VIII - Tecido Muscular

O tecido muscular, responsvel pelos movimentos corporais, constitudo por clulas

alongadas e que contm grande quantidade de filamentos citoplasmticos, responsveis pela
contrao. De acordo com suas caractersticas morfolgicas e funcionais, podem-se distinguir nos
mamferos trs tipos de tecido muscular. O msculo liso, formado por aglomerados de clulas
fusiformes que no possuem estrias transversais, o msculo estriado esqueltico, formado por feixes
de clulas cilndricas muito longas com vrios ncleos, com estrias transversais, e o msculo estriado
cardaco, que tambm apresenta estrias transversais, formado por clulas longas e ramificadas, que
se unem por intermdio de estruturas especiais (discos intercalares) encontradas apenas neste tecido
(Figura 10.1).

Figura 10.1. Desenho esquemtico ilustrando os trs tipos de msculo. esquerda, o aspecto destes tecidos
vistos em cortes longitudinais e, direita, em cortes transversais.

No tecido muscular, as clulas so muito diferenciadas e, portanto, seus componentes

recebem nomes especficos. A membrana plasmtica passa a chamar-se sarcolema, o citoplasma =
sarcoplasma, o retculo endoplasmtico = retculo sarcoplasmtico e a prpria clula chama-se fibra.
1. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO
As fibras que compem este tipo de musculatura so muito longas (at 30 cm), cilndricas
e multinucleadas.
No msculo, vrias fibras esto organizadas em grupos de feixes envolvidos por uma
camada de tecido conjuntivo, chamada epimsio. Do epimsio, partem septos muito finos de tecido
conjuntivo, que se dirigem para o interior do msculo, separando os feixes. Esses septos so
chamados de perimsio. O perimsio envolve cada feixe de fibras musculares, e cada fibra, por sua
vez, envolvida pelo endomsio (Figura 10.2). Os vasos sanguneos penetram no msculo atravs do
tecido conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.
Cada fibra rica em retculo sarcoplasmtico, que libera grande quantidade de clcio
para a contrao e mitocndrias, que fornecero a energia necessria para sua contrao, desde que
haja oxignio suficiente (Figura 10.3). Alm destas organelas, estas fibras possuem muita mioglobina,

uma molcula semelhante hemoglobina, mas que tem como funo armazenar oxignio e liber-lo
quando o suprimento deste elemento for baixo.

Figura 10.2. Vista da estrutura do msculo esqueltico e

localizao das miofibrilas, molculas que se encontram no
interior de cada clula (fibra) muscular.

Figura 10.3. sistema de membranas em uma clula muscular. A membrana plasmtica contnua
membrana dos tubos (tubos T), muito prximos ao retculo sarcoplasmtico. O retculo, nestas clulas, tem a
funo de armazenar clcio e liber-lo para contrao. O impulso viaja atravs da membrana plasmtica e dos
tubos T, estimulando a sada de clcio do retculo sarcoplasmtico.

O msculo estriado esqueltico est geralmente ligado aos ossos e esta ligao d-se
atravs dos tendes (T. C. denso modelado). Alguns msculos afinam-se na extremidade, observandose uma transio gradual de msculo para tendo. Nesta regio, as fibras de colgeno do tendo
inserem-se em dobras do sarcolema.
Este msculo tem como caracterstica contrao rpida e voluntria. Nestas fibras, so
visveis vrios tipos de miofibrilas, entre as quais destacam-se a actina e a miosina. As miofibrilas
correm longitudinalmente fibra muscular, preenchendo quase completamente o seu interior. Ao
microscpio ptico, aparecem estrias transversais (Figura 10.1).

A estriao das fibras musculares devida repetio de unidades iguais, chamadas

sarcmeros. O microscpio revela que o sarcmero composto por filamentos finos de actina e de
filamentos grossos de miosina (tambm chamadas de miofibrilas, ambos proteicos) dispostos
longitudinalmente nas fibras e distribudos simtrica e paralela (Figura 10.4).

Figura 10.4. Estrutura da clula muscular (a,

b). Cada fibra contm muitos miofibrilas
(actina e miosina) que so alinhados,
formando os sarcmeros, unidades que
terminam em cada linha Z. As interaes
entre actina e miosina em cada sarcmero (cf) so a base da contrao muscular
esqueltica.

Estrutura da clula muscular.

1. ACTINA: so molculas de protenas longas (actina F), compostas por duas cadeias de protenas
globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em dupla hlice (Figura 10.5). Cada monmero
possui uma regio de ligao miosina.

Regio de ligao miosina

actina G

actina F

Figura
10.5.
Desenho
esquemtico
mostrando
a
estrutura fina das miofibrilas.
Acima,
seus componentes
isolados e embaixo, montados.

2. MIOSINA: uma molcula muito grande, com forma de basto. Em uma de suas extremidades, a
miosina apresenta uma salincia, que possui locais especficos de combinao com a actina.
O sarcmero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepem
parcialmente. Durante a contrao, os dois tipos de filamentos conservam seus comprimentos
originais. A contrao, portanto, no consequncia do encurtamento das miofibrilas, mas sim do
deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina. Com o deslizamento da actina sobre a
miosina, cada sarcmero diminui e, como consequncia, a fibra muscular inteira sofre encurtamento.
No msculo estriado esqueltico, as miofibrilas de actina e miosina unem-se em feixes que
so separados por retculo sarcoplasmtico. Entre estes feixes encontram-se grandes quantidades de
mitocndrias (Figura 10.3).
Essa organizao entre a actina e a miosina mantida por diversas protenas, que ligam as
miofibrilas umas s outras. O conjunto de actina e miosina, por sua vez, preso membrana
sarcoplasmtica por meio de diversas protenas. Uma destas a distrofina.
Para ocorrer a contrao muscular, so necessrios trs fatores essenciais: um estmulo
nervoso, clcio e energia (ATP).
1. Estmulo nervoso: geralmente enviado pelo sistema nervoso. Este estmulo, que despolariza a
membrana do retculo sarcoplasmtico e resulta na liberao de clcio, inicia-se na placa motora.
A placa motora uma juno entre um nervo e o msculo (Figura 10.6).
Uma fibra nervosa pode inervar uma nica fibra muscular ou ento ramificar-se e inervar
at 160 fibras musculares ou mais. As variaes na fora de contrao do msculo so devidas s
variaes no nmero de fibras que se contraem em um determinado momento. Portanto, a fora
proporcional ao nmero de fibras musculares inervadas pela unidade motora. O tamanho das
unidades motoras tem relao com a delicadeza de movimentos requeridos do msculo. Por exemplo,
como os msculos oculares executam movimentos muito precisos, cada uma de suas fibras inervada
por uma fibra nervosa individual. O contrrio acontece com os msculos maiores, como os da perna,
que executam movimentos menos precisos.
O terminal axnico apresenta vesculas sinpticas com o neurotransmissor acetilcolina, que
produzir a despolarizao da membrana da clula muscular. A despolarizao iniciada na placa
motora propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular e penetra na profundidade da fibra.

Figura 10.6. (a) Exemplo

da
unidade
motora
presente na musculatura
dos
vertebrados.
A
micrografia
mostra
a
terminao
de
um
neurnio motor que age
individualmente
nas
clulas musculares.

2. ons de clcio, fornecido pelo retculo sarcoplasmtico liso. Quando esta organela despolarizada
pela passagem do impulso nervoso, os ons de clcio concentrados em seu interior so liberados
passivamente para o citoplasma e atingem as miofibrilas. Assim, ele desencadeia o movimento de
deslizamento entre a actina e a miosina, mantendo a contrao muscular. Quando cessa a
despolarizao, o retculo sarcoplasmtico, por processo ativo, transporta novamente o clcio para
seu interior, e sua ausncia determina o relaxamento;
3. Energia (em forma de ATP), fornecido pelas mitocndrias. Estas, na presena de oxignio,
realizam a transformao da energia contida na glicose em energia disponvel para a clula.
No existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estvel; isto explica a rigidez
muscular muito intensa que ocorre aps a morte (rigor mortis).
2. MSCULO ESTRIADO CARDACO
As clulas que compem o msculo do corao guardam certas semelhanas ao msculo
estriado esqueltico, tambm possuindo estrias ao microscpio ptico e, portanto, sarcmeros,
formados por fibras de actina e miosina. Porm, estas miofibrilas no se dividem em feixes. As fibras
so geralmente ramificadas e possuem apenas um ou dois ncleos.
Uma caracterstica do msculo estriado cardaco a presena de linhas transversais
fortemente coradas, que aparecem em intervalos regulares, os discos intercalares (Figuras 10.1 e
10.7). Nos discos intercalares, encontram-se trs especializaes juncionais principais: znula de
adeso, desmossomos e junes comunicantes (junes GAP). Os desmossomos unem as clulas
musculares, impedindo que elas separem-se sob a atividade contrtil do corao. A znula de adeso
refora esta unio, e as junes comunicantes so responsveis pelas comunicaes entre as clulas
vizinhas. Do ponto de vista funcional, a passagem de ons permite que as clulas comportem-se como
uma nica clula, pois o sinal para contrao passa rapidamente de uma para outra.
O msculo cardaco possui numerosas mitocndrias (cerca de 40% do volume
citoplasmtico), o que reflete sua intensa necessidade de energia. Em comparao, o msculo estriado
esqueltico, as mitocndrias ocupam apenas 2% do volume citoplasmtico.

Figura 10.7. Acima: Desenho

representando
um
corte
longitudinal do msculo cardaco.
Observe a presena de ncleo
central e discos intercalares.
Ao lado: ultra-estrutura do
msculo cardaco, mostrando a
zona de contato entre duas clulas
contguas, onde as membranas
apresentam irregularidades que se
imbricam estas irregularidades
formam os discos intercalares que
se observam ao microscpio
ptico.

Neste tecido, no existem terminaes nervosas semelhantes ao msculo estriado

esqueltico (placa motora). Em compensao, existe uma rede de clulas musculares modificadas que
tm papel importante na gerao e conduo do estmulo cardaco. Portanto, as clulas se autoestimulam, e o corao bate independentemente do sistema nervoso. Este atua no corao APENAS
acelerando ou diminuindo o ritmo cardaco.
Caracterstica: contrao rpida e involuntria.
3. MSCULO LISO
As fibras do msculo liso so longas, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades,
com um nico ncleo central (Figura 10.1). Existem vasos sanguneos entre as fibras, que nutrem-na e
nervos, atravs dos quais recebem impulsos para realizar contrao.
Este tipo de musculatura encontra-se geralmente envolvendo vrios rgos, como a bexiga,
o tubo digestrio, o tero, e tambm em volta dos vasos sanguneos. Tem como caracterstica realizar
apenas contraes lentas e involuntrias.
A atividade contrtil caracterstica do msculo liso est relacionada organizao dos
filamentos de actina e de miosina, diferente da encontrada nas fibras estriadas. Estas fibras apresentam
feixes de miofibrilas que se cruzam em todas as direes, formando uma trama tridimensional. A

contrao d-se por deslizamento da actina sobre a miosina, e inicia-se com a entrada de clcio no
citoplasma.
Alm das fibras de actina e miosina, as clulas musculares lisas apresentam os corpos
densos, onde os filamentos de actina se inserem e toda a clula diminui de tamanho durante a
contrao (Figura 10.8). Existem terminaes nervosas no msculo liso, porm no so organizadas
como as placas motoras do msculo estriado esqueltico.

Figura 10.8. Desenhos mostrando a clula muscular lisa distendida e contrada. Filamentos citoplasmticos
inserem-se nos corpos densos da membrana celular. A contrao destes filamentos se transmite membrana
plasmtica, diminuindo o tamanho da clula muscular lisa e promovendo a contrao do msculo como um
todo, devido aos mecanismos que unem as clulas musculares umas s outras. O ncleo celular deforma-se
passivamente.

No adulto, os trs tipos de tecido muscular exibem diferenas na capacidade

regenerativa aps uma leso. O msculo cardaco no se regenera. Nas leses do corao, como
no infarto, as partes destrudas so invadidas por fibroblastos que produzem uma cicatriz de
tecido conjuntivo denso. Embora os ncleos das fibras musculares esquelticas no se dividam,
este msculo tem uma pequena capacidade de reconstituio. O msculo liso capaz de uma
resposta regenerativa mais eficaz. Ocorrendo leso, as clulas musculares lisas dividem-se e
reparam o tecido destrudo.
As variaes no dimetro das fibras musculares esquelticas dependem de vrios fatores,
como o msculo considerado, a idade, o sexo, o estado de nutrio e o treinamento fsico.
observao corriqueira que o exerccio aumenta a musculatura e diminui a quantidade de tecido
adiposo. O aumento da musculatura devido ao exerccio acompanhado pela formao de novas
miofibrilas e um aumento pronunciado no dimetro das fibras musculares. Este processo,
caracterizado pelo aumento de volume das clulas, chama-se hipertrofia, enquanto o crescimento
devido proliferao das clulas chama-se hiperplasia. Embora frequente em muitos rgos, a
hiperplasia geralmente no acontece no msculo esqueltico (exceto quando submetido a exerccios
intensos) ou no msculo cardaco, mas comum no msculo liso, cujas clulas no perderam a
capacidade de diviso.
Portanto, exerccios bem orientados aumentam a quantidade de miofibrilas no sarcoplasma
dos msculos. Porm, h muito pouco crescimento de novas fibras musculares estriadas esquelticas.

Bibliografia:
Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia Bsica. Nona Edio, Ed. Guanabara Koogan, RJ, 1999.
Starr, C. Biology: The Unity and Diversity of Life. Wadsworth Publishing Company Inc.,
Belmont, California.- ltima edio.