23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL.

Introduccin. Cintica. Localizacin de las zonas de crecimiento.

Concepto de fitohormona. Interacciones entre fitohormonas.
Conceptos de mecanismo y modo de accin.

OBJETIVOS
Entender el concepto de fitorregulador, comprendiendo como
estas sustancias coordinan los procesos de crecimiento y
desarrollo
Explicar los mecanismos de percepcin y transmisin de
seales hormonales, los mecanismos de control de la
respuesta hormonal como: cambios de concentracin,
sensibilidad.
Conocer los distintos tipos de hormonas fundamentales en las
plantas y la importancia de su interaccin.

El crecimiento es el desarrollo mas la diferenciacin. En

sentido estricto es el aumento irreversible de tamao. Cualquier
factor que altere el volumen de la planta de forma reversible no se
considera crecimiento. Se cuantifica con el incremento de los
componentes citoplasmticos como protenas (peso seco), nmero
de clulas, crecimiento en longitud y en trminos generales, de
cualquier dimensin siempre que probemos que no sea reversible.
Un mayor crecimiento implica una mayor divisin celular. Las
clulas meristemticas concretamente soportan el crecimiento, de
manera que siempre que se mantenga el carcter meristemtico las
clulas entraran en ciclo de multiplicacin. Pero en sistemas
biolgicos no se mantendr este estatus, sino que unas clulas
entrarn en procesos de elongacin, otras en diferenciacin y en
senescencia, apoptosis... de modo que el crecimiento, adems de
aumentar el tamao implica tambin la diferenciacin y el
desarrollo.
El desarrollo ser el conjunto de procesos que determinan el
cambio de formas y aptitudes en un ser vivo.

La diferenciacin es el compromiso que adquiere la clula a

realizar una funcin. Tendr como resultado una determinada
morfognesis (origen de una morfologa determinada).
Curva de crecimiento

La cuerva depender del tiempo, del rgano, del individuo, y

de muchos factores, que producirn periodos de latencia o de
crecimiento que se salgan de la curva estndar.
Otro de los factores que cambian la curva ser el tipo de
planta, pudiendo ser anual o perenne:

La divisin celular est regulada por el microambiente celular,

pero especficamente depende de las ciclinas, que son inducidas

por determinados factores ambientales y son la primera va de

sealizacin.
El crecimiento estar mediado por el componente gentico del
sistema en estudio. Pero hay un componente epigentico formado
por todos los factores del medio que afectan a las tasas de
crecimiento.
La diferenciacin tendr lugar una vez que exista elongacin
(donde interviene el trasiego de protones regulado por auxinas)
junto con divisin celular (mediada por ciclinas). Un proceso de
diferenciacin siempre va unido a una expresin gnica diferencial.
En plantas, la diferenciacin no implica en ningn caso prdida
irreversible del genoma, por lo que siempre se podr generar un
individuo completo a partir de una parte de la planta.
Los reguladores de crecimiento son molculas con una
configuracin determinada con la que se pueden unir a receptores
especficos, para transmitir a la clula las pautas de desarrollo y
diferenciacin que deben seguir. Son los encargados de inducir
expresiones gnicas especficas, y su efecto depender no slo de
su presencia o ausencia, sino de su concentracin y de la
sensibilidad de la propia clula. Esta sensibilidad es la capacidad
que tienen las clulas para reaccionar frente a una cantidad de
regulador, dependiendo esto del nmero de receptores disponibles
capaces de captar el estmulo a concentraciones bajas, altas y
ptimas.
Las fitohormonas son hormonas vegetales cuya funcin es
regular qumicamente el crecimiento de la planta. Se producirn en
determinados tejidos del organismo y se transportarn a otros
tejidos, donde sern capaces de provocar una respuesta fisiolgica.
Cualquier rgano de la planta tiene capacidad de sntesis de
hormonas. Estas hormonas sern transportadas, sin que el
transportador sea una parte esencial para la accin de las propias
hormonas. Las clulas a las que llegan son las clulas diana. El
control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de
cambios en la concentracin y en la sensibilidad de los tejidos a las
hormonas, y esta seal se lleva a cabo por protenas de membrana
o solubles.

La clasificacin de los fitorreguladores y de las fitohormonas

ser la siguiente:

Fitorreguladores

-Compuestos de sintesis
-Poliaminas
-Jasmonatos
-Brasinolidos
-Oligosacarinas
-Esteroles
Auxinas
-cido saliclico Citoquinas
-Fitohormonas
Giberelinas
cido abscisico
Etileno

Las poliaminas participan

en todos los procesos de
diferenciacin en la planta. Los jasmonatos afectan a procesos de
defensa. El resto de fitorreguladores actan en mecanismos de
defensa y en procesos de estrs.
- AUXINAS: son fitohormonas que favorecen la elongacin de
la clula a travs de procesos de relajacin de la pared.
- CITOQUINAS: son fitohormonas que regulan la divisin
celular.
- GIBERELINAS: son fitohormonas que afectan a la elongacin
de tallos.
- CIDO ABSCISCO: afecta a los procesos de senescencia y
abscisin (cada de las hojas y frutos)
- ETILENO: afecta a la maduracin de los frutos.
Las fitohormonas o reguladores de crecimiento se sintetizan
en todos los rganos en mayor o menos proporcin. La
biotecnologa es posible gracias a estas molculas junto con
factores de nutricin mineral.
Los compuestos de sntesis de las fitohormonas son
brasinlidos, esteroles y cido saliclico. Estos productos
proporcionan fitohormonas o anlogos, vlidos para los cultivos.
No hay prcticamente ningn efecto que se pueda achacar
nicamente a un regulador. Se debe todo a efectos pleiotrpicos, en

los que un efecto desencadena otro, y este a otro hasta producir

una respuesta. Cualquier seal producir una respuesta, y esta
seal, sea cual sea, afectar a toda la organizacin celular.
El crecimiento de las plantas estar mediado por sus
caractersticas genticas y por su ambiente, del que asimilar
informacin para regular su crecimiento. Todos los aspectos del
ambiente intervienen en la determinacin del crecimiento de la
planta .Frente a estos estmulos, la planta responde mediante
mensajeros primarios que son los reguladores de crecimiento.
Las seales externas que afectan el crecimiento de la planta y su desarrollo
incluyen muchos aspectos fsicos, qumicos y biolgicos del ambiente de la planta.

Los mensajeros primarios y secundarios funcionan a travs de

una serie de etapas:
1- Percepcin del estimulo
2- Produccin de una seal (biosntesis y/o liberacin de una o
varias fitohormonas)
3- Transporte al sitio de accin
4- Interaccin de las seales con las clulas blanco a travs de
un receptor
5- Transduccin celular de la seal
6- Modificacin de la expresin gnica
7- Respuesta fisiolgica (crecimiento y diferenciacin)
Todos los factores sern detectados por las clulas diana, de
manera que se producir una seal que provocar cambios en la
dinmica inica (flujo inico, frente a cualquier cambio, la clula
intenta mantener la homeostasis y para ello tiene que controlar sus
niveles inicos.), cambios de metabolismo, cambios en la expresin
gnica, y cambios de citoesqueleto.

El intermedio entre la seal y la respuesta estar mediada por la

efectividad de los reguladores de crecimiento, que tendrn dos vias
de accin fundamentalmente en la clula diana:
- Corto plazo. Cambios en calcio
- Largo plazo. Actividad de protenquinasas: Variaciones de
rutas metablicas y regulacin de expresin gnica.

La seal ( el regulador o el factor ambiental que provoque

cambios) tiene como primer paso la percepcin del estmulo. Segn
cmo sea la seal, puede quedar captada a nivel de pared, o dentro
de la clula, con sus receptores correspondientes.

Estos receptores suelen ser protenas de membrana que se

encuentran en gran nmero para permitir que la respuesta sea
eficaz. La misma fitohormona puede desencadenar respuestas
distintas, esto se debe a una sealizacin especfica tanto en la
unin del receptor como en los procesos de amplificacin.

Para que se produzca una respuesta fisiolgica ( crecimiento

mas desarrollo) tiene que tener lugar una serie de procesos de
captacin del estmulo:
- Percepcin del estmulo = unin a un receptor
- Produccin de la seal = cambios en la biosntesis de otros
reguladores o aparicin de mensajeros secundarios.
- Transporte al sitio de accin.
- Transduccin de la seal.
- Modulacin de la expresin gnica
La percepcin de la seal se produce por receptores proteicos
en todas las clulas, que deben tener una estructura muy definida,
cambiando la actividad de la molcula segn la distancia entre su

polo positivo y negativo. Lo que marca funcionalidad es esa

distancia, y habr receptores especficos para esa distancia.
Hasta la fecha slo se conocen receptores para etileno, cido
abscsico y hay indicios de que determinadas protenas pueden
funcionar como receptores de auxinas.
Hay tres tipos de receptores:
1- Canales inicos: su actuacin esta acoplada a apertura de
canales inicos .Son protenas de membrana a las que se une
un ligando que provoca la apertura del canal.
2- Receptores tipo enzimtico, quinasas: dmeros proteicos que
disparan procesos de fosforilacion al unirse la molcula son
receptores de membrana que se activan cuando se fosforilan.
3- Protenas G: son capaces de unirse al receptor especfico
liberando una de las subunidades cuando se une a una
molcula de GTP, activndose una protena de membrana
que es una enzima secundaria que activa nuevas rutas. que
cambia de conformacin y se une a otra unidad, produciendo la
activacin de la protena que activa y desencadena la respuesta.

Una vez que el receptor capta la seal se desencadenan

microambientes distintos para clulas genticamente iguales, a
travs de cambios en la actividad del citoesqueleto, cambios
osmticos y cambio metablico de la planta.
En las plantas hay solamente un sistema receptor, compuesto
de una parte sensora y otra parte de regin de respuesta. La parte
sensora corresponde a los puntos de anclaje con la membrana.
Existen restos de histidina que a captar el mensajero primario se
fosforilan y con ello translocan la seal a la regin de respuesta
cuyos dominios estn representados por asprtico.

Las seales, a travs de la unin a su receptor, pueden

generar cambios en el contenido endgeno de calcio. Las
concentraciones de calcio endgenas tienen que ser muy estables,
de modo que la planta tiene
mecanismos para secuestrar
o liberar calcio (bombas). Si
de forma transitoria un
regulador de crecimiento
produce una variacin en la
concentracin de calcio,
este cambio ser detectado
por la clula y provocar a
su vez cambios proteicos va
protenquinasa, que afectan
al metabolismo y por tanto al
crecimiento.