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Reitora
Nilda de Ftima Ferreira Soares
Vice-Reitor
Demetrius David da Silva
Conselho Editorial
Andra Patrcia Gomes
Joo Batista Mota
Jos Benedito Pinho
Jos Luiz Braga
Tereza Anglica Bartolomeu
Diretor
Frederico Vieira Passos
V658b
2014
Sumrio
APRESENTAO
I. INTRODUO
II. MORFOLOGIA FLORAL
III. ATRIBUTOS FLORAIS VERSUS POLINIZADORES
IV. SEXO DAS FLORES E DAS PLANTAS
V. POLINIZAO E SISTEMAS REPRODUTIVOS
VI. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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A morfologia das flores em angiospermas comumente utilizada como fonte de caracteres taxonmicos
para identificar famlias, gneros e espcies. Entretanto, para as plantas, as peculiaridades da morfologia de
cada flor so a garantia do seu sucesso reprodutivo sexuado. Para ns, saber interpretar essas peculiaridades
permite visualizar o verdadeiro significado dos atributos florais. Os estudos que envolvem estratgias e
mecanismos relacionados reproduo sexuada das plantas esto inseridos na rea denominada Biologia
Reprodutiva.
Os estudos em Biologia Reprodutiva no Brasil iniciaram-se em 1960, bem mais tarde que os realizados
por pesquisadores pioneiros estrangeiros, como o botnico alemo Rudolph Jacob Camerarius (1665-1721)
e o naturalista britnico Charles Darwin (1809-1882). Esse aparente descaso por parte dos pesquisadores
brasileiros talvez tenha sido consequncia do nosso histrico agronmico, pois s as plantas cultivadas (e
muitas delas exticas) tinham prioridade nas pesquisas. Tal viso persiste at os dias atuais, mas felizmente com
menos fora. As espcies nativas tm tido a sua vez, medida que as informaes sobre elas so divulgadas,
incluindo seus valores na medicina, na indstria, etc.
Ao longo dos quase 60 anos de estudos em Biologia Reprodutiva com espcies da flora brasileira, foram
realizadas descobertas inditas sobre o modo de reproduo sexuada em representantes de diferentes
famlias. Entretanto, devido grande diversidade da flora, h muito para se fazer. Soma-se carncia de
estudos, a de pesquisadores que se especializaram nessa rea, se comparados queles de outras reas da
Botnica. O reflexo desse panorama a escassez de textos, na literatura brasileira, com informaes bsicas
sobre o assunto. Ainda hoje, a maior parte dos livros disponveis est na lngua inglesa e so exemplificados
com espcies da flora de outras regies, em especial de clima temperado.
Desde 1960, sabe-se que a flora tropical predominantemente zofila, ou seja, polinizada por animais.
Estes, em razo da mobilidade, cobrem a distncia entre plantas de uma mesma espcie realizando o fluxo
gnico, por meio da polinizao cruzada. O conhecimento desse mecanismo de polinizao essencial para o
manejo de espcies vegetais tropicais, pois as plantas no so indivduos autossustentveis. A maioria delas,
em especial as arbreas, depende de polinizadores para completar o seu ciclo reprodutivo sexuado, que
a produo de frutos e sementes. Portanto, o mutualismo entre as flores e os seus polinizadores deve ser
considerado em aes que visem conservar as espcies e comunidades vegetais.
Para contribuir com a rea da Biologia Reprodutiva no Brasil, desenvolvemos este material didtico, que
fornece informaes bsicas aos alunos da graduao e ps-graduao. Para a ilustrao das flores, foram
utilizadas plantas nativas de Floresta Estacional Semidecidual (Mata do Paraso, Viosa, Zona da Mata de Minas
Gerais) e as comumente encontradas em jardins.
Aps a leitura deste material, esperamos que o aluno consiga dimensionar a complexidade dos elos entre
plantas e seus polinizadores, enxergar as suas belezas e - quem sabe - possa ser estimulado o suficiente para
atuar profissionalmente como biologista da polinizao. Aqui no sero abordados outros elos, que so as
plantas e os seus dispersores, porque esse assunto outra histria. Por falar em histria, conclumos esta
apresentao com um conto, que expressa, de forma ldica, a interdependncia entre as plantas e os seus
polinizadores, que garante o futuro das nossas matas.
Milene Faria Vieira
Rbia Santos Fonseca
Tenho que me apresentar, pois poucos me conhecem e sabem onde moro. Vivo em matas tropicais, ou
melhor, no que sobrou delas. Fico triste ao pensar no futuro dos meus filhos, netos, bisnetos... Parece que
exagerei, no ? No, no! A minha morada diminui a cada dia, para dar lugar s vontades dos homens, que
nunca esto satisfeitos com o que j tm.
S de pensar nessas coisas, acabo esquecendo de me apresentar. Sou um inseto, chamado abelha, mas
no sou muito conhecida. Tenho muitas primas abelhas que so mais conhecidas. o caso da prima africana,
abelha melfera, que produz o mel. Ela mais conhecida, embora no seja uma abelha brasileira, como eu! Por
isso, resolvi me apresentar e mostrar o meu servio dirio, que no produzir mel, mas ajudar a produzir vrios
tipos de frutos e sementes de plantas das nossas matas. Assim, conservo a minha morada e ofereo comida
aos meus vizinhos, pssaros e macacos, em forma de saborosos frutos.
Como vocs sabem as plantas no andam e nem voam como ns, abelhas. Por isso, elas precisam de ajuda
para produzir seus frutos e sementes. Eu sou um desses ajudantes. Alm de mim, outras abelhas, beija-flores,
borboletas, moscas, besouros e morcegos tambm ajudam, mas cada um escolhe as plantas de que mais
gosta.
Na verdade essa ajuda mtua, pois as plantas tambm nos ajudam. Elas florescem e suas flores nos
fornecem gua com acar, o nctar, que eu adoro! Outras flores no fornecem o nctar, mas nelas podemos
coletar o plen, que corresponde para ns ao bife de vocs!
Eu sou uma abelha que, alm do nctar e plen, coleta resina em algumas plantas, tambm produzida em
flores. Sabiam disso? Posso dizer que sou sofisticada: uso a resina para vedar as paredes de minha casa.
Sobre essas andanas pelas flores, tenho mais um segredinho para contar. O meu marido no vai gostar,
mas vou contar. Quando ele quer me agradar, ele busca em algumas flores o seu perfume e o usa para me
conquistar. Somos, alm de sofisticados, exigentes tambm. Afinal, dependemos das flores, de diferentes
plantas, para nos fornecer quatro tipos de recursos: o nctar e o plen, que nos alimentam; a resina, que nos
protege, e o perfume, que nos deixa apaixonados!
E o que dou em troca s plantas? No sou egosta e, como j disse, uma relao mtua. Eu busco recursos
e, ao mesmo tempo, fao, durante meu voo entre as flores, o que as plantas imveis no podem fazer: a
polinizao, ou seja, transporto gros de plen das anteras para o estigma das flores. Desse modo, nascem os
frutos e as sementes. Fao, portanto, o servio da polinizao e sou um agente polinizador.
Mas vocs podem me perguntar: como sei quais so as plantas que esto precisando do meu servio? Elas
me enviam sinais visuais e olfativos por meio de flores coloridas e perfumadas. No assim que vocs veem e
sentem as flores? Pois , todo esse luxo produzido para mim. Sou mesmo sofisticada!
Ainda no disse o meu nome. Sempre me perco em pensamentos, que j no so apenas sobre os meus
servios dirios, mas em como manter esses servios se minha morada diminui a cada dia. s vezes, quando
acordo e vou visitar as flores, das vrias plantas floridas do dia, sou surpreendida com uma delas no cho,
derrubada, com as flores murchas e sem odor. Sinto uma profunda tristeza por saber que no produziro mais
frutos e sementes! Estou sempre perdendo amigas! Fico sem rumo e sem saber o porqu dessa maldade, mas
tenho que continuar a trabalhar...
Por causa das minhas sofisticaes, a mata onde moro tem que estar cheia de plantas. medida que ela
destruda e alterada, fica mais difcil conseguir o que preciso para me manter e a minha famlia. J vi muitos
vizinhos irem embora por falta de casa ou de alimentos.
Vocs sabiam que existe o verbo abelhudar? Pode-se considerar um elogio para ns abelhas! Mas no .
Abelhudar significa intrometer-se em algo que no nos diz respeito ou, resumindo, portar-se como abelhudo.
E eu pergunto: quem o abelhudo?
Ah! O meu nome? Vocs me chamam de Eufriesea - escrito assim mesmo, em itlico. Meu nome completo?
Eufriesea violacea. assim que poucos me conhecem.
INTRODUO
As flores so estruturas reprodutivas sexuadas das angiospermas, pois produzem gametas masculino e/ou
feminino. A fuso dos gametas (singamia) resulta na produo de frutos e sementes, que do origem a uma
nova gerao de plantas.
As flores so produzidas no perodo da florao, que varia de acordo com cada espcie.
A morfologia e a biologia das flores esto diretamente relacionadas aos seus mecanismos de
polinizao e reproduo.
MORFOLOGIA FLORAL
A flor considerada completa quando tem clice, corola, androceu, gineceu (Figuras 1-2).
A maioria das angiospermas apresenta flores completas (Figuras 1-4); nas flores incompletas um (Figuras
5-6) ou mais verticilos podem faltar.
O clice o primeiro verticilo da flor (ocupa o crculo mais externo), constitudo por elementos denominados spalas. A corola, o prximo verticilo, constituda por elementos denominados ptalas. Clice e corola,
em conjunto, formam o perianto, ou seja, rgos estreis que se localizam ao redor (peri) da flor (anthos). A
flor propriamente dita, portanto, composta pelo androceu, rgo masculino, e/ou pelo gineceu, rgo
feminino.
O perianto pode apresentar seus elementos livres (dialisspalo ou dialiptalo) ou unidos entre si (gamosspalo ou gamoptalo). Corola gamoptala tende a apresentar um tubo floral (curto ou longo), que confere
flor um efeito de profundidade, e os rgos sexuais podem localizar-se dentro desse tubo (Figuras 32-33, 40).
Corola dialiptala comumente no confere flor o efeito de profundidade e ela apresenta-se rasa (Figuras
3-4, 46). Outra caracterstica da corola a sua simetria: actinomorfa (simetria radial, Figuras 1,3) ou zigomorfa
(simetria bilateral, Figuras 27,40).
As flores com um pistilo dispem de um carpelo (unicarpelar) ou mais de um carpelo e, nesse caso, o
gineceu gamocarpelar (carpelos fundidos em um nico pistilo). Essas flores produzem um fruto. As flores
com mais de um pistilo so dialicarpelares (carpelos livres entre si) e, consequentemente, cada pistilo tem um
carpelo. Essas flores produzem mais de um fruto, que na maturidade podem permanecer livres entre si ou,
durante o processo de frutificao, unir-se em uma nica estrutura.
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ATRIBUTOS FLORAIS
VERSUS POLINIZADORES
Diferentemente dos animais, as plantas no se movimentam. Assim, a troca de genes entre as flores,
de uma mesma espcie, realizada por polinizadores biticos (zoofilia) ou abiticos. Nas regies tropicais
predomina a polinizao bitica (detalhes em Vieira et al., 2012a) e a diversidade de atributos florais e de
animais polinizadores inimaginvel para muitos.
Essa diversidade possvel, pois, ao longo da evoluo, se desenvolveram adaptaes mutualsticas,
envolvendo as flores e seus polinizadores. Assim, certos atributos florais esto comumente associados
atrao de determinados polinizadores.
Para identificar a sndrome de polinizao, necessrio analisar, alm dos atributos florais, as caractersticas
morfolgicas e comportamentais dos polinizadores.
Os principais grupos de polinizadores (Tabela 1) nos trpicos so os insetos - besouros (sndrome
da cantarofilia, Figuras 7-8), moscas (miiofilia, Figura 9, ou sapromiiofilia, Figuras 10-12), vespas (Vieira
& Shepherd, 1999) e abelhas (melitofilia, Figuras 13-18), borboletas (psicofilia, Figuras 19-24), mariposas
noturnas (falenofilia, Figura 25) e os esfingdeos (esfingofilia, Figuras 26-29) - e os vertebrados: beija-flores
(ornitofilia, Figuras 30-35), morcegos (mamferos voadores; quiropterofilia, Figuras 36-37) e, mais raramente,
diversos outros mamferos no voadores.
A identidade taxonmica do(s) polinizador(es) depende de estudos realizados in situ (nas populaes
naturais das espcies estudadas) e da sua coleta (respeitando as leis vigentes) para a determinao da(s)
espcie(s) por especialistas. Ressalta-se tambm que nem todos os visitantes florais atuam como polinizadores.
Nesse caso, ao visitar a flor, o visitante no contata as anteras e/ou o estigma - comportamento esperado para
que ocorra a polinizao.
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Besouros
Moscas
Perodo
de
atividade
Antese
Da corola e outras
Cor
Diurno ou
noturno
Diurna
ou
noturna
Actinomorfa, com os
rgos sexuais expostos
ou flores com cmara de
polinizao
Diurna
Actinomorfa, aberta e
com os rgos sexuais
expostos ou flores
armadilhas
Diurno
Sndromes
Caractersticas florais
Abelhas
Diurno
Diurna
Borboletas
Diurno
Diurna
Mariposas
Noturno
Noturna
Beija-flores
Diurno
Diurna
Morcegos
Noturno
Noturna
Outros
mamferos
(marsupiais,
ratos e
macacos)
Diurno ou
noturno
Diurna
ou
noturna
Odor
Recurso
Plida, incluindo
esverdeada, branca
e creme
Suave ou forte
noite
Partes
florais,
incluindo
corola e
estames
Cantarofilia
Plida, incluindo
purprea
Suave ou forte
(ptrido)
Nctar e
plen
Miiofilia/
Sapromiiofilia
Viva, incluindo
amarela, azul e lils
(nunca vermelha)
Suave
Nctar,
plen, leo,
resina ou
substncias
odorferas
Melitofilia
Viva, incluindo
vermelha
Suave
Nctar
Psicofilia
Plida, incluindo
branca e brancoesverdeada
Forte
(adocicado)
Nctar
Falenofilia/
Esfingofilia
Principalmente
actinomorfa, tubulosa e
na posio horizontal ou
pendente
Viva, incluindo
vermelha associada
amarela
Ausente
Nctar
Ornitofilia
Actinomorfa ou zigomorfa,
flor grande, resistente,
posicionada fora da
folhagem
Plida,
principalmente
branca
Forte (fruto em
decomposio)
Nctar
Quiropterofilia
Variada
Variado
Nctar,
plen ou
partes florais
Actinomorfa e aberta ou
zigomorfa, tubulosa e com
plataforma de pouso
Actinomorfa, corola longotubulosa e na posio
ereta
Actinomorfa, tubulosa
(tubo muito longo) e na
posio horizontal ou
pendente, ou ainda flores
longo-calcaradas
Tabela 1: Polinizadores, seu perodo de atividade, caractersticas florais e nome das sndromes de polinizao para cada grupo de
polinizadores
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Figuras 7-12. Sndromes de polinizao. 7-8. Cantarofilia. 7. Flor de Annona sp. (Annonaceae) visitada por besouros escaravelhos
(Cyclocephala sp., Scarabaeidae). 8. Flor com ptala externa removida; observe pores das ptalas consumidas pelos besouros (seta).
9. Miiofilia. 9. Inflorescncia de Baccharis sp. (Asteraceae) visitada por mosca. 10-12. Sapromiiofilia. 10. Flor armadilha de Aristolochia
sp. (Aristolochiaceae) em vista lateral. 11. Flor armadilha de Aristolochia gigantea Mart. Zucc. em vista frontal. 12. Corte longitudinal
da flor: observe o tubo (seta) que d acesso ao utrculo (espao interno da flor indicado pelo *) e aos rgos sexuais (ponta da seta).
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Figuras 13-18. Sndrome de polinizao: melitofilia. 13. Flor de Neomarica sp. (Iridaceae). 14. Flor de PassifloraamethystinaJ. C. Mikan
(Passifloraceae): observe elementos da corona coloridos de branco, na poro basal, e de roxo, na poro restante. 15. Flores de Oncimum sp. (Lamiaceae) visitada pela abelha Apis mellifera. 16. Inflorescncia de Tilesia baccata (L.) Pruski (Asteraceae) visitada por abelha
com plen depositado na corbcula (estrutura localizada no terceiro par de pernas). 17. Flores de Oncidium pumilum Lindl. (Orchidaceae) visitadas pela abelha Tetrapteris sp. 18. Flores de Catasetum hookeri Lindl: observe abelha euglossnea (seta) em voo defronte s
flores. 13-15. Flores nectarferas. 16. Flores nctar-polinferas. 17. Flores-de-leo. 18. Flores-de-perfume.
Figuras 19-24. Sndrome de polinizao: psicofilia. 19. Inflorescncias de Lantana camara L. (Verbenaceae). 20. Flores de
Stachytarphetasp. (Verbenaceae). 21. Flor de Brunfelsiabrasiliensis(Spreng.) L. B. Sm. & Downs (Solanaceae). 22. Inflorescncias de
Bidens segetumMart. ex Colla (Asteraceae). 23. Flor (vista frontal) e boto floral (vista lateral) de Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl.
(Orchidaceae); no boto floral, observe o calcar (*). 24. Inflorescncias de Adenostemma brasilianum (Pers.) Cass. visitadas por borboleta
Nymphalidae: Ithomiinae (Cruz et al., 2012).
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Figuras 25-29. Sndromes de polinizao. 25. Falenofilia. Flores de Cestrum schlechtendalii G. Don (Solanaceae). 26-29. Esfingofilia.
26. Flores calcaradas (seta indicando o calcar) de Habenaria petalodes Lindl.(Orchidaceae). 27. Flores calcaradas (setas indicando o
calcar) de Habenaria macronectar (Vell.) Hoehne (Orchidaceae). 28. Flor de Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC. (Rubiaceae). 29. Flor de
Ipomoea alba L. (Convolvulaceae) cortada longitudinalmente.
Figuras 30-35. Sndrome de polinizao: ornitofilia. 30. Inflorescncia de Justicia scheidweileri V.A.W.Graham (Acanthaceae) com
brcteas rosa e flores roxas. 31. Inflorescncia de Aechmea lamarchei Mez (Bromeliaceae), com brcteas vermelhas e flores amarelas.
32. Flores de Corymborkis flava (Sw.) Kuntze (Orchidaceae). 33. Flores de Palicourea marcgravii A. St.-Hil. (Rubiaceae). 34. Flor de
Centropogon cornutus (L.) Druce (Campanulaceae) 35. Inflorescncia de Mutisia speciosa Aiton ex Hook. (Asteraceae) visitada por
beija-flor.
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Figuras 36-37. Sndrome de polinizao: quiropterofilia. 36. Flor de Luehea grandiflora Mart. & Zucc. (Malvaceae). 37. Inflorescncia
de Mabea fistulifera Mart. (Euphorbiaceae), visitada por Artibeus lituratus (Vieira & Carvalho-Okano, 1996): as setas indicam os locais
de deposio de plen no corpo do morcego.
Esses atributos esto, respectivamente, associados: biologia do polinizador (atividade diurna ou noturna
versus antese diurna ou noturna); reciprocidade entre forma e tamanho da corola e o tamanho, incluindo as
dimenses do aparelho bucal, e comportamento de visita dos polinizadores; atratividade das flores, e aos
hbitos alimentares e/ou comportamentais de cada grupo de polinizador.
Alguns atributos so indicativos diretos do(s) grupo(s) de polinizador. A antese noturna, por exemplo, geralmente exclui todos os polinizadores com hbito diurno. A cor e o odor tambm so atributos que,
comumente, se relacionam com o perodo de atividade dos polinizadores: a cor viva (vermelha, amarela ou
lils) atrativo importante para os que apresentam atividade diurna (Figuras 13, 19, 31) e essa importncia
substituda pelo odor para os que apresentam atividade noturna. Por isso, as flores com antese noturna, geralmente, so plidas (brancas ou branco-esverdeadas; Fig. 28-29) e exalam odores fortes. A estrutura responsvel pela produo de odor denominada osmforo. O verticilo floral que tem os osmforos nem sempre
identificado pela anlise direta da morfologia. Para identific-lo, basta realizar um teste qumico simples, que
mergulhar a flor em uma soluo de vermelho-neutro e verificar as estruturas que apresentaram afinidade
por esse corante (Dafni et al., 2005; Figuras 38-39).
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Figuras 38-41. Atributos florais: odor, indicado pela localizao do osmforo, e cor. 38-39. Odor. 38. Flor de Passiflora suberosa L.
(Passifloraceae): observe a corona com elementos de cor verde. 39. A mesma flor, aps teste com vermelho neutro, que demonstrou
que a corona tem osmforos (verticilo responsvel pela produo do odor). 40-41. Cor. 40. Flor melitfila de Mendoncia puberula
Mart. (Acanthaceae): observe o local de pouso, caracterizado pela zigomorfia da corola, e guias de cor (riscas na corola de colorao
avermelhada), que orientam visualmente o polinizador ao pousar e visitar a flor. 41. Inflorescncia da ornitfila HeliconiaangustaVell.
(Heliconiaceae): observe a combinao de cores entre as brcteas, vermelhas, e flores, amarelas.
Outros atributos:
flor zigomorfa - com ptala(s) maior(es) que as demais que funciona como um local de pouso (plataforma de pouso) e guias de cor (Fig. 40) -, exclusiva para as abelhas;
ausncia de odor e flores ou inflorescncias com colorao vermelha e/ou amarela (Figura 41) exclusiva para os beija-flores;
flores com tubos estreitos e muito longos (Figura 29) ou longo-calcaradas (Figuras 27, 45) so exclusivos para os lepidpteros.
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Figuras 46-51. Recursos florais. 46-47. Plen. 46. Flor de Psidium guajava L. (Myrtaceae): observe muitos estames expostos. 47.
Flores de Solanum granulosoleprosum Dunal (Solanaceae): observe as anteras poricidas. 48-51. leo. 48. Flor de Stigmaphyllon acuminatum A. Juss. (Malpighiaceae): observe os elaiforos (seta), localizados no clice. 49. A mesma flor com quatro das cinco ptalas
parcialmente removidas, destacando-se os seus elaiforos (preenchidos de cinza). 50. Flores de Oncidium pumilum Lindl. (Orchidaceae), uma delas em vista frontal. 51. A mesma flor aps o teste com reagente NADI (David & Carde, 1964) para localizao dos elaiforos, representados por tecidos enegrecidos (reao positiva ao reagente) no labelo (ptala maior).
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Figuras 52-57. Recursos florais. 52-53. Resina. 52. Flor de Clusia sp. (Clusiaceae): observe estamindios produtores de resina (seta)
e abelha Meliponina pousada na flor com resina depositada na corbcula. 53. Inflorescncia de Dalechampia aff. triphylla Lam.
(Euphorbiaceae): observe complexo glandular produtor de resina (seta). 54-55. Substncias odorferas. 54. Flor de Catasetumcernuum(Lindl.) Rchb. f. (Orchidaceae): os terpenides so secretados pelo labelo (seta). 55. Flor de Solanum latiflorumBohs (= Cyphomandra calycina Sendtn.): os terpenoides so secretados pelos conectivos (*). 56-57. Corpos de alimentao. 56. Flor de Duguetia
furfuracea(A. St.-Hil.) Saff. (Annonaceae) em vista frontal. 57. A mesma flor, destacando-se os corpos de alimentao na poro basal
das ptalas, coloridos de vermelho vivo (*).
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Figuras 58-61. Sexo de flores. 58. Flor perfeita ou hermafrodita. 59. Flor estaminada ou unissexual masculina. 60. Flor pistilada ou
unissexual feminina. 61. Flor neutra.
As flores unissexuais, s vezes, apresentam rgos reprodutivos no-funcionais do sexo oposto, ou seja,
estamindios ou pistildios (Figura 65), que podem ser semelhantes aos rgos frteis, em forma e tamanho.
Nesses casos, a identificao do sexo floral dificultada e necessita de estudos pertinentes.
A diversidade de morfos florais possibilita diferentes combinaes que resultam em expresses sexuais
distintas em espcies de angiospermas. Para interpretar as expresses, necessita-se de reconhecer o sexo das
flores e dos indivduos de cada espcie e, dependendo da expresso, de analisar um, dois, trs ou mais de trs
indivduos por espcie.
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Figura 62-65. Sexo de morfos florais em Solanum lycocarpum A. St.-Hil (Solanaceae). 62. Flor hermafrodita. 63. Flor hermafrodita em
corte longitudinal: observe estigma acima das anteras e o pistilo em cinza. 64. Flor estaminada. 65. Flor estaminada em corte longitudinal: observe pistildio (em cinza) dentro do tubo formado pelos estames (an: antera; pe: ptala; se: spala).
Espcies que contam com apenas flores hermafroditas, em todos os seus indivduos, so
denominadas de hermafroditas (Fig. 66). As espcies com flores unissexuais podem apresentar
os dois morfos florais num mesmo indivduo, monoicia (Figuras 67, 75); ou cada morfo num
indivduo, dioicia (Figura 71).
Por isso, as espcies dioicas necessitam, para que ocorra a polinizao, no mnimo, de dois indivduos: um
com flores estaminadas e outro com flores pistiladas. As flores unissexuais de espcies monoicas ou dioicas
podem ser semelhantes entre si, representando um automimetismo (Figura 75), ou serem bastante diferentes
entre si, em forma e tamanho.
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Figuras 66-70. Expresses sexuais monomrficas. 66. Hermafroditismo. 67. Monoicia. 68. Ginomonoicia. 69. Andromonoicia. 70.
poligamomonoicia.
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Fig. 71-74. Expresses sexuais dimrficas. 71. dioicia. 72. ginodioicia. 73. androdioicia. 74. trioicia.
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Figuras 75-76. Expresses sexuais monomrficas. 75. Monoicia em Begonia maculata Raddi (Begoniaceae); no mesmo indivduo, flor
estaminada ( esqueda) e pistilada ( direita), que se automimetizam. 76. Andromonoicia em Solanum hexandrum Vell. (Solanaceae);
no mesmo indivduo, flor estaminada ( esquerda) e hermafrodita ( direita).
A presena de todos os morfos florais num mesmo indivduo ou em indivduos distintos, de determinada
espcie, denominada de poligamia. Espcies poligamomonoicas ou trimonoicas apresentam flores
estaminadas, pistiladas e hermafroditas num mesmo indivduo (Figura 70). Espcies poligamodioicas
apresentam um indivduo com flores pistiladas e outro com flores estaminadas, mas um ou ambos os indivduos
tambm possuem algumas flores hermafroditas. O termo subdioicia refere-se s espcies que apresentam
indivduos masculinos, femininos e fracamente hermafroditas (tm flores hermafroditas e flores unissexuais,
especialmente as estaminadas).
No caso de cada tipo floral pertencer a indivduos distintos, denomina-se de trioicia, ou seja,
um indivduo tem flores estaminadas; outro, flores pistiladas, e um terceiro, flores hermafroditas
(Figura 74).
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Espcies triicas podem apresentar mais de um tipo de flor hermafrodita, cada um em indivduo distinto;
as flores hermafroditas diferem entre si morfologicamente ou por apresentarem quantidades e viabilidades
de plen diferentes (Silva et al., 2008). Por isso, para definir a expresso sexual dessas espcies, h necessidade
de se analisar mais de trs indivduos, cada um com um morfo floral.
A expresso sexual, segundo Sakai & Weller (1999), referida como monomrfica (Figuras 66-70), quando
todos os indivduos de determinada espcie, na populao, apresentarem o(s) mesmo(s) morfo(s) floral(is),
como observado nas espcies hermafroditas, monoicas, ginomonoicas, andromonoicas e poligamonoicas.
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POLINIZAO E
SISTEMAS REPRODUTIVOS
Polinizao a transferncia do plen das anteras para o estigma. Essa transferncia pode ocorrer
em uma mesma flor, o que se denomina autopolinizao (Figura 77). Na polinizao cruzada, a
transferncia pode ocorrer entre flores de um mesmo indivduo (Figura 78), o que se denomina
geitonogamia; ou entre flores de indivduos distintos (Figura 79) de uma mesma espcie, o que
se denomina xenogamia.
A geitonogamia e a xenogamia so polinizaes cruzadas, de acordo com Richards (1997), pois dependem
de vetores de plen, biticos ou abiticos, para que ocorra a transferncia do plen de uma flor at o estigma
de outra flor.
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Figura 77-79. Tipos de polinizao. 77. Autopolinizao. 78-79. Polinizaes cruzadas. 78. Geitonogamia. 79. Xenogamia: as setas
indicam o percurso dos gros de plen.
A polinizao ocorre na ocasio da antese floral, perodo que envolve, alm de outros eventos florais, a
abertura da flor, produo de recursos florais, liberao dos gros de plen e receptividade do estigma. O
plen depositado sobre o estigma receptivo e compatvel tem as condies necessrias para que ocorra a sua
aderncia, germinao e o desenvolvimento inicial dos tubos polnicos. Aps a polinizao, os tubos crescem
ao longo de todo o estilete, envolvidos ou imersos em um tecido especial, denominado tecido transmissor
(Vieira et al., 2012b), at alcanarem o ovrio e a micrpila dos vulos, ocasio em que ocorre a fecundao,
resultando na produo de frutos e sementes.
a) Autopolinizao
A autopolinizao s possvel de ocorrer em flores hermafroditas, ou seja, que possuem androceu e
gineceu. Alm disso, esses verticilos reprodutivos, em especial as anteras e o estigma, devem posicionar-se
prximos entre si, possibilitando a deposio do autoplen no estigma, sem a interferncia de vetores de plen.
Nesse caso, diz-se que a autopolinizao espontnea. Visitantes florais tambm podem ocasionalmente
transferir o plen entre anteras e estigma de uma mesma flor e, nesse caso, a autopolinizao devido ao
comportamento de visita do polinizador.
As espcies que predominantemente se autopolinizam espontaneamente as autgamas - apresentam
algumas vantagens adaptativas em relao s que predominantemente apresentam polinizao cruzada,
as algamas. Essas vantagens so: a independncia por polinizadores para que ocorra a frutificao e
a manuteno de gentipos altamente adaptados em seu hbitat. O custo dessa adaptao a perda da
variabilidade gentica, que resulta na baixa tolerncia s modificaes no ambiente onde vivem.
A autogamia est associada autocompatibilidade a aceitao do autoplen. Nas espcies autgamas,
esse mecanismo est relacionado perda de alelos deletrios, que resulta em perda da depresso endogmica.
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Caractersticas
Autgamas
Compatibilidade
Autocompatvel
Autocompatvel/ Autoincompatvel
Pequeno
Grande
Recurso floral
Ausente/
Presente
Presente
Simultnea
Sucesso reprodutivo*
Elevado
Mdio a baixo
Relao plen/vulo
Baixa
Elevada
Hbito
Herbceo
Lenhoso
Ciclo de vida
Curto
Longo
Alterado
Conservado
Ambiente
Algamas
A reduo do tamanho das flores cleistgamas drstica. Podem medir alguns poucos milmetros e,
por isso, so difceis de serem visualizadas; no tm cores chamativas e no produzem recursos florais. As
casmgamas, por outro lado, so flores que medem alguns centmetros, com corola colorida e produzem
recursos florais (Lima et al., 2005).
Espcies cleistgamas podem apresentar em um mesmo indivduo os dois morfos florais. Em condies
climticas desfavorveis, como baixa disponibilidade hdrica, a produo de flores cleistgamas intensificada,
pois representa um menor gasto energtico para as plantas (Culley & Klooster, 2007). Por outro lado, em
condies favorveis h maior produo das flores casmgamas. Essa estratgia reprodutiva mista (alogamia
e autogamia) possibilita uma produo contnua de frutos com sementes viveis (Lima et al., 2006), e no
elimina o fluxo gnico, mantido pela produo peridica das flores casmgamas.
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Por isso, a perda de polinizadores tem sido uma preocupao, especialmente para as espcies que possuem expresses sexuais dimrficas (por exemplo, dioicas, Figura 71). A ausncia de polinizadores pode resultar na alterao da expresso sexual de determinada populao, devido supresso dos indivduos portadores de um morfo floral, ou ainda na extino local da espcie, pela ausncia de frutificao e, consequentemente, de indivduos jovens para a regenerao.
A xenogamia predominante em espcies lenhosas, com ciclo de vida longo, como as rvores das florestas tropicais. Outras caractersticas dessas espcies encontram-se na Tabela 2.
Nas flores unissexuais, a polinizao cruzada obrigatria. Nas flores hermafroditas, a polinizao cruzada
pode ser obrigatria (em espcies autoincompatveis) ou favorecida por algumas estratgias reprodutivas
que evitam a autopolinizao, mencionadas a seguir:
- HERCOGAMIA: barreira fsica na flor, ou seja, androceu e gineceu posicionados de modo que a
autopolinizao espontnea no ocorre (Figuras 80-83). A hercogamia mais comumente observada
o posicionamento do estigma acima das anteras na flor (Figura 36, 55). Nesse caso, alm de impedir a
autopolinizao, essa estratgia evita a deposio acidental do autoplen pelo polinizador, que, ao visitar a
flor, contata inicialmente o estigma, depositando, neste momento, o plen removido de outra flor.
- DICOGAMIA: amadurecimento do androceu e gineceu em pocas diferentes. Se o androceu amadurece
(liberao do plen) antes de o estigma apresentar-se receptivo dicogamia, protndrica (Figuras 80-83); ao
contrrio, protognica. A protoginia considerada mais eficiente no favorecimento da polinizao cruzada
que a protandria (Endress, 1994).
A protandria obrigatria em flores com a apresentao secundria de plen (Yeo, 1993). Essa apresentao
resultante de uma deiscncia precoce das anteras (no boto floral) e posterior transferncia dos gros de
plen das anteras para outras estruturas florais, como para o estilete. Nesse caso, o estilete funciona como um
falso estame, apresentando o plen aos polinizadores.
- HERCOGAMIA E DICOGAMIA: em algumas flores, essas duas estratgias podem ocorrer simultaneamente.
Portanto, h isolamento fsico e temporal na flor, o que impede a autopolinizao (Figuras 80-83).
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Figuras 80-83. Hercogamia e dicogamia protndrica em Clerodendron sp. (Lamiaceae). 80-81. Flor em fase estaminada, com anteras
posicionadas defronte corola e estilete/estigmas reflexos. 82-83. Flor em fase pistilada, com filetes retrados (enrolados em espiral)
e estigmas na posio inicial das anteras (eg: estigma, es: estames, et: estilete).
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Figuras 84-87. Heterostilia distlica em Erythroxylum sp. (Erythroxylaceae). 84-85. Flor brevistila: observe trs estiletes curtos localizados abaixo dos estames. 86-87. Flor longistila: observe trs estiletes longos localizados acima dos estames (es: estames, et: estilete).
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REFERNCIAS
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