Funciones del Sistema Digestivo:

Hidrlisis de las molculas complejas de los alimentos en molculas

sencillas que pueden ser absorbidas y utilizadas por las clulas del
organismo.
Absorcin de agua, vitaminas y minerales.
Eliminacin de las sustancias de desecho.

ESTRUCTURA

Tracto gastrointestinal (TGI) o tubo digestivo:

Cavidad bucal faringe esfago estmago intestino delgado
intestino grueso
rganos accesorios:
Dientes : degradacin fsica de los alimentos
lengua: masticacin y deglucin.
glndulas salivares
hgado
vescula biliar
pncreas (Degradacin qumica de los alimentos)

FUNCIONES DEL SISTEMA DIGESTIVO

Agua, sales minerales,

vitaminas

CAPAS O TNICAS DEL TGI

PERITONEO
Es la membrana serosa ms grande del organismo (capa de tejido
conjuntivo + capa de epitelio simple escamoso). El peritoneo se estructura en
dos capas: la capa exterior, llamada peritoneo parietal, est adherida a la pared
abdominal y la capa interior, peritoneo visceral, la serosa que nombramos antes
,envuelve los rganos situados dentro de la cavidad abdominal. El espacio entre ambas
capas se denomina cavidad peritoneal; contiene una pequea cantidad de fluido
lubricante (alrededor de 50 ml) que permite a ambas capas deslizarse entre s.

PLIEGUES PERITONEALES (unen los rganos entre s y con las paredes de la

cavidad abdominal) funcin de sosteno
RGANOS RETROPERITONEALES (riones, colon, duodeno y pncreas,
cubiertos de peritoneo en su cara anterior).

REGULACIN DE LA ACTIVIDAD DEL TGI

Regulacin intrnseca: Sistema nervioso entrico (SNE): neuronas sensitivas
con sus cuerpos celulares en la pared del TGI y que no forman parte del SNA
El tubo digestivo tiene un sistema nervioso propio, llamado sistema nervioso
entrico, que se encuentra en su totalidad en la pared, desde el esfago
hasta el ano. Este sistema nervioso entrico tan desarrollado sirve sobre
todo para controlar los movimientos y las secreciones gastrointestinales. El
sistema nervioso entrico est formado, en esencia, por dos plexos, tal
como puede verse en la figura
1) un plexo externo situado entre las capas musculares longitudinal y
circular y denominado plexo mientrico o de Auerbach, y
2) un plexo ms interno, llamado plexo submucoso o de Meissner,
que ocupa la submucosa.
En la figura tambin pueden verse las conexiones nerviosas dentro y entre
estos dos plexos. El plexo mientrico rige sobre todo los movimientos
gastrointestinales y el plexo submucoso controla fundamentalmente la
secrecin y el flujo sanguneo local.

El SNE se encarga de regular las funciones autnomas en el Tracto GI:

-Movimientos peristlticos

-Regulacin de la secrecin (importante en la secrecin biliar y pancretica)

-Las contracciones peristlticas masivas (en vmitos y diarreas).
En la figura
pueden verse las fibras simpticas y parasimpticas
extrnsecas que conectan con los plexos mientrico y submucoso. Aunque el
sistema nervioso entrico completo puede funcionar por s solo con
independencia de estas fibras extrnsecas, la estimulacin de los sistemas
parasimptico y simptico puede tambin activar o inhibir las funciones
gastrointestinales, como se ver ms adelante.

La estimulacin parasimptica aumenta la actividad del sistema

nervioso entrico. La inervacin parasimptica del intestino puede
clasificarse en dos divisiones, craneal y sacra.
Salvo por algunas fibras parasimpticas que inervan las regiones bucal y
farngea del tubo digestivo, los nervios vagos transportan casi todas las
fibras del sistema parasimptico craneal. Estas fibras proporcionan una
amplia inervacin al esfago, al estmago y al pncreas y, en grado algo
menor, al intestino, alcanzando hasta la primera mitad del intestino grueso.

La estimulacin simptica suele inhibir la actividad del tubo

digestivo. Las fibras simpticas del tubo digestivo se originan en la mdula
espinal entre los segmentos T5 y L2. Despus de abandonar la mdula, casi
todas las fibras preganglionares para el intestino penetran en las cadenas
simpticas que se encuentran a ambos lados de la columna vertebral y las
atraviesan hasta llegar a los ganglios simpticos,

CAVIDAD ORAL

Incluye dientes, lengua y glndulas salivares (partidas, submaxilares y

sublinguales). Esta saliva secretada, formada en su mayora por agua,
contiene un 0.5 % de solutos, entre los que se incluyen la amilasa salivar
para la hidrlisis del almidn -amido (adems de Na, K y Cl que activan
dicha amilasa), la lipasa para la hidrlisis de triglicridos, bicarbonato y
fosfato para el pH, IgA (anticorpi) para identificar los antgenos patgenos e
impedir que se instalen en las mucosas y lisozima para daar las clulas
bacterianas mediante hidrlisis.

La saliva contiene una secrecin serosa y una secrecin mucosa. Las

principales
glndulas
salivales
son
las
partidas,
las
submandibulares y las sublinguales;
1) una secrecin serosa rica en ptialina (una a-amilasa), que es una enzima
destinada a digerir los almidones, y
2) una secrecin mucosa con abundante mucina, que cumple funciones de
lubricacin y proteccin de la superficie.
Deglucin
La deglucin es un proceso complicado, sobre todo porque la faringe ejecuta
una funcin tanto respiratoria como deglutoria y se transforma, durante slo
unos pocos segundos cada vez, en un conducto que propulsa los alimentos.
Es especialmente importante que la respiracin no se afecte como
consecuencia de la deglucin. Comienza como una fase voluntaria
en la que se eleva la laringe para que la epiglotis cubra la entrada
hacia el aparato respiratorio.
En general, la deglucin puede dividirse en:
1) una fase voluntaria, que inicia el proceso de deglucin;
2) una fase farngea involuntaria, que consiste en el paso de los alimentos
hacia el esfago a travs de la faringe, y una fase esofgica , tambin
involuntaria, que ejecuta el paso de los alimentos desde el esogago al
estmago.
En resumen, los mecanismos de la fase farngea de la deglucin
comprenden: cierre de la trquea, apertura del esfago y una onda
peristltica rpida originada en la faringe que empuja el bolo alimenticio
hacia la parte superior del esfago. Todo este proceso dura menos de 2s. El
patrn de contraccin requerido para la deglucin est coordinado por
neuronas de la mdula oblongata (centro de deglucin)
FARINGE
Est formada por msculo esqueltico tapizado de mucosa y se extiende
desde las fosas nasales internas hasta la parte posterior del esfago y la

anterior de la laringe. As podemos distinguir la nasofaringe (usada en

respiracin), orofaringe (respiracin y digestin) y laringofaringe . La comida
por tanto pasa desde la boca al esfago por estas dos ltimas, ayudada por
las contracciones.

ESFAGO
Tubo muscular (25cm) situado detrs de la trquea que conecta la faringe
(conectado al esfago por el esfnter esofgico superior, de msculo
esqueltico, que inicia voluntariamente la deglucin) con el estmago (del
cual est separado por el esfnter esofgico inferior, de msculo liso, que
evita el reflujo gastroesofgico y se relaja en la deglucin para permitir la
entrada del bolo alimenticio al estmago), atravesando el diafragma
mediante un orificio llamado hiato esofgico (a nivel de la T10, pasando de
la porcin torcica a la abdominal). Como se comprueba en la histologa de
los esfnteres descritos anteriormente, la capa muscular del esfago va
variando sus niveles de msculo esqueltico/liso a lo largo del tubo,
mientras que la capa muscular de la mucosa se mantiene siempre de tipo

liso. Sus nicas funciones son la secrecin de mucus y las contracciones de

la capa muscular (peristaltismo esofgico).
En los dos extremos la capa muscular se vuelve ms gruesa y forma:
- esfnter esofgico superior: m. esqueltico faringe-esfago

-esfnter esofgico inferior: m. liso esfago-estmago

ESTMAGO

Las funciones motoras del estmago son triples:

1) almacenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta que puedan
ser procesados en el estmago el duodeno y el resto del intestino; Cuando
los alimentos penetran en el estmago, forman crculos concntricos en la
porcin oral, de modo que los ms recientes quedan cerca de la apertura
esofgica y los ms antiguos se aproximan a la pared gstrica externa.
2) mezcla de estos alimentos con las secreciones gstricas hasta formar
una papilla semilquida llamada quimo, y
3) vaciamiento lento del quimo desde el estmago al intestino delgado a un
ritmo adecuado para que este ltimo pueda digerirlo y absorberlo
correctamente.
la anatoma bsica del estmago, que puede dividirse en dos porciones
principales: 1) el cuerpo y 2) el antro.
Hay que destacar que la capa muscular del cuerpo tiene una tercera capa
de msculo liso: la oblicua.
Los jugos digestivos del estmago proceden de las glndulas gstricas, que
cubren la casi totalidad de la pared del cuerpo gstrico, salvo una estrecha
banda a lo largo de la curvatura menor del rgano. Estas secreciones entran
en contacto inmediato con la porcin de alimentos que permanece
almacenada junto a la superficie de la mucosa gstrica. Cuando el estmago

contiene alimentos, la parte superior o media de su pared inicia dbiles

ondas peristlticas,
Conforme las ondas de constriccin avanzan desde el cuerpo del estmago
hacia el antro, aumentan de intensidad y algunas se hacen
extraordinariamente intensas

Quimo. Una vez que los alimentos se han mezclado con las secreciones
gstricas, el producto resultante que circula hacia el intestino recibe el
nombre de quimo. El grado de fluidez del quimo que sale del estmago
depende de la cantidad relativa de alimento, agua y de secreciones
gstricas y del grado de digestin. El aspecto del quimo es el de una pasta
semilquida y turbia.
Vaciamiento gstrico
Las intensas contracciones peristlticas del antro gstrico provocan el
vaciamiento del estmago. Al mismo tiempo, el ploro opone una resistencia
variable al paso del quimo.
Misin del ploro en el control del vaciamiento gstrico. El orificio distal
del estmago es el ploro. En esta zona, el grosor del msculo parietal
circular es del 50 al 100% mayor que en las porciones anteriores del
antro gstrico y mantiene una ligera contraccin tnica la mayor
parte del tiempo. Por esta razn, el msculo circular del ploro recibe el
nombre de esfnter pilrico. Pese a la contraccin tnica normal del esfnter,
el ploro suele abrirse lo suficiente como para que el agua y otros lquidos
salgan con facilidad del estmago al duodeno. Por el contrario, la
constriccin suele evitar el paso de gran parte de las partculas
alimenticias hasta que no se encuentran mezcladas formando el
quimo y han adquirido una consistencia casi completamente lquida. El
grado de constriccin del ploro puede aumentar o disminuir bajo la
influencia de seales reflejas nerviosas y humorales procedentes
tanto del estmago como del duodeno.
GASTRINA
la distensin de la pared gstrica y la presencia de algunos tipos de
alimentos en el estmago, especialmente los productos de la digestin de la
carne, estimulan la liberacin por la mucosa antral de una hormona llamada
gastrina. Esta ejerce un intenso efecto potenciador de la secrecin de un
jugo gstrico muy cido por las glndulas del estmago. La gastrina tiene
tambin efectos estimulantes ligeros o moderados de las funciones motoras
del cuerpo gstrico y, lo que es ms importante, parece estimular la
actividad de la bomba pilrica. As pues, es probable que la gastrina
contribuya a facilitar el vaciamiento del estmago.

Clulas de la mucosa gstrica y sus secreciones:

-Cels caliciformes de la superficie y del cuello: moco
La totalidad de la superficie de la mucosa gstrica existente entre las
glndulas posee una capa continua de clulas mucosas de un tipo especial,
llamadas simplemente clulas mucosas superficiales, que secretan
grandes cantidades de un moco viscoso, que cubre la mucosa del
estmago con una capa de gel de un grosor casi siempre mayor de
1 mm. Esta capa constituye un importante escudo protector de la
pared gstrica que, adems, contribuye a lubricar y a facilitar el
desplazamiento de los alimentos. Otra caracterstica de este moco
es su alcalinidad. Por eso, la pared gstrica subyacente normal nunca
queda directamente expuesta a la secrecin gstrica muy cida y
proteoltica
-Cels parietales: HCl, factor intrnseco (absorcin VitB12)
Secrecin de factor intrnseco por las clulas parietales. La sustancia
factor intrnseco, esencial para la absorcin de la vitamina B12 en
el leon, es secretada por las clulas parietales junto con el cido
clorhdrico. Las clulas parietales, situadas en la profundidad de las
glndulas del cuerpo del estmago, son las nicas que secretan cido
clorhdrico; segregan HCl a la luz del estmago y bicarbonato a la
sangre
poseen receptores para los tres siguientes estimuladores: gastrina,
histamina y acetilcolina, esta ltima procedente de los axones del nervio
vago.

(Utilizacin de Inhibidores de receptores de Histamina (H2) para tratar

lceras ppticas)
Adems, las clulas parietales operan en ntima relacin con otro tipo de
clulas, denominadas clulas parecidas a las enterocromafines, Cels
ECL cuya funcin primordial es la secrecin de histamina y serotonina,
reguladores paracrinos de la digestin
Las clulas parecidas a las enterocromafines se encuentran en la zona ms
profunda de las glndulas gstricas y, en consecuencia, liberan la
histamina en contacto directo con las clulas parietales de las propias
glndulas. El ritmo de formacin y secrecin de cido

clorhdrico por las clulas parietales es directamente

proporcional a la cantidad de histamina liberada por las
clulas parecidas a las enterocromafines. A su vez, estas
ltimas son estimuladas para secretar histamina por la
hormona gastrina, que se forma casi exclusivamente en el

antro de la mucosa gstrica como respuesta a la presencia de

protenas en los alimentos que se van a digerir

Cels principales: pepsingeno y lipasa gstrica

el pepsingeno no posee actividad digestiva. Sin embargo, en cuanto entra
en contacto con el cido clorhdrico, se activa y se convierte en pepsina. La
pepsina es una enzima proteoltica activa en medios muy cidos (su pH
ptimo oscila entre 1,8 y 3,5), pero cuando el pH asciende a alrededor de 5,
pierde gran parte de su actividad y, de hecho, se inactiva por completo en
muy poco tiempo. Por eso, el cido clorhdrico es tan necesario como la
pepsina para la digestin proteica en el estmago.
CLULAS D (secretan somatostatina) y
CLULAS G (secretan gastrina a la sangre, la cual produce la liberacin de
HCl y pepsingeno, la contraccin del esfnter esofgico inferior o EI, la
relajacin del esfnter pilrico y la motilidad del estmago).

El jugo gstrico estara formado por principalmente por agua, HCl,

pepsingeno, lipasa gstrica y moco, con un pH inferior a 2
Est implicado, por una parte, en la digestin parcial de las PROTENAS, la
cual empieza aqu con la accin de las pepsinas (desnaturalizacin de
protenas, activacin de pepsingeno a pepsina e hidrlisis de protenas a
pptidos por pepsina).
Por otra parte, las GRASAS empiezan a digerirse en la boca por la lipasa
lingual, que deja de actuar en pH cido del estmago; es la lipasa gstrica la
que digiere los triglicridos de cadena corta en cidos grasos libres y
glicerol,.
los carbohidratos no se degradan mucho en el estmago.
adems de actuar en la ELIMINACIN DE MICROORGANISMOS destruyendo
bacterias, la amilasa salival hidroliza los POLISACRIDOS (digiere el
almidn, fragmentndolo en sus componentes: maltosa+ maltotriosa + dextrinas). Como el pH de la saliva es neutro, en el estmago dicha amilasa
se inactiva por encontrarse en pH cido,.
Como excepcin, el ALCOHOL se absorbe directamente en el estmago,
pasando al torrente sanguneo sin descomponerse como los tres
componentes anteriores, y lo mismo ocurrir con la ASPIRINA, pues el medio
cido mantiene la molcula en forma no ionizada.

Normalmente, el revestimiento interno del estmago lo protege contra los

cidos fuertes de ste. Sin embargo, si dicho revestimiento se rompe,

Gastritis y lceras ppticas

Erosiones de la membrana mucosa del estmago producidas por:
-Accin del HCl y pepsina
-Aumento de la secrecin de cido gstrico en respuesta a unos niveles
altos de gastrina
-Disminucin de la barrera contra la autodigestin (secrecin mucosa)
-Histamina liberada por inflamacin estimula secrecin gstrica
-Bacteria Helicobacter pylori
Tratamientos incluyen:
-Inhibidores de las bombas H+/K+
-Antibiticos (amoxicilina y claritromicina)
- Inhibidores de receptores de histamina

PNCREAS
Glndula conectada al duodeno por dos conductos: el conducto
pancretico o de Wirsung que se acaba en la ampolla hepatopancretica
o de Vater y se introduce en el duodeno descendente, y el conducto
accesorio o de Santorini, formado por una rama del conducto
principal.
El canal comn que lleva la bilis y las secreciones pancreticas al
duodeno est rodeado por una vlvula de msculo liso, el esfnter
de Oddi, que regula los flujos de ambas secreciones y previene el reflujo
del duodeno a los conductos.
Anatoma fisiolgica del pncreas. El pncreas se compone de dos grandes
tipos de tejidos:
1) Acino pancretico (funcin exocrina): Secrecin de jugo
pancretico al duodeno:
-1,5-2 litros/da Composicin: -Agua -Bicarbonato sdico -Enzimas pH
7-8

2) los islotes de Langerhans, que secretan insulina y glucagn de forma

directa a la sangre.

La secrecin de jugo pancretico aumenta en respuesta a la presencia

de quimo en las zonas anteriores del intestino delgado, existiendo tres
estmulos bsicos que regulan dicha secrecin:
-

Acetilcolina (ACh): liberada por las terminaciones parasimpticas

del nervio vago.
Colecistoquinina (CCK): secretada por la mucosa del duodeno y
yeyuno cuando los alimentos penetran en el intestino delgado, y
estimulada por la presencia de protenas y grasas parcialmente
hidrolizadas.
Secretina: secretada por la mucosa del intestino delgado en
respuesta a la bajada de pH por la llegada del quimo cido del
estmago.

Mientras que las dos primeras estimulan a las clulas acinares para producir
gran cantidad de enzimas pancreticas inactivas y almacenadas en los
acinos, la tercera estimula la secrecin de grandes cantidades de solucin
acuosa de bicarbonato sdico.
Pasaremos ahora a explicar cmo se secretan esos iones bicarbonato en el
epitelio ductal. El CO2 difunde de la sangre al interior de la clula del
conducto acino, donde se combina con agua para dar cido carbnico, que
se disocia dando iones bicarbonato y H +. El movimiento global de estos
iones bicarbonato y de Na+ (bomba Na+/H+) por transporte activo produce
un aumento osmtico en la luz del conductillo, lo que provoca la entrada de
agua por smosis hacia el conducto pancretico, formndose as una
disolucin de bicarbonato isosmtica.

La secrecin pancretica contiene mltiples enzimas destinadas a la

digestin de las tres clases principales de alimentos: protenas, hidratos de
carbono y grasas. Tambin posee grandes cantidades de iones bicarbonato,
que desempean un papel importante en la neutralizacin del quimo cido
que, procedente del estmago, llega al duodeno.

Las enzimas proteolticas ms importantes del pncreas son la

tripsina, la quimotripsina y la carboxipolipeptidasa.
abundante de todas ellas es, con mucho, la tripsina.

La

ms

Esta y la quimotripsina degradan las protenas completas o ya

parcialmente digeridas a pptidos de diversos tamaos, aunque sin
llegar a liberar los aminocidos que los componen.
Por otra parte, la carboxipolipeptidasa fracciona algunos pptidos en
sus aminocidos individuales, completando as la digestin de gran
parte de las protenas hasta el estadio final de aminocidos.

La enzima pancretica que digiere los hidratos de carbono es

la amilasa pancretica, que hidroliza los almidones, el glucgeno y la

mayor parte de los hidratos de carbono restantes (salvo la celulosa), hasta

formar disacridos y algunos trisacridos.

Las enzimas principales para la digestin de las grasas son:

1) la lipasa pancretica, capaz de hidrolizar las grasas neutras a cidos
grasos y monoglicridos;
2) la colesterol esterasa, que hidroliza los steres de colesterol, y
3) la fosfolipasa, que separa los cidos grasos de los fosfolpidos.
Las NUCLEASAS (DNAasa o desoxirribonucleasa y RNAasa o ribonucleasa),
enzimas para hidrolizar los cidos nucleicos.

Las clulas pancreticas sintetizan las enzimas proteolticas en sus formas

inactivas tripsingeno, quimotripsingeno y procarboxipolipeptidasa, todas
ellas carentes de actividad enzimtica. Estos compuestos slo se activan
cuando alcanzan la luz del intestino. En el caso del tripsingeno, la
activacin se debe a la accin de una enzima llamada
enterocinasa, secretada por la mucosa intestinal cuando el quimo
entra en contacto con la mucosa. Adems, el tripsingeno puede
activarse de forma autocataltica por la tripsina ya formada a partir de
tripsingeno preexistente la cual activa a su vez a otras enzimas digestivas
pancreticas inactivas como la quimiotripsina, la carboxipeptidasa, la
elastasa o la fosfolipasa.
La secrecin del inhibidor de la tripsina impide la digestin del propio
pncreas. Es muy conveniente que las enzimas proteolticas del jugo
pancretico slo se activen en la luz del intestino ya que, de lo contrario, la
tripsina y las dems enzimas podran digerir el propio pncreas. Por suerte,
las mismas clulas que secretan las enzimas proteolticas hacia los cinos
pancreticos secretan otra sustancia llamada inhibidor de la tripsina

PATOLOGAS MS FRECUENTES DEL PNCREAS

-

Pancreatitis: las clulas pancreticas liberan bajas concentraciones

del pptido inhibidor de tripsina o tripsina misma en lugar de
tripsingeno, lo que produce digestin e inflamacin del pncreas.
Puede deberse a un abuso de alcohol, a una dieta rica en grasas, a
clculos biliares o a una obstruccin del conducto biliar por
hipercalcemia en sangre.
Cncer de pncreas: antecedentes genticos, el tabaco, el alcohol y
la pancreatitis crnica afectan el riesgo de presentar este tipo de
cncer.
Diabetes de tipos I y II: mientras que en la primera los pacientes
pierden la capacidad de producir ellos mismos insulina en el cuerpo
(su pncreas deja de segregarla) y dependen de la administracin de
la misma de forma externa, en la segunda los pacientes s que la
producen, pero la cantidad es insuficiente o de baja calidad.

HGADO
El hgado es el rgano ms voluminoso del cuerpo ocupando gran
parte de la cavidad abdominal derecha. Como vemos en la figura, est
dividido en dos lbulos, recubierto de una capa de tejido conectivo denso e
irregular y envuelto casi totalmente por el peritoneo abdominal.

La unidad funcional bsica es el lobulillo heptico, una estructura

cilindrica de varios milmetros de longitud y de 0,8 a 2 mm de dimetro. El
hgado humano contiene entre 50.000 y 100.000 Iobulillos.
El lobulillo heptico, cuya seccin se ilustra en la figura se constituye
alrededor de una vena central que desemboca en las venas hepticas y,
luego, en la vena cava. El propio lobulillo se compone, en esencia, de
mltiples placas celulares hepticas (dos de ellas aparecen en la figura),
que se alejan de la vena central como los radios de una rueda. Cada placa
heptica suele componerse de dos clulas y entre las clulas
adyacentes se encuentran pequeos canalculos biliares que drenan
en los conducidlos biliares; estos discurren por los tabiques fibrosos que
separan los lobulillos hepticos.
Los tabiques tambin llevan vnulas portales que reciben, sobre todo, la
sangre venosa del tubo digestivo a travs de la vena porta. Desde estas
vnulas, la sangre se dirige hacia los sinusoides hepticos planos,
ramificados, ubicados entre las placas hepticas, y despus, hacia la vena
central. As pues, las clulas hepticas estn constantemente expuestas a la
sangre venosa portal.
Los tabiques interlobulillares contienen asimismo arteriolas hepticas, que
suministran sangre arterial a los tejidos septales intercalados entre los
Iobulillos adyacentes; muchas de las pequeas arteriolas tambin
desembocan directamente en los sinusoides hepticos, de ordinario en los
situados a un tercio de la distancia de los tabiques interlobulillares, como
muestra la figura
Aparte de por las clulas hepticas, los sinusoides venosos estn tapizados
por otros dos tipos de clulas:
1) las clulas endoteliales tpicas y
2) las grandes clulas de Kupffer (tambin denominadas clulas
reticuloendoteliales), que son macrfagos residentes que revisten los
sinusoides y que fagocitan las bacterias y otros cuerpos extraos de la
sangre de los sinusoides.
El revestimiento endotelial de los sinusoides tiene poros muy grandes,
algunos de ellos con un dimetro de casi 1 p,m. Por debajo de esta capa y
entre las clulas endoteliales y hepticas se encuentran espacios tisulares
estrechos
denominados
espacios
de
Disse,
tambin
llamados
perisinusoidales. A su vez, los millones de espacios de Disse se comunican
con los vasos linfticos de los tabiques interlobulillares. Por consiguiente, el
exceso de lquido que fluye por estos espacios desaparece por la va
linftica. Dados los poros tan grandes del endotelio, las sustancias
plasmticas se mueven libremente por el espacio de Disse. De hecho,
incluso grandes porcentajes de las protenas plasmticas difunden sin
dificultad
a
su
travs.

Para entender sus funciones, debemos conocer los lobulillos hepticos,

conformados por:
-

HEPATOCITOS: clulas epiteliales poligonales que se distribuyen

formando lminas hepticas de una o dos clulas de grosor y que
sintetizan y secretan la bilis (funcin metablica secretora). Se
encuentran entre el espacio portal (donde se encuentra la trada
portal) y la vena centrolobulillar (una rama de las venas
suprahepticas que recoge la sangre de los capilares hepticos).
SINUSOIDES: capilares que reciben sangre oxigenada de ramas de la
arteria heptica y sangre rica en nutrientes de ramas de la vena porta
heptica
procedente
de
los
capilares
de
los
rganos
gastrointestinales. La convergencia de estos sinusoides da lugar a la
VENA CENTRAL HEPTICA, que finalmente drena en la vena cava
inferior. La pared de los sinusoides est formada por una capa
discontinua de clulas endoteliales fenestradas (con poros grandes),
donde se encuentran adheridas las clulas de Kupffer, macrfagos
fijos cuya funcin es fagocitar eritrocitos envejecidos (al igual que el
bazo) y otros antgenos, actuando tambin como clulas
presentadoras de antgeno.
CANALCULOS BILIARES: red donde vierten la bilis sintetizada los
hepatocitos, que van confluyendo, formando canales mayores que
recogen la bilis de distintos lobulillos, hasta formar los conductos
hepticos derecho e izquierdo, que a su vez confluyen formando el
conducto heptico comn. Hay que tener en cuenta que mientras que
la sangre fluye desde una vena porta a la vena central, la bilis lo hace
en el sentido opuesto: desde el centro a los conductillos biliares de la
periferia del lbulo heptico.
TRADA PORTAL: situadas en reas triangulares en los ngulos de los
lobulillos hepticos, conformadas por una rama de la arteria heptica,
otra de la vena porta heptica y un conducto biliar (al menos una de
cada tipo).

El acino heptico es la unidad estructural y funcional ms

pequea del hgado. Se trata de una zona oval cuyo eje
gira alrededor de la vena porta de la trada portal y cuyos
polos son las venas centrales de dos lobulillos hepticos.
Destacan tres zonas de diversa actividad metablica:
entre la ZONA 1 y la ZONA 3 se produce una disminucin
del aporte de oxgeno y de nutrientes conforme la sangre
fluye hacia la vena central desde la rama de la arteria
Entre las funciones del hgado tenemos:
Produccin y secrecin de bilis: realizado por los hepatocitos, est
formada de AGUA, SALES BILIARES (sales de Na y K de los cidos clico y
quenodesoxiclico cuya funcin es emulsionar las grasas para facilitar su
digestin y absorcin), BILIRRUBINA (pigmento biliar que proviene de la lisis
de los glbulos rojos; esta bilirrubina no conjugada circula en el plasma
unida a la albmina, siendo captada por las clulas hepticas, que la unen a
protenas para ser transportada al retculo endoplasmtico liso, donde se
produce su conjugacin con cido glucurnico, proceso en el cual se
aumenta la solubilidad en agua o polaridad de la bilirrubina; dicha bilirrubina
conjugada circula por los canalculos biliares hasta la vescula biliar y de ah
al intestino, donde las bacterias intestinales la transforman en
urobilingeno, eliminndose por las heces), FOSFOLPIDOS (lecitina),
COLESTEROL e IONES INORGNICOS, con un pH de entre 7.6-8.6.
Detoxificacin de la sangre: las enzimas del citocromo P450 y los
transportadores multiespecficos de aniones orgnicos (TAOs) se encargan
de la hidroxilacin (oxidacin de compuestos) de frmacos,
hormonas y otras sustancias qumicas para que sean ms solubles;
adems el hgado tambin se encarga de la detoxificacin del
amonaco en urea y de las purinas en cido rico, de la excrecin de
bilirrubina por la bilis y de la fagocitosis de bacterias llevada a cabo
por las clulas de Kupffer.

Almacenamiento de vitaminas (A, B12, E, D y K) y de minerales (Fe

y Cu). constituye una fuente extraordinaria de ciertas vitaminas
teraputicas. La vitamina A es la que ms se deposita en el hgado, que
tambin contiene grandes cantidades de vitamina D y de vitamina B12. El
hgado puede almacenar cantidades suficientes de vitamina A para prevenir
su carencia hasta 10 meses.
Participa en el metabolismo de la glucosa: mantiene los niveles de sta
en sangre mediante la glucognesis, la glucogenolisis y la gluconeognesis.
El hgado resulta decisivo para mantener la glucemia dentro de lmites
normales. El depsito de glucgeno explica por qu el hgado extrae el
exceso de glucosa de la sangre, lo almacena y luego lo devuelve a la sangre
cuando la glucemia empieza a descender de forma peligrosa. Esta es la
funcin amortiguadora de la glucosa del hgado.
Participa en el metabolismo de los lpidos: en los hepatocitos se
almacenan o hidrolizan triglicridos y se sintetizan lipoprotenas para el
transporte de lpidos por la sangre y colesterol.
Participa en el metabolismo de las protenas:
-

1. Desaminacin de los aminocidos.

2. Formacin de urea para eliminar el amonaco de los lquidos
corporales.
3. Formacin de protenas del plasma.
4. Interconversin de los distintos aminocidos y sntesis de
otros compuestos a partir de los aminocidos.

Secrecin de bilis por el hgado; funciones del rbol biliar

Una de las muchas funciones del hgado consiste en la secrecin de bilis en
cantidades que oscilan entre 600 y 1.000 ml/da.
La bilis ejerce dos funciones importantes: En primer lugar, desempea un
papel importante en la digestin y absorcin de las grasas, no porque
contenga ninguna enzima que las digiera, sino porque los cidos biliares
cumplen dos misiones:
1) ayudan a emulsionar las grandes partculas de grasa de los alimentos, a
las que convierten en mltiples partculas diminutas que son atacadas por
las lipasas secretadas en el jugo pancretico, y
2) favorecen la absorcin de los productos finales de la digestin de las
grasas a travs de la mucosa intestinal.
En segundo lugar, la bilis sirve como medio para la excrecin de varios
productos de desecho importantes procedentes de la sangre, entre los que
se encuentran la bilirrubina, un producto final de la destruccin de la
hemoglobina, y el exceso de colesterol.

Es la hormona CCK producida en el duodeno la que provoca la contraccin

de la vescula biliar y la secrecin pancretica mediante la relajacin del
esfnter de Oddi, participando as en la regulacin hormonal o endocrina de
la digestin.
Composicin de la bilis.
en el momento de su secrecin por el hgado y tras su concentracin en la
vescula biliar las sustancias secretadas en mayores cantidades son, con
mucho, las sales biliares, que representan alrededor de la mitad del total de
sus solutos; otras sustancias tambin secretadas o excretadas en grandes
cantidades comprenden la bilirrubina, el colesterol, la lecitina y los
electrlitos habituales del plasma.

Anatoma fisiolgica de la secrecin biliar

El hgado secreta la bilis en dos fases:
1) los hepatocitos, las principales clulas funcionales metablicas, secretan
la porcin inicial, que contiene grandes cantidades de cidos biliares,
colesterol y otros componentes orgnicos. Esta bilis pasa a los diminutos
canalculos biliares situados entre los hepatocitos.
2) A continuacin, la bilis fluye por los canalculos hacia los tabiques
interlobulillares, donde los canalculos desembocan en los conductos biliares
terminales; estos se unen en conductos progresivamente mayores hasta
que acaban en el conducto heptico y el coldoco. Desde este, la bilis se
vierte directamente al duodeno o es derivada durante minutos a horas hacia
la vescula biliar a travs del conducto cstico (fig. 64-11).
A lo largo de los conductos biliares se va aadiendo a la bilis inicial una
segunda porcin de secrecin, constituida por una solucin acuosa de iones
sodio y bicarbonato secretados por las clulas epiteliales secretoras que
revisten los conductillos y conductos. Esta segunda secrecin duplica a
veces la cantidad total de bilis y est estimulada especialmente por la
secretina, promotora de la liberacin adicional de iones bicarbonato, que se
aaden a los de las secreciones pancreticas para neutralizar el cido que
llega al duodeno procedente del estmago.
VESCULA BILIAR
Almacena la bilis entre comidas y la libera hacia el duodeno por los
conductos biliares y el coldoco (unin del conducto heptico comn con el
cstico), siendo dicha liberacin controlada tambin por el esfnter de Oddi.
Almacenamiento y concentracin de la bilis en la vescula biliar.

Los hepatocitos secretan continuamente bilis, pero la mayor parte de esta

se almacena en la
vescula biliar hasta que el duodeno la necesita. La capacidad mxima de la
vescula biliar es de slo 30 a 60 mi. No obstante, la cantidad de bilis que
puede almacenarse en ella equivale a la producida durante 12h (alrededor
de 450 mi), porque la mucosa vesicular absorbe continuamente agua, sodio,
cloruro y casi todos los dems electrlitos pequeos e incrementa la
concentracin de otros componentes, como las sales biliares, el colesterol,
la lecitina o la bilirrubina.
CLCULOS BILIARES
Las sales biliares sintetizadas por los hepatocitos se combinan con el
colesterol, insoluble en agua, en solucin coloidal, producindose una
precipitacin del colesterol en piedras o clculos si se excede la cantidad de
ste, lo cual se debe a alteraciones en las propiedades de absorcin del
epitelio vesicular capturando ms agua y sales biliares, y se ve favorecido
por una dieta rica en grasas. En condiciones anmalas, el colesterol puede
precipitar en la vescula, induciendo la formacin de clculos de colesterol,
tal como ilustra la figura 64-12. La cantidad de colesterol existente en la
bilis depende en parte de la cantidad de grasas ingeridas, ya que las clulas
hepticas sintetizan colesterol como uno de los productos del metabolismo
orgnico de las grasas. Por esta razn, las personas que toman una dieta
con abundantes grasas durante muchos aos tienden a desarrollar clculos
biliares.

INTESTINO DELGADO
Se localiza entre el esfnter pilrico del estmago y la vlvula ileocecal que
abre al intestino grueso, dividindose en tres regiones:

DUODENO, YEYUNO (ambos involucrados en la absorcin de

hidratos de carbono, aminocidos, lpidos, Ca y Fe) e
LEON (involucrado en la absorcin de sales biliares, vitamina B12,
agua y electrolitos).

Su histologa se caracteriza por la presencia en el epitelio de la mucosa de

enterocitos (clulas absortivas de nutrientes), clulas caliciformes (secretan
mucus que lubrica y protege la superficie intestinal), clulas Paneth
(secretan lisozimas y tambin llevan a cabo fagocitosis) y clulas
enteroendocrinas (clulas S que secretan secretina, clulas CCK que
secretan colecistoquinina y clulas K que secretan GIP o pptido
insulinotrpico dependiente de cido glutmico, que induce la secrecin de
insulina en respuesta a la entrada de glucosa en el duodeno), as como una
lmina propia con un vaso linftico central para la absorcin de grasas y
abundantes MALT y ndulos linfticos o placas de Peyer. Dicha mucosa se
organiza en vellosidades y microvellosidades, lo que permite la absorcin de
molculas de forma rpida debido a la gran superficie de membrana que
presentan. Adems, la submucosa contiene las glndulas de Brunner, que
secretan mucus alcalino para neutralizar el cido del quimo, y existe una
porcin del duodeno que no est rodeado por la serosa.

La secrecin intestinal proporciona un medio lquido de pH 7.6 que favorece

la absorcin de sustancias del quimo a la sangre. Es producida por dos
tipos de glndulas: glndulas de Brunnes y glndulas o criptas de
Lieberkhn (con clulas madre de los cuatro tipo de clulas epiteliales de
la mucosa, por lo que se produce mitosis, diferencindose y madurando las
clulas mientras viajan de la profundidad de las criptas a la punta de las
vellosidades, de donde se desprenden al lumen, excepto las de Paneth que
permanecen en las criptas).
Secrecin de moco por las glndulas de Brunner: localizadas en la
submucosa del intestino delgado entre el ploro gstrico y la ampolla de
Vater, secretan un moco alcalino cuya funcin es proteger la pared duodenal
frente a la digestin por el jugo gstrico muy cido procedente del
estmago, neutralizando el pH del quimo entrante al contener HCO 3-. Dicha
secrecin se da como respuesta a estmulos tctiles o irritantes de la
mucosa duodenal producidos por el quimo o por estimulacin vagal
parasimptica, la cual inhibe la secrecin de las glndulas de Brunner
produciendo lceras ppticas 3) las hormonas gastrointestinales, en
especial la secretina. La funcin del moco secretado por las glndulas de
Brunner consiste en proteger la pared duodenal frente a la digestin por el
jugo gstrico muy cido que procede del estmago. Adems, el moco
contiene una gran cantidad de iones bicarbonato que se suman a los de la
secrecin pancretica y biliar para neutralizar al cido clorhdrico del
estmago que penetra en el duodeno

Secrecin de jugos digestivos intestinales por las criptas de

Lieberkhn: localizadas a lo largo de todo el intestino delgado entre las
vellosidades, estn formadas por epitelio de clulas caliciformes y
enterocitos que secretan grandes cantidades de agua y electrolitos,
aportando un vehculo acuoso de pH 7.5-8 p. Los enterocitos de las criptas
producen una cantidad aproximada de 1.800 ml/da de secrecin intestinal,
formada casi en su totalidad por lquido extracelular puro con un pH
ligeramente alcalino, del orden de 7,5 a 8. Las vellosidades absorben esta
secrecin con gran rapidez, pero esta circulacin de lquido desde las criptas
a las vellosidades aporta un vehculo acuoso para la absorcin de las
sustancias del quimo que entran en contacto con las segundas. As pues, la
funcin primordial del intestino delgado consiste en absorber los nutrientes
y sus productos digeridos para verterlos a la sangre

.La

digestin mecnica en el intestino delgado se da gracias a dos

procesos:
- Segmentacin: contracciones simultneas de numerosos segmentos
del intestino que ponen en contacto el alimento con la mucosa y
ayudan a mezclar el quimo con las enzimas digestivas, ocurriendo
ms rpidamente en el duodeno que en el leon. Se debe a la
contraccin de las fibras musculares de la capa circular.
- Peristaltismo: contracciones que empujan el quimo hacia delante,
empezando en la parte final del estmago y que avanzan lentamente
hasta el final del leon. Gobernadas por el plexo mientrico o de
Auerbach.
Tambin se lleva a cabo una digestin qumica del quimo, ya
parcialmente digerido, en el duodeno, por accin del jugo pancretico, de la
bilis y de las enzimas del borde del cepillo unidas a la membrana:

los enterocitos de la mucosa, sobre todo los que cubren las vellosidades,
poseen enzimas digestivas que digieren sustancias alimenticias especficas
mientras las absorben a travs del epitelio. Estas enzimas son:
1) variaspeptidasas, que fraccionan los pequeos pptidos en aminocidos;
2) cuatro enzimas que descomponen los disacridos en monosacridos
(sacarasa, maltasa, isomaltasa y lactasa), y 3) pequeas cantidades de
lipasa intestinal, que escinde las grasas neutras en glicerol y cidos grasos.

Absorcin de Monosacridos
Todos los hidratos de carbono, excepto la celulosa, se absorben como
monosacridos. Los ms abundantes en la alimentacin son la sacarosa
(azcar de caa), la lactosa (azcar de la leche), los almidones (grandes
polisacridos de alimentos vegetales) y, en ms pequea proporcin,
glucgeno, cido lctico y cido pirvico, derivados de hidratos de carbono
presentes en las carnes. Dependiendo de qu monosacrido se trate, se
transportar de la luz intestinal a las clulas epiteliales por dos caminos
distintos, aunque de las clulas epiteliales a la sangre sea siempre mediante
difusin facilitada:
-

En el caso de la glucosa y la galactosa, se da un transporte

activo primario de Na+ a travs de la membrana vasolateral
mediante una bomba Na+/K+ ATPasa, lo que posibilita la entrada del
monosacrido (en contra de gradiente) por la membrana apical
mediante cotransporte con Na+ (a favor de gradiente). Ver imagen
para mayor aclaracin.
En el caso de la fructosa (fosforilada y convertida en glucosa) se da
una difusin facilitada.

Por su parte, las protenas se absorben como aminocidos mediante

cotransporte activo con Na+ mediante transportadores especficos para los
diferentes aminocidos, pasando despus de las clulas epiteliales a la
sangre por difusin facilitada. Tambin existe transporte de dipptidos y
tripptidos junto con H+, que en el interior de las clulas absortivas se
hidrolizan a aminocidos.
La energa para la mayor parte de este transporte proviene del mecanismo
de cotransporte de sodio, al igual que sucede con la glucosa. As pues, casi
todas las molculas de pptidos o de aminocidos se unen en la membrana
de la microvellosidad celular con una protena de transporte especfica que
requiere tambin su unin al sodio para el transporte. A continuacin, el ion
sodio entra en la clula a favor del gradiente electroqumico, arrastrando
consigo al aminocido o al pptido. Se trata del llamado cotransporte (o
transporte activosecundario) de los aminocidos y los pptidos

Mientras que los cidos grasos de cadena corta se absorben igual que los
hidratos de carbono y los aminocidos, los de cadena larga se transportan
formando micelas con sales biliares hasta el borde en cepillo de las clulas
absortivas, difundiendo al interior de stas y dejando las micelas en el
quimo para que sean reutilizadas de nuevo, pudiendo transportar tambin
vitaminas liposolubles (A, D, E y K) y colesterol. En los recin nacidos se
produce una menor absorcin de lpidos debido a la menor produccin de
bilis.
Monoglicridos y cidos grasos se convierten en triglicridos en el interior
de las clulas epiteliales del intestino delgado, combinndose con protenas
para formar quilomicrones que dejan las clulas por exocitosis, entrando en
el vaso linftico central de la microvellosidad, desde donde son
transportados a travs del conducto torcico hasta la vena subclavia
izquierda. Finalmente los quilomicrones se eliminan de la sangre y se
almacenan en hgado y tejido adiposo, donde la lipoprotena lipasa presente
en los capilares endoteliales los digiere, hidrolizando los triglicridos en
cidos grasos libre y glicerol, liberndolos en msculo y tejido adiposo.

La mayor parte del Na+ es recapturado por clulas epiteliales por difusin
facilitada y sale de las clulas absortivas a la sangre mediante bombas
Na+/K+ ATPasa, mientras que otros electrolitos son transportados
activamente (bicarbonato, nitratos, Cl, I, Fe, K, Mg y fosfatos). Aparte, el
Ca2+es absorbido en un proceso estimulado por calcitriol sintetizado en los
riones.

Hay dos tipos de absorcin de vitaminas dependiendo del tipo que sean:
-

Liposolubles (A, D, E y K): se incluyen en las micelas de sales biliares

y se absorben por difusin.
Hidrosolubles: mientras que las vitaminas B y C se absorben por
difusin, la B12 se combina con el factor intrnseco producido en el
estmago y se absorbe por transporte activo.

La mayora de agua se absorbe por smosis por las clulas absortivas,

pasando el resto al intestino grueso, donde se vuelve a reabsorber la
mayora, siendo muy poca la cantidad excretada en las heces.

El tubo digestivo tiene dos tipos de movimientos:

1) movimientos de propulsin, que producen el desplazamiento de los
alimentos a lo largo del mismo a una velocidad adecuada para su digestin
y absorcin, y
2) movimientos de mezcla,
permanentemente mezclado.

que

mantienen

el

contenido

intestinal

Movimientos propulsivos: peristaltismo

El movimiento bsico propulsivo del tubo digestivo es el peristaltismo,
Alrededor del intestino se crea un anillo de contraccin que se desplaza
hacia delante. El estmulo habitual del peristaltismo es la distensin del tubo
digestivo. As, cuando una gran cantidad de alimento se
concentra en algn punto del tubo digestivo, la distensin de las paredes en
este nivel estimula el sistema nervioso entrico para que contraiga la pared
gastrointestinal situada 2 o 3 cm por encima de esa zona, haciendo que se
forme un anillo de contraccin que inicia el movimiento peristltico

INTESTINO GRUESO
Se extiende desde la vlvula ileocecal hasta el recto, diferencindose seis
regiones: ciego, colon ascendente, colon transverso, colon descendente,
colon sigmoide y recto. El epitelio de la mucosa del intestino est
organizado de nuevo en glndulas intestinales o criptas de Lieberkhn, esta

vez sin microvellosidades, constituido por clulas epiteliales de absorcin

fundamentalmente de agua y clulas caliciformes de secrecin de mucus.
Adems, la capa muscular externa longitudinal est formada por tres
bandas de msculos lisos cuyo tono muscular (su estado contractivo
normal) hace que la pared del colon se frunza en sacos o abultamientos
(hastras); esto no pasa en colon sigmoide, recto y ano.
Entre las funciones del intestino grueso tenemos:
-

Digestin mecnica

Tras una comida, el reflejo gastroileal aumenta la peristalsia del leo,

empujando el quimo hacia el ciego, mientras que la gastrina relaja la
musculatura del esfnter ileocecal (que regula el paso del quimo desde el
leon al ciego). As, el quimo pasa al ciego y se acumula en el colon
ascendente, avanzando por el intestino grueso con contracciones y
distensiones de la musculatura que forma las haustras.
-

Digestin qumica

Est colonizado de bacterias que terminan la digestin mediante la

fermentacin de cualquier resto de hidratos de carbono (liberando
hidrgeno, CO2 y metano, tambin conocido como flato o gas del colon),
la conversin de aminocidos a sustancias ms simples (como indol y
escatol), la descomposicin de la bilirrubina a estercobilina y la
produccin de vitaminas B y K que sern absorbidas por el intestino
grueso.
-

Absorcin

Agua por smosis de las clulas absortivas, iones (como Na y Cl) y

algunas vitaminas B y K. El resto se elimina por las heces: agua, sales
inorgnicas, restos de clulas epiteliales de la mucosa del TGI, bacterias,
material digerido no absorbido, partes no digeribles de la comida

FASES DE LA DIGESTIN
-

Fase ceflica

El olor, la vista, el pensamiento o el gusto activan centros neuronales en

el cerebro (corteza, hipotlamo y tronco cerebral), activndose los
nervios facial y glosofarngeo (que estimulan las glndulas salivares
produciendo la secrecin de saliva) y el vago (que estimulan las
glndulas gstricas produciendo la secrecin de jugo gstrico). El
objetivo de esta fase es preparar al sistema digestivo para digerir y
absorber la comida que se va a ingerir, y va perdiendo importancia
gradualmente a medida que pasa a predominar la fase gstrica.
-

Fase gstrica

Comienza con la entrada del alimento en el estmago, provocando la

distensin de las paredes de ste y un aumento del pH. Implicados en la
regulacin nerviosa nos encontramos con la estimulacin de receptores
mecnicos por distensin del estmago y de receptores qumicos por
aumento del pH, lo que provoca movimientos peristlticos y secrecin de
jugo gstrico. Aparte, en la regulacin hormonal tenemos la estimulacin
de secrecin de gastrina por las clulas G al darse un pH superior a 2.5,
lo que provoca de nuevo una estimulacin de la secrecin de jugo
gstrico, adems de la contraccin del esfnter esofgico y la relajacin
del pilrico. Preparacin del sistema digestivo para digerir
y absorber la comida que se va a ingerir
-

Fase intestinal

Comienza con la entrada del quimo en el intestino delgado, provocando

la distensin de las paredes del duodeno y una disminucin del pH en la
luz intestinal. Implicados en la regulacin nerviosa nos encontramos con
la estimulacin de receptores mecnicos por distensin del duodeno, lo
que provoca reflejo enterogstrico, que inhibe el nervio vago activando
las fibras simpticas, desencadenando una disminucin en los
movimientos peristlticos del estmago, un aumento de la contraccin
del esfnter pilrico y la consecuente disminucin del vaciamiento
gstrico. Aparte, en la regulacin hormonal tenemos la estimulacin de
secrecin de colecistoquinina por las clulas CCK y de secretina por las
clulas S, lo que provoca, respectivamente:

REGULACIN DEL HAMBRE

Est controlada por el ncleo arcuato del hipotlamo, que produce y libera
melanocortina (inhibidor del apetito) y neuropptido Y (estimulador del
apetito), enviando sus prologaciones a otros ncleos hipotalmicos
secundarios: el ncleo paraventricular y el rea hipotalmica lateral, que
son los que darn lugar a cambios endocrinos. Aparte, en el estmago e
intestino delgado se producen seales de corto plazo: grelina (segregada
por el estmago, que estimula el hambre, interaccionando con neuronas
que liberan el neuropptido Y en el ncleo arcuato) y CCK (segregada por el
intestino delgado, que provoca saciedad). Tambin se producen seales de
largo plazo en el tejido adiposo por la leptina, un factor supresor del apetito
liberado en resupuesta a un mayor almacenamiento de grasa en los
adipocitos.