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MS ALL DE LA CORTEZA
Hernn Jos Pimienta J*
Resumen
Las funciones mentales superiores se asocian con la actividad de la corteza cerebral y su
influencia sobre otras estructuras. Se acepta que la neocorteza evolucion a partir de dos
formas ms primitivas: la arquicorteza (hipocampal) y la paleocorteza (olfatorio). El patrn
de conectividad y citoarquitectura en las diferentes regiones neocorticales evoca estos
ancestros.
La corteza cerebral se caracteriza por su diversidad estructural, neuroqumica y funcional,
pero esto no debe usarse para considerarla con criterio reduccionista, sino como un sistema
interactivo fundamentado en sus interconexiones. Se reconocen en la corteza cerebral dos
tipos de neuronas: las excitatorias (glutamatrgicas, piramidales o eferentes) y las gabrgicas
(interneuronas o de circuito local). Estos tipos celulares estn interconectados y se disponen en arreglos tangenciales (laminares) y en columnas (translaminar). Las clulas glutamatrgicas y las gabrgicas reciben aferentes modulatorias de origen extrnseco a la corteza
(dopaminrgicas, serotoninrgicas, colinrgicas, norepinefrnicas e histaminrgicas), que proceden de diferentes ncleos localizados, especialmente en el tallo cerebral. El tlamo provee
a la corteza de aferentes glutamatrgicas excitatorias relacionadas con informacin sensorial, motora, visceral y emocional. Un sistema complejo de fibras crtico-corticales, comisurales
y de proyeccin constituyen la salida de cada mdulo hacia otras reas corticales o estructuras subcorticales; de esta manera la corteza cerebral controla el pensamiento, la conciencia, la atencin, la memoria, el lenguaje, actividad motora, las emociones, etc.
Palabras clave: corteza cerebral, evolucin, conectividad, neurotransmisor, prefrontal.
Bilogo, profesor titular de la Universidad del Valle, director del Centro de Estudios Cerebrales de la Facultad de Salud,
Universidad del Valle.
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Evolucin citoarquitectnica:
qu y dnde
La expansin de la corteza cerebral
caracteriza la evolucin de los mamferos, de ah que su alto grado de
diferenciacin estructural y funcional determine las ms complejas conductas conocidas en el reino animal
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Figura 1A. Esquema donde se ilustran las conexiones de la corteza cerebral con las estructuras subcorticales. 1B. Se ilustra en la parte superior una imagen en volumen del estriado (4).
NC: ncleo caudado; Pu: putamen; T: tlamo; Acb: ncleo acumbens; TV: rea tegmental
ventral; SNc: sustancia negra compacta; SNr: sustancia negra reticulada; cc: cuerpo
calloso; ci: cpsula interna.
En la Figura 1A se ilustran las conexiones de la corteza cerebral con las
estructuras subcorticales. Se resaltan las conexiones con las cortezas
prefrontal y lmbica. En la Figura
1B se ilustra en la parte superior una
imagen en volumen del estriado. En
la parte inferior se muestra un corte horizontal del mesencfalo, donde se sealan el rea tegmental ventral, la sustancia negra compacta y
la sustancia negra reticulada.
Los estudios comparativos y de
citoarquitectura evolutiva y conectividad de las ltimas dos dcadas han
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fortalecido la concepcin de la corteza cerebral como un espectro estructural y funcional en el que se aprecian diferentes estadios de diferenciacin, cuyos extremos son la alocorteza (arqui y paleocorteza) y la
neocorteza (5),(6),(7),(8),(9). Aunque
se aprecia una tendencia de conectividad preferencial entre zonas
cronolgicamente ms prximas, se
dan las interacciones entre los extremos del espectro, por ejemplo, la
arquicorteza (representada por la
corteza hipocampal) se conecta ms
profusamente con la amgdala y la
corteza entorrinal; pero tambin,
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Nota: en la figura, la lnea doble muestra una conexin recproca entre los extremos del
espectro.
Tendencia arquicortical
La arquicorteza y sus zonas de transicin incluyen al hipocampo propiamente dicho, es decir, el cuerno de
Amn, el giro dentado y el subculo.
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H: hipocampo; LI: fisura lateral-nsula; NL: ncleo lenticular; NC: ncleo caudado;
T: tlamo.
Tendencia paleocortical
La paleocorteza propiamente dicha
est representada por la corteza
olfatoria, que evoluciona desde las
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Especializacin funcional y
diversidad cortical
Ms all de los mapas citoarquitectnicos clsicos de Brodman, Vogt
y Vogt y Walker (14), los cuales han
sido de gran utilidad como punto de
referencia para los estudios estructurales, evolutivos, de conexiones,
de neuroqumica y de imagenologa
funcional, es importante concebir a
la corteza como un sistema ampliamente interconectado, por lo tanto,
un sector de la corteza a travs de
sus axones se convierte en parte integral del sector inervado. As, estrictamente dnde empieza y termina un rea es imposible de definir.
En el siguiente cuadro se presentan de forma breve algunos detalles
que deben tenerse en cuenta para
reconocer un rea cortical y de esta
manera aproximarnos a su contribucin al todo. Es necesario advertir que los datos acumulados para
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Caractersticas
citoarquitectnicas
En lo esencial, las caractersticas citoarquitectnicas estn descritas y
son una herramienta fundamental
para cualquiera que intente un estudio de la organizacin cortical en
cualquier mbito. Estos estudios
ganan importancia en la medida en
que se tengan en cuenta las relaciones de conectividad de las diferentes lminas corticales, para lo cual
la informacin no es, al presente,
suficiente (15),(16).
Patrn y distribucin de
interneuronas
Desde los tiempos de Ramn y
Cajal, los principales tipos de interneuronas corticales se describieron
con el mtodo de Golgi. Se ha progresado notablemente en su sistema de conexiones, fundamentalmente con las clulas eferentes de
la corteza (17),(18),(19). Sin embargo, se requiere obtener ms informacin sobre los patrones de distribucin laminar y las variantes
interhemisfricas, fundamentalmente en las regiones asociativas y
multimodales de la corteza. El es-
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Caractersticas neuroqumicas
que incluyen expresin
de receptores
La inmunohistoqumica (nivel celular, microscopa de luz y confocal) y
la inmunocitoqumica (nivel ultraestructural, microscopa electrnica)
han permitido establecer peculiari-
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dades neuroqumicas en subpoblaciones de neuronas corticales, conformadas por dos grandes grupos: piramidales glutamatrgicas y no piramidales gabrgicas. Algunas de ellas
coexpresan neuropptidos como sustancia P, neuropptido Y, somatostatina y pptido intestinal vasoactivo.
La expresin de protenas atrapadoras de calcio, como calbindina,
parvoalbmina y calretinina, permite establecer subcategoras entre las
interneuronas corticales e identificar patrones de organizacin y variantes regionales, que en el caso
del cerebro humano aportan un conocimiento muy valioso (22). El desarrollo de anticuerpos contra subunidades de receptores para identificar su expresin en subtipos de
clulas en diferentes reas est
permitiendo una aproximacin
para establecer mapas corticales de
distribucin de receptores. Esta
identificacin es fundamental para
considerar los efectos de los frmacos utilizados en neurologa y en
psiquiatra.
Aferentes y eferentes
de origen cortical
El conocimiento de aferentes y eferentes de origen cortical es fundamental para entender qu sectores
influyen sobre un sector de la corteza, a la vez de cul es la influencia
de este sector sobre otros. De manera general se conocen las proyecciones de origen cortical en el huma-
Aferentes y eferentes
de origen talmico
Probablemente, los aferentes y eferentes de origen talmico son los
circuitos ms conocidos hacia la corteza, y aunque las interacciones son
de tipo recproco, se describen con
mayor frecuencia las relaciones tlamo-corticales en desmedro de las
crtico-talmicas, a pesar de ser
stas las ms abundantes, es decir,
hay ms entradas de corteza al tlamo que del tlamo a la corteza.
La razn para lo anterior es que el
tlamo, por sus proyecciones corticales, provee el enlace hacia la cor-
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Origen de proyecciones
hacia el estriado
Sin excepcin, todas las reas corticales, neocorticales, reas de transicin y lmbicas proyectan axones
al estriado, a travs de un sistema
de fibras denominado crtico-estriatal (2),(3). Un aporte fundamental
en el conocimiento de este sistema
es la identificacin de los circuitos
paralelos, que se segregan de acuerdo con su origen cortical, su proyeccin talmica y el retorno a la corteza frontal. De manera esquemtica,
para ilustrar sealemos tres ejemplos. Primero: el circuito motor, que
se origina en las reas motoras primarias y secundarias, alcanza al
putamen, que es parte del estriado,
y se proyecta tanto al plido exter-
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Proyecciones al tallo
cerebral y a la
Mdula espinal
Amplios sectores de la corteza cerebral de los lbulos temporal, occipital y frontal, especialmente este
ltimo, se proyectan a diversos ncleos del tallo cerebral, que a su vez
extienden axones al cerebelo como
los ncleos rojos y los ncleos pontinos. De esta manera influyen sobre la actividad cerebelosa no exclusivamente relacionada con lo motor, sino que abarcan lo cognitivo y
lo emocional. Fibras originadas en
el cerebelo transfieren esta informacin a estructuras del tallo como los
ncleos vestibulares, que a su vez
influyen sobre la mdula espinal, o
ncleos rojos, que pueden generar
influencias descendentes espinales
o ascendentes al tlamo, que a su
vez se proyectan a la corteza fron-
Circuitos corticales,
organizacin modular
y transmodular
En las secciones anteriores se pretendi dar una visin macroscpica
de las relaciones de la corteza cerebral con el resto de estructuras del
sistema nervioso y de la influencia
de stas sobre la estructura y funcin cortical. El anlisis de las interacciones corticales y subcorticales
es muy til, porque permite apreciar la interdependencia de la corteza consigo misma y con otras estructuras, ms all de la descripcin meramente citoarquitectnica,
que puede inducir a conclusiones
errneas cuando se pretende establecer un correlato funcional basado en imagenologa, o analizar los
efectos de una lesin o de la accin
de un frmaco.
Es til tambin aproximarse a la
organizacin celular y a sus interacciones locales, campo en el cual, aunque faltan muchos detalles, se han
logrado notables avances en la ltima dcada. Para tal fin describiremos el patrn celular y de conectividad ms conocido, el cual con variantes regionales puede aplicarse
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capa III. Por razones prcticas tomemos como eje del mdulo cortical las
clulas piramidales, es decir, aquellas que dan lugar a axones que se
extienden ms all del lmite de la
capa de origen, que influyen sobre
otros sectores corticales o estructuras subcorticales. stas son excitatorias, utilizan glutamato como neurotransmisor y constituyen ms del
50% de las clulas corticales, en algunos casos hasta el 70%.
Figura 4. Corteza prefrontal. En la figura se ilustran las aferencias provenientes de estructuras subcorticales y los tipos de neuronas gabrgicas corticales (en negro) sobre los cuales
tienen impacto estas aferencias. Las clulas piramidales en blanco ilustran dos clulas
glutamatrgicas de la corteza cerebral y su relacin con las interneuronas
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tan acoples elctricos entre sus procesos dendrticos, lo cual las puede
hacer descargar sincrnicamente; las
clulas de doble bouquet inervan las
dendritas basales y las ramas de las
dendritas apicales, adems, sus axones tienen una disposicin vertical y
restringida al mdulo de origen e
inervan tambin a las clulas en cesta, y son calbindina positivas; las clulas horizontales de la capa I y algunas bipolares de la capa II expresan
calretinina y conectan tanto a clulas piramidales como a interneuronas
(1),(17) (tablas 1 y 2).
En las tablas 1 y 2 se recuerda que
sobre el conjunto de neuronas intrnsecas de un mdulo, es decir,
clulas piramidales, excitatorias,
glutamatrgicas e interneuronas gabrgicas inhibitorias, influye un conjunto de aferentes especficos e inespecficos, a su vez sometidos a la
influencia directa o indirecta de estas mismas neuronas.
Finalmente, es indudable que estamos lejos de conocer la estructura
funcional y neuroqumica de la corteza cerebral y que su complejidad
es agobiante, pero la peor estrategia
sera nunca intentar su estudio, dado
que avanzar en su conocimiento ofrece mejores alternativas para entender el comportamiento y para encontrar mejores soluciones a la enfermedad mental.
Pimienta J. H.J.
Neurotransmisor
Blancos principales
Receptores
Neuronas piramidales
Proyeccin
Glutamato
NMDA
AMPA
KAINATO
mGLUR
Neuronas no piramidales
Interneuronas
GABA
Clulas piramidales
Otras gabrgicas
Acoples elctricos
Gaba A
Gaba B
Gaba C
entre gabrgicas
Tipo de fibra
Aferencia
Glutamatrgica
Gabrgica
Dopaminrgica
Serotoninrgica
Norepinefrnica
Locus coeruleus
Histaminrgica
Colinrgica
Bibliografa
1. DeFelipe J, Alonso-Nanclares L, Arellano
JI. Micorestructure of the neocortex: comparative aspects. Journal of Neurocitology
2002;31:299-316.
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