Apostila Bases Genetica Da Evolucao Versao 2015

UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
CURSO DE CINCIAS BIOLGICAS
BASES GENTICAS
DA EVOLUO
GBI 117
Flvia Maria Avelar Gonalves

Magno Antonio Patto Ramalho
Joo Cndido de Souza
Cesar Augusto Brasil P. Pinto
Elaine Aparecida Souza
2015
Bases Genticas da Evoluo
Aula
1
Dia
05/03
2
3
4
5
12/03
20/03
27/03
09/04
16/04
23/04
8
9
07/05
30/04
10
14/05
11
21/05
12
28/05
13
14
11/06
18/06
15
16
17
25/06
02/07
09/07
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Contedo
Importncia da disciplina e os seus objetivos. Origem do
universo, da terra e da vida.
Teorias sobre a origem da vida. Evidncias da Evoluo.
Gentica de populaes. Conceitos. Populaes panmticas.
Gentica de populaes. Equilbrio de Hardy-Weinberg.
Gentica de populaes. Fatores que alteram as frequncias
allicas.
Teoria sinttica da evoluo. Introduo. Processo que cria
variabilidade. Mutao e as propriedades genticas das
populaes.
Teoria sinttica da evoluo. Processos que ampliam a
variabilidade. Recombinao, hibridao, alteraes na
estrutura e nmero de cromossomos e migrao
1 Avaliao
Teoria sinttica da evoluo. Processos que orientam as
populaes para maior adaptabilidade. Seleo natural.
Teoria sinttica da evoluo. Efeito da seleo nas
propriedades genticas das populaes.
Teoria sinttica da evoluo. Seleo realizada pelo homem.
Objetivos da seleo natural. Tipos de seleo natural.
Deriva gentica. Efeito da deriva gentica nas propriedades
genticas das populaes
Especiao. Conceito de espcies. Tipos de especiao
Mecanismos de isolamento reprodutivo. O surgimento de
uma nova espcie.
2 Avaliao
Seminrios
Seminrios
ii
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BIBLIOGRAFIA
DOBZHANSKY, T. Gentica do processo evolutivo. Trad. Celso A.
Mouro. So Paulo: Polgono e Universidade de So Paulo, 1973. 453
p.
FALCONER, D. S.; MACKAY, Trudy F. C. Introduction to quantitative
genetics. 4th ed. Harlow: Prentice Hall, 1996. 464 p. (*)
FUTUYMA, D. J. Biologia evolutiva. Trad. Mario de Vivo (Coordenador)
e Fbio de M. Sene (Coordenador reviso tcnica). 2 ed. Ribeiro
preto: FUNPEC-RP, 2002. 631 p. (*)
HARTL, D. L.; CLARK, A. G. Principles of population genetics. 4th ed.
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HEDRICK, P.W. Genetics of Populations. Boston: J. & B. Publishers,
2005. 737 p. (*)
MATIOLI, S. R. (Ed.) Biologia molecular e evoluo. Ribeiro Preto:
Holos, 2001. 202 p. (*)
MAYR, E. Biologia, cincia nica: reflexes sobre a autonomia de uma
disciplina cientfica. Trad. Marcelo Leite. So Paulo: Companhia das
Letras, 2009. 266 p. (*)
MAYR, E. Uma ampla discusso. Charles Darwin e a Gnese do
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Preto: FUNPEC. 2006. 196 p.
MAYR, E.. What evolution is. New York: Basic Books, 2001. 318 p. (*)
MAYR, E. O que a evoluo. Trad. Ronaldo S. de Biasi e Sergio C.
de Biasi. Rio de Janeiro: Rocco, 2009. 342 p.
MAYR, E. Populaes, espcies e evoluo. Trad. Hans Reichardt.
So Paulo: Nacional e Universidade de So Paulo, 1977. 485 p.
METTLER, L. E.; GREGG, T. G. Gentica de populaes e evoluo.
So Paulo: Polgono e Universidade de So Paulo, 1973. 262 p. (*)
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B. dos; PINTO, C. A. B. P.; SOUZA,
E. A.; GONALVES, F. M. A; SOUZA, J. C. Gentica na Agropecuria
5a ed. rev. Lavras, Editora UFLA, 2012, 566p. (*)
RIDLEY, M. Evolution. 3rd ed. Malden: Blackwell Publishing, 2004. 751
p. (*)
iii
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RIDLEY, M. Evoluo. 3 edio. Trad. Henrique B. Ferreira, Luciane

Passaglia e Rivo Fischer. 3 ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p.
STEARNS, S. C.; HOEKSTRA, R. F. Evoluo: uma introduo. Trad.
Max Blum. So Paulo: Atheneu, 2003. 379 p.
STEBBINS, G. L. Processos de evoluo orgnica. Trad. Srgio de A.
Rodrigues e Paulo R. Rodrigues. So Paulo: Polgono e Universidade
de So Paulo, 1970. 252 p. (*)
CRITRIOS DE AVALIAO
Duas avaliaes - 70% (1 Avaliao 30% e 2 Avaliao 40%)
Um seminrio - 20% (grupo de 3 alunos)
Exerccios prticos -10%.
Os exerccios devem ser individuais, entregues em papel almao, na
semana seguinte ao momento em que eles foram entregues.
NO SERO RECEBIDOS EXERCCIOS FORA DO PRAZO.
iv
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SUMRIO
Pgina
INTRODUO
A ORIGEM DA VIDA
GENTICA DE POPULAES
3.1 Conceitos
3.2 Populaes Panmticas
3.3 Teste de equilbrio de Hardy-Weinberg
3.4 Fatores que alteram as freqncias allicas
TEORIA SINTTICA DA EVOLUO

4.1 Introduo
4.2 Processo que cria variabilidade mutao
4.2.1 A mutao e as propriedades genticas das populaes
4.3 Processos que ampliam a variabilidade
4.3.1 Recombinao
4.3.2 Hibridao
4.3.3 Alteraes na estrutura e nmero de cromossomos
4.3.4 Migrao
4.3.4.1 Migrao e as propriedades genticas das populaes
4.4 Processos que orientam as populaes para maior adaptao
4.4.1 Seleo natural
4.4.1.1 Charles Darwin, sua vida e suas principais contribuies para a cincia
4.4.1.2 Efeito da seleo nas propriedades genticas das populaes
4.4.1.3 Mutao e seleo e as propriedades genticas das populaes
4.4.1.4 Seleo realizada pelo homem
4.4.1.5 Objetivos da seleo natural
4.4.1.6 Tipos de seleo natural
4.4.1.7 Alguns exemplos bem documentados da ao da seleo natural
4.4.2 Deriva gentica
4.4.2.1 Efeito da deriva gentica nas propriedades genticas das populaes
4.4.2.2 Deriva gentica sob o ponto de vista da endogamia
4.4.2.3 Exemplos de deriva gentica
4.4.3 Mecanismos de isolamento reprodutivo
4.4.3.1 Mecanismos pr-zigticos
4.4.3.2 Mecanismos ps-zigticos
EXERCCIOS PROPOSTOS
05
06
12
12
14
18
18
19
19
20
24
26
26
26
28
30
31
33
33
33
35
47
48
52
54
58
67
67
73
78
81
84
89
91
BIO 170
1. INTRODUO
famosa a expresso de DOBZHANKY, T. Nothing in biology makes sense
exception in the light of evolution, ou seja, nada faz sentido em biologia exceto a luz da
evoluo. A constatao desta frase experimentada por todos os bilogos vrias vezes
ao longo da vida profissional.
Essa disciplina, Bases Genticas da Evoluo tem por objetivo fornecer os
conhecimentos para que a evoluo possa ser entendida e aplicada no dia-dia dos
profissionais de biologia. Por meio desses conhecimentos, ns podemos entender como
surgem as espcies, a dinmica das populaes e, sobretudo ter os fundamentos para os
estudos ecolgicos.
Certamente a evoluo despertou a ateno do homem desde o momento que ele
desenvolveu a sua capacidade de raciocnio. Ao longo do tempo, vrias teorias foram
colocadas. A maioria foi sendo refutada. Com os estudos, especialmente dos fsseis;
(Paleobiologia) de embriologia comparada, Gentica de Populaes e mais recentemente
da Gentica Molecular, muito se avanou no entendimento da evoluo.
Nessa disciplina no se pretende discutir com detalhes o que ocorreu desde a
origem do universo at os dias atuais. Aqueles que desejarem informaes a esse
respeito sugerimos ler Strickberger (2000). O que se pretende fornecer as bases do que
se conhece atualmente como teoria sinttica da evoluo, teoria essa que comeou com
os trabalhos de Charles Darwin em 1859 e se consolidou nos anos quarenta do sculo
passado.
Nesse
processo,
vrios
evolucionistas
famosos
se
destacam
como
DOBZHANKY; FISHER; HALDANE; WHRIGHT; MAYR, e muitos outros.

Para o entendimento da teoria sinttica da evoluo necessrio ter os
conhecimentos de gentica, j ministrada em outra disciplina e a gentica de populaes.
Esse ltimo ir receber grande nfase. Acreditamos que a partir da teoria sinttica da
evoluo, os estudantes de biologia tero o verdadeiro significado do que o Doutor Mayr
mencionou em uma de suas publicaes, BIOLOGIA CINCIA NICA.
BIO 170
2. A ORIGEM DA VIDA
A origem da vida um dos mais intrigantes enigmas da cincia. Explicar como as

diferentes molculas surgiram e como elas evoluram para alcanar a diversidade de
funes que temos hoje um enorme desafio. A justificar essa diversidade tem-se o
tempo evolutivo, que compreende alguns bilhes de anos. muito difcil para todos ns,
cuja vida fica na dezena de anos, imaginar o que so 3,6 bilhes de anos, a poca
provvel do surgimento dos primeiros seres vivos.
Para facilitar, vamos fazer uma analogia no tempo evolutivo, colocando-o dentro
do perodo de um ano. Como os dados disponveis apontam que o universo tem 15
bilhes de anos, esse nmero ir corresponder aos 365 dias. Assim, o universo teria
surgido no primeiro segundo do dia primeiro de janeiro e corresponderia a 365 dias
(Tabela 1). As evidncias disponveis mostram que o planeta terra surgiu a 4,6 bilhes de
anos, ou seja, na nossa analogia 112 dias para o final do ano.
Tabela 1. Comparao dos acontecimentos evolutivos, correspondendo o tempo real ao

perodo de um ano.
Fatos
Tempo real
Tempo analtico
(x1000 anos)
Dias
Origem do Universo
15.000.000
365
Origem da Terra
4.600.000
112
Primeiras formas de vida na Terra
3.600.000
88
Peixes
500.00
12
Anfbios
408.00
Rpteis
360.00
Mamferos
248.000
Aves
213.00
Gimnospermas
248.00
Angiospermas
144.00
Australopithecus
Minutos
Segundos
22
16
19
18
14
24
49
55
23
31
49
55
12
45
3.800
13
Homo habilis
1.800
Homo erectus
1.500
52
33
Homo neanderthalensis
70
27
Homo sapiens
40
24
Agricultura
12
25
2,007
Nascimento de Cristo
Horas
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A primeira forma de vida a 3,6 bilhes de ano, ou seja, 88 dias. Por essa analogia
a era crist, ou seja, 2010 anos ocorreria no dia 31 de dezembro quando estivesse
faltando apenas 4 segundos para terminar o ano.
O entendimento do tempo evolutivo fundamental, necessrio ter sempre em
mente que a evoluo completa de qualquer espcie no d para ser documentada por
nenhum cientista. E que as mudanas so de longo prazo e no como alguns pensam
que iro ocorrer na semana seguinte.
A histria da terra subdividida em eras e perodos. A descrio das eras e
perodos est representada na tabela 2.
Tabela 2. Representao da subdiviso da histria da Terra.

Era
Perodo
Quaternrio
Cenozica
Tercirio
Mesozica
Paleozica
poca
Incio (em milhes de anos atrs)
Holoceno
0,01 = 10.000 anos
Pleistoceno
Plioceno
Mioceno
23
Oligoceno
36
Eoceno
54
Paleoceno
65
Cretceo
135
Jurssico
197
Trissico
225
Permiano
280
Carbonfero
345
Devoniano
405
Siluriano
425
Ordoviciano
500
Cambriano
570
Pr-Cambriana
Mais de 570
A teoria mais aceita da origem do universo conhecida como big bang. Como j
mencionado, teria ocorrido h 15 bilhes anos, por meio da exploso de um pequeno
volume de energia/matria extremamente densa. Suporte para essa teoria provm da
aparente expanso continuada no universo, a abundncia de hidrognio e hlio em
corpos celestes e a radiao remanescente do universo primitivo (Strikberger 2000). A
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terra por outro lado, teria surgido a 4,6 bilhes de anos, a partir de uma nuvem de poeira e
gases interestelares.
J a origem da vida um processo muito mais fascinante. difcil imaginar como
podem ter surgido molculas to elaboradas como as protenas e, principalmente os
cidos nuclicos, a partir da atmosfera primitiva. H vrias hipteses: i) A hiptese
adotada pela maioria das religies, parte de um ser criador, a teoria do criacionismo. A
vida, como ns conhecemos hoje teria aparecido por ordem divina; ii) Por muito tempo
acreditou-se na gerao espontnea, ou abiognese, segundo a qual a vida poderia surgir
a partir da matria bruta. O primeiro pesquisador a contestar essas ideias foi Francisco
Redi (1626-1698). Para isso, ele realizou um experimento em 1668, colocando carne em
dois frascos de vidro, um fechado e outro aberto. Redi demonstrou que as larvas que
apareciam na carne, em decomposio, no vidro aberto, no eram fruto da transformao
da mesma, ou seja, no surgiam por gerao espontnea, como se pensava na poca, e
sim pela deposio de ovos pelas moscas, pois no vidro fechado no haviam larvas.
Posteriormente, alguns pesquisadores tentaram, sem sucesso, provar a teoria da gerao
espontnea, a qual foi definitivamente refutada em 1862, de maneira brilhante pelo
pesquisador francs Louis Pasteur (1822-1895). (Figura 1);
B
A
Caldo
Nutritivo
C
Gargalo Quebrado
gua-Vapor
Ar contaminado
Poeira e microrganismos
retidos
E
Caldo Nutritivo
Contaminado
Caldo Nutritivo
Estril
Figura 1: Experincia de Pasteur mostrando a no ocorrncia de gerao espontnea.
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iii) A terceira hiptese fundamenta-se em transformaes de substncias qumicas. H

evidncias de que a vida poderia ter surgido a 3,6 bilhes de anos. Essa informao foi
obtida por meio do estudo de fsseis e os paleobiologistas descobriram estruturas
similares a clulas com alguns micras de dimetro em formaes rochosas antigas
(datadas de 3,5 bilhes de anos) na frica do Sul e na Austrlia. Nestas rochas
encontraram vestgios de seres vivos semelhantes a bactrias, sugerindo que as
primeiras formas de vida devem ter surgido cerca de um bilho de anos aps a formao
da Terra.
De fato, essas formaes rochosas so compostas por estromatlitos, estruturas
que se formam quando as clulas crescem na superfcie do mar e os sedimentos so
depositados entre ou sobre as clulas. As clulas, ento, crescem em direo luz,
deixando uma camada mineralizada abaixo delas. Com a repetio do processo, forma-se
os estromatlitos (Ridley, 2006). Essas estruturas podem ser observadas ainda hoje em
regies da costa da Austrlia. A anlise de rochas antigas com essas estruturas especiais
revelou microfsseis com formas e tamanhos similares s bactrias atuais. Vrios tipos de
microfsseis (filamentosos ou clulas individualizadas) foram encontrados juntos, como
esperado de um ambiente biolgico em que diferentes espcies conviviam lado a lado.
O material preservado em microfsseis revela apenas a morfologia geral da
parede celular, com poucas informaes da clula em nvel molecular. A similaridade
entre estromatlitos antigos e atuais poderia indicar que h 3,5 bilhes de anos as clulas
j seriam capazes de realizar fotossntese, como as cianobactrias atuais. Esses dados
so surpreendentes, visto que processos como diviso celular, formao de parede
celular definida e mesmo fotossntese so complexos e talvez no fossem propriamente
esperados em formas de vida primitiva. Contudo, no existem evidncias qumicas de que
estes organismos fsseis eram realmente fotossintetizantes. As evidncias mais
conclusivas de presena de fotossntese so de 2,5 a 2,8 bilhes de anos atrs.
Como surgiram as primeiras molculas orgnicas? Quem surgiu primeiro, os
cidos nuclicos ou as protenas? Dentre os cidos nuclicos, qual foi o pioneiro, o DNA
ou o RNA? Tais perguntas so, evidentemente, de difcil resposta. A hiptese mais aceita
da origem das primeiras molculas foi proposta pelo bioqumico sovitico Oparin, em
1924. Segundo Oparin, a atmosfera da Terra deveria ter sido, no passado, diferente da
atmosfera de hoje, ou seja, no deveria conter oxignio, mas sim hidrognio e outros
compostos redutores, como o metano e a amnia. A matria, da qual depende a vida,
havia se formado espontaneamente numa atmosfera como essa, sob a influncia da luz
do sol, dos relmpagos e das altas temperaturas existentes nos vulces. A confirmao
BIO 170
experimental da hiptese de Oparin ocorreu em 1953, quando Stanley Miller, trabalhando

com Harold Urey, submeteu uma mistura de metano, amnia, hidrognio e gua ao
de uma descarga eltrica, em um ambiente fechado, com refluxo, que minimizaram as
condies da atmosfera primitiva (Figura 2). A anlise da gua condensada (oceanos)
aps esses experimentos revelou que cerca de 10% do carbono adicionado na forma de
metano produziu vrias molculas orgnicas, incluindo aminocidos, como glicina,
alanina, aspartato, valina e leucina. Outros compostos, como formaldedos, nitratos e
cianeto tambm foram encontrados, sendo que estes podem ter sido intermedirios na
formao de outros aminocidos e de componentes de cidos nuclicos. Conseguindo,
ento, demonstrar, como tinham previsto Oparin, que uma mistura de compostos
orgnicos incluindo aminocidos, havia se formado.
Figura 2: Experincia de Miller mostrando a gerao de compostos orgnicos em uma

atmosfera primitiva.
Aps os experimentos iniciais de Miller e Urey, vrios outros foram feitos

simulando diferentes condies presentes na Terra primitiva. Em 1957, Sidney Fox
aqueceu a seco uma mistura de aminocidos, conseguindo molculas orgnicas
complexas
semelhantes
protena.
Mais
recentemente,
outros
pesquisadores
conseguiram as mesmas molculas na superfcie da argila. possvel que reaes desse

tipo tenham ocorrido nas areias quentes das praias primitivas.
De interesse, a sntese de polipeptdios pode ser realizada a altas temperaturas
(120C), condies que poderiam ser encontradas, por exemplo, em lugares prximos a
vulces. A sntese abitica de purinas e, em menos quantidade, de pirimidinas, ambas
componentes dos cidos nuclicos, tambm possvel a partir da condensao de
BIO 170
cianeto. A adenina, de fato, a base nitrogenada encontrada em maiores concentraes

nos experimentos de simulao de sntese abitica. Pequenas quantidades de ATP
(trifosfato de adenosina) tambm podem ser produzidas em condies abiticas,
sobretudo na presena de um mineral bastante comum, conhecido como apatita (fosfato
de clcio).
A sntese de vrios acares a partir de formaldedo (H2CO) tambm foi descrita
em condies simulando a Terra primitiva. Por exemplo, a polimerizao de formaldedo
resulta em ribose, e no em desoxirribose. Sendo esta apenas uma das muitas
observaes que sugerem que o RNA precedeu o DNA na evoluo da vida. Apesar da
possvel
formao
de
nucleosdeos
polifosfatados
em
determinadas
condies
(principalmente na ausncia de apatita), a polimerizao de oligmeros de RNA no

evidente. Os polmeros sintetizados nessas condies so diferentes daqueles existentes
atualmente nos cidos ribonuclicos. possvel que condies especiais tenham existido
para permitir a gerao de polinucleotdeos similares aos que formam a base dos
organismos vivos conhecidos.
A formao de lipdios tambm seria fundamental para o processo de
compartimentalizao de compostos eventualmente necessrios para a criao do ser
vivo, atravs da composio de membranas de dupla camada lipdica. Embora a sntese
pr-bitica de seus componentes (cidos graxos, glicerol e fosfato) seja plausvel na sopa
primitiva, no est claro como foram formados lipdios de cadeia longa, lineares,
indispensveis para a formao de membranas.
Assim, compostos orgnicos correspondendo aos menores blocos fundamentais
para a vida (aminocidos, nucleotdeos e acares) provavelmente puderam ser formados
por meio de sntese abitica. A formao de compostos maiores, resultado da
condensao (eliminao da gua) desses compostos deve ter gerado, de forma ainda
desconhecida, molculas polimricas atravs de ligaes fosfodister entre nucleotdeos
dos cidos nuclicos e de ligao amida entre aminocidos de protenas. A virtual
inexistncia de oxignio na atmosfera primitiva pode ter feito com que os compostos
gerados fossem relativamente estveis, o que levaria ao seu acmulo nos oceanos, at
alcanar concentraes suficientemente altas para reaes mais complexas. Exatamente
como previsto por Oparin.
Ao que tudo indica, a atmosfera primitiva no era protegida pela camada de
oznio. Numa situao como essa, os raios ultravioletas, oriundos da luz solar, atingiram
a terra numa grande intensidade provocando alteraes no material gentico mutao
numa freqncia tal, que nenhum ser vivo sobreviveria e/ou poderia ter uma constncia
gentica, fundamental para a perpetuao da espcie.
BIO 170
Do exposto, pode-se inferir que a vida surgiu na gua, que um filtro para a
radiao ultravioleta, e mais ainda, aps um resfriamento da terra, pois no incio as altas
temperaturas do planeta, provavelmente impediriam a sobrevivncia de qualquer ser vivo.
3. GENTICA DE POPULAES
A gentica de populaes objetiva estudar as conseqncias do Mendelismo em

grupos de indivduos, isto , ela estuda os fenmenos hereditrios no nvel populacional.
Pode ser entendida tambm como o estudo de processos que afetam a distribuio dos
gentipos entre os indivduos de uma populao no tempo e no espao.
Esse tpico da disciplina parte central de muitas metodologias modernas que tm
sido utilizadas na biologia populacional, evoluo, melhoramento de plantas e conservao de
recursos genticos. Ela conecta a biologia molecular biologia populacional e evolutiva e
fornece os princpios para o entendimento das adaptaes ambientais e a base terica do
melhoramento de plantas e de animais.
No conceito populacional, o indivduo tem importncia limitada, o que interessa so
seus alelos que se perpetuam ao longo das geraes. A populao permanece por um
grande nmero de geraes. Ela altamente dinmica, pode ser grande ou pequena, ocupar
rea ampla ou restrita. Pode ter alteraes na sua estrutura gentica ao longo do tempo, isto
, passvel de evoluo.
3.1 CONCEITOS
Populao: um conjunto de indivduos da mesma espcie, que ocupa o mesmo

local, apresenta uma continuidade no tempo e seus membros possuem a capacidade de se
interacasalar, isto , os membros dessa populao trocam alelos entre si.
Toda populao possui um reservatrio gnico (gene pool ou pool gnico) que
lhe peculiar. O pool gnico representa todos os genes presentes na populao em uma
dada gerao ou perodo. Para cada gene da populao pode-se determinar as freqncias
de seus alelos. A freqncia allica representa a proporo de um dado alelo em relao ao
total de alelos situados em um mesmo loco cromossmico. A freqncia genotpica
representa a proporo de um determinado gentipo em relao ao nmero total de
gentipos para o loco em questo, e est relacionada freqncia allica da gerao
anterior, j que na reproduo o que so passados so os alelos, e no os gentipos.
Vejamos como so estimadas as freqncias allicas e genotpicas de uma populao.
Vamos utilizar como exemplo, uma populao de uma planta muito conhecida encontrada em
BIO 170
jardins ou terrenos baldios, a Maravilha (Mirabilis jalapa). Nesta planta, a cor das flores pode
ser vermelha, rosa ou branca (figura 1). A cor da flor controlada por um gene V, com dois
alelos com dominncia incompleta, ou seja, gentipo V1V1, flores vermelhas; V2V2, flores
brancas; V1V2, flores de cor rosa.
Gentipos
Nmero
Freqncia
V1V1
n1
D = n1/N
V1V2
n2
H = n2/N
VV
n3
R = n3/N
Total
Seja p a freqncia do alelo V1 e q a freqncia do alelo V2, assim, as freqncias

allicas podem ser estimadas por:
p (V 1 )
2n1 n2 2n1 n2
1
D H
2N
2N 2N
2
q(V 2 )
2n3 n2 2n3 n2
1
R H
2N
2N 2N
2
Isto , a frequncia de um dado alelo em organismos diplides pode ser estimada

tomando-se o somatrio das freqncias observadas dos indivduos homozigticos para o
alelo em questo mais a metade da freqncia observada dos indivduos heterozigticos para
o referido alelo.
Como exemplo, suponha que em um determinado jardim existam 2000 plantas e
que destas 100 so de flores vermelhas (V1V1) n1 1000 flores rosas (V1V2) n2 e 900 flores
brancas (V2V2) n3. Desse modo, n1 + n2 + n3 = N = 2000. A frequncia dos diferentes
gentipos pode ser obtida da seguinte forma:
A frequncia do gentipo V 1V 1
n1
100
D
0,05
N
2000
n2
1000
H
0,50
N
2000
n3
900
R
0,45
N
2000
J a freqncia do alelo V1= p = D

0,70. Lembrando que p + q = 1,0.
1
H = 0,30 e do alelo V2 = q = R+ H =
2
BIO 170
3.2 POPULAES PANMTICAS
O grupo de plantas do exemplo anterior um exemplo de POPULAO

PANMITICA, isto , a polinizao ocorre ao acaso, pois so realizadas por insetos.
importante salientar que em algumas situaes podem ocorrer acasalamentos ao acaso para
um loco e no para outro loco ou carter. Por exemplo, plantas que florescem em uma
mesma poca cruzam-se entre si, mas no com outras mais precoces ou tardias. Deste
modo, est havendo acasalamentos preferenciais entre plantas com florescimento
coincidente, mas ao mesmo tempo os acasalamentos podem ser ao acaso para a cor da
semente ou qualquer outro carter, supondo no haver ligao entre os genes que controlam
a poca do florescimento e os demais caracteres.
Na espcie humana, acasalamentos ao acaso ocorrem com relao aos grupos
sanguneos, mas provavelmente no ocorrem com relao a altura, j que pessoas mais
altas, geralmente procuram outras com altura mais semelhantes sua.
Vejamos o que ocorre com o acasalamento ao acaso, na populao de plantas da
Maravilha. Os acasalamentos possveis so mostrados na tabela 3. Nos acasalamentos
ao acaso, cada indivduo gentipo, atua ora como macho, ora como fmea. Assim, pode
se ter o acasalamento do indivduo V1V1, freqncia D, como fmea e V1V2 freqncia H,
como macho. A descendncia ocorrer com a freqncia DH. Contudo, na mesma
populao, indivduos com gentipo V1V2, podem receber (atuar como fmea) o plen de
V1V1(macho). A descendncia ir ocorrer tambm com a freqncia DH. por isso que o
cruzamento V1V1 x V1V2, por exemplo, ir ocorrer com a freqncia 2DH. Essa mesma
observao vlida quando os indivduos que esto sendo cruzados possuem gentipos
diferentes.
Tabela 3. Acasalamentos possveis em uma populao contendo os gentipos V1V1,
freqncia D; V1V2, freqncia H e V2V2, freqncia R.
Acasalamentos
Freqncias
Freqncia genotpica na descendncia

V1V1
V1V2
V2V2
V1V1 x V1V1
D2
D2
V1V1 x V1V2
2DH
DH
DH
2 2
1 2
V V xV V
2DR
2
2DR
V V xV V
H /4
H /2
H /4
V1V2 x V2V2
2HR
HR
HR
V2V2 x V2V2
R2
R2
10
BIO 170
Na nova populao obtida, as freqncias genotpicas sero:
H2
1
Freqncia de V V D DH
D H
4
2
1
Freqncia de V 1V 2 DH 2DR
H2
1
1
HR 2 D H . R H
2
2
2
H
1
Freqncia de V V
HR R 2 R H
4
2
Como :
1
D H p(V 1 )
2
V1V1 = p2
1
H q(V 2 )
2
V1V2 = 2pq
tem-se:
V2V2 = q2
Assim, o acasalamento ao acaso gera uma descendncia em que as propores

genotpicas dependem apenas das freqncias allicas da gerao parental, e no das
freqncias genotpicas iniciais (D, H e R). Estas freqncias genotpicas (p2, 2pq, q2)
poderiam ser obtidas tambm unindo aleatoriamente os gametas contendo os alelos V1 (com
freqncia p) e V2 (com freqncia q), como mostrado no seguinte quadro:
Gametas
1
p(V )
2
q(V )
p(V1)
q(V2)
p2
pq
VV
V1V2
pq
q2
V1V2
V2V2
Portanto, "o acasalamento ao acaso dos indivduos da populao fornece freqncias

genotpicas na prxima gerao, idnticas quelas fornecidas pela unio aleatria de
gametas". Este postulado conhecido como teorema dos acasalamentos ao acaso.
As novas freqncias allicas (p1 e q1) podem ser determinadas facilmente
empregando-se a generalizao feita anteriormente, isto , ela igual freqncia dos
homozigotos mais a metade da freqncia dos heterozigotos, ou seja:
11
BIO 170
p1 p 2 1 2pq p 2 pq pp q p
2
q1 q 2 1 2pq q 2 pq q p q q
2
Desse modo, fica demonstrado que as novas freqncias allicas (p1 e q1) so iguais
s freqncias allicas da populao parental (p e q).
Usando-se o teorema dos
acasalamentos ao acaso pode-se verificar que as novas freqncias genotpicas sero:
p12 ; 2p1q1; q12 , idnticas, portanto s frequncias genotpicas da gerao anterior.

Verifica-se que, respeitadas as condies de panmixia, as freqncias allicas e
genotpicas permanecem inalteradas gerao aps gerao, e a populao dita estar em
equilbrio. Essa condio de equilbrio conhecida como Equilbrio (ou Lei) de HardyWeinberg. Ela foi proposta independentemente por G.H. Hardy, um matemtico britnico e
W. Weinberg, um mdico alemo, em 1908. Ou seja, em uma populao grande, cruzando ao
acaso na ausncia de seleo, mutao e migrao, as freqncias allicas e genotpicas
no se alteram. Observe que, considerando um gene, o equilbrio atingido aps uma nica
gerao de acasalamentos ao acaso, indiferentemente das freqncias D, H e R.
Como o p ou q podem assumir qualquer valor entre 0 e 1 pode-se construir um grfico
(Figura 3) mostrando o que ocorre com as freqncias genotpicas, para populao em
equilbrio de Hardy-Weinberg para a amplitude total das freqncias allicas. necessrio
salientar que o equilbrio de Hardy-Weinberg independe do tipo de interao allica e ser
atingido de modo semelhante tanto para genes codominantes como dominantes. Veja que
quando p = 1,0 ou p = 0 s ocorre um gentipo na populao, isto , homozigoto. Nesse
caso, ocorre o que se denomina fixao allica.
O que foi comentado refere-se a um carter controlado por um gene, cuja interao
allica envolve dominncia parcial ou codominncia. Entretanto, quando ocorre dominncia
(alelo B > b) os gentipos BB e Bb se confundem fenotipicamente e as frequncias D e H se
somam, impossibilitando a estimativa das frequncias allicas com as expresses
mencionadas anteriormente. Contudo, sabendo-se que a populao est em equilbrio, a
freqncia q do alelo b pode ser estimada por:
(b )
q
n3
N
(B1 ) 1 q
12
BIO 170
em que: n3 a frequncia de indivduos com o fentipo conferido pelo alelo recessivo e N o

nmero total de indivduos na amostra tomada da populao.
Freqncia genotpica de uma populao em equilbrio (%)
A1A1
A1A2
A2A2
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Figura 3. Freqncias genotpicas em populaes em equilbrio de Hardy Weinberg em funo

das freqncias allicas em um loco com dois alelos.
Vamos utilizar como exemplo a maravilha. Contudo, o carter cor da semente. Ela
pode ser preta devido ao alelo B ou branca devido ao alelo b. Sendo que o alelo B domina o
b. Em uma populao com 200 plantas cruzando ao acaso, foram obtidas 32 plantas com
sementes brancas e 168 com sementes pretas. Nessa situao, a freqncia de plantas com
sementes brancas, bb q 2 32
200
0,16 e BB Bb p 2 2pq 168
200
0,84 .
2
Desse modo, a freqncia estimada do alelo b q q 0,16 0,4 . Ento, a
frequncia do alelo B p 1 q 0,6 .

Quando o gene possui mais de 2 alelos, ou seja, quando se tem alelos mltiplos, o
equilbrio tambm atingido aps uma gerao de cruzamento ao acaso, independente do
nmero de alelos. Contudo, quando est envolvido mais de um gene, para se ter a populao
em equilbrio, necessrio, normalmente mais de uma gerao de cruzamento ao acaso.
Maiores detalhes podem ser obtidos em Falconer & Mackay (1996).
13
BIO 170
3.3 TESTE DE EQUILBRIO DE HARDY-WEINBERG
Para testar se uma populao est em equilbrio de Hardy-Weinberg utiliza-se o teste

do 2 (Qui quadrado), 2
(FO FE )2
, em que FO e FE so as freqncias observadas
FE
i 1
k
(nmero de indivduos) e esperadas e k o nmero de classes genotpicas.

O nmero de graus de liberdade dado por: GL = (n-1) - nmero de freqncias
allicas estimadas, sendo n o nmero de classes fenotpicas. No exemplo, o nmero de GL
ser de (3-1)-1 = 1. Assim, o 2 tabelado com o nvel de probabilidade de 95% e 1GL,
2 3,84 (Tabela 7.8 Livro Ramalho et al 2005). Como o valor tabelado menor que o
estimado rejeita-se a hiptese que a populao original estava em equilbrio. Entretanto,
aps uma gerao ao acaso ela atinge o equilbrio.
No caso de caracteres controlados por genes com dominncia completa ou de sries
dominantes (caso de alelos mltiplos) no h graus de liberdade disponveis, de forma que
no possvel realizar o teste.
No nosso exemplo com a Maravilha teremos:
Fentipos
Gentipos
Nmero observado
Freqncia esperada no equilbrio
Branca
V1V1
100
p2 = 0,09 x 2000 = 180
Rosa
V1V2
1000
2pq = 0,42 x 2000 = 840
900
q2 = 0,49 x 2000 = 980
Vermelho
VV
100 180)2 (1000 840)2 (900 980)2
180
840
980
2 35,56 30,48 6,53 72,57

3.4 - FATORES QUE ALTERAM AS FREQNCIAS ALLICAS
Populaes grandes submetidas a acasalamentos ao acaso (populaes panmticas)

possuem freqncias allicas e genotpicas que no se alteram atravs das geraes
(Equilbrio de Hardy-Weinberg). Contudo, sob determinadas condies as frequncias
allicas podem se alterar, alterando tambm as freqncias genotpicas da populao.
Os fatores que alteram as freqncias allicas so classificados em duas categorias:
os processos sistemticos, que mudam as freqncias allicas de maneira previsvel tanto
em direo quanto em magnitude, e o processo dispersivo, que acontece em populaes
pequenas, pelo efeito da amostragem e que altera as freqncias allicas de forma
14
BIO 170
previsvel em quantidade, mas no em direo. Esses fatores sero estudados junto com a
teoria sinttica da evoluo que ser enfocada a seguir:
4. TEORIA SINTTICA DA EVOLUO
4.1 INTRODUO
H consenso entre os bilogos que organismos evolucionaram. O interessante,

contudo como j enfatizado, que nenhum bilogo jamais viu realmente a origem por
evoluo de um grande grupo de organismos, como por exemplo, gnero ou famlias. Em
laboratrio, entretanto, j evidenciaram alteraes que proporcionaram o aparecimento de
raas ou at mesmo de novas espcies. A evoluo de um grande grupo impossvel de
ser vivenciada porque isto necessita de alguns milhares de anos. Esse consenso da
evoluo surgiu por meio de evidncias. Essas evidncias j explicadas por meio do que
se denomina Teoria Sinttica da Evoluo. Essa teoria foi proposta a partir do
conhecimento de vrios ramos da gentica, especialmente gentica de populaes,
comentada anteriormente por vrios evolucionistas no sculo XX, comeando pela obra
de Charles Darwin.
Para o geneticista, evoluo qualquer alterao nas freqncias allicas da
populao visando torn-la mais adaptada. A partir desse conceito, pode-se entender
melhor a teoria sinttica da evoluo, que se fundamenta em trs processos. O primeiro
que cria variabilidade - mutao; o segundo so processos que ampliam a variabilidade.
Aqui esto includos a recombinao gentica, hibridao, alteraes na estrutura e
nmero de cromossomos e migrao. J o terceiro processo envolve fatores que orientam
as populaes para maior adaptao. Entre eles a seleo natural, oscilao gentica e
isolamento reprodutivo. Esses processos sero discutidos mais intensamente tendo como
foco sempre a ocorrncia da evoluo dos seres vivos.
Uma analogia interessante da teoria sinttica da evoluo e um carro percorrendo
uma estrada foi apresentadas por STEBBINS (1970). A mutao, ento, corresponde
gasolina no tanque. Desde que a nica fonte possvel de nova variao gentica,
essencial para a progresso contnua, mas no a fonte imediata da fora motriz. Esta
fonte a recombinao gentica, atuando atravs da mistura de genes e de
cromossomos que ocorre durante o ciclo sexual. Uma vez que este processo fornece a
fonte imediata de variabilidade sobre a qual a seleo exerce sua ao primria, ele pode
ser comparado ao motor do automvel. A seleo natural, que dirige a variabilidade
15
BIO 170
gentica para a adaptao ao ambiente, pode ser comparada ao motorista do veculo.

Vrias linhas de evidncia, que sero explicadas em um captulo posterior, indicam
mudanas estruturais nos cromossomos, alterando a seqncia ao longo deles, podem ter
profundos efeitos sobre a inter-relao entre recombinao gentica e seleo natural, e
assim podem comparar-se ao cmbio e ao acelerador do automvel. Finalmente, o
isolamento reprodutivo, que inclui todas as barreiras troca de genes entre populaes,
tem um efeito canalizador similar ao que a estrada, com seus limites e sinalizaes,
exerce sobre o condutor do automvel, permitindo assim, a movimentao de vrios
veculos na mesma direo e ao mesmo tempo.
Ser comentado a seguir, sucintamente cada um desses processos. Desde j,
deve ficar bem explcito, que todos eles so igualmente importantes. Havendo uma forte
associao entre eles.
4.2 PROCESSO QUE CRIA VARIABILIDADE - MUTAO
Basta olharmos os seres vivos ao redor, para visualizarmos um fato comum a

todos os seres vivos. Isto , a existncia de diferena entre eles. As diferenas
observadas so fenotpicas, ou seja, dependem do gentipo e do ambiente. Como o
ambiente afeta o fentipo fcil ser constatado para vrios caracteres e foi comentado
por Ramalho, Santos e Pinto (2004), e no ser tratado aqui. Contudo necessrio deixar
claro que o efeito do ambiente tem importante contribuio na evoluo, como ser
enfatizado em vrias situaes.
O que nos interessa no momento como ocorre a variabilidade gentica, ou seja,
diferenas genotpicas. No iremos discutir como surgem os genes, mas sim como
ocorrem as diferentes formas alternativas (alelos) dos diferentes genes que permitem um
indivduo realizar todas as suas atividades vitais. J vimos que a variabilidade devido a
existncia de dois ou mais alelos, por gene. A soma total dos diferentes alelos constitui o
que denominamos de conjunto gnico da populao.
A pergunta no momento ento : como surgem novos alelos? Eles surgem por
mutao. Como j comentado na disciplina de Gentica, mutaes ocorrem devido a
alteraes na seqncia de bases nitrogenadas que constituem um dado gene. Essas
mudanas podem ser por alterao de bases ou adio ou deleo de bases. Os detalhes
de como elas ocorrem e suas conseqncias foram apresentadas por Ramalho, Santos e
Pinto (2006). No momento necessrio salientar que ela a nica fonte de variabilidade
16
BIO 170
existente na natureza. Na analogia do STEBBINS (1970) o combustvel da evoluo. Sem

mutao, a evoluo no teria condies de ocorrer ao longo do tempo.
A freqncia de mutao muito baixa e varia entre organismos e entre genes do
mesmo organismo (Tabela 4). Contudo considerando o nmero de genes presente em um
organismo, por exemplo, mais de 30.000 genes em humanos e o nmero de gametas que
o indivduo produz, fica fcil imaginar que qualquer indivduo tem uma probabilidade
grande de produzir algum gameta mutante.
Um aspecto importante a ser comentado que as mutaes no so direcionadas,
ou seja, elas ocorrem ao acaso.
No conhecido nenhum exemplo de algum fator ambiental a que uma populao
esteja submetida, que possa contribuir para a mutao especificamente de um gene,
produzindo o alelo que se deseja, ou seja, que melhore a adaptao do indivduo que a
possui. So conhecidos vrios fatores qumicos e fsicos (radiaes ionizantes que so
mutagnicos). Contudo, como j mencionado, nenhum desses agentes possibilita a
ocorrncia de mutao em um gene especfico no sentido desejado. H inclusive uma
frase famosa de uma das pioneiras da induo de mutao, a Dra. Auebach que enfatiza
bem esse comentrio. Se o homem conseguisse direcionar as mutaes deixaria de ser
escravo do passado para ser o senhor do futuro.
Pelo que j foi comentado, as mudanas ocorrem em frequncia baixa, a maioria
prejudicial e fenmeno casual.
Outro aspecto a ser considerado que a maioria das mutaes so prejudiciais,
algumas at letais matam o gameta e/ou indivduo que possui. Qual seria a razo, pela
qual a maioria das mutaes serem prejudiciais? A resposta mais plausvel que os
alelos dos indivduos de uma dada espcie foram selecionados por alguns milhares de
geraes. provvel que as melhores combinaes allicas j ocorreram. Dificilmente,
surgir um alelo novo melhor que os preexistentes, nas condies ambientais a que as
populaes esto submetidas ao longo do tempo. Inclusive, comentado que mutaes
teis, que produzem alelos mais favorveis tem maior chance de ocorrer em espcies
novas e/ou em expanso, isto , ainda esto em fase de adaptao. J espcies mais
velhas, as contribuies boas j tiveram chance de ocorrer. A probabilidade que surja um
alelo novo que promova melhor adaptao que os preexistentes certamente baixa.
17
BIO 170
Tabela 4. Taxas de mutao espontnea, para genes especficos, em vrios organismos

(Adaptado de Strickberger, 1968).
Espcies e Caracteres
Mutao por 100.000 clulas ou gametas
Escherichia coli
Resistncia estreptomicina
0,00004
Resistncia ao Fago T1
0,003
Independncia de leucina
0,00007
Independncia de arginina
0,00004
Independncia de triptofano
0,006
Independncia de Arabinose
0,2
Salmonella typhimurium
Independncia de triptofano
0,005
Resistncia treonina
0,41
Diplococcus pneumoniae
Resistncia Penicilina
0,01
Neurospora crassa
Independncia de adenina
0,00008-0,029
Independncia de inositol
0,001-0,010
Diplococcus pneumoniae
Corpo amarelo
12
Olhos castanhos
3
Corpo preto
2
Ausncia de olhos
6
Zea mays
Sementes murchas
0,12
Incolor
0,23
Semente doce
0,24
Pr para pr
1,10
I para i
10,60
Homo sapiens
Castanho
0,85
Olho rseo
0,85
Malhado
1,70
Diludo
3,40
Homo sapiens
Epiloia
0,4-0,8
Retinoblastoma
1,2-2,3
Anirdia
0,5
Acondroplasia
4,2-14,3
Anomalia de Pelger
1,7-2,7
Neurofibromatose
13,0-25,0
Microftalmia - anoftalmia
0,5
Coria de Huntington
0,5
Insetos D. melanogaster
y+ para amarelo
12,0
bw+ para marrom
3,0
+
e para ebone
2,0
Ey+ para ausncia de olho
6,0
18
BIO 170
O efeito do novo alelo produzido pode variar em intensidade, ou seja, pode

apresentar um pequeno efeito at uma mudana drstica. Essa ltima com menor chance
de permanecer na populao. Vrios exemplos so conhecidos de mutantes com efeito
pronunciado. Dobzhansky (1970) cita o que ocorre algumas vezes nos insetos da ordem
dptera, ou seja, que se caracterizam por ter um nico par de asas, um par de halteres,
antenas e peas bucais bem caractersticos. Ocorrem alguns mutantes nessa ordem, em
que as antenas so substitudas por rgo semelhante, as pernas. J em outros, a
probscida se torna semelhante a antenas no mutante. J no mutante hexptero ocorre
no protrax um par de apndices semelhante a asas. evidente que esses indivduos
com alteraes genotpicas to radicais, dificilmente tero vantagem seletiva e sero
eliminados. Em sntese, esperado que apenas mutante com alteraes menos
pronunciadas, tero maior chance de permanecerem na populao, isto , de
contriburem para maior adaptao dos indivduos que a possuem. A esse respeito
STEBINS (1970), diz que: Se um organismo bem ajustado a seu ambiente, alteraes
leves em sua constituio gentica podem ajust-lo melhor s modificaes desse
ambiente, as alteraes drsticas de uma ou de algumas caractersticas provavelmente o
faro funcionar deficientemente em qualquer ambiente. O organismo pode ser comparado
a um carro regulado para atingir a maior velocidade possvel sob um determinado
conjunto de condies. Dada uma mudana de temperatura, de umidade, ou da condio
da estrada, pode ser assegurado um desempenho melhor mediante ligeiros ajustamentos
do carburador, da transmisso ou do combustvel, mas qualquer mudana radical desses
elementos certamente reduziria a eficincia do motor e poderia at impedi-lo de
funcionar.
Embora seja comentado que a maioria das mutaes sejam prejudiciais, h
estimativas que mostram que em cada 1000 mutaes, novos alelos produzidos, um deve
ser til para a evoluo. Considerando ainda o nmero de mutaes possveis, h
evidncias que 1 alelo novo em 1000.000 de mutantes seria suficiente para explicar a
evoluo de qualquer espcie. Deve ser enfatizado, contudo que o novo alelo ocorre em
um indivduo. necessrio algum mecanismo que dissemine a nova informao entre os
indivduos da populao e proporcione vantagem seletiva necessria a evoluo. Para
que isto possa ocorrer necessrio o envolvimento do segundo processo da teoria
sinttica da evoluo, isto , aqueles que promovem a ampliao da variabilidade.
Quantas mutaes seriam necessrias para originar outra espcie? Informaes a
esse respeito no so freqentes. No caso do milho (Zea mays L,) e o teosinte (Zea mays
mexicana spp) duas espcies relacionadas, o nmero de caractersticas que elas diferem
no grande (Dodlley 2004) Alm do mais, mutante de apenas um gene foi fundamental
19
BIO 170
para permitir a evoluo divergente do milho em relao ao teosinte, O gene tb1 afeta o
que se denomina dominncia apical, O milho tem o gentipo tb1tb1 e no perfilha. J o
teosinte tem o alelo normal Tb1 e perfilha muito, e em conseqncia produz espigas de
tamanho bem inferior aos do milho. (Figura 4). Segundo STTEBINS (1970) no mais que
quinhentas mutaes seria uma estimativa razovel do nmero de mutaes para
transformar uma espcie em outra.
Figura 4. Planta de teosinte (A) mostrando a grande capacidade de perfilhamento

devido ao alelo Tb1. Planta de milho (B) que no perfilha, ou perfilha pouco,
gentipo tb1tb1. Planta de milho (C) com o mutante tb1-ref.
4.2.1. A mutao e as propriedades genticas das populaes

Os efeitos da mutao sobre as propriedades genticas das populaes dependem
da freqncia de sua ocorrncia. As mutaes no recorrentes so de pouca importncia
pois ocorrem uma nica vez na populao, sendo muito pequena a probabilidade de se
manterem. Isto porque o alelo mutante estar presente em heterozigose e a chance dele se
perder na prxima gerao . O segundo tipo de mutao (mutao recorrente) envolve
os casos de mutao que ocorre regularmente durante as geraes. A probabilidade do alelo
mutante se perder baixa de modo que haver uma "presso" para que ocorra alterao na
freqncia allica. Suponha que o alelo "selvagem" A1 mute para o alelo A2 com freqncia u
por gerao. Da mesma forma o alelo A2 pode mutar de volta para A1 com freqncia v. A
nova freqncia allica ser ento:
q1 q0 up0 vq0
q q1 q0
q up0 vq0
20
BIO 170
Esta situao pode levar ao equilbrio, isto , mesmo com a mutao no h

alterao nas freqncias allicas, q = 0 . Desse modo, pode-se predizer a freqncia
allica no equilbrio ( q e ), pela expresso:
up vq 0
u 1 q vq 0
u uq vq 0
u qu v 0
u
qe
uv
Observa-se ento que a freqncia allica no ponto de equilbrio (qe) independe das
freqncias allicas iniciais, mas apenas das taxas de mutao.
Normalmente as taxas de mutao so muito baixas (10-4 a 10-6 por loco, por
gerao), portanto a mutao por si s produz mudanas muito lentas nas freqncias
allicas. Se dados experimentais sobre taxas de mutao so substitudos na expresso
acima (por exemplo, u ~ 10-5 e v ~ 10-6) a freqncia (q) do alelo mutante seria 0,90,
indicando que este alelo deveria ser o tipo "comum" enquanto que o alelo selvagem deveria
ser o tipo "raro" na populao.
Esta no tem sido a situao encontrada em populaes naturais.
Portanto, a
freqncia de alelos mutantes no depende apenas da freqncia de mutao. No tpico

seguinte, verificar-se- que a "raridade" de alelos mutantes atribuda seleo.
O nmero de geraes (t) para elevar a freqncia de um alelo mutante (q0) at outra
freqncia (qt), admitindo que no equilbrio a freqncia desse alelo seja qe dado por:
q qe
(u v )t ln 0
qt qe
Por exemplo, considere o nmero de geraes necessrias para passar o valor de q
de 0,01 para 0,10, considerando que u= 3,0 x 10-5 e v= 2 x 10-6. Ento:
qe
u
0,9375 , e o nmero de geraes ser obtido pela expresso:
u v
q qe
(u v )t ln o
qt qe
0,01 0,9375
(0,00003 0,000002)t ln
0,10 0,9375
(0,000032)t ln(1,107462687)
0,10207153
t
3190 geraes
0,000032
21
BIO 170
4.3 PROCESSOS QUE AMPLIAM A VARIABILIDADE
4.3.1 RECOMBINAO
A recombinao, isto , a troca de alelos entre indivduos da mesma populao

o processo que possibilita que o alelo mutante que surgiu em um indivduo possa passar
para outros indivduos e portanto ampliar a variabilidade. Considerando os organismos
superiores, essa recombinao se processa devido a reproduo sexuada. Na meiose,
mais especificadamente na metfase I, os diferentes genes podem se recombinar
produzindo uma infinidade de gentipos diferentes, dependendo do nmero de locos que
esto segregando.
O nmero de gentipos totais (NGD) produzidos, como pode ser visto na disciplina
n
m(m 1)
de gentica fornecido pela expresso: NGD
em que o n o nmero de
2
locos segregando, cada um com m alelos. Por essa expresso pode-se entender
perfeitamente o porqu da enorme diversidade dentro de uma mesma espcie. Tomando
como exemplo, uma populao de uma dada espcie, em que ocorreu mutao em 10
locos-genes e sendo produzidos 4 mutantes por loco, ou seja, sem a recombinao 40
gentipos diferentes aps a recombinao o nmero de gentipos diferentes seria
10
4(4 1)
NGD
, ou seja, 10 bilhes de gentipos diferentes. No toa que
2
STTEBINS (1970) comparou a recombinao com o motor, ou seja, a fora motriz da

evoluo transforma os alelos novos produzidos pela mutao em uma infinidade de
novas combinaes genotpicas.
4.3.2 - HIBRIDAO
A hibridao no contexto de evoluo refere-se apenas ao cruzamento de
espcies relacionadas possibilitando a formao de hbridos interespecficos. No um
fenmeno freqente. esperado que ocorra quando espcies distintas, porm
relacionadas venha ocorrer em ambientes instveis. Nessa condio, o cruzamento entre
populaes que possuem diferentes combinaes adaptativas de genes pode aumentar
consideravelmente a dimenso do conjunto gnico, quanto a genes dotados de valores
adaptativos diferentes. Contudo, quase sempre os hbridos interespecficos so estreis, e
a sem valor evolutivo, pois no passam as novas combinaes genotpicas para as
geraes futuras. H vrias situaes em que eles so parcialmente estreis. Nesse caso,
22
BIO 170
um ou mais retrocruzamento introgresso com uma das espcies, aumenta a

fertilidade e possibilita o que foi comentado anteriormente, isto , a ocorrncia de novas
combinaes genotpicas que certamente podero contribuir com alguma vantagem
adaptativa.
Exemplos so conhecidos da vantagem dos hbridos, especialmente em plantas.
Quase sempre essa vantagem esteve associada a alteraes drsticas no ambiente, na
maioria das vezes provocada pelo homem. Certos tipos de espinheiros americanos eram
confinados s margens de riachos, clareiras e encostas rochosas. Eram bem comuns,
porm separados em funo dos diferentes habitats. Com a chegada dos colonizadores
europeus as reas de florestas foram derrubadas para a formao de pastagens. Esses
espinheiros ento invadiram essas novas reas, muitos deles que estavam isolados,
puderam ento se encontrar e hibridizarem, formando quantidade enorme de hbridos.
Esses novos tipos dificultaram a vida dos taxonomistas que no conseguiram classificlos. Alguns hbridos eram frteis e outros desenvolveram mecanismos eficientes de
propagao
assexuada.
Muitos
outros
exemplos
so conhecidos
de
espcies
relacionadas ao trigo e milho.

No caso dos animais, os exemplos so menos conhecidos. Um caso citado na
literatura so os pssaros pequenos da espcie Pipilo erythrophthalmus e P. ocai. O P.
erythrophthalmus comum no sul dos EUA, tem a cabea e as costas brancas e pretas e
os flancos ruivos. P. ocai encontrado nas montanhas do Mxico preponderantemente
verde e marrom olivceo. Nas montanhas do Sudeste do Mxico, as duas espcies so
encontradas normalmente e no h evidncia da ocorrncia de hbridos entre elas.
Contudo, em outras regies do Mxico, especialmente em certos picos montanhosos
isolados, encontram hbridos que podem ser distinguidos por meio do padro de cores
(Figura 5). oportuno enfatizar que nessas montanhas a floresta nativa de carvalhos foi
substituda por outra vegetao mais arbustiva. Essa alterao do habitat aparentemente
favoreceu o hbrido.
preciso deixar bem claro, contudo que inmeras alteraes ambientais
ocorreram antes da existncia do homem. Mudanas essas que em vrias situaes
foram muito drsticas. Elas certamente propiciaram que muitos indivduos, oriundos da
hbridao interespecfica, fossem mais adaptados e tivessem condies de permanecer
na natureza.
Outros aspectos da hibridao sero discutidos associados a alteraes no
nmero de cromossomos.
23
BIO 170
Figura 5. Duas espcies de pssaros mexicanos, Pipilo erythrophthalmus e P. ocai e seus

hbridos e mapa de sua distribuio no Mxico Central. Fonte: Sttebbins (1970).
4.3.3 ALTERAES NA ESTRUTURA E NMERO DE CROMOSSOMOS
Vrios aspectos das alteraes na estrutura e nmero de cromossomos j foram

discutidos na disciplina de gentica (RAMALHO, SANTOS e PINTO, 2006, captulo 14).
S sero comentados a seguir aspectos destas alteraes relacionados evoluo.
As alteraes estruturais tm grande importncia evolutiva. Um dos evolucionistas
mais famosos Dobzhansky passou a maior parte da sua vida cientfica estudando
aspectos evolutivos das alteraes na estrutura dos cromossomos em espcies animais,
com nfase em Drosophila. Alguns dos seus resultados so apresentados por
Dobzhansky (1970).
As alteraes estruturais dos cromossomos explicam grande parte da variabilidade
potencial das populaes, que est encoberta na forma de heterozigotos. A inverso e a
translocao so as alteraes mais importantes para a evoluo. O efeito principal da
inverso quando ela ocorre em heterozigose no indivduo, pois dentro do segmento
invertido a permuta gentica no produz recombinantes em razo de os gametas que os
recebe serem inviveis. Assim, todos os genes que ocorrem numa inverso so mantidos
sempre juntos, formando um supergene.
A translocao altera a relao de ligao entre genes e modifica a freqncia de
recombinao, pois os genes que eram ligados aps a translocao passam a ter
distribuio independente e vice-versa. A duplicao, a inverso e a translocao, contribui
para aumentar a variabilidade. J a deficincia de importncia relativamente menor,
devido s perdas de material gentico que so geralmente letais.
24
BIO 170
Entre as alteraes numricas, a que apresenta maior contribuio para a evoluo

a
euploidia. Isto porque ela contribui para o incremento no reservatrio gnico.
Especialmente no caso das plantas, a euploidia teve um papel preponderante no

surgimento de vrias espcies, entre elas o trigo, cana-de-acar, fumo, batata, caf, etc.
Essas espcies normalmente tm na sua constituio cromossomos pertencentes a duas
ou mais espcies diferentes, ou ento apresentam vrias cpias do conjunto cromossmico
bsico caracterstico da espcie. E espcie nova oriunda desse incremento no reservatrio
gnico pode possuir caractersticas que permitam a sua adaptao em condies
ambientais antes no exploradas pelas espcies genitoras. Alm disso, devido existncia
de vrios complementos cromossmicos, um indivduo qualquer, dessas espcies, pode
possuir vrios alelos para cada gene o que possibilita ampliar a variabilidade gentica
atravs da recombinao.
importante enfatizar que a associao entre a hibridao e poliploidia teve
enorme contribuio na evoluo. Os casos melhor documentados evidentemente
envolvem as espcies domesticadas. Mas certamente inmeras outras espcies
existentes na natureza tiveram sua evoluo associada hibridao e poliploidia. Como
exemplo, iremos comentar o processo evolutivo que culminou com a origem do trigo. A
Tabela 5 apresenta algumas espcies do gnero Triticum com a sua constituio
genmica. A mais importante o I. aestivum. Frederizzi et al (2005), apresenta provvel
processo de origem dessa espcie.
? BB
AA (T. monococcum)
F1 AB (estril)
Duplicao do nmero de cromossomos
AA BB (T. turgidum)
AA BB x DD (T. taushii)
F1 ABD
Duplicao do nmero de cromossomos
AA BB DD (T. aestivum)
Como se observa na formao do trigo est presente trs genomas: o A, B e D.

Desses, o B no tem origem completamente conhecida. Porm, o A e D so espcies
existentes at hoje.
Ao contrrio dos vegetais a poliploidia deve ter tido pequena participao na
evoluo das espcies animais. So restritos os relatos de animais poliplides. Uma das
25
BIO 170
explicaes que a poliploidia complica a segregao dos cromossomos sexuais,

afetando a fertilidade das populaes. mencionado tambm que alguns rgos como os
rins e centro nervosos tm funcionamento prejudicado em relao aos diplides. Desse
modo, a poliploidia nos animais diminui a adaptao dos indivduos que a possuem.
Tabela 5. Espcies do gnero Triticum mostrando a importncia da poliploidia na

formao das espcies vegetais.
Espcie
Genoma
N de cromossomos
T. monococcum
AA
14
T. speltoides
SS
14
T. taushii
DD
14
T. durum
AA BB
28
T. dicoccum
AA BB
28
T. turgidum
AA BB
28
T. temophevii
AA GG
28
T. aestivum
AA BB DD
42
T. spelta
AA BB DD
42
T. compactum
AA BB DD
42
T. sphaerococum
AA BB DD
42
1. Diplide
2. Tetraplide
3. Hexaplide
Adaptado: Federizzi et al, 2005.
4.3.4 - MIGRAO
Como visto anteriormente, a migrao corresponde a incorporao de indivduos
alelos em outra populao. Em conseqncia, a freqncia allica da nova populao
alterada e, conseqentemente pode contribuir para ampliar a variabilidade das
populaes, sendo um processo que pode ser muito eficaz na evoluo.
A efetividade da migrao depende da quantidade de indivduos migrantes e da
divergncia gentica das populaes migrantes. evidente que a migrao maior em
populaes situadas prximas do que naquelas distantes geograficamente. Em
conseqncia, como as populaes situadas prximas devem ter adaptao semelhante,
possuem constituio gentica tambm semelhante, o efeito da migrao normalmente
no muito pronunciado. Dizendo de outro modo, esperado que o efeito mais efetivo da
26
BIO 170
migrao ocorra em populaes bem isoladas e h longo tempo, pois nessa condio a
divergncia entre elas dever ser bem maior.
4.3.4.1 Migrao e as propriedades genticas das populaes
A migrao ocorre quando uma populao (ou subpopulao) recebe membros

provenientes de outro grupo de indivduos. Muitas vezes, no entanto, os novos indivduos
no trocam alelos com a populao local, no caracterizando assim a verdadeira migrao.
Isto ocorre, por exemplo, em aves que voam para os trpicos, mas que no chegam a se
acasalar nesse novo ambiente. Dessa forma, a migrao, em gentica de populaes,
tratada como sinnimo de fluxo gnico.
Suponha que uma populao consista de m novos imigrantes e o restante (1-m)
sejam os nativos. A freqncia allica entre os imigrantes qm e entre os residentes q0.
Assim, a nova freqncia, allica na populao mista ser dada pela mdia das freqncias
allicas na populao residente e na populao de imigrantes, ponderada pela proporo de
indivduos de cada populao, isto :
q1 1 m q 0 mqm
q1 q 0 mq m q 0
O processo migratrio trs, portanto, uma alterao nas freqncias allicas (q) que
estimada por:
q q1 q 0
q mq m q 0
Desse modo, nota-se que a mudana na freqncia allica ocorrer toda vez que as
freqncias allicas forem diferentes nas duas populaes, isto qm q0. A magnitude e
direo da mudana dependem da proporo dos migrantes (m) e quo diferentes so as
duas populaes. Se qm < q0 a nova freqncia allica ser reduzida; se qm > q0 a freqncia
ser aumentada.
Se a migrao continua ocorrendo por t geraes com a mesma intensidade, a
freqncia allica ser dada por:
qt 1 m q0 1 1 m qm
t
No caso de plantas, a migrao se d por contaminao com plen estranho, por

sementes disseminadas pelo vento ou por animais, ou mesmo quando se considera o
cruzamento entre variedades de polinizao livre ou de duas populaes distintas.
27
BIO 170
Para exemplificar, vamos considerar uma populao de capivaras. Nessa espcie a

cor pode ser branca ou marrom, a diferena devido a um gene w, sendo o alelo dominante
responsvel pela cor marrom. Em um habitat 1 existem 800 animais com as diferentes cores
e a freqncia de animais brancos de 16%. Em outro habitat 2 a freqncia de animais
brancos de 64%. Se 200 indivduos do habitat 2 migrarem para o habitat 1, qual a nova
freqncia do alelo w no habitat 1?
Habitat 1
Habitat 2
Brancos 64%
Brancos 16%
64%
q q 2 0,16 0,40
0
o
qn qn2 0,64 0,8
800 animais
200 animais
Brancos ?
A nova freqncia allica aps a migrao (q1) ser:
q1 q0 m(qm
q0 )
m a proporo migrante, no exemplo
200
0,2
800 200
Ento: q1 q 0 m(q m
q0 ) 0,4 0,2(0,8 0,4) 0,48
Desse modo, a freqncia de animais brancos na populao aps a migrao e uma

gerao de cruzamento ao acaso, voltando a condio de equilbrio ser:
Freq. ww = (q1)2 = (0,48)2 = 0,230. Se a populao for mantida com 800 indivduos sero
esperados ( 800 x 0,2304) 184 animais brancos. A alterao na freqncia allica ser:
q q1 q0 0,48 0,40 0,08

Se a migrao ocorrer por 5 geraes com a mesma intensidade, a freqncia ser:
28
BIO 170
q (1 m)t q [1 (1 m)t ]qm (1 0,2)5 0,4 [1 (1 0,2)5 ]0,8 0,6689 0,67

0
t
Nessa condio, o nmero de capivaras brancas esperado ser de 358, mantendo a
populao com 800 animais.
4.4 PROCESSOS QUE ORIENTAM AS POPULAES PARA MAIOR ADAPTAO
4.4.1 SELEO NATURAL
Os indivduos mais adaptados deixam mais descendentes. Assim, na populao os

indivduos diferem no sucesso reprodutivo, isto , ou h diferena no nmero de
descendentes (m) ou na proporo deles que reproduzem (e), isto , a seleo natural.
Ela ocorre por uma srie de fatores, porm em princpio com o aumento do nmero de
indivduos de uma espcie ou populao, os fatores ambientais, entre eles, alimentos
ficam limitados, assim apenas uma parte das prognies sobrevive.
Antes de fornecer mais detalhes a respeito da seleo natural preciso comentar
a respeito da vida do principal idealizador Charles Darwin.
4.4.1.1 CHARLES DARWIN, SUA VIDA E SUAS PRINCIPAIS CONTRIBUIES PARA
A CINCIA
Aqui ser efetuado um relato sucinto da sua vida e o que representou o seu
trabalho para o entendimento da evoluo. Aos que desejarem maiores informaes a
respeito da vida e obra de Darwin, sugerimos ler Mayr (2006).
Charles Darwin nasceu em fevereiro de 1809, na Inglaterra. Filho de mdico bem
sucedido Robert Darwin. Perdeu a me muito jovem, com 8 anos de idade. Uma das
pessoas que influenciou o seu trabalho foi o av Erasmus Darwin, um poeta, filsofo
zoologista e naturalista que tentava explicar a evoluo.
O pai desejava que ele fosse mdico, porm no era um bom estudante e ento foi
estudar teologia. Tambm no era isto que ele desejava de sua vida. Desde o princpio
esteve preocupado com o que ocorria na natureza. Era sem dvida nenhuma um jovem
naturalista talentoso. Com 22 anos recebeu o convite para participar de uma expedio
visando o estudo como naturalista, no navio HMS Beagle. Esse navio saiu da Inglaterra
em 27/12/1831 e s retornou em 02/10/1836. Darwin tirou o mximo de proveito desses 5
anos de viagem na Amrica do sul.
29
BIO 170
Foi, contudo nas Ilhas Galpagos, que as suas observaes contriburam para que
alguns anos mais tarde, revolucionassem os conceitos a respeito de evoluo. A partir de
suas observaes, bem precocemente, ao contrrio do pensamento vigente ele passou a
acreditar na origem gradual de novas espcies pela especiao geogrfica e na teoria da
evoluo pela origem comum.
A sua sade no era boa. A partir dos 30 anos, no tinha condies de trabalhar
por muito tempo. Acreditava-se que ele possua algum problema no sistema nervoso
autnomo. Mesmo assim, publicou vrios livros. O mais famoso foi a respeito da origem
das espcies publicado em novembro de 1859. Ao que tudo indica as ideias a respeito da
seleo natural naquela poca no era apenas dele. O tambm naturalista A. R. Wallace
tinha idias semelhantes e, inclusive escreveu a Darwin a esse respeito. Recebeu muita
presso, especialmente das religies a respeito de suas teorias. O que ocorre at os dias
atuais. Faleceu em 1882, com 73 anos.
Comentando a respeito do mtodo cientfico de Darwin, Mayr (2006) assim se
expressou: O mtodo de Darwin era verdadeiramente o mtodo consagrado pelos
maiores naturalistas. Ele observava numerosos fenmenos, sempre tentando
compreend-los. Quando alguma coisa no se encaixava de imediato, ele fazia uma
conjetura e testava isso por observaes adicionais, o que levava a refutao ou ao
fortalecimento da suposio original. Esse procedimento no se adaptava muito bem s
prescries clssicas da filosofia da cincia, porque consistia num vai-e-vem contnuo
entre fazer observaes, levantar questes, estabelecer hipteses e test-las ao fazer
observaes adicionais. A especulao de Darwin era um processo bem disciplinado,
usado por ele e por todo cientista moderno, processo este que direcionava o
planejamento dos experimentos e a coleta de observaes adicionais. No conheo
nenhum precursor de Darwin que tenha usado esse mtodo consistentemente e com
tanto sucesso.
O fato de Darwin ter sido um gnio dificilmente pode ser questionado, no obstante
alguns de seus antigos detratores. Mas certamente havia outros bilogos de igual
inteligncia que fracassaram na tentativa de se igualarem a Darwin. O que distinguia
Darwin dos outros cientistas? Para respondermos a essa questo, devemos investigar
Que tipo de cientista era Charles Darwin. Como ele mesmo dizia, antes de tudo, ele era
um naturalista. Darwin era um grande observador; e como outros naturalistas, estava
interessado na diversidade orgnica e na adaptao. Os naturalistas, geralmente, so
descritivos e detalhistas, mas Darwin era tambm um grande terico. Ele se assemelhava
muito a alguns dos principais fsicos da sua poca, mas diferia dos naturalistas comuns
sob outros aspectos. Alm de observador, Darwin era um experimentador talentoso e
30
BIO 170
persistente, principalmente quando lidava com problemas cuja soluo poderia ser
prevista por um experimento.
Isso talvez nos leve a origem da grandeza de Darwin. A universalidade de seus
talentos e de seus interesses prepararam-no para que ele construi-se as pontes entre os
diversos campos de pesquisa. Isso, tambm, habilitou-o a usar toda a sua experincia de
naturalista para teorizar sobre alguns dos problemas mais desafiadores Que instigavam a
sua curiosidade. Contrrio a certas crenas disseminadas, Darwin era muito corajoso nas
suas teorizaes. Uma mente brilhante, uma grande coragem intelectual, e uma
habilidade para combinar as melhores qualidades de um naturalista observador, de um
filsofo terico e de um experimentalista. Est maravilhosa combinao, nica at aquele
momento, estava presente no grande homem que foi Charles Darwin.
A teoria da evoluo de Darwin em realidade um conjunto de teorias, como aponta
Mayr (2006), entre elas:
(1) Evoluo: Esta a teoria que afirma que o mundo no imutvel, nem foi
recentemente criado, e, tambm, no perpetuamente cclico; mas um mundo que est
sempre mudando, onde os organismos se transformam na dimenso tempo.
(2) Origem comum: Esta teoria afirma que todo grupo de organismos descende de um
ancestral comum e que todos grupos de organismos, incluindo animais, vegetais e
microrganismos tiveram uma nica origem na terra.
(3) Multiplicao das espcies. Enfatizava Darwin que as espcies possuem enorme
diversidade. Elas se multiplicam separando-se em espcies filhas, ou, ento, florescem
pelo estabelecimento de populaes fundadoras, isoladas geograficamente, e que a
partir da evoluem em novas espcies.
(4) Gradualismo. As mudanas ocorrem gradualemente nas populaes.
(5) Seleo natural: Os indivduos de uma espcie e/ou populao diferem em
adaptao, isto , capacidade de deixarem descendentes frteis e viveis.
4.4.1.2 Efeito da Seleo nas propriedades genticas das populaes
Seleo a reproduo diferencial de gentipos, ou seja, quando indivduos com
gentipos especficos produzem maior (ou menor) nmero de descendentes que indivduos
de outros gentipos, diz-se que a seleo est ocorrendo. Estas diferenas genotpicas no
sucesso reprodutivo se devem diferenas na fertilidade e capacidade de sobrevivncia.
No caso da fertilidade, as diferenas podem surgir atravs da variabilidade para o incio e
durao do perodo reprodutivo ou atravs de diferenas na capacidade de acasalamentos e
no nmero de gametas funcionais produzidos. Por outro lado, diferenas na capacidade de
sobrevivncia podem ocorrer por meio de diferentes efeitos ambientais, incluindo diferenas
31
BIO 170
na capacidade de certos gentipos competirem por recursos essenciais, escaparem da

predao ou de suportarem os rigores de seu ambiente fsico.
A seleo pode ser definida tambm como eliminao de determinados gentipos da
populao. Devido a esta eliminao h alteraes nas freqncias allicas e genotpicas e,
em conseqncia, a populao se afasta do equilbrio de Hardy-Weinberg.
O sucesso reprodutivo de um dado gentipo chamado de adaptabilidade. Se a
diferena de adaptabilidade estiver associada presena ou ausncia de um determinado
alelo, ento a seleo atua sobre esse alelo. Quando um alelo est sujeito seleo, sua
freqncia nos descendentes no a mesma da dos pais, uma vez que os pais contribuem
desigualmente com alelos para a prxima gerao.
A taxa reprodutiva de cada gentipo estimada tomando-se o nmero mdio de
descendentes por indivduo e multiplicando pela probabilidade de que cada indivduo
sobreviva e reproduza. Suponha que cada indivduo reproduza uma nica vez durante sua
vida e morra antes que sua prognie atinja idade reprodutiva. A taxa reprodutiva de um
gentipo ento mij.lij. Em que:
lij - a probabilidade que o gentipo ij sobreviva at a idade reprodutiva;
mij - o nmero mdio de descendentes do gentipo ij ou a taxa de fertilidade.
Por exemplo, assuma que os gentipos AA, Aa, aa tenham taxas de fertilidade
(mAA,mAa,maa) iguais a 3, 4, 10 e probabilidades de sobrevivncia (lAA, lAa, laa) de 0,9; 0,6;
0,1. As taxas reprodutivas (mAA.lAA, mAa.lAa, maa.laa) sero ento 2,7; 2,4 e 1,0. Observe
que o gentipo aa, neste exemplo, tem a taxa reprodutiva mais baixa, embora ele seja
bastante prolfico quando adulto. Este exemplo ilustra a importncia de considerar a
capacidade de sobrevivncia e a taxa de fertilidade antes de se fazer qualquer julgamento
com relao contribuio gentica de cada gentipo.
O conceito de taxa reprodutiva pode ser aplicado em gentica de populaes se
considerarmos que, deixando descendentes, um indivduo est contribuindo com genes para
a prxima gerao. Quanto mais descendentes um indivduo produzir maior ser sua
contribuio para o pool gnico da prxima gerao. O produto mij.lij fornece uma medida
de adaptabilidade absoluta, expressa na forma de uma taxa reprodutiva. De modo geral,
estamos interessados em como a capacidade reprodutiva de um gentipo se compara de
um modo relativo de outro gentipo. Assim, usa-se a adaptabilidade relativa (wij) que
expressa como a taxa reprodutiva de um dado gentipo dividida pela taxa reprodutiva do
gentipo com maior adaptabilidade absoluta. Desse modo, as adaptabilidades relativas
dos trs gentipos seriam:
32
BIO 170
2,7
1,00
2,7
2,4
0,89
2,7
1,0
0,37
2,7
w 11
w 12
w 22
A adaptabilidade relativa (w) pode apresentar valores variando de 0 a 1.

Adaptabilidade zero significa que o gentipo em questo no se reproduz (ou no deixa
descendentes). Quando isto acontece diz-se que h seleo completa contra aquele
gentipo particular. Adaptabilidade relativa entre 0 e 1 significa uma forma menos extrema de
seleo e que conhecida como seleo parcial. Neste caso o gentipo capaz de
reproduzir, mas numa taxa menor do que o timo.
A adaptabilidade mdia ( w ) da populao dada pela soma dos produtos das
adaptabilidades relativas de cada gentipo e suas freqncias genotpicas:
w p 2w11 2pqw12 q 2w 22
A seleo atua sobre um gentipo atravs de seu fentipo. Assim, a eficincia da
seleo depender do grau de dominncia exibido pelo gene sob ao da seleo. Para
tanto, deve-se considerar os tipos de interao allica quanto adaptabilidade, conforme
Figura 6.
A seleo pode atuar contra um determinado alelo, tendendo a eliminao de
gentipos que possuem o referido alelo, ou pode atuar a seu favor, tendendo preservar os
indivduos que o possuem. A fora da seleo expressa pelo coeficiente de seleo (s)
que representa a reduo (ou aumento) proporcional de gametas contribudos por
determinado gentipo, comparada a um gentipo padro, que geralmente o mais favorvel
(ou desfavorvel). A adaptabilidade representada por 1-s. Assim, se o coeficiente de
seleo s = 0,1 a adaptabilidade 0,9, o que significa que para cada 100 zigotos produzidos
pelo gentipo favorvel, somente 90 sero produzidos pelo gentipo contra o qual a seleo
est atuando.
Embora a diferena de adaptabilidade entre indivduos resulte da seleo sobre
todos os locos simultaneamente, ser dada ateno apenas ao efeito da seleo sobre um
nico loco. As concluses a serem apresentadas aplicam-se seleo natural ou seleo
artificial imposta pelo melhorista. Vrios modelos de seleo podem atuar, conforme
mostrado na tabela 6 e Figura 6.
33
BIO 170
Tabela 6. Valores de adaptabilidade relativa (w) para diferentes modelos de seleo

Gentipos
A1A1
A1A2
A2A2
w11
w12
w22
Recessivo letal
Dominncia Completa (Seleo contra A2A2)
1s
Ausncia de dominncia (Aditivo)
1 s/2
1s
Dominncia Parcial
1 hs
1s
1 s1
1 s2
Tipos de interao allica
Vantagem do heterozigoto (Sobredominncia)
A1A1
A1A2
A2A2
Dominncia
1-s
A2A2
A1A2
A1A1
1-s
1-s/2
Ausncia de Dominncia (Aditivo)
A2A2
A1A2
A1A1
Dominncia parcial
1-s
A2A2
1-hs
1
A1A1
A1A2
Sobredominncia (vantagem do heterozigoto)
1-s1
1-s2
Figura 6. Esquemas representativos dos diferentes modelos de seleo.

a) Recessivo letal
Alguns alelos causam a morte do indivduo antes que o mesmo atinja a idade
reprodutiva, como o caso de algumas doenas em vrias espcies. Em plantas,
mutantes para clorofila (albinos) geralmente so letais e atuam quando em homozigose.
Nesse caso, tanto o indivduo homozigoto normal (A1A1) quanto o heterozigoto (A1A2)
apresentam a mesma adaptabilidade (1) enquanto que o outro homozigoto, A2A2, letal
com adaptabilidade relativa de zero. A nova freqncia allica (q1) ser:
34
BIO 170
p0 q0 (1) q02 (0) pq
0
w
w
q1
Como a adaptabilidade mdia ( w ) dada por:
w p02 (1) 2p0 q0 (1) q02 (0)

w p02 2p0 q 0
w p0 (1 q0 )
A nova freqncia allica ser:
q1
p0 q0
p0 (1 q0 )
q1
q0
1 q0
Esta expresso demonstra que a freqncia allica da gerao 1 dada em funo da

freqncia allica da gerao 0. Na gerao t a freqncia allica ser:
qt
q0
1 tq 0
Resolvendo esta expresso para t geraes, tem-se:
1 1
qt q0
A mudana na freqncia allica ser:
q q1 q0
q
q0
q0
1 q0
q 02
q
1 q0
Estas ltimas expresses permitem responder duas questes importantes com
relao dinmica da mudana de freqncias allicas com alelos letais: a) quantas
geraes seriam necessrias para ocorrer mudana na freqncia allica para uma
quantidade especfica? b) qual ser a mudana na freqncia allica aps um nmero t de
geraes, dada uma freqncia allica inicial? Na tabela 7 so apresentados alguns
exemplos. Quando a freqncia do alelo letal alta, ela reduzida muito rapidamente, por
exemplo, de 0,5 a 0,25, isto , metade, em apenas duas geraes. J quando a freqncia
do alelo letal muito baixa, por exemplo, (0,01), so necessrias 100 geraes para reduzila metade (0,005). Esse fato decorre de que, quando a freqncia allica baixa, a grande
maioria dos alelos letais estar oculta nos heterozigotos e, portanto, no sujeitos seleo.
35
BIO 170
Tabela 7. Nmero de geraes (t) necessrias para reduzir a frequncia allica de um valor
inicial qo para qt para um recessivo letal.
Qo
qt
0,5
0,1
0,01
0,25
0,1
0,01
98
0,05
10
0,01
90
0,001
990
0,005
100
0,001
900
0,0001
9900
b) Seleo Contra o Alelo recessivo

Em muitas situaes no h a seleo completa contra os indivduos homozigotos,
porm, a sua adaptabilidade reduzida (1 - s) em comparao com os outros gentipos.
Os valores de adaptabilidade so mostrados na tabela 8.
Adaptabilidade mdia dada por : w p02 2p0 q0 q02 1 s 1 sq02
A nova freqncia (q1) do alelo recessivo ser:
q1
q 02 (1 s ) p0 q 0
1 sq02
Fazendo p0 = 1 q0
q1
q 02 sq02 q 0 q 02 q 0 sq02
1 sq02
1 sq02
A mudana na freqncia allica devido seleo ser:
q q1 q0
q
q 0 sq02
q 0 sq02 q 0 sq03
0
1 sq02
1 sq 2
sq02 (1 q 0 )
1 sq02
Considerando-se um coeficiente de seleo pequeno, pode-se simplificar a equao

e, neste caso, a mudana na freqncia allica seria dada por:
36
BIO 170
q sq02 (1 q0 )
Assim, o nmero de geraes (t) necessrias para reduzir a freqncia allica dada por:
q 1 qt
1 q0 qt
ln 0
s q0 qt
qt 1 q0
Comparando os dois casos (s = 1,0 e s = 0,2) nota-se que em ambos a eficincia
menor (se gasta maior nmero de geraes) quando as freqncias allicas iniciais so mais
baixas. Contudo, a eficincia drasticamente reduzida quando o coeficiente de seleo (s)
menor.
Tabela 8. Nmero de geraes (t) para reduzir a freqncia allica de um valor inicial (q0) a
outro valor (qt) para um alelo recessivo com s = 1 ou s = 0,2.
q0
0,5
0,1
0,01
qt
0,25
s=1
3
s = 0,2
15
0,1
10
51
0,01
103
513
0,05
11
54
0,01
92
462
0,001
995
4974
0,005
101
503
0,001
902
4512
0,0001
9905
49523
Para os demais tipos de interaes allicas, pode-se obter, de modo anlogo, as

expresses para as novas freqncias allicas (q1) e para as alteraes nas freqncias
allicas (q) (Tabela 9):
37
BIO 170
Tabela 9. Mudana nas freqncias allicas com uma gerao de seleo, e diferentes tipos
de interao allica para adaptabilidade. A freqncia allica inicial de A2 q.
Tipo de interao
Nova freqncia allica
Mudana na freqncia
allica
Ausncia de dominncia, seleo contra A
1
1
q sq sq 2
2
2
1 sq
Dominncia parcial de A1, seleo contra A2
q hspq sq 2
1 2hspq sq 2
Dominncia completa de A1, seleo contra A2
q sq 2
1 sq 2
Sobredominncia, seleo contra A1A1 e A2A2
q s2q 2
1 s1p 2 s 2 q 2
1
sq1 q
2
1 sq
spqq hp q
1 2hspq sq 2
sq 2 1 q
1 sq 2
pqs1p s 2 q
1 s1p 2 s 2 q 2
Para todos os casos da tabela 8 a eficincia da seleo depende do coeficiente de

seleo (s) e da freqncia allica inicial. (q). Deve-se notar, no entanto, que a eficincia
varia tambm em funo do tipo de interao allica presente. De maneira geral, a eficincia
maior em freqncias allicas intermedirias. Outro ponto que se torna evidente que
quando a freqncia do alelo recessivo baixa a seleo muito ineficiente.
c) Ausncia de dominncia (Aditivo)

Quando o heterozigoto intermedirio em relao aos homozigotos a eficincia da
seleo melhorada porque parte desses indivduos podem ser eliminados.
Se s = 1,0 (seleo completa):

2
1
qt q0
2
q
ln 0
qt
t
ln 2
onde:
q0
a taxa de reduo na freqncia allica.
qt
Por exemplo, se deseja reduzir a freqncia allica em duas vezes, ento q0/qt = 2.
Assim, o nmero de geraes t depende no das freqncias allicas propriamente ditas,
38
BIO 170
mas sim de quanto se deseja reduzir a freqncia allica inicial. Para levar a freqncia
allica q0 = 0,8 at qt = 0,05 se gasta 4 geraes. Ao mesmo tempo, para levar a freqncia
q0 = 0,01 at qt = 0,000625 se gasta tambm 4 geraes. Isso porque em ambos os casos
reduziu-se a freqncia allica inicial em 16 vezes.
Taxa de reduo da freqncia allica
100
6,6
64
6,0
32
5,0
16
4,0
3,0
2,0
1,0
Se s bem menor que 1,0 o nmero de geraes dado por:
2 q0 1 - qt
ln
s qt 1 - q0
Considerando s = 0,2 e que se deseja reduzir a freqncia allica quatro vezes o
nmero de ciclos de seleo necessrio fornecido no quadro abaixo:

q0*
qt
0,80
0,20
27,73
0,60
0,15
21,40
0,40
0,10
17,92
0,20
0,05
15,58
0,10
0,025
14,66
0,05
0,0125
14,25
0,005
0,00125
13,90
* Valores arbitrariamente escolhidos.
A Figura 7 mostra um exemplo de um mutante denominado glued em Drosophila

melanogaster, cujo alelo letal e que tambm, reduz o tamanho dos olhos e afeta a
aparncia de indivduos heterozigotos. A populao utilizada no experimento iniciou-se com
freqncia allica de 0,5 e foi acompanhada por sete geraes. A tendncia observada foi
39
BIO 170
semelhante esperada apenas nas primeiras geraes, mas a reduo foi mais drstica que
a esperada nas geraes finais. Investigaes posteriores demonstraram que houve seleo
tambm contra o heterozigoto.
Freqncia allica
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
Geraes
Figura 7. Reduo esperada () e observada () na freqncia de um alelo letal recessivo
d) Sobredominncia
ou melanogaster,
vantagem do heterozigoto
em Drosophila
aps sete geraes.
Algumas condies, contudo permitem o equilbrio com ambos os alelos na
populao mesmo ocorrendo seleo. Isto ocorre quando h vantagem do heterozigoto, ou
seja, sobredominncia. Ento o heterozigoto tem o valor adaptativo de 1,0, enquanto os
homozigotos AA e aa assumem a adaptao de (1 s1) e (1 s2) respectivamente. As trocas
nas freqncias allicas com a seleo mostrada no quadro 3. A alterao na freqncia
allica com cada ciclo seletivo ( q ) fornecida pela expresso:
pqs1p s2q
1 s1p 2 s2q 2
H trs condies em que o q pode ser zero, ou seja, em que pq (s1 p s2 q)= 0.
As duas primeiras condies ocorrem quando p = 0 ou q = 0, evidentemente estas duas

condies no tm muito significado em termos seletivos, pois no tendo variabilidade a
seleo no pode atuar. A terceira condio, porm ocorre quando ps1 = qs2, assim pq ser
nulo. Quando isto ocorre teremos:
40
BIO 170
s1 p s 2 q fazendo p (1 q )
s1 1 q s 2 q
s1 s1q s 2 q
s1 q s1 s 2
s1
qe
s1 s 2
Quando se atinge o valor qe no h mais alterao na freqncia allica e os dois
alelos so mantidos na populao. Note que o equilbrio funo apenas dos coeficientes de
seleo contra os dois homozigotos. Em outras palavras, o equilbrio no depende da
superioridade dos heterozigotos, mas sim da desvantagem de um homozigoto em relao ao
outro. fcil ver que se S1 e S2 so constantes, p e q iro atingir uma condio de equilbrio
estvel, ou seja, se q foge da condio de equilbrio, a presso de seleo fora o seu
retorno condio original. (Strickberger 1978) comenta o que ocorre. Seja, por exemplo, S1
= 0,20 e S2 =0,3, assim o valor da freqncia do alelo no equilbrio (qe) ser:
qe
0,20
0,4.
0,20 0,30
Quando q assume valores abaixo de 0,4, q positivo e atua no sentido de aumentar

o valor de q, voltando condio de equilbrio. Por outro lado, quando q superior a 0,4,
q ser negativo e atuar no sentido de reduzir a magnitude de q. Assim, ambos os alelos

permanecem na populao com as frequncias q e p , ocorrendo vantagem adaptativa do
heterozigoto.
Provar a ocorrncia de sobredominncia no tem sido fcil; de fato so pouqussimos os
exemplos que se enquadram bem nesse tipo de modelo. Entretanto, existem algumas
maneiras que ocorre sobredominncia em adaptabilidade ou valor seletivo. Por exemplo, os
alelos podem contribuir em direes opostas para os componentes da adaptabilidade e pode
ocorrer certo grau de dominncia em cada componente. A adaptabilidade, como um todo,
depende da combinao dos componentes. Por exemplo, em uma planta leguminosa podese ter a situao especificada a seguir: Veja que, no nmero de vagens por planta o mais
adaptado o gentipo A1A1 e o nmero de sementes por vagens o A2A2. Como o nmero
de sementes por planta o produto dos dois anteriores, o indivduo com maior adaptao
o de gentipo A1A2. Veja que mesmo sem ocorrer sobredominncia o heterozigoto o mais
adaptado. A freqncia de equilbrio ser:
41
qe
BIO 170
s1
0,3143
0,8463
s1 s 2 0,3143 0,0571
Carter
Gentipos
A1A1
A1A2
A2A2
Nmero de vagens/planta
16
14
11
Nmero de sementes/vagem
Nmero de sementes por planta
48
70
66
Coeficiente de seleo (s)
0,3143
0,0571
Adaptabilidade
0,6857
0,9429
Outra situao seria a sobredominncia ocorrer a nvel molecular. Neste caso, dois
alelos de um mesmo loco poderiam ter propriedades diferentes, tais como atividade
enzimtica, estabilidade ao calor e pontos timos de temperatura, pH, etc. Assim, a mistura
dos produtos dos dois alelos poderia tornar o heterozigoto mais vantajoso que os
homozigotos.
Quando isto ocorre na populao so mantidos os diferentes gentipos, sendo um
exemplo de polimorfismo balanceado, termo criado pelo evolucionista famoso FORD para
descrever situaes em que a variabilidade gentica mantida por meio da seleo. Alguns
exemplos so conhecidos. Em Drosophila melanogaster um dos genes que afeta a cor do
corpo, o alelo dominante do gene E confere a cor normal e o e (ebony) a cor escura do
corpo. O mutante ebony permance por muito tempo em populaes de laboratrio. Foi
sugerido que isto ocorre porque o heterozigoto Ee tem vantagem seletiva.
Um caso muito estudado do gene causador da anemia falciforme em humanos. O
alelo Hbs do gene normalmente letal em homozigose (HbsHbs). responsvel por
aproximadamente 100.000 mortes/ano Ele altera a hemoglobina dificultando o transporte
de oxignio. O indivduo normal HbAHbA tem as clulas sanguneas redondas. O
heterozigoto tem a forma alterada, fica em forma de foice, oitenta por cento dos indivduos
homozigotos (HbsHbs) morrem antes da reproduo (A = 0,8). Se a intensidade de seleo
to alta como o alelo permanece na populao em freqncia alta, cerca de 10%.
A explicao obtida em associao com a ocorrncia de malria (Plasmodium
falciparum). O indivduo heterozigoto tem vantagem adaptativa. Quando o parasita da
malria entra em contato com clulas vermelhas, eles a destroem, provavelmente comem a
hemoglobina. As clulas infectadas em forma foice so destrudas junto com o parasita. Os
indivduos sobrevivem porque a maioria das clulas vermelhas no afetada e carregam o
oxignio normalmente. Portanto, onde h o parasita da malria comum o heterozigoto
42
BIO 170
sobreviver melhor que os homozigotos normais. Na Nigria ocorre malria e j foi estimada a
adaptao dos gentipos HbAHbA como sendo de w = 0,88, ou seja coeficiente de seleo s1
= 0,12. J o gentipo HbsHbA tem adaptao igual a 1. Nesta condio, o equilbrio com a
seleo atingido com a freqncia do alelo Hbs = q na populao de:
s1
0,12
0,1276 0,13
s1 s 2 0,12 0,82
e) Adaptabilidade mdia e carga gentica

Quando a freqncia allica alterada pela seleo, alguns indivduos so
eliminados devido sua incapacidade de sobreviverem ou de se reproduzirem, e a
adaptabilidade mdia da populao reduzida. A proporo da populao que eliminada
devido a causas genticas chamada carga gentica e ela tem como conseqncia a
presena de genes deletrios na populao.
Se L a carga gentica, ento 1 - L a adaptabilidade mdia da populao. A
adaptabilidade mdia a freqncia genotpica total aps a seleo e o denominador de
todas as expresses. A adaptabilidade mdia a adaptabilidade relativa, relativa a uma
populao que no possui o alelo deletrio. A carga gentica, ao contrrio do que se poderia
imaginar, no totalmente prejudicial populao porque em muitas populaes,
principalmente naturais, as espcies produzem um nmero de indivduos maior do que
poderia sobreviver com os recursos ambientais disponveis, e a morte causada por fatores
genticos daria lugar morte devido a falta de alimentos ou outros recursos.
4.4.1.3
MUTAO
SELEO
AS
PROPRIEDADES
GENTICAS
DAS
POPULAES
As expresses obtidas para as alteraes nas freqncias allicas sob mutao e

seleo mostram que ambas dependem da freqncia allica inicial, mas de modos
diferentes.
Por exemplo, a mutao para um determinado alelo mais eficiente em
aumentar sua freqncia quando o alelo raro, por outro lado a seleo menos eficiente
quando o alelo raro. Dessa forma, mutao e seleo atuam em direes opostas:
SELEO
-
MUTAO
Alelo A2
(q)
43
BIO 170
Em um tempo relativamente longo deve-se atingir um equilbrio, onde no mais

haveria mudana na freqncia allica. Nessa situao q devido a mutao seria igual e
de sentido oposto a q devido a seleo, assim:
Considerando dominncia completa:
u(1 q ) vq
sq 2 1 q
1 sq 2
O interesse aqui para genes cuja freqncia allica baixa, de modo que vq
desprezvel, bem como sq2. Assim tem-se aproximadamente:
u(1 q ) sq 2 (1 q )
u sq 2
q
u
s
Essa expresso para o equilbrio da freqncia allica sob a ao conjunta da
mutao e seleo mostra que a freqncia allica pode ter qualquer valor no ponto de
equilbrio, dependendo somente da magnitude relativa da taxa de mutao e do coeficiente
de seleo.
105
Por exemplo, se u = 10 e s = 0,1 ento q
0,01e q 2 0,0001
0,1
-5
Este exemplo mostra que mesmo com uma seleo branda (s = 0,1) a freqncia do
alelo mutante mantida a nveis muito baixos. Por isso que em populaes naturais a
freqncia de mutantes pequena. Lembre-se que considerando apenas a mutao, esta
freqncia deveria ser alta, como mostrado anteriormente.
4.4.1.4 SELEO REALIZADA PELO HOMEM
Para se ter uma noo mais precisa do que a seleo capaz de fazer sero
utilizados alguns exemplos de caracteres submetidos a seleo por um grande
nmero de geraes. O que precisa ficar bem claro que, o efeito da seleo natural
realizada pelo homem o mesmo. O que pode variar o objetivo da seleo. Seja
44
BIO 170
por exemplo, o processo de domesticao
do milho, uma gramnea nativa do
Mxico. impressionante o que o homem conseguiu em termo do aumento no

tamanho da espiga por exemplo. (Figura 8). Comparando o tamanho da espiga da
planta primitiva e da espiga de um hbrido atual fica fcil visualizar a resposta a
seleo praticada pelo homem por alguns milhares de geraes.
Figura 8. Comparao entre as espigas de milho primitiva e moderna. Fonte:

DOEBLEY (2004).
H de ressaltar, contudo, que se a planta de milho no tivesse sido

domesticada pelo homem na natureza, ela tambm teria sido submetida ao da
seleo natural, contudo certamente em direo nem sempre da almejada pelo
homem. Tanto assim, que se a planta de milho atual, deixasse de ser cultivada,
certamente em pouco tempo ela se extinguiria. As suas espigas grandes, com
centenas de sementes bem aderidas ao sabugo e protegidas pela palha,
na
natureza teria pouca chance de sobrevivncia. Pois no ocorreria a disperso das

sementes. Alm do mais, quando as espigas caem no solo, as sementes germinam
todas juntas, a competio entre elas seria enorme, e quase nunca po deria se obter
uma outra planta em condies de produzir novos descendentes. Comparado com o
milho primitivo, com pouca palha, pequeno nmero de gros e com menor aderncia
ao sabugo, a disseminao das sementes seria mais fcil, as sementes germinavam
com menor competio, possibilitando a obteno de uma planta adulta que produzia
descendentes permitindo a continuidade da vida da espcie.
H vrios outros exemplos de sucesso de seleo de longo prazo. Um muito
documentado a seleo para o teor de leo e protena no milho. O processo
seletivo inicou em 1896 na Universidade de Illinois e em 1996 completou-se o
centsimo ciclo seletivo (DUDLEY & LAMBERT 2004). A seleo foi efetuada em
uma variedade de polinizao livre populao panmitica denominada de Burrs
45
BIO 170
White. Na primeira gerao analisaram o teor de leo e protena de 163 espigas

selecionaram 24 espigas com maior
e 12 com menor teor de protena, ou seja,
efetuaram a seleo reversa. O mesmo procedimento foi realizado para o teor de

leo. O resultado obtido nos 100 ciclos seletivos e mostrado nas figuras 9 e 10. Veja
que a seleo efetuada para o teor de protena foi efetiva, pois o incremento aps
100 geraes foi 3 vezes o que ocorria inicialmente. O teor de protena inicial era
10,93% e passou para 29,03% na gerao 100. Para o teor de leo, o resultado foi
ainda mais expressivo, passou 4,69% na populao original para 20,37% na gerao
100. Incremento de mais de 4 vezes. A seleo no sentido contrrio, isto , para
reduzir o teor de leo e protena tambm foi efetiva, nesse caso, contudo, ao que
tudo indica, ocorreu um limite fisiolgico. Isto , tanto o teor de leo como de
protena atingiu um limite mnimo. Limite este, essencial para permitir a germinao
das sementes. ainda mais marcante o fato de que, na populao submetida a
seleo para alto ou baixo teores, aps a seleo no sentido contrrio e ambos os
casos houve resposta a seleo. A resposta a seleo a longo prazo possvel
porque esses caracteres ao que tudo indica, so controlados por um grande nmero
de genes. H estimativas que para leo esse nmero deve ser de 69 e o de protena
173. (Bernardo, 2002). Fica evidente a fora que a seleo efetuada pelo homem
tem em moldar a planta visando atender os seus objetivos.
Figura 9. Resultado da seleo para alto e baixo teor de protena em milho realizado
em Illinois. Fonte: Dudley & Lambert (2004)
46
BIO 170
Figura 10. Resultado da seleo para alto e baixo teor de leo em milho realizado
em Illinois. Fonte: Dudley & Lambert (2004)
Um outro exemplo digno de destaque a seleo realizada visando o
aumento do peso da pupa de um pequeno inseto Tribolium castaneum, a barata da
farinha. O trabalho iniciou em 1954 em Purdue, EUA. Pesaram 200 pupas de cada
sexo, selecionando os 50 machos ou fmeas de maior ou menor peso. Em algum
perodo tiveram que relaxar a seleo, ou seja, paralizar o processo devido a
reduo na adaptao. A figura 11 mostra o que foi realizado no sentido do aumento
do peso aps 360 geraes. A diferena entre o peso da pupa selecionada para alto
ou baixo peso foi 1600% ((MUIR et al, 2004).
Figura 11. Seleo para aumento ou diminuio do peso da pupa de Trbolium.

Fonte: Muir et al, 2004.
47
BIO 170
Um outro expressivo exemplo, facilmente constatado por ns o que ocorreu

com os ces (Canis lupus familiaris). Inclusive, no livro de Charles Darwin, publicado
em 1868 The variation of animals and plants under domestication, grande parte foi
direcionada a origem e histria dos ces. Ao que tudo indica, todos os ces derivam
do lobo (Canis lupus). Qualquer uma das 400 raas de ces tm no mximo 0,2% de
diferena gentica do lobo. Os ces e lobos podem cruzar produzindo descendentes
frteis e viveis. Os ces foram os primeiros animais a serem domesticado s pelo
homem. fantstico o que a seleo realiza pelo homem. A figura 12 mostra alguns
dos fentipos encontrados nos ces atualmente. E no apenas na aparncia que
eles diferem. O homem selecionou para diferentes tipos de atividades, tais como:
transporte, guarda, caa e pastoreio de outros animais. Todos esses tipos
provenientes da seleo, normalmente realizada em populaes pequenas.
Figura 12. Algumas raas de ces mostrando o que a seleo artificial capaz de
fazer.
4.4.1.5 OBJETIVOS DA SELEO NATURAL
O efeito da seleo como foi comentado anteriormente, envolve apenas um

gene (loco) e dependia da interao allica prevalecente e da intensidade de seleo
s = (1 w). Mas qual objeto de seleo, o nucleotdeo, o loco, a clula, o tecido, o
indivduo ou populao como um todo? Ainda h controvrsias com relao a essa
resposta.
48
A adaptao, por exemplo,
BIO 170
muitas vezes influenciada por caracteres
controlados por muitos genes quantitativos. Alm do mais, por envolver a interao
de vrios caracteres. Em princpio, contudo necessrio salientar que o princpio de
gentica que foram discutidos para um loco so vlidos para as demais situaes.
Ampla discusso a respeito do objeto de seleo apresentado por RIDLEY
(2004) e MAYR (2006). Os casos dos lees servem como referncia da dificuldade
de se avaliar qual o objeto da seleo. Os lees tm uma estratgia de caa.
Quando observam a presa eles tomam diferentes direes e assim podem cercar a
presa na sua tendncia de fuga. Quando um deles atinge a caa, ela partilhada
com os demais. Fica evidente que a participao do grupo foi fundamental no
sucesso de todos. H vrios caracteres que afetam o sucesso no caso, tais como: os
seus sentidos, seus dentes, suas pernas e outros. Eles passam cerca de 20 horas do
dia descansando e dormindo aps ter digerido a caa e gastam somente uma hora
por dia na caada propriamente dita.
Esse comportamento favorece o grupo, no apenas um leo em particular.
Poder-se-ia pensar que a seleo natural atuaria em nvel do grupo, j que o
benefcio comunitrio. Por outro lado, na procura da fmea para a reproduo, dois
machos se degladeiam normalmente at a morte de um deles. Com essa morte a
espcies de leo no beneficiada, apenas o indivduo vencedor. Aqui a unidade
seletiva aparentemente o indivduo.
muito comentado o comportamento dos himenopteros sociais. Como formigas
e abelhas. Eles possuem uma biologia reprodutiva bem particular. Esse assunto no
ser tratado aqui, um ramo da biologia conhecido como Sociobiologia. Nesse caso,
ocorre o que se conhece como seleo por parentesco (Kin selection) ocorrendo
inclusive castas estreis. Segundo Mayr (2006) o grupo bem sucedido atua como
uma unidade e , como um todo a entidade favorecida pela seleo. Aparentemente
esse caso indicaria como objeto da seleo o grupo. Entretanto, tais grupos com
frequncia consistem em parentes prximos, e como tal a seleo de fato feita por
parentesco, que na realidade seleo individual.
H casos em que pelo menos aparentemente o objeto seletivo no nem o
indivduo e sim o alelo, no aparente distoro a segregao mendeliana. Em
drosophila ocorre um gene denominado por Sd. No heterozigoto, Sd
sd
, nos machos
os seus descendentes tm mais de 90% o alelo sd, pois o Sd no se desenvolve.

Nas fmeas esse fato no ocorre. Nos homozigotos a segregao normal. Em
consequncia desta seleo, a fertilidade dos machos heterozigotos reduzida a
praticamente a metade do normal. Assim, a presso de seleo no al elo Sd no
49
BIO 170
heterozigoto afeta os demais genes que esto com ele no gameta. Um outro gene
que estiver no mesmo cromossomo que Sd ter uma desvantagem seletiva, ao passo
que, aquele que estiver com sd ter sua vantagem seletiva ampliada. A seleo,
mesmo nesse caso, no afetsa apenas um gene.
Esse assunto bem controvertido como j enfatizado. Porm, Mayr (2006)
bem enftico a esse respeito. O fentipo do indivduo o objeto da seleo.
Segundo ele, o conceito de evoluo como sendo qualquer alterao nas
frequncias allicas das populaes, como ns temos utilizado nessa disciplina, no
correto. O mais apropriado seria mudana de fentipos, em particular, a
manuteno (ou a melhoria) da adaptao ou a origem da diversidade. Salienta que
alterao nas frequncias allicas o resultado da evoluo e no a causa. Assim,
utilizado a questo das frequncias allicas para se entender o que ocorre.
4.4.1.6 TIPOS DE SELEO NATURAL

A seleo natural pode ser estabilizadora, direcional, disruptiva ou divergen te
e cclica.
SELEO ESTABILIZADORA
Uma populao de indivduos que permanece por um longo perodo de tempo
em uma determinada condio ambiental desenvolve fentipos que so adaptados a
se desenvolver aquela condio, isto , muitos dos fentipos tendem a aglutinar -se
ao redor de um valor em que a adaptao maior. Os indivduos extremos que
desviam deste timo so menos adaptados e, provavelmente sero eliminados.
Como se observa na figura 13, so selecionados os indivduos que apresentam
desempenho em torno da mdia.
Alguns exemplos so conhecidos. Estudos com pardais que sobreviveram a
uma tempestade apresentaram em oito dos nove caracteres avaliados, valores
prximo da mdia; enquanto os que morreram mostraram variabildiade muito maior.
Segundo o pesquisador bem perigoso ser notado acima de um padro, bem
como, estar abaixo deste padro.
Um outro exemplo documentado em humanos. Pesquisa realizada em um
hospital de Londres foram avaliados 6693 nascimentos de fmeas, em um certo
perodo e sobreviveram at um ms aps o nascimento 6419. O peso dos
sobreviventes mostrado na figura 14. Observe que a maior proporo de
sobreviventes ocorre com o peso de 8 libras. Os valores acima ou abaixo desse t m
50
BIO 170
menor sobrevivncia. No exemplo, a mortalidade total foi de 4,1%, ou seja 274/6693.

Ao passo que com o peso em torno de 8 libras foi somente de 1,2%. Dizendo de
outro modo, 2,9% de mortalidade ocorrem entre os bebs que fugiram desse peso
timo.
Seleo estabilizadora (Favorece os fentipos em torno da mdia).
Seleo direo (Seleo para um dos extremos).
Seleo cclica (Seleo favorecendo diferentes fentipos alternativamente).
Seleo disruptiva (Seleo para os fentipos extremos simultaneamente

alternativamente).
Figura 13. Diferentes tipos de seleo natural
2
9
3
4
5
6
7
10 Peso ao nascer (IB)
Figura 14. Taxa de sobrevivncia em funo do peso dos bebs de sexo feminino em
Londres (Exemplo de seleo estabilizadora).
51
BIO 170
Stearns e Heekstra (2003) comentam o exemplo do lobo em relao aos ces,

seus descendentes diretos. Como j foi comentado, h uma enorme diversidade no
tamanho de ces devido a ao realizada pelo homem. Encontramos raas de ces
extremamente pequenas, como Chihuahua e Pinscher, e outras raas muito grandes,
como Dogue Alemo, Sheepdog e So Bernardo. Ao passo que o lobo, ao longo de
milhes de anos, ao que parece mantm o peso mdio do seu corpo. Este fato,
implica a eliminao dos animais de tamahos extremos.
Os mesmos autores fazem alguns comentrios do porque isso acontece: uma
taxa metablica mais alta, favorece o crescimento, mas uma taxa mais baixa requer
menos alimento; botar mais ovos significa maior nmero de descendentes, porm
menor postura mais barato e permite maior cuidado com a prole.
De um modo geral, a seleo natural quase sempre estabilizadora. H vrios
exemplos, alguns, inclusive, utilizando evidncias paleontolgicas. Tais exemplos
indicam que a seleo direcional, que ser comentada a seguir s ocorre em longo
prazo com alteraes muito pequenas ao longo do tempo.
Stearns e Heekstra
(2003) fornecem exemplo do cavalo. Segundo eles, os cavalos evoluram ao longo

de 50 milhes de anos, de um animal da dimenso de um co, ao que conhecemos
hoje. Isto ocorreu devido a uma seleo direcional muito lenta ou at mesmo por
ao da deriva gentica, assunto que ser comentado no prximo captulo. Os
autores enfatizam que em todos os momentos desta longa histria, o tamanho
corpreo
dos
cavalos
deve
ter
estado,
predominantemente,
sob
seleo
estabilizadora.
Em estorninho, o tamanho timo de ninhada de cinco, acima desse valor
ocorre alta taxa de mortalidade aps as aves deixarem os ninhos.
Tm um exemplo experimental com mariposas da espcie Panaxia domnula.
Foi realizada a seleo por vrias geraes, artificialmente para asas claras, com
sucesso. Aps a seleo, elas foram soltas em um ambiente que no poss uiam
mariposas desta espcie. Aps 5 anos foi realizada a captura das mariposas.
Observou-se que elas possuiam asas de cor normal, ou seja, a seleo natural
favoreceu a seleo de mutaes ou de gentipos porque possuiam a cor normal,
primitiva.
A seleo estabilizadora possui algumas causas:
- Tamponamento homeosttico. a canalizao de diferentes caracteres para
produzir fentipos
similares em indivduos geneticamente diferentes. Assim,
diferenas genotpicas so normalmente mantidas na populao.

- Pode desenvolver um grande nmero de fentipos, dependendo do ambiente.
52
BIO 170
Em outras situaes ocorre um limiar ambiental. Ou seja, vai acumulando

alelos favorveis sem alterar a expresso fenotpica at uma determinada
condio ambiental. A partir de ento, pode ocorre uma mudana abrupta no
fentipo.
SELEO DIRECIONAL
o tipo de seleo que favorece os fentipos localizados em um dos extremos
da curva (Figura 13). Como consequncia deve ocorrer mudana na mdia da
populao no sentido da mdia do grupo selecionado. A seleo praticada pelos
melhoristas de plantas e animais desse tipo. Em termos de evoluo, a seleo
direcional importante quando o ambiente altera em apenas uma direo. Assim, os
fentipos extremos devem ser os mais adaptados para as novas condies.
A seleo direcional representa
a essncia da evoluo. Mais detalhes a
respeito desse tipo de seleo sero vistas posteriormente

SELEO CCLICA
Quando o ambiente varia muito em diferentes direes entre geraes ou entre
estaes, o fentipo timo e consequentemente o gentipo timo pode alterar de
acordo com o ambiente. Resultado na seleo em uma direo ora na direo
oposta (Figura 13). Esse tipo de seleo contribui para manter as diferenas
genticas na populao, desde que diferentes fentipos podem ser vantajosos em
diferentes momentos.
SELEO DISRUPTIVA
Quando a populao
submetida a diferentes ambientes dentro de uma
mesma gerao ou estao, de modo que os gentipos mais divergentes so os

mais adaptados, ocorre a seleo disruptiva, ou seja, so selecionados os indivduos
situados nos dois extremos. o contrrio da seleo estabilizadora. A variao
fenotpica na populao descontnua. Ela favorece um intenso polimorfismo e em
consequncia a divergncia que pode promover o isolamento (Figura 13).
53
BIO 170
4.4.1.7 ALGUNS EXEMPLOS BEM DOCUMENTADOS DA AO DA SELEO

NATURAL
Melanismo industrial na mariposa Biston betularia
Esse um dos exemplos mais citados do efeito da seleo natural. Numa coleo
de mariposas realizadas no sculo 18 na Inglaterra, a cor das mariposas era quase
sempre clara. Cor escura (melnica) s foi detectada em 1848 perto de Manchester.
Contudo, essa forma melnica aumentou a freqncia at prximo de 90% dos indivduos
da populao nas reas mais poludas que ocorreu na metade do sculo XX. Nessa
condio, a mariposa clara tornou-se rara. Contudo, com leis antipoluio, implantados
nos ltimos anos a freqncia das formas melnica decresce nas reas que anteriormente
eram poludas.
A explicao para essa mudana na freqncia dos fentipos das mariposas foi
atribuda a predao exercida pelos pssaros, embora existam algumas controvrsias a
esse respeito. A explicao fornecida normalmente que no ambiente no poludo, as
mariposas claras podem se camuflar melhor nos troncos das rvores enquanto as escuras
tornam-se presas fceis aos predadores (Figura 15). No ambiente poludo, prximo das
fbricas existentes no incio do sculo XX em Manchester, as formas claras seriam
facilmente identificadas pois a fuligem existente no tronco das rvores formava um
contraste perfeito. Nessa situao, os fentipos escuros eram mais protegidos. Inclusive,
pssaros foram fotografados pegando as mariposas nas duas condies.
Figura 15. Mariposas Biston betularia de cor clara e escura pousadas sobre troncos de
rvores cobertas de liquens e coberto de fuligem.
54
BIO 170
Ao que tudo indica o fentipo claro devido ao gentipo cc e o escuro C_. H dvida
a respeito do alelo C ser realmente dominante, pois em certas situaes o heterozigoto
tem fentipo intermedirio dos homozigotos. Alm do mais, j foi identificada a presena
de alelos mltiplos. Estimativas das freqncias dos alelos C e c, considerando apenas
dominncia foram apresentadas por RIDLEY (2004). As estimativas foram realizadas
considerando certa taxa de mutao e de intensidade de seleo (Tabela 9).
Tabela 9. Alterao terica nas freqncias allicas do gene envolvido com a cor da
mariposa B. betularia. Foi considerada uma freqncia inicial do alelo C de
0,00001 arredondado para zero na tabela, correspondente a freqncia de
mutao de 10-5. O ano de incio foi 1848 na simulao e a intensidade de
seleo de s = 0,33 (Adaptado RIDLEY, 2004).
Freqncia allica
Data (gerao)
1848
0,00
1,00
1858
0,00
1,00
1868
0,03
0,97
1878
0,45
0,55
1888
0,76
0,24
1898
0,86
0,14
1908
0,90
0,10
1918
0,92
0,08
1928
0,94
0,06
1938
0,96
0,04
1948
0,96
0,04
Foram realizados alguns experimentos para comprovar a seleo que estava

ocorrendo considerando dois ambientes, um poludo e outro no poludo. (Tabela 10).
Esses dados foram obtidos at 1950. Veja que houve discrepncia na intensidade
de seleo s utilizada na tabela 9 e a estimada na tabela 10. Isso pode ocorrer segundo
RIDLEY (2004), por algumas razes. Uma delas erro amostral do experimento de
campo. A segunda a freqncia de mutao no ser 10-5 e a migrao de mariposas de
outras regies. oportuno enfatizar que de 1970 a 2000 ocorreu decrscimo na
freqncia do fentipo melnico confirmando as observaes anteriores.
H crticas aos trabalhos que mostram a alterao na freqncia dos tipos de
mariposas sendo dependente dos pssaros como comentado anteriormente. Eles criticam
os experimentos de soltura e captura, pois as mariposas eram colocadas nos troncos das
55
BIO 170
rvores em ambientes com e sem poluio. Isto, porque a partir de 1980 foi constatado
que essas mariposas normalmente no pousam nos troncos e sim nas partes mais altas
das rvores, mas brotaes. Contudo, COOCK (2000) avaliou 30 experimentos que
estimaram a adaptao realizada por diferentes biologistas e encontraram valores
semelhantes. Salientou que os detalhes metodolgicos no afetaram os resultados. Em
concluso, o que se havia proposto anteriormente deve ser o correto, isto , a poluio do
ar associada a predao dos pssaros deve ser o agente seletivo.
Tabela 10. Freqncia de fentipos claros e escuros das mariposas em ambientes com e
sem poluio. Os nmeros observados so os nmeros recapturados e o
nmero esperado o que seria recapturado se a sobrevivncia fosse igual.
(Mariposas que foram soltas e as recapturadas de 1 a 5 semanas aps).
Mariposas
Claras
Escuras
Observado
18
140
Esperado
36
122
Sobrevivncia relativa
0,5
1,15
Adaptao relativa (w)
0,5
0,43
1,15
1,15
1
1,15
Observado
67
32
Esperado
53
46
Sobrevivncia relativa
1,26
0,69
Adaptao relativa (w)
1,26
1
1,26
0,69
0,55
1,26
Ambiente Poludo
Nmero recapturado
Ambiente no poludo
Nmero recapturado
RESISTNCIA DAS PRAGAS AOS INSETICIDAS
A resistncia dos insetos aos pesticidas outro exemplo de seleo natural. A

resistncia ao inseticida DDT freqentemente propalada. Ele foi desenvolvido para
combater mosquitos transmissores da malria, doena provocada por um protozorio
parasita do sangue. Um dos usos do DDT foi na ndia, em 1940. Ele se mostrou efetivo
por mais de dez anos. No s na ndia, mas no mundo como um todo. Ele salvou vrias
56
BIO 170
vidas. Contudo, j em 1959 foram detectados na ndia os primeiros mosquitos resistentes

a esse inseticida. A partir de ento, o crescimento da resistncia foi muito rpido. Figura
16.
As conseqncias foram catastrficas. A incidncia de malria quase explodiu,
cerca de 300 a 500 milhes de pessoas foram afetadas. A malria mata atualmente
aproximadamente um milho de pessoas por ano, especialmente, crianas na idade de 1
a 4 anos. A resistncia ao inseticida no foi a nica razo do crescimento, mas foi
importante.
A resistncia ocorreu porque na populao j existiam mosquitos resistentes em
uma baixa freqncia. Quando uma populao local pulverizada o inseticida atua como
agente seletivo, incremento a freqncia de mosquitos com o fentipo resistente (Figura
17).
Figura 16. Aumento na freqncia de mosquitos (anopheles culicifacies) resistentes ao

DDT. Uma amostra de mosquitos era capturada a intervalos de tempo e
estimadas as que eram mortas por uma dose padro de DDT (4% de DDT por
uma hora) Fonte: Ridley (2004).
57
BIO 170
Produto do Grupo A
S
S S
S S
S S
S
S
S
SS
S
S S
S
S
S
R
Aps a
pulverizao
Produto do Grupo A
S S SS
S S R S S
S R S SS
S S S R
S
Aps a
pulverizao
Produto do Grupo A
R
R S S
S S R S R
S R S SS
RS S R
S
Aps a
pulverizao
R
R
R
S R R
R
R
R
S = Indivduo Susceptvel
R = Indivduo Resistente a produtos do
Grupo A
Figura 17. Esquema de como funciona a seleo de insetos resistentes a inseticidas. O R

representa insetos contendo alelos de resistncia e o S os insetos suscetveis
ao inseticida.
Em um caso como esse, pode-se estimar a alterao na adaptao por meio da

aplicao do inseticida. H dvida com relao ao controle gentico da resistncia. Para
exemplificar, vamos considerar o alelo R para a resistncia e r para a suscetibilidade.
Assim, os mosquitos que morrem devem ter o gentipo rr. Pode-se inferir ento que:
Gentipo
Adaptao
RR
Rr
rr
1-s
A partir da expresso da alterao da freqncia allica pela seleo contra o alelo

2
recessivo q sqo pode-se estimar a freqncia allica ao longo tempo. A tabela 11
2
1 sqo
mostra o trabalho realizado por CURTIS et al (1978). Foi considerado o tempo de cada
gerao como sendo 1 ms. Os resultados obtidos mostram que os insetos resistentes
tm adaptao quase o dobro dos suscetveis, o que uma forte intensidade de seleo.
58
BIO 170
Tabela 11. Estimativas do coeficiente de seleo em moscas (Anopheles culiciafacies)

pela aplicao do inseticida DDT. Foi considerada a suscetibilidade devido ao
alelo recessivo.
Frequncia do tipo suscetvel
Tempo (Meses)
Coeficiente de seleo
0,56
8,25
0,42
0,24
4,5
0,57
Antes
Aps
0,96
0,56
Vrios mecanismos de resistncia a inseticida so conhecidos. Uma relao deles

apresentada na tabela 12.
Tabela 12. Principais mecanismos de resistncia aos inseticidas. Adaptado PRYOR
(2004).
Mecanismo
Inseticida
Comportamento
Aumenta a sensitividade ao inseticida
DDT
Evitando microhabitats tratados
Vrios
Aumentando a destoxificao
DDT, Piretrides, Carbonatos
Dehydrochiborinase
Organosfosfatados, Organofosforado
Diminuindo a sensibilidade no local alvo
Organofosforado
Acetylcholinesterase
DDT, Piretrides
Diminuio na penetrao cuticular
Maioria dos inseticidas
A resistncia ao mosquito Culex quinquifasciatus ao inseticida permetrin devido

ao alelo R, o qual apresenta dominncia parcial em relao ao alelo r de suscetibilidade.
Na mosca domstica, a resistncia ao DDT devido ao alelo kds. As moscas que
possuem esse alelo tm menor nmero de locais de ligao do DDT nos neurnios. H
casos em que a resistncia devido ao aumento no nmero de cpias dos genes que
destoxificam o efeito do inseticida. Isso ocorre com relao a resistncia ao temephos em
Culex pipons que aumenta a produo da enzima esterase que destoxifica o inseto do
princpio ativo do inseticida.
O que chama mais ateno que quando o inseto torna-se resistente, o que
realizado a substituio do inseticida por outro. Contudo, esse procedimento nem
sempre
funciona.
um
exemplo
de
um
besouro
da
batata
(Peptinotarsa
suptenmlineata). O controle inicial foi realizado com DDT. A resistncia foi observada 7
59
BIO 170
anos aps. Mudaram o inseticida para o azinphosmethyl, a resistncia foi constatada 5

anos aps. Com acarbofuram apenas 2 anos e no caso dos piretrides com um ano. A
reduo no perodo de eficincia do inseticida pode estar envolvida com o
desenvolvimento do mecanismo de destoxificao do inseto. Isso encarece o custo na
gerao de uma nova formulao e conseqentemente o custo do controle a pragas.
Essa mesma observao vlida quando se obtm resistncia gentica aos
patgenos e/ou pragas. No caso dos patgenos uma cultivar resistente, normalmente
tem vida efmera. Ela obtida e pouco tempo depois aparecem novas raas do
patgeno que quebram a resistncia. Quais seriam as estratgias para reduzir esse
problema?
SELEO NATURAL NO FEIJOEIRO
Um bom exemplo da ao da seleo natural foi obtido no programa de

melhoramento do feijo na UFLA. Foram obtidas seis populaes , mas aqui sero
apresentados os resultados de apenas um deles. Maiores detalhes podem ser
encontrados em Gonalves et al (2001). A populao foi obtida do cruzamento de
duas linhagens de feijo, a Ouro, que tem hbito de crescimetno indeterminado, tipo
II, gros pequenos e resistncia a algumas raas ao fungo Colletotrichum
lindemuthianum, agente causador da antracnose. O outro genitor foi a linhagem
Manteigo fosco, tem gros grandes hbito de crescimento determinado, ereta, a
gema apical termina com uma inflorescncia, suscetvel ao Colletotrichum. As
sementes F 1 foram obtidas, posteriormente a gerao F 2. A partir da, as sementes
eram colhidas e misturadas sem nenhuma seleo artificial. O processo se repetiu
at a F 13. O nmero de plantas com crescimento determinado e indeterminado nas
populaes segregantes F 2 a F 13 apresentado na tabela 13.
60
BIO 170
Tabela 13. Frequncias observadas e esperadas de plantas de hbito de

crescimetno determinado (D) e indeterminado (I) do cruzamento
Manteigo Fosco x Carioca MG nas 13 geraes avaliadas.
Geraes
F2
F3
F4
F5
F6
F7
F8
F9
F10
F11
F12
F13
Frequncias
Observadas
Esperadas
D
29
20
27
13
19
9
7
6
5
4
3
1
71
80
73
87
81
91
93
94
95
96
97
99
c2
25,00
37,50
43,75
46,88
48,44
49,22
49,61
49,80
49,90
49,95
49,98
49,99
75,00
62,50
56,25
53,12
51,56
50,78
50,39
50,19
50,10
50,05
50,02
50,01
0,2933
13,0667
11,4006
46,0937
34,7023
64,7207
72,6279
76,7563
80,6459
84,4589
88,2848
96,0008
Probabilidade
0,8636
0,0015
0,0033
0,0000
0,0000
0.0000
0,0000
0,0000
0,0000
0.0000
0,0000
0.0000
Sabe-se que o carter tipo de crescimento controlado por um gene (Fin) com
dominncia do alelo que condiciona o fentipo indeterminado (Fin). Testando a
hiptese de (Fin_) e (finfin) na gerao F 2, verificou-se o teste de qui-quadrado
(2) foi no significativo, possibilitando aceitar a hiptese formulada e concordando
com os resultados anteriormente citados.
Na ausncia de seleo natural os resultados esperados com o decorrer da
endogamia esto apresentadas na tabela 13. Na mesma tabela, esto os resultados
observados pela pesquisadora. Veja que as frequncias observadas so diferentes
das esperadas j a partir da F 3. Na F 13, por exemplo, apenas uma das plantas
apresentou hbito determinado, enquanto o esperado era de 50. A seleo atuou
favorecendo os indivduos de crescimento indeterminado, que por serem mais
agressivos deixaram mais descendentes.
Um outro carter observado foi o peso de 100 gros que teve uma ntida
tendncia de reduo com o avano das geraes (Tabela 14). Veja que o
coeficiente de regresso linear estimado foi negativo (b = -0,60) indicando que a
cada gerao o peso mdio dos gros reduziu de 0,60 g.
61
BIO 170
Tabela 14 . Peso de 100 gros (g) de feijo do cruzamento Manteigo Fosco x nas
13 geraes conduzidas em Bulk.
Geraes
F2
28,97
F3
26,53
F4
25,49
F5
23,69
F6
23,86
F7
23,47
F8
23,39
F9
23,31
F 10
21,77
F 11
21,54
F 12
21,27
F 13
21,17
Mdia
23,71
-0,60
R2 (%)
86
Com relao resistncia ao fungo ela devida a um gene C 0 com

dominncia do alelo responsvel pela resistncia. So vlidas as mesmas
observaes feitas com relao ao hbito de crescimento, no que se refere s
propores fenotpicas esperadas (Tabela 15). Veja que, ao contrrio do ocorrido
para o hbito de crescimento, em todas as geraes o teste de (2) foi no
significativo. Isso indica que, na quase totalidade dos casos, as frequncias
observadas se ajustaram s frequncias esperadas baseada na segregao
monognica com sucessivas geraes de autofecundao.
Qual a razo dessa diferena? Para o hbito de crescimento fcil imaginar
que as plantas de hbito de crescimento indeterminado, que so mais agressivas
vegetativamente, a cada gerao deixaram mais descendentes, assim o alelo de
hbito determinado (fin) diminui acentuadamente j nas primerias geraes.
62
BIO 170
Tabela 16. Frequncias observadas e esperadas de plantas resistentes (R) e

suscetveis (S) ao patgeno Colletotrichum lindemuthianum para o
cruzamento Manteigo fosco x Ouro nas 13 geraes avaliadas.
Frequncias
Observadas
Esperadas
Geraes
c2
Probabilidade
F2
70
24
70,50
23,50
0,0005
0,9973
F3
60
24
52,50
31,50
2,8571
0,2396
F4
49
21
39,38
30,62
5,3778
0,0679
F5
69
28
51,53
45,47
16,6330
0,0018
F6
43
30
37,64
35,36
1,5750
0,4549
F7
52
48
50,78
49,22
0,0594
0,9707
F8
47
52
49,89
49,11
0,3370
0,8449
F9
54
42
48,19
47,81
1,4080
0,4946
F 10
47
47
47,09
46,91
0,0004
0,9998
F 11
41
49
45,04
44,91
0,7355
0,6923
F 12
44
51
47,52
47,49
0,5206
0,7708
F 13
40
58
49,02
49,14
3,3110
0,1909
Com relao ao tamanho dos gros, pode-se imaginar que as plantas

possuem um mesmo potencial de produo (g/plantas) assim aquelas com gros
menores tero mais gros, ou seja,
maior nmero de descendentes. Assim, a
frequncia dos alelos para gros menores incrementam rapidamente. Por que o
mesmo fato no foi observado com relao ao fungo? A mais provvel resposta
que quando do plantio das geraes (F 2 a F 13) no campo no ocorreu o patgeno,
desse modo, a seleo natural no atuou contra o alelo recessivo observando as
frequncias esperadas de acordo com as propores mendelianas.
4.4.2. DERIVA GENTICA
A deriva gentica ocorre devido ao efeito do tamanho reduzido da populao.

Como conseqncia, pode ocorrer alterao nas freqncias allicas das populaes.
Contudo, de modo no previsvel, da o termo deriva gentica. Pode-se incrementar o
alelo que proporciona maior adaptao, inclusive levar a sua fixao, como tambm,
reduz a freqncia do alelo favorvel, contribuindo para menor adaptao. Alm disto,
63
BIO 170
tambm em populaes pequenas, ocorre endogamia, cruzamento entre indivduos

aparentados. A endogamia pode ter algumas conseqncias com reduo da mdia
populacional e liberao da carga gentica.
H vrias causas que podem reduzir o tamanho das populaes na natureza, entre
eles: recursos essenciais sobrevivncia das espcies so limitados. Os indivduos tm
pequena capacidade de disperso entre ambientes apropriados para a sua sobrevivncia;
ocorre normalmente em animais a demarcao de territrios entre indivduos; as
populaes podem ficar isoladas como em uma ilha ou lago; podem ocorrer catstrofes
ambientais tais como: terremoto, inverno ou seca muito rigorosa e inundaes. Nesse
ltimo caso pode ocorrer o fenmeno denominado de afunilamento gentico (bottle neck),
ou seja, a populao grande e bem adaptada em um ambiente e sofre uma reduo
drstica
no
seu tamanho,
como conseqncia
poucos
indivduos
sobrevivem.
Posteriormente, quando as condies melhoram h expanso da populao. As

conseqncias desse afunilamento so imprevisveis.
Ser comentado a seguir os efeitos da amostragem nas propriedades genticas
de uma populao. Ser visto que a teoria do efeito da amostragem bem conhecida,
porm a importncia da oscilao gentica para a evoluo no clara.
4.4.2.1. Efeito da deriva gentica nas propriedades genticas das populaes
Foi comentado vrias vezes, anteriormente, que em uma populao grande,
cruzando-se ao acaso, na ausncia de seleo, mutao e migrao, as propriedades
genticas permaneciam inalteradas nessa populao em equilbrio. O efeito dos
processos sistemticos da seleo, mutao e migrao na condio de equilbrio j foi
comentado. Resta discutir a questo do tamanho da populao. No conceito
mencionado que a populao deve ser grande, ou seja, sempre problemas de
amostragem. O que ocorre quando a amostra pequena, deficiente, o enfoque deste
tpico.
Em princpio deve ser comentado que o efeito da amostragem deficiente
imprevisvel, por isso, a denominao de deriva gentica ou oscilao gentica. ,
portanto um processo dispersivo nas propriedades genticas de uma populao. Ele
apresenta quatro conseqncias, ou seja:
a) Oscilao das freqncias allicas

As freqncias allicas mudam erraticamente de gerao a gerao sem tendncia a
voltar ao seu valor original.
64
BIO 170
b) Diferenciao entre subpopulaes

A deriva gentica ocorrendo independentemente em diferentes subpopulaes leva
diferenciao gentica entre as mesmas. Os habitantes de uma grande rea raramente
constituem uma nica populao porque os acasalamentos so mais freqentes entre os
indivduos de uma mesma regio. Assim, populaes naturais so mais ou menos
subdivididas em grupos locais ou subpopulaes, e estas iro diferir em freqncias allicas
se o nmero de indivduos no grupo for pequeno. Populaes domesticadas ou de
laboratrio, do mesmo modo, freqentemente so subdivididas em raas, rebanhos ou
variedades e nelas tambm as diferenciaes genticas so muito marcantes.
c) Uniformidade dentro das subpopulaes fixao dos alelos
A variao gentica dentro de cada subpopulao reduz progressivamente e os
indivduos se tornam genotipicamente mais semelhantes.
d) Aumento da homozigose
A freqncia dos homozigotos aumenta custa da freqncia dos heterozigotos.
Como os alelos recessivos, em geral, tendem a ser deletrios, h uma perda de fertilidade e
viabilidade que quase sempre esto associados com a endogamia.
Para entender a deriva gentica de uma forma mais simples, imagine uma populao
ideal ou populao base, infinitamente grande, conforme a Figura 18. Esta populao
subdividida em um grande nmero de subpopulaes ou linhas, constitudas de N indivduos
cada. Esta subdiviso pode ocorrer devido a causas geogrficas ou ecolgicas em
populaes naturais ou por condies controladas em populaes domesticadas ou de
laboratrio. Todas as linhas juntas constituem a populao como um todo e cada linha uma
populao pequena, na qual a deriva gentica pode ocorrer. O que ocorre aos alelos de um
loco em vrias linhas, ocorre igualmente em vrios locos numa mesma linha, admitindo que
todos tm a mesma freqncia inicial. Para facilitar o entendimento desse processo
considere, inicialmente, as seguintes condies que simplificam o modelo:
i) Os acasalamentos esto restritos aos membros de uma mesma linha, isto , no h
migrao, entre as subpopulaes.
ii) No ocorre sobreposio de geraes, como o caso de plantas anuais.
iii) O nmero (N) de indivduos que se acasalam o mesmo em todas as linhas e geraes.
iv) Os acasalamentos so inteiramente ao acaso, incluindo autofecundao em quantidade
aleatria.
v) No h seleo em nenhuma linha ou gerao.
65
BIO 170
vi) A mutao desconsiderada
Populao Base (N = )
Gerao
Gametas
Figura 18.
2N
2N
Indivduos N
Gametas
2N
2N
Indivduos N
NGametas 2N
Gametas
2N
2N
2N
Indivduos N
2N
2N
2N
2N
N
2N
2N
2N
2N
N
2N
2N
N
2N
2N
Indivduos N
N
N
N
N
Gametas 2N
2N
2N
2N
2N
Gametas
2N
2N
2N
2N
Representao
2N da subdiviso de uma populao infinitamente
grande -
populao base - em diversas subpopulaes ou linhas.
O que ocorre em termos das propriedades genticas pode ser estimado a partir da
expresso da varincia das freqncias allicas ( q2 ) que obtido por uma espcie
diplide; considerando o gene B, com os alelos B e b tem-se:
q2
q(1 q ) ou
2N
q(1 q )
2N
q 0,5 . 0,5 / 2 . 2 0,79
Por exemplo, se a populao inicial tem 5000 indivduos e p = q = 0,5, o desvio nas
frequncias allicas ser
0,5(0,5)
0,005 , ou seja, se for considerado um grande
2 * 5000
nmero de amostras de tamanho 5000 em 68% delas a frequncia allica ir

flutuar de
q = 0,5 0,005, ou seja, entre 0,495 e 0,505. Isto , ocorre o que
denominamos de fixao dos alelos. Acaba com a variabilidade da populao que passa a
possuir apenas gentipos homozigotos, BB quando q = 0 e bb para q =1,0. Se continuar com
est amostra pequena, aps algum tempo todas as subpopulaes podero fixar seus
alelos. De um modo imprevisvel, para maior adaptao BB ou ao contrrio menor adaptao
bb.
66
BIO 170
Pelo ltimo comentrio fica claro que as subpopulaes no iro fixar o mesmo alelo.
Inlusive, porque a freqncia allica mdia das subpopulaes igual freqncia allica da
populao original. Para exemplificar, vamos considerar 64 subpopulaes de tamanho dois
obtidas de uma populao original obtidas do cruzamento de indivduos (Bb x Bb), ou seja,
novamente p = q = 0,5. Os descendentes na primeira gerao sero BB Bb e bb na
freqncia 1:2:1. Na prxima gerao sero considerados novamente dois indivduos para o
acasalamento. As possibilidades sero ento :
Acasalamento
BB x BB
Frequncia dos alelos
Probabilidade
1
. 1 4 = 116
0
1
2BB x Bb
2 ( 14 . 12 ) = 14
2BB x bb
2 ( 1 4 . 1 4 ) = 18
Bb x Bb
2Bb x bb
bb x bb
. 12 = 14
2 ( 12 . 14 ) = 14
1
4
2
2
4
1
1
4
2
2
. 1 4 = 116
Mdia
Assim, para as 64 subpopulaes 216 ou oito subpopulaes iro se fixar, quatro

com gentipo BB e quatro com gentipo
bb. A frequncia allica mdia como j
comentado ser a mesma da populao original. Verifica-se que em 56 subpopulaes (648) ainda no ocorreu a fixao. Porm, na prxima gerao, considerando novamente
amostra de tamanho 2, mais fixao dever ocorrer. Na realidade, nesta terceira gerao
18,75 das amostras- subpopulaes j estaro fixadas, Ou seja, das 64 amostras, 12 no
tero mais variabilidade. O processo se repetindo ao final todas as subpopulaes estaro
fixadas. Quando isto ocorrer 32 das amostras sero BB e 32 bb.
Quando N grande, a fixao ocorre lentamente. Mas mesmo para populaes
grandes, em longo prazo, certa proporo de fixao pode ocorrer. Wright citado por
Strickberger (1976) mostra o que ocorre com populaes de diferentes tamanhos (Figura
19). Veja que para populaes de tamanho superiores a 10.000 a 100.000 que, no tempo
avaliado, a fixao no ocorreu.
67
BIO 170
Figura 19: Fixao de alelos considerando populaes com diferentes tamanhos. Veja que,
com uma populao de 1.000 ou 15.000 a fixao ocorre, j com 10.000 e 100.000 ela no
ocorreu durante o tempo em que foi avaliada. Fonte: Strickberger, 1976.
O nmero de pais um aspecto importante para se atingir a fixao. Contudo, devese fazer distino entre o N no sentido ecolgico, isto , o nmero de indivduos contados,
por exemplo, em uma dada regio, o nmero gentico (Ne), os que realmente participam do
processo reprodutivo, nem sempre eles so iguais. O Ne conhecido como tamanho efetivo.
Se, por exemplo, em uma populao de 10.000 indivduos, h 300 pares de cruzamentos
que contribuem igualmente para a descendncia na prxima gerao, o tamanho efetivo
de apenas 600. A proporo sexuada envolvida tambm afeta. Por exemplo, se cinco
fmeas forem cruzadas com 500 machos o Ne ser superior a cinco mais inferior a 500.
Wright mostra que nesta situao Ne obtida pela expresso: Ne = (4NfNm)/(Nf + Nm), em
que Nf nmero de fmeas genitoras e Nm nmero de machos genitores. No exemplo Ne = (4
. 5 . 500)/5 + 500) = 19.8. O tamanho efetivo difcil de medir na prtica e existe um grande
nmero de outras situaes em que ele pode variar.
preciso salientar tambm que ao longo das geraes de amostragem, as
freqncias allicas das subpopulaes oscilam muito.
68
BIO 170
O aumento da diferenciao entre as linhas equivalente ao aumento da varincia

das freqncias allicas entre estas linhas. A varincia das freqncias allicas entre as
linhas, em qualquer gerao t :
q2 p0 q0 1 1
2N
Veja o exemplo apresentado na figura 20. Assim, trs dos aspectos do processo
dispersivo j podem ser visualizados: a oscilao das freqncias allicas, diferenciao em
subpopulaes e a fixao dos alelos.
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
Geraes
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
1
10
11
12
13
14
Figura 20. Freqncias allicas ao longo de 14 geraes para quatro populaes de

tamanho 20.
4.4.2.2. Deriva gentica sob o ponto de vista da endogamia
A endogamia corre quando h acasalamento entre indivduos aparentados. A
endogamia varia de acordo com o grau de parentesco entre os indivduos envolvidos no
acasalamento. Ela mxima quando ocorre autofecundao. tambm expressiva no
acasalamento entre irmos completos, tios, sobrinhos, etc.
Para exemplificar, vamos considerar o que ocorre quando h autofecundao de
todos os indivduos da populao. Esse exemplo restrito s populaes de plantas e
somente sob a interferncia do homem. Posteriormente vamos comentar o seu efeito em
populaes naturais.
69
BIO 170
Seja uma populao de plantas em equilbrio e que p q 0,5 . Nessa condio ao

as freqncias dos gentipos sero:
A1 A1 p 2
1
;
4
A1 A 2 2pq
A2 A2 q 2
1
;
2
1
.
4
Se ela for autofecundada, a freqncia genotpica passa a ser:
A1 A1
3
;
8
A1 A 2
2
;
8
A2 A2
3
.
8
Veja que a freqncia allica no foi alterada, pois:
3 2
2
8 8 1
p1
2
2
q1 1 p1
1
2
Porm, a frequncia genotpica foi modificada. H incremento na freqncia dos

gentipos homozigticos e reduo dos heterozigticos. Se ns imaginarmos que o alelo A2
for prejudicial, deletrio, a endogamia aumenta a frequncia dos indivduos A2A2,
expressando maior carga gentica e facilitando a seleo. Vejamos agora o que ocorre com
a mdia da populao. Sejam os gentipos mostrados a seguir com os respectivos valores
genotpicos:
Endogamia
Gentipos
Sem autofecundao
HW
Valor genotpico
A1A1
p2
100
AA
2pq
80
A2A2
q2
20
MDIA
p=q=
4
2
4
70
70
Com autofecundao
3
2
3
8
8
8
65
BIO 170
A endogamia, em ocorrendo dominncia, como ocorre no exemplo, diminui a mdia

da populao, e aumenta a freqncia de homozigotos, como j salientado.
Em populaes naturais, mesmo nos vegetais, no ocorre autofecundao em 100%
dos indivduos. Alm do mais, a autofecundao no a nica forma de ocorrer endogamia.
H vrias alternativas de acasalamento entre indivduos aparentados. O que queremos
mostrar em populaes naturais, que a endogamia funo do tamanho da populao.
Quanto menor a populao, maior a chance de ocorrer acasalamento entre indivduos
aparentados.
No momento, preciso definir dois ndices importantssimos no estudo das
populaes naturais. O primeiro o ndice Panmtico (P) que expressa a freqncia de
heterozigotos nessa populao, relativa freqncia esperada na populao em equilbrio
de Hardy-Weinberg. Se a populao grande e os acasalamentos ocorrem todos ao acaso,
como j mencionado, as freqncias genotpicas no se alteram.
Nessa condio, P
assume valor 1,0. Porm ,quando h acasalamento entre indivduos aparentados P assume
valores inferiores a 1,0, chegando a zero quando s ocorrem homozigotos. Desse modo, o P
obtido pela expresso:
P=
Freqncia de Heterozigotos na gerao t

Freqncia de heterozigotos na populao em equilbrio
2pq(1-F)
2pq
1-F
Em que o F o coeficiente de endogamia.

Esse outro ndice muito importante. Ele mede o grau de relacionamento entre os
indivduos da populao. fcil ver que em uma populao de indivduos bissexuados todos
eles tm dois pais, quatro avs, oito bisavs, etc. Ou seja, 2t ancestrais, considerando t
geraes passadas. Depreende-se que, quanto menor o tamanho da populao, maior a
probabilidade de que dois indivduos, tomados ao acaso na populao, sejam aparentados.
Conforme Falconer & MacKay (1996) ressaltam, a conseqncia principal resultante
do fato de dois indivduos terem um ancestral comum que eles podem, os dois, carregarem
cpias dos alelos de um determinado gene, presente no ancestral, e se eles se acasalam
podem transmitir essas cpias s suas prognies. Assim, indivduos endogmicos podem
possuir dois alelos, em um determinado loco, idnticos por descendncia. preciso, ento,
separar os indivduos que so homozigotos em estado, e aqueles que so homozigotos com
alelos idnticos por ascendncia.
O coeficiente de endogamia (F) mede a probabilidade de dois alelos em qualquer
loco, serem idnticos por ascendncia. importante o grau de parentesco entre os pais
desse indivduo. Esse coeficiente sempre tomado em referncia a uma populao em um
71
BIO 170
passado no muito remoto. Essa populao de referncia considerada a populao com

endogamia zero (F = 0).
Para exemplificar ser considerada uma populao de referncia ideal constituda de
N indivduos produzindo igual quantidade de gametas e cruzando ao acaso. Falconer e
MacKay (1996) para exemplificar, consideraram N indivduos de um organismo marinho
hermafrodita , diplide, que expele ovos e esperma no mar em igual quantidade, e portanto
os acasalamentos sero ao acaso. Na populao de referncia, todos os alelos em um dado
loco so considerados no idnticos. Considerando apenas um loco, existem 2N tipos
diferentes de gametas na mesma freqncia. A pergunta : Qual a probabilidade de dois
gametas, tomados ao acaso, carregar alelos idnticos?
No exemplo, qualquer gameta tem a probabilidade de
mesmo tipo. Ento,
2N
2N
da unio com outro do
a probabilidade de os gametas possurem alelos idnticos por
descendncia.
Outro modo de visualizar esse fenmeno. Seja um loco A em um indivduo diplide.
Ento, ns teremos, para dois indivduos, os seguintes gentipos:
A iA j
A k Al
Em que o ndice indica apenas que o indivduo inicial no aparentado, isto , no
possui alelos idnticos por descendncia, pois os ndices so diferentes.
Qual seria a probabilidade dos descendentes terem nos gentipos alelos idnticos
por descendncia, por exemplo, A i A i ? A freqncia do alelo A i 1 4 , e a probabilidade de
de unir dois alelos A i 116 . Pode ser tambm A j A j =
1 ,
16
A kA k =
1
16
e Al Al =
1 .
16
Ou seja,
a probabilidade total de ter alelos idnticos de P(A i A i) + P(A j A j) + P(A k A k) + P(Al Al).
Ento, P =
1
16
116 116 116 =
16
. Esse o coeficiente de endogamia (F) de uma
populao de tamanho 2. Ou seja, o mesmo valor que seria obtido com a expresso anterior:
F=
2N
22
Se for includo mais um indivduo no aparentado Am An, a probabilidade passa a ser:

A i Ai
A jA j
A kA k
Al Al
Am Am
An An
16
16
16
16
16
16
36
36
36
36
36
36
72
BIO 170
A probabilidade de se ter alelos idnticos , portanto, 6 136

expresso anterior, F =
2N
, onde N = 3, F =
23
. Usando a
Esse o coeficiente de endogamia da gerao 1. Na gerao 2 j existem dois

modos pelos quais os homozigotos idnticos podem aparecer: um devido unio de alelos
idnticos j acumulados na gerao anterior, e o outro devido s novas unies que so
possveis nessa gerao. Essa nova probabilidade tambm
Lembrando que nessa nova gerao apenas 1
2N
2N
, pela mesma razo.
dos zigotos tm alelos que no so
idnticos por descendncia. Assim, o coeficiente de endogamia da gerao 2 passa a ser:
F2 1 2 N 1 1 2 N F1 . Para uma gerao t qualquer, tem-se: Ft 12 N 1 12 N Ft 1

Desse modo, a expresso do coeficiente de endogamia tem duas partes. A primeira,
1
2N
atribuvel nova endogamia, e uma outra funo da endogamia pr-existente. Veja,
ento, que o coeficiente de endogamia funo do tamanho (N) da populao. Se N

grande, o coeficiente de endogamia pequeno, e a recproca tambm verdadeira. por
isso que o tamanho da amostra da populao afeta a sua endogamia.
Se uma populao for mantida com amostras pequenas por algumas geraes a sua
endogamia ser acentuada. Se houver um aumento expressivo no tamanho da amostra a
endogamia pr-existente persiste.
Pode-se estimar o incremento na endogamia de uma gerao para outra (F), isto :
F =
2N
Ento, Ft = F + (1 - F)Ft-1. Reescrevendo de outro modo,

F =
Ft Ft 1
1 Ft 1
Essa equao estima o coeficiente de endogamia em uma gerao, tomada em

relao distncia que falta para alcanar a endogamia completa.
Podemos agora expressar a varincia nas freqncias allicas em funo do
coeficiente de endogamia. A varincia das alteraes nas freqncias allicas em uma
gerao 2q obtida por:
2q =
p0 q0
p0 q0 F
2N
A varincia nas freqncias allicas entre linhas (sub-populaes) na gerao t (2q)

obtida por:
2q = p0 q0 1 1 1 2 N t p0 q0 F
A mdia do gentipo A2A2 mdia de todas as sub-populaes, por exemplo,
fornecida por:
73
q q
BIO 170
2 q q0 p0 q0 F
2
Como 2p = 2q pode-se escrever:
Gentipos
Freqncia na populao
A1A1
p 2 q2
A1A2
2 pq 2 q2
A2A2
q 2 q2
A principal conseqncia fenotpica da endogamia a reduo da mdia

populacional que denominada de depresso por endogamia. Suponha, por exemplo, que
indivduos A1A1 e A1A2 produzam 4 descendentes e que o gentipo A2A2 produza apenas 1
descendente. Assumindo freqncias allicas de p = q = e coeficiente de endogamia F =
0,75 tem-se:
Gentipos
N de
Populao panmtica
Populao endogmica
descendentes
(F = 0)
(F = 0,75)
A1A1
p2 = 0,25
p2 + pqF = 0,4375
A1A2
2pq = 0,50
2pq - 2pqF = 0,1250
AA
Mdia ( w )
q = 0,25
q2 + pqF = 0,4375
3,25
2,6875
A endogamia foi responsvel pelo aumento das freqncias genotpicas dos

homozigotos e na reduo dos heterozigotos. Observa-se, ainda, que o nmero mdio de
descendentes foi reduzido na populao endogmica. Este fenmeno bastante comum em
muitas espcies e freqentemente resulta em efeitos deletrios, como aumento na taxa de
mortalidade, mal formaes, perda de vigor, reduo na fertilidade, tamanho dos indivduos,
etc.
4.4.2.3. Exemplos de deriva gentica
Formao de subpopulaes: Os exemplos mais ilustrativos de como tamanhos
finitos de populaes afetam a distribuio das freqncias allicas foi apresentado por Buri,
1956. O trabalho foi conduzido com Drosophila melanogaster. Simulou 107 subpopulaes,
cada uma contendo 16 indivduos heterozigticos para o gene que afeta a cor dos olhos.
Alelo bw75 olhos avermelhados e bw olhos marrons. Portanto, p = q = 0,5 na populao
74
BIO 170
original. Em cada uma das sub-amostras por gerao 8 machos e 8 fmeas eram
aleatoriamente tomadas para formar a prxima gerao. Os histogramas na figura 21
ilustram a distribuio das freqncias allicas ao longo das geraes. A desuniforme
distribuio inicial se torna mais achatada e adquire a forma de U medida que as
subpopulaes vo sendo fixadas para os alelos bw75 ou bw. O empilhamento ocorre porque
uma vez que o alelo fixado ou perdido, no h mais possibilidade dele reverter a qualquer
outra freqncia. Na gerao 18, cerca de 50% das subpopulaes foram fixadas para um
Nmero de populaes
alelo ou outro e, as populaes no fixadas apresentaram freqncias allicas semelhantes.
Figura 21. Deriva gentica em 107 populaes de Drosophila melanogaster. Cada uma das
populaes inicial consistia de 16 indivduos heterozigotos bw75/bw (N = 16; bw75
olhos avermelhados e bw olhos marrons). Em cada uma das prognies em cada
gerao, 8 machos e 8 fmeas eram tomadas aleatoriamente para formar a
prxima gerao. Com o passar do tempo, nmeros crescentes de populaes se
tornaram fixadas para um ou outro alelo. (Buri, 1956)
Efeito do fundador e afunilamento gentico
As populaes podem ser formadas por pequeno grupo de indivduos, isto ,
comum em algumas situaes. Nesse caso, ocorre o que se denomina de efeito do
fundador. Mayer (2006) definiu efeito do fundador como sendo O estabelecimento de
uma nova populao a partir de uma amostra de poucos indivduos fundadores (no
extremo caso apenas uma fmea) a qual carrega apenas uma pequena frao da
75
BIO 170
variao gentica total da populao original. H vrios exemplos conhecidos. Estima-se,

por exemplo, que a populao humana da Europa tenha se originado de poucos
indivduos, provavelmente apenas 2 fmeas e 4 machos.
Um exemplo interessante o relacionado a uma ilha na costa brasileira Tristo da
Cunha. Em um censo realizado em 1961 foram encontrados 267 indivduos na ilha. Um
pesquisador estudou a genealogia e mostrou que essa populao derivou de nmero
muito pequeno de ancestrais. Os fundadores foram um casal que chegaram ilha em
1816. Esse casal contribuiu com mais de 25% dos alelos da populao em 1885.
Posteriormente, mais trs genitores foram introduzidos na ilha. Foi possvel mostrar em
1961 que 45% dos alelos presentes na populao humana da ilha era devido a apenas 5
genitores. Durante esses anos ocorreram flutuaes no tamanho populacional. A reduo
como se os alelos tivessem que passar pelo gargalo de uma garrafa, reduo drstica.
E, posteriormente, a populao retorna condio normal. A chance que a nova
populao acabe com toda a variabilidade fixao dos alelos fornecida pela
probabilidade de ocorrer homozigotos na populao, ou seja, (p2)N + (q2)N. fcil
visualizar que a probabilidade de eventos fundadores produzir s homozigotos muito
pequena. Ridley (2006) mostra que mesmo com um tamanho to pequeno como N = 10, a
chance de s ocorrer homozigoto muito pequena, especialmente se p =q. O mesmo
autor comenta como foi formada parte da populao da frica do Sul, Africnder. Ao que
tudo indica, eles descendem de imigrantes que chegaram em um navio de carga, em
1652. Atualmente, a populao tem 2,5 milhes de indivduos e mais de 1 milho possui
nome dos 20 colonizadores iniciais. Esse fato tem permitido acompanhar alguns alelos na
populao. Um dos imigrantes que chegou no navio em 1652, tinha doena de
Hungtington. A maioria dos indivduos da populao atual, que possui essa anomalia,
pode ser rastreada at o imigrante com a anomalia. Vrios outros exemplos so
conhecidos.
Extino das espcies
A expresso populaes ameaadas de extino constantemente utilizada pela
mdia e alguns bilogos refere-se a casos em que ocorrem reduo drstica no tamanho
da populao, em muitos casos por ao do homem, devido caa, avano da rea
agrcola, crescimento das cidades entre outros.
A tabela 16 apresenta a relao de
algumas espcies submetidas ao afunilamento gentico.

A extino o destino mais provvel de uma populao reduzida a tamanhos
crticos. Contudo, exagero dizer que isto inevitvel. Algumas linhagens altamente
endogmicas mostraram-se presistentes durante vrias geraes.
76
BIO 170
Uma populao pequena e isolada pode se tornar especificamente adaptada a um

habitat caracterstico e manter-se com sucesso neste habitat por longo perodo, e at
mesmo se expandir. Problemas surgem se este habitat passa por alteraes
significativas.
Tabela 16. Populaes de diversas espcies submetidas ao afunilamento gentico.

Espcie
Tamanho Populacional
N de fundadores
Ovelha dos montanhas (Cwis canadenss)
8/1947; 90/1954
Morcego (L.asorhnus-latifrons)
20-30/1981; 70/1994
Koalas (Phascolarctos cinereus)
18/1924;2-3/1880
Raposa vermelha (Vulpes vulpes)
5/1870
Lobos (Canis fupus)
3/1984
Urso marrom (Ursus erectus)
40/1932; 700/1995
Pardais (Passer montanus)
20/1870
Outros exemplos: elefantes marinhos (20 ind), gansos americanos (Trus

amercana- 20 ind.), condor da Califrnia (14 ind.).
4.4.3 MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO
O que so espcies? Por que elas existem? Como se mantm isoladas? Esses
so alguns questionamentos que os bilogos constantemente formulam. O conceito de
espcie pode ter significado diferente em diferentes reas da biologia. Alguns
taxonomistas adotam o conceito tipolgico, por meio de caracteres fenticos ou
morfolgicos. Segundo Ridley (2004), caracteres fenticos so aqueles que podem ser
observados ou medidos no organismo incluindo caracteres microscpicos e fisiolgicos.
Os morfolgicos so caracteres de forma observados no organismo como um todo ou em
parte. Assim, por exemplo, o comportamento de um animal e sua fisiologia fazem parte de
caracteres fenticos, mas no morfolgicos. Contudo, na prtica eles se misturam. As
expresses fentica e fenotpica tambm so freqentemente utilizadas como sinnimos.
Os taxonomistas observam um dado caracter comparando a expresso fenotpica de
outra espcie para definir se uma nova espcie ou apenas indivduos diferentes da
mesma. O problema que h muita variao na expresso fenotpica dos diferentes
caracteres que dificultam a classificao em muitas situaes.
77
BIO 170
Os evolucionistas por seu turno tm o conceito de espcie fundamentado na

capacidade dos indivduos da mesma espcie trocarem alelos entre si, ou seja, espcie
um grupo de indivduos que possuem a capacidade de trocar alelos livremente entre si,
porm no com indivduos de outra espcie. Os indivduos de uma espcie participam de
um pool gnico comum. A espcie uma unidade de evoluo. Esse conhecido como
conceito biolgico de espcie. Em vrios casos, a classificao dos tipologistas e dos
evolucionistas coincide, porm h situaes que isto no ocorre, o que gera confuso. No
gnero Eucaliptus, por exemplo, os taxonomistas colocam como espcie distinta
Eucaliptus grandis e Eucaliptus urophyla fundamentado em diferenas morfolgicas. Na
natureza, contudo, indivduos dessas duas espcies cruzam produzindo descendentes
frteis e viveis, para os evolucionistas elas constituem uma espcie nica.
H tambm o conceito ecolgico de espcie. Esse conceito discutido por Ridley
(2004) e no ser comentado aqui. Apenas ser mencionado que por esse conceito, a
espcie um grupo de indivduos adaptados a um determinado nicho no ambiente.
O conceito a ser adotado nessa disciplina, evidentemente o conceito biolgico.
Nesse contexto necessrio comentar que h ainda alguns conceitos importantes
relacionados espcie. Por exemplo, especiao aloptrica, que ocorre quando as
populaes so geograficamente isoladas; especiao simptrica, tipo de especiao
em que uma espcie origina duas espcies dentro de uma mesma regio geogrfica;
espcies crpticas ou irms, populaes morfologicamente similares ou idnticas que
so isoladas reprodutivamente.
O segundo questionamento ; por que as espcies existem? A resposta nem
sempre consensual. Mayr (2005) assim se expressou a esse respeito: A espcie com
efeito, um desafio fascinante. Apesar da maturidade do darwinismo, ainda estamos longe
de alcanar unanimidade sobre a origem de novas espcies, sobre seu significado
biolgico e sobre a delimitao dos txons de espcie. Fica fcil, contudo imaginar que
se todos os seres vivos tivessem condies de partilharem de um mesmo conjunto
gnico, no existiriam espcies definidas. Certamente, o nmero de indivduos com menor
adaptao a cada gerao de acasalamento seria enorme. E o preo a ser pago tambm
imenso.
O terceiro questionamento: Como as espcies se mantm isoladas? mais fcil
de ser respondida. Constitui o foco desse tpico da teoria sinttica da evoluo, ou seja,
as espcies se mantm isoladas por meio de mecanismos de isolamento reprodutivo. So
barreiras que impossibilitam a troca de alelos entre indivduos de espcie diferentes. Um
desses mecanismos o isolamento geogrfico, que origina as espcies aloptricas. Esse
mecanismo, embora possa funcionar por algum tempo, dificilmente promove o isolamento
78
BIO 170
para sempre. Alm do mais, h enorme nmero de espcies simptricas, isto , que
vivem em uma mesma regio. Nesse caso, no existe isolamento geogrfico. Como ento
que estas espcies mantm-se isoladas? Isto ocorre por meio dos mecanismos de
isolamento reprodutivo, ou seja, todos os mecanismos que impedem ou dificultam o
acasalamento entre indivduos de espcies diferentes.
A classificao desses mecanismos apresentada na tabela 17. Veja que eles
podem ser pr-zigticos, agem impedindo o contato entre indivduos de espcies
diferentes ou restringem a unio dos gametas, se porventura a fertilizao ocorrer. J os
ps-zigticos atuam no embrio e/ou indivduos hbrido impedindo o seu desenvolvimento
ou reduzindo ou impedindo a fertilidade do hbrido obtido.
H vrios mecanismos pr e ps-zigticos. Alguns exemplos sero apresentados
nessa nota de aula, outros podem ser encontrados em Stebbins 1970; Dobzansky 1970;
Ridley 2004.
Tabela 17. Mecanismos de isolamento reprodutivo. Fonte: Sttebins (1970).

A.
Mecanismos Pr-zigticos: Impedem a fecundao e a formao do zigoto.

1. Habitat: As populaes vivem na mesma regio mas ocupam habitats
diferentes.
2. Sazonal ou temporal: As populaes existem na mesma regio, mas
apresentam maturidade sexual em pocas diferentes.
3.
Etolgica
(smente
em
animais):
As
populaes
so
isoladas
por
comportamentos diferentes e incompatveis antes do acasalamento.

4. Mecnico: A fecundao cruzada impedida ou atenuada por diferenas
estruturais dos orgos reprodutores (genitais nos animais, flres nas plantas).
5. Gamtico: Os gametas de espcies diferentes no se fundem.
B.
Mecanismos Ps-zigticos: A fecundao ocorre e zigotos hbridos so formados,

mas stes so inviveis, ou do origem a hbridos fracos ou estreis.
1. Inviabilidade ou fraqueza do hbrido.
2. Esterilidade estrutural do hbrido: Os hbridos so estreis porque as gnadas
se desenvolvem anormalmente, ou a meiose se degenera antes de se completar.
3. Esterilidade segregacional do hbrido: Os hbridos so estreis devido
segregao anormal, para os gametas, de cromossomos inteiros, segmentos de
cromossomos ou combinaes de genes.
4. Deteriorao de F2: Os hbridos F1 so normais, vigorosos e frteis, porm a
gerao F2, contm muitos indivduos fracos ou estreis.
79
BIO 170
4.4.3.1 MECANISMOS PR-ZIGTICOS
ISOLAMENTO DE HABITAT
No caso das plantas, as populaes exploram numa mesma regio habitats

diferentes. Dobzhansky (1970) e Stebbins (1970) citam exemplo de uma rvore de clima
temperado, o carvalho. No E.U.A o carvalho escarlate (Quercus coccnea) e o carvalho
negro (Quercus velutina) so duas espcies simptricas no leste do pas e se distinguem
facilmente. O carvalho escarlate habita brejos ou reas mal drenadas com solos cidos.
J o carvalho negro encontrado em solos mais secos, bem drenados, terras altas. Em
alguns casos, em regies de transio podem ser encontrados alguns hbridos entre eles.
mencionado tambm as espcies de moscas no Japo. As espcies realizam
enxameamentos dirios durante os quais ocorrem as cpulas; entretanto cada espcie
tem o seu local de enxameamento em um tipo diferente de habitat.
ISOLAMENTO TEMPORAL
A troca de alelos impedida entre espcies que se reproduzem em pocas

diferentes. Em Dendrobium ocorre um exemplo marcante. As flores abrem ao amanhecer
e murcham ao entardecer. O florescimento produzido por um estmulo meteorolgico,
como uma tempestade sbita. As espcies se mantm isoladas porque uma delas
floresce oito dias aps a ocorrncia do estmulo, a outra com nove e uma terceira com 10
a 11 dias aps a ocorrncia do estmulo. No Brasil ocorrem exemplos interessantes de
isolamento temporal em espcie de orqudeas. A espcie Cattleya labiata e C. chocoensis
podem ocorrer numa mesma rvore, mas mantm-se isoladas porque a primeira floresce
nos meses de janeiro a fevereiro, enquanto a C. chocoensis floresce de maio a junho.
Outro belo exemplo ocorre nas cigarras (Magicicada). O perodo larval dura vrios
anos. E a ecloso dos adultos ocorre aos milhares em uma determinada poca do ano.
No Brasil, normalmente nos meses de setembro /outubro. Elas se mantm isoladas
porque o tempo de permanncia no solo varivel. Existem espcies em que o tempo de
desenvolvimento de 13 anos e em outras de 17. Fica fcil ver que dificilmente elas
tero chance de eclodirem juntas. Segundo Dobzhansky (1970) elas vm sendo
estudadas h mais de trs sculos e essa periodicidade tem sido mantida. H espcies,
contudo, que eclodem ao mesmo perodo. Estima-se 13 com ciclos de 17 anos e 5 com
13 anos. Quando h coincidncia no ciclo atuam outros mecanismos de isolamento, tais
como o habitat e tambm etolgico, diferenas no canto como ser comentado
80
BIO 170
posteriormente. Com relao a esse comportamento Dobzhansky (1970) faz o seguinte

comentrio: A abundncia espetacular das espcies de Magicicada nos anos de
emergncia em massa indica que esses insetos so muito bem sucedidos. Por que
tm ento um tempo de desenvolvimento to longo (gneros prximos se
desenvolvem muito mais depressa) e para que aparecem uma vez cada 17 ou 13 anos
em uma determinada localidade? Autores sugerem que esse comportamento possa
ser uma adaptao singular para escapar a parasitas e predadores. No se conhece
nenhum parasita com ciclo de vida dessa extenso e os predadores (principalmente
aves) ficam rapidamente saciados por uma ou duas semanas nos anos de emergncia
em massa. O nmero relativamente pequeno de animais desgarrados, isto , cigarras
que emergem um ano aps a emergncia em massa, rapidamente destrudo pelos
predadores. Isto explica por que as trs espcies simptricas sempre emergem juntas;
seria seletivamente desvantajoso sair do ritmo. Menos fcil entender a origem da
prognie de cada espcie emergindo em anos diferentes e a existncia de ciclos de 17
e de 13 anos.
ISOLAMENTO ETOLGICO
Etologia o estudo do comportamento animal. Essa uma das reas mais

interessantes da biologia, sobretudo no que relacionado reproduo. H uma
infinidade de exemplos descritos na literatura. Nas aves, por exemplo, a viso e o canto
so os principais fatores da atrao sexual. A plumagem, os adornos e exibies no corte
desempenham papel fundamental no reconhecimento do sexo oposto, porm da mesma
espcie.
Um exemplo marcante apresentado por Dobzhansky (1970) relacionado s aves
do gnero Ptilorhynchidae. Nesse gnero j foram descritas 19 espcies que vivem na
Austrlia e Nova Guin. O comportamento no momento da corte extraordinrio. Os
machos constroem "caramanches", cada espcie a seu modo, que decoram em
vrios estilos. Para a decorao dos caramanches algumas espcies usam flores e
frutos de cores vivas ou constroem avenidas de acesso com ossos alvejados, pedras,
peas de metal que podem encontrar ou campos de musgo. Uma espcie chega a
ponto de pintar seu caramancho com a polpa de frutos, usa para isto, como pincel um
chumao de capim seco ou uma cortia esponjosa. As fmeas so seduzidas para
entrar no caramancho, onde ocorre a cpula. Entretanto, os ninhos so construdos
em outros lugares, sem nenhuma decorao especial.
81
BIO 170
Em sapos e rs os estmulos auditivos desempenham um papel importante na

reunio de fmeas e machos da mesma espcie nos seus locais de reproduo.
Durante a estao de reproduo os chamados dos machos atraem as fmeas e
tambm estimulam outros machos a se aproximarem e comearem a chamar, de modo
que se forma um "coro" de indivduos coespecficos. A resposta ao chamado prpria
para cada espcie. O papel de estmulos auditivos no isolamento reprodutivo das
espcies vem sendo estudado A Tabela 18 fornece exemplos das caractersticas dos
chamados (sons) de onze espcies de rs hilas que ocorrem na Flrida. So
mostradas a freqncia dominante (em ciclos por segundo) e a durao mdia (em
segundos), tal como foram reveladas por meio de espectrogramas de som. Observe
que no h duas espcies com o mesmo padro de sons emitidos. Na realidade as
diferenas so bem mais numerosas - por exemplo, a taxa de repetio para as
espcies que produzem trinados varia de 9,7 notas por segundo em Hyla phaeocrypta
a 50,0 em H. ocularis.
Tabela 18. Valores mdios para a freqncia dominante e durao dos sons
de
chamamento de onze espcies de rs hilas. Fonte: Dobzansky, (1970).

Espcie
Hyla gratiosa
Freqncia dominante,
ciclos por segundo
435
Durao, segundos
Trinado
0,16
H. crucifer
2 467
0,14
Pseudacris ornata
2562
0,06
Hyla cinerea
3 407
0,18
H. squirella
3 457
0,24
Acris grillus
3 914
0,04
Hyla versicolor
Pseudacris nigrita
2 444
3 325
0,84
0,39
+
+
Hyla phaeocrypta
4 500
1,99
H. femoralis
4 800
2,35
H. ocularis
7 125
0,16
Merece destaque tambm os ferormnios que so substncias qumicas que

servem como sinais que determinam reaes de comportamento em indivduos da mesma
espcie. Eles so importantes no reconhecimento das espcies e, portanto, no isolamento
etolgico. A maior parte dos estudos relevantes so com insetos e mamferos, mas os
ferormnios sexuais so bem disseminados no reino animal. A natureza qumica de
82
BIO 170
alguns ferormnios est se tornando conhecida. Em geral so pequenas molculas, com

peso molecular entre 80 e 300.
H um caso interessante tambm em alguns peixes da frica. Ocorre isolamento
etolgico por meio da cor dos peixes, No lago Vitria so encontradas duas espcies
Pundamilia nyererei e P. pundamilia. So espcies relacionadas que diferem na cor P.
Nyererei azul e P. Pundamilia vermelha. Foi realizado um trabalho em laboratrio
para estudar a preferncia sexual (Seehausen & Van Aphen 1998). Eles testaram o
comportamento das fmeas das duas espcies com luz normal. A preferncia das
fmeas foi para o macho da mesma espcie. Repetiram o experimento com luz
monocromtica, no permitindo distino na cor das duas espcies. Nessa situao no
houve diferena na preferncia das fmeas para os machos. Esse experimento mostra
que o isolamento pr-zigtico determinado pela cor dos machos das duas espcies de
peixe. Inclusive, tem sido constatado que a poluio no lago vitria tem contribudo para
o aparecimento de peixes hbridos, pois as fmeas no conseguem distinguir as cores
dos macho. Quando as fmeas so fertilizadas artificialmente no laboratrio produzem
descendentes frteis e viveis com ambos os machos, indicando que os mecanismos
ps-zigticos no funcionam nesse caso.
ISOLAMENTO MECNICO:
Esse isolamento ocorre devido a diferenas estruturais nos rgos

reprodutivos. H vrios exemplos. Na falsa erva-de-rato (Asclepias spp) plantas
txicas que ocorrem em pastagens, as flores de espcies distintas tm a estrutura
floral to diferente que mesmo com visitas sucessivas de insetos polinizadores, no
h ocorrncia de hbridos interespecficos.
Em muitas espcies da famlia das Escrofulariceas (Penstemon) ocorrem
plantas com flores azuis ou avermelhadas, mas o tamanho e a forma das flres
diferem muito de uma espcie para outra. Algumas so adaptadas polinizao por
abelhas grandes, tais como as xilacopneas, outras, por mamangavas, outras ainda,
por abelhas pequenas, solitrias, ou por vespas. Algumas espcies, alm disso,
possuem flores de colorao vermelha viva e forma tubular que se adapta aos bicos
dos beija-flores, seus principais polinizadores (Figura 22).
As espcies de bocas-de-leo (Antirrhinum), muitas das quais so encontradas
em estado silvestre na Espanha, so todas polinizadas por abelhas altamente
desenvolvidas, com instintos especializados, um dos quais o da constncia de flor.
As abelhas de uma determinada colmia visitam flores de uma nica espcie.
83
BIO 170
Experincias em um jardim plantado contendo duas espcies de boca-de-leo mostraram que uma determinada abelha raramente voar da flor de uma espcie para a de
outra, embora abelhas diferentes da mesma colmia visitem ambas as espcies.
importante enfatizar que so produzidas poucas sementes hbridas na natureza,
embora tais hbridos possam ser facilmente obtidos por polinizao artificial.
Fig. 22. Quatro espcies do gnero Pentstemon encontradas na Califrnia e seus

polinizadores. Evidncias baseadas na distribuio indicam que as duas espcies
mais antigas so os tipos extremos: o Pentstemon das montanhas (P. grinnell)
(A) e o Pentstemon escarlate (P. centranthifolius) (B). Os outros tiois tipos so
derivados da hibridao entre sses dois, seguida de isolamento e estabilizao
de populaes intermedirias, atravs da ao seletiva de polinizadores
especficos. Fonte: Sttenbins (1970)
Em animais a estrutura complexa da genitlia, especialmente em insetos,
utilizada pelos taxonomistas para a classificao das espcies muito prximas. Em
alguns casos ocorre o que denominado de chave-fechadura, isto , as genitlias
dos machos e das fmea se ajustam perfeitamente. Mesmo pequenas diferenas na
estrutura tornam a fertilizao de espcies diferentes quase impossvel. Dohbzansky
(1970) comenta que a genitlia de cada espcie uma fechadura que s pode ser
aberta por uma nica chave.
ISOLAMENTO GAMTICO
Quando vulos de duas espcies de ourio-do-mar Strongy locentrotus

purpuratus e S. Franciscanus so expostos a mistura de esperma das duas espcies,
a fertilizao de esperma da mesma espcie muito mais frequente. O mesmo fato
observado para espcies de peixes em que a fertilizao externa. Outros exemplos
so conhecidos em Drosophila em que foi realizada a inseminao artificial utilizando
espermatozides de diferentes espcies. A eficincia muito maior quando o
espermatozide (semen) da mesma espcie do vulo.
84
BIO 170
Um belo exemplo de incompatibilidade gamtica ocorre em espcies do gnero

(Tribolium), barata da farinha. Em duas espcies T. Castaneum, T. Fremani, no h
mecanismos de isolamento antes da fertilizao, isto , os machos das duas espcies
copulam indisdintamente com as fmeas. Em experimento realizado por Wade et al
(1993) com fmeas de T. Freemani, foram avaliados trs tratamentos: (i, a fmea foi
submetida sucessivamente a dois machos de T. Fremani ii) com dois machos de T.
Castaneum; ou i) com um macho de cada uma das espcies. Constatou-se que as
fmeas produziram a mesma quantidade nos trs casos e os ovos eclodiram (contudo,
estreis). Isto mostra que o espermatozide de T. Castaneum consegue fertilizar os
vulos de T. Freemani. Entretanto, quando as fmeas de T. Freemani foram colocadas
com os machos de ambas as espcies, condio iii, menos de 3% dos descendentes
foram
hbridos,
ou
seja
mais
de
97%
dos
vulos
foram
fertilizados
por
espermatozides de T. Freemani. H competio entre os espermas das espcies

diferentes e o da mesma espcie vence a competio. A fisiologia dos rgos
reprodutivos da fmea que realiza a seleo dos espermatozides .
Em plantas ocorrem inmeros exemplos. No gnero Nicotiana, o plen de uma
espcie aborta no estigma da flor de outra espcie bem relacionado. Nesse caso,
inclusive foi constatado que a reao de compatibilidade no tem controle gentico
monognico.
4.4.3.2 MECANISMOS PS-ZIGTICOS
A fecundao ocorre e os zigotos hbridos so formados, mas estes so

inviveis ou produzem hbridos fracos ou estreis. H alguns tipos:
INVIABILIDADE OU DEBILIDADE DO HBRIDO.
O estudo mais detalhado sobre esse mecanismo de isolamento foi feito a partir da
inseminao artificial de rs de uma espcie com esperma de outra, na tentativa de se
obterem hbridos interespecficos. A hibridao de Rana pipiens x Rana sylvatica produziu
embries que se desenvolveram apenas at o estgio de gstrula, mostrando portanto ser
invivel a formao do hbrido. Um exemplo em planta foi observado em linho, onde as
sementes hbridas, provavelmente do cruzamento de Linum perenne (
) x L. austriacum (
), no germinaram porque o embrio no conseguiu romper o invlucro da semente nas

condies naturais.
85
BIO 170
Esse tipo de incompatibilidade ocorre tambm em muitas outras espcies vegetais.

Contudo, a incompatibilidade pode em alguns casos ser superada por meio de processo
artificial via cultura de embrio. Esse processo tem sido utilizado em muitos casos,
especialmente nas cucurbitceas e em Phaseolus.
ESTERILIDADE DO HBRIDO
Os hbridos so estreis porque os rgos reprodutivos no se desenvolvem

completamente ou o processo meitico anormal. Na pecuria, em vrias ocasies j foi
experimentada a obteno de certos hbridos interespecficos visando a associar em um
mesmo animal caractersticas desejveis que esto separadas em indivduos de espcies
diferentes.
Um dos exemplos o cruzamento de bovinos com bfalos, visando a
incorporar nos bovinos maior rusticidade. Nos casos em que os descendentes foram
obtidos, esses eram estreis, principalmente devido ao desenvolvimento incompleto dos
testculos dos machos.
A esterilidade pode ocorrer tambm devido falta de homologia entre os genomas
das espcies. O exemplo mais marcante que se tem o cruzamento de jumento (Equus
asinus) com a gua (Equus caballus). Neste caso o hbrido obtido, burro ou mula, muito
vigoroso, apesar de estril. H contudo relatos, especialmente no caso de mulas, em que
estas foram frteis.
Nas plantas, as segregaes cromossmicas anormais so tambm causas
freqentes da esterilidade dos hbridos interespecficos. No entanto, as plantas suportam
a poliploidia porque a esterilidade pode quase sempre ser suplantada por meio da
duplicao do nmero de comossomas.
Vrios exemplos obtidos desse modo so
encontrados na natureza, de alopoliplides frteis. Algumas espcies alopoliplides, e que

hoje assumem grande importncia econmica aps terem duplicado seus comossomas,
so o trigo comum (Triticum durum x Aegilops squarrosa), triticale (Triticum aestivum x
Secale cereale) e nabo (Brassica oleracea x Brassica campestris), entre outras.
86
BIO 170
5. EXERCCIOS PROPOSTOS
Gentica de Populaes: Freqncias allicas

Equilbrio de Hardy Weinberg
Teste de Equilbrio de H-W
1
1. Em uma populao de camundongos ocorrem dois alelos para o loco A (A e A ). Em
uma amostra desta populao foram contados 384 camundongos de gentipo A1A1, 210
de gentipo A1A2 e 260 A2A2. Quais so as freqncias allicas nesta populao?
2. Em uma populao de Drosophila de laboratrio, com acasalamentos ao acaso, 4%
das moscas apresentam corpo negro (devido ao alelo recessivo b) e 96% apresentam
corpo marrom (tipo selvagem, devido ao alelo B). Se admitirmos que esta populao se
encontra em equilbrio de Hardy-Weinberg, quais so as freqncias dos alelos B e b e
dos gentipos BB, e Bb?
3. Em uma populao selvagem de besouros da espcie Harmonia axyridis observado
uma segregao fenotpica de 3 : 1 de hlitros (cobertura das asas) amarelos e pretos.

Esta proporo prova que hlitros amarelos so dominantes? (Suponha que as duas cores
sejam controladas por dois alelos de um nico gene). Se no, o que isso prova? Como
voc elucida esta questo?
4. Uma doena metablica na espcie humana chamada de fenilcetonria (teste do
pezinho) devido a um alelo recessivo. Se a freqncia de fenicetonricos de 1/10.000,

qual seria a probabilidade que acasalamentos entre indivduos normais gere uma criana
com a doena?
5. O sistema de grupo sanguineo M-N na espcie humana controlado por alelos
codominantes (LM e LN). Uma amostra de 208 pessoas foi testada para a presena dos
antgenos M e N, sendo encontrados 99 com grupo M (LMLM), 76 do grupo MN (LMLN) e 33
do grupo NN (LNLN). Estime as freqncias dos alelos LM e LN e verifique se a populao
se encontra em equilbrio de Hardy-Weinberg.
87
BIO 170
Alterao nas freqncias allicas: Seleo

Migrao
Mutao
Processo dispersivo
6.
Albinismo, controlado por um alelo recessivo (a), no considerado um defeito gentico

grave. Na populao humana, aproximadamente 1 em cada 20.000 indivduos so
afetados pelo albinismo. Suponha que seja sugerido que a partir de agora os albinos no
mais poderiam se casar e procriar filhos. Assumindo uma gerao de 25 anos, quantos
anos seriam necessrios para reduzir a freqncia de albinos metade do seu valor
atual?
7.
Quantas geraes de selees contra um alelo letal recessivo (a) seriam necessrias para
reduzir a freqncia de zigotos aa de 36% para 1%?
8.
Suponha que 5% de uma populao consista de imigrantes. A freqncia allica inicial

entre os nativos, antes da migrao, era de q0 = 0,3. Se a freqncia deste alelo nos
migrantes era de qm = 0,7, qual ser a freqncia allica (q1) aps a migrao? Se a
freqncia allica nos migrantes fosse de apenas qm = 0,4, qual deveria ser a proporo
de migrantes para que a nova freqncia (q1) allica fosse a mesma da anterior?
9.
A freqncia allica inicial de A1 p0 e do alelo A2 q0. A taxa de mutao de A1 para A2

u = 5 x 10-5 e a mutao reversa de A2 para A1 1 x 10-5. Estime a mudana na
freqncia allica de A2 (q) devido a uma gerao de mutao quando p0 = 0,9 e q0 =
0,1.
10. Se uma populao for mantida por acasalamentos ao acaso entre 30 indivduos qual ser
o coeficiente de endogamia aps 5 geraes?
11. Suponha que a partir de uma populao muito grande foram retiradas amostras aleatrias de
20 indivduos.
A freqncia de um certo alelo era 0,30.
Cada amostra foi mantida
separadamente considerando sempre 20 indivduos como genitores para a prxima gerao.

Aps 5 geraes determinou-se novamente a freqncia allica em uma amostra de 20
indivduos. Qual ser a freqncia allica mdia? Qual ser a variao das freqncias
allicas entre as vrias amostras? Se as amostras forem misturadas, qual ser a freqncia
genotpica?
88

Apostila Bases Genetica Da Evolucao Versao 2015

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS

Flvia Maria Avelar Gonalves

Bases Genticas da Evoluo

Bases Genticas da Evoluo

Bases Genticas da Evoluo

RIDLEY, M. Evoluo. 3 edio. Trad. Henrique B. Ferreira, Luciane

Bases Genticas da Evoluo

TEORIA SINTTICA DA EVOLUO

Bases Genticas da Evoluo

DOBZHANKY; FISHER; HALDANE; WHRIGHT; MAYR, e muitos outros.

Bases Genticas da Evoluo

A origem da vida um dos mais intrigantes enigmas da cincia. Explicar como as

Tabela 1. Comparao dos acontecimentos evolutivos, correspondendo o tempo real ao

Primeiras formas de vida na Terra

Bases Genticas da Evoluo

Tabela 2. Representao da subdiviso da histria da Terra.

Incio (em milhes de anos atrs)

0,01 = 10.000 anos

Bases Genticas da Evoluo

Figura 1: Experincia de Pasteur mostrando a no ocorrncia de gerao espontnea.

Bases Genticas da Evoluo

iii) A terceira hiptese fundamenta-se em transformaes de substncias qumicas. H

Bases Genticas da Evoluo

experimental da hiptese de Oparin ocorreu em 1953, quando Stanley Miller, trabalhando

Figura 2: Experincia de Miller mostrando a gerao de compostos orgnicos em uma

Aps os experimentos iniciais de Miller e Urey, vrios outros foram feitos

conseguiram as mesmas molculas na superfcie da argila. possvel que reaes desse

Bases Genticas da Evoluo

cianeto. A adenina, de fato, a base nitrogenada encontrada em maiores concentraes

(principalmente na ausncia de apatita), a polimerizao de oligmeros de RNA no

Bases Genticas da Evoluo

A gentica de populaes objetiva estudar as conseqncias do Mendelismo em

Populao: um conjunto de indivduos da mesma espcie, que ocupa o mesmo

Bases Genticas da Evoluo

Seja p a freqncia do alelo V1 e q a freqncia do alelo V2, assim, as freqncias

Isto , a frequncia de um dado alelo em organismos diplides pode ser estimada

J a freqncia do alelo V1= p = D

Bases Genticas da Evoluo

3.2 POPULAES PANMTICAS

O grupo de plantas do exemplo anterior um exemplo de POPULAO

Freqncia genotpica na descendncia

Bases Genticas da Evoluo

Na nova populao obtida, as freqncias genotpicas sero:

Assim, o acasalamento ao acaso gera uma descendncia em que as propores

Portanto, "o acasalamento ao acaso dos indivduos da populao fornece freqncias

Bases Genticas da Evoluo

Usando-se o teorema dos

acasalamentos ao acaso pode-se verificar que as novas freqncias genotpicas sero:

p12 ; 2p1q1; q12 , idnticas, portanto s frequncias genotpicas da gerao anterior.

Bases Genticas da Evoluo

em que: n3 a frequncia de indivduos com o fentipo conferido pelo alelo recessivo e N o

Freqncia genotpica de uma populao em equilbrio (%)

Figura 3. Freqncias genotpicas em populaes em equilbrio de Hardy Weinberg em funo

0,16 e BB Bb p 2 2pq 168

frequncia do alelo B p 1 q 0,6 .

Bases Genticas da Evoluo

3.3 TESTE DE EQUILBRIO DE HARDY-WEINBERG

Para testar se uma populao est em equilbrio de Hardy-Weinberg utiliza-se o teste

(nmero de indivduos) e esperadas e k o nmero de classes genotpicas.

Freqncia esperada no equilbrio

p2 = 0,09 x 2000 = 180

2pq = 0,42 x 2000 = 840

q2 = 0,49 x 2000 = 980

100 180)2 (1000 840)2 (900 980)2