BIOLOGA

JOSE REIG
0

2
B
A
C
H
I
L
L
E
R
A
T
O

NDICE
PRIMERA PARTE: LA QUMICA DE LA VIDA
Introduccin...............1
Composicin qumica de los seres vivos...........................2
Biomolculas inorgnicas (agua y sales minerales)..................................3
Glcidos.........6
Lpidos.....11
Protenas......15
Enzimas...........21
Vitaminas.........28
cidos nucleicos..........31
Mecanismo de replicacin del ADN.......................36
SEGUNDA PARTE: MORFOLOGA Y ESTRUCTURA CELULAR
Tipos de organizacin celular.............40
La clula eucaritica...........41
Membrana plasmtica.............41
Diferenciaciones de la superficie celular................45
Pared celular........47
Ribosomas.......48
Retculo endoplasmtico.............49
Aparato de Golgi.........50
Lisosomas, peroxisomas y glioxisomas..................51
Vacuolas......51
Citoesqueleto y orgnulos microtubulares......................52
Mitocondrias.......54
Plastos.....56
El ncleo celular.........57
Los cromosomas.....59
Metabolismo celular (autotrofismo y heterotrofismo)........................61
Catabolismo.....63
Fermentacin y sus tipos.............65
El ciclo de Krebs.....66
Fosforilacin oxidativa........67
Fotosntesis......70
Fotofosforilacin.........72
Ciclo de Calvin....74
Factores que influyen en la fotosntesis..........................75
-1-

Fotorrespiracin.......75
Bacterias fotosintticas y quimiosintticas......................76
Reproduccin celular...........77
Meiosis.81
Los ciclos biolgicos.......83

TERCERA PARTE: LA HERENCIA BIOLGICA

Los experimentos de Mendel y sus leyes................85
La herencia y el sexo.......87
Las mutaciones y sus tipos..............88
Concepto moderno de gen...........90
Regulacin de la expresin gnica..............91
Ingeniera gentica..........92
CUARTA PARTE: MICROBIOLOGA
Virus96
Ciclo vital de los virus.........98
Las clulas procariotas......100
Bacterias101
Micoplasmas.102
Sustancias antimicrobianas.......................................................................103
Enfermedades causadas por bacterias.......................................................104
Enfermedades causadas por virus.............................................................106
Microbiologa industrial............................................................................107
QUINTA PARTE: INMUNOLOGA
Barreras defensivas de los organismos......................................................110
El sistema inmunitario...............................................................................111
Concepto de antgeno y anticuerpo...........115
Fenmenos inmunitarios...........119
Las vacunas y los sueros.......120
Autoinmunidad......123
Inmunodeficiencia.....123
ANEXOS...125
BIBLIOGRAFA

-2-

Introduccin
La Biologa
Podemos definir a la Biologa como la
ciencia que estudia los seres vivos
Es pues en primer lugar una ciencia, lo
cual implica que para su desarrollo los
bilogos se sirven del mtodo cientfico.
Qu caracteriza este mtodo de estudio?
A continuacin se esbozan los pasos ms
significativos del mismo:

conveniente es proceder a la revisin

general del proceso.
6) Tengamos o no resultados positivos,
es paso obligado el proceder a la
publicacin de los resultados en las revistas
especializadas a fin de que otros cientficos
que estn trabajando o puedan ms adelante
trabajar en el mismo tema, puedan acceder a
esta informacin.

Concepto de vida
1) Se observa un fenmeno natural del
que desconocemos las causas, ante ello
surge la pregunta por qu?
planteamiento del problema.
2) Se busca informacin sobre el
fenmeno en cuestin:
En revistas especializadas, libros y
tratados cientficos que hablen acerca de lo
que nos ocupa. Ponindose en contacto con
cientficos que se hayan dedicado con
anterioridad al tema.
3) A partir de la informacin acumulada,
se procede a formular una hiptesis que
pueda dar una explicacin al fenmeno.
4) Se disean pruebas experimentales
que nos permitan confirmar dicha hiptesis
o rechazarla.
5) Se llevan a cabo los experimentos, y
ante los resultados de los mismos caben
generalmente dos posibilidades, que los
experimentos confirmen la hiptesis. En
este caso, la hiptesis pasa a ser una ley
cientfica.
O que los experimentos rechacen la
hiptesis; ello puede querer decir tres cosas:
Que la hiptesis no era verdadera. Que el
diseo de los experimentos no era el
adecuado. O que en su realizacin hemos
cometido algn error. Por todo ello, lo ms
4

Dada la prctica imposibilidad de definir el

concepto de vida, la mejor forma de
abordar el problema es analizar las
principales caractersticas de los seres que la
poseen, los seres vivos.
La caracterstica ms sobresaliente de los
seres vivos es, probablemente, su extrema
complejidad y su alto grado de
organizacin. Poseen estructuras internas
intrincadas, constituidas por muchas clases
de molculas complejas. Se presentan
adems, en una asombrosa variedad de
especies diferentes.
Por el contrario, la materia inanimada
est constituida habitualmente por mezclas
ms o menos casuales de compuestos
qumicos sencillos con escasa organizacin
estructural.
En segundo lugar, los organismos vivos
presentan la capacidad de extraer y
transformar la energa de su entorno, a partir
de materias primas sencillas, y de emplearla
para edificar y mantener sus propias y
complicadas estructuras. La materia
inanimada no posee esta capacidad de
emplear la energa externa para mantener su
propia organizacin estructural. De hecho,
habitualmente se degrada a un estado ms
desordenado cuando absorbe energa

externa, ya sea en forma de luz o de calor.

El ser vivo, intercambiando materia y
energa con el medio ambiente que le
rodea, tiende, a costa de dicho medio, a
una disminucin constante de su entropa.
Pero la caracterstica ms extraordinaria
de los organismos vivos consiste en su
capacidad de producir rplicas exactas
de s mismos.
Por el contrario, la materia inanimada no
muestra la capacidad de reproducirse, de
generacin en generacin, en formas de
idntica estructura.

Composicin qumica de los seres

vivos
Elementos biognicos
No todos los elementos qumicos entran a
formar parte de la materia viva, nicamente
unos 25 son los componentes elementales de
los seres vivos (aunque se ha llegado a
identificar hasta 70). Son los denominados
bioelementos.
La
materia
viva
est
formada
fundamentalmente por cuatro bioelementos,
el carbono, el oxgeno, el hidrgeno y el
nitrgeno (95%). A estos elementos se le
suman, en menor proporcin, el azufre y el
fsforo. Estos elementos constituyen ms
del 99% en volumen de los seres vivos y se
les denomina bioelementos primarios.
(Aunque algunos autores consideran que,
dada su mayor abundancia, los nicos
bioelementos primarios son C, O, H y N,
considerando al S y P como secundarios).
El resto de elementos qumicos se
encuentran en menor proporcin. Algunos
son relativamente abundantes, como el
magnesio, el calcio, el sodio, el potasio y el
cloro,
se
denominan
bioelementos
secundarios.
Otros elementos slo se encuentran en
pequesimas proporciones, como el hierro,
manganeso, cobre, zinc, flor, yodo, boro,
silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio,
molibdeno y estao. Se les denomina
oligoelementos. (El prefijo griego oligo
significa escaso). Tanto su carencia como su
exceso pueden producir graves trastornos en
los seres vivos.

del universo en general, ni de nuestro

planeta en particular. Las principales
razones de su abundancia en los seres vivos
son las siguientes:
Su masa molecular es relativamente
pequea y pueden compartir los electrones
de sus capas ms externas, lo que les
permite formar enlaces covalentes estables
entre s y con otros tomos.
El tomo de carbono tiene cuatro
electrones en sus capas ms externas que le
permiten formar cuatro enlaces covalentes
muy estables. La posibilidad de unirse a
otros elementos o a otros tomos de
carbono, por medio de enlaces simples,
dobles o triples, origina estructuras
complejas,
como
cadenas
lineales,
ramificadas, y anillos, de gran importancia
biolgica.
El oxgeno es, tras el flor, el elemento
ms oxidante. Debido a ello, tiende a
formar enlaces muy estables, siendo el
proceso de oxidacin el que proporciona la
mayor parte de la energa que precisan los
seres vivos.

Otros elementos
Algunos de los elementos metlicos que
forman parte de la materia viva, como
hierro, magnesio y cobalto, pueden
encontrase como iones en cualquiera de los
dos estados de oxidacin, lo que significa
que pueden ceder o tomar electrones.
Esta facilidad para oxidarse o
reducirse les confiere un papel primordial
en procesos de transporte de electrones, de
oxgeno por la sangre, etc.

Razones de la abundancia de C, H, O y N
Los cuatro bioelementos primarios, C, H, O
y N no son los elementos ms abundantes
6

El azufre y el fsforo forman enlaces que

pueden ser hidrolizados con cierta facilidad;
son idneos por tanto, para formar enlaces

ricos en energa.
Los iones monoatmicos como Na+, K+ y
Cl, forman gradientes inicos que se
utilizan posteriormente para realizar
mltiples funciones, como son, el
mantenimiento del equilibrio osmtico, la
neutralizacin
de
cargas
de
macromolculas, la transmisin del impulso
nervioso, la sntesis de ATP, etc.
Los
oligoelementos
desempean
funciones catalticas, siendo en muchas
ocasiones coenzimas (cofactores).
El hierro forma parte de la molcula de
algunos enzimas respiratorios de la clula,
as como es el encargado del transporte de
oxgeno en la hemoglobina.
El iodo es esencial en la formacin de la
hormona tiroxina. El cobalto es necesario
para la sntesis de la vitamina B12. El
manganeso interviene en la fotlisis del
agua en la fotosntesis. El flor forma parte
del esmalte dentario y de los huesos. El
silicio constituye estructuras esquelticas en
los vegetales. El zinc forma parte, como
cofactor, de muchos enzimas.

encuentran tambin presentes en la materia

inerte, son: el agua y las sales minerales.
Las
biomolculas
orgnicas
son
exclusivas de los seres vivos, son: glcidos,
lpidos, protenas y cidos nucleicos.

Biomolculas inorgnicas
El agua
El agua es el componente ms abundante
de los seres vivos, puede constituir desde un
10% a un 95% del total del peso, segn seres
y tejidos (algunas semillas tienen el 10%, los
huesos un 30%, los msculos un 75%, una
medusa el 95%), ahora bien, como promedio
podemos hablar de un valor que est en
torno al 70%.
Aunque una molcula de agua tiene una
carga total neutra, los electrones estn
distribuidos asimtricamente lo que hace que
la molcula sea polar un dipolo.
+
regin
o
104.5
electropositiva

0.12 nm
2

regin
electronegativa

Biomolculas
Las biomolculas son sustancias a partir de
las que se constituye la materia viva y estn
formadas por la combinacin de los
diferentes bioelementos, unidos mediante
enlaces.
Las biomolculas se denominan tambin
con el nombre clsico de principios
inmediatos, pues se trata de sustancias que
se pueden aislar de la materia viva por
procedimientos fsicos.
Las biomolculas se suelen clasificar en:
biomolculas inorgnicas y biomolculas
orgnicas.
Las
biomolculas
inorgnicas
se
7

1 nm = 10 -9 m. = 10
1 = 10 -10m.

La mayor parte de las propiedades

peculiares del agua se deben a la formacin
de puentes de hidrgeno. Estos enlaces de
hidrgeno se forman por atraccin
electrosttica
entre
el
extremo
electronegativo de una molcula de agua
con un extremo electropositivo de otra
vecina.

+
2 -

+
2 -

puente de hidrgeno

Las propiedades fisicoqumicas del agua,

derivadas de su peculiar estructura
molecular
(dipolo),
determinan
sus
funciones biolgicas.

Propiedades fisicoqumicas del agua

La presencia de puentes de hidrgeno
(consecuencia a su vez de su carcter
dipolar) es responsable de una serie de
propiedades muy particulares del agua, las
principales son:
Elevado calor de vaporizacin: El agua,
cuando pasa de estado lquido a gaseoso, ha
de romper los puentes de hidrgeno que
unen sus molculas y para ello se precisa
una gran cantidad de energa.
Elevado calor especfico: Los puentes de
hidrgeno liberan energa cuando se forman
y la absorben cuando se destruyen,
reduciendo al mnimo los cambios de
temperatura, actuando de regulador trmico
de los organismos.
Elevado momento dipolar: Su carcter
dipolar le hace ser un buen disolvente de las
sales y de diversos compuestos orgnicos de
carcter polar e incluso de algunos no
polares, con lo que se convierte por ello en
un buen vehculo de transporte general.
Elevada fuerza de cohesin-adhesin:
Los puentes de hidrgeno, aunque se forman
y se rompen constantemente, mantienen
juntas las molculas de agua, esto hace que
la superficie del agua oponga una gran

resistencia a romperse (elevada tensin

superficial).
Baja densidad en estado slido: Cuando
el agua se enfra su volumen se contrae,
como sucede en todos los cuerpos, pero al
alcanzar los 4C, cesa la contraccin y su
estructura se dilata hasta transformarse en
hielo a 0C. Por tanto, el hielo es menos
denso que el agua lquida y flota sobre ella.

Funciones biolgicas de agua

Las funciones biolgicas del agua son
consecuencia
de
sus
propiedades
fisicoqumicas.
Funcin temorreguladora: El elevado
calor especfico del agua la convierte en un
excelente regulador trmico, impidiendo que
los cambios bruscos de la temperatura
externa afecten a los organismos. Adems,
contribuye tambin a ello su alto calor de
vaporizacn (el sudor enfra el cuerpo al
evaporarse).
Funcin disolvente: El carcter dipolar
de la molcula de agua la convierte en un
disolvente casi universal, ya que es capaz de
disolver gran cantidad de sustancias polares
e incluso no polares. Esta propiedad le
confiere funciones biolgicas de gran
importancia, como el transporte de
sustancias disueltas de una parte a otra del
organismo (tanto nutritivas como de
desecho) y que el agua constituye el medio
de reaccin ms generalizado, pues en su
seno se llevan a cabo la mayor parte de las
reacciones del metabolismo.
Funcin estructural: La elevada fuerza
de cohesin-adhesin entre las molculas de
agua permite que se mantenga la forma de
las clulas. Tambin mantiene las
estructuras de determinadas protenas y de
complejos de carcter lipdico como puede

ser la membrana celular. Asimismo, muchas

de las caractersticas fsicas de los seres
vivos, como la flexibilidad, elasticidad,
plasticidad... son debidas en gran parte al
agua.
Una consecuencia de la elevada fuerza de
cohesin-adhesin es el fenmeno de
capilaridad que permite el ascenso de la
savia por los vasos conductores.
Funcin mecnica: El agua, al disolver
numerosas sustancias, produce lquidos con
la viscosidad adecuada para actuar como
lubricante en articulaciones, msculos y
tendones.
Funcin qumica: La disociacin inica
del agua le permite intervenir en numerosas
reacciones
qumicas,
aportando
hidrogeniones o hidroxilos al medio.
Asimismo interviene directamente en gran
nmero de reacciones: hidratacin, sntesis,
hidrlisis, fotosntesis...
Es sabido que el agua al congelarse
aumenta su volumen, por lo que disminuye
su densidad, flotando por ello en el seno del
agua lquida; esta propiedad, inusual en el
resto de los lquidos, hace que en los mares,
lagos y ros que se congelan durante el
invierno, la vida pueda continuar por bajo
del hielo, que al mismo tiempo, al actuar
como aislante, dificulta el avance de la capa
congelada.
El agua ha sido, sin lugar a dudas, el
medio donde ha aparecido la vida en la
Tierra, y podemos comprobar como los
seres vivos, al colonizar otras reas del
planeta carentes de agua (como pueda ser la
tierra firme), han llevado consigo parte de
ese medio en el que se originaron y del que
no pueden prescindir pensemos que es, si
no, el medio interno que baa todas las
clulas del organismo.

Las sales minerales

9

Las sales minerales son molculas

inorgnicas, de fcil ionizacin en presencia
de agua y que, en los seres vivos, pueden
encontrarse precipitadas o disueltas.
Las sales precipitadas tienen una funcin
estructural, constituyendo los caparazones
de moluscos (Ca CO3), de diatomeas y
radiolarios (SiO2) y los huesos de los
vertebrados (los huesos estn constituidos
por una mezcla de sales: fosfato, cloruro,
fluoruro y carbonato de calcio).
Las sales disueltas dan lugar a iones,
siendo los principales:
Aniones: Cl-, (CO3)-2, (PO4)-3, (HCO3)-,
(SO4)-2, (NO3)-.
Cationes: K+, Na+, Mg+2, Ca+2.
Estos iones contribuyen a mantener el
grado de salinidad del medio interno, lo que
resulta muy importante, ya que si no se
mantiene el equilibrio osmtico, pueden
producirse consecuencias fatales para la
clula. Tambin actan como disoluciones
reguladoras del pH.
Algunos iones desempean funciones
especficas, como el Na+ y el K+
responsables de la transmisin del impulso
nervioso, o como el Ca+2 responsable de la
contraccin muscular.

Fenmenos osmticos
Las soluciones salinas, en relacin a la concentracin del citoplasma de una clula
pueden ser:
Hipertnicas: La solucin tiene mayor
concentracin salina que la del interior
celular. En este caso, el agua saldr de la
clula para equilibrar la concentracin a
ambos
lados
de
la
membrana

semipermeable. En el caso de las clulas

vegetales, la vacuola y el citoplasma se
contraen y la membrana plasmtica se
separa de la pared celular, fenmeno
denominado plasmlisis. En el caso de las
clulas animales, pierden agua y se encogen.
En ambos casos si la prdida de agua es
excesiva se produce la muerte celular por
deshidratacin.
Hipotnicas: La solucin tiene una
menor concentracin salina que la de la
clula. En este caso, el agua fluir al interior
de la clula para equilibrar las
concentraciones a ambos lados de la
membrana semipermeable, con lo que se
producir una turgescencia de la misma.
Las clulas animales pueden llegar incluso a
estallar, pero las vegetales no llegan a
estallar pues lo evita la fuerte pared celular.
Isotnicas: Al tener la solucin la misma
concentracin que el interior celular, entra y
sale agua en la misma cantidad, con lo que
la clula no sufrir ninguna alteracin.

diluidas, hasta que la concentracin sea la

misma es todas partes. La difusin puede
ocurrir tambin a travs de una membrana si
sta es lo suficientemente permeable como
para que la puedan atravesar las partculas
del soluto. As se realizan los intercambios
de gases y de algunos nutrientes entre la
clula y su medio.
La dilisis es la separacin de dos solutos
(generalmente, uno coloidal y el otro
molecular) de una disolucin a travs de una
membrana cuya permeabilidad solamente
permite el paso de las partculas ms
pequeas. Por este procedimiento, en la
filtracin renal se eliminan del plasma
sanguneo sales y sustancias orgnicas de
pequeo tamao molecular y se retienen
protenas y otras macromolculas.

Regulacin del equilibrio cidobase

Con el trasiego de sales minerales las

clulas mantienen la homoosmia. El
desequilibrio de las concentraciones salinas
entre el exterior y el interior celular puede
producir daos graves, como por ejemplo el
paso de un pez de agua dulce a agua salada,
o viceversa; la inyeccin de agua destilada
en el torrente sanguneo...
Otros dos fenmenos relacionados con
las disoluciones son la difusin y la dilisis.

La existencia en el interior y el exterior de

las clulas de un pH adecuado es vital, ya
que la inmensa mayora de las protenas
slo son activas a unos niveles cercanos a la
neutralidad (pH=7).
Por otra parte, el continuo vertido de
diversos metabolitos, produce variaciones
en el pH, de forma que la clula debe poseer
algn
mecanismo
adecuado
para
contrarrestar estas fluctuaciones de la acidez
que pueden resultarle fatales; ello se logra
gracias a las llamadas soluciones
tampn, llamadas tambin tampones, o
buffer en la terminologa anglosajona.

La difusin es el fenmeno por el cual

las molculas de un gas, de un lquido o las
sustancias
disueltas
se
mueven
continuamente
en
todas
direcciones
tendiendo a distribuirse uniformemente en el
seno del agua hasta ocupar todo el espacio
disponible. El resultado es que las molculas
se desplazan desde donde se encuentran ms
concentradas hacia donde estn ms

Consisten en un par cido-base

conjugada que actan como dador y aceptor
de protones (H+), respectivamente.
Podemos citar como ejemplo clsico de
soluciones tampn el tampn bicarbonato
que se encuentra en los lquidos
intercelulares y mantiene el pH en 7.4
gracias al equilibrio entre el ion bicarbonato
y el cido carbnico, que a su vez se disocia

10

en dixido de carbono y agua:

HCO3- + H+

 H2CO3
 CO2 + H2O

Si aumenta la concentracin de
hidrogeniones en el medio, el equilibrio se
desplaza a la derecha. Si por el contrario
disminuye
la
concentracin
de
hidrogeniones, el equilibrio se desplaza a la
izquierda.
Otro tampn inorgnico es el tampn
fosfato que se encuentra en los lquidos
intrace-lulares y mantiene el pH en torno a
6.86 debido al equilibrio entre los fosfatos
monobsico y dibsico: HPO42- + H+


H2PO4-

Adems de los tampones inorgnicos, hay

que destacar la funcin tamponadora que
desempean numerosas protenas (como la
seroalbmina y las y -globulinas de la
sangre). Las cadenas peptdicas que forman
las protenas presentan en un extremo un
grupo cido libre (-COOH) y en el otro un
grupo amino libre (-NH2). Adems, muchos
de los aminocidos que constituyen estas
cadenas peptdicas tienen carcter polar
(bien cido, bien bsico).
Por todo ello, se dice que las protenas (y
los aminocidos que las forman) tienen
carcter anftero, es decir, que se
comportan como bases en medio cido y
como cidos en medio bsico. Pero todo
esto se ver con mas detalle en el tema
correspondiente.

Glcidos
o hidratos de carbono
Introduccin
La definicin clsica nos los presentaba
como compuestos de C, H, y O en la
proporcin Cn(H2O)n, por lo que fueron
denominados hidratos de carbono. Pero esta
definicin, si bien es vlida para gran
nmero de ellos, no es vlida para todos los
integrantes del grupo. La definicin ms
actual y correcta nos los presenta como
polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas
y sus derivados; deben pues tener dos o
ms grupos alcohol y un grupo aldehdo o
cetnico.
Tampoco
es
demasiado
correcto
denominarlos glcidos del griego glyks,
dulce, pues muchos de ellos no son dulces
en absoluto, como por ejemplo la celulosa, o
la quitina del caparazn de un insecto.
Se han propuesto diversas clasificaciones
de los glcidos, dos de las ms utilizadas
son las siguientes:
Monosacridos u osas (sencillos)
Disacridos (formados por dos monosacridos)
Oligosacridos (3-15 monosacridos)
Polisacridos (largas cadenas de monosacridos)
Osas o monosacridos
Oligosacridos
Holsidos
sidos

Polisacridos
Hetersidos o Glucoconjugados

Monosacridos
Son
molculas
polihidroxialdehdos
11

sencillas
(aldosas)

de
o

polihidroxicetonas (cetosas). Son los

azcares ms sencillos a partir de los cuales
se originan todos los dems hidratos de
carbono. No pueden por tanto hidrolizarse
en azcares menores.
Presentan las siguientes propiedades:
Cristalizan fcilmente dando lugar a
cristales blancos.
La mayor parte presentan un sabor dulce.
Presentan poder reductor. La presencia del
grupo carbonilo (aldehdo o cetona) les
confiere la capacidad de reducir ciertas
sustancias, como el ion cprico (Cu2+) que
se reduce a ion cuproso (Cu+), mientras el
grupo carbonilo del azcar (-CO-) se oxida
a cido carboxlico (-COOH). Esta es la
base de la reaccin de Fehling que se
utiliza para la identificacin de azcares
reductores como la glucosa.
Se clasifican en Aldosas, con el grupo aldehdo, y Cetosas, con el grupo cetona.
Tanto aldosas como cetosas pueden tener
desde 3 hasta 9 carbonos en la cadena,
recibiendo entonces los nombres de aldo o
cetotriosas (3), aldo o cetotetrosas (4),
aldo o cetopentosas (5)... De todas las
posibles, las ms frecuentes y a su vez de
mayor importancia biolgica son las de 3, 4,
5 o 6 carbonos.
Entre las aldopentosas destacan la
ribosa y la desoxirribosa. Entre las
aldohexosas destacan la glucosa y la
galactosa. Entre las cetopentosas citaremos
la ribulosa. y entre las cetohexosas hay que
destacar a la fructosa.
En las frmulas de los monosacridos no
es indiferente colocar los grupos OH y H
a la derecha o a la izquierda del
correspondiente tomo de carbono. Ello se
debe a que los carbonos que van unidos a
estos grupos (el 2,3,4 y 5 de la glucosa, por
ej.) son carbonos asimtricos, es decir, que
cada una de sus cuatro valencias est
saturada por un grupo qumico diferente.
Todos los monosacridos, a excepcin de
12

la dihidroxiacetona, poseen uno o ms

carbonos asimtricos.
La existencia de uno o ms carbonos
asimtricos en los monosacridos tiene
como consecuencia la existencia de
ismeros espaciales o estereoismeros.
Los estereoismeros que se diferencian
en la situacin de los grupos OH y H de
algn carbono asimtrico, pero no de todos,
se
denominan
epmeros.
Los
estereoismeros que se diferencian en la
situacin de los grupos OH y H de todos
sus carbonos asimtricos se denominan
enantimeros y son el uno la imagen
especular del otro.
Se ha adoptado el convenio de denominar
formas D a aqullas en las que el grupo
OH del carbono asimtrico ms alejado del
grupo aldehdo o cetnico se encuentra ala
derecha. Por el contrario, se denominan
formas L a las que presentan el grupo OH
de dicho carbono a la izquierda.
De este modo, cada monosacrido (a
excepcin de la dihidroxiacetona como ya
se ha dicho) presenta dos enantimeros uno
D y otro L siendo el uno la imagen
especular del otro.
La aldosa ms sencilla, el gliceraldehdo,
contiene solamente un tomo de carbono
asimtrico y presenta, por tanto, dos
ismeros diferentes. Las aldohexosas poseen
cuatro tomos de carbono asimtricos y
pueden existir 2n = 24 = 16 estereoismeros
diferentes.
Los monosacridos en disolucin acuosa
presentan actividad ptica, es decir, son
capaces de desviar el plano de la luz
polarizada a la derecha o a la izquierda.
Aqullos que la desvan hacia la derecha se
denominan dextrgiros y los que lo hacen
hacia la izquierda levgiros. Hay que
aclarar que no tiene nada que ver esta
isomera ptica con la estereoisomera, ya
que hay formas D que son levgiras y

formas L que son dextrgiras.

Cuando disolvemos una aldopentosa o
aldohexosa en agua, se produce un
hemiacetal interno al formarse un enlace
entre el carbono del grupo aldehdo y el
carbono asimtrico ms alejado de l.
Igualmente, al disolver en agua una
cetohexosa, se produce un hemicetal
interno al formarse un enlace entre el
carbono del grupo cetona y el carbono
asimtrico ms alejado de l.
De este modo se forma un anillo de seis
tomos en las aldohexosas y de cinco
tomos en las aldopentosas y en las
cetohexosas.
Si se observa la forma cclica nos
daremos cuenta que el carbono del grupo
aldehdo o cetona, que no era asimtrico, ha
pasado a serlo, por lo que podr tener dos
configuraciones, segn el OH est a la
derecha o a la izquierda en relacin con los
otros grupos hidroxilo. Las dos formas
ismeras resultantes se llaman anmeros, la
que tiene el OH a la derecha recibe el
nombre de y la que lo tiene a la izquierda
recibe el de . Resulta de todo ello que cada
osa tiene 4 formas ismeras, dos
enantimeros con dos formas anomricas
cada uno: D, D, L y L.
Los heterociclos de 5 tomos reciben el
nombre de furanos, y a los de 6 se les llama
piranos. As a la fructosa en forma cclica
se le llama tambin fructofuranosa y a la
glucosa glucopiranosa.
H C 1 OH
H C 2 OH
HO C3 H

HO H C 1 C 2 OH
2

H C 4 OH

H C4 OH

H C5

H C5

CH 2OH

Glucopiranosa

13

HO C3 H

CH 2OH

Fructofuranosa

Hay que tener en cuenta, adems, que en

una disolucin acuosa de un monosacrido
siempre coexisten las formas cclicas con
formas lineales, y que una misma molcula
de azcar pasa constantemente de forma
cclica a forma lineal.
En el caso concreto de la glucosa hay un
99% de glucosa cclica (63.6 % y 36.4 %
) y un 1% de glucosa lineal en disolucin.

Frmulas de Haworth
Para hacer ms prxima a la realidad la
frmula y comprender mejor la estructura de
los anillos anomricos, Haworth realiz una
proyeccin en el espacio de la misma,
apareciendo
anillos
(hexagonales
o
pentagonales) que constituyen el esqueleto
carbonado, y colocando los sustituyentes en
la parte superior o inferior del hipottico
plano que formara el anillo. De esta forma,
los sustituyentes que estaban a la derecha,
en la representacin de Haworth se colocan
hacia abajo, y las que estn a la izquierda,
arriba.
6

CH 2OH

H C1 OH

H C2 OH
HO C 3 H
H C4 OH
H C5
6

CH2OH

H
OH

H
1

OH

OH
3

OH

-Dglucopiranosa

Pero realmente, los tomos que forman el

anillo pirano no se encuentran en el mismo
plano, por lo que las formas pirano pueden
presentar dos conformaciones, forma cis o
en nave, o trans o en silla .
En el anillo pentagonal (furano) los cinco
tomos que lo forman s que se encuentran
en el mismo plano.

conformacin en nave (cis)

ridos mediante un enlace llamado enlace Oglucosdico, que conlleva en su formacin

la prdida de una molcula de agua. Dicho
enlace se forma entre dos grupos OH (Uno
siempre del grupo hemiacetal (o hemicetal),
el otro puede ser del grupo hemiacetal o de
un alcohol).
2 (C6H12O6)  C12H22O11 + H2O
Monosacridos
Disacrido
6

CH 2OH

conformacin en silla (trans)

H
OH

Monosacridos de inters biolgico

Disacridos
Resultan de la unin de dos monosac14

OH
1

OH
3

Gliceraldehdo y dihidroxiacetona,
ambas importantes en los procesos
metablicos.
Eritrosa, que forma parte del ciclo de
Calvin en la fase oscura de la fotosntesis.
Ribosa y desoxirribosa, integrantes de
los cidos nucleicos.
Xilosa, que forma parte del polisacrido
xilana, componente de la madera.
Xilulosa y ribulosa que tambin
forman parte del ciclo de Calvin en la fase
oscura de la fotosntesis.
Glucosa, o azcar de uva. Muy
abundante en la mayor parte de los
vegetales, libre o formando el polisacrido
almidn. Tambin en los animales, bien
libre, bien formando glucgeno.
Galactosa, se encuentra formando parte
del disacrido lactosa, azcar de la leche.
Manosa, aparece libre en la corteza de
algunas frutas como por ejemplo las
naranjas.
Fructosa, monosacrido libre en la
mayora de las frutas y formando parte del
disacrido sacarosa.

CH 2OH

H
OH

OH
3

OH

OH

D-glucopiranosa
6

OH

CH 2OH

o OH

OH

D-glucopiranosa

H
OH

+
H 2O

CH 2OH

H
OH

o OH
H

H
3

OH

maltosa (forma )
(14) D-glucopiranosil--D-glucopiransido

En cuanto a sus propiedades fsicas diremos que:

Tienen sabor dulce en su mayor parte.
Son solubles en agua.
Suelen formar cristales blancos.
Algunos conservan el poder reductor (si
mantienen un grupo carbonilo libre), otros
lo han perdido (aqullos en los que el enlace
O-glucosdico se establece entre los dos
grupos carbonilo).
Entre los
citaremos:
Sacarosa,

disacridos

de

inters

(D-glucopiranosil-

Dfructo-furansido),

es el azcar de mesa
(de remolacha o de caa), formada por una
molcula de glucosa y otra de fructosa.
Maltosa,
(D-glucopiranosilDgluco-piransido), (forma ), es el
azcar de malta, formada por dos molculas
de glucosa.
Lactosa,
(D-galactopiranosilDgluco-piransido), es el azcar de la
leche, formada por una molcula de glucosa
y otra de galactosa.

Oligosacridos
Estn formados por la unin de varios
monosacridos, generalmente entre 3 y 15,
unidos por enlaces O-glucosdicos.
Existe una enorme diversidad de
oligosacridos, pues puede variar el nmero,
el tipo de monosacridos que se unen, la
forma de enlazarse y las ramificaciones.
Esta gran diversidad proporciona a los
oligosacridos su propiedad ms importante,
la capacidad de almacenar informacin.
Muchos experimentos y observaciones
ponen de manifiesto la capacidad de las
clulas para reconocerse entre s. En la
actualidad los bilogos aceptan que las
clulas se reconocen gracias a la existencia
de parejas de estructuras complementarias
situadas en su superficie.
Abundan los indicios de que los
oligosacridos
son
los
marcadores
principales del reconocimiento celular.
En la primera mitad del siglo XX, para la
mayora de los bilogos, la idea de que las
molculas del reconocimiento celular fueran
glcidos pareca descabellada; los cidos
nucleicos y las protenas constituan el nico
tipo de molculas que se crea que podan
acumular informacin. Hoy sabemos que los
oligosacrids incorporan mucha ms
informacin por unidad de peso que los
cidos nucleicos o las protenas.
Todas las clulas poseen en su membrana
una
cubierta
de
oligosacridos
15

(glucoprotrenas y glucolpidos) que se

denomina glucoclix o glicocliz y tiene la
funcin de dar a la clula una seal de
identidad, de manera que los distintos tipos
celulares se reconocen por los oligosacridos
presentes en el exterior de su membrana.

Polisacridos
Estn constituidos por la unin de mltiples
molculas de disacridos mediante enlaces
O-glucosdicos. De forma que la hidrlisis
de
los
polisacridos
proporciona
monosacridos.
Sus propiedades son muy diferentes de
las de los monosacridos y disacridos:
No tienen sabor dulce.
No cristalizan.
Con el agua forman disoluciones
coloidales.
Suelen desempear dos tipos de
funciones:
Constituir
sustancias
de
reserva
energtica.
Actuar como elementos estructurales.

Clasificacin
Holsidos (compuestos slo por osas o
monosacridos).
Homopolisacridos (todas las osas
iguales).
Heteropolisacridos (varios tipos de
osas).

Hetersidos

Glucoconjugados

(formados por osas y otra parte no

glucdica).

Holsidos
Los de mayor inters son los polmeros de
las hexosas:

Almidn. Constituye la principal

reserva energtica de los vegetales (sobre
todo en tubrculos y semillas). Se encuentra
almacenado en unos orgnulos celulares
llamados amiloplastos. Con el yodo
adquiere una intensa coloracin azul oscuro.
Su hidrlisis produce maltosa e isomaltosa.
En realidad est constituido por dos
clases distintas de cadenas de glucosa, la
amilosa (20 %) y la amilopectina (80 %).
La primera es un polmero lineal, y la
segunda tiene ramificaciones cada 12
glucosas.
La estructura molecular de la amilosa se
puede observar en la siguiente figura:

estructura de la amilosa

Las ramas son de 24 a 30 unidades de

glucosa, y se unen a la cadena principal
mediante enlaces (1-6).
La
estructura
molecular
de
la
amilopectina se puede observar en la
16

siguiente figura:

(1 -> 6)

Ramificacin de la amilopectina

Glucgeno. Podemos considerarlo

como el almidn animal. Es un polmero
de la glucosa con una estructura parecida a
la amilopectina, con la particularidad de que
tiene mayor peso molecular (puede llegar a
un peso molecular de 108) y ms
ramificaciones. Se almacena en el msculo
estriado y en el hgado.
Dextranos. Son polisacridos de
reserva que se encuentran en bacterias y
levaduras. Son tambin polmeros de la
maltosa.
Celulosa. Es cuantitativamente el
polisacrido ms abundante en la Tierra.
Constituye aproximadamente la mitad de
todo el carbono orgnico de la biosfera.
Su hidrlisis da lugar a celobiosa. La
celulosa adopta una estructura helicoidal
sumamente apretada lo que le confiere una
gran resistencia ante el ataque de numerosos
reactivos.
Se forma por la unin (1-4) de
molculas de D-glucopiranosa y puede
considerarse un polmero del disacrido
celobiosa.
La celulosa junto con la hemicelulosa y
la pectina, forman la estructura de la pared
celular de las clulas vegetales. Para formar
la pared, las fibras de celulosa (hlices), se

colocan en haces superpuestos y en lminas

paralelas.
Quitina. Es un polmero similar a la
celulosa pero constituido por unidades de
Nacetil glucosamina. Este polisacrido
constituye el exoesqueleto de los
artrpodos.

Heteropolisacridos
Polisacridos
en
cuya
composicin
intervienen dos o ms clases de
monosacridos distintos.
Entre los de origen vegetal destacan:
Agar-agar. Polmero de D y L-galactosa. Se encuentra en las algas rodofceas, y
se extrae de stas para utilizarlo como
medio de cultivo para bacterias.
Goma arbiga, goma de tragacanto,
goma de cerezo... Todas estas gomas son
polisacridos formados por galactosa,
arabinosa y el cido glucurnico.
En los animales hay que destacar los
mucopolisacridos. Entre stos, citaremos
el cido hialurnico y la heparina. El
cido hialurnico se encuentra en el tejido
conjuntivo, lquido sinovial y humor vtreo;
su alta viscosidad le confiere una accin
lubricante. La heparina es un anticoagulante
sanguneo.

Hetersidos
Son sustancias que estn formadas por una
parte
glucdica
monosacridos
y
derivados y otra no glucdica denominada
genricamente aglucona. Si la aglucona es
de naturaleza lipdica, se denominan
glucolpidos, y si es de naturaleza proteica,
glucoprotenas.
Entre
destacar:

17

las

glucoprotenas

podemos

Los peptidoglicanos que constituyen la

pared de las clulas bacterianas.
Las mucoprotenas o mucinas que son
segregadas en los tractos respiratorios,
digestivo y urogenital mucus.
Tambin hay que destacar las
glucoprotenas
estructurales
de
la
membrana plasmtica que se estudiarn en
el apartado correspondiente.
Finalmente,
tambin
se
pueden
considerar como glcidos hetersidos a los
cidos nucleicos ya que en su composicin
entran a formar parte la ribosa ARN y la
desoxirribosa ADN.

Lpidos
Los lpidos constituyen la fraccin de
materia orgnica que puede separarse del
ser vivo utilizando para ello disolventes
apolares (cloroformo, benceno, xilol...).
A diferencia de otros principios
inmediatos, no podemos hablar de una
frmula general para todos los lpidos. Qu
es lo que nos hace agruparlos? Simplemente
el tener unas propiedades fsicas semejantes,
como son:
Ser hidrfobos.
Ser untuosos al tacto.
Disolverse
en
lquidos
apolares
(disolventes orgnicos).
En cuanto a las funciones que
desempean
son
extraordinariamente
variadas:
Reserva energtica.
Estructurales.
Aislantes trmicos.
Protectores mecnicos.
Funcin hormonal.
Transportadores.
Recubrimiento para evitar la desecacin .
Por su gran heterogeneidad es
conveniente proceder a algn tipo de
clasificacin
que
nos
permita
comprenderlos mejor. Son muchas las
clasificaciones existentes, que se hacen
atendiendo a los ms variados criterios.
Nosotros hemos optado por la siguiente,
que consideramos sencilla y completa:

Insaponificables:
Terpenos.
Esteroides.

cidos grasos
Aunque los cidos grasos slo aparecen
libres en los seres vivos en cantidades
mnimas, forman parte de muchos tipos de
lpidos.
Son cidos orgnicos de cadena larga y
generalmente con un nmero par de tomos
de carbono. Una caracterstica de estas
cadenas suele ser la posesin de dobles
enlaces a lo largo de la misma
insaturaciones, pero dichas insaturaciones
no todos las tienen. De esta forma podemos
hablar de dos tipos de cidos grasos:
Saturados, que carecen de doble enlace:
el c. palmtico
el c. esterico

CH3-(CH2)14-COOH
CH3-(CH2)16-COOH.

Insaturados, cuando presentan uno o

ms dobles enlaces en la cadena carbonada.
Si presentan varios dobles enlaces se llaman
poliinsaturados.
Citaremos dos ejemplos:
c. oleico:
CH3- (CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH.
c. linoleico:
CH3- (CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH- (CH2)7COOH.

Saponificables:
Acilglicridos (grasas).
Fosfoglicridos.
Esfingolpidos.
Ceras.

18

Propiedades fisicoqumicas de los cidos

grasos
Los cidos grasos tienen en su molcula
una zona claramente apolar, la cadena
aliftica, y otra zona polar, que reside en el

grupo carboxilo. (Formacin de micelas en

agua).
extremo polar

Con los alcoholes dan lugar a steres, que

segn sea el alcohol, pueden ser, ceras
(alcoholes de cadena larga) o bien grasas o
acilglicridos (con la glicerina).
Prostaglandinas

cadena
hidrfoba

el doble enlace origina

una inclinacin en la
cadena hidrocarbonada

cido esterico

cido oleico

micela de cido graso en disolucin acuosa

Pueden ser lquidos o slidos a

temperatura ambiente, dependiendo esto de
la longitud de la cadena y de la presencia de
insaturaciones, siendo slidos los saturados
y lquidos los insaturados (a temperatura
ambiente).
Con los lcalis reaccionan dando lugar a
unas sales especiales llamadas jabones.
R-COOH + NaOH  R-COONa + H2O
19

Constituyen un grupo de sustancias

derivadas de los cidos grasos insaturados
que tienen una gran importancia. Su
descubrimiento se llev a cabo en el ao
1930 por Von Euler, pero ha sido en la
dcada de los 80 cuando se ha establecido
su verdadera importancia y se han
descubierto multitud de ellas.
Producidas en todos los tejidos del
cuerpo, sus funciones son diversas, y a
veces antagnicas. Se las podra denominar
hormonas locales. Entre sus funciones
destacan:
Son potentes vasodilatadores arteriales
y estn relacionadas con procesos
inflamatorios que provocan fiebre, dolor,
rubor...en los procesos infecciosos las
prostaglandinas son las responsables del
malestar caracterstico, dolor de cabeza....
El
cido
acetilsaliclico,
llamado
vulgarmente aspirina, inhibe la produccin
de prostaglandinas, de ah su accin
calmante.
Son responsables del agregamiento plaquetario al lesionarse la pared interna de los
vasos sanguneos. En estos casos se trata
concretamente de la prostaglandina llamada
tromboxano. Si se produce en exceso y a
deshora puede dar lugar a trombosis.
Ejercen una potente accin sobre la
musculatura lisa; como por ejemplo durante
el parto, o en el desarrollo del asma.
Su diferencia con las hormonas est en
que se producen en el mismo lugar donde
actan, y que se sintetizan prcticamente en

todos los tejidos y no en glndulas

especializadas.

lo que hace que en el agua tambin tengan

una disposicin micelar.

Lpidos saponificables

La funcin de las grasas neutras es la de

servir de reserva energtica para el
organismo. Las grasas se almacenan
fundamentalmente en las semillas de las
plantas oleaginosas y en los adipocitos del
tejido adiposo. El que se utilicen como
reserva energtica las grasas en vez de los
azcares es debido a su mayor poder
energtico, pues es de 9,3 Kcal/g. frente a 4,1
Kcal/g de los azcares.

Acilglicridos
Llamadas tambin grasas neutras (o
simplemente grasas); son steres de la
glicerina con los cidos grasos.
La unin se puede establecer con slo
una cadena de cido graso, con dos o con
tres,
hablndose
entonces
de
monoacilglicridos, diacilglicridos o
triacilglicridos.

CH OH + HOOC

Su punto de fusin vara en relacin con

la longitud de los cidos grasos que forman
su molcula, as como de su grado de
insaturacin. Las grasas que contienen
cidos grasos insaturados y/o de cadena
corta son lquidas (aceites). Por el contrario,
si contienen cidos grasos saturados y/o de
cadena larga sern slidas (mantecas y
sebos).

CH 2OH + HOOC

Fosfoglicridos

Estos ltimos son las verdaderas grasas.

glicerina

cidos grasos

CH 2OH + HOOC

esterificacin

saponificacin

CH2 - O - OC

+ H 2O

CH - O - OC

+ H 2O

CH2 - O - OC

+ H 2O

triacilglicrido

agua

Se trata de una reaccin reversible, en el

sentido de la sntesis de la grasa recibe el
nombre de esterificacin, y en el inverso el
de saponificacin. La saponificacin se
consigue mediante enzimas llamados
lipasas, aunque tambin con lcalis en
caliente, aunque en este caso los cidos
grasos forman sales con el lcali que
reciben el nombre de jabones.
Las grasas, al igual que los cidos grasos
tienen una parte hidrfila (la de la glicerina)
y una hidrfoba (la cadena aliftica). Esto es
20

Tambin denominados fosfolpidos, son

derivados del cido fosfatdico cuya
estructura es como la de una grasa a la que
en el carbono 3 de la glicerina se le
sustituye el cido graso por el cido
ortofosfrico.

CH 2- O - OC
CH - O - OC
O
HO P O H 2C
OH
cido fosfatdico
El cido ortofosfrico puede llevar
unidas diferentes sustancias, resultando as
diferentes fosfolpidos. Si lleva la colina
unida al fosfrico, resulta la lecitina.

CH 3

NH - OC

HO - CH 2- CH 2 - N - CH 3
CH 3
colina
Los fosfolpidos son componentes
estructurales de las membranas celulares,
cuya formacin se debe al comportamiento
particular que tienen estas molculas en
medios polares acuosos. La regin hidrfila
del fosfolpido (el c. ortofosfrico) tiende
a situarse hacia el agua, mientras que el
extremo hidrfobo huye de ella. El
resultado es la formacin de una bicapa de
fosfolpidos en la que stos se orientan con
sus cabezas polares hacia el medio acuoso y
sus regiones apolares hacia el interior,
enfrentadas entre s.

Como ejemplos de esfingolpidos

tenemos a la esfingomielina, que es el
constituyente principal de las vainas de
mielina de las neuronas, y como
sustituyente unido al grupo OH lleva cido
fosfrico y colina.
NH - OC
O
HO

Esfingolpidos

P O OH

esfingomielina
CH 3
+

O - CH 2- CH 2- N - CH 3

agua

agua

ceramida

OH OH

CH 3

Hay
un
grupo
importante
de
esfingolpidos que llevan unidos a la
ceramida glcidos, entre ellos cabe destacar
a los llamados cerebrsidos, que llevan
unida a la ceramida una hexosa (glucosa o
galactosa). Abundan en las membranas de
las clulas cerebrales.

Su caracterstica principal es la de tener

como alcohol a la esfingosina en vez de la
glicerina.

NH - OC

NH 2

O OH
cerebrsido

OH OH

esfingosina

En el grupo NH2 lleva unido un cido

graso (a dicho complejo se le llama
ceramida), y en el OH del extremo, otras
sustancias que son las que identifican a cada
uno.

Tambin podemos hablar de los

ganglisidos, que llevan azcares ms
complejos. Se encuentran en la superficie
externa de las clulas nerviosas.

Ceras
Son steres de un alcohol de cadena larga
con un cido graso.
CH3-(CH2)n-CH2OH

21

HOOC-(CH2)n-

CH3

vitaminas como la vitamina A y la

vitamina E.
Otro grupo muy importante de
isoprenoides es el de los carotenoides,
pigmentos vegetales que intervienen en
cierta medida en la fotosntesis, entre ellos
destacan los carotenos de color anaranjado,
precursores de la vitamina A (una molcula
de caroteno produce dos molculas de
vitamina A al desdoblarse).

CH3-(CH2)n-CH2-OOC-(CH2)n-CH3 + H2O
Debido a la elevada longitud de ambas
cadenas, resultan ser de naturaleza slida y
altamente hidrfobas, por lo que son buenas
sustancias impermeabilizantes al formar
recubrimientos. Como ejemplos de ceras
podemos citar:
La cera de las cutculas vegetales.
La lanolina (grasa de la lana de las
ovejas).
La cera de la glndula uropigiana de las
aves.
El cerumen del conducto auditivo
externo.
La cera de las abejas.

Lpidos insaponificables
Terpenos o isoprenoides
Son derivados del isopreno (2-metil, 1,3butadieno):
CH 3
CH2 C CH CH 2
La mayor parte de las esencias vegetales
pertenecen a este grupo limoneno, mentol,
alcanfor, timol, anetol, esencia de canela,
vainillina.

limoneno
un monoterpeno cclico
As mismo, pertenecen a los terpenos

22

CH 3
CH 2 C
CH 2

CH CH

CH 3

CH 3

C CH CH CH

C CH CH 2OH

CH 2 C
CH 3 CH 3

vitamina A

Tambin destacan las xantofilas, que

proporcionan el color amarillo a los
vegetales.
Sustancias tan importantes como el
coenzima Q y la plastoquinona,
transportadoras de electrones en las
mitocondrias la primera y en los cloroplastos
la segunda, son tambin derivadas del
isopreno.

Esteroides
Son un grupo importante de sustancias cuya
caracterstica comn es la de poseer como
parte fundamental el ncleo del esterano
(ciclopentano perhidrofenantreno).

De entre todas ellas cabe destacar el

colesterol que sintetiza en el hgado, y es un
precursor de otros esteroides de inters entre
los que cabe citar a las vitaminas D, los
cidos biliares, diversas hormonas de la
corteza suprarrenal como la cortisona y la
aldosterona, y hormonas sexuales, tanto
masculinas como femeninas testosterona,

andrgenos, estrgenos y progesterona.

Tambin debe citarse la ecdisona,
hormona que regula los procesos de muda
de los artrpodos.

Protenas
Las protenas son los compuestos orgnicos
ms abundantes en la materia viva.
Constituyen aproximadamente el 50% del
peso seco (sin agua) de un organismo.
Desde el punto de vista qumico, son
macromolculas formadas por la unin de
unas molculas ms simples llamadas
aminocidos. Las cadenas de aminocidos
son tan largas que el peso molecular medio
de las protenas es de 105. En su
composicin entran el C, H, O, y N, la
inmensa mayora de las veces el S y en
muchas el P.
Desarrollan un gran nmero de funciones
en el organismo, que van desde el constituir
simples uas, al de actuar de catalizadores
de elevada especificidad como son los
enzimas.

su nombre.
Tienen carcter anftero, es decir, en
medio cido se comportan como bases, y en
medio bsico tienen carcter cido.
El carbono central es un carbono
asimtrico, lo que los hace pticamente
activos en disolucin acuosa. Esto hace que
puedan darse dos configuraciones distintas
para cada aminocido, la D y la L,
estereoismeros que no son superponibles.

COO
R

COO
+

NH3

H
forma D

H3N

H
forma L

Todos los aminocidos de las protenas

pertenecen a la serie L, aunque en la
naturaleza existan aminocidos libres de la
serie D.
Se conocen ms de 200 aminocidos
distintos, pero slo 20 (tabla) forman parte
de las protenas. Los otros se encuentran
libres en diversos tejidos o clulas tanto
animales como vegetales.

Aminocidos esenciales

Estructura de las protenas

Las unidades bsicas que componen las
protenas son los aminocidos. Todos ellos
tienen una misma frmula general:

COOH
H2 N

COO
+

H3 N

frmula general de
un aminocido en
forma no inica.

frmula general de
un aminocido en
forma inica a pH = 7

La nica diferencia entre los distintos

aminocidos est en el radical que se inserta
en el lugar designado por R en la frmula.
Se puede apreciar que tienen un grupo
amino y un grupo carboxilo (cido), de ah
23

El organismo es capaz de sintetizar distintos

aminocidos a partir de otras sustancias.
Hay en cambio algunos aminocidos que
han de ser tomados en la dieta, ya que el
organismo no tiene capacidad de fabricarlos.
Estos aminocidos que tenemos que incluir
en nuestra comida diaria reciben el nombre
de esenciales y son: valina, leucina,
isoleucina,
metionina,
fenilalanina,
treonina, triptfano y lisina.

El enlace peptdico
La unin entre dos aminocidos se lleva a
cabo mediante un enlace que recibe el
nombre de enlace peptdico. Este enlace se
establece entre el grupo amino de un

aminocido y el grupo cido del otro.

COO
+

H3 N

COO

H3 N

H3N

R'

CO
+

COO

R'

H
Al conjunto de dos aminocidos unidos
se le llama dipptido si son tres, tripptido,
cuatro, tetrapptido... Ms aminocidos
unidos reciben el nombre de polipptido,
recibiendo el nombre de protenas aquellos
polipptidos de cadena larga que superan los
60 aminocidos.

Niveles de organizacin estructural

de las protenas
Las protenas estn constituidas por largas
cadenas polipeptdicas que poseen una
estructura tridimensional. El nmero de
posibles protenas es enorme, pues basta la
simple alteracin en el orden de colocacin
de un solo aminocido para que resulte una
protena distinta. Protenas sencillitas de
slo 100 aminocidos tendramos la friolera
de 20100.
La estructura de las protenas puede ser
estudiada
a
diversos
niveles
de
organizacin,
que
son
lo
que
tradicionalmente se han llamado estructuras
primaria,
secundaria,
terciaria
y
cuaternaria. La estructura de cada protena
puede ser estudiada a cada uno de dichos
niveles, es decir, que cada nivel no excluye
el siguiente, sino que cada nivel aporta
informacin para comprender el siguiente.

24

Estructura primaria
La secuencia de aminocidos de una
protena constituye su estructura primaria,
es decir, el orden en que se colocan los
aminocidos para formar la cadena
peptdica. Si sustituimos, quitamos o
aadimos algn aminocido en una cadena
peptdica, cambiar su estructura primaria.
El enlace que estabiliza este nivel
estructural es el enlace peptdico que une los
aminocidos de la cadena peptdica.

Estructura secundaria
En teora, cualquier protena podra adoptar
un elevado nmero de formas o
conformaciones en el espacio pero esto no
es as, sino que cada secuencia concreta de
aminocidos adopta una conformacin
espacial concreta ya que entre aminocidos
no contiguos en la cadena se pueden
establecer otros tipos de enlaces dbiles que
doblan la misma de una forma caracterstica.
Las investigaciones con rayos X mtodo
de refraccin anlogo al empleado en
mineraloga por V. Laue demostraron que
los cuatro tomos del grupo peptdico y los
dos tomos de carbono en se hallan
colocados sobre un mismo plano. Esta
ordenacin coplanar es rgida. De modo que
la estructura de una protena no es lineal
sino plegada en hlice, o bien plegada en
forma de zigzag, lo que se denomina lmina
plegada.
O

N
C

C
N

situacin coplanar del enlace peptdico

Forma helicoidal o en hlice

Una cadena peptdica, como ya se ha visto,
puede sufrir rotaciones que hacen coincidir
relativamente cerca, unos encima de otros,
los grupos -NH- y los grupos -CO- de cada
cinco
aminocidos
consecutivos,
formndose entre ellos un enlace de puente
de hidrgeno.

- lmina (vista superior)

- hlice

- lmina (en esquema)

Estos enlaces a lo largo de toda la cadena

le confieren una gran estabilidad. El enlace
por puente de hidrgeno es dbil, pero la
suma de una gran cantidad de estos enlaces
dbiles hacen que la estructura sea muy
estable. Esta estructura fue propuesta en el
ao 1951 por Pauling y Corey.

Si hablamos de la misma cadena,

hallaremos trozos con estructura secundaria
en lmina plegada, trozos con estructura en
hlice, trozos sin ningn tipo de repliegue,
es decir, con la simple estructura primaria, y
veremos tambin unos fragmentos que estn
plegados en una forma irregular.

Estructura o en lmina plegada

Estructura terciaria

En esta estructura, los puentes de hidrgeno

se forman entre los grupos NH y CO de dos
fragmentos de la misma cadena que por una
doblez se sitan paralelamente uno al otro.

Son doblamientos complejos de la cadena

proteica que se mantienen estables gracias a
enlaces ms o menos dbiles que se
establecen entre los radicales de los
aminocidos de la cadena. Dichos enlaces
son de los siguientes tipos:
-Puentes disulfuro, entre los tomos de S
de la cisteina.
-Interacciones inicas entre grupos

25

cargados (atracciones y repulsiones).

-Fuerzas de van der Waals.
-Puentes de hidrgeno.
-Interacciones hidrofbicas de grupos no
polares, que alejndose del agua se
repliegan dentro de los bucles de la propia
cadena.

alfa1

alfa 2

hemo

beta 1

beta2

estructura cuaternaria
de la hemoglobina

Propiedades de las protenas

Desnaturalizacin proteica

estructura terciaria

Estructura cuaternaria
Recibe este nombre la asociacin de varias
cadenas peptdicas distintas que se unen
entre s mediante enlaces no covalentes (y a
veces covalentes, como el puente disulfuro)
para dar origen as a una protena.
Algunas protenas estn constituidas por
una nica cadena peptdica, pero otras
muchas estn formadas por la unin de
varias cadenas, iguales o diferentes. El
modo de unin de estas subunidades para
conformar la protena completa constituye
su estructura cuaternaria.
Un importante ejemplo de protena con
estructura cuaternaria lo tenemos en la
hemoglobina, que est constituida por la
asociacin de cuatro cadenas peptdicas
iguales entre s dos a dos (dos globinas alfa
y dos beta, cada una con un grupo hemo
una metal porfirina).

26

Se denomina desnaturalizacin de una

protena a la prdida de su estructura
(secundaria, terciaria y cuaternaria) lo que
conlleva la prdida de su actividad
biolgica.
Las protenas son sintetizadas por la
clula con una estructura primaria,
secundaria, terciaria y cuaternaria adecuadas
a la funcin que han de desempear. A esta
estructura se le llama estructura nativa.
Por tanto, la desnaturalizacin de una
protena es la prdida de su estructura
nativa. Si las condiciones ambientales que
provocan la desnaturalizacin duran poco
tiempo o son poco intensas, sta es temporal
y reversible, pues cuando cesan, la protena
se pliega de nuevo y recupera su estructura
nativa (renaturalizacin). Pero si las
condiciones desfavorables son intensas y
persistentes la desnaturalizacin ser
irreversible. Un ejemplo clsico de
desnaturalizacin
irreversible
es
la
coagulacin de la albmina del huevo por la
coccin, que pasa de tener una estructura
globular soluble a adoptar una estructura
fibrosa insoluble.
Los causas de la desnaturalizacin son
fundamentalmente el calor y las variaciones
del pH. Algunas veces tambin provocan la

desnaturalizacin algunos agentes fsicos

como la electricidad o la presin.
Especificidad de las protenas
Las propiedades de las protenas dependen
fundamentalmente de los grupos funcionales
de los aminocidos que estn situados en las
cadenas laterales y que de alguna manera
podemos decir que estaran situados en la
superficie de la molcula, el resto de los
aminocidos de la cadena sirven para
mantener la estructura proteica y as queden
en el exterior slo los adecuados para las
reacciones qumicas que deba llevar a cabo
la protena.
Las reacciones que lleva a cabo la
protena con otras sustancias dependen del
acoplamiento
geomtrico
de
estas
sustancias, lo cual les permite adaptarse
exactamente a la superficie activa. Todo ello
conlleva una alta especificidad en cuanto a
las sustancias que pueden unirse y
reaccionar, de modo que una ligera
variacin en la forma, impida un
acoplamiento exacto protena-sustrato. En
ltimo trmino, la forma exacta de la
protena depende de su secuencia de
aminocidos, y por lo tanto, si hay una
ligera variacin en esta secuencia, puede
alterar su superficie activa, e impedir as la
unin qumica con la sustancia o sustancias
que estn destinadas a unrsele.
Solubilidad de las protenas
Las protenas son ms solubles en agua si
presentan ms aminocidos polares que
apolares. La mayora de las protenas
globulares son solubles, pues colocan los
aminocidos polares en la periferia de la
molcula y los polares en el interior. Por el
contrario, las protenas fibrilares suelen ser
insolubles.
La solubilidad de las protenas depende
fundamentalmente del pH y de la
concentracin salina del medio. Las
27

variaciones del pH alteran las cargas

elctricas de los aminocidos polares
afectando as a la solubilidad de la protena.
Por otra parte, las concentraciones salinas
diluidas favorecen la solubilidad de las
protenas, pues los iones contribuyen a
aumentar la polaridad de los aminocidos
polares de la periferia de la molcula. Por
contra, las disoluciones salinas concentradas
disminuyen la solubilidad, pues los iones
compiten con las molculas de protena por
rodearse de molculas de agua.

Clasificacin de las protenas

Las
protenas
se
clasifican
en
Holoprotenas (si estn constituidas
nicamente
por
aminocidos)
y
Heteroprotenas o protenas conjugadas
(formadas por cadenas peptdicas y
sustancias no proteicas).

Holoprotenas
Aqullas que mediante su hidrlisis slo dan
lugar a aminocidos. Son pues, protenas no
conjugadas. Las clasificamos a su vez en:
I) Globulares. Cuando su estructura
terciaria o cuaternaria tiende a conferirles
forma globosa. Ejemplos:
Albminas: Ovoalbmina, de la clara
de huevo. Lactoalbmina, de la leche.
Seroalbmina, del suero sanguneo.
Globulinas: protenas
sanguneas.
Podemos citar las globulinas, las
globulinas y las globulinas.
Histonas y protaminas: protenas que
se unen en los cromosomas a los cidos
nucleicos.
II) Fibrilares. Protenas que presentan
estructura fibrilar. Ejemplos:
Actina y miosina, de las fibrillas
musculares.

Fibrina, fibras del cogulo sanguneo.

Colgeno, fibras del tejido conjuntivo.
Queratina, protenas del pelo, uas...

HC
NH HN
N
HC

Heteroprotenas
Son protenas conjugadas, ya que para
realizar su funcin biolgica requieren de
molculas no proteicas en el seno de su
molcula. Dichas molculas (a veces
simples tomos), son llamadas grupo
prosttico. As pues, la hidrlisis de estas
protenas nos ofrecer, adems de
aminocidos, los correspondientes grupos
prostticos, en la naturaleza qumica de los
cuales se basa su clasificacin:
1) Glucoprotenas. Llamadas tambin
mucoprotenas. Su grupo prosttico es un
azcar. Un ejemplo de stas seran los
mocos (mucus).
2) Lipoprotenas. Su grupo prosttico es
un lpido. Las encontramos en el seno de la
membrana celular, en la sangre como
vehculos de transporte de lpidos...
3) Fosfoprotenas. Su grupo prosttico
es el cido fosfrico. Entre ellas citaremos a
la casena de la leche, muchas protenas
transportadoras de la membrana...
4) Cromoprotenas. Su grupo prosttico
es una sustancia que presenta coloracin
(cromo = color). Entre ellas destacan las
porfirinas.
En ellas el grupo prosttico es una
metaloporfirina, formada por un anillo
tetrapirrol, o porfirina en cuyo interior se
encuentra un catin metlico. Si ese catin
es el ion Fe++, se le llama grupo hemo,
como el caso de la hemoglobina y la
mioglobina, que transportan el O2 por la
sangre y en los msculos, respectivamente.

28

CH
N

CH

ncleo de porfirina

En otros casos el Fe++, pasa a Fe+++ y

viceversa. estos procesos de oxidoreduccin
son fundamentales en el transporte de
electrones en la respiracin celular; este tipo
de protenas son los llamados citocromos.
5) Nucleoprotenas. Su grupo prosttico
es un cido nucleico (ADN o ARN).
Realmente en este caso la protena es un
acompaante y protector del cido nucleico
que es en quien reside la verdadera funcin
del complejo, aunque la protena puede
tener una funcin de control.

Funciones
protenas

biolgicas

de

las

Las protenas son unas molculas a las que

se puede atribuir una cierta capacidad
vital; como tal capacidad, las funciones que
desempearn son obviamente muy
importantes para el ser vivo. Cabe destacar
las siguientes:
Catalticas. La prctica totalidad de las
reacciones qumicas que se llevan a cabo en
los organismos vivos estn catalizadas por
unas protenas denominadas enzimas. Hay
ms de dos mil enzimas distintos en cada
clula.
Reguladoras. Son las hormonas de
carcter proteico o peptdico que regulan
diversos procesos metablicos, tales como
la insulina, la hormona paratiroidea...
Estructurales y de soporte mecnico.
Todas aqullas que forman parte de las
membranas, de los microtbulos (como la
tubulina), de los microfilamentos, de los
cilios y flagelos. Tambin todas aqullas,

como la queratina, que forman los pelos,

las uas, las plumas, los cuernos...
Transporte. Protenas que transportan
oxgeno a las clulas como la hemoglobina
(sangre),
mioglobina
(msculos),
hemocianina (en los artrpodos). Y los
citocromos transportadores de electrones.
Almacenadoras. Como la casena y la
ovoalbmina que actan como protenas de
reserva, y tambin la ferritina que acumula
hierro en el hgado
Tamponadoras.
Muchas
protenas
intracelulares y del medio interno juegan un
importante papel en el mantenimiento del
equilibrio osmtico y del pH.
Defensivas.
Algunas,
simplemente
taponando heridas, como el fibringeno y la
fibrina de la sangre, otras con cierta accin
germicida y protectora de mucosas como la
mucina del tracto respiratorio y digestivo,
aunque
las
ms
caractersticamente
defensivas son las inmunoglobulinas.
La molcula de las inmunoglobulinas o
anticuerpos consta de dos cadenas pesadas y
dos cadenas ligeras unidas por puentes
disulfuro. Cada cadena, pesada o ligera,
tiene una regin constante, comn a todos
los anticuerpos, y una regin variable,
distinta para cada uno.
Las regiones variables se encuentran en
el extremo amino de las cadenas peptdicas
y las regiones constantes en el extremo
cido.
Los anticuerpos se unen especficamente
con sus antgenos por las regiones variables.

NH 2
cadena
pesada

NH 2

cadena
ligera

regiones
constantes

COOH

Contrctiles. Protenas responsables en

ltimo trmino de los movimientos tanto
intracelulares como de los organismos
pluricelulares. Citaremos a la actina y
miosina de los msculos. En la contraccin
muscular, un grueso filamento de miosina
pone en conexin dos haces opuestos de seis
filamentos de actina. La traccin de los
filamentos de actina hacia el centro del eje
de miosina acorta la fibrilla muscular. El
acortamiento de todas las fibrillas de un
msculo, se traduce en su contraccin.
miosina

unidad
contrctil

29

regiones
variables

actina

Enzimas
Al estudiar las protenas, hablamos de un
grupo de las mismas que se caracterizaba
por su carcter cataltico, es decir, que
aceleran enormemente las reacciones que se
llevan a cabo en la clula recuperndose
intactas al final de la reaccin sin haberse
gastado en el proceso. Estas protenas de
una altsima especializacin reciben el
nombre de enzimas, y en la literatura
biolgica clsica se definan como
biocatalizadores especficos.
La actividad enzimtica se detect a
comienzos del siglo XIX al estudiar los
fermentos digestivos del estmago. De todos
modos no se tuvo una idea clara de lo que
era un enzima hasta casi un siglo despus
cuando en 1897, Bchner extrajo los
enzimas que catalizan la fermentacin
alcohlica. Entre los aos 19301936 se
aislaron y purificaron los enzimas pepsina,
tripsina y quimiotripsina y se demostr
claramente que se trataba de protenas.
La mayora de las reacciones qumicas
que tienen lugar en el interior de las clulas
se realizaran espontneamente pero a muy
poca velocidad. Para que se pudieran llevar
a cabo a velocidades altas, algo necesario
para la vida, habra que calentar o someter a
los reactivos a elevadas presiones. Este calor
o presin destruira las clulas. Cmo han
solucionado el problema los seres vivos?,
recurriendo a los enzimas. Cada reaccin
tiene su enzima correspondiente.
Energa de activacin
Una reaccin qumica puede considerarse
como un sistema termodinmico cerrado, de
modo que podemos decir que cuando el
sistema se abandona a s mismo, cambia
espontneamente, a mayor o menor
velocidad hasta alcanzar un estado final
30

estable de reposo o equilibrio, estado de

mnima energa.
Esta reaccin que se lleva a cabo de
manera espontnea, libera energa, por lo
que recibe el nombre de reaccin
exotrmica.
Estas reacciones exotrmicas tienen una
barrera inicial que slo pueden salvar un
nmero limitado de molculas, dicha barrera
recibe el nombre de energa libre de
activacin del sistema.
La barrera que supone la energa libre de
activacin puede ser ms o menos alta, y
ello determina la mayor o menor velocidad
de reaccin.
Podramos citar un ejemplo; sabemos que
el butano se combina con el oxgeno
desprendiendo una gran cantidad de energa
ya que se trata de una reaccin exotrmica,
ahora bien, si existe butano en el medio
ambiente no se combina violentamente con
el oxgeno liberando energa, a no ser que se
le suministre una energa inicial (chispa,
cerilla...) que permita que las molculas
adquieran la energa suficiente para saltar
esta barrera.
Pues bien, los enzimas lo que hacen es
rebajar la energa libre de activacin de tal
modo que la reaccin no necesita casi
energa de activacin, pues la simple
temperatura ambiente es suficiente para
proporcionar a las molculas la movilidad
suficiente para saltar la barrera.

slo abre una cerradura, un enzima slo

cataliza un tipo de reaccin. Pero casi ms
grfico que la cerradura y la llave sera
hablar de la mano y el guante, pues al
encajar enzima y sustrato hay una cierta
adaptacin plstica de ambos que comporta
una ligera deformacin de acoplamiento que
hace coincidir los aminocidos del centro
activo con los nexos de unin del sustrato.

energa
libre

estado de transicin

energa de
activacin de
la reaccin
no catalizada

cambio global de la
energa libre de reaccin

ATP

estado inicial
energa de
activacin de
la reaccin
catalizada
inicio

ADP

estado final

final

curso de la reaccin

glucosa

glucosa-6-P
complejo E-S

De todos modos, los enzimas no slo

catalizan reacciones exotrmicas, como por
ejemplo las reacciones catablicas, sino que
lo hacen tambin con las reacciones que
necesitan suministro de energa, como por
ejemplo las reacciones anablicas.
Accin
de
catalizadores

los

enzimas

como

En cualquier reaccin catalizada, el enzima

[E] y el sustrato [S] (sustancia sobre la que
acta el enzima), se unen en primer lugar
formando el complejo enzima-sustrato
[ES], que rpidamente se descompone
dejando al enzima libre [E] y liberando el
producto final de la reaccin [P]:
[E] + [S] ==> [ES] ==> [E] + [P]
Una de las caractersticas de la actuacin
enzimtica es su elevada especificidad. Es
decir, cada reaccin tiene su enzima propio
y caracterstico, de manera que podemos
decir que el enzima tiene el molde (centro
activo) en el que encaja perfectamente su
sustrato. Para ilustrar esto se ha utilizado el
smil de la especificidad de la llave y la
cerradura de modo que, as como una llave
31

accin cataltica de la hexoquinasa

La especificidad de los enzimas puede ser

de dos categoras:
Especificidad de grupo. El enzima tiene
como sustratos a toda una familia de
sustancias o sobre un grupo de enlaces o
sobre varios ismeros.
Especificidad absoluta. El sustrato es
una nica sustancia. La velocidad de la
reaccin catalizada por un enzima, depende
fundamentalmente de la concentracin del
sustrato, pues el enzima no se gasta en la
reaccin y al final de la misma se recupera
ntegro.

Propiedades de los enzimas

Son solubles en agua, en cuyo seno catalizan
las reacciones. Su naturaleza proteica hace
que estn influenciados por la temperatura y
el pH del medio.
Cada enzima tiene un pH ptimo de
actuacin, as como una banda de pHs
(mximo y mnimo) entre los cuales tiene
actividad, pero rebasados estos dos puntos,

la desnaturalizacin del enzima es tal, que la

actividad desaparece.
Hay enzimas capaces de funcionar a un
pH muy cido, otros capaces de hacerlo en
medios bsicos, ahora bien, la inmensa
mayora suelen tener un pH ptimo de
actuacin que est en torno a la neutralidad
(de 6 a 8).
La temperatura tambin determina la
actuacin enzimtica, de modo que
hablaremos de temperatura ptima cuando
alcancemos aquella temperatura en la que la
velocidad de catlisis sea mxima, a medida
que aumente la temperatura la actividad
decrecer hasta alcanzar una temperatura en
la que la actividad sea cero (que coincide
con la desnaturalizacin proteica). Las
temperaturas inferiores disminuyen la
actividad pero sin llegar nunca a cero,
aunque tienda a ser cero en la prctica.

Control de la actividad enzimtica

Por lo general la especificidad enzimtica
es muy estricta. Cada enzima posee en su
superficie una zona activa denominada
centro activo, en la que se adapta el
sustrato, el cual tiene una forma
complementaria que encaja en dicho centro
activo.
Inhibicin enzimtica
Es muy frecuente que una molcula
similar al substrato se una al enzima y le
impida as realizar convenientemente su
funcin cataltica. A este proceso se le
denomina inhibicin enzimtica, y es muy
importante puesto que constituye el
mecanismo de control de multitud de
reacciones metablicas que se desarrollan en
las clulas. Este proceso puede ser
reversible o irreversible.

32

Inhibicin irreversible: el enzima se une

covalentemente al inhibidor, que suele ser
una sustancia muy parecida en la forma al
sustrato, y queda incapacitado para unirse a
otro sustrato. Se llama tambin a este tipo de
accin envenenamiento del enzima. Este
tipo de inhibicin es la manera de actuar de
muchos insecticidas organofosforados que
bloquean enzimas respiratorios de los
insectos, tambin el CN (cianuro) inactiva
de esta forma a la citocromo-oxidasa, un
importante enzima de la respiracin celular.
Inhibicin reversible: en este caso la
unin del enzima con el inhibidor no es
permanente. En este tipo de inhibicin
reversible el enzima no queda inactivado
definitivamente y se puede recuperar.
Podemos, de todos modos, contemplar
aqu dos formas de reversibilidad en la
inhibicin:
Inhibicin competitiva. El inhibidor y el
sustrato son muy parecidos, ambos compiten
por el centro activo del enzima. La presencia
del inhibidor competitivo disminuye la
velocidad de catlisis al reducir el nmero
de molculas de sustrato que se pueden unir
al enzima.
sustrato

enzima

inhibidor
competitivo

Inhibicin no competitiva. El inhibidor

se une al enzima por un sitio distinto al
centro activo, ello provoca una variacin en
la estructura terciaria (o cuaternaria) del
enzima, con lo que ya no puede unirse a su
substrato hasta que el inhibidor se separe del
enzima.

enzima activo

enzima inhibido

sustrato

inhibidor no
competitivo

Ambos tipos de inhibicin pueden

distinguirse cinticamente, ya que en la
primera, un aumento en la concentracin de
sustrato provoca un aumento en la velocidad
de reaccin, y en la segunda no se aprecia
aumento de la velocidad al aumentar la
concentracin de sustrato.

Enzimas alostricos
El alosterismo consiste en la existencia de
uno o ms centros reguladores, distintos del
centro activo. Los enzimas alostricos
pueden estar constituidos por varias
subunidades, denomi-nndose efector o
modulador a la sustancia que se une al
centro regulador.
Los enzimas alostricos adoptan dos
conformaciones
interconvertibles,
denominadas forma R o relajada, con una
elevada afinidad por el sustrato, y forma T
o tensa, que presenta baja afinidad.

inhibidor
forma tensa

inhibidor alostrico

activador
forma tensa

activador alostrico

Este modulador puede hacer pasar el

enzima de la forma T a la forma R (activa),
33

(La sustancia S4 acta como inhibidor del enzima E1 ).

S1

E1

S2

E2

S3

E3

S4

E4

Este proceso de autorregulacin recibe el

nombre de retroalimentacin o feed back
en la terminologa anglosajona.

Cintica enzimtica

sustrato

forma relajada

Algunos enzimas pueden actuar en

cadenas
secuenciales,
denominadas
sistemas multienzimticos, donde el
producto de una reaccin catalizada por un
enzima constituye el sustrato de la reaccin
siguiente.
En la mayora de estos sistemas, el
enzima que cataliza la primera reaccin
acta como elemento regulador de todo el
sistema y suele ser un enzima alostrico.
Dicho enzima tiene como inhibidor
alostrico a un producto que se da a la mitad
de la cadena multienzimtica, de modo que
si aumenta el producto en cuestin, se frena
la actuacin del primer enzima y se detiene
la produccin hasta que, al consumirse el
producto intermedio se vuelve a activar el
primer enzima.

Retroalimentacin o feed-back
de un complejo multienzimtico

sustrato

forma relajada

(regulador
positivo),
o
activador
alostrico; o de la forma R a la forma T
(inactiva) (regulador negativo), llamado
inhibidor alostrico.

Cuando se mantiene constante la

concentracin de un enzima se observa que
el aumento en la velocidad de reaccin es
proporcional al incremento de la
concentracin del sustrato. Este proceso se
mantiene hasta que en cierto momento el
aumento de concentracin del sustrato no

S5

provoca un incremento significativo de la

velocidad de reaccin. Se dice entonces que
se ha alcanzado la velocidad mxima
(Vmx), ya que en estas condiciones el
enzima est saturado por el sustrato y no
puede actuar con mayor rapidez.
Este fenmeno llev a Michaelis y
Menten a formular una teora general de la
accin enzimtica. La ecuacin que
propusieron
es
vlida
para
una
concentracin del sustrato no saturante.

[S]
K M+ [S]

V = Vmx

Donde V es la velocidad de reaccin,

Vmx la velocidad mxima de reaccin, [S]
la concentracin del sustrato y KM la
constante de Michaelis-Menten, que
representa la concentracin del sustrato
correspondiente a la mitad de la Vmx.

Vmx

Isoenzimas
Se denominan as a un conjunto de enzimas
distintos pero que catalizan el mismo tipo de
reaccin. Un ejemplo de isoenzimas seran
los 5 que catalizan la deshidrogenacin de la
lactosa (lactato deshidrogenasa), llamados
respectivamente M4, M3H, M2H2, MH3, y
H4.
Cada uno de ellos difiere en el valor de la
velocidad mxima y en la constante de
Michaelis, y aunque cataliza la misma
reaccin, la cataliza en lugares distintos de
la clula, y por tanto podemos decir que
desempean funciones distintas; as, la
primera se encuentra en los msculos
esquelticos
que
funcionan
intermitentemente, y la ltima se encuentra
en el corazn que trabaja de forma
continuada.
No es, por lo tanto, un gasto intil para el
organismo el fabricar varios enzimas
distintos para la misma funcin sino que
cada uno de ellos es apto para actuar en
distintos compartimentos celulares.

Nomenclatura y clasificacin de los

enzimas

1/2 Vmx

El nombre de un enzima indica,

generalmente, el sustrato sobre el que acta
y el tipo de reaccin que cataliza.

KM

[S]

KM proporciona una idea de la afinidad

del enzima por el sustrato. Cuanto menor
sea KM mayor es la afinidad del enzima por
el sustrato.

KM =

34

[E] [S]
[ES]

As, la piruvatodescarboxilasa, cataliza

la reaccin de descarboxilacin del cido
pirvico (piruvato), la glucosaoxidasa,
cataliza la reaccin de oxidacin de la
glucosa. En todos los casos los enzimas se
caracterizan por la terminacin asa.
Algunos enzimas conservan nombres
clsicos, que indican la antigedad de su
descubrimiento y que no informan nada
sobre su funcin enzimtica. Tal es el caso
de la pepsina, la catalasa, la erepsina...

Tambin cabe resaltar que los enzimas

que catalizan reacciones de hidrlisis suelen
nombrarse simplemente con el sufijo asa
aadido al sustrato sobre el que actan. Ej.
sacarasa, maltasa, lactasa...

Clasificacin de los enzimas

Debido a la gran cantidad de enzimas
descubiertos se cre la International
Enzyme Commission para clasificar de una
manera sistemtica todos los enzimas
conocidos.
El nuevo sistema divide a los enzimas en
seis clases principales, cada una de las
cuales se divide en subclases. Cada enzima
posee un nmero de clasificacin que lo
identifica. La nomenclatura internacional es
qumicamente informativa y se basa en la
naturaleza de la reaccin qumica catalizada
por el enzima.
Clase 1. Oxidorreductasas
Catalizan oxidorreducciones (prdida o
ganancia de electrones) de los substratos.
Se pueden destacar dos subclases de gran
importancia: las deshidrogenasas, que
tienen como coenzimas a los nucletidos
FAD, FMN, NAD y NADP. Las oxidasas
que catalizan la oxidacin de sus substratos.
Clase 2. Transferasas
Catalizan la transferencia de grupos
funcionales de un substrato a otro.
Transaminasas, que transfieren grupos
amino, transmetilasas, que transfieren
grupos metilo, transglucosidasas, que
transfieren monosacridos...
Clase 3. Hidrolasas
Catalizan reacciones de hidrlisis. Esta
hidrlisis puede ser sobre enlaces ster
35

(lipasas, fosfatasas...), sobre enlaces

peptdicos (pepsina, tripsina...), sobre
enlaces glucosdicos (amilasa, sacarasa...).
Clase 4. Liasas
Catalizan la adicin de grupos
funcionales (NH2, CO, OH...) a molculas
que poseen un doble enlace (C=C, C=O),
que desaparece al quedar unido el grupo a la
molcula. As mismo, catalizan las
reacciones opuestas, ej.: carboxilasas y
descarboxilasas.
Clase 5. Isomerasas.
Catalizan recciones de isomerizacin que
producen reordenaciones dentro de la
molcula o transferencias de radicales de
una parte a otra de la molcula.
Clase 6. Ligasas o sintetasas.
Catalizan la sntesis de nuevas molculas
al formar enlaces entre dos o ms molculas.
La energa necesaria para la formacin del
enlace la obtienen de la hidrlisis del ATP
(ambas recciones se encuentran acopladas).

Coenzimas
Muchos enzimas, al igual que les ocurra a
las heteroprotenas, tienen una parte no
proteica que en el caso de los enzimas se
denomina coenzima. Sin ste, la parte
proteica del enzima no es activa. Dicho
coenzima puede estar producido por el
propio organismo o bien tener que tomarse
del exterior.
Los enzimas dependientes de un
coenzima se unen a ste con diversos grados
de afinidad. En muchos casos el coenzima
puede separase del enzima por dilisis o por
otros medios fsicos, pero en otros casos, se
unen de forma covalente.

El complejo enzima-coenzima recibe el

nombre de holoenzima, y cuando el
coenzima se separa, la protena restante se
llama apoenzima.
Los coenzimas pueden ser inorgnicos,
generalmente iones de metales pesados,
como Fe2+, Fe3+, Cu2+, Zn2+... llamndose
entonces cofactores, o bien ser molculas
de carcter orgnico. Los coenzimas son
importantsimos y la inmensa mayora se
unen a varios tipos de apoenzima.

El ATP es el portador primario de

energa en la clula; transfiere grupos
fosfato de contenido energtico elevado
desde las reacciones que proporcionan
energa hasta las que la necesitan. Despus
de la desfosforilacin del ATP, el ADP y el
AMP que se forman son refosforilados a
ATP durante la respiracin celular.
Piridn nucletidos
Constituidos por la nicotinamida o vitamina
B3 (cuyo ncleo qumico es la piridina).

Principales tipos de coenzimas

Hay dos piridn nucletidos, uno con dos
fosfatos y otro con tres:

Adenosn fosfatos
Formados por una molcula de adenosina
unida a una o ms molculas de cido
fosfrico.
Intervienen en reacciones con trasiego
energtico. Distinguimos tres:
AMP (Adenosn monofosfato) = A ~ P
ADP (Adenosn difosfato) = A ~ P ~ P
ATP (Adenosn trifosfato) = A ~ P ~ P ~
P
NH 2
adenina

CH
HC

OH
HO P O
O
fosfato

o
O

CH2
H

adenosina

OH

OH

Dribosa
Cada enlace con el cido fosfrico libera
una cantidad de energa de 7.3 Kcal/mol.
36

DPN
(difosfopiridn-nucletido), o
nicotinamn-adenn-dinucletido (NAD).
TPN (trifosfopiridn-nucletido),
nicotinamn-adenn-dinucletidofosfato
(NADP).

El NADP es un derivado del NAD en que

otra molcula de cido fosfrico se
encuentra esterificada en la posicin 3 de la
porcin adenn mononucletido. Ambos son
transportadores de H+ siendo coenzimas de
deshidrogenasas, como ya se ha visto.
Esta capacidad de captar y ceder H+
radica en que la nicotinamida puede
experimentar una oxidacin reversible,
captando y cediendo un H+ del modo que ya
se ver en el tema correspondiente del
metabolismo celular.

NH 2

CH
HC

N
O

adenina

CH 3

CH 3

N
C

CH 2

NH
C

riboflavina

HCOH

o
O

CH2

HCOH
HCOH

CH 2

Dribosa

OH

HO P = O

OH

HO P = O

en el NADP este
grupo OH se halla
esterificado por
un grupo fosfato

HC

C CONH 2

HC

CH
N nicotinamida

o
O

CH2

OH

estructura del NAD

Flavn nucletidos
Coenzimas derivados de la riboflavina
(vitamina B2) y el cido fosfrico.

37

FMN

Importantes tambin en reacciones de

oxidorreduccin
de
los
procesos
respiratorios, citaremos:

FMN (flavn mononucletido).

FAD (flavn adenn dinucletido).

Dribosa
OH

O
HO P OH

Coenzima A
Formado por el cido pantotnico (vitamina
B5) con un nucletido y el aminoetanotiol.
Es un coenzima importantsimo que
interviene en varias reacciones en las que
hay transferencia de grupos acilo y acetilo.
Como ya se ha dicho, muchos coenzimas,
o sus precursores, no pueden ser sintetizados
por el organismo, y por tanto, deben
incorporarse del exterior en la dieta,
constituyendo un grupo de sustancias que
clsicamente se han denominado vitaminas.

Vitaminas

NH 2
C

CH
HC

N
O

o
O

CH2
H

OH

HO P OH
O
HO P OH
O
HO P OH

coenzima A

O
CH2
CH3 C CH 3
HO CH
C=O
HN

cido pantotnico

CH2
CH2
C=O
HN
CH2
CH2
SH

38

amino-etanotiol

A lo largo de la historia de la humanidad,

determinados sectores de poblacin han
sufrido enfermedades ocasionadas por dietas
deficientes en algn compuesto, sin
conocerse que la falta de alguna sustancia en
su dieta era la causa directa de dicha
enfermedad.
Los marinos de la poca de los
descubrimientos, que se alimentaban de
salazones y conservas, careciendo en su
adenosina dieta de alimento fresco, contraan con gran
frecuencia el escorbuto, enfermedad
causante de un elevado nmero de muertes
entre las tripulaciones. La marina inglesa
introdujo desde finales del siglo XVIII zumos
de naranja y limn en la dieta de los
marinos, y de esta forma, el escorbuto
prcticamente desapareci.
El beriberi, otra enfermedad frecuente
entre la gente de la mar, desapareci casi
por completo de la armada japonesa, a
finales del siglo pasado, cuando se aument
la racin de verduras, carne y pescado fresco
en la dieta habitual, constituida bsicamente
por arroz.
Pareca desprenderse de estos hechos la
existencia de ciertos principios necesarios
para mantener la salud del individuo que
deban suministrarse en la dieta, y cuya
ausencia provoca estados patolgicos. Sin
embargo, la idea de que algunas
enfermedades pudieran deberse a la carencia
de factores alimenticios no encajaba en los
esquemas del saber mdico de la poca,
sobre todo, a partir de la segunda mitad del
S.XIX cuando los trabajos de Pasteur y Koch
demostraron el origen infeccioso de
numerosas enfermedades. Era ms lgico
pensar que todas ellas tendran un origen
microbiano. No obstante, experimentos con
animales de laboratorio dejaron fuera de
toda duda el origen carencial de muchas de
ellas. Hacia 1880, Eijkman aliment gallinas
con arroz descascarillado, y observ que

los animales as alimentados presentaban

unos sntomas parecidos al beriberi humano.
Aadiendo salvado de arroz a la dieta de
estos animales, los sntomas desaparecan.
Despus de esta prueba, y gracias
fundamentalmente a los trabajos de Hopkins
y Funk, se reconoci la importancia
diettica de unos factores distintos a las
protenas, grasas, carbohidratos o sales
minerales.
Funk en 1912, aisl uno de estos factores,
y al analizarlo detect una funcin amino en
su molcula, por lo que denomin vitaminas
a estos factores.

Vitaminas liposolubles
Solubles en grasas y disolventes apolares.
Destacaremos aqu las vitaminas A, E, D, y
K.
Vitaminas hidrosolubles
Solubles
en
disolventes
polares,
destacaremos aqu el complejo vitamnico
B, y la vitamina C.

Vitaminas liposolubles
Vitamina A

Aunque hoy se sabe que numerosas

vitaminas no contienen el grupo amino en su
molcula, el nombre inicial se ha mantenido.
Podramos definir las vitaminas como:
Sustancias orgnicas que un determinado
ser vivo necesita incorporar a su dieta, por
su imposibilidad de sintetizarlas, ya que son
necesarias en pequeas cantidades para su
normal funcionamiento.
Su naturaleza qumica es muy
heterognea, ya que al ser en su mayor parte
coenzimas, no tienen necesariamente que
poseer una semejanza en su composicin.
Clasificacin
vitaminas

descripcin

de

las

Las vitaminas se han ido nombrando, segn

se descubran, con las letras del alfabeto.
Aunque este sistema no proporciona
ninguna informacin sobre la funcin ni
sobre la estructura, se sigue manteniendo.
Para clasificarlas se atiende a su
solubilidad en disolventes polares o
apolares, y se las clasifica en dos grupos:

39

Llamada
tambin
vitamina
antixeroftlmica y retinol.
Qumicamente es un derivado del
caroteno. Los pigmentos carotenoides son
provitamina A.
Es necesaria para conservar en perfecto
estado los epitelios, de los ojos, la piel, el
digestivo... Participa en el proceso qumico
de la visin: los bastones de la retina al tener
contacto con la radiacin luminosa
transforman dos sustancias, el retineno
(derivado del retinol) y la opsina en
rodopsina, que es la sustancia que genera el
impulso nervioso visual. Vemos pues que el
retinol (vitamina A) se consume en el
proceso de la visin.
El dficit de vitamina A provoca:
Xeroftalmia: los epitelios se vuelven
crneos y se resecan, incluso la retina.
Hemeralopia: falta de visin nocturna.
(Cuando pasamos a un lugar oscuro desde
uno iluminado, no distinguimos nada, al rato
ya vamos teniendo algo de visin y
finalmente vemos bastante bien. Una
persona con hemeralopia no llega a ver
nada.
Alimentos ricos en vitamina A (mejor
dicho, en carotenos) son las zanahorias, los

tomates...
No conviene consumirla en exceso, pues
el exceso no se elimina, sino que se acumula
en el organismo y es txica.

Vitamina D
Llamada tambin vitamina antirraqutica o
calciferol.
Es
de
naturaleza
esteroidea.
Normalmente se encuentra en la piel en
forma de provitamina y necesita de los rayos
ultravioleta para transformarse en vitamina
D.
Su carencia da origen a una enfermedad
llamada raquitismo, debida a que el Ca y el
P no se absorben en cantidades adecuadas, y
los huesos se doblan y deforman.
La encontramos en sustancias naturales
tales como la anguila, el arenque, el salmn,
yema de huevo, la mantequilla...

Vitamina K
Llamada
tambin
vitamina
antihemorrgica. Qumicamente se llama
filoquinona. En este caso la letra K no hace
referencia al orden en que fue descubierta,
sino a su nombre en alemn, koagulation
factor, factor de coagulacin sangunea.
Esta vitamina esta relacionada con la
sntesis de protrombina por el hgado. Su
dficit provoca hemorragias. Generalmente
no es necesaria su ingestin por la persona
adulta, pues las bacterias de la flora
intestinal son capaces de sintetizarla, y de
ah se toma. Quien s que la necesita es el
recin nacido, que carece de flora intestinal.
A los recin nacidos se le inyectan unos
miligramos de vitamina K.
Abunda en la coliflor, coles de Bruselas,
judas tiernas, guisantes, espinacas, patatas...

Vitaminas hidrosolubles
Vitamina E
Complejo vitamnico B
Denominada
clsicamente
vitamina
antiestril. En realidad se trata de un grupo
de sustancias (6) llamadas tocoferoles.
Se discute todava la funcin de los
tocoferoles en la especie humana as como
su verdadera necesidad. En determinados
animales de laboratorio, fundamentalmente
ratas, se comprob que su falta provocaba
esterilidad, pues en la hembra, el vulo
aunque fecundado se reabsorbe en fases
muy tempranas de su desarrollo, provocando
abortos muy precoces. En los machos, su
falta, privaba a los espermatozoides de la
debida movilidad, impidiendo de esta forma
su ascensin hasta las trompas de Falopio,
lugar de la fecundacin.
La encontramos abundantemente en los
frutos secos, aceites vegetales, grmenes de
cereales, en la semillas de girasol, en los
huevos, en la mantequilla...

40

Lo que en principio se denomin vitamina

B, result ser la mezcla de una serie de
vitaminas que hoy se ha venido en llamar
complejo vitamnico B. Hoy se distinguen
unas 30 sustancias distintas, entre las que
destacaremos:

Vitamina B1
Llamada tambin tiamina o vitamina
antineurtica.
Su falta provoca el beriberi, que se
manifiesta en fase temprana de carencia
vitamnica por los siguientes sntomas,
fatiga, anorexia, debilidad, calambres... Ms
adelante si se acenta la falta de vitamina,
sobreviene una degeneracin dolorosa de los
nervios, atrofia muscular, parlisis, paro
cardaco y muerte.
Todo ello tiene su explicacin

bioqumica al tratarse de un coenzima que

interviene en el metabolismo de los
glcidos, principal fuente energtica para el
organismo.
La encontramos abundantemente en la
cscara de arroz y en la mayora de los
vegetales frescos.

Acta
como
coenzima
de
las
transaminasas,
en
reacciones
del
metabolismo de los aminocidos.
Su dficit provoca dermatitis, anemia y
alteraciones del sistema nervioso central.
Se encuentra en gran variedad de
alimentos, pero sobre todo en los frutos
secos, el pescado azul y en el hgado.

Vitamina B2
Vitamina B12
Tambin llamada riboflavina. Forma parte
del FAD y FMN.
Su ausencia provoca, adems de los
sntomas de carencia de la vitamina B1,
fisuras en la piel de orejas, labios...
Se encuentra esta vitamina en las vsceras
(hgado, riones...).

Vitamina B3
Llamada tambin vitamina PP o vitamina
antipelagrosa.
Qumicamente se trata del cido
nicotnico que es un componente del NAD
y NADP.
El nombre de PP viene de pelagra
preventivae, ya que su dficit provoca la
aparicin de la pelagra o mal de la rosa,
enfermedad descrita por vez primera por el
mdico espaol Gaspar Casal en el siglo
XVIII. Los primeros sntomas de su carencia
son transtornos cutneos (enrojecimiento) y
diarreas; en casos ms agudos, transtornos
nerviosos y mentales que llegan a causar la
muerte. La pelagra se denomina tambin la
enfermedad de las tres ds: dermatitis,
diarrea, demencia.
Abunda de modo natural en los
cacahuetes, atn, hgado, pollo, riones...

Vitamina B6
Se encuentra en los alimentos en forma de
piridoxal, convirtindose en el hgado en
fosfato de piridoxal que es la forma activa.
41

Qumicamente es la cianocobalamina. Est

formada por un anillo porfirnico con un
tomo de cobalto en el centro.
Acta como coenzima en reacciones de
transferencia de grupos alquilo; as
interviene en el proceso de formacin de
glbulos rojos.
Su dficit ocasiona una enfermedad
denominada anemia perniciosa, por la
disminucin en la produccin de hemates.
Se encuentra fundamentalmente en
vsceras (hgado, riones...) y pescado azul
(sardina, arenque, caballa...).

Vitamina C
Llamada tambin vitamina antiescorbtica.
Qumicamente se trata de cido ascrbico,
un cido muy sensible a la luz, calor, y
oxidantes. Esto hace que su simple
exposicin a la luz, lo oxide e inactive, as
como la coccin.
Juega un papel fundamental en los
procesos oxidativos celulares y en la
formacin del colgeno del tejido
conjuntivo. Tambin acelera la coagulacin
sangunea.
Su falta provoca el escorbuto,
caracterizado por: encas sangrantes,
hemorragias en la piel, artritis dolorosa,
cada del pelo, debilidad general...
Los capilares se tornan frgiles, y por
ello, las hemorragias son continuas al menor
golpe. Aparece siempre que la persona no

toma alimentos
vegetales.

frescos,

sobre

todo

Son especialmente ricos en esta vitamina

los ctricos, la coliflor, las fresas, los
tomates y las espinacas.
La cantidad necesaria para una persona es
de unos 60 mg/da. Cantidad superada con
creces por un vaso de zumo de naranja
recin exprimida (en muchos zumos
comerciales que dicen que contiene
vitamina C, no queda ya nada).

cidos nucleicos
La experiencia cotidiana nos muestra que las
especies
se
propagan
produciendo
individuos semejantes. Este hecho, a
primera vista obvio, implica que el plan para
el desarrollo de los individuos de una
especie se transmite exactamente de una
generacin a la siguiente.
Debe
haber,
lgicamente,
algn
componente celular que sea portador de esa
informacin de la que depende la
supervivencia de la especie como tal.
Resultados
experimentales
obtenidos
mediante distintos puntos de vista permiten
afirmar que son los cromosomas los
portadores de dicho material hereditario.
Los cromosomas estn formados por
protenas y cido desoxirribonucleico
(ADN). Durante mucho tiempo se pens que
era la parte proteica del cromosoma la
responsable de la transmisin de los
caracteres hereditarios, sin embargo, poco a
poco se fue acumulando una gran cantidad
de
evidencias
experimentales
que
permitieron afirmar inequvocamente que el
ADN era el portador de los caracteres
hereditarios.
La evidencia del papel hereditario del
ADN la obtuvo Griffith (1928) mediante un
experimento ya histrico. Se saba que el
pneumococo, bacteria causante de una
forma de neumona, puede existir en dos
formas diferentes, tanto morfolgicamente
como por su comportamiento infectivo. Una
forma es patgena, y est rodeada de una
cpsula de naturaleza glucdica que le
confiere un aspecto liso, lo que hizo que se
denominase forma S (del ingls smooth,
que significa liso). Otra forma del mismo
germen, careca de dicha cpsula, lo que le
confera un aspecto rugoso, por lo que se
denomin forma R (del ingls rougth,
rugoso), y no presentaba capacidad
infectiva, por lo que careca de

42

patogeneidad.
Griffith observ que los pneumococos de
tipo R se podan transformar de forma
permanente (es decir, de forma heredable)
en pneumococos de tipo S. As, si inyectaba
a un ratn una mezcla de grmenes de tipo
R, no patgenos, y de tipo S, patgenos pero
muertos por calentamiento, observaba que el
ratn mora, y en su sangre encontraba
pneumococos de tipo S vivos.
Los ratones de los respectivos controles,
inyectados con tipo R slo, o con los de tipo
S inactivados por el calor, se mostraban
sanos.
As mismo, esa transformacin de los R
en S pudo llevarla a cabo in vitro, es decir,
fuera del cuerpo del ratn, aadiendo
simplemente un extracto de clulas S a un
cultivo de clulas R.
Era evidente que en el extracto de clulas
S
se
encontraba
un
principio
transformante, como le llam Griffith, y
tambin pareca evidente que ese principio
transformante deba ser el material
hereditario. Pero la cuestin principal segua
sin respuesta, cul es la naturaleza de ese
principio transformante?.
Los estudios de Avery, MacLeod y
McCarthy demostraron en 1944 que el
principio transformante era el ADN. Este
resultado entraba en contradiccin con las
teoras que se admitan en esa poca sobre
los mecanismos de transmisin de los
caracteres en los seres vivos, ya que se
pensaba que las responsables eran las
protenas.
Pero no caba duda, al purificar el ADN
de la forma S, y tras agregar el ADN de la
forma S purificado a un cultivo de formas R,
al poco tiempo, estas formas R, no
patgenas, se haban transformado en
infectivas formas S.

nucleicos
Existen varios tipos de cidos nucleicos, el
ADN procaritico, el ADN eucaritico, el
ADN monocatenario, el ARN mensajero, el
ARN de transferencia, el ARN ribosmico,
el ARN cloroplstico y el ARN mitocondrial
(as como los ARNs procariticos).
De todos modos las diferencias entre los
distintos tipos de ADN y ARN son escasas,
y nosotros estudiaremos la estructura
general del ADN, por una parte y del ARN
por otra.

ADN
El cido desoxirribonucleico, es una macromolcula cuyo peso molecular es
variable segn la especie de que se trate. Al
someterlo a hidrlisis vemos que las
unidades que lo forman estn constituidas
por la unin de una molcula de
desoxirribosa a la que se une en el carbono 1
una base nitrogenada y al carbono 5 una
molcula de cido ortofosfrico. Esta
molcula que se repite indefinidamente para
formar el ADN recibe el nombre de
nucletido.

NH 2

base nitrogenada

CH
HC

OH
HO P O
O
fosfato

N
O

CH2
5

OH

Ddesoxirribosa
nucletido de desoxirribosa

Estructura
43

qumica

de

los

cidos

Cuando el grupo fosfato de un nucletido

reacciona con el OH del carbono 3 de la
desoxirribosa de otro nucletido se obtiene
un dinucletido. Si se unen varios
nucletidos se obtiene un polinucletido.
B = base nitrogenada
D = desoxirribosa
P = fosfato

B
5'

NH 2

HN
C
O

CH3

C
C

CH

CH
CH

timina

citosina

D
P

polinucletido

En el ARN la timina es sustituida por el

uracilo:
O

D
OH

3'

En el ADN encontramos cuatro bases

diferentes: Dos pricas (adenina y
guanina) y dos pirimidnicas (timina y
citosina).
NH 2

HN

CH

CH
N
H
uracilo

C
C

Estructura del ADN

Modelo de Watson y Crick

N
CH

HC

C
N

El estudio de las imgenes de difraccin de

rayos X, indicaba que la cadena
polinucleotdica del ADN no poda ser
lineal, sino que debera estar plegada en
algn tipo de hlice.

NH

adenina

O
C
C

HN

N
CH

C
NH 2

C
N
guanina

44

NH

En el ao 1953, Watson y Crick,

basndose en los estudios de Chargaff
(194953) sobre las proporciones relativas de
las bases, y en los estudios de difraccin de
rayos X de Franklin y Wilkins (195053),
propusieron el siguiente modelo para la
estructura del ADN:

cadena
desoxirribosa-fosfato
y
los
peldaos por pares de bases enfrentadas.
El emparejamiento de bases es siempre
constante, la adenina enfrentada siempre a la
timina (A-T) y la guanina a la citosina (GC).
Entre los pares de bases se establecen
puentes de hidrgeno del siguiente modo:

adenina

timina

Entre la adenina y la guanina se

establecen dos puentes de hidrgeno y entre
la guanina y la citosina se establecen tres.
modelo de la doble hlice del ADN propuesto por
Watson y Crick en 1953.

La regla de la equivalencia de
Chargaff (1950) establece que para una
determinada molcula de ADN se cumple
que el nmero de molculas de adenina es el
mismo que el de molculas de timina, as
como, el nmero de guaninas es igual al de
citosinas.
Es decir: [A] = [T] y [G] = [C].

Como ya se ha dicho, basndose en la

regla de la equivalencia de Chargaff y en las
imgenes de difraccin de rayos X de
Franklin y Wilkins, Watson y Crick
dedujeron en 1953 que la estructura del
ADN deba ser la de una doble hlice como
una escalera de caracol, en la que las
barandillas estn constituidas por la
45

guanina

citosina

Falta aadir, para definir completamente

el modelo de la doble hlice de Watson y
Crick, que las dos cadenas nucleotdicas son
antiparalelas, es decir, que tienen
direcciones opuestas.
Una cadena de 5 a 3 y la otra de 3 a 5.
Esto se puede ver con ms claridad en la
figura siguiente:

decir; cuando no est teniendo lugar la

divisin celular).

OH 3'

La cromatina est formada por ADN y

protenas

5'

La existencia de la cromatina se explica por

los dos problemas estructurales que plantea
la acumulacin de ADN en el ncleo celular:
5'

3' OH

La doble hlice de Watson y Crick en

modelo de bolas sera la siguiente:

Una elevada cantidad de ADN en un

espacio reducido. El ADN de una clula
humana tiene una longitud aproximada de 2
m (990.000 m para la serie haploide de 23
cromosomas), y esa larga molcula ha de
disponerse en un ncleo de 5 m de
dimetro.
Una elevada carga negativa por
acumulacin de grupos fosfato (los puentes
fosfodister). El ADN de una clula humana
tiene 2.900.000 millares de pares de bases
nitrogenadas, y por cada par de bases
nitrogenadas hay un par de fosfatos.
Para resolver esos dos problemas, el ADN
se encuentra asociado a protenas, que se
agrupan en dos tipos: histonas y protenas
no histonas. Las histonas son protenas de
baja masa molecular relativa y muy bsicas.
La masa molecular relativa oscila entre
11.000 y 21.000. Su carcter fuertemente
bsico se debe a que ms del 20 % de sus
aminocidos son lisina y arginina, que
aparecen normalmente con el grupo NH3+
en la cadena lateral, con lo que se neutraliza
la acidez del ADN.

La cromatina

Las histonas resuelven, adems, el

problema
del
empaquetamiento
del
filamento del ADN porque se disponen del
siguiente modo:

Recibe este nombre el complejo de

sustancias que alberga el ADN en el ncleo
de las clulas eucariticas en reposo (es

Las histonas se disponen en paquetes de

ocho molculas (octmero de histonas)
constituidos por dos ejemplares de cuatro

46

tipos distintos de histonas (H2A, H2B, H3 y

H4)
El filamento de ADN (doble hlice)
envuelve los octmeros de histonas con un
nmero fijo de nucletidos (146 pares) en
torno a cada octmero.
La unidad formada por un octmero de
histonas y el filamento de ADN que lo
envuelve recibe el nombre de nucleosoma, y
constituye la unidad estructural de la
cromatina.
Entre cada dos nucleosomas hay un
fragmento
de
filamento
de
ADN
(continuacin de los que envuelven a los
octmeros) que recibe el nombre de ADN
espaciador, de longitud variable segn la
especie del organismo a que pertenece la
clula.
Una molcula de un quinto tipo de
histona (H1) se fija al ADN espaciador y a la
parte externa del ADN de los nucleosomas,
contribuyendo an ms a neutralizar la
acidez del ADN.
El conjunto descrito hasta aqu forma un
filamento de aspecto de rosario o collar de
perlas de unos 11 nm de grosor, que slo es
visible cuando el extracto nuclear que se
observa ha sido sometido a condiciones de
fuerza inica muy baja.
Cuando se observan los extractos
nucleares en condiciones aproximadas a las
naturales, se descubre un filamento de
cromatina de un grosor de 30 nm. La
interpretacin ms generalizada de esta
estructura es que se trata de la fibra
cromatnica de 11 nm que se arrolla sobre s
misma en forma de muelle o solenoide.
La fibra cromatnica de 30 nm ha de
sufrir nuevos plegamientos y arrollamientos
para constituir la forma de los cromosomas
que se observan durante la mitosis.
Se interpreta que las histonas tienen un
papel funcional adems de su misin
estructural, pues para que el ADN realice su
misin de expresar el mensaje gentico, la
estructura cromatnica se ha de desmontar;
47

es decir la doble hlice de ADN ha de

encontrarse sin acoplar a las molculas de
histona; por tanto, el acoplamiento y
desacoplamiento de los octmeros de histona
y de la H1, representa de alguna manera un
mecanismo
de
regulacin
del
funcionamiento del ADN.
Las protenas no histonas son muy
heterogneas en su composicin. Sus
funciones pueden agruparse en dos
categoras:
Algunas tienen una funcin estructural,
como la fijacin de la fibra cromatnica de
30 nm o de la forma de los cromosomas.
Otras tienen funciones relacionadas con
la actividad del ADN: la replicacin, la
transcripcin y su regulacin.

La cromatina se puede encontrar de dos

formas:
Heterocromatina, es una forma inactiva,
condensada, localizada sobre todo en la
periferia del ncleo, que se tie fuertemente
con los colorantes. La heterocromatina
puede ser de dos tipos diferentes: la
constitutiva, idntica para todas las clulas
del organismo y que carece de informacin
gentica, y la facultativa, diferente en los
distintos tipos celulares y que contiene

informacin sobre todos aquellos genes que

no se expresan.
Eucromatina, diseminada por el resto del
ncleo y no visible con el microscopio
ptico. Representa la forma activa de la
cromatina en la que se est transcribiendo el
material gentico de las molculas de ADN a
molculas de ARNm.

ADN.
Los ARNr constituyen, junto con
protenas la estructura de los ribosomas.
Los ARNt presentan la siguiente
estructura:
OH extremo 3'

(aceptor de aminocidos)

ARN

bucle 3
bucle 1

Aunque como ya se ha dicho, hay varios

tipos de ARNs, en general se puede decir
que las principales diferencias entre el ADN
y el ARN son las siguientes:
En cuanto a composicin qumica:
La pentosa en el ADN es la
desoxirribosa, mientras que en el ARN es la
ribosa.
Las bases en el ADN son:
Pricas: adenina y guanina.
Pirimidnicas: timina y citosina.
Las bases del ARN son:
Pricas: adenina y guanina.
Pirimidnicas: uracilo y citosina.
En cuanto a estructura:
El ADN es bicatenario (cadena doble),
mientras que el ARN es monocatenario
(una sola cadena)
Adems, hay que aadir que la molcula
de ADN es muchsimo ms larga que la de
ARN.
Los tipos de ARN ms importantes son:
el ARNm (mensajero), el ARNt (de
transferencia o transferente) y el ARNr
(ribosmico).
Las molculas de ARNm son largas
cadenas de nucletidos que se producen al
transcribirse la informacin contenida en el

48

nucletidos
variables

bucle 2

anticodn

modelo esquemtico de la molcula

de ARN t de la fenilalanina de levadura
bucle 3

P
OH
extremo 3'

bucle 1

bucle 2

anticodn

modelo real de la molcula

de ARN t de la fenilalanina de levadura

Funcin de los cidos nucleicos

El ADN posee una estructura capaz de
albergar y transmitir la informacin

hereditaria. Sus funciones sern, pues, estas

dos:
1) Copiarse exactamente en cada divisin
celular (replicacin).
2) Transmitir esa informacin al ARN
para que sea ejecutada (transcripcin
y traduccin).
Vemos pues, que la primera funcin que
desempea el ADN es la de su propia
autoduplicacin o replicacin; proceso por
el cual, cada molcula de ADN genera dos
copias idnticas de s misma con la misma
composicin y secuencia de bases que la
molcula original.
Para ello el ADN se podra replicar, en
teora, segn tres formas o modelos,
conservativo,
semiconservativo
y
dispersivo.
Realmente la forma de llevarlo a cabo es
segn el modelo semiconservativo, ello lo
demostraron Meselson y Stahl (1957)
mediante el siguiente experimento:
Cultivaron clulas bacterianas en un
medio nutritivo con purinas y pirimidinas
marcadas
radiactivamente
con
N15.
Analizaron el ADN de las siguientes
generaciones de bacterias y concluyeron que
a partir de una molcula de ADN cuyas dos
hebras aparecan marcadas, se obtenan, en
la siguiente generacin, molculas de ADN
con una hebra marcada y la otra no, y en la
siguiente generacin, aparecan dos tipos
distintos de molculas de ADN, la mitad no
estaban marcadas y la otra mitad apareca
marcada una sola hebra. Estos resultados
demuestran que el modelo correcto era el
semiconservativo.

modelo semiconservativo

Mecanismo de replicacin del ADN

Hacia 1960, pareca que el mecanismo ms
simple de replicacin del ADN consista en
el crecimiento continuo de las dos nuevas
hebras, nucletido a nucletido, a medida
que la horquilla de replicacin se desplaza
de un extremo al otro de la molcula de
ADN.
Pero debido a la orientacin antiparalela
de las dos hebras de la hlice de ADN, este
mecanismo requera que una hebra hija
creciera en direccin 5 a 3, y la otra en
direccin 3 a 5. Esto exigira la actuacin
de dos enzimas ADN polimerasa distintos.
Uno de ellos polimerizara en direccin 5 a
3, y el otro en direccin 3 a 5.
Actualmente se sabe que la horquilla de
replicacin es asimtrica. La hebra hija que

49

se sintetiza en direccin 5 a 3 lo hace de

una manera continua y se denomina hebra
conductora, y su sntesis precede a la
sntesis de la hebra hija que se sintetiza en
direccin 3 a 5 que lo hace de manera
discontinua y que recibe el nombre de hebra
retardada.
La sntesis de la hebra retardada se
retrasa porque, si bien su sntesis global se
produce en direccin 3 a 5, cada fragmento
(fragmentos de Okazaki) se sintetiza en
direccin 5 a 3. Debido a sto slo es
necesaria una ADN polimerasa de tipo 5 a
3.
En la hebra retardada, una ARN primasa
sintetiza cortos fragmentos de ARN
cebador, de unos 10 nucletidos de
longitud. Estos fragmentos de ARN cebador
son utilizados por la ADN polimerasa para
sintetizar la hebra retardada en direccin 5
a 3.

hebra conductora
ADN polimerasa
ADN helicasa
ARN primasa
ARN cebador
ADN polimerasa
protenas desestabilizadoras
de la doble hlice
hebra retardada

La replicacin no se inicia en cualquier

punto de la molcula sino en una secuencia
concreta de nucletidos, denominada origen
de replicacin (oriC); se necesitan protenas
y enzimas especiales que actan como
iniciadores, rompiendo los puentes de
hidrgeno entre las bases nitrogenadas en la
zona de origen de replicacin.

50

ADN-girasas en procariotas y topoisomerasas en eucariotas desenrollan la doble

hlice y las helicasas separan las dos
cadenas. A medida que las dos cadenas del
ADN se separan, otras protenas se unen a
ellas para mantenerlas alejadas y no vuelvan
a unirse protenas desestabilizadoras de la
doble hlice o protenas SSB (single strandbinding), lo que permite que ocurra la
siguiente etapa: la sntesis de las nuevas
cadenas, catalizada por las enzimas ADNpolimerasas. Estos enzimas catalizan la formacin de enlaces fosfodister entre
nucletidos
consecutivos,
adicionando
nucletidos secuencialmente al extremo 3' de
una hebra. Por tanto, la sntesis de cada
nueva cadena de ADN tiene lugar en la
direccin de 5' a 3'.
Segn hemos visto, las ADN-polimerasas
catalizan el crecimiento de una hebra
preexistente pero no pueden iniciar la
sntesis de novo, es decir, no pueden
actuar sin un cebador. Por ello una vez
abierta la doble hlice del ADN,
primeramente acta una ARN-polimerasa
denominada primasa que no necesita
cebador,
sintetizndose
un
pequeo

fragmento de ARN que acta como tal y que

recibe el nombre de ARN primer. A partir de
este ARN primer, la ADN-polimerasa (Pol
III) comienza a sintetizar una hebra
complementaria a la hebra patrn de ADN,
por adicin de nucletidos a su extremo 3', y
posteriormente el ARN cebador es eliminado
gracias a la actividad exonuclesica de
algunas ADN-polimerasas (Pol I).
Observando al microscopio electrnico la
replicacin del ADN, la regin de sntesis
aparece como un aro o burbuja de
replicacin. A ambos lados de la burbuja,
donde las cadenas iniciales se separan, la
molcula adquiere una forma de Y; sta se
conoce con el nombre de horquilla de
replicacin. Las dos horquillas de
replicacin avanzan en sentidos opuestos
respecto a sus orgenes, de modo que la
replicacin es bidireccional.
Aunque el mecanismo bsico de la
replicacin es semejante en todas las clulas,
existen ciertas diferencias entre procariotas y
eucariotas. Las clulas procariotas tienen un
solo cromosoma, constituido por una
molcula de ADN circular, donde hay un
solo origen de replicacin. Las clulas
eucariotas tienen varios cromosomas, cada
uno de los cuales contiene una molcula
muy larga y lineal de ADN. En cada
cromosoma eucariota hay muchos orgenes
de replicacin, por lo que se forman
numerosas burbujas que constituyen las
llamadas unidades de replicacin o
replicones. Como cada burbuja avanza
bidireccionalmente, llega a juntarse con las
burbujas adyacentes y, cuando las burbujas
se fusionan, la molcula de ADN que forma
el cromosoma queda replicada en toda su
longitud.

51

Los enzimas ADN-polimerasas slo

pueden adicionar nuevos nucletidos al
extremo 3, de la cadena en formacin y sin
embargo, aunque las dos hebras son
antiparalelas, se replican simultneamente en
la horquilla de replicacin.

El dilema fue resuelto gracias a los

trabajos de R. Okazaki, quien observ que
una gran parte del ADN recin sintetizado se
encuentra en trozos pequeos, actualmente
denominados fragmentos de Okazaki. Este
descubrimiento condujo a la conclusin de
que una de las cadenas del ADN se replica
continuamente, en la misma direccin en que
se mueve la horquilla de replicacin, y
recibi el nombre de hebra conductora. La
otra cadena se replica discontinuamente en
fragmentos cortos, tambin por adicin de
nuevas unidades al extremo 3' pero en

direccin opuesta a la del movimiento de la

horquilla de replicacin; cada fragmento de
Okazaki requiere un ARN cebador. Despus
se unen los fragmentos de Okazaki, por
accin de la enzima ADN-ligasa, para dar
lugar a la segunda hebra hija, que se
denomin hebra retardada. En procariotas
los fragmentos de Okazaki contienen de
1000 a 2000 nucletidos, mientras que en las
clulas eucariotas poseen de 150 a 200
nucletidos.

destaca el papel corrector de las ADNpolimerasas (Pol II) que, si se ha producido

un error en el emparejamiento de
nucletidos, son capaces de eliminar el
nucletido incorrectamente colocado, para
colocar en su lugar el nucletido correcto.
Transcripcin y traduccin
El ADN posee la informacin para que se
sinteticen las protenas. Este proceso se lleva
a cabo en dos etapas:
Transcripcin de la informacin
gentica contenida en un gen, lo que permite
a la clula reproducir la informacin del
ADN y elaborar una copia.
El proceso se lleva a cabo al
desespiralizarse el fragmento de ADN por el
sitio exacto que debe comenzar la copia
(proceso llevado a cabo por un enzima
denominado ARN polimerasa) y la
formacin de la copia complementaria de
ARNm (ARN mensajero).

Fidelidad de la replicacin
Finalmente cabe destacar que la replicacin
del ADN es un proceso extraordinariamente
fiel, para que las instrucciones genticas se
transmitan sin errores de una generacin a
otra; en promedio, se calcula que slo se
inserta un nucletido errneo por cada
10.000 clulas de Escherichia coli que se
dividan. Para alcanzar tal grado de fidelidad,
la clula dispone de diversos mecanismos
correctores de los errores que pudieran
producirse, en el emparejamiento de bases,
durante la duplicacin. En este sentido
52

Este ARNm sale del ncleo celular para

que se lleve a cabo el proceso siguiente que
es la:
Traduccin del mensaje contenido en la
secuencia
de
bases
del
ARNm

correspondiente a un gen. Este fenmeno lo

lleva a cabo un ribosoma que recorriendo la
hebra de ARNm, con la ayuda del ARNt,
interpreta el cdigo gentico y se sintetiza la
protena correspondiente con su secuencia
de aminocidos caracterstica.

La secuencia de bases de un segmento de

ADN (gen) se transcribe en la secuencia de
53

bases de una molcula de ARNm, que a su

vez, se traduce en la secuencia de
aminocidos de una protena (o mejor, de
una cadena polipeptdica de una protena).

Morfologa y estructura
celular
En 1665, el ingls Robert Hooke,
examinando al microscopio una laminilla de
corcho, observ que estaba formada por
pequeas cavidades a las que denomin
clulas, aludiendo con ello al parecido con
las celdillas de un panal. Por esta
circunstancia se viene considerando a Hooke
como el descubridor de la clula.
Pero el verdadero conocimiento de la
clula y todo lo que ella representa, ha sido
el resultado de una suma de descubrimientos
sucesivos debidos a gran nmero de
cientficos que merecen ser mencionados.
Ocupan un lugar destacado el botnico
Brown, que en 1833 descubre el ncleo. El
fisilogo Purkinje, en 1839, introduce el
trmino de protoplasma para designar el
lquido que llenaba la clula. De esta forma,
el concepto de clula iniciado por Hooke con
la observacin de las paredes celulares del
corcho, acaba teniendo una significacin
completamente diferente al centrarse sobre
el contenido, de tal manera que en 1861 (casi
200 aos despus del descubrimiento de
Hooke).
Todos estos descubrimientos son el pie
donde descansan las investigaciones
posteriores de Schleiden y Schwan (1839)
que les llevaron a determinar la teora
celular de los seres vivos que dice as: la
clula es la unidad anatmica y fisiolgica
de los seres vivos, es decir, todos los seres
vivos estn constituidos por clulas. O lo que
es lo mismo, la actividad vital de un ser vivo
es el resultado de la suma de las actividades
de todas sus clulas.
Wirchow, en 1855, enunci el principio
omnis cellula ex cellula, es decir, toda
54

clula proviene de otra clula. Concluiremos

pues diciendo que la clula es la unidad
anatmica y funcional de los seres vivos,
puede pues ser considerada como un
organismo en s misma, y a menudo est
sumamente especializada.

Tipos de organizacin celular

Entre los seres vivos existen dos tipos de
organizacin
celular
claramente
diferenciadas:
Procaritica:
Organizacin
celular
propia de las clulas menos evolucionadas.
Su carcter ms distintivo es el de poseer el
material gentico disperso por el citoplasma,
sin estar rodeado de una membrana, es decir,
estn desprovistas de ncleo. Es una
organizacin
propia
de
bacterias,
cianobacterias y micoplasmas.
Eucaritica: Organizacin de las clulas
de los organismos ms evolucionados. Su
material gentico est dentro de un ncleo.
Poseen numerosos orgnulos.

Las clulas procariticas

Las clulas procariticas gozan de una
estructura muy primitiva, propia de
organismos sencillos llamados procariontes
o moneras, tales como cianobacterias,
bacterias y micoplasmas. Su origen
evolutivo es anterior al de las clulas
eucariotas y con frecuencia la organizacin
ms compleja a que dan lugar no pasa del
simple filamento, su tamao se sita entre 1
y 10 micrmetros. Constan de las tres partes
de toda clula:
Membrana

De idntica estructura y composicin a la de

las clulas eucariotas. Adems por la parte
exterior suelen presentar gruesas paredes de
carcter
laxo
formadas
por
mucopolisacridos.
Las membranas bacterianas presentan
unas invaginaciones que reciben el nombre
de mesosomas y que albergan en su seno los
enzimas respiratorios que las eucariotas
tienen en las mitocondrias.

Citoplasma
Es sencillo, su composicin es, en lneas
generales, igual a la de las clulas eucariotas.
En cuanto a sus orgnulos celulares cabe
decir que solamente se observan ribosomas,
que son menores que los de las clulas
eucariotas y con una velocidad de
sedimentacin de 70 S, frente a 80 S que
tienen los de las clulas superiores.
En las bacterias fotosintticas existen
unos orgnulos pigmentados llamados
cromatforos con capacidad de realizar
procesos fotosintticos. Hay, as mismo,
bacterias que pueden desplazarse a travs del
medio, usando para ello flagelos, aunque
mucho ms simples que los de las eucariotas.
Ncleo
Realmente no podemos hablar de un ncleo
diferenciado, rodeado de su membrana
nuclear, su jugo nuclear y su cromatina.
Las clulas procariotas tienen su material
gentico disperso por el citoplasma. Se trata
de un solo cromosoma formado por un nico
filamento (a veces dos) de ADN de forma
cclica, apelotonado en la zona central.

La clula eucaritica
En una clula eucaritica tpica se pueden
distinguir una serie de elementos
perfectamente definidos y organizados
55

segn una estructura. Clsicamente se han

agrupado en tres partes:
Membrana plasmtica.
Citoplasma (con el morfoplasma y el
hialoplasma o citosol).
Ncleo.

Membrana plasmtica
Se trata de una envoltura externa extremadamente fina, slo visible con el
microscopio electrnico. Se observ por vez
primera en las vainas de mielina de los
axones de las clulas nerviosas.
La clula presenta en su interior un
contenido de diferente composicin al del
medio que le rodea. Esta diferencia es
mantenida durante toda su vida por esa
delgada capa que denominamos membrana
plasmtica.
Por otra parte, no constituye una barrera
que asle a la clula de su entorno, sino todo
lo contrario, pues permite un continuo
intercambio de materia y energa con ste,
seleccionando las sustancias que deben
atravesarla, o no, tanto en un sentido como
en el otro.
Las clulas de los vegetales presentan
adems, externamente a la membrana, una
cubierta ms gruesa que s es visible al
microscopio ptico, y que recibe el nombre
de pared celular.

Estructura
plasmtica

de

la

membrana

Las primeras clulas observadas con el

microscopio ptico presentaban una clara
diferencia, mientras que las clulas de los
vegetales posean una gruesa membrana
claramente visible, las clulas procedentes
de animales, carecan de ella, parecan estar
totalmente desnudas. Este hecho enfrent a
los citlogos durante mucho tiempo. Unos

defendan la idea de que las clulas animales

no posean una membrana externa
propiamente dicha, sino que era el propio
material protoplasmtico, que al presentar
una elevada tensin superficial, las aislaba
eficientemente del medio. Los otros, por el
contrario, sostenan que las clulas animales
tambin posean una membrana, pero que al
ser mucho ms fina que la de las clulas
vegetales, no era posible observarla con la
resolucin que alcanzaba el microscopio
ptico.
Esta polmica no fue aclarada hasta la
invencin del microscopio electrnico, pues
su poder de resolucin ya permite distinguir
estructuras tan finas como la membrana que
poseen todas las clulas. Se estableci el
hecho de que todas las clulas, vegetales o
animales, eucariticas o procariticas,
presentan una membrana plasmtica.
Por otra parte, los anlisis bioqumicos
demostraban
que
estaba
compuesta
fundamentalmente por lpidos y protenas.
El primer modelo moderno de la
estructura de la membrana plasmtica lo
estableci Robertson al observar con el
microscopio electrnico membranas de
clulas animales fijadas con tetrxido de
osmio. Esta tcnica fue muy utilizada, ya
que el osmio, al poseer una densidad
elevada, resulta ser muy opaco a los
electrones y permita observar con relativa
facilidad las finas membranas celulares.
Basndose en estas observaciones microscpicas, en la conocida composicin
lipdica y proteica y en el modelo, clsico ya
entonces, de Danielli de la doble capa de
lpidos, Robertson estableci en 1962 el
concepto de unidad de membrana.
Segn este modelo, la membrana
plasmtica estaba constituida por una bicapa
lipdica rodeada por ambos lados por una
capa proteica.

banda oscura (capa proteica externa)

banda clara (bicapa lipdica)

banda oscura (capa proteica interna)
Unidad de membrana

El modelo de Robertson se basaba en la

existencia de dos bandas oscuras rodeando a
una banda clara. Interpret que la banda
clara central era la doble capa de lpidos, y
que las bandas oscuras representaban las
capas proteicas externas.
Este modelo domin la teora biolgica
durante bastantes aos.
Posteriormente, se descubri que las
bandas oscuras no eran ms que un
artefacto resultante de la tcnica empleada,
y correspondan al propio osmio utilizado en
la fijacin. Hasta 1972 no se propuso la
estructura aceptada actualmente, el modelo
de Singer y Nicholson y que recibe el
nombre de modelo del mosaico fluido.

oligosacridos

protena externa
incrustada en la bicapa
protena externa

exterior

citoplasma
protena interna
incrustada en la bicapa

protena interna

protena transmembrana
Modelo del mosaico fluido

Dicho modelo, postula que la membrana

estara formada por la bicapa lipdica de
Danielli y Robertson, pero las protenas, en

56

lugar de encontrarse externamente a esta

bicapa, se hallaban incrustadas en ella
formando un mosaico.
Los tres tipos principales de lpidos de
membrana son: fosfolpidos, esfingolpidos y
colesterol. La bicapa lipdica es fluida
debido a que las molculas lipdicas pueden
desplazarse libremente. El movimiento ms
frecuente es la difusin lateral dentro de
una monocapa. Rara vez tiene lugar la
difusin transversal de una monocapa a
otra, denominada flip-flop. La fluidez de
la bicapa lipdica depende, tanto de la
temperarura como de loa cidos grasos que
entran en la composicin de los fosfolpidos
y esfingolpidos y de su contenido en
colesterol.

El colesterol aumenta la rigidez y la

resistencia de la membrana, pues se intercala
entre los fosfolpidos y tiende a mantener
fijas y ordenadas sus colas hidrofbicas, lo
que hace disminuir la fluidez de la bicapa
lipdica.
Una de las caractersticas principales de
la organizacin molecular de la membrana
plasmtica es la asimetra de todos sus
componentes qumicos. Esto significa que
los componentes en contacto con el
citoplasma celular y los componentes en
contacto con el exterior, se distribuyen de
una manera diferente. En cuanto a los
57

fosfolpidos y esfingolpidos, en la capa

externa abundan, sobre todo, la fosfatidilcolina y la esfingomielina, mientras que la
capa interna es rica en fosfatidil-etanolamina
y fosfatidilserina.
La distribucin de los oligosacridos es
tambin muy asimtrica, los glucolpidos y
las glucoprotenas se sitan en la parte
externa de la membrana, formando una
estructura a modo de cubierta celular
llamada glicoclix.
Las protenas desempean un papel
fundamental en las membranas, tanto desde
el punto de vista estructural como desde el
punto de vista de la permeabilidad, sea como
protenas transportadoras o como canales.
As mismo, muchas protenas de la
membrana (la mayora glucoprotenas)
tienen una funcin claramente antignica, o
de reconocimiento (receptores especficos de
membrana).
La colocacin de las distintas protenas
en la membrana est relacionada con su
grado de afinidad por el agua. Podemos
hablar bsicamente de tres tipos: protenas
transmembrana, que son aqullas que
atraviesan toda la bicapa lipdica. Protenas
que estn introducidas en parte de la
bicapa, bien sea en la parte exterior, o bien
en la parte interior. Protenas completamente
externas a la membrana.
As pues, la membrana no es una
estructura rgida, sino ms bien fluida, donde
los lpidos y las protenas inmersas en ella,
podran moverse lateralmente.

Funciones de la membrana
La funcin de la membrana no se limita a la
de ser una frontera entre la clula y el medio
externo; es adems soporte de numerosas
reacciones qumicas, es la que asegura la
transferencia de materia y de informacin
con el exterior y con otras clulas. El
transporte de todas estas sustancias lo llevan
a cabo las protenas transportadoras que

transportan iones y molculas para

introducirlas en el interior de la clula, o
para expulsarlas al exterior.
Bsicamente cabe hablar de dos formas
de transporte:
1. Transporte pasivo, en el que no se
consume energa, pues el paso se realiza a
favor de un gradiente de concentracin.
Presenta, a su vez, dos formas principales:
1.a) Difusin simple, por la que pueden
atravesar la membrana pequeas molculas.
Las apolares, disueltas en la membrana
lipdica, y el agua y las pequeas molculas
polares,
a
travs
de
protenas
transmembranales en forma de canal.
1.b) Difusin facilitada, por la que pasan
algunas molculas polares algo mayores
(iones,
azcares,
aminocidos,
nucletidos...), que se unen a protenas de la
membrana llamadas permeasas, que al
unirse a la molcula polar, cambian su
estructura terciaria y permiten el paso de la
misma a su travs.
2. Transporte activo, que se lleva a cabo
contra un gradiente de concentracin, por lo
que hay un consumo de energa. Lo llevan a
cabo protenas que en el proceso consumen
ATP.

ATP

Transporte
partculas

de

La bomba de sodio-potasio bombea

iones Na+ hacia el exterior celular, y K+
hacia el interior. De esta forma observamos
que la concentracin de Na+ en el exterior es
mucho mayor que en el interior, todo lo
contrario que sucede con el K+. Este trasiego
contra un gradiente de concentracin

macromolculas

Adems de los procesos que hemos visto,

hay determinadas clulas capaces de
incorporar a su interior grandes molculas, e
incluso estructuras mayores como bacterias.
Este proceso lo llevan a cabo mediante unas
invaginaciones de la membrana que
engloban a las molculas que se quieren
importar o exportar, las invaginaciones se
estrangulan y quedan incorporadas, en forma
de
pequea
vacuola,
al
interior
citoplasmtico.
exterior

ADP + P

Transporte activo

58

requiere
un
consumo
de
energa,
concretamente una molcula de ATP por
cada tres de Na+ que salen y por cada 2 de
K+ que entran.
Por otro lado se observa que en la
membrana hay unos caneles proteicos por
los que escapa potasio para igualar su
concentracin a ambos lados de la
membrana.
El resultado de todo este trasiego inico
es una carga neta positiva del exterior celular
con respecto al interior; a esta diferencia de
potencial existente se le llama potencial de
membrana.
Curiosamente
la
clula
consume
alrededor de 1/3 del total de su energa en el
mantenimiento de este potencial de
membrana, ya que como veremos, es muy
importante para ciertos procesos celulares.

citoplasma

Endocitosis

Exocitosis

Se habla de: endocitosis, para el caso de

incorporacin de materiales del exterior, y

de exocitosis, para el caso de expulsin de
los mismos.
El proceso de endocitosis se produce al
invaginarse la membrana plasmtica gracias
a la accin de la clatrina, una protena
constituida por numerosas subunidades.
Cada subunidad es una estructura
trimrica, de tres patas, o triskelion (del
griego skelos = pata), de unos 20 nm de
longitud. Estas subunidades se unen
mediante la asociacin lateral de sus
miembros para formar una red hexagonal, en
la que cada vrtice est ocupado por un
centro de triskelion y cada lado por cuatro
apndices dos muslos y dos zancas en
alineamiento antilateral.

Estos triskeliones no son planos, sino

curvos. Al "evolucionar" en el sentido de las
agujas del reloj, encajan en una superficie
convexa. As, cuando la estructura que
forman se ampla, se eleva progresivamente
hasta crear la tpica cpula geodsica. Para
alojar esa creciente curvatura, se desprenden
algunos triskeliones, y el entramado
hexagonal regular de la red se deshace
apareciendo en algunas zonas pentgonos y
heptgonos. Estos se asocian siguiendo el
mecanismo empleado por los hexgonos,
59

con dbiles tensiones conformacionales de

los triskeliones que participan.

caractersticas de las clulas que recubren el

epitelio intestinal. Con ello, se consigue un
considerable incremento de la superficie, y
por consiguiente una mayor eficacia en la
absorcin de las sustancias resultantes de la
digestin.

Mientras se desarrolla este proceso, crece

la curvatura de la cpula y el aro externo se
va apretando; su aspecto cambia, as,
gradualmente hasta conformar una suerte de
cesto en forma de pera. El anillo termina por
cerrarse, y el fragmento de membrana se
convierte en una vescula aprisionada en el
interior de un bolsillo sellado. Poco despus,
este bolsillo se desintegra y desaparece,
dejando a la vescula en libertad.
En la endocitosis, podemos distinguir: la
pinocitosis,
cuando
se
trata
de
invaginaciones de muy pequeo tamao que
incorporan lquidos con sustancias disueltas,
y la fagocitosis en el caso de grandes
invaginaciones que incorporan grandes
partculas (caso de los glbulos blancos o de
las amebas).
Diferenciaciones de la superficie celular

Uniones intercelulares
Son especializaciones de la membrana
plasmtica que unen firmemente a las
clulas con sus vecinas. Aunque son muy
abundantes en las clulas epiteliales, no son
exclusivas de stas, pues a travs de estas
uniones, la mayora de las clulas se
organizan en forma de lminas, sacos o en
cualquier otra de las variadas disposiciones
que hallamos en tejidos y rganos.
Clsicamente, estas uniones se han
dividido en tres tipos:
Uniones de adherencia

Las regiones de la superficie celular de

ciertas clulas estn relacionadas con
procesos muy diversos, como la absorcin,
secrecin, transporte... Pueden reconocerse
en ellas, con la ayuda del microscopio, una
serie de especializaciones:

Llamadas tambin uniones ocluyentes y en

la literatura clsica zonula occludens. Son
lugares en los que las membranas adyacentes
estn fusionadas y ha desaparecido el
espacio intercelular. Son uniones hermticas
que actan como barrera al paso de
sustancias a travs del espacio entre las
clulas.

Microvellosidades

Desmosomas

Se trata de digitaciones de pequeo tamao,

60

Son uniones muy fuertes. En el espacio

intercelular, a nivel del desmosoma, se
observa la existencia de una gran cantidad de
microfilamentos que proporcionan una gran
resistencia mecnica a dicha unin. Se
distinguen dos tipos principales de
desmosomas: los desmosomas en banda y
los desmosomas puntuales. Los desmosomas
en banda forman una franja continua
alrededor de cada una de las clulas de una
capa epitelial, cerca del polo apical de la
clula. Dentro de cada clula, unos haces
contrctiles de actina aparecen a lo largo de
las bandas, inmediatamente por debajo de la
membrana plasmtica.
Los desmosomas puntuales actan como
remaches que mantienen unidas a las clulas
en los puntos de contacto. Actan como
puntos de anclaje de los filamentos de
queratina
denominados
tambin
tonofilamentos que se extienden de un lado
a otro de la clula formando un armazn
estructural.

Uniones en hendidura
Tambin llamadas uniones tipo Gap, se dice
que son uniones comunicantes ya que
permiten que las molculas pequeas e
hidrosolubles pasen directamente desde el
citoplasma de una clula al citoplasma de la
otra, acoplando as las clulas tanto elctrica
como metablicamente.

61

Son especialmente abundantes entre las

clulas del corazn. El acoplamiento
elctrico sincroniza las contracciones de las
clulas del msculo cardaco.
Estas uniones estn formadas por
protenas que sobresalen de la membrana
plasmtica, formando estructuras tubulares
denominadas conexones, las cuales conectan
los dos interiores celulares por medio de un
canal continuo.
Los conexones se unen de tal manera que,
a diferencia de lo que sucede en las uniones
ocluyentes, las membranas plasmticas estn
separadas por una hendidura de 2-4 nm, de
modo que entre ellas pueden pasar molculas
relativamente grandes (en ingls gap =
hendidura). Cada unin de tipo gap puede
contener hasta varios centenares de
conexones agrupados. Aunque las uniones
en hendidura se sabe que son muy
importantes en la coordinacin de clulas
elctricamente activas, todava no es clara su
funcin en otros tipos de clulas.

Pared celular
Es una forma especializada que se encuentra
adosada externamente a la membrana en las
clulas vegetales. La pared celular vegetal,
es una cubierta celular, de naturaleza
fundamentalmente celulsica, que acta
como exoesqueleto de la clula vegetal y la
protege de esfuerzos mecnicos y de la
diferencia de presin osmtica con respecto
al medio exterior celular que es hipotnico
(el agua entrara hasta provocar la rotura de
la clula, y la pared lo evita). La presin
debida a la entrada de agua se llama
turgencia, y es vital para la planta. Con la
edad, la pared celular sufre especializaciones
con gran diversidad de funciones, as, si se
refuerza la pared con lignina, (como ocurre
con las clulas del xilema, para constituir lo
que denominamos madera), las clulas se
endurecen mucho, resistiendo a la torsin y a

62

la traccin. Si lo que se pretende aislar e

impermeabilizar, la pared se impregna de
suberina (corcho) o de cutina (cera).

Estructura de la pared celular

Bsicamente podemos hablar de dos
componentes, las fibrillas de celulosa y un
cemento que las une, formado por pectina,
hemicelulosa, agua y sales minerales.
La organizacin de estos componentes va
cambiando segn la clula va evolucionando
desde su formacin. En la clula joven
aparece la llamada lmina media,
compuesta principalmente por pectina; ms
tarde, entre la lmina media y la membrana
plasmtica se van depositando hasta tres
capas, que dan lugar a la llamada pared
primaria, constituida por fibras de celulosa
dispuestas en forma reticular y con
abundante cemento.
Cuando la clula ya ha adquirido el
tamao definitivo, se depositan nuevas
capas, que ya pueden tener otras sustancias
distintas a la celulosa, y que reciben el
nombre de pared secundaria; esta pared
puede tener tres o ms capas, en las que la
fibras de celulosa se ordenan paralelamente
y existe poco cemento. En este momento, la
pared tiene gran resistencia, pero la clula ya
no puede estirarse y crecer ms, confinada
por su propia pared.

Punteaduras y plasmodesmos
Si la pared celular fuera continua, impedira
el paso de agua y sales disueltas al interior
de la clula, para evitar ese aislamiento que
la asfixiara, aparecen unas diferenciaciones
en la pared que permiten el paso de
sustancias del exterior y que conectan unas
clulas con otras del propio tejido del
vegetal.
Las punteaduras, son zonas delgadas de
la pared, formadas por la lmina media y una
pared primaria muy fina, se sitan al mismo
nivel en dos clulas vecinas y as permiten el
paso de sustancias de una clula a la otra.
Los plasmodesmos, son conductos
citoplasmticos muy finos que comunican
clulas vecinas, por lo que atraviesan
completamente la pared celular.

63

Orgnulos del citoplasma

Ribosomas
Son orgnulos de pequeo tamao
descubiertos por Palade en 1953, que los
defini como partculas o grnulos densos.
Aislados ms tarde, se determin que
estaban formados por ARN y protenas. Son
componentes universales de todas las
clulas, pues su funcin es la sntesis de
protenas. Son as mismo, muy abundantes
en muchos tipos de clulas, (en la bacteria
Escherichia coli
hay unos 15.000,
representando el 25% de la masa total de la
bacteria).
Pueden estar libres en el citoplasma o
adheridos a las membranas del retculo

endoplasmtico, en cuyo caso le confieren

un aspecto rugoso. A menudo, aparecen
varios ribosomas (unos diez) ensartados en
un filamento de ARNm, lo que les da un
aspecto arrosariado, y se les llama entonces
polirribosomas o polisomas.

mayor tiene forma acorazonada y la menor

de habichuela.
El ARNm se sita en el espacio que hay
entre las dos subunidades, y la cadena
peptdica naciente se va situando en una
ranura que existe en la subunidad mayor.

Sntesis proteica

Polirribosoma
Los ribosomas son ms o menos
esferoidales, de unos 230 , constituidos por
dos subunidades, una mayor y otra menor,
conocidas por su diferente constante de
sedimentacin, unidad 60 S y unidad 40 S.
El ribosoma eucaritico presenta una
constante de sedimentacin de 80 S.
subunidad 40 S

ARN m

lugar del
peptidilo

lugar del
aminoacilo

lugar de la
peptidiltransferasa
subunidad 60 S
Mapa funcional esquemtico de un ribosoma

Existen tambin ribosomas en el interior

de las mitocondrias y de los cloroplastos, si
bien estos ribosomas son del tipo de los de
las clulas procariticas (70 S).
En cuanto a su morfologa, la subunidad
64

Iniciacin: La secuencia inicial del extremo

5' del ARNm reconoce un centro especial de
unin en la subunidad menor del ribosoma.
Un ARNt que lleva metionina (codn de
iniciacin AUG) se une al ARNm. El
complejo triple constituido por una
subunidad menor, el ARNm y el
metionilARNt recibe el nombre de complejo
de iniciacin. Una vez formado este
complejo, se une la subunidad 60 S y
comienza el proceso de traduccin.
Continuacin
del
proceso:
El
metionilARNt ocupa el lugar del peptidilo,
colocndose en el del aminoacilo el ARNt
cuyo anticodn sea complementario del
siguiente codn del ARNm. Una vez que se
ha colocado, la peptidiltransferasa une
ambos aminocidos mediante una enlace
peptdico, liberndose el ARNt que portaba
la metionina.
Tenemos as formado ya un dipptido. El
ARNt que porta a este dipptido, y que se
encuentra en el lugar del aminoacilo, pasa al
lugar del peptidilo. El lugar del aminoacilo
es ocupado entonces por el ARNt cuyo
anticodn es complementario al siguiente
codn. Una vez all, la peptidiltransferasa
une este nuevo aminocido al dipptido
mediante un enlace peptdico, formndose
un tripptido y liberndose el ARNt que se
encontraba en el lugar del peptidilo.
El proceso contina hasta que se sintetiza
totalmente la cadena peptdica.
Terminacin de la cadena: Al aparecer

el codn de terminacin (UAG, UAA o

UGA), se le une un factor de liberacin
RF, que libera la cadena peptdica formada.
As mismo se separan el ARNt, el ARNm y
el ribosoma.

Retculo endoplasmtico
En la clula eucaritica se pueden observar
una compleja red de canales, vesculas y
sculos
aplanados
revestidos
por
membranas, extensamente comunicados
entre s.
Su interpretacin tridimensional podra
ser la siguiente: una amplia red de cavidades
intercomunicadas que dividen al citoplasma
en dos partes, la que est dentro de las
cavidades y la que est fuera de stas. El
retculo endoplsmtico constituye un 10%
del volumen celular.
Podemos distinguir dos formas de
retculo endoplsmico, el rugoso, con
ribosomas adosados a la pared externa del
mismo, y el liso, sin los ribosomas.
En el interior de las cavidades se halla
una solucin acuosa de holo, glico y
lipoprotenas que han sido sintetizadas por
los ribosomas de su superficie externa.

El retculo endoplasmtico se especializa

en una regin determinada envolviendo al
material
gentico
(cromosomas
desespiralizados), formando con ello la
membrana nuclear (doble y con poros); en
otra regin se especializa recogiendo
secreciones y aumentando de volumen,
dando lugar a vacuolas; y en otras reas se
modifica ligeramente para dar lugar al
aparato de Golgi.
Todas estas estructuras, adems de las
dos formas de retculo endoplasmtico son
conocidas
como
el
sistema
de
endomembranas.
Funciones del RE rugoso
En sus paredes los ribosomas sintetizan
protenas que pueden tener dos destinos,
exterior, si son protenas de secrecin celular
o interior, si son protenas de la membrana
celular o de la membrana del propio retculo.

65

De esta forma podemos hablar de cierta

funcin transportadora de protenas que
llegan a su destino por la red de canales y
vesculas.
Otra de las funciones del RE rugoso es la
glicosilacin, que es la unin de un
oligosacrido a las protenas fabricadas que
entran a las cavidades del retculo (las
protenas fabricadas por los ribosomas libres
del citoplasma no estn glicosiladas).
Funciones del RE liso
En el RE liso tiene lugar la sntesis de
fosfolpidos y colesterol necesarios para la
formacin de nuevas membranas celulares.
Las clulas que segregan hormonas
esteroideas las sintetizan en el RE liso a
partir del colesterol. El RE liso tambin
interviene en procesos de detoxificacin,
metabolizando
sustancias
liposolubles
transformndolas en hidrosolubles para que
puedan ser eliminadas con facilidad. Este
proceso de neutralizacin de sustancias
txicas tiene lugar fundamentalmente en las
clulas del hgado (hepatocitos).

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi (tambin llamado
complejo de Golgi) fue descrito por primera
vez por Camilo Golgi en 1898. Est formado
por grupos de vesculas apiladas llamadas
dictiosomas, que se suelen situar en las
proximidades del ncleo. Los dictiosomas
estn rodeados de numerosas vesculas. Los
dictiosomas tienen una clara polarizacin,
una cara proximal, convexa y cerca del
ncleo, que es la cara de formacin (cara
cis); y otra distal de maduracin, cncava y
ms alejada del ncleo (cara trans). Las
vesculas se dirigen a la membrana externa y
se abren al exterior liberando los productos
que contienen en su interior.

66

Funciones del aparato de Golgi

Puede considerarse como un compartimento
intermedio entre el RE y el espacio
extracelular a travs del que hay un
incesante trfico de sustancias.
Una de las principales funciones del
aparato de Golgi es la glicosilacin de
lpdos y protenas para conseguir
glucolpidos y glucoprotenas.
Pero la principal funcin del aparato de
Golgi es la secrecin de protenas
exportables, as como la formacin de
lisosomas y peroxisomas. Tambin
distribuye materiales necesarios para la
formacin de la pared de las clulas
vegetales y para la propia membrana
plasmtica.

incorporados a la clula por endocitosis,

sino tambin partes viejas de la clula o
defectuosas (autofagia), o son vertidos al
exterior digiriendo sustancias extracelulares.
Se puede hablar de lisosomas primarios,
para referirse a la vescula lisosmica recin
formada, y de lisosomas secundarios,
cuando el lisosoma est en proceso de
digestin (vacuola digestiva).

Peroxisomas y glioxisomas

Despus de todo lo expuesto es lgico

pensar que el aparato de Golgi estar
especialmente desarrollado en las clulas
secretoras, como por ejemplo las clulas
caliciformes (clulas que se encuentran en
epitelios, como el intestinal y el que recubre
la trquea, y que segregan mucus).

Lisosomas
Fueron identificados por vez primera por
Christian de Duve en 1955. Se sabe que se
hallan en las clulas de los animales, pero
slo se las ha visto en los vegetales en las
semillas en germinacin, y no en las dems
clulas adultas de los mismos. Se trata de
pequeas vesculas esfricas (0,4 m) que
contienen en su interior enzimas hidrolticos
cuya funcin es la de llevar a cabo la
digestin intra y extracelular.
Los lisosomas no slo digieren materiales
67

Los peroxisomas son vesculas de tipo

semejante a los lisosomas pero que
contienen enzimas oxidativos, su nombre,
debido tambin a De Duve se debe a que el
primero que se descubri tena catalasa,
peroxidasa del perxido de hidrgeno (agua
oxigenada).
En las semillas en germinacin existen
unos
lisosomas
especiales
llamados
glioxisomas que contienen los enzimas que
catalizan la transformacin de los cidos
grasos de la semilla en azcares, necesarios
para el desarrollo del embrin.

Vacuolas
Son vesculas repletas de sustancias lquidas.
Se las puede hallar tanto en las clulas
animales como en las vegetales, si bien en
las primeras son de pequeo tamao, y en las
segundas son de un tamao enorme,
pudiendo en algunos casos ocupar el 90%
del volumen celular, desplazando el ncleo
hacia la membrana. Se originan a partir del
retculo endoplsmico, por fusin de varias
vesculas que aumentan de volumen tras
almacenar productos. Adems a lo largo de
la vida de las clulas vegetales, se pueden
fundir varias vacuolas dando lugar a grandes
vacuolas que ocupan gran parte del
citoplasma celular.
El conjunto de todas las vacuolas de una
clula recibe el nombre de vacuoma.

Los productos que se almacenan pueden

ser muy variados, destacando:
Los productos de desecho que seran
perjudiciales en libertad por el citoplasma.
Es una forma de excrecin de las clulas
vegetales, pues al caer la hoja o el fruto que
tiene esas vacuolas, se elimina as la
sustancia.
Sustancias de reserva.
Sustancias que la planta utiliza en su
relacin con otras plantas o animales, tales
como: colorantes (para atraccin de
insectos), esencias, alcaloides venenosos (de
accin repelente).
Reserva de agua en los tallos de plantas
suculentas...
Como caso interesante de vacuolas hay
que citar a las vacuolas pulstiles de los
protozoos ciliados, que actan como de
bombas para eliminar el exceso de agua que
se introduce en su cuerpo por efecto de la
smosis.

Inclusiones
Son sustancias slidas que se encuentran en
el interior citoplasmtico pero que carecen
de membrana. En los vegetales hallamos de
esta forma grasas, terpenos, resinas y ltex.
En las clulas animales encontramos grasas
(clulas adiposas), glucgeno y melanina.

Citoesqueleto
Las clulas eucariticas presentan una
morfologa muy variada y un elevado grado
de organizacin interna. Muchas adems,
son capaces de cambiar de forma y en
algunos casos, de desplazarse de un lugar a
otro.
Estas
propiedades
dependen,
fundamentalmente, de unas complejas redes
de filamentos proteicos, situadas en el
citoplasma y que actan como huesos y
msculos de la clula.

68

Se trata del citoesqueleto, en el que se

pueden
distinguir
los
siguientes
componentes:

Microtbulos
De estructura filamentosa y hueca. Estn
constituidos por subunidades proteicas de
tubulina y tubulina . Se pude hablar de
microtbulos lbiles y microtbulos estables.
Los lbiles pueden desaparecer y
reaparecer, segn sean las circunstancias y
necesidades, en ocasiones se sitan
paralelamente (como en los axones de las
neuronas), otras veces en forma radial (como
en el ster del centrosoma), otras veces en
forma de huso (como en el huso acromtico
de la mitosis).
Adems de las estructuras ya citadas, los
microtbulos lbiles intervienen en la
emisin de axpodos, migracin de grnulos
de cromatina, as como en el transporte
axnico de neurotransmisores. Los estables,
forman los axonemas de los cilios y flagelos,
el cinetosoma y las estructuras tubulares de
los centrolos.

de unas estructuras celulares con un carcter

muy polivalente, y que dada su capacidad
contrctil, estn implicadas en todos los
movimientos celulares.

- tubulina

Orgnulos microtubulares
Hay toda una serie de orgnulos celulares
constituidos
por
microtbulos
y
microfilamentos:

heterodmero
- tubulina
protenas asociadas
al microtbulo

Cilios y flagelos

microtbulo

Microfilamentos
Se trata de un conjunto de filamentos
proteicos responsables de la arquitectura y
los
movimientos
celulares.
Estn
constituidos fundamentalmente por la
protena actina, aunque podemos hallar otras
protenas. Son los responsables de la
endocitosis y la exocitosis, del movimiento
ameboide
y
de
los
movimientos
intracitoplasmticos. Todo este conjunto de
tubos y filamentos que recorren el
citoplasma celular tienen una gran
diversidad funcional. Por una parte forman
un verdadero armazn interno, a modo de
esqueleto celular que sirve adems de punto
de anclaje de todos los orgnulos celulares.
Por
otro
lado,
estos
mismos
microfilamentos y microtbulos, estn
implicados en diversos movimientos
celulares: de cilios y flagelos, de
cromosomas,
contracciones
celulares,
invaginaciones de la membrana... Formando
estructuras
ordenadas
y
repetitivas,
constituyen macroestructuras, como es el
caso de los neurofilamentos de las clulas
nerviosas, y el de las miofibrillas de las
clulas musculares. Vemos pues que se trata

69

Son prolongaciones mviles del citoplasma,

recubiertas de su correspondiente membrana.
Ambos son bsicamente equivalentes, si bien
los flagelos son mucho ms largos (200 m.)
y se hallan en nmero escaso en la clula
(generalmente nicos), y los cilios son de
pequeo tamao (2 a 10 m.) y muy
abundantes. Los dos sirven para el
desplazamiento celular, a modo de remos. La
estructura de ambos es idntica, constando
de una estructura central llamada axonema.
El axonema est formado por un par de
microtbulos centrales, rodeados de nueve
pares de microtbulos perifricos, lo que se
ha denominado estructura 9 + 2:
Fibra radial
Membrana
plasmtica

Nexina
Brazos de dinena

Vaina interna
Subfibra A

Subfibra B

Los pares de microtbulos perifricos se

denominan subfibra A y subfibra B. La A
posee un par de pequeos brazos de dinena
y estn unidos a la pareja central por unas
fibras radiales. La pareja central de
microtbulos est rodeada por una vaina
interna.

Para que los microtbulos intervengan

eficazmente en los movimientos celulares,
tanto los movimientos internos como los
externos, han de estar coordinados por algn
centro regulador.
Este centro celular recibe el nombre de
centrosoma. Los microtbulos se organizan
y crecen a partir del centrosoma y de los
corpsculos basales.
Se localiza en una zona cercana al ncleo,
y muchas veces est junto al aparato de
Golgi. No se observa en las clulas vegetales
adultas. Est formado por un par de
centrolos, de estructura muy similar a la de
los corpsculos basales de los cilios.

En su base, poseen una estructura llamada

corpsculo basal o cinetosoma que tiene
una estructura semejante a los centrolos.
Si se observa al microscopio electrnico
un corte de esta parte final del cilio o flagelo,
aparece, en los tbulos perifricos, un tbulo
ms, agregado a los nueve pares existentes,
que pasan as a convertirse en 9 tripletes.

Subfibra A

Subfibra B

Subfibra C

Las placas basales de los cilios estn

conectadas entre s, y con el centrolo, al que
podramos considerar responsable de la
regulacin del movimiento.

Centrosoma

70

Alrededor de los centrolos, que se

colocan perpendicularmente entre s (en T),
hay una zona hialina de escasa afinidad por
los colorantes, que recibe el nombre de
material pericentriolar (o clsicamente
centrosfera).
Cuando la clula va a entrar en la fase de
divisin mittica, numerosos microtbulos
se organizan en forma radial a partir de los
centrolos, dando lugar a una estructura
estrellada llamada ster.

Pueden tener formas que van desde la

filamentosa a la granulosa, si bien su forma
tpica es asalchichada. Su grosor es
bastante constante siendo de unos 0,5 m, su
longitud es ms variable, pudiendo llegar en
algunos casos a 7 m, aunque lo ms
frecuente es de 1 a 2 m.

El centrosoma es tambin el origen de los

filamentos del huso acromtico en las clulas
animales.

Orgnulos energticos
Son las mitocondrias, donde se produce la
sntesis de ATP y los cloroplastos,
responsables de la fotosntesis.

Mitocondrias
El trmino mitocondria deriva del griego
mitos (hilo), y condros (grano). Esta
denominacin alude al aspecto filamentoso
que ofrecen las mitocondrias en algunas
clulas, aunque, lo ms frecuente, es que
sean ovaladas o casi esfricas. Se trata de
unos orgnulos que se encuentran libres por
el citoplasma, visibles al microscopio ptico
como puntos.
Son bastante abundantes en la mayor
parte de las clulas eucariticas, pudiendo
contabilizarse incluso 1000 o 2000 por
clula, siendo ms abundantes en la clulas
musculares (en especial las cardiacas) y ms
escasas en las clulas vegetales.
Al conjunto formado por todas las
mitocondrias de una clula se le denomina
condrioma.
Morfologa
71

La mitocondria est envuelta por un par

de membranas. La externa es lisa, mientras
que la interna est replegada formando unas
invaginaciones
denominadas
crestas
mitocondriales.
El compartimento interno, as como el
lquido que lo rellena, reciben el nombre de
matriz mitocondrial.

La membrana interna presenta, sobre su

superficie interna, en contacto con la matriz
mitocondrial, unas partculas esferoidales
incrustadas en ella que tienen unos 85 , y
se denominan partculas F1.
Estas partculas contienen una ATPsintasa. En la matriz hallamos ADNm
(mitocondrial), que lleva la informacin para
sintetizar un elevado nmero de protenas
mitocondriales. Es similar al ADN de las
clulas procariotas, y permite que las
mitocondrias puedan reproducirse por su
cuenta, presentando pues, una cierta
independencia. As mismo hallamos en la
matriz, ribosomas mitocondriales, tambin
semejantes a los bacterianos (70 S).
Encontramos tambin gran cantidad de
enzimas encargados de catalizar las
reacciones del catabolismo aerobio.

Funciones de la mitocondria
La funcin principal que desempean las
mitocondrias es la respiracin celular. Es
decir la oxidacin de formas de carbono
reducidas (fundamentalmente glucosa) hasta
llegar a CO2 y agua, atrapando la energa
liberada en estas reacciones en forma de
ATP. Este proceso de respiracin celular, se
desarrolla en tres fases.
72

La primera se denomina gluclisis y no

tiene lugar en la mitocondria, sino en el
citosol, pero la segunda, el ciclo de Krebs se
desarrolla en la matriz mitocondrial. La
tercera recibe el nombre de fosforilacin
oxidativa, y tiene lugar en las crestas
mitocondriales. Todo esto ser estudiado
ms adelante cuando veamos el metabolismo
celular.
Por ltimo, visto el grado de autonoma
que tiene la mitocondria (se dividen, poseen
su propio ADN, sintetizan sus protenas...),
se ha postulado (Margulis, 1967) que las
mitocondrias seran el resultado de una
simbiosis de una clula procaritica, que
habra sido capturado por clulas
hetertrofas que no podan completar la
respiracin aerobia (teora endosimbitica).
En trminos evolutivos, es posible que esta
relacin simbitica haya evolucionado hasta
el estado actual, en el cual hay slo cierto
grado de autonoma para estos orgnulos,
pues dependen mucho del genoma nuclear y
de la actividad sinttica del citosol.

Plastos
Las clulas vegetales eucariticas tienen
unos orgnulos especiales, los plastos, que
constituyen precisamente una de las
caractersticas de estas clulas que las
diferencia de las clulas hetertrofas. Estos
orgnulos pueden sintetizar y acumular
diversas sustancias. Hay diversos tipos de
plastos:
-Proplastos: son pequeos plastos
indiferenciados que carecen de tilacoides y
clorofila. Se encuentran en las clulas
jvenes y son los precursores de los dems
plastos.
-Cromoplastos: que tienen diversos
pigmentos de color no verde (carotenos,
xantofilas...). Abundan en frutos, flores, y
diversas partes coloreadas de la planta.
-Cloroplastos: de color verde, por el
predominio de la clorofila. Son stos, con

mucho, los plastos ms importantes y ms

comunes.
-Leucoplastos:
son
plastos
sin
pigmentos. Se clasifican segn el material
que almacenan:
Amiloplastos: que almacenan almidn.
Son especialmente abundantes en rganos de
reserva del vegetal (rizomas, tubrculos).
Proteoplastos
o
proteinoplastos:
acumulan protenas.
Oleoplastos: almacenan lpidos. Son
especialmente abundantes en algunas
semillas.

Estructura del cloroplasto

Su forma, tamao, nmero y distribucin,
varan en las diferentes clulas. Suele haber
unos 20 a 40 por clula. Como trmino
medio, en los vegetales superiores, presentan
un dimetro de 4 a 6 m.
La estructura del cloroplasto, visto al
microscopio
electrnico,
revela
tres
componentes:
envoltura,
estroma
y
tilacoides.

Envoltura: es una membrana doble a

travs de la cual se producen los
intercambios moleculares con el citosol. La
membrana interna forma unos largos
repliegues sobre los que descansan los
tilacoides.

73

Estroma: llena la mayor parte del

contenido de los cloroplastos. Contiene un
50% de protenas solubles, y se hallan en l
ribosomas y ADN (como suceda en las
mitocondrias). Es aqu donde se produce la
fijacin del CO2 y la sntesis de glucosa (fase
oscura de la fotosntesis o ciclo de Calvin),
almidn, cidos grasos y algunas protenas.
Tilacoides: son una serie de vesculas
aplanadas que se sitan en forma apilada
(como pilas de monedas). Los tilacoides
tienen una superficie externa en contacto con
el estroma y una superficie interna que limita
el espacio intratilacoideo. El conjunto de
grupos de tilacoides recibe el nombre de
grana.

Los lpidos representan alrededor del

50% de la membrana del tilacoide, entre
ellos cabe citar, clorofilas (21%),
carotenoides (3%), y plastoquinonas (3%),
todos ellos intervinientes en la fotosntesis, y
adems otros lpidos estructurales, tales
como glucolpidos (41%), sulfolpidos (4%)
y fosfolpidos (10%).
La mayora de las molculas de clorofila
se encuentran asociadas a protenas
intrnsecas, en torno a las cuales se hallan,
formando complejos que pueden ser aislados
enteros, tales como el llamado fotosistema I,
y el fotosistema II.
As mismo se halla una protena
intrnseca que sobresale, como en la
mitocondria, y que como en sta posee una
ATP sintasa. Recibe el nombre de factor de
acoplamiento (CF1). Del mismo modo,

inmersos en la membrana hallamos

coenzimas tales como ferredoxina y NADP
reductasa.

proteicas que dejan en su centro un orificio

de unos 10 nm, a menudo obstruido por un
tapn. Todo ello recibe el nombre de
complejo del poro.

La hiptesis endosimbitica descrita para

las mitocondrias es vlida asimismo para los
plastos.

El ncleo celular
Segn establece la teora celular, la clula
eucaritica contiene, generalmente en su
zona central, una estructura esfrica
denominada ncleo.
En latn, la palabra nucleus es el
diminutivo de nux, que significa nuez. Por
otra parte, la palabra griega crion, significa
tambin nuez.
El ncleo suele ser nico, si bien hay
clulas que poseen ms de un ncleo. En
estos casos de clulas plurinucleadas,
pueden tener dos orgenes: o bien provienen
de la divisin de un ncleo original sin la
correspondiente divisin del citoplasma
(plasmodio), o bien, por la fusin de varias
clulas sin fusin nuclear (sincitio).
El tamao del ncleo de una clula tpica
es de unos 4 a 8 m de dimetro.
El material del ncleo est separado del
resto del citoplasma por la membrana
nuclear. Esta membrana es una membrana
doble, formada por una especializacin de
las cisternas del retculo endoplasmtico. Y
como stas posee ribosomas adheridos a la
membrana, pero slo en su cara externa.
Sobre la membrana interna se localiza la
lmina nuclear, formada por protenas que
intervienen en la reconstruccin de la
membrana nuclear despus de la mitosis.
La membrana nuclear tiene una serie de
poros, que permiten la comunicacin con el
exterior, estos orificios de la membrana
tienen un dimetro de unos 120 nm, pero no
son orificios abiertos, ya que presentan un
anillo proteico y ocho lengetas tambin
74

lengetas proteicas
anillo
tapn

membrana nuclear

lmina nuclear
estructura del complejo del poro

Los poros controlan el paso de

macromolculas entre el ncleo y el
citoplasma. El paso de grandes molculas
por los poros, se ha podido observar con el
microscopio electrnico (subunidades de
ribosomas y ARNm que salen del ncleo al
citoplasma). As mismo, los enzimas y
nucletidos necesarios para la actividad
nuclear (replicacin y transcripcin), as
como el ATP que aporte la energa necesaria
para estos procesos entran al ncleo desde el
citoplasma por los poros.
Se ha comprobado que la cantidad de
poros aumenta en las clulas con elevada
actividad de sntesis. Esto es lgico si se
piensa que por los poros sale el ARNm,
necesario para la sntesis de protenas.
En el interior del ncleo se encuentra el
nucleoplasma, lquido en el que se hallan
inmersos los dems componentes nucleares.
Consta de una solucin de nucletidos,
enzimas, iones, ATP, etc.
As mismo, encontamos en su seno una
maraa de filamentos grumosos que se tien
intensamente con colorantes bsicos, por lo
que recibi el nombre de cromatina, y una o
ms manchas ms o menos esfricas, que
reciben el nombre de nucleolos.

con los colorantes. La heterocromatina

puede ser de dos tipos diferentes: la constitutiva,
idntica para todas las clulas del organismo
y que carece de informacin gentica, y la
facultativa, diferente en los distintos tipos
celulares y que contiene informacin sobre
todos aquellos genes que no se expresan.
Eucromatina, diseminada por el resto del
ncleo y no visible con el microscopio
ptico. Representa la forma activa de la
cromatina en la que se est transcribiendo el
material gentico de las molculas de ADN a
molculas de ARNm.

Esta descripcin que estamos realizando,

corresponde al ncleo en estado de reposo, o
estado interfsico, que es el tiempo que
media entre dos divisiones celulares.
La clula eucaritica tiene un contenido
de ADN que es caracterstico de cada
especie. El ADN se halla en el ncleo
asociado a unas protenas llamadas histonas.
Al microscopio electrnico, el filamento
de cromatina aparece como un collar de
cuentas de 10 nm de grosor, en el que el
filamento sera el ADN, y las cuentas seran
los llamados nucleosomas (dos vueltas del
filamento de ADN, equivalente a unos 200
pares de bases, en torno a un ncleo proteico
de 8 histonas distintas). El ADN, as
formado, no es un nico y continuo
filamento, sino que hay tantos como
cromosomas, ya que son en realidad los
cromosomas desespiralizados.
La cromatina se puede encontrar de dos
formas:
Heterocromatina, es una forma inactiva,
condensada, localizada sobre todo en la
periferia del ncleo, que se tie fuertemente

75

Los ncleos en interfase de las clulas de

las mujeres presentan un acmulo muy
compacto de cromatina, llamada cromatina sexual
(o corpsculo de Barr), que es la parte inactiva de
los dos cromosomas X. Por eso, esta
cromatina resulta de inters para determinar
el gnero a partir de clulas epiteliales
obtenidas de la mucosa bucal y de
neutrfilos sanguneos.

El nucleolo
A finales del siglo XVIII ya se advirti una
relacin entre el tamao del nucleolo y la
actividad sinttica celular (escaso desarrollo
o nulo en clulas con poca sntesis proteica,
y muy desarrollados en las de mucha
sntesis.
El nucleolo est organizado en torno a los
cromosomas rectores de la organizacin
nucleolar, que son aquellos cromosomas que
codifican los ARN ribosmicos. As pues, en
torno a esta zona de ADN se constituye el
nucleolo con un rea que contiene el ADN
ribosmico y los ARN iniciales que se
transcriben. As mismo existe tambin un
rea granular que contiene los precursores
ribosmicos en las distintas fases de su
construccin.
Funcin del nucleolo

La funcin del nucleolo es la sntesis de los

ribosomas. De las dos partes de los mismos,
las protenas se sintetizan en el citoplasma,
pasan por los poros nucleares al nucleolo,
donde se unen a los ARNr all sintetizados, y
forman las dos subunidades ribosmicas. Las
subunidades no se unen en el nucleolo, sino
que por separado son transportadas al
citoplasma, a travs de los poros, y all se
ensamblan para formar el ribosoma.
El nucleolo desaparece en la profase de la
mitosis y se vuelve a formar durante la
telofase.

de disco y de naturaleza proteica. Es el lugar

de fijacin del huso mittico. Se encuentra
en la constriccin primaria.
Constricciones
secundarias:
constricciones que carecen de cinetocoro.
Si se encuentran cerca del extremo del
cromosoma, la porcin distal recibe el
nombre de telmero.
Satlites cromosmicos: son fragmentos
de cromosoma unidos al resto por un
filamento muy delgado de ADN, invisible al
microscopio ptico, pareciendo entonces que
no estn unidos al cuerpo cromosmico
principal, pero estando siempre junto a l
como un satlite (de ah su nombre).

Los cromosomas
satlite

Su descubrimiento se realiz en el ao 1876,

y desde entonces fueron objeto de
numerosos estudios. Ya en 1910 era evidente
que deban estar relacionados con
fenmenos genticos.
Durante la mitosis, la membrana nuclear
desaparece, y la cromatina queda suelta en el
citoplasma
en
pleno
proceso
de
espiralizacin. Cada cromosoma se repliega
en torno a determinadas protenas, y se hace
visible al microscopio, presentando una
estructura propia y caracterstica.
Su morfologa se observa mejor en
metafase y anafase, si bien en la metafase,
los cromosomas aparecen escindidos en sus
dos cromtidas (dos copias idnticas para
repartir a cada una de las dos clulas hijas).

Componentes del cromosoma

Cromtida:
cada
uno
de
los
componentes simtricos y con la misma
informacin gentica que tiene el
cromosoma durante la metafase.
Centrmero: regin del cromosoma
donde convergen las fibras del huso
mittico. Coincide con la constriccin
primaria.
Cinetocoro: es una estructura en forma
76

brazo
centrmero
cinetocoro
constriccin
secundaria

telmero

Podemos clasificar los cromosomas,

atendiendo a su forma, que depende de la
posicin del centrmero, en cuatro grupos.

Centrmero

doble hlice
de ADN

nucleosomas

cromatina

Telocntrico

Submetacntrico
Acrocntrico

Metacntrico

seccin extendida
de cromosoma

Tipos de cromosomas segn

la posicin del centrmero

Telocntricos, con el centrmero en uno

de los extremos.
Acrocntrico,
con
un
brazo
extremadamente corto.
Submetacntrico, con los dos brazos de
distinto tamao.
Metacntrico, con los dos brazos iguales.
Estructura de los cromosomas metafsicos
En definitiva, el cromosoma metafsico, no
es ms que la cromatina superarrollada, en
torno a una matriz protecia.

seccin condensada
de cromosoma

cromosoma
metafsico

superenrollamiento del ADN

para constituir un cromosoma

Para concluir, diremos que los

cromosomas pasan por varios ciclos de
condensacin-descondensacin, que se
corresponden con las fases mittica e
interfsica del ciclo celular.
Es conveniente exponer que las ltimas
investigaciones han evidenciado que los
cromosomas dispersos durante la interfase,
no se encuentran formando una simple
maraa cromatnica al azar, sino que se
disponen en lugares predeterminados en el
ncleo celular.

Cariotipo
Se denomina cariotipo a la fotografa del
conjunto de cromosomas metafsicos de un
77

individuo ordenados por pares homlogos.

Aunque el cariotipo es caracterstico de

cada especie, algunos individuos pueden
tener el cariotipo alterado. En la especie
humana el nmero de cromosomas es 46 (23
pares), pero los individuos que padecen el
sndrome de Down presentan una trisoma
del par 21 (3 cromosomas en lugar de 2).
Tambin se dan alteraciones del cariotipo en
ciertos tumores; por ejemplo en algunos
casos de retinoblastoma se aprecia un
defecto en el cromosoma 13. Como los
cromosomas metafsicos se ven fcilmente
con el microscopio ptico, el examen del
cariotipo es un mtodo fcil de diagnosticar
esas enfermedades.

78

Metabolismo celular
Se denomina metabolismo celular al
conjunto de reacciones qumicas que se
llevan a cabo en el interior de la clula,
encaminadas a mantener su constante lucha
contra el aumento de entropa. Para ello
utiliza como productos de reaccin los
materiales resultantes de la digestin
hidroltica de los principios inmediatos que,
o bien se toman del exterior, o bien han sido
sintetizados por fotosntesis o por
quimiosntesis.
Con estos productos (fundamentalmente
se trata de monosacridos, aminocidos,
cidos grasos y nucletidos), la clula puede
seguir dos vas bsicas, la va que podramos
denominar constructiva, con la que fabricar
sus propias macromleculas (polisacridos,
protenas, lpidos, cidos nucleicos...). El
conjunto de reacciones encaminadas a esta
sntesis de materiales celulares requiere
aporte de energa (en forma de ATP), y
recibe el nombre genrico de anabolismo.
El otro camino que pueden seguir estas
molculas es el camino oxidativo o de
destruccin, encaminado a obtener la energa
necesaria para los procesos vitales (en forma
de ATP); este conjunto de reacciones recibe
el nombre genrico de catabolismo.
El anabolismo y catabolismo no son dos
procesos separados en el espacio ni en el
tiempo dentro de la clula. Son procesos que
se llevan a cabo al mismo tiempo y en los
mismos sitios, y que se encuentran
estrechamente relacionados.
Se denomina ruta metablica a un
conjunto de reacciones en las que el
producto de una reaccin es el sustrato de la
siguiente y que van encaminadas a la
obtencin de un determinado producto final
partiendo de una sustancia determinada.
Cada reaccin simple est catalizada por un
enzima, y desde el punto de vista estructural,
los enzimas estn situados en la clula unos

79

al lado de los otros, de forma ordenada,

segn las reacciones de la ruta metablica.
Las
rutas
metablicas
no
son
independientes entre s, sino que tienen
encrucijadas comunes; es decir, un mismo
metabolito es comn a varias vas, por lo que
podr seguir una u otra en funcin de las
condiciones celulares. De todas formas hay
siempre un intermediario entre las
reacciones anablicas y catablicas, es el
conjunto ATP-ADP. Las reacciones que
requieren energa necesitan ATP que se las
suministra, transformndose en ADP, que es
utilizado por las reacciones que liberan
energa y pasa a ATP. Es pues este grupo de
coenzimas la moneda universal de
intercambio de energa celular.

Autotrofismo y heterotrofismo
Como hemos visto, el metabolismo es un
continuo trasiego de materia y energa que
intercambia el ser vivo con el medio externo.
Pero todas las clulas no utilizan la misma
fuente de materiales y energa para construir
sus biomolculas. Segn sea sta,
distinguimos los siguientes tipos de seres
vivos:

Auttrofos: que utilizan el CO2 del aire

como fuente de carbono para construir sus
biomolculas. Y segn su fuente de energa,
pueden ser:
Fotosintticos: si utilizan la luz como
fuente de energa.
Quimiosintticos: si utilizan como fuente
de energa, la que se libera en reacciones
redox del medio ambiente en el que viven.

Hetertrofos: como fuente de carbono

toman compuestos orgnicos que provienen
de otros seres vivos. Segn sea su fuente de
energa, podrn ser:

Fotoorganotrofos: que utilizan como

fuente de energa la luz.
Quimioorganotrofos: que utilizan como
fuente de energa la que se desprende en las
reacciones de oxido-reduccin que se llevan
a cabo entre la propia materia orgnica que
toman.
Como ejemplos de cada grupo de los
anteriores, podemos citar:
Fotosintticos
(plantas
verdes,
cianobacterias y bacterias fotosintticas).
Quimiosintticos
(bacterias
desnitrificates, del azufre y del hierro).
Fotoorganotrofos (bacterias purpreas
no sulfuradas).
Quimioorganotrofos (animales, muchos
microorganismos y hongos).
Podemos deducir de lo anteriormente
expuesto que la biosfera depende para su
funcionamiento de los seres auttrofos, pues
son la fuente de materia orgnica necesaria
para los hetertrofos.

Bioenergtica
Todos los procesos qumicos endotrmicos
que se llevan a cabo en el organismo,
necesitan energa para llevarse a efecto;
dicha energa, suministrada en principio por
la luz o por sustancias energticas debe pasar
a transformarse en ATP que es la nica
forma que tiene el organismo de suministrar
la energa necesaria para las reacciones
qumicas.
El ATP dispone de energa gracias al
enlace ricoenergtico que une los grupos
fosfato segundo y tercero. Para obtener ATP,
a partir de ADP, hay que unir un grupo
fosfato nuevo, y ello comporta un consumo
de energa (justo la misma que se desprende
cuando se hidroliza el enlace).
De donde sale la energa necesaria para
fosforilar el ATP?. Tres son las formas de
aportar esta energa:
80

Fosforilacin a nivel de sustrato: se

realiza en dos etapas, en la primera se forma
un compuesto intermedio rico en energa,
y en la segunda se utiliza para la
fosforilacin la energa liberada por la
hidrlisis de este compuesto.
Fosforilacin oxidativa: en el que
mediante un proceso de transporte de los
electrones que provienen de la oxidacin de
los compuestos orgnicos ricoenergticos, a
travs de protenas ubicadas en la membrana
de la mitocondria, stas son capaces de
aprovechar la energa de los electrones para
fosforilar ADP a ATP, gracias a que poseen
el enzima ATP-sintasa.
Fotofosforilacin: se realiza en la
membrana del tilacoide, que es capaz de
utilizar la energa luminosa para generar una
diferencia de potencial a ambos lados de la
membrana. El posterior paso de electrones
para equilibrar el potencial es aprovechado
por unas protenas de la propia membrana,
que de forma anloga a la mitocondria, son
capaces, gracias a la actividad de la ATPsintasa que poseen, de fosforilar ATP a partir
de ADP.
Aunque el ATP es la molcula ms
utilizada como almacn y transporte de
energa en el metabolismo, hay otras
molculas, pertenecientes tambin al grupo
de los nucletidos, que cumplen funciones
similares, como el UTP (uridn trifosfato) en
la sntesis de glcidos, el GTP (guanidn
trifosfato) en la de protenas.
Formas de cesin energtica del ATP
La cesin de la energa contenida en el
enlace ricoenergtico del ATP, puede
cederse de varias formas, fundamentalmente
citaremos dos:

El ATP pasa a ADP al formar parte de un

enzima que cataliza una reaccin en la que
se cede el grupo fosfato al sustrato, de forma
que dicho sustrato queda fosforilado con un
enlace rico en energa. Es lo que llamamos
una reaccin de fosforilacin.
Un ejemplo de este tipo de reaccin lo
tenemos en una de las reacciones de la
gluclisis, donde se fosforila la glucosa
pasando a glucosa-6-fosfato.

electrones de los compuestos energticos,

que van a parar a un aceptor. En el proceso
de transporte de esos electrones, se libera
energa.
Segn sea el aceptor final de los
electrones se puede hablar de tres formas
distintas de catabolismo:
Aerobio: el aceptor final es el oxgeno.
Anaerobio: el aceptor final es algn
compuesto inorgnico distinto del oxgeno.
Fermentacin: el aceptor final es un
compuesto orgnico.

Como aporte de energa de hidrlisis.

En este caso, el ATP sufre la hidrlisis del
enlace ricoenergtico, transformndose en
ADP, y liberando fosfato inorgnico. En este
caso, el ATP forma parte de un coenzima
que cataliza una reaccin endergnica, a la
que hay que suministrarle energa para que
se lleve a cabo; la energa necesaria,
proviene de la hidrlisis del enlace
ricoenergtico del ATP.
Un ejemplo de este caso lo tenemos en la
sntesis del cido oxalactico, que se
consigue a partir del cido pirvico ms
CO2, reaccin que requiere la presencia del
enzima piruvato-carboxilasa y de su
coenzima ATP que pasa a ADP y que libera
fosfato inorgnico y la energa suficiente
para llevar a cabo la reaccin de sntesis.

Catabolismo
Introduccin

Catabolismo de los glcidos

Inicio del catabolismo de la glucosa
La gluclisis
Se denomina as a un conjunto de reacciones
anaerobias, propias del catabolismo de los
glcidos, por las que la glucosa pasa a
convertirse en dos molculas de cido
pirvico. El conjunto de reacciones de la
gluclisis se lleva a cabo en el citoplasma
celular. La gluclisis es conocida tambin
como va de EmbdemMeyerhof. Las
reacciones de la gluclisis son:

81

o H
ATP

OH

H
OH
H

Se denomina as a la parte del metabolismo

que conlleva una destruccin de los
compuestos carbonados, con objeto de
obtener energa. sta, se utilizar por el ser
vivo, sea animal o vegetal, para realizar sus
funciones vitales.
Se trata del proceso de respiracin celular.
Un proceso oxidativo en el que los productos
finales son el CO2 y el H2O, que se excretan,
y el ATP que es la forma en que almacena la
energa la clula.
En esencia, hay una liberacin de

2CH 2OPO3

CH 2OH
H

OH

H
OH
ADP

OH

COO 2HCOPO 3

H H

OH

2-

3-fosfoglicerato
(dos molculas)
COO -

2 ADP

COPO 3
CH 2

fosfoenolpiruvato
(dos molculas)

C O
2 ATP

CH 2

piruvato
(dos molculas)

OH

H H

OH OH
ATP

2CH 2OPO 3

2 ADP

2-

COOPO 3
HC OH

OH OH

OH

Fructosa-6-fosfato

2CH 2OPO 3 2 ATP

2-fosfoglicerato
(dos molculas)

CH OH ADP
2

OH

COO HC OH

CH2OH

COO

Glucosa-6-fosfato

Glucosa

H 2O

H
OH

CH OPO 23

2CH 2OPO 3

o H

Fructosa-1,6-difosfato
2 NAD +

2CH 2OPO 3 2 NADH

1,3-difosfoglicerato
(dos molculas)

CHO
HC OH

Pi

2-

CH OPO 3
2

Gliceraldehdo-3-fosfato
(dos molculas)

Balance global:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH

Hay que advertir que generalmente las

molculas de cido se encuentran disueltas en
el citoplasma, y que por lo tanto estn en

forma ionizada. Ej.: el c. pirvico est en

forma de piruvato.
Le llamaremos
indistintamente pirvico o piruvato. As
haremos a lo largo del presente tema y en
otros, pero no slo con el pirvico, sino con
otros cidos que se nos vayan presentando ej.:
mlico o malato, oxalactico u oxalacetato,
ctrico o citrato...

de un proceso cclico que va separando de la

cadena del cido graso parejas de carbonos,
en forma de acetil-Co-A. De este modo, se va
fragmentando la cadena en una serie de etapas
repetitivas para cada pareja de carbonos, que
van siendo eliminados de la molcula del
cido graso. El proceso se desarrolla en cinco
etapas:
1. Se activa el cido graso con el coenzima A.
2. Deshidrogenacin.
3. Hidratacin con rotura del doble enlace
del enol formado.
4. Oxidacin del alcohol del carbono .
5. Rotura del enlace entre los carbonos y
del cetoacil Co-A por otro Co-A.

Catabolismo de las grasas.

Las grasas constituyen la principal reserva
energtica de las clulas de un organismo,
ello se debe fundamentalmente a que los
cidos grasos son compuestos fuertemente
reducidos que al ser oxidados liberan una gran
cantidad de energa.
Para poder ser catabolizadas las grasas,
han de ser digeridas primero y transformadas
en sus dos componentes fundamentales:
glicerina y cidos grasos. Ambos se
catabolizan siguiendo rutas metablicas
distintas.

Seguidamente veremos el esquema del

conjunto de reacciones que conforman la
oxidacin de un cido graso. A medida que se
forman molculas de acetil Co-A, se
incorporan, dentro de la misma mitocondria a
un nuevo proceso oxidativo conocido como
ciclo de Krebs.

Catabolismo de la glicerina.

ATP

CH OH
2

Glicerina

CH OPO
ADP

NAD

23

CH 2OH
C O

NADH + H +

Glicerina3P

CH2

CH2

CH

Co A ~ SH

CH

CH 2
COOH

CH 2

H 2O

NAD +

CH 2 NADH + H+
CO S ~ Co A

CH 2

R
H O
2

CH OPO
2

CHO
HC OH
23

Dihidroxiacetona
3fosfato

CH OPO
2

Gliceraldehdo3
fosfato

Una vez obtenido el gliceraldehdo-3fosfato, se incorpora a la gluclisis.

CH 2
CH OH

CH

CH 2

CO S ~ Co A

CO S ~ Co A

NAD +

R
23

CH2

CH

c. graso
18 C

CH 2OH
HC OH

CH 2

Es muy simple, en el citoplasma celular, la

glicerina se transforma en gliceraldehdo-3fosfato en una serie de tres reacciones:
CH2 OH
HC OH

R
CH 2

CH

NADH + H +

R
Co A ~ SH
2

CH 2

CH 2
C

CO S ~ Co A
c. graso
16 C

CH

CH 3

CH 2

CO S ~ Co A

CO S ~ Co A

al ciclo de Krebs

Catabolismo de los cidos grasos

Catabolismo de las protenas

Los cidos grasos se activan unindose al

coenzima-A (Co-A) y penetran en la
mitocondria donde sufren un proceso de
degradacin conocido como oxidacin de
los cidos grasos o hlice de Lynen. Se trata

Por lo general las clulas no oxidan las

protenas para obtener energa, pero se dan
casos en los que s que lo hacen. Los
aminocidos, a diferencia de las grasas y los
hidratos de carbono, no pueden ser

82

almacenados, por lo que se utilizan como

combustible.
La degradacin de los aminocidos se lleva
a cabo en dos fases sucesivas:
1. Separacin de los grupos amino: que
se realiza mediante dos procesos:
A.-Transaminacin, por el que los
aminocidos transfieren su grupo amino a un
cetocido por lo que se forma un solo tipo de
aminocido, el cido glutmico.
B.-Desaminacin oxidativa, sobre el
glutmico interviene una enzima, la glutamato
deshidrogenasa que lo transforma en cido cetoglutrico y en amonaco que se excreta.
2. Los cetocidos obtenidos en la desaminacin se incorporan a la ruta metablica de
la gluclisis o a la oxidacin de los cidos
grasos. Los radicales de cada aminocido se
descomponen
mediante
procesos
caractersticos para cada uno de ellos, que por
su complejidad, no estudiaremos aqu. El
amonaco pasa a la sangre y se une al CO2,
formndose urea, la cual se elimina, en el
caso de los mamferos, por la orina en su
mayor parte, pero tambin por el sudor.
Continuacin del catabolismo de la glucosa
en los seres anaerbicos
Hemos estudiado, hasta ahora una serie de
reacciones
citoplasmticas
celulares,
tendentes a obtener energa (en forma de
ATP) partiendo de productos orgnicos. El
balance, tanto de la gluclisis como de la oxidacin han sido francamente pobres. De
todas formas, en ambos procesos, se obtienen
NADH y molculas orgnicas (pirvico y
acetil-Co-A) que pueden proporcionar
bastante energa. La mayor parte de
hetertrofos tiene como aceptor final de
electrones al O2, pero hay otros (los
hetertrofos anaerbicos) que si no disponen

83

de oxgeno, utilizan como aceptor final de los

electrones del NADH una molcula orgnica.
En estos casos, no se produce una
combustin completa de la glucosa, ya que el
pirvico o el acetil coenzima A se quedan sin
degradar. Este tipo de procesos catablicos en
los que los organismos obtienen energa a
partir de combustibles orgnicos y en
ausencia de oxgeno molecular, reciben el
nombre genrico de fermentaciones.
La finalidad de las fermentaciones es la
regeneracin del NAD+, pues si todas las
molculas de la clula de este coenzima estn
en su forma reducida (NADH) la gluclisis se
detendra. Para que esto no ocurra, el NADH
cede sus electrones a un aceptor orgnico para
as regenerar el NAD+.
Este tipo de catabolismo es propio de seres
unicelulares (bacterias, levaduras...), aunque
la mayor parte de los seres pluricelulares han
conservado los enzimas capaces de llevarlo a
cabo en algunas de sus clulas, y cuando el
oxgeno escasea, o es insuficiente en un
momento de gran requerimiento son capaces
de realizar fermentaciones.
Nuestras clulas musculares, cuando
carecen de entrenamiento, tienen la red de los
capilares sanguneos que les aporta el O2, con
el dimetro de los vasos contrado; si en un
momento determinado estos msculos son
sometidos a un intenso esfuerzo, la cantidad
de ATP que se requiere es tan grande que la
clula debe quemar gran cantidad de
combustible para obtenerlo, pero el aporte de
oxgeno es insuficiente, en este caso, nuestra
clula muscular obtiene un aporte extra de
ATP fermentando glucosa, y como producto
final de esta fermentacin muscular resulta
cido lctico, causante de las desagradables
agujetas.
Ms tarde el cido lctico vuelve a
convertirse en glucosa por el proceso
conocido como gluconeognesis, y se vuelve
a reutilizar.

Tipos de fermentacin
1. Fermentacin lctica: El producto final
de la fermentacin es el cido lctico. La
glucosa, combustible metablico de esta
fermentacin, se oxida en la gluclisis.
+
El aceptor de electrones del NADH + H
es el propio cido pirvico, que de esta forma
pasa a cido lctico:
COOH
C O

NADH + H

CH 3

COOH
HC OH

CH 3

NAD+

c. pirvico

CH 2OH
CH 3

c. lctico

Adems de nuestras clulas musculares,

este tipo de reaccin fermentativa la llevan a
cabo microorganismos de los gneros
Lactobacillus y Streptococcus, muy tiles
para el hombre en fermentaciones tales como
la del yogurt, quesos...
2. Fermentacin alcohlica: En este caso
la ruta metablica tras la gluclisis es la
siguiente: el pirvico se descarboxila y pasa a
acetaldehdo, y es ste el que se carga con los
+
electrones del NADH + H pasando a etanol.
COOH

CO

NADH + H +

C O

CHO

CH 3

CH 3

c. pirvico

Acetaldehdo

CH 2OH
+

NAD

CH 3

Etanol

COOH
CH 3

+ H 2O

c. actico

Debido a la necesidad de O2 para el

proceso, observaremos que el crecimiento de
las bacterias se lleva a cabo siempre en la
superficie del vino, formando como una
telilla.
Hay tambin otras fermentaciones en las
que el producto final es distinto de los
anteriores. Son fermentaciones que tienen
importancia para el hombre, ya que en la
industria alimenticia se usan frecuentemente
(obtencin de coles cidas, encurtidos,
pepinillos, salchichas...). As mismo se
utilizan fermentaciones para la obtencin de
productos qumicos que pueden ser
interesantes, fermentaciones tales como la
butrica, butilngliclica, cida mixta...

Etanol

Esta fermentacin la desarrollan levaduras

del gnero Saccharomices; dependiendo de la
especie se obtienen diversas bebidas alcohlicas, vino, cerveza... y tambin la
fermentacin del pan. Como vemos en este
proceso se desprende CO2, que es la causa de
las burbujas de la cerveza, sidra, cava, etc. y
del ahuecamiento de la masa de pan.

84

3. Fermentacin actica. No se trata

realmente de una fermentacin pues necesita
del oxgeno, pero curiosamente no es l el
aceptor de electrones, ya que stos han sido
previamente aceptados por el acetaldehdo
que ha pasado a etanol. Entonces el etanol es
oxidado a cido actico.
Esta fermentacin, llamada as, aunque no
sea una fermentacin en el estricto sentido de
la palabra, la llevan a efecto bacterias del
gnero Acetobacter, responsables del agriado
del vinagre.

Continuacin del catabolismo en los seres

aerbicos
Como ya se ha visto, de la gluclisis se
obtiene cido pirvico y de la -oxidacin,
acetil CoA. Pero estos compuestos pueden ser
oxidados todava ms, y aportar ms energa
para la clula.
Los aerobios, tanto auttrofos como
hetertrofos, realizan esta total oxidacin en
la mitocondria. En este orgnulo se desarrolla

un importante proceso degradativo, conocido

como ciclo de Krebs, para ello todas las rutas
metablicas deben converger en un nico
componente, el acetil CoA. Como resultado
final de este ciclo, se produce CO2 y NADH.
El CO2 se expulsar por el aparato
respiratorio, y el aceptor final de electrones
del NADH es el O2. Este proceso de
transporte de electrones es una tercera fase,
que tambin se da en la mitocondria, y que se
conoce como fosforilacin oxidativa.

COOH
COOH
C
CH 2
COOH
H

C O + H O
2
CH 3

Pirvico

CO2
COOH

NADH + H +

CH 3

c. actico

OH

COOH

COOH
c. ctrico

COOH
CH 2

H2O

CH

c. fumrico
CH
COOH
COOH

C ~ S -Co A + H O
2
CH 3

Las reacciones del ciclo de Krebs se llevan

a cabo tambin en la matriz mitocondrial, y
suceden de la siguiente forma:

C
CH 2

c. oxalactico

c. mlico

FADH 2

Ciclo
de
Krebs

c. isoctrico

COO H

OH

COOH

NADH + H +

CO2

c. succnico
Co A SH

COOH

NAD+

FAD

CH 2

Acetil Co A

OH

COOH
COOH

CH 2

HS ~ CoA

NAD+

H2O

Co A SH

CH 2

Llamado tambin ciclo de los cidos

tricarboxlicos y ciclo del cido ctrico,
podemos considerarlo el penltimo paso del
catabolismo de los hidratos de carbono y las
grasas. Fue Krebs (1937) quien determin la
secuencia de reacciones de este ciclo. Los
productos han de haber sido degradados hasta
acetil-CoA para incorporarse al ciclo, es por
ello que en el caso de los glcidos, tras la
gluclisis, el cido pirvico resultante habr
de sufrir una descarboxilacin y posterior
unin al CoA. Este proceso recibe el nombre
de descarboxilacin oxidativa y tiene lugar
en la matriz mitocondial:
NAD +

CH 2

acetil Co A

NADH + H + COOH

El ciclo de Krebs

COOH

O CH3 CO ~ Co A

c. cetoglutrico

COOH
NAD +
succinil Co A
CH 2
GDP + P
COOH
GTP
NADH CH
2
CH 2
CO2 + H +
ADP
C O
CH 2
COO H
CO ~ S Co A

Co A SH
GDP

ATP

Fundamentalmente, lo que ocurre en el

ciclo de Krebs es lo siguiente: el grupo acetilo
del acetil-CoA se une al cido oxalactico
(que est en la matriz mitocondrial) y resulta
de dicha fusin el cido ctrico, ste es luego
degradado tras una serie de reacciones para
regenerar el oxalactico; ste puede unirse de
nuevo a otro acetil-CoA, de forma que el ciclo
proporciona un mecanismo para la
degradacin de cantidades ilimitadas de
grupos acetilo. Dos de las reacciones que
conducen desde el ctrico al oxalactico
comportan la eliminacin de CO2, stos son
los dos tomos de carbono del grupo acetilo
degradado.
Cuatro reacciones implican la eliminacin
de hidrgeno, que formarn NADH (una de
ellas FADH2) que ms tarde mediante la
cadena de transporte electrnico cedern sus
electrones al O2 para formar H2O.
Como balance del ciclo de Krebs, por
cada molcula de acetil Co A, obtenemos:
Dos molculas de CO2

85

Una de FADH2 (como consecuencia de

una de las deshidrogenaciones).
Tres de NADH (como consecuencia de las
otras tres).
Una molcula de GTP, transformable en
ATP. Y CoA libre para volver a unirse a otro
actico.
El rendimiento energtico del ciclo de
Krebs, como se aprecia, no es muy
importante, slo una molcula de GTP por
cada actico. Pero la verdadera contribucin
del ciclo es la de obtener NADH y FADH2,
coenzimas reducidos, que en la cadena de
transporte electrnico cedern sus electrones
al O2 y liberarn gran cantidad de energa.

Cadena de transporte electrnico

Fosforilacin oxidativa
Hemos observado que en el ciclo de Krebs no
apareca el oxgeno molecular. Su utilizacin
es exclusiva de esta ltima fase, en la que se
produce la reaccin:
+

2H + 1/2 O2  H2O + energa.

La energa desprendida en esta reaccin es
enorme, hasta el punto, que la clula efecta
el proceso en pequeos saltos energticos y
no de golpe. Estos saltos electrnicos se dan
en una serie de reacciones de oxido-reduccin
de unos componentes situados ordenadamente en la membrana mitocondrial, que van
pasndose los electrones de uno a otro, y
siempre desde el de menor potencial redox al
de mayor potencial. Desde el punto de vista
estructural, las protenas transportadoras de la
membrana se agrupan en cuatro complejos:

86

El complejo I (NADH deshidrogenasa)

recoge el par de electrones procedentes del
NADH y los transfiere al coenzima Q.
El
complejo
II
(succinato
deshidrogenasa) recoge el par de electrones
procedentes del FADH2 y los transfiere al
coenzima Q.
El complejo III (citocromo b-c1) recoge
los electrones del coenzima Q y los transfiere
al citocromo c.
El complejo IV (citocromo oxidasa)
recoge los electrones procedentes del
citocromo c y los hace llegar hasta el oxgeno.
Su unin, junto con dos protones de la
matriz mitocondrial da lugar a la formacin
de una molcula de agua.
En el paso de los pares de electrones por
los complejos I, III y IV se libera la suficiente
energa para bombear un par de protones en
cada complejo desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.
Como la membrana es impermeable a los
H+, stos se acumulan en el espacio
intermembrana. As se genera un gradiente
electrnico de protones (el espacio
intermembrana tendr un pH muy cido). Esta
situacin llegara a ser insostenible para la
mitocondria; afortunadamente hay unos
canales de paso de protones desde el espacio
intermembrana a la matriz, y stos son las
partculas F0-F1 (denominada complejo V). Al
fluir los protones a travs de estas partculas,
gracias a la ATP-sintasa que stas poseen, la
energa de dicho paso se utiliza para la
fosforilacin de ADP a ATP.

87

La vuelta de protones desde el espacio

intermembrana a la matriz mitocondrial a
travs de la partcula F0 hace que sta
acte como un rotor. Su giro se transmite
al tallo del complejo, cuya rotacin se
produce en el interior de la partcula F1.
Esta partcula mantiene fija su posicin
mediante un brazo que est anclado a F0.
Este movimiento relativo de una parte de
la ATP sintasa respecto a otra induce la
sntesis de ATP.

del flujo electrnico es de tipo oxidativo,

por lo que la formacin de ATP recibe el
nombre de fosforilacin oxidativa.
La ATP sintasa la encontramos
tambin en la membrana tilacoidal del
cloroplasto y en la membrana plasmtica
de las bacterias aerobias.
Balance energtico. Cada NADH que
llega a la cadena respiratoria cede una
pareja de electrones que en su transporte
liberan suficiente energa para bombear al
espacio intermembrana 6 protones.
Si los electrones proceden del FADH2
slo se bombean 4 H+. Por cada pareja de
protones que pasa a travs del canal de la
partcula F1, su ATP-sintasa fosforila una
molcula de ADP a ATP. Luego por cada
NADH que entre en la cadena se obtendrn
3 molculas de ATP, y por cada FADH2, 2
molculas de ATP.

Podemos calcular, pues, el balance

energtico de la respiracin de una
molcula de glucosa:
1.Glucolisis: Glucosa = 2 ac. pirvico +
2 NADH + 2 ATP
2.Descarboxilacin del pirvico: 2 ac.
pirvico = 2 acet.CoA + 2 NADH
3.Ciclo de Krebs: 2 acet.CoA = 2
FADH2 + 6 NADH + 2 ATP
4.Fosforilacin oxidativa: 10 NADH =
30 ATP + 2 FADH2 =
34 ATP
TOTAL
38 ATP

Esta
la
denominada
hiptesis
quimiosmtica (o de Mitchell). La energa
88

La fotosntesis
Concepto de fotosntesis
Se denomina fotosntesis al conjunto de
procesos mediante los cuales un tipo de
energa (luminosa) se transfiere a unos
productos qumicos, transformndose en
otro tipo de energa (energa qumica).
Con los compuestos qumicos as
obtenidos, los seres vivos llevan a cabo el
metabolismo.
No cabe duda de que uno de los
acontecimientos ms trascendentales de
la historia de la vida sobre nuestro
planeta, fue el descubrimiento que
hicieron algunas clulas al poder capturar
energa solar y convertirla en energa
qumica.
Gracias a esto, dichos organismos
constituyen la puerta de entrada de la
energa que recicla los elementos
biognicos indefinidamente, pasando de
los compuestos inorgnicos a los
orgnicos (fotosntesis), y de stos,
mediante la respiracin, otra vez a
productos inorgnicos.
La fotosntesis tiene lugar tanto en las
plantas superiores como en las bacterias
fotosintticas; es pues, un error pensar
que en las bacterias y pequeas algas, la
significacin de la fotosntesis es
secundaria, pues ms de la mitad del O2 y
de la materia orgnica producida por
fotosntesis, procede de ellos.
Breve historia de la fotosntesis
El primer indicio de trabajo sistemtico
de que se dispone sobre la fotosntesis es
el efectuado por Van Helmont (s. XVII).
Van Helmont plant un sauce de 2 Kg, y
a los cinco aos pesaba 75 Kg. Como el
suelo slo haba perdido unos pocos
gramos, concluy que era el agua y no el
89

suelo lo que contribua al crecimiento de

la planta.
Priestley (1772) dijo que las plantas
purificaban el aire contaminado por
la respiracin de los animales.
Senebier
(1788)
demostr
la
produccin de oxgeno por las plantas y la
absorcin de CO2.
De Saussure (1804) indic que las
plantas slo realizaban el proceso de la
absorcin del CO2 y del desprendimiento
de oxgeno en presencia de la luz.
Pelletier y Caventou, en 1810, dieron
con el pigmento clave del proceso
fotosinttico, la clorofila.
Van Niel, da un paso muy importante
al determinar, en 1930, que la fotosntesis
bacteriana es semejante a la de las
plantas.
Reacciones luminosas y oscuras
Desde hace mucho tiempo se sabe que la
fotosntesis consta de dos procesos
diferentes relacionados entre s:
Reacciones luminosas (dependientes
de la luz).
Reacciones oscuras (no dependientes
de la luz).
Haba unos hechos experimentales que
constituan la base de esta afirmacin:

I. Al aumentar la intensidad de la luz

aumenta la produccin de O2; ahora bien,
se llega a un punto en el que por mucho
que aumente la intensidad de la luz ya no
hay aumento en la liberacin de O2, y su
produccin permanece constante. En
cambio, la produccin sigue aumentando
si se incrementa la temperatura del medio
hasta llegar a una temperatura ptima (en
torno a los 40 C). Esto hace suponer la
existencia de reacciones que no estn
relacionadas con la luz.
II. Por otra parte se haba comprobado
que al iluminar intermitentemente un

cultivo de cloroplastos, la produccin

fotosinttica no era intermitente sino
constante. Ello tambin hace pensar que
hay reacciones que no dependen de la luz
y que utilizan los productos obtenidos en
las reacciones que s que dependen de la
misma, para seguir los procesos an en
ausencia de iluminacin durante un cierto
tiempo, hasta que se agoten los
hipotticos productos obtenidos por
iluminacin.
La corroboracin a todas estas
hiptesis la obtuvo Hillen (1937) quien
trabajando en cloroplastos sueltos vio
que, al ser iluminados stos en ausencia
de CO2, la energa radiante era utilizada
para pasar el NADP+ a NADPH, y para
fosforilar el ADP y pasarlo a ATP, pues
stos eran los productos que encontraba
en el medio al final del proceso de
iluminacin del cultivo. Si posteriormente
introduca CO2 en el medio, an en
ausencia de luz, se poda constatar que el
NADPH y el ATP se consuman en un
proceso de reduccin del CO2 y de otros
aceptores de electrones, de forma que al
final del proceso se obtena glucosa.
(Cloroplastos sin luz y en un medio con
NADPH y ATP, eran capaces de tomar
CO2 y convertirlo en glucosa).

Los pigmentos fotosintticos

Desde el descubrimiento de la clorofila
por Pelletier y Caventou, hasta nuestros
das, se ha investigado mucho sobre las
molculas responsables del proceso
fotosinttico. Actualmente se conocen
varios tipos de clorofilas, adems de que
no son ellas slo las responsables de la
fotosntesis, pues colaboran en la
captacin de energa los carotenoides
(complejo antena) y las ficobilinas de
ciertas algas, que pasan la energa a la
clorofila por resonancia.

La ms comn es la clorofila a. Pero hay

tambin otras clorofilas, la b, la c, la d, la
P700, y la P680. En todo vegetal siempre
hay, como mnimo, clorofila a, clorofila
P700, y clorofila P680, pudiendo stas
estar acompaadas por alguna de las
otras. Las diferencias entre los distintos
tipos son ms bien escasas. Los nombres
de 700 y de 680, hacen referencia a la
longitud de onda de la luz que absorben y
a la que son activas estas clorofilas, que
como veremos estn en el centro de los
fotosistemas.
Qumicamente, la clorofila es un anillo
tetrapirrol con un tomo de Mg+2 en el
centro del mismo y una larga cadena
terpenoide que sale del cuarto pirrol.
H
H

H
H

C
C
C

O
H

C
C

H
C

H
C

C
H

H
H
H
C O

H
H

CH

CH
CH 3

H 2C
CH

HC
H2 C

CH

HC
H 2C

Clorofilas

Clorofila a

HC

CH

90

Mg
C

H
H

H
C

CH2
CH

C H2
CH 2
CH
CH
CH

2
2
3

Su
estructura
fue
comprobada
inequvocamente por sntesis total de la
misma gracias a Woodwar en 1960.
Carotenoides. Son receptores de luz
suplementarios que pasan la energa a la
clorofila por resonancia, consiguindose
as una mayor eficiencia, pues son
capaces de tomar energa de distintas
longitudes de onda que la clorofila no
capturara.
De igual modo actan como
protectores de la clorofila de las posibles
oxidaciones a que se pudiera ver
sometida.
Ficobilinas. Son terpenoides de
cadena abierta. Slo se hallan en las algas
rojas (Rodofitas) y en las Cianoftas.

Localizacin de la fotosntesis
Las reacciones luminosas se llevan a cabo
en la membrana del tilacoide, en unos
complejos proteicos y lipdicos de las
mismas llamadas fotosistemas.
Un fotosistema est formado por dos
partes distintas, un complejo antena y un
centro de reaccin.
El complejo antena est formado por
varios cientos de molculas de clorofila y
de otos pigmentos accesorios como los
carotenoides. Estas molculas estn
unidas a protenas de la membrana y
absorben fotones de diferentes longitudes
de onda. La energa luminosa captada por
el complejo antena es transferida al centro
de reaccin.
El centro de reaccin est situado en
una protena transmembrana y tiene dos
molculas especiales de clorofila, P700
en el fotosistema I (PS I) y P680 en el
fotosistema II (PS II), stas captan la
energa que les llega del complejo antena
y la utilizan para transferir electrones a la
cadena de transporte electrnico de la
membrana
En la membrana tilacoidal se
encuentran pues, dos centros de reaccin
91

distintos, el fotosistema I (PS I) y el

fotosistema II (PS II), constituidos por
una serie de protenas y pigmentos
distintos en cada caso; en el fotosistema I
se encuentran dos molcula de clorofila
P700 en posicin central, y en el
fotosistema II, dos molculas de clorofila
P680; ambos fotosistemas estn unidos
por
una
serie
de
protenas
transportadoras, que estn colocadas
ordenadamente en la membrana, segn
sus potenciales, la plastoquinona (PQ), el
citocromo b6-f y la plastocianina (PC).

Funcionamiento
fotosistema

de

un

La captacin de un fotn por una

molcula del complejo antena hace saltar
un electrn hacia un orbital de mayor
energa. Esa excitacin molecular es
transferida a las molculas vecinas por
resonancia. Se origina as una reaccin en
cadena que hace llegar la energa hasta
una de las molculas de clorofila del
centro de reaccin, la cual responde
liberando un electrn de alta energa que
es captado por una molcula receptora
(denominada aceptor primario) que a su
vez, la transferir a la plastoquinona, en el
caso del fotosistema II, o a la ferredoxina,
en el caso del fotosistema I. El hueco
electrnico que queda en la clorofila del
centro de reaccin es ocupado por un
electrn de baja energa que procede de
un dador de electrones, que es el agua, en
el caso del fotosistema II y la
plastocianina de la cadena transportadora, en el caso del fotosistema I.

Fase lumnica. Fotofosforilacin

Los dos fotosistemas actan en serie, lo
que genera un flujo de electrones desde la
molcula de agua al NADP+, que ser
reducido a NADPH. En su camino los
electrones liberan energa que ser
utilizada para fosforilar ADP a ATP. La
representacin de este transporte no

cclico de electrones es conocida como

esquema Z y consta de las siguientes
etapas:
La llegada de un fotn al fotosistema
II (PS II) induce la liberacin de un
electrn rico en energa de cada molcula
de la clorofila P680. Estos electrones
pasan por la cadena de transporte (la
plastoquinona, el citocromo b6-f y la
plastocianina) hasta llegar al fotosistema
I (PS I). El transporte de los electrones
libera energa suficiente para fosforilar
ADP a ATP, en el proceso conocido
como fotofosforilacin.
El hueco electrnico creado en el
centro de reaccin del PS II se llena con
electrones procedentes del agua. La rotura
de la molcula de agua por accin de la
luz (fotlisis del agua) libera O2, protones
y electrones que llenan el hueco creado en
el PS II. 2 H2O ==> 4 e- + 4 H+ + O2
La captacin de fotones por el PS I
permite que las P700 liberen electrones
de alta energa que sern transportados
por la ferredoxina (Fd) a la NADPreductasa donde se utilizarn para reducir
el NADP+ a NADPH.
Luz

Luz
complejo b - f
6
plastoquinona

Estroma
P-680

H O
2

2H++ 1/2 O
2

Espacio
tilacoidal

ferredoxina
+
+
2 H NADP
NADPH
P-700

plastocianina
ADP + P
ATP
n H+

Fotosistema II

NADP reductasa

Fotosistema I

La unin de los dos fotosistemas y la

cadena de transportadores, constituye una
unidad
funcional
y
estructural
denominada cuantosoma.
Durante el proceso de flujo de
electrones desde el fotosistema II hasta el
fotosistema I, se genera por cada par de
electrones, la energa suficiente para
92

fosforilar una molcula de ADP y pasarla

a ATP. La formacin de ATP de este
modo, recibe el nombre de fosforilacin
fotosinttica.
En ciertas condiciones, los electrones
que saltaron de la P700, pueden volver a
la misma, pasando desde la ferredoxina
no al NADP+ sino al citocromo b6-f, y de
ste por la cadena transportadora a la
P700. En este flujo, se libera la energa
suficiente como para fosforilar ADP a
ATP.
Esta posibilidad de fosforilacin sin
intervencin del fotosistema II recibe el
nombre de fosforilacin fotosinttica
cclica, a diferencia de la otra que es no
cclica.
Luz
complejo b - f
6
plastoquinona

ferredoxina

P-700

plastocianina
ADP + P

nH

ATP

Fotosistema I

fotofosforilacin cclica
Balance total de la fase luminosa:
Como resultado final del proceso
fotosinttico en su fase luminosa nos
quedar lo siguiente: ATP, NADPH y O2
(que sale a la atmsfera).
Hiptesis quimiosmtica
El esquema de la fase luminosa de la
fotosntesis anteriormente estudiado, no
es totalmente comprensible si no
conocemos el lugar donde se lleva a cabo.
Es la estructura del orgnulo lo que
permite que se den las condiciones que
posibiliten la actuacin de los centros
fotosintticos, enzimas y protenas
transportadoras, de una manera adecuada,
y en un espacio reducido y concreto. El

bioqumico britnico Peter Mitchell, no

estaba de acuerdo en que el flujo de
electrones desde el fotosistema II al
fotosistema I fuese el generador de
energa que provocase la fosforilacin del
ATP. Para Mitchell, la acumulacin de
electrones en el sculo tilacoideo era la
fuente de energa para la fosforilacin, ya
que
se
generara
un
gradiente
electroqumico a travs de la membrana
mediante el transporte de protones.
Sugiri
que
ciertos
enzimas
especializados de la membrana del
tilacoide podran extraer la energa
inherente al gradiente para poder llevar a
cabo la sntesis de ATP.
Cuando Mitchell expuso sus ideas,
pocos bioqumicos estuvieron dispuestos
a tomarlas en consideracin. Hoy, en
lneas generales, esta hiptesis, llamada
tambin quimiosmtica, ha sido aceptada
por la mayora de los investigadores, y
gran parte de sus predicciones han sido
confirmadas
experimentalmente
en
muchos laboratorios.
El flujo de electrones en el tilacoide
sigue un recorrido lineal desde el agua
hasta el NADP+. Los electrones se
desplazan desde el interior al exterior del
tilacoide. El interior del mismo queda
cargado positivamente, y exterior
negativamente. Este desplazamiento de
electrones, provoca un potencial elctrico
a travs de la membrana, as como una
gran riqueza de protones en el interior,
que significa una fuente de energa
potencial, ya que la difusin har que
stos tiendan a desplazarse al exterior
hasta que se igualen las concentraciones,
lo que puede ser aprovechado por la
clula.
El proceso de la fotosntesis est pues,
asociado a membranas que debern
mantener una orientacin asimtrica
capaz de generar un gradiente protnico.
La membrana es una barrera capaz de
mantener la diferencia de carga originada
por ella misma, y por lo tanto, capaz de
almacenar la energa por un breve
periodo.
93

El transporte de electrones va
acompaado de una acidificacin del
medio interno del sculo tilacoideo, los
H+ responsables de esta acidificacin,
parecen provenir de dos fuentes:
1.De la fotlisis del agua.
2.Del bombeo a travs de la membrana
tilacoidea en el curso del transporte de
electrones.
Cuando los electrones fluyen de la
plastoquinona al citocromo b6f y
plastocianina, se utiliza parte de su
energa en un flujo de protones contra
gradiente, a travs de estos mismos
transportadores, hacia el interior del
tilacoide. En la membrana del tilacoide
existen unas partculas, similares a las
partculas F1 de la mitocondria, formadas
por dos subunidades denominadas CF1 y
CF0 (factor de acoplamiento 1 y factor de
acoplamiento 0). Los protones fluyen al
exterior, para equilibrar la concentracin,
a travs de estas partculas, lo que permite
la fosforilacin de ADP a ATP, ya que en
estas partculas se encuentra el enzima
ATP-sintasa.
La hiptesis quimiosmtica de
Mitchell, complementa y explica de una
manera ms real, el clsico esquema en Z
que une los dos fotosistemas.
Hemos podido observar que los
resultados de esta fase luminosa de la
fotosntesis se limitan a la obtencin de
ATP, NADPH, y O2 que se expulsa al
exterior como sustancia de desecho.
Con este ATP y NADPH, el estroma
del cloroplasto va a emprender la
denominada fase oscura de la fotosntesis.

Fase oscura. Ciclo de Calvin

Las reacciones oscuras se desarrollan en
el estroma del cloroplasto.
Hay que aclarar que la denominacin
de fase oscura no se debe a que el
proceso se realice a oscuras, sino a que el

proceso est desligado de la accin

directa de la luz, pero aunque haya luz,
las reacciones se siguen llevando a cabo.
Se trata de un proceso de sntesis de
productos carbonados que sigue una serie
de reacciones cclicas que reciben el
nombre de ciclo de Calvin.
Para poder determinar con precisin la
serie de reacciones sucesivas que
desembocaban con la sntesis de hidratos
de carbono a partir de CO2 y de los
productos finales de la fase luminosa,
Calvin administr a un cultivo de algas
CO2
con
el
carbono
marcado
radiactivamente, tras ello analizaba qu
compuestos celulares iban apareciendo
marcados con C radiactivo, de forma que
fue determinando la serie de compuestos
que progresivamente aparecan hasta dar
con los productos finales.
En el ciclo de Calvin se pueden
distinguir tres etapas:
1. Fijacin de CO2.
2. Fase de reduccin.
3. Regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato.
Fijacin del CO2
En el estroma del cloroplasto y en
citoplasma de las bacterias fotosintticas
se encuentra el enzima ribulosa-1,5bifosfato-carboxilasa-oxidasa,
abreviadamente rubisco que cataliza la
siguiente reaccin:
ribulosa-1,5-bifosfato + CO2
==>
==> 2 de c. 3-fosfoglicrico
El CO2 es un compuesto inorgnico y
en cambio el cido 3-fosfoglicrico es un
compuesto orgnico, por tanto ha tenido
lugar la fijacin del carbono inorgnico
en compuestos orgnicos.

Fase de reduccin
El cido glicrico es un compuesto
demasiado oxidado para que pueda ser
94

utilizado en la sntesis de monosacridos.

Para reducirlo intervienen los productos
energticos
obtenidos
en
la
fotofosforilacin:
c. 3-fosfoglicrico+NADPH+H++ATP ==>
==>
3fosfogliceraldehdo+NADP++ADP+Pi
El gliceraldehdo es un monosacrido
de tres tomos de carbono, por tanto, la
materia prima para la sntesis de glcidos
o de cualquier otro tipo de compuesto
orgnico.
Regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato
Parte del 3-fosfogliceraldehdo es
aprovechado para la sntesis de
compuestos orgnicos, y otra parte (la
mayora, 5 de cada 6) es utilizado para
regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato.
Como resumen del ciclo de Calvin, se
puede decir que una molcula de glucosa
necesita para ser sintetizada en el proceso
fotosinttico 6 de CO2, 12 de NADPH y
18 de ATP.
Las reacciones del ciclo de Calvin son
las siguientes:
Gliceraldehdo 3 P
NADP +
NADPH
Ac. 1-3 difosfoglicrico

Dihidroxiacetona 3 P

ADP
ATP
Ac. 3 fosfoglicrico

CO2

Fructosa 1-6 di P
Fructosa 6 P
Eritrosa 4 P

Sedoheptulosa 1-7 di P

Ribulosa-1-5 di P

Ribosa 5 P

Xilulosa 5 P

Ribulosa 5 P

Factores que influyen en la

fotosntesis
Hay una serie de factores que influyen en
la fotosntesis:

1. Concentracin de CO2. Aumenta

el rendimiento y la intensidad del
proceso, hasta llegar a un punto en el que
ya no hay aumento.
2. Intensidad de iluminacin. En
general cuando aumenta sta, crece la
intensidad fotosinttica, si bien hay un
lmite mximo por arriba del cual se
produce la fotooxidacin de los
fotosistemas.
3. Temperatura. Tiene influencia en
las reacciones de la fase oscura
acelerndolas. Si el aumento es excesivo
se puede llegar a la desnaturalizacin de
los enzimas, y con ello al descenso del
rendimiento fotosinttico.
4. Concentracin de O2 en el medio.
sta tiene un efecto inhibidor sobre la
fotosntesis debido al incremento que
experimenta la fotorrespiracin.

Fotorrespiracin
El enzima rubisco adems de catalizar la
unin del CO2 a la ribulosa-1,5-bifosfato
tambin cataliza la unin del O2 a la
ribulosa-1,5-bifosfato.
A
bajas
concentraciones de CO2, rubisco en lugar
de actuar como carboxilasa, acta como
oxidasa
(ribulosa-1,5-bifosfatocarboxilasa-oxida-sa).
La fotorrespiracin limita la eficienca
de la fotosntesis, puesto que cuando la
concentracin de CO2 disminuye y
aumenta la de O2, la velocidad de ambos
procesos se iguala y esto constituye un
factor limitante para el crecimiento de
muchas plantas. Pero entonces, cul es
la finalidad de la fotorrespiracin? La
fotorrespiracin
protege
a
los
fotosistemas
de
la
fotooxidacin
producida por la energa lumnica cuando
es absorbida sin que haya suficiente CO2.

Plantas C4. El ciclo de Hatch-Slack

Algunas plantas reducen los efectos
negativos
de
la
fotorrespiracin
concentrando CO2 en sus clulas
95

fotosintticas. Estas plantas reciben el

nombre de C4 (por la formacin de
molculas de 4 tomos de carbono) y
tienen una anatoma caracterstica en sus
hojas, llamada anatoma de Kranz. Las
clulas del mesfilo de estas hojas estn
especializadas en concentrar el CO2 hacia
las clulas que rodean los haces
vasculares, en las que se produce
principalmente la fotosntesis, mientras
que en las plantas C3 no existe esta
diferenciacin.
Las reacciones mediante las cuales las
plantas C4 llevan a cabo la fijacin del
CO2 previamente a su entrada en el ciclo
de Calvin fueron descubiertas por M.
Hatch y R. Slack. Las reacciones de
Hatch-Slack constituyen un ciclo (el ciclo
de Hatch-Slack), en el que el CO2 es
fijado provisionalmente en las clulas del
mesfilo y transportado a las clulas que
envuelven a los haces vasculares, en las
cuales es reducido en el ciclo de Calvin.

Bacterias fotosintticas
Hay unas bacterias llamadas bacterias
purpreas, coloreadas por el caroteno que
contienen en sus cromatforos (orgnulo
que hace las veces de cloroplasto). Estas
bacterias slo absorben la luz en ausencia
de O2 atmosfrico (son anaerobias).
En consecuencia, no pueden recibir H+
o e- si no es de sustancias en cuya
oxidacin no se desprenda O2, como
ocurre en el caso de la fotlisis del agua.
Por ello utilizan otros dadores de
electrones, como el H2S que utilizan las
bacterias Tiorrodceas. Para estas
bacterias la reaccin general de la
fotosntesis sera:
LUZ + 6 CO2 + 12 H2S ==>
==> C6H12O6 + 12 S + 6 H2O

Bacterias quimiosintticas

Aunque slo hemos hablado de la

fotosntesis, no podemos dejar de lado
otro proceso de sntesis que utilizan los
seres vivos.
As como las plantas verdes se sirven
de la luz como fuente de energa para
sintetizar sus productos, hay bacterias
capaces de aprovechar otras fuentes de
energa, se trata de la energa liberada al
medio por reacciones qumicas de
oxidorreduccin de naturaleza exergnica
que se llevan a cabo espontneamente en
el medio.
Estas bacterias, acoplan su maquinaria
de
sntesis
a
estas
reacciones,
aprovechando esta energa, y sintetizando
as sus productos orgnicos.
Citaremos a continuacin algunas
bacterias
que
llevan
a
cabo
aprovechamientos de este tipo, as
como la reaccin de la que extraen su
energa:
A) Bacterias nitrificantes
Los gneros bacterianos Nitrosomonas
y Nitrosococcus, obtienen la energa de la
siguiente reaccin:
2 NH3 + 3 O2 ==> 2 NO2H + 2 H2O + energa
Otro gnero, Nitrosobacter, aprovecha
en cambio la energa desprendida en la
siguiente reaccin de oxidacin:
2 NO2H + O2 ==> 2 NO3H + energa
B) Sulfobacterias
Son las llamadas bacterias del azufre,
las cuales aprovechan la energa
desprendida de la siguiente reaccin:
SH2 + 2 O2 ==> SO4H2 + energa
C) Ferrobacterias

96

Bacterias que obtienen energa para

sus procesos de sntesis gracias a la
siguiente reaccin que se desarrolla en el
medio:
4 CO3Fe + 6 H2O + O2 ==>


4 Fe(OH) + 4 CO2 + energa.

Reproduccin celular
La reproduccin celular es el proceso
mediante el cual una clula, llamada
clula madre, da lugar a otras clulas
semejantes a ella generalmente suelen
ser dos.Una condicin necesaria para
que se lleve a cabo la divisin celular es
la presencia del ncleo con su
informacin gentica (ADN) que debe
autoduplicarse para que las clulas
resultantes tengan la misma informacin.
Podemos distinguir tres formas bsicas de
llevarse a cabo este proceso reproductivo:
biparticin, gemacin y esporulacin.
En los tres, podemos distinguir dos partes
fundamentales, la divisin del ncleo, o
cariocinesis, y la divisin del citoplasma,
o citocinesis. Donde realmente existen las
diferencias entre las tres formas
reproductivas es en la citocinesis, ya que
la cariocinesis se lleva a cabo por mitosis
en todas ellas.

Biparticin: La clula madre da

lugar a dos clulas hijas que
poseen ambas la misma cantidad
de citoplasma, as como de
orgnulos citoplasmticos.
Gemacin:
Aparece
una
prominencia o evaginacin en la
clula madre, llamada yema; sta
va aumentando de volumen
paulatinamente al crecer la
membrana e ir llenndose de
material citoplasmtico. Ms tarde
el ncleo celular emigra hacia las
inmediaciones de la yema, de
forma que al dividirse ste, uno de
los ncleos hijos pasa al interior de
la evaginacin. La yema acaba
estrangulndose y separndose
completamente de la clula madre.
Esporulacin: El ncleo de la
97

clula madre se divide varias veces

sin que estas divisiones vayan
acompaadas de una divisin
citoplasmtica. Tras las divisiones
nucleares, cada ncleo resultante se
rodea de una porcin de citoplasma
que ms tarde adquiere su propia
membrana, que acaba por formar
clulas aisladas completamente de
sus compaeras. Por ltimo la
clula madre se rompe y deja libres
a las clulas hijas.

El ciclo celular
Cuando las clulas se dividen, entre dos
divisiones consecutivas, se repite un ciclo
de duracin determinada en las clulas
meristemticas de 25 a 30 horas, en las
tumorales de 18 a 20 horas, en las
bacterias de 20 a 30 minutos.
La fase de aparente quietud entre dos
mitosis recibe el nombre de interfase.
Si la clula va a dividirse de nuevo, la
aparente quietud de la interfase no es tal,
sucedindose
una
serie
de
acontecimientos que se denominan fase
G1, fase S y fase G2, que desembocarn
en la correspondiente mitosis.
Periodo G1: cuando se entra en este
periodo, ya irremediablemente la clula
acabar en la mitosis. Durante esta fase la
clula acumula sustancias que despus
utilizar durante el proceso de divisin.
Se aprecia un aumento de la
permeabilidad de la membrana y un paso
de sustancias a su travs. Al final de esta
fase se ve un aumento de tamao.
Periodo S: o de sntesis. Durante el
mismo se autoduplica el ADN, todos los
cromosomas sern dobles al final de este
periodo, por lo que la clula ser
tetraploide.
Periodo G2: durante el cual, la clula
sintetiza los materiales que va a utilizar

ms adelante durante el proceso mittico

(fibras del huso acromtico, filamentos
tractores, etc.). El G2 es un periodo corto
que dar paso a la mitosis propiamente
dicha.

La mitosis
En sntesis, la mitosis o cariocinesis es
un proceso mediante el cual los
cromosomas, previa condensacin o
espiralizacin, se reparten entre las dos
clulas resultantes.

llamada zona clara, antes de la

desaparicin de la membrana nuclear.
Los cromosomas quedan unidos a los
microtbulos del huso por el cinetocoro.
La membrana nuclear desaparece al ser
reabsorbida
por
el
retculo
endoplasmtico. Los cromosomas quedan
entonces libres en el rea que ocupaba el
ncleo, aunque ya aparece claramente el
nexo de unin de los mismos a los
filamentos tractores profase tarda.
cromosomas

Tradicionalmente la mitosis se ha
dividido en cuatro fases: profase,
metafase, anafase y telofase.

Profase

centriolo
huso acromtico

El nombre de profase significa la

primera fase. Durante la misma se llevan
a cabo los siguientes fenmenos:
Los cromosomas comienzan a hacerse
visibles como individualidades. El
material que constituye los cromosomas
durante la interfase, la cromatina, se
condensa.
Cada cromosoma aparece escindido en
sus dos cromtidas unidas por el
centrmero. El ADN ya se ha
autoduplicado en el periodo S.
Los cromosomas se aproximan a la
membrana nuclear y ello da lugar a una
especie de vaco en el centro del ncleo.
El
nucleolo
va
desapareciendo
progresivamente profase temprana. Se
observa una reordenacin de los
microtbulos y los microfilamentos para
formar el huso mittico o acromtico.
En las clulas animales el proceso es
dirigido por los centriolos que se separan
y emigran a los polos de la clula
acompaados de la formacin conocida
como ster. En las clulas vegetales, que
carecen de centrolos, la organizacin del
aparato mittico se lleva a cabo en una
zona del citoplasma carente de orgnulos,

98

Metafase
En griego meta significa entre. Es decir
una fase intermedia. Durante la misma los
cromosomas completan su condensacin
adquiriendo su morfologa tpica. Las dos
cromtidas estn totalmente separadas,
menos por los centrmeros. Los
centrolos ya han alcanzado su mxima
separacin, y el huso acromtico ocupa
todo el espacio celular. Los filamentos
tractores se tensan, de modo que obligan
a los cromosomas a ocupar el centro de la
clula y situarse perpendicularmente al
eje del huso. Los brazos de las cromtidas
suelen situarse de forma centrfuga, de
modo que vista la imagen desde un polo
celular semeja una estrella, por lo que
recibe el nombre de estrella madre. En
este instante las cromtidas se separan
totalmente porque los centrmeros se
duplican. La regin que aparece entre las
cromtidas se llama interzona, y en ella
aparecen unos filamentos llamados fibras
interzonales.

Anafase
En griego ana significa nuevo. Lo que
hace referencia a que en esta fase
aparecen ya los materiales de las nuevas
clulas de una forma visible.
Es una fase rpida. Los filamentos
tractores comienzan a acortarse desde los
polos celulares llevando consigo en este
acortamiento a las cromtidas.
El huso que en este momento estar
constituido por dos tipos de fibras:
filamentos tractores de naturaleza
microtubular, y fibras continuas de
naturaleza fibrilar proteica.
Al final de la anafase, en cada polo de
la clula, se observa un conjunto diploide
de cromosomas formados por una
cromtida.

Desaparecen los filamentos del huso, y

en torno a la cromatina se regenera le
membrana nuclear. La divisin nuclear ha
finalizado.

Citocinesis
La citocinesis se produce de diferente
modo en las clulas animales que en las
vegetales.
Citocinesis en clulas animales
En la superficie celular de las clulas
animales, a la altura del plano ecuatorial
se produce un estrechamiento, llamado
surco
de
segmentacin.
Dicho
estrechamiento, que cada vez es ms
profundo, va estrangulando la clula. La
causa de esta divisin estrangulante que
avanza sin cesar hay que buscarla en una
serie de microtbulos y microfilamentos
que estn bajo el surco, formando el
llamado
anillo
contrctil,
cuyas
protenas (actina) tiran de la membrana
hacia dentro, gracias a su capacidad
contrctil.
surco

Anafase

Telofase
Del griego telo que significa fin. Es
decir, la fase final. Se completa la
divisin de la clula. Los dos juegos de
cromosomas, que estn en las cercanas
de los centrolos, se desespiralizan poco a
poco y pasan al estado de cromatina.

Finalmente, la nica unin entre las

dos clulas es un filamento que acaba por
romperse.
Citocinesis en clulas vegetales

99

La
pared
celular,
al
ser
extraordinariamente rgida, va a impedir
cualquier
surco
de
segmentacin
estrangulante. En su lugar se forma un
tabique entre las clulas hijas.
Lo primero que se observa es la
aparicin de unas vesculas que provienen
del aparato de Golgi y que se alinean en
el ecuador celular. Al acumularse un
nmero considerable de las mismas,
acaban por fusionar sus membranas
creando una separacin entre las clulas
hijas que se llama fragmoplasto.
fragmoplasto
pared celular

se obtienen cuatro haploides (n), que tras

la
correspondiente
citocinesis,
proporcionan cuatro clulas haploides.
La diferencia fundamental entre
mitosis y meiosis tiene lugar en la profase
de la primera divisin meitica. En esta
profase, los cromosomas homlogos, con
sus cromtidas, se emparejan e
intercambian fragmentos de los mismos.
En la profase I, que es muy larga, se
distinguen cinco subfases: leptoteno,
zigoteno, paquiteno, diploteno y
diacinesis.
Durante la fase de leptoteno los
cromosomas se hacen visibles con sus dos
cromtidas.
centrmeros

Subsisten finos puentes de citoplasma

entre
ambas
clulas,
son
los
plasmodesmos que ms tarde originarn
las punteaduras.
Los extremos de la membrana del
fragmoplasto, acaban por fusionarse con
la membrana plasmtica celular.
En el espacio intercelular recin
formado se va depositando la pectina que
forma la lmina media. Ms tarde, a
ambos lados de la misma, cada clula
formar su propia pared celular.

Meiosis
La meiosis es un proceso de divisin del
ncleo de la clula, cuyo objeto es formar
ncleos hijos con la mitad de
cromosomas de la clula madre. Tiene
lugar en los lugares (gnadas) donde se
forman los gametos, para evitar la
duplicacin de cromosomas que se dara
en la fecundacin.
En sntesis podemos decir que la
meiosis consta de dos divisiones
consecutivas, como resultado de las
cuales, a partir de un ncleo diploide (2n)
100

La fase de zigoteno se inicia con el

emparejamiento de los cromosomas
homlogos de forma longitudinal, gen a
gen; este emparejamiento se llama
sinapsis.

sinapsis

En el estadio de paquiteno los

filamentos cromosmicos se acortan
longitudinalmente
porque
su
arrollamiento se hace ms denso,
apareciendo
ms
gruesos,
los
cromosomas
homlogos
con
sus
cromtidas se distinguen muy bien, y
reciben el nombre de ttradas, y en las
mismas se aprecian unos puntos de unin
que son los lugares por donde se
intercambian fragmentos de cromosoma.
Estos puntos de unin, visibles con el
microscopio ptico, reciben el nombre de
quiasmas, y el fenmeno de intercambio
de
material
gentico
entre
los
cromosomas homlogos, recibe el
nombre
de
sobrecruzamiento
o
crossing-over.

quiasmas

En la fase de diacinesis, acaba la

condensacin de los cromosomas en su
totalidad, que no se haba podido terminar
para facilitar el proceso de recombinacin
gentica.

quiasmas

Metafase I. Los cromosomas se

ordenan
por
pares
homlogos
superpuestos en la placa ecuatorial de la
clula.

Como consecuencia de este fenmeno

se produce una recombinacin gentica
del material hereditario, por la cual ya no
podemos decir que en la clula hay
cromosomas paternos y maternos cada
uno con sus genes, sino de cromosomas
hbridos con genes de ambos.
En la fase de diploteno, los
cromosomas homlogos sobrecruzados,
inician su separacin, permaneciendo
todava unidos por los quiasmas.

101

Anafase I. Arrastrados por los

filamentos tractores del huso, se separan
los cromosomas homlogos, cada uno
con su cromtida, yendo a parar a los
polos de la clula a diferencia de la
mitosis, lo que aqu se separan son los
cromosomas homlogos y no las
cromtidas.

Telofase I. Se forman los ncleos de

las clulas hijas, que en realidad sern
haploides, aunque con los de cromosomas
dobles, no ser as con la informacin
gentica, pues al haber emigrado
cromosomas homlogos y no cromtidas,
cada ncleo tiene una informacin
gentica distinta.

Interfase, durante sta no hay sntesis

de nuevo material gentico, por lo que la
segunda divisin se lleva a cabo
inmediatamente.
Esta segunda divisin se llama mitosis
ecuacional a diferencia de la primera que
se denomina mitosis reduccional.
La segunda divisin meitica mitosis
ecuacional
se
lleva
a
cabo
simultneamente en las dos clulas hijas
resultantes de la divisin anterior. La
finalidad de esta divisin es la de separar
las cromtidas. Prcticamente no existe
profase, pues los cromosomas no se
desespiralizan, y por consiguiente no
tienen que volverse a condensar.
Metafase II. Los cromosomas se
alinean en la placa ecuatorial unindose
por sus centrmeros a las fibras del huso.

Anafase II. Se separan las cromtidas

de cada cromosoma, emigrando a su
respectivo polo celular.

Telofase II. Se forman cuatro clulas

hijas con n cromtidas cada una.

Consecuencias de la meiosis
1. Ha tenido lugar la reduccin del
nmero de cromosomas y del nmero de
genes a la mitad (haploides). Con ello se
consigue que se mantenga constante el
nmero de cromosomas en cada especie.
2. Los cuatro gametos obtenidos son
distintos entre s, y distintos de los de sus
progenitores, como consecuencia del
sobrecruzamiento y de la reorganizacin
cromosmica (recombinacin gnica).
Por ello, todos los individuos que nazcan
sern genticamente diferentes (excepto
en el caso de los gemelos idnticos). As,
es la meiosis la que produce la
variabilidad gentica en las poblaciones,
de gran importancia en el proceso
evolutivo, pues para poder actuar la
seleccin natural precisa de dicha
variabilidad. En poblaciones homogneas
no se puede seleccionar nada.

La meiosis
102

y los ciclos biolgicos

La reproduccin sexual de los seres vivos
lleva implcita la meiosis en algn
momento de la vida, pues los gametos
deben tener la mitad de los cromosomas
que las clulas diploides de la especie
para que al unirse y formar el zigoto, ste
tenga el nmero diploide que le
corresponde.
El proceso meitico de reduccin
puede darse inmediatamente antes de
formarse el gameto, siendo las clulas de
los individuos diploides en su totalidad, o
bien, darse inmediatamente despus de la
fecundacin, con lo que el individuo
formado tendr sus clulas haploides de
por vida.
Hemos citado dos casos extremos de
predominio de la haploida o diploida,
aunque tambin pueden darse casos
intermedios en los distintos ciclos vitales
que se observan en la naturaleza.
Pasaremos a estudiar tres ejemplos en los
que predomine cada una de estas fases.
El ciclo haplonte
Es un ciclo reproductivo en el que domina
el estado haploide sobre el diploide. Las
algas
primitivas,
algunas
ms
evolucionadas y muchos hongos, realizan
la meiosis inmediatamente despus de la
fecundacin.
De esta manera, el zigoto diploide
dar lugar a cuatro clulas haploides que
por divisiones normales originarn cuatro
individuos adultos hapliodes. En muchas
de esas especies, los individuos adultos
producen esporas por mitosis, en algn
momento de su ciclo vital, que al
desarrollarse dan lugar a individuos
productores de gametos, los cuales por
reproduccin sexual darn lugar al zigoto.
El ciclo diplonte
En los animales, y en algunos vegetales
como las algas fucceas, la meiosis tiene
lugar al formarse los gametos. Tras la
103

fecundacin, el zigoto diploide origina un

adulto diploide. En las gnadas del
individuo adulto, las clulas diploides
sufren una meiosis para formar los
gametos haploides.
El ciclo diplohaplonte
En los vegetales superiores, la meiosis
tiene lugar al formarse las esporas. Una
forma adulta de la planta diploide,
denominada
esporofito
desarrolla
esporangios en los que por meiosis se
forman esporas haploides meiosporas.
Al desarrollarse la espora da lugar a
una forma adulta haploide llamada
gametofito, con gnadas en las que se
forman gametos (lgicamente tambin
haploides).
Tras la fecundacin, el zigoto formado
(ya diploide) da lugar al desarrollarse a un
individuo adulto diploide, el esporofito.
En estos ciclos diplohaplontes, puede
predominar la fase esporoftica sobre la
gametoftica, tener ambas fases una
equivalencia en su duracin y porte, o
bien predominar el gametofito. Para
verlo, citaremos un ejemplo de cada tipo:
Entre las que predomina el gametofito se
encuentran las Briofitas (musgos). Entre
las plantas que predomina ya el
esporofito, cabe citar a las Pteridofitas
(helechos). Y entre las que predomina el
esporofito de una manera notable,
destacan las Espermatofitas o plantas
superiores.

Herencia biolgica
Experimentos de Mendel y sus
leyes
En 1866 se public en la revista de la
Sociedad de Historia Natural de Brnn un
artculo en el que se describan las experiencias llevadas a cabo durante siete
aos por el monje agustino Gregor
Mendel.
Mendel estudi la forma de transmitirse los caracteres de generacin en generacin. Para ello utiliz como especie de
investigacin el guisante (Pisum sativum).
Esta eleccin fue muy adecuada, ya que
al ser hermafrodita, ofrece la posibilidad
de realizar fecundaciones cruzadas entre
distintas
variedades,
permitiendo
asimismo la autofecundacin.
Mendel se fij en determinados aspectos de la planta que presentaban dos alternativas claramente diferenciables,
como el color de la semilla (amarilla o
verde), su forma (lisa o rugosa)... Los dos
primeros aos los dedic a comprobar si
las variedades escogidas eran razas puras
para cada uno de los caracteres
considerados. Para ello las autofecund
durante dos generaciones sucesivas,
comprobando que el carcter a estudiar se
transmita sin variaciones a los descendientes.
En una primera experiencia, elimin
los estambres de la flor de una variedad
pura y la fecund con polen de otra variedad tambin pura. En todos los casos,
los descendientes presentaban un aspecto
uniforme e igual al de uno de los padres,
sin que apareciesen formas intermedias o
de transicin.

AA

El resultado de estas experiencias se

conoce como primera ley de Mendel o
ley de la uniformidad de los hbridos en
la primera generacin filial.
El paso siguiente consisti en obtener
los descendientes de la F1, a los que se
denomin segunda generacin filial (F2).
Esto se consigue dejando que las plantas
de la F1 se autofecunden. Observ que, en
todos los casos, en torno al 75 % de las
plantas de la F2 presentaban el mismo
carcter que las de la F1, mientras que el
25 % restante, presentaba el carcter que
haba quedado oculto en la F1 y que corresponda a la otra variedad paterna.

F1

Aa

F2

AA

F1
104

100 %

Aa

Aa

aa
25 %

El resultado de esta segunda experiencia se conoce como segunda ley de

Mendel o ley de la segregacin
independiente en la segunda generacin
filial.
En un tercer grupo de experiencias,
Mendel cruz dos variedades puras que
diferan en dos caracteres. Unas tenan la
semilla amarilla y lisa, y otras la tenan
verde y rugosa. La F1 que obtuvo, segn
la primera ley, era uniforme y presentaba
los dos caracteres dominantes, amarillo y
liso. Al autofecundarse los individuos de
la F1, obtuvo una F2 que presentaba las
siguientes proporciones:

aa
a

Aa

Aa
75 %

9/
16

amarillos y lisos, 3/16 amarillos y

rugosos, 3/16 verdes y lisos, y 1/16 verdes
y rugosos.

AALL x aall

F1

AaLl

F2

AL
AL
AALL
Al
Al
aL AALl AALl
aL
AaLL
AAll AaLL
al
al
AaLl

AaLl

Aall

AaLl

aaLL
aaLl

Ligamiento y recombinacin

AaLl

Aall

aaLl
aall

Estos resultados se conocen como

tercera ley de Mendel, o ley de la
transmisin independiente de los caracteres.
Conceptos genticos:
Gen: factor hereditario que controla
un carcter.
Alelos: son las alternativas de un
mismo gen.
Fenotipo: es el carcter que se observa, es decir, el aspecto del individuo.
Genotipo: son los genes que controlan
un fenotipo dado.
Si el genotipo est formado por dos
alelos iguales, ser homozigtico,
dominante (AA) o recesivo (aa), mientras
que si los dos alelos son distintos, ser
heterozigtico (Aa).

Excepciones a estas leyes

Hoy sabemos que Mendel obtuvo estos
resultados porque, afortunadamente,
eligi unos caracteres que estn regidos
por genes que se encuentran en distintos
cromosomas. Si hubiera elegido dos caracteres cuyos genes se encontraran en el
mismo cromosoma, los resultados de su
tercera ley hubieran sido muy diferentes.
105

En 1902, Thomas Morgan enunci la

denominada teora cromosmica de la
herencia, que estableca que los genes
(factores que rigen los caracteres hereditarios) se encuentran ubicados linealmente en los cromosomas. Los caracteres
cuyos genes se encuentran en el mismo
cromosoma no siguen la tercera ley de
Mendel.

Si dos genes se encuentran en el mismo

cromosoma se dice que estn ligados. En
estas condiciones de ligamiento, cabra
esperar que ambos genes se transmitieran
siempre unidos. Esto no es as, sino que
se produce una recombinacin de ambos,
con una frecuencia que es directamente
proporcional a la distancia entre ambos
genes en el cromosoma.
Al estudiar la meiosis, ya se vi, que
en la fase de paquiteno de la primera divisin meitica, tena lugar un proceso
denominado sobrecruzamiento, en el que
los cromosomas homlogos intercambian
material gentico. El aspecto gentico de
este sobrecruzamiento es la recombinacin gnica.
A

Al ser la frecuencia de recombinacin

una medida de la distancia entre los genes
a lo largo del cromosoma, se utiliza el
estudio de frecuencias de recombinacin
para construir mapas cromosmicos, en
los que se refleja la posicin de los genes
que lo componen. En honor a Morgan, la

unidad de distancia en el mapa cromosmico, se denomina centimorgan, y

equivale a la distancia que existe entre
dos puntos del cromosoma cuya frecuencia de recombinacin sea del 1 %.

La herencia y el sexo
Determinacin del sexo
En la especie humana, al igual que en el
resto de los mamferos y en muchos
insectos, el sexo de los individuos viene
determinado por un par de cromosomas
denominados cromosomas sexuales o
heterocromosomas (al resto de cromosomas se les denomina autosomas).
El sexo homogamtico (XX) es el
femenino y el heterogamtico (XY) el
masculino. No obstante, esta situacin no
es general. En la aves y en otros muchos
insectos (lepidpteros, por ejemplo), el
sexo homogamtico es el masculino y el
heterogamtico el femenino.
Hay casos (saltamontes) en que no hay
cromosoma Y, siendo las hembras XX y
los machos X.
En las abejas y avispas la herencia del
sexo depende de la dotacin cromosmica, haploide o diploide. Una abeja
reina diploide (32 cromosomas) pone
huevos, que si no son fecundados, darn
lugar por partenognesis, a machos
(znganos) haploides (16 cromosomas) y
si son fecundados, darn lugar a hembras
estriles diploides (obreras) (32 cromosomas). Si una obrera es alimentada en su
fase larvaria con jalea real se convertir
en reina (hembra frtil).
Se conocen algunos casos en los que el
sexo no depende de factores genticos,
sino de factores ambientales. Este es el
caso, por ejemplo, de los cocodrilos y
caimanes. Las hembras ponen los huevos
en zonas pantanosas, y los huevos darn
lugar a individuos de uno u otro sexo en
funcin de la temperatura. Si sta es superior a 27o C se obtendrn machos, y si
es inferior nacern hembras. No hay, por
tanto, heterocromosomas.
106

Herencia ligada al sexo

Como ya se ha dicho, en la especie
humana, el sexo de un individuo viene
determinado por un par de heterocromosomas. Pero los cromosomas X e Y,
adems de determinar el sexo, son portadores de genes. Los genes que se encuentran en el cromosoma X siguen un modo
particular de herencia, debido a que el
cromosoma Y no es homlogo del X. Por
ello, una mujer podr ser homozigtica o
heterozigtica para los genes situados en
el cromosoma X, mientras que los
hombres siempre sern hemizigticos (un
solo gen en el cromosoma X, ya que en el
Y no hay casi genes).
Los escasos genes del cromosoma Y
se transmitirn exclusivamente a travs de
los individuos del sexo masculino
(herencia holndrica). Un caso de herencia holndrica lo constituye la hipertricosis auricular (orejas peludas).
Se conocen varios casos de herencia
ligada al cromosoma X en la especie humana, siendo los ms representativos el
daltonismo y la hemofilia.
Daltonismo
El daltonismo es una anomala hereditaria recesiva que dificulta la distincin
de los colores (sobre todo del verde y el
rojo). La transmisin del daltonismo es la
siguiente:
portadora

daltnico

XDY

XX

XX

D D

XX

portadora

daltnica

XY
sano

XY
daltnico

Hemofilia
La hemofilia es una enfermedad hereditaria que consiste en la deficiencia de
ciertos factores de la coagulacin sangu-

nea, con lo que, al producirse una herida,

no se detiene la hemorragia.
La descendencia de una mujer portadora y de un hombre hemoflico es la siguiente:
portadora

hemoflico

XHY

XX

XX

portadora

H H

XX

muere

XY
sano

para la especie.

Mutaciones cromosmicas
Se producen por roturas y reuniones
anmalas de fragmentos cromosmicos.
Podemos distinguir cuatro tipos de
mutaciones cromosmicas:

Delecciones. Consisten en la prdida

de un fragmento de un cromosoma que
puede abarcar decenas de genes. Si slo
H
XY
hay una rotura, el cromosoma pierde la
hemoflico porcin terminal:

Variacin del material heredi-tario

rotura

Se denomina mutacin a cualquier

cambio o variacin en el material gentico. Este cambio puede ocurrir de una
forma puntual, es decir, afectar a un solo
gen, hablndose entonces de mutacin
gnica. Puede afectar a la estructura de
un cromosoma, denominndose entonces
mutacin cromosmica. Por ltimo,
puede afectar a la estructura de todo el
genoma; en este caso recibe el nombre de
mutacin genmica.

Si hay dos roturas, se pierde la porcin

central y se unen los extremos:

roturas

Mutaciones gnicas
Producen la aparicin de una nueva
alternativa de un gen. Se habla entonces
de alelo normal y de alelo mutante.
El alelo mutante difiere del alelo normal
en uno o varios nucletidos. Puede
ocurrir que se sustituya un nucletido por
otro, o bien que se aada o suprima uno o
varios nucletidos.
La frecuencia de mutacin suele ser
baja, teniendo cada gen una frecuencia de
mutacin constante. La mayora de los
genes mutantes suelen tener consecuencias desfavorables, e incluso letales. Pero
puede suceder que una mutacin
mejore un gen, modificando la protena
cuya informacin transporta, haciendo
que tenga una funcionalidad ms positiva
107

La importancia de las delecciones depende de la longitud del fragmento perdido y de los genes que contenga ste.
Duplicaciones. Consisten en la
repeticin de un fragmento del
cromosoma:

Se piensa que algunos caracteres regidos por varios genes (genes mltiples)
pueden haber surgido inicialmente como

duplicaciones de genes nicos.

Translocaciones
Consisten en la transferencia de un
segmento de un cromosoma a otro cromosoma no homlogo. Se pueden distinguir varios tipos:
Translocacin sencilla. Transferencia
de un fragmento distal de un cromosoma
a un extremo del otro cromosoma:

Translocacin intercalar. Transferencia de un fragmento central de un

cromosoma a una zona intermedia del
otro cromosoma:

consecuencias para el individuo que las

sufre, ya que no hay ganancia ni prdida
de material gentico, aunque pueden
afectar gravemente a su descendencia.

Inversiones
Las inversiones se producen cuando un
fragmento del cromsomico gira 180o
respecto de su orientacin normal, sin
cambiar su localizacin en el cromosoma.
Por tanto, no hay ganancia ni prdida de
material hereditario, sino que nicamente
cambia el orden de los genes en el cromosoma.
A

Mutaciones genmicas
Se trata de mutaciones que afectan al
nmero total de cromosomas. Podemos
distinguir dos tipos, poliploidas y aneuploidas.

Poliploidas

Translocacin recproca. Intercambio de fragmentos entre dos cromosomas:

Las translocaciones no suelen tener

108

Consisten en cambios en el nmero de

dotaciones haploides de un individuo. En
lugar de presentar una dotacin de cromosomas diploide (2n), presentan una
dotacin triploide (3n), tetraploide (4n)...
Se pueden producir por diversos mecanismos, como la fecundacin de un
vulo por ms de un espermatozoide, o
por fallos en la meiosis que proporcionan
gametos diploides.
La poliploida es un fenmeno muy
frecuente en los vegetales, mientras que
es muy rara en los animales.

Aneuploidas
Se producen cuando un individuo presenta algn cromosoma de ms o de menos. Si posee un cromosoma de ms (2n +
1) se habla de trisoma y si lo posee de
menos de monosoma. En la especie
humana son ejemplos de aneuploidas:
En autosomas:
Sndrome de Down. Consiste en una
trisoma en el cromosoma 21. Se conoce
tambin
como
mongolismo.
Sus
principales caractersticas son: desarrollo
defectuoso del sistema nervioso central.
Ojos mongoloides. Nariz achatada.
En heterocromosomas:
Sndrome de Klinefelter. (XXY).
Provoca esterilidad, testculos atrficos y
ginecomastia.
Sndrome de Turner. (X0). Provoca
retraso en el crecimiento, genitales
(femeninos) atrofiados y retraso mental.

Agentes mutgenos
Aunque en muchos casos, las mutaciones
se producen de una manera ms o menos
espontnea, se conoce un gran nmero de
agentes, tanto fsicos como qumicos,
capaces de inducir cambios en el material
gentico.
Los agentes mutgenos fsicos consisten, fundamentalmente, en diversas formas de radiaciones energticas, como los
rayos UV, los rayos X y los rayos
gamma. Estas radiaciones actan como
proyectiles puntuales que al impactar en
el ADN alteran una de sus bases. Un caso
bien conocido es la formacin de dmeros
de timina por accin de la radiacin UV.
Estos dmeros provocan errores en la
posterior replicacin del ADN.
Existen numerosas sustancias qumicas capaces de producir mutaciones. Se
pueden mencionar las siguientes: cido
109

nitroso, gas mostaza, formaldehdo...

Todos ellos alteran la composicin qumica de las bases, induciendo la formacin de emparejamientos errneos.

Concepto moderno de gen

En 1940, Beadle y Tatum promulgaron la
teora un gen un enzima. Esta teora
asegura que cada gen tiene una funcin
muy concreta que consiste en dirigir la
formacin de un, y slo un enzima y por
tanto, controlar la nica reaccin qumica
catalizada por este enzima.
Posteriormente, se vio que la mayor
parte de los enzimas estaban constituidos
por varias cadenas polipeptdicas.
Entonces, esta teora se reformul como
un gen una cadena polipeptdica.
Un gen es, en esencia, una unidad de
transcripcin, es decir, un fragmento del
cromosoma que es transcrito en un ARN
mensajero. En los organismos eucariotas,
los genes son discontinuos. Esto significa
que estn formados por fragmentos que
contienen informacin (exones) intercalados con fragmentos sin informacin (intrones).
Adems, los genes poseen una regin
promotora o promotor situada en la parte
anterior, que es donde se une la ARN
polimerasa para iniciar la transcripcin.
As mismo, al final del gen se encuentra
una regin terminadora, que indica a la
ARN polimerasa que ha finalizado la
transcripcin.
En la transcripcin son copiados del
ADN al ARNm tanto los intrones como
los exones, y antes de que tenga lugar la
traduccin, el ARNm sufre una maduracin que consiste en la eliminacin de los
intrones. Esta maduracin o procesado
del ARNm tambin incluye la adicin, de
un nucletido especial (la 7metilguanosina trifosfato) en el extremo 5 y de una
cola de 200 nucletidos de adenina
(poliA) en el extremo 3. Esta maduracin
tiene lugar en el ncleo celular y el
ARNm que sale al citoplasma para realizar la traduccin ya es un ARNm maduro.

La traduccin del ARNm a una cadena

polipeptdica, es posible gracias a la
existencia de un cdigo gentico.
Cdigo gentico:
Segunda base del codn

Phe

Ser
Leu

Tyr

Cys

mudo
mudo

mudo
Trp

Leu

Pro

Arg
Gln

Ile

Asn

Ser

Lys

Arg

Thr

Met

Asp

Val

Ala

Gly
Glu

Phe = Fenilalanina. Leu = Leucina. Ile = Isoleucina.

Met = Metionina. Val = Valina. Ser = Serina. Pro =
Prolina. Thr = Treonina. Ala = Alanina. Tyr = Tirosina.
His = Histidina. Gln = Glutamina. Asn = Asparagina.
Lys = Lisina. Asp = cido asprtico. Glu = cido
glutmico. Cys = Cisteina. Trp = Triptfano. Arg =
Arginina. Gly = Glicocola.

Las caractersticas bsicas del cdigo

gentico son las siguientes:
a) Est constituido por tripletes de bases (codones), cada uno de los cuales
codifica un aminocido.
b) Estos tripletes se encuentran en la
secuencia de bases del ARNm y no estn
solapados, sino uno a continuacin de
otro, sin nada que los separe.
c) Es un cdigo degenerado, es decir,
un aminocido est codificado por ms de
un triplete (a excepcin de la metionina y
del triptfano).
d) Hay tripletes mudos (fin de mensaje).

Regulacin de la expresin gnica

Si la sntesis proteica tuviera lugar de
manera automtica, las clulas tendran
110

Tercera base

Primera base

His

U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G

que estar sintetizando constantemente todas las protenas para las que tienen informacin, con un enorme gasto de materiales y energa. Un primer paso en la
regulacin de la expresin gnica es la
corta vida que tienen los ARNm, pues
son degradados a los 36 minutos despus
de su sntesis. De este modo la sntesis
proteica depender de la produccin
inmediata de stos.
Un segundo paso consiste en iniciar o
interrumpir la sntesis de ARNm en funcin de las necesidades concretas de la
clula. Estas necesidades las determinarn
los metabolitos que la clula tiene que
degradar o sintetizar.
En 1961, Jacob y Monod propusieron
un mecanismo de regulacin para la utilizacin de la lactosa por la bacteria
Escherichia coli denominado modelo del
opern LAC. Si en el medio no hay
lactosa, la bacteria tiene muy pocas
molculas del enzima galactosidasa.
Este enzima escinde la galactosa en los
dos monosacridos que la forman, la galactosa y la glucosa, permitiendo la utilizacin de ambos por parte de la bacteria.
Si cultivamos E. coli en un medio
cuya nica fuente de carbono y energa es
la lactosa, se induce la sntesis de galactosidasa por parte del gen z, aumentando
espectacularmente el nmero de molculas del enzima en pocos minutos.
Tambin se detectan otros dos enzimas, una permeasa (gen y), que facilita
el paso de lactosa a travs de la membrana, y una transacetilasa (gen a), que
transfiere un radical acetilo a la glucosa
procedente de la escisin de la lactosa. Si
se consume toda la lactosa del medio, se
interrumpe la sntesis de estos enzimas en
pocos minutos.
Estos tres genes se encuentran juntos
en el cromosoma de E. coli en el orden
zya.
En el cromosoma de E. coli tambin se
encuentra un gen i que induce la sntesis
de una protena represora que tiene dos
centros activos, uno para unirse a la

lactosa y otro para unirse al gen operador

(O) que se encuentra junto al promotor,
que es el lugar donde se une la ARN
polimerasa para transcribir los genes
z,y,a.
Jacob y Monod denominaron a los
genes z,y,a estructurales y a los genes
i,O reguladores. Al conjunto formado
por el gen operador y de los genes estructurales z,y,a, lo llamaron opern.
Si en el medio no hay lactosa, la protena represora permanece unida al operador impidiendo la unin de la ARN polimerasa al promotor.

Si hay lactosa, sta se une al segundo

centro activo de la protena represora
provocando un cambio en su configuracin que hace que se desprenda del operador. Al quedar ste libre, la ARN polimerasa puede unirse al promotor y realizar la transcripcin.
Cuando se ha consumido ya toda la
lactosa, la protena represora queda libre
y se une al operador interrumpiendo la
transcripcin.
En eucariotas tambin se han descrito
mecanismos reguladores de la expresin
gnica similares.

Promotor i
Gen i

Promotor Operador

Gen z

Gen y

Gen a

Promotor Operador

Gen z

Gen y

Gen a

ADN
Transcripcin
ARNm
Traduccin
Protena represora

Promotor i
Gen i

ADN
ARN polimerasa

Transcripcin
ARNm

Protena represora
inactiva

Traduccin

Lactosa
galacto- permeasa transsidasa
acetilasa

111

El ADN recombinante y la ingeniera

gentica
Casos naturales de transformacin
gentica. Se ha descubierto que el fenmeno
de la transformacin gentica no es
exclusivo de las bacterias, sino que se da
tambin en clulas eucariticas. El primer
caso estudiado es el de la bacteria
Agrobacterium tumefasciens, que infecta la
raz de la zanahoria e inocula en sus clulas
un gen que induce a dichas clulas a
producir un nutriente que la bacteria necesita
para desarrollarse.
Tambin se ha descubierto que en
algunos vegetales, como el maz, e incluso
en cultivos de clulas animales, se da el paso
de genes de unas clulas a otras; estos genes
susceptibles de trasladarse de unas clulas a
otras reciben el nombre de transposones.
Obtencin de ADN recombinantes. El
descubrimiento de estos fenmenos llev a
pensar en la posibilidad de introducir
artificialmente nuevos genes en las bacterias,
suministrando a un cultivo de estos
microorganismos fragmentos de ADN que
contengan genes de inters para las personas,
que la bacteria comenzar a expresar como
si fueran genes propios. Esta tcnica es
conocida con el nombre de ingeniera
gentica.
Se eligi como material de estudio a las
bacterias por las evidentes ventajas de su
utilizacin:
Solamente poseen un cromosoma, as
que los genes bacterianos se expresan
siempre, sin el peligro de que queden
enmascarados por la accin de otro alelo
dominante, como ocurre en los eucariotas
diploides.
Se reproducen rpidamente, una vez
cada veinte minutos en condiciones ptimas,
por tanto se obtiene rpidamente la masa
biolgica deseada para la investigacin.
Se reproducen asexualmente, por
biparticin, as que toda la informacin
gentica de una bacteria pasa a su
descendencia sin el peligro de la
recombinacin gentica propia de la
reproduccin sexual.
112

Se almacenan, trasladan y alimentan

con mayor comodidad que cualquier otro
organismo.
Pero la puesta en prctica de la
ingeniera gentica contaba con dos
dificultades:
El reconocimiento y aislamiento del gen
deseado,
incluyendo
los
fragmentos
promotores y terminadores necesarios para
que se pueda transcribir.
Esto se logr por la mejora de las
tcnicas de secuenciacin, que permiten
analizar rpidamente las bases nitrogenadas
presentes en un fragmento de ADN y su
orden de colocacin y por el descubrimiento
de las endonucleasas de restriccin,
enzimas que cortan las molculas de ADN
por secuencias especficas de bases
nitrogenadas.
La inclusin del gen en el cromosoma
bacteriano, obtenindose as el ADN
recombinante.
Esto es necesario porque si un fragmento
de ADN no cuenta con un factor de
iniciacin de la replicacin, no se replicar y
no pasar a las clulas hijas.
La obtencin del DNA recombinante
depende en buena parte del azar como se
ver en el mecanismo de la transformacin
bacteriana, pero los investigadores han
aumentado el porcentaje de xito incluyendo
el gen deseado en un plsmido; el plsmido
contiene los factores de iniciacin de la
replicacin y normalmente no interfiere con
el ADN bacteriano, se duplica al mismo
tiempo que el cromosoma bacteriano y los
plsmidos hijos se reparten entre las
bacterias hijas.
ADN recombinantes en clulas
eucariticas. Las clulas eucariticas tienen
varios cromosomas, y si se trata de especies
de clulas diploides, contienen dos alelos
para cada gen; los experimentos de
obtencin de ADN recombinante en estas
condiciones cuentan con ms dificultades.

Aun en el caso de que una clula llegue a

admitir el nuevo gen y a expresarlo, la
recombinacin gentica propia de la meiosis
y la reproduccin sexual son una dificultad
para asegurar que la descendencia de un
organismo hereda el gen inoculado en l. Por
eso, la obtencin de ADN recombinantes
solamente es til cuando se realiza en clulas
capaces de multiplicarse asexualmente y
originar un organismo completo: clulas
meristemticas en plantas y clulas
embrionarias en animales.
Para inocular genes en clulas vegetales
se han seguido dos procedimientos: o
recombinarlos previamente en la bacteria
Agrobacterium tumefasciens, conocida ya
por su capacidad de inocular genes en las
clulas de la planta hospedadora, o unir el
gen a partculas metlicas que son
bombardeadas en los ncleos de las clulas
hospedadoras. Esta ltima tcnica es tambin
utilizada en la obtencin de animales
transgnicos a partir de clulas embrionarias
transformadas genticamente.
El porcentaje de clulas eucariticas en
las que se consigue un ADN recombinante
es muy bajo, pero como esas clulas son
multiplicadas rpidamente en medios de
cultivo adecuados, se considera que la
tcnica es eficaz.

microorganismo la informacin gentica

necesaria para que produzca en gran
cantidad una parte significativa de dichas
toxinas, suficiente para que cree defensas
inmunolgicas en los pacientes pero
insuficiente para producir la enfermedad.
Obtencin de anticuerpos, para luchar
contra enfermedades infecciosas o para
realizar anlisis clnicos.
Obtencin de hormonas y otros factores
de desarrollo, como la insulina humana y la
hormona del crecimiento humana, o la
eritropoyetina para inducir la formacin de
glbulos rojos; los genes codificadores son
inoculados en microorganismos que
producen esas sustancias en grandes
cantidades, y se pueden as suministrar a
pacientes que carecen de dichos factores y
que son alrgicos a otros sustitutivos.
Diagnstico de enfermedades de origen
gentico, como resultado de la identificacin
de los genes responsables de la produccin
de determinados agentes; esta identificacin
es ms fcil si se multipican dichos genes en
clulas de microorganismos.
Obtencin de animales que suministren
rganos para trasplantes y provoquen una
baja
respuesta
inmunolgica,
por
inoculacin de genes humanos adecuados.
Aplicaciones industriales, como son:

Aplicaciones de la ingenieria gentica.

Se pueden resumir en tres grandes apartados:
aplicaciones bsicas, mdicas e industriales.
Aplicaciones bsicas. Los trabajos con
ADN recombinantes han acelerado la
investigacin de los mecanismos de
regulacin gentica y de los mecanismos de
accin de las enzimas.
Aplicaciones
podemos citar:

mdicas.

Entre

ellas

Obtencin de vacunas ms eficaces

para luchar contra determinados microorganismos; una vez conocida la naturaleza
qumica de las toxinas de un parsito, y
reconocida la
secuencia de bases
nitrogenadas del gen responsable de su
sntesis, se puede inocular en un
113

Produccin masiva de antibiticos, o de

protenas de inters alimentario, o de otras
sustancias biolgicas, por inoculacin del
gen
responsable
en
determinados
microorganismos fciles de multiplicar.
Obtencin de cepas de bacterias que
degraden los residuos industriales.
Obtencin de variedades de plantas
transgnicas resistentes a determinadas
plagas, o enriquecidas en un determinado
nutriente.
Esta lista se ver ampliada largamente
con el perfeccionamiento de las tcnicas de
manipulacin gentica.

Microbiologa

universalmente la teora.

Louis Pasteur y Robert Koch fueron los

primeros que demostraron que las
enfermedades infecciosas eran causadas por
microorganismos. Estos dos rivales, que
trabajaron a mediados del siglo XIX
Pasteur en Pars y Koch en Berln,
identificaron bacterias en materiales
enfermos, desarrollaron mtodos para
cultivarlas y mostraron que podan transmitir
las enfermedades correspondientes en
animales susceptibles de ello. La primera
que se aisl fue el bacilo del carbunco, que
en principio causa enfermedades fatales en
las ovejas pero que tambin infecta a las
personas. A ste siguieron muchos otros
descubrimientos, como las causas de
enfermedades
mortferas
como
la
tuberculosis y el clera. Estos grandes
avances condujeron a la moderna teora de
los grmenes de las enfermedades
infecciosas.

Para principios del siglo XX se haban

identificado varios centenares de bacterias,
pero Segua habiendo muchas infecciones
severas cuya causa no poda encontrarse.
Algunas eran enfermedades corrientes, como
el sarampin, la viruela, la rabia, la fiebre
amarilla, o para el ganado la glosopeda o
fiebre aftosa y entre las plantas la
enfermedad del mosaico del tabaco. Como la
infeccin tena efectos devastadores en las
vidas humanas todas esas enfermedades se
estudiaban con gran detalle, pero aun as no
pudo aislarse ninguna bacteria.

Desde los tiempos de Hipcrates hasta

comienzos del siglo XIX se crea por lo
general que las enfermedades estaban
causadas por dos tipos de veneno: virus y
miasmas. Virus se refera a los venenos
visibles, como los de las serpientes, la saliva
de los perros rabiosos y las secreciones
txicas de las plantas. Miasma era un gas
invisible que emanaba de las cinagas, del
agua estancada, de los cuerpos humanos sin
enterrar y de los cadveres de animales, y
causaba enfermedades infecciosas y plagas.
A una poblacin no habituada al
pensamiento cientfico debi de suponerle
un acto de fe extraordinario abandonar esas
viejas creencias y aceptar que la verdadera
causa de las enfermedades eran unos seres
vivos diminutos que colonizaban sus cuerpos
desde dentro en vez de unas Sustancias
txicas que venan de fuera. No sorprende
que
cierto
tiempo
despus
del
descubrimiento revolucionario de la teora
de los grmenes siguiera creyndose por lo
general que las bacterias eran el resultado en
vez de la causa de una enfermedad, y que
hasta mediados del siglo XIX no se aceptara
114

En 1876, Adolf Mayer, cientfico alemn

y director de la Estacin de Investigaciones
Agrcolas de Wageningen, en Holanda, fue
seguramente el primero que consigui
propagar una enfermedad vrica. Trabajaba
sobre la enfermedad del mosaico del tabaco,
a la que llam as porque produce manchas
oscuras y claras en las hojas de las plantas
del tabaco. Esta enfermedad tena
connotaciones
econmicas
de
gran
importancia para los holandeses porque
devastaba sus lucrativos cultivos de tabaco.
Mayer tritur las hojas de plantas infectadas
y difundi la enfermedad frotando con el
extracto hojas de plantas sanas.
Pensaba que el ingrediente activo deba
de ser un enzima o una toxina. Despus, un
microbilogo holands que estudiaba los
suelos y trabajaba con Mayer, Martinus
Beijerinck, aclar un poco ms el misterio
cuando hizo pasar el jugo diluido extrado de
hojas infectadas por unos filtros de porcelana
con unos poros lo bastante pequeos como
para retener todas las bacterias conocidas. El
jugo filtrado no slo segua siendo
infeccioso, sino que recuper su fuerza
original tras la infeccin de una segunda
planta. Esto demostr que el agente poda
reproducirse y que era un microorganismo
vivo de algn tipo, no un enzima o una
toxina.
Vino a continuacin un periodo de

debates intensos y acalorados sobre la

naturaleza de esos microbios invisibles
que se prolong hasta 1903, cuando Pierre
Roux, sucesor de Pasteur como director del
Instituto Pasteur de Pars, expuso sus
propiedades en trminos cientficos. Enunci
tres caractersticas mensurables:
1. Filtrables: al ser tan pequeos, podan
atravesar filtros que retenan las bacterias.
2. Invisibles: no se los poda ver con un
microscopio ptico.
3. No cultivables: no proliferaban en las
placas de cultivo bacteriano.
Se adopt la expresin virus filtrable
para nombrar a esos microorganismos, pero
incluso durante los siguientes treinta aos la
mayora de los cientficos siguieron
considerando que los virus eran bacterias
muy pequeas.
Entre 1900 y 1930 fue quedando ms
clara la naturaleza fsica de los virus, pero
las maneras en que se reproducan e
infectaban seguan siendo un misterio. Al
afinarse los poros de los filtros pudo
determinarse con precisin su tamao, y
nuevas tcnicas de cultivo celular
permitieron obtener muchos virus en
cultivos celulares, purificarlos y demostrar
que causaban enfermedades en animales
vivos. Se vio que los huevos que contenan
embriones de pollo eran un recipiente
adecuado para que se reprodujesen ciertos
virus porque la inoculacin en las
membranas que rodeaban al pollo que estaba
desarrollndose producan un efecto visible
(una placa) a los tres o cuatro das. Mediante
el examen microscpico de esas placas se
supo que los virus se multiplicaban dentro de
las clulas, y que por lo general mataban a la
clula infectada.
La invencin del microscopio electrnico
en 1938 proporcion imgenes claras del
mundo submicroscpico de los virus. Por fin
se pudieron estudiar las increbles
estructuras y simetras de esos diminutos
microorganismos.
115

Pero las opiniones acerca de la naturaleza de

los virus seguan divididas. La cristalizacin
del virus del mosaico del tabaco en 1935
demostr que se trataba de pura protena que,
de alguna forma, se reproduca por s misma.
Sin embargo, tras el descubrimiento de que los
cromosomas contienen genes compuestos de
ADN, y cuando finalmente James Watson y
Francis Crick descifraron en Cambridge la
estructura de la doble hlice del ADN en
1953, acab por quedar claro que los virus no
solo contienen protena, tambin material
gentico. Esto defini a los virus en una
categora propia, y las diferencias esenciales
entre los virus y las bacterias quedaron
completamente de manifiesto.

Los virus
Los virus se encuentran en la frontera que
separa la materia viva de la materia inerte.
Desde algunos puntos de vista no se pueden
considerar seres vivos, pues carecen de metabolismo propio, y no pueden reproducirse por
s mismos. Podemos decir que un virus vive
cuando se encuentra dentro de una clula viva,
de la que toma todos sus sistemas vitales. Esto
obliga a los virus a un parasitismo absoluto.
Estn formados por una molcula de cido
nucleico envuelta por una cubierta proteica.
En 1935 se logr cristalizar partculas vricas,
para lo cual es necesario que todas las
partculas tengan la misma forma y tamao, lo
que permite que se unan para formar un
cristal. Son extraordinariamente pequeos,
slo visibles con el microscopio electrnico.
Su tamao oscila entre los 10 nm de los ms
pequeos virus de la polio hasta los 300 nm
de los ms grandes virus del mosaico del
tabaco.

Estructura
Todos los virus, sin excepcin, presentan una
envoltura proteica denominada cpsida,
compuesta por el ensamblaje de varias
subunidades proteicas de uno o varios tipos
distintos, llamadas capsmeros, dispuestas, a
menudo, en varias capas concntricas.

cido nucleico
cpsida

tubular, semejante a un virus helicoidal, que

termina en un complejo sistema de anclaje
formado por espinas y fibras.
cabeza

La geometra de la cpsida es la que va a

permitir una clasificacin de los virus en:
Icosadricos: Que son virus de aspecto ms
o menos esfrico, cuya cpsida adopta la
estructura de un icosaedro poliedro de 20
caras triangulares. Ejemplos de stos:
adenovirus, virus de la polio, picornavirus,
retrovirus...

cola

sistema de anclaje

Este tipo de estructura corresponde a los

bacterifagos virus parsitos de las
bacterias.

capsmeros

Helicoidales: Presentan un aspecto

alargado, que en realidad, corresponde a un
cilindro hueco, donde los capsmeros se
ensamblan siguiendo un ordenamiento
helicoiodal, similar a los peldaos de una
escalera de caracol. Como ejemplo de stos
podemos citar al virus del mosaico del tabaco,
virus de la rabia...

Envoltura membranosa. La mayora de

los virus parsitos de los animales poseen por
fuera de la cpsida una envoltura
membranosa. Se trata de una bicapa lipdica,
ya que es un fragmento de la membrana de la
clula husped que el virus toma al abandonar
sta. Esta envoltura adems de la bicapa
lipdica tiene unas glucoprotenas insertadas
en la misma que constituyen el sistema de
anclaje para entrar en la clula hospedadora.
Estas protenas de la cubierta estn codificadas
por el propio virus.
glucoprotenas

envoltura
membranosa

cido nucleico

capsmeros

virus del mosaico del tabaco

Complejos (bacterifagos): Parecen estos

aunar las dos caractersticas de los anteriores,
pues constan de una regin icosadrica
llamada cabeza y una cola de estructura
116

cido nucleico. Se encuentra dentro de la

cpsida, y codifica toda la estructura del virus,
as como los enzimas que se necesitan para su
accin parasitaria.
Puede ser ADN monocatenario, como el
del fago X174, o ADN bicatenario como el
del fago T4 y los adenovirus.
Hay virus con ARN bicatenario, los
reovirus, y otros portadores de ARN
monocatenario, como es el caso de los
retrovirus entre los que podemos citar virus

tan conocidos como el de la gripe, el

sarampin, la rabia, el SIDA, algunos virus
productores de cnceres (sarcoma de Rous, o
algunas formas de leucemia).
Estos virus con su informacin gentica en
forma de ARN monocatenario, disponen de un
enzima especial llamado transcriptasa inversa,
que en el interior de la clula parasitada
transcribe el ARN a ADN (un proceso
contrario al que normalmente se lleva a cabo,
que es el paso de ADN a ARN).

ADN

bacterifago

citoplasma
bacteriano

Ciclo vital de los virus

Al carecer de metabolismo propio, estn
obligados a una vida totalmente parsita en
el interior de clulas, secuestrando toda la
maquinaria celular, y ponindola al servicio
del cido nucleico del virus, que tiene un
genoma reducido pero suficiente como para
inhibir la expresin gnica de la clula
hospedadora, y obligarla a transcribir y
traducir su breve pero virulento mensaje.
Podramos dividir el ciclo infeccioso del
virus en siete fases:
1) Reconocimiento de la clula hospedadora. Los virus tienen una afinidad
especfica sobre las clulas a las que
parasitan, y son incapaces de infectar
otras. El reconocimiento es debido a la
complementariedad de las protenas de su
cubierta con las de la membrana de la
clula.
2) Adsorcin, o unin a la clula. Se ha
visto que en algunos bacterifagos influyen las
concentraciones de Ca++ y Mg++, lo que hace
pensar la existencia de fuerzas electrostticas
en dicha unin. Este proceso de adsorcin es
irreversible, una vez ha comenzado ya no hay
posibilidad de vuelta atrs.
3) Penetracin, o entrada al interior de la
clula. La forma, y los mecanismos de
penetracin, varan de unos virus a otros.

En el caso de los bacterifagos hay una

inyeccin real, por contraccin de la vaina, del
cido nucleico vrico en el seno del citoplasma
celular. En el caso de un virus tan terrible
como el del SIDA (VIH), la entrada es del
virus entero mediante endocitosis activada por
el propio virus, una vez dentro, la envoltura
del virus se funde con la vescula endosmica
con lo que el virus queda libre en el interior
del citoplasma celular.
4) Eclipse. Momento en el que se pierde la
pista de toda actividad vrica, parece ser un
momento decisivo en el que el cido nucleico
vrico se hace con el control celular (en el caso
de los retrovirus, sera el momento de
actuacin de la transcriptasa inversa).
5) Autoduplicacin. El genoma del virus
domina todos los sistemas celulares, a los que
pone a su servicio. Ha bloqueado los procesos
de sntesis de la clula para dirigir los suyos
propios: autoduplicacin de su material
gentico, sntesis de los capsmeros y sntesis
de las protenas de autoensamblaje.
6) Maduracin. Los elementos del virus,
sintetizados
independientemente,
se
autoensamblan. Primero se constituye la
cpsida y luego se introduce el cido nucleico
en su interior, o bien, la formacin de la
cpsida y la introduccin del cido nucleico
son procesos simultneos.
7) Liberacin. Los virus, ya maduros,
salen al exterior. Pueden hacerlo de diversas
formas, los bacterifagos, mediante una lisis
violenta de la clula; los retrovirus salen por

117

gemacin, arrastrando parte de la membrana

celular.

Ciclo ltico y lisognico de los fagos

En muchas ocasiones, las bacterias infectadas
por un virus bacterifago (fago) no sufren una
lisis inmediata, pues el ADN del fago se
integra en el ADN de la clula como ocurra
en el caso de los plsmidos.
Esta integracin detiene el proceso
infectivo y la bacteria desarrolla su vida
normal reproducindose y dando lugar a
bacterias que llevan el cido nucleico vrico en
su seno.
A estos fagos integrados se les llama
profagos, y a las bacterias que los llevan se les
llama lisognicas. El fago se libera espontneamente en un momento determinado, y
prosigue el ciclo normal de infeccin lisando a
la bacteria, decimos entonces que pasamos de
nuevo al ciclo ltico.
Este paso puede estar inducido por
determinados factores qumicos y fsicos, tales
como rayos UVA, rayos X...
En algunas ocasiones, el fago, cuando se
libera no lo hace por el mismo punto por el
que se haba integrado, sino por un fragmento
del ADN bacteriano, de esta forma el fago
resultante lleva en su seno parte del genoma
de la bacteria.
Cuando se lleva a cabo una nueva
infeccin, si el ciclo es lisognico, la bacteria
infectada tendr un trozo diploide de su
ADN. Este fenmeno se denomina
transduccin.

118

El VIH es el agente causante de la

enfermedad conocida como Sndrome de
Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). El
cuadro clnico de las enfermedades que se
desarrollan en la fase terminal de la
infeccin con el VIH se traduce en una
prdida casi total de las defensas frente a
otras infecciones y al desarrollo de tumores.
El agente causante de la enfermedad es un
retrovirus, es decir, su material gentico es
un ARN que se retrotranscribe a ADN
cuando el virus infecta a su clula diana.
El virus consta de una envoltura que, a su
vez, est formada por una bicapa lipdica en
la que se encuentran dos tipos de
glucoproteinas: la gp4l y la gp120. Por la
parte interior de la envoltura hay una
cpsida formada por una protena (p17/18).
Esta cpsida encierra otra con aspecto de
cono truncado constituida por la protena
p24/25. Por ltimo, la cpsida interna
encierra los dos ARN que se hallan
recubiertos por la protena p7/p9 y dos
enzimas: la transcriptasa inversa y la
integrasa.

El ciclo vital del VIH se inicia cuando el

virus entra en el organismo y contacta con su
clula diana, los linfocitos T4 (un tipo
especial de linfocitos cuya funcin es la
activacin de los otros linfocitos del sistema
inmunitario). stos presentan sobre su
superficie la protena cd4, que acta de
receptor de la protena gp120 del virus que
sirve de ligando. Cuando se produce el
contacto, las membranas del virus y del
linfocito se unen y el conjunto de cpsidas
del virus penetra en el citoplasma. A
continuacin, la transcriptasa inversa
sintetiza un ADN a partir del ARN vrico
que pasa al ncleo, donde la integrasa lo
asimila en el ADN humano. En
determinadas circunstancias, bajo control de
alguno de los genes del virus, el ADN
comienza a transcribir molculas de ARN;
parte de stas constituirn el ARN que queda
encerrado en la partcula vrica, mientras que
el resto se traducir originando las distintas
protenas que forman el virus.
Las protenas de la envoltura se sintetizan
en el retculo endoplasmtico del linfocito,
desde el cual pasan al aparato de Golgi,
donde se aaden los oligosacridos, se
procesan y se envan a su destino final en la
membrana plasmtica.
Las protenas de la cpsida se sintetizan
en el citoplasma a expensas de los
ribosomas linfocitarios. Una vez formadas
se unen en la cara interna de la membrana
plasmtica a alguno de sus lpidos. Tras la
unin se autoescinden en varios fragmentos,
que al agruparse forman la cpsida cnica
119

que envuelve las protenas asociadas al

ARN, la integrasa y la transcrptasa inversa.
Cuando se ha constituido el conjunto, el
virus sale por gemacin de vesculas de
pequeo tamao.
La malignidad de esta infeccin vrica se
basa en dos aspectos:
En primer lugar, el virus y la sntesis de
partculas vricas monopolizan la maquinaria
metablica del linfocito, que va perdiendo
progresivamente su capacidad para realizar
sus propias funciones.
En segundo lugar, conforme se van
sintetizando, las protenas gpl20 y gp41 se
muestran en la membrana plasmtica y
pueden unirse a los receptores cd4 de
linfocitos, tras lo cual las dos clulas se
fusionan e incorporan otras, formndose
grandes grupos de clulas que pierden su
funcin. Estos sincitios (fusin entre las
clulas con desaparicin de las membranas)
son los responsables de la desaparicin de
los linfocitos T4 de la circulacin sangunea.

Las clulas procariticas

Las clulas procariticas gozan de una
estructura muy primitiva, propia de
organismos sencillos llamados procariontes
o moneras, tales como cianobacterias,
bacterias y micoplasmas. Su origen
evolutivo es anterior al de las clulas
eucariotas y con frecuencia la organizacin
ms compleja a que dan lugar no pasa del
simple filamento, su tamao se sita entre 1
y 10 micrmetros. Constan de las tres partes
de toda clula:
Membrana.
De idntica estructura y composicin a la de
las clulas eucariotas. Adems por la parte
exterior suelen presentar gruesas paredes de
carcter
laxo
formadas
por
mucopolisacridos.
Las membranas bacterianas presentan
unas invaginaciones que reciben el nombre
de mesosomas y que albergan en su seno los
enzimas respiratorios que las eucariotas
tienen en las mitocondrias.

Citoplasma.
Es sencillo, la composicin de su
hialoplasma es, en lneas generales, igual a
la de las clulas superiores. En cuanto a sus
orgnulos celulares cabe decir que no tienen
retculo endoplsmico, ni disponen de
mitocondrias, ni aparato de Golgi, ni
centrosoma, ni lisosomas, ni plastos.
Tampoco se ha observado ninguna estructura
microtubular. Solamente se observan
ribosomas, que son menores que los de las
clulas eucariotas y con una velocidad de
sedimentacin de 70 S, frente a 80 S que
tienen los de las clulas superiores.
En las bacterias fotosintticas existen
unos orgnulos pigmentados llamados
cromatforos con capacidad de realizar
procesos fotosintticos. Hay, as mismo,
bacterias que pueden desplazarse a travs del
medio, usando para ello flagelos, si bien no
tienen nada que ver con los flagelos de las
eucariotas.
Ncleo.
Realmente no podemos hablar de un ncleo
diferenciado, rodeado de su membrana
nuclear, su jugo nuclear y su cromatina.
Las clulas procariotas tienen su material
gentico disperso por el citoplasma. Se trata
de un solo cromosoma formado por un nico
filamento de ADN de forma cclica,
apelotonado en la zona central.

Bacterias
Son uno de los grupos de seres vivos que
ms xito biolgico han alcanzado, cosa que
viene demostrada tanto por ser unos de los
seres ms abundantes, como por su
adaptacin a gran nmero de medios y
formas de vida. Pueden presentarse aisladas
o en agrupaciones de las ms diversas
formas. Tienen una gran capacidad
reproductora, que llega, en condiciones
idneas, a duplicar la poblacin en media
hora.
Su morfologa externa puede ser variada:
Cocos: de forma esfrica.
120

Bacilos: en forma de bastoncillo.

Bacilococos: intermedia entre las dos
anteriores.
Estreptococos: cadenas de cocos.
Vibrios: en forma de coma.
Espirilos y espiroquetas: en forma de
espiral.
Pared celular.
Todas las bacterias presentan por fuera de la
membrana una gruesa cubierta llamada
pared celular, que tiene una textura mucosa.
Dicha cubierta no es homognea sino que
consta a su vez de varias capas:
Una pared celular de naturaleza
glucopeptdica, y sobre sta, una cubierta
lipoproteica.
Un gran grupo de bacterias, carecen de la
capa lipoproteica cosa que se detecta
fcilmente con una tincin bacteriana muy
utilizada en Biologa llamada tincin de
Gram. Al teir bacterias con todas las capas,
aparecen con una coloracin rosada,
recibiendo el nombre de gramnegativas,; por
contra las que carecen de capa lipoproteica
presentan coloracin violeta, y se llaman
grampositivas. De esta forma se logra hacer
una primera gran divisin al clasificar las
bacterias.

Formacin de esporas
Existen bacterias, como las de los gneros
Bacillus y Clostridium, capaces de formar
esporas
resistentes
a
condiciones
extraordinariamente adversas del medio
(desecacin, alta temperatura, falta de
nutrientes...).
Reproduccin
La forma normal de reproduccin de las
bacterias es la de divisin simple. Su
capacidad reproductiva es enorme, en
condiciones favorables pueden duplicar su
nmero cada media hora.
Algunas son capaces de tener un esbozo
de reproduccin sexual mediante un canal
copulador por el que pasa el material
gentico que previamente la clula

masculina ha duplicado. Tras el paso del

material gentico, hay una recombinacin en
la clula receptora.
Esta mecanismo de intercambio gentico
se llama conjugacin. La caracterstica que
confiere a las bacterias la capacidad de ser
dadoras, es la presencia del llamado factor F,
una pequea molcula de ADN de unos
100.000 nucletidos, que se encuentra o bien
libre en el citoplasma (bacterias F+), o bien
integrado en el cromosoma bacteriano
(bacterias Hfr). La integracin del factor F
tiene lugar mediante el entrecruzamiento en
pequeas regiones idnticas (homlogas)
que poseen el cromosoma bacteriano y el
factor F. Una bacteria Hfr puede pasar otra
vez a F+ por la liberacin del factor. La
bacteria receptora, que carece del factor F,
recibe el nombre de F. Los genes del factor
son los que poseen la informacin gentica
necesaria para formar el canal copulador.
Las clulas Hfr son capaces de replicar su
cromosoma completo y transferir esta copia
(o parte de ella) junto con el factor F a una
clula F. El proceso de conjugacin total
(con el pase de todo el cromosoma
bacteriano) dura unos 90 minutos. El
fragmento de ADN que pasa puede, o no,
sobrecruzarse con el cromosoma bacteriano
de la receptora, si lo hace, habr un
intercambio de informacin gentica, si no
lo hace, es metabolizado por la clula
receptora que se quedar con la misma
informacin que tena. El factor F, que
cuando est libre en el citoplasma, se replica
independientemente
del
cromosoma
bacteriano, se denomina plsmido.
Biologa
En cuanto a su forma de vida, podemos decir
que son capaces de colonizar todos los
ambientes.
Las hay aerobias estrictas, anaerobias
estrictas
y
anaerobias
facultativas;
fotosintticas y quimiosintticas; con
diversas
formas
de
heterotrofismo:
saprofitas, simbiontes y parsitas.
Las encontramos, as mismo, en las
profundidades abisales y en capas altas de la
atmsfera (llevadas por corrientes de aire),
121

en el agua y en la tierra. Para hacernos una

ligera idea de su nmero, baste decir que un
gramo de tierra tiene 25 X 103 bacterias, y un
cm3 de leche recin ordeada 25 X 106. Han
jugado y juegan un papel de gran
importancia en la industria, tanto
farmacetica
(antibiticos,
ingeniera
gentica...)
como
en
la
industria
agroalimentaria (fermentaciones, conservas,
congelados...). Tambin tienen una gran
importancia ecolgica, ya que son las
grandes
reguladoras
del
medio,
remineralizadoras de materia orgnica,
fijadoras de nitrgeno atmosfrico...
Por ltimo, hay que citar su gran
aportacin a la investigacin gentica y
bioqumica, pues se trata de los animales de
laboratorio ms utilizados, dado su fcil
manejo, su rpida reproduccin, su escasa
carencia nutricional, y el poco espacio
necesario para su cultivo.

Cianobacterias
Llamadas antiguamente Cianofceas o algas
verdeazuladas. Se trata generalmente de
individuos constituidos por la agrupacin de
varias clulas, o bien individuos formados
por una sola clula. Son fotosintticamente
activos. En muchos casos los individuos
tienen estructura filamentosa, pudiendo
formar, a veces, filamentos de varios
centmetros de longitud. Otras veces, forman
agrupaciones masivas de clulas, pero en
ningn caso forman tejidos, ya que no hay
divisin de trabajo entre ellas, y estn juntas
al quedar englobadas tras su divisin en una
misma masa gelatinosa, y an en el mismo
filamento tienen total independencia de las
vecinas. Su tamao vara entre los 15
micrmetros de algunas clulas sueltas, a los
10 cm. de algunos filamentos, con 15 o 20
micrmetros de grosor. Son capaces de
colonizar ambientes que para otros seres
vivos son impensables, tales como aguas
termales, aguas de elevado grado de
contaminacin, ambientes hipersalinos... Su
pared celular es muy resistente y carece de
celulosa. Muchas de ellas secretan una pared
viscosa por fuera de la pared, que recibe el
nombre de vaina.

En muchos casos, el color verdeazulado

original de su pigmento fotosinttico, viene
modificado por distintos colores que
aparecen en esta vaina, tales como el
amarillo, el negro, el marrn, e incluso el
rojo.

Mycoplasmas
Se denomina Mycoplasmas a un grupo de
organismos
constituidos
por
clulas
procariticas que carecen de pared ceular,
por lo que, al no estar sujetos a este cors,
pueden presentar unas morfologas muy
variadas, y variables. El primer representante
de este grupo descubierto fue el agente
causante de la pleuroneumona de las vacas,
y durante mucho tiempo, a todos los
miembros de este grupo se les denomin
PPLO
(Pleuro
Pneumonia
Like
Organisms).
Los mycoplasmas, pese a no poseer pared
que les proteja frente a desequilibrios
osmticos, presentan esteroles en su
membrana, lo que les hace mucho ms
resistentes a la lisis osmtica. Los
mycoplasmas son los nicos procariotas que
poseen esteroles en su membrana, y estos
compuestos hacen que su membrana sea ms
rgida.
Las clulas de los mycoplasmas son
generalmente muy pequeas, de dimensiones
prximas al lmite de resolucin del
microscopio ptico, y son muy pleomrficas,
lo cual es consecuencia de la ausencia de
pared celular. En un mismo cultivo se
pueden presentar pequeos elementos
cocoides, formas hinchadas mayores y
estructuras filamentosas, de longitud
variable, a menudo muy ramificadas.
Precisamente, de la produccin de formas
filamentosas con aspecto de hongo deriva el
nombre de Mycoplasmas (myco = hongo).
Los mycoplasmas suelen ser saprfitos
inofensivos, pero algunos son patgenos.
La pleuroneumona bovina contagiosa,
causada por el Mycoplasma mycoides, ha
sido un serio problema para los ganaderos de
todo el mundo. En la especie humana, los
mycoplasmas pueden producir neumonas,
uretritis, infecciones renales e infecciones de
122

la cavidad bucal.

Inmunidad y sistema inmunitario

En todo momento estamos expuestos a
microbios de todas clases. Muchos de ellos
son capaces de producir enfermedades. Sin
embargo no nos enfermamos constantemente
gracias al sistema inmunitario. Componentes
de este sistema monitorean constantemente
nuestros tejidos y tan pronto descubren algn
patgeno potencial, lo destruyen, muchas
veces sin que nos demos cuenta. Los
mecanismos que presentamos pueden ser
inespecficos, contra todo patgeno, o
especficos, contra un patgeno particular.
Inmunidad: resistencia a un patgeno
particular o a sus toxinas o desechos
metablicos. Linfocitos y macrfagos que
reconocen molculas especficas ejecutan
este tipo de defensa.
Inmunidad inespecfica:
Son mecanismos generales de
defensa. Entre estos tenemos:
1. 1. Resistencia de especie- presentamos
adaptaciones genticas que nos hacen
inmunes a microbios que afectan a
plantas o animales. Simplemente, el
ambiente de nuestro cuerpo no es bueno
para que esos microbios prosperen.
2. 2. Barreras mecnicas y qumicasNuestra primera lnea de defensa del
cuerpo es la piel. Su estructura la hace
difcil de penetrar. Adems las mucosas
que se encuentran en las partes hmedas
de nuestro cuerpo presenta varias capas
de clulas y adaptaciones en dichas
clulas que protejen contra el invasor.
Las secreciones que producen ambas
estructras son importantes
a. a. sebo- inhibe ciertos grmenes
b. b. moco- atrapa partculas de polvo
y grmenes, y lo inmoviliza
c. c.
enzimas- en secreciones
intestinales, lgrima, etc.; pueden
hidrolizar los grmenes
d. d. cido clorhdrico- destruye lo que
caiga en el estmago.

123

3. 3. Inflamacin- Sucede cuando el

patgeno logra penetrar la primera lnea
de defensa. Al destruir tejido, se liberan
de las clulas afectadas, como los
mastocitos, sustancias que atraen a los
leucocitos fagocitarios a la zona de
lesin. Esas sustancias mediadoras son
las histaminas, las cininas y las
prostaglandinas. Estas no slo atraen a
los leucocitos, sino que aumentan la
perfusin sangunea de la zona afectada
y aumenta la permeabilidad de los vasos
sanguneos, provocando los sntomas
caractersticos de la inflamacin: calor,
rubor, dolor y tumor. El calor y rubor se
deben a un aumento en la circulacin de
la zona. El dolor se produce por el edema
resultante del aumento en permeabilidad
de los capilares y el tumor es producto de
la fagocitosis por parte de los fagocitos.
A veces esta inflamacin puede ocurrir
por todo el cuerpo produciendo una
anafilaxis (inflamacin generalizada, a
veces mortal) en los casos ms graves.
4. 4. Fagocitosis- Tenemos varios tipos de
fagocitos. Estos son capaces de salir del
torrente sanguneo por diapedeseis, hacia
el tejido invadido, donde atrapan
partculas y patgenos. Viven poco
tiempo y mueren en la zona de
infeccin,. produciendo pus. Los que se
encuentran en tejidos especficos
presentan
nombres
especiales:
microglios en el tejido nervioso, celulas
de Kupffer en el hgado.

5. 5. Clulas asesinas naturales o NKLiberan sustancias que provocan lisis en

muchos tipos de clulas tumorales o
infectadas con virus.
6. 6. Interfern- Cuando ciertos tipos de
clulas son infectadas con virus
producen estas protenas, que tienen la
capacidad de impedir la multiplicacin
del virus en otras clulas vecinas.
Adems se ha visto que interfiere en la
mitosis de ciertos cnceres.

estimuladas.
7. 7.
Complemento- Son unas 20
protenas inactivas del plasma que se
activan en una cascada de reacciones al
recibir una seal de los mecanismos
especficos e inespecficos. La cascada
produce sustancias que propician la lisis
de la clula extraa que origin el
problema

Inmunidad especfica
Estos atacan agentes especficos que
el cuerpo reconoce como ajenos. Son la
tercera lnea de defensa del cuerpo. La
estrella aqu es el linfocito. Los linf B
presentan la inmunidad mediada por
anticuerpos (humoral) y los T la mediada
por clulas (celular). La mayora de los linf
estn en la mdula y los rganos linfticos.
De all pasan a la circulacin y son
transportados por los fludos del cuerpo a
traves de la sangre, el fludo intercelular y la
linfa. Al estar en movimiento, pueden tener
mayor oportunidad de descubrir y destruir a
los invasores.
Origen de los linfocitos:
La mdula sea, durante el desarrollo
fetal, libera a la sangre linfocitos no
diferenciados (pre linfocitos). La mitad llega
al timo donde se diferencian en linfocitos T.
Algunos de estos salen a la circulacin
donde van a conformar el 70-80% de los
linfocitos circulantes. La otra mitad de los
prelinfocitos se queda en la mdula sea y
maduran en linfocitos B. Parte de estos salen
a la sangre, donde pasan a formar el 20-30%
de los linfocitos circulantes y el resto se
aloja en los tejidos linfticos.
Cada persona tiene millones de
variedades de linfocitos B y T, cada uno con
el potencial de reaccionar a un antgeno
diferente. Se estima que inicialmente
tenemos una o dos copias de cada variedad,
y que segn vamos siendo expuestos a los
antgenos, las clulas que reaccionan a esos
antgenos particulares se van estimulando y
clonando para tener luego mltiples copias o
clones de las variedades de linfocitos

124

Antgenos (Ag):
Son protenas, polisacridos o
glucolpidos que se encuentran en las
superficies de las clulas. Antes de nacer, el
cuerpo aprende a reconocer los antgenos
propios por lo que por lo general no
reacciona ante ellos. Pero si entra al cuerpo
un antgeno que ste no reconozca, activar
los mecanismos de defensa para destruirlo.
Los antgenos ms efectivos son
molculas grandes, con pocas partes
repetidas, pero ciertas molculas pequeas
pueden tener un efecto antignico si estn
unidas a otra molcula ms grande. A estos
se les llama haptenos, y los encontramos en
ciertas drogas, como la penicilina,
detergentes, partculas de polvo o pelos de
animales.
Linfocitos B:
Los pre-linf B se forman en el saco
vitelino, la mdula y el hgado fetal. A los
meses de nacido el humano presenta linf B
inactivos. Estos producen anticuerpos al
azar, especializndose cada clula (una
clula produce un solo tipo de anticuerpo).
Pero pocos Ac son secretados. La mayora
pasa a formar parte de la membrana celular y
sirven para unirse al Ag correspondiente,
cuando se lo encuentre.
Cuando el linf B inactivo se
encuentra con su Ag complementario, la
clula es activada multiplicndose. Produce
muchos clones capaces de producir Ac
contra el Ag que la activ. Algunas de estas
clulas pasan al tejido linftico como clulas
de memoria pero las dems liberan grandes
cantidades de Ac (2000/segundo). Esto se
llama inmunidad humoral.
Los prelinfocitos B presentan
anticuerpos (Ac) receptores sobre sus
membranas. Un prelinfocito B, con
receptores para un Ag especfico en su
membrana, se encuentra con el Ag que es
complementario a sus receptores. ( A la
misma vez un prelinfocito T con protenas
receptoras para el mismo Ag se encuentra a
dicho Ag, se activa y libera sustancias
llamadas citocinas. Estas citocinas estimulan

la proliferacin de otros tipos de linfocitos.)

El prelinfocito B unido al Ag recibe
citocinas y es estimulado a multiplicarse
produciendo clones con los mismos genes
que los lleva a producir el mismo tipo de
anticuerpo que su clula madre. As,
empezamos con un linfocito capaz de
reaccionar y producir Ac contra un Ag
particular y terminamos con miles de copias.
Muchas de estas copias pasan a formar
clulas plasmticas, capaces de producir
cada una cientos de miles de molculas de
Ac, que se unirn al Ag particular que los
activ. Algunos de los clones permanecen
como linf B de memoria, listos a reaccionar
multiplicndose y diferencindose cuando el
Ag vuelva a presentarse en el cuerpo.
Inmunidad mediada por anticuerpos
(Respuesta humoral)
Los anticuerpos presentan gran
diversidad puesto que se producen por la
combinacin de genes mltiples en un
proceso que se llama recombinacin
somtica. A veces pueden colarse entre estos
Ac
autoinmunes,
causando
grandes
problemas de salud. Hay cinco clases de
anticuerpos
1. 1. IgM- producido por linf B
inmaduros y luego de un primer
contacto con un Ag. Se produce en el
plasma en respuesta a infecciones
con bacterias o a Ag en
alimentos.Los anticuerpos Anti-A y
Anti-B que se producen contra otros
tipos de angre pertenecen a este
grupo.
2. 2. IgG- El ms abundante, 75% de
los Ac circulantes. El que se produce
durante contactos posteripores con el
Ag. Pueden activar el sistema de
complemento de las protenas
plasmticas.
3. 3. IgA- el principal Ac en las
mucosas y secreciones como saliva,
lgrima, leche, moco.
4. 4. IgE- envuelto en reacciones
inflamatorias en las membranas. En
secreciones exocrinas junto a las IgA.
Responsables de las reacciones
alrgicas.
125

5. 5. IgD- En la superficie de la
mayora de los linf B. Son los que
forman los receptores que reconocen
al Ag por primera vez.
Accin de los anticuerpos:
1. 1. Ataque directo- Se combina con los
Ag y los aglutina, precipitndolos. Al
hacerlo, los inmovilizan y se facilita la
fagocitosis.
2. 2. Neutralizacin- Ac pueden bloquear
la parte txica de un Ag y neutralizar su
efecto sobre el cuerpo. Ej: Ac antittano.
3. 3.
Activacin del sistema de
complemento- Cuando el Ac se une a su
Ag, cambia de forma. Al hacerlo, queda
expuesto en la molcula de Ac una zona
que reacciona con cierta protena
plasmtica que inicia una reaccin en
cadena. Los productos de esta reaccin
producen gran variedad de efectos:
a. a.
opsonizaci- recubren los
compuestos Ag-Ac haciendo ms
fcil su fagocitosis
b. b. quimiotaxis- atraen macrfagos
y neutrfilos a la zona de infeccin
aglutinamiento de los Ag
c. c.
lisis de las membranas de
clkulas extraas
d. d. inactivacin de virus
e. e.
inflamacin que previene la
propagacin de la infeccin
Imnunidad celular
Esta es mediada por los linfocitos T.
Estos se adhieren a las superficies de las
clulas extraas con Ag que no reconoce
como propios e interacciona con ellas. Los
Linf T y algunos macrfagos producen
sustancas polipptidas llamadas citocinas
que aumentan la respuesta celular a los Ag.
Por ejemplo, estas sustancias pueden
afectar el comportamiento de otros
linfocitos,
estimulndolos
para
que
produzcan
sus
propias
sustancias,
estimulando su proliferacin o su activacin.
Otros linfocitos T producen sustancias
letales a las clulas portadoras de los Ag
extraos, y pueden inhibir el crecimiento de
clulas infectadas con virus o clulas
cancerosas.

Linfocitos T:
Estos son linfocitos que han pasado
por el timo antes de migrar a los ganglios
linfticos y el bazo. Surgen de la mdula
sea como prelinfocitos T. Entran al timo, y
por efecto de sus hormonas, maduran y
proliferan. Los timocitos se reproducen
hasta tres veces al da, por lo que en un
periodo corto de tiempo pueden formar
miles de copias. Luego salen a la sangre y
viajan hasta las zonas T-dependientes donde
se alojan. Una vez all se les llama linfocitos
T.
Lo mismo que las clulas B, las T
tienen receptores antignicos especficos en
la membrana. Parecen anticuerpos, pero no
lo son. Cuando un macrfago se encuentra
con un posible patgeno, lo fagocita y lo
destruye. Pero toma algunas molculas de
ese patgeno y las integra a su membrana,
de forma que queden expuestas al medio
ambiente. A esto se le llama presentacin de
antgenos. Si ese macrfago se encuentra
con un linf-T que tenga receptores
antignicos que sean complementarios y se
une a uno de los antgenos que el macrfago
presenta, ese linf se sensibiliza. Una vez eso
ocurre,
comienzan
a
reproducirse
rpidamente formando miles de clones
capaces de pegarse a ese antgeno que
provoc la multiplicacin.
Los clones sensibilizados viajan por
la sangre hasta llegar a la zona por donde
entr el patgeno. All se pegan a ms
macrfagos que presenten el mismo
antgeno y liberan una serie de sustancias:
a. a. factor quimiotxico- atrae ms
macrfagos al rea inflamada
b. b. Factor inhibidor de migracinevita que los macrfagos se alejen
del rea
c. c.
Factor
activador
de
macrfagos- estimula fagocitosis
d. d. Linfotoxinas (como porina)provoca lisis en las clulas del
patgeno.
Los clones generados en la proliferacin se
pueden dividir en varias categoras, de
acuerdo a su funcin:

126

1. 1. Linf T ayudantes- cuando se

encuentran con el Ag presentado por
un macrfago, el linf T ayudante se
activa
liberando
citocinas
que
estimulan la proliferacin de linfB
productores de Ac contra el mismo Ag.
Tambin atraen a macrfagos y otros
tipos de linf a los tejidos inflamados y
los mantienen all
2.
2.
Linf
T
citotxicosreconocen ciertos Ag en las
membranas de clulas infectadas con
virus y clulas cancerosas. Estos linf
presentan receptores especficos en la
membrana que se pegan a los Ag. Esto
hace que la clula se estimule y libere
sustancias qumicas que rompen la
membrana de la clula problemtica y
la destruyen. Algunos de estos linf no
liberan sustancias, sino que proliferan
y se convierten en linf T de memoria
3.
3. Linf T de memoria- clulas
cuyos
nmeros
aumentan
por
clonacin y que permanecen en el
sistema listos para activarse y
multiplicarse la siguiente vez que el
cuerpo vuelva a encontrarse con el
mismo Ag.
4.
4. Linf T supresores- Linf que
se activan a la misma vez que los
dems pero cuyo efecto tarda un par de
semanas en notarse, y que regula la
actividad de los otros linf.
Los linf T nos protejen de clulas
cancerosas, enfermedades vricas e incluso
estn envueltas en el rechazo a transplantes.
Integracin de los sistemas:

Un agente infeccioso entra al cuerpo

por alguna de las membranas o a travs de
una herida. Macrfagos de la zona los
detectan y fagocitan. Al hacerlo, integran
algunos de los Ag del agente en su
membrana, de forma que queden expuestos
al medio ambiente. A esto se le llama
presentacin del Ag. A la misma vez un linf
B, con Ac en la membrana que son
compatibles con el Ag, se encuentra con el
agente infeccioso y lo ancla con ayuda de
esos Ac receptores. Tambin linf T con
receptores de membrana para el mismo
agente infeccioso se pegan a este.
El macrfago que presenta los Ag se
encuentra con un linf T ayudante que tiene
receptores en la membrana para el mismo
Ag. El linf T se pega a este Ag presentado y
se activa. Libera citocinas que estimulan la
proliferacin del Linf B pegado al agente
infeccioso. Como resultado se producen
clulas
plasmticas
productoras
de
anticuerpos que destruyen al agente
infeccioso.
A la misma vez las citocinas del linf
T ayudante estimulan a los linf T asesinos ya
unidos al agente infeccioso a multiplicarse y
a liberar citocinas que lo destruyen. Esas
citocinas atraen ms macrfagos que pueden
fagocitar ms agentes infecciosos y por lo
tanto hay ms Ag presentados. As que este
en un mecanismo de retroalimentacin
positiva, que asegura la pronta destruccin
del patgeno.
Los mecanismos para destruir clulas
infectadas con virus y clulas cancerosas
siguen un patrn similar, aunque con
algunas diferencias.

Respuestas inmunes

127

La respuesta del cuerpo al infectarse

con un patgeno la primera vez, es una
relativamente lenta, probablemente porque
solamente se encuentren uno o dos linf B o
T con los receptores capaces de reconocer al
Ag entre todos los cientos de miles que
estn circulando por el sistema. As que el
encucentro entre el patgeno y el linf
adecuado puede ser al azar. Pero una vez se
inicia se producen clulas de memoria
capaces de reconocer al patgeno en
ocaciones futuras. A esta respuesta se le
llama la respuesta inmune primaria.
Luego de esto el nmero de clulas
capaces de reconocer al patgeno ha
aumentado grandemente. Cuando el
patgeno vuelve a entrar al sistema, las
probabilidades de que se encuentre con el
linf adecuado es mucho mayor y el sistema
se activa ms rpido y ms fuertemente. La
cantidad de defensas desplegadas enm una
segunda infeccin se llamas respuesta
inmune secundaria y son lo suficientes
como para eliminar la enfermedad antes de
que la persona presente sntomas.

Tipos de inmunidad:
1. 1. Natural activa aquella en que la
persona es expuesta al patgeno de
forma casual y se enferma, generando
una respuesta inmune primaria. Su efecto
es duradero, por la produccin de clulas
de memoria.
2. 2. Natural pasiva- la que presentan los
nios al nacer y que proviene de Ac
producidos por la madre que llegan a
travs de la placenta. Dura unos meses
luego de nacer. Tambin lo reciben los
nios lactados, mientras se alimenten del
pecho materno.
3. 3. Artificial activa- La que se adquiere
por vacunacin al exponer el cuerpo, a
propsito, a los Ag de un agente
infeccioso o al agente mismo, atenuado o
muerto. Es duradera ya que estimula la
produccin de clulas de memoria.

4. 4. Artificial pasiva- La que se adquiere

al
recibir
una
inyeccin
de
inmunoglobulinas producidas por otra
persona o animal. Dura slo unos meses.
Ej: antitetnica

Alergia
Es la respuesta inmune hacia un
agente no patognico. Las sustancias que
provocan alergias en personas suceptibles se
llaman alrgenos. La respuesta ocurre luego
de varias exposiciones an alrgeno, durante
las cuales el cuerpo se sensitiza.
Durante la primera exposicin, linf B
expuestos al alrgeno producen IgE que se
pega a las membranas de mastocitos y
basfilos, los cuales producen histaminas.
Estos se alojan en membranas o bajo la piel.
Cuando estas clulas son expuestas al
alrgeno, este se pega a las Ig que se
encuentran en las membranas. Esto provoca
la liberacin de histaminas que producen
una respuesta inflamatoria en el rea
afectada. El resultado puede ir desde
picazn (dermatitis) hasta permeabilidad
vascular excesiva que lleva a paro
circulatorio si se generaliza por todo el
cuerpo (shock anafilxico).
La respuesta puede ser retardada
(exposicin ~48 horas antes de aparecer
sntomas, mediada por linf T) o inmediata (
reaccin en unos minutos, mediada por linf
B).

Transplantes y autoinmunidad

128

El sistema aprende a reconocer lo

propio de lo ajeno, por lo que aquellos
pacientes que reciben transplantes de
rganos y transfuciones presentan la
posibilidad de rechazar (destruir) el tejido
implantado. Para minimizar este riesgo, se
buscan donantes con una combinacin de
Ag lo ms parecida a la del recipiente. Por lo
general los mejores donantes estn en la
misma familia. Tambin se administran
medicamentos que evitan que el sistema
inmune del recipiente reconosca el tejido
implantado y lo destruya. Pero esto hace al
sistema incapaz de reconocer a los
patgenos. Por ello a los pacientes que
reciben inmunosupresores hay que aislarlos.
En ocaciones el cuerpo no reconoce
ni a los propios Ag, por lo que produce
autoanticuerpos. Algunas enfermedades de
este tipo son la diabetes juvenil, el lupus
eritematoso y la artritis reumatoidea. Hay
varias posibles explicaciones a esto.:
1. 1. Virus con protenas humanas- Al
replicarse el virus se lleva consigo
fragmentos de genes en los que se
encontraba incrustado. Cuando sale, el
cuerpo ataca al virus y aprende a
reconocer ese fragmento de protena
humana como una protena viral. Al
eliminar al virus, el sistema puede
continuar destruyendo aquellas clulas
que presenten el mismo fragmento de
protena humana que el que tena el
virus, daando sus propias clulas.
2. 2. Linf T sin educar- A veces, los linf
T no maduran y diferencian en el timo,
por lo que no logran identificar a los Ag
propios y ataca indiscriminadamente
algunos tejidos.
3. 3. Ag extraos que se parecen a los
propios- Algunos patgenos presentan
Ag que son similares a algunos Ag del
cuerpo. Luego de controlada la
infeccin., los Ac pueden adherirse a
aquellos tejidos que presenten Ag
similares y van poco a poco dirigiendo
su destruccin.
Ej:
estreptococos
y
fiebre
reumatoidea que daa las vlvulas del
corazn.

129

Anexos
cidos grasos: importancia metablica
Introduccin
Los cidos grasos son unas sustancias
necesarias para nuestra salud. Son, junto
con los azcares, la principal fuente de
energa para nuestro organismo. Los que
no se utilizan de inmediato se almacenan
en forma de grasas; su exceso producir la
obesidad, que como es sabido es
perjudicial para la salud. De su
composicin en cantidad y tipos de
nuestros cidos grasos (hay ms de veinte
cidos grasos diferentes que intervienen
en
nuestro
metabolismo,
que
mayoritariamente provienen de la dieta),
depender los niveles de colesterol y
triglicridos de nuestro suero, as como la
fluidez de la membrana de los glbulos
rojos, todo ello ligado al riesgo de
enfermedad cardiovascular.
Al mismo tiempo, los cidos grasos
forman parte fundamental de las
membranas de nuestras clulas, y segn
su composicin derivar su funcionalidad.
Desde un punto de vista del metabolismo,
son punto de partida para la sntesis de
sustancias con una accin similar a las
hormonas,
(icosanoides)
que
se
manifiestan potenciando o inhibiendo
procesos inflamatorios.
Los icosanoides tienen como materia
prima algunos cidos grasos, segn su
proporcin, podrn inducir a reacciones
inflamatorias, que estn relacionadas con
enfermedades como la artritis, eczema
atpico, psoriasis, colitis ulcerosa, y
fibromialgia entre otras
Tambin
el
desequilibrio
entre
diferentes cidos grasos de nuestra dieta,
est directamente relacionado con el
riesgo de cncer.

Los cidos grasos, tienen a su vez

importancia, en el sndrome de resistencia a la
insulina y alteraciones del sistema inmune,
principalmente ligada a enfermedades del tipo
de la vasculitis, esclerodermia y amilodosis.
Conocer por la tanto la composicin de los
cidos grasos de nuestro cuerpo, ser una
importante fuente de informacin para evaluar
nuestro estado de salud. Corrigiendo, si es
necesario, los desequilibrios de los mismos a
travs de la dieta o suplementos dietticos,
podemos evitar muchas enfermedades o
corregir los sntomas de algunas ya
instauradas.
Clasificacin de los cidos grasos
Aunque el tema de nomenclatura y
clasificacin de los cidos grasos es bastante
rido y complicado, no podemos dejar de
exponer unos conceptos bsicos para que se
pueda seguir con criterios cientficos los temas
que iremos desarrollando a lo largo de esta
monografa.
1. Clasificacin nutricional
Podemos clasificarlos en dos grandes
grupos: no esenciales, que pueden ser
sintetizados por el organismo y esenciales que
necesariamente deben ser aportados por la
dieta. Su equilibrio, tanto cuantitativo como
cualitativo, debe ser tenido en cuenta por los
clnicos en las revisiones de salud.
Su composicin en el organismo es uno de
los puntos importantes a valorar y corregir, en
su caso, con cambios de dieta o suplementos
dietticos.
2. Clasificacin por su estructura qumica

130

Los cidos grasos son cadenas largas

de tomos de carbono, unidos entre s por
uno o dos enlaces, completando su
valencia cuaternaria con tomos de
hidrgeno. En un extremo de la cadena
carbonada hay un grupo metilo (CH3-),
que se llama carbono omega y se le
asigna el nmero 1 a efectos de
localizacin de los tomos de carbono y en
el otro extremo (carbono n) un grupo
carboxilo (-COOH) que es el que le
confiere su propiedad de cido.
Atendiendo a la estructura sin o con
dobles enlaces se pueden clasificar en tres
grandes grupos:
Saturados
Son cidos grasos sin dobles enlaces.
Ejemplo:
-cido
Esterico
(C18:0):
(cido
Octadecanoico) CH3-CH2-CH2-CH2-CH2CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-(CH2)6-CH2COOH
Monoinsaturados
Son cidos grasos con un doble enlace
en su molcula. El nmero que viene
precedido con una n una omega es el
tomo de carbono en donde se inicia el
doble enlace. Ejemplo:
-cido Oleico (C18:1 n9) (cido 9,
Octadecenoico) CH3-CH2-CH2-CH2-CH2CH2-CH2-CH2-CH=CH-(CH2)6-CH2COOH
Poliinsaturados
Son cidos grasos con dos o ms
dobles enlaces en su molcula. Ejemplos:
-cido Linoleico (Cl 8: 2 n6) (cido 6, 9,
Octadecadienoico). cido graso esencial
CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH=CH-CH2CH=CH-(CH2) 6-CH2-COOH
Este cido graso es el cabeza de serie
de los llamados cidos grasos 6 (omega
6)
-Acido Linolnico (C18: 3 n3) (cido
3,6,9, Octadecatrienoico). cido graso
esencial CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CHCH2-CH=CH-(CH2)6-CH2-COOH

Este cido graso es el cabeza de serie de

los llamados cidos grasos 3 (omega 3)
El motivo de ser esenciales estos dos
ltimos, es que el organismo no puede
introducir en la cadena carbonada dobles
enlaces antes del carbono 9. Endgenamente
se puede formar Oleico a partir del Esterico
(doble enlace en posicin 9), motivo por el que
el Oleico no es un cido graso esencial.
Comentario a la nomenclatura: Para no
apartarnos del objetivo clnico de esta
monografa, no hemos entrado en detalles
sobre la nomenclatura qumica de los cidos
grasos. El nombre que primero figura es el que
normalmente se utiliza en clnica y diettica,
los datos entre parntesis (C18:0) son la
nomenclatura reducida que indica el nmero
de tomos de carbono y s es saturado (:0) o
tiene dobles enlaces (:2) y una n u omega con
un nmero que es el del tomo de carbono en
dnde se encuentra el primer doble enlace. El
segundo nombre entre parntesis es el
nombre de la nomenclatura qumica que no
vamos a detallar por no usarse en clnica.
3. Clasificacin
espacio

por

estructura

en

el

La presencia de un doble enlace, ofrece la

posibilidad estructural de que el (CH3-) y el (COOH) en relacin al doble enlace se siten
en el mismo plano o en planos diferentes
(Fig.1).
Si el (CH3-) y el (-COOH) respecto al doble
enlace se sitan geomtricamente en el
mismo lado se llaman cidos grasos CIS.
Si por el contrario el (CH3-) y el (-COOH)
respecto al doble enlace se sitan
geomtricamente en lados distintos se llaman
cidos grasos TRANS.
Tendremos por lo tanto parejas de cidos
grasos, exactamente con la misma frmula
qumica pero de configuracin CIS y de
configuracin TRANS. Esto tiene una gran
importancia metablica ya que todos los
cidos grasos que forman parte de las
estructuras funcionales del organismo han de
ser CIS y salvo pocas excepciones todos los
131

cidos grasos de los alimentos naturales

son tambin CIS, por coherencia de la
propia naturaleza.
Los cidos grasos TRANS casi no se
encuentran en la naturaleza, solamente
en poca proporcin en la leche.
Mayoritariamente en nuestra dieta los
encontraremos en las margarinas que se
forman
industrialmente
por
la
hidrogenacin de aceites para convertirlos

en grasas slidas. Se utilizan para la

confeccin de bollera y pastelera. Aunque
tengan dobles enlaces -y en las etiquetas
de los productos que los contienen figuran
como "grasas insaturadas"- a efectos
biolgicos se comportan como cidos
grasos saturados y por lo tanto su exceso
es perjudicial para la salud.

Funciones de los cidos grasos

formar Acetil-CoA, que a travs del ciclo de

Krebs y en los complejos sistemas
enzimticos del citosol y de la membrana
interna de las mitocondrias produce molculas
energticas de ATP Resaltamos el trmino de
prescindible porque esta funcin puede -y de
hecho es- realizada mayoritariamente por los
carbohidratos.

Las funciones principales de los cidos

grasos son las siguientes:
1. Produccin de energa
2. Constituyentes principales del tejido
graso
3. Componentes de membranas
4. Precursores de icosanoides
1. Produccin de energa
Es la funcin que popularmente parece
la principal, y por el contrario es la ms
secundaria y prescindible de sus
funciones. Los cidos grasos, a travs de
reacciones enzimticas, son "cortados" en
grupos de dos tomos de carbono y unidos
al Coenzima A, para

2. Constituyentes principales del tejido

graso
Los cidos grasos de la ingesta que no se
han utilizado de inmediato para la produccin
de energa, se almacenan en el tejido graso,
para ser recuperados cuando sea necesario.
Obviamente si hay ms almacenaje que
metabolizacin, tanto por exceso de los que
provienen de la dieta como de los que se
sintetizan a partir de carbohidratos, se
132

producir un incremento de las grasas de

reserva, es decir habr un desvo
metablico hacia la obesidad.
Los cidos grasos se almacenan en el
tejido graso en forma de triglicridos (Fig.
2).
Tambin
principalmente
como
triglicridos los ingerimos a partir de las
grasas de la dieta, sean vegetales o
animales. El triglicrido es una molcula
formada por una de glicerol, un alcohol de
tres tomos de carbono, que se esterifica
en cada uno de sus tres radicales OH por
un cido graso.

Cuando se precisa energa en periodos

de ayuno, se produce la hidrlisis de los
triglicridos con la consiguiente liberacin
de los cidos grasos, que se incorporan al
metabolismo general, tanto para producir
energa como para ser utilizados como
precursores
en
otros
procesos
metablicos.
3. Componentes de membranas
Las
membranas
celulares
estn
formadas por una bicapa lipdica cuya
estructura principal son los cidos grasos
formando molculas de fosfolpidos, junto
con protenas, glucolpidos y colesterol.
La estructura de un fosfolpido es similar
a la del triglicrido, con la nica diferencia
que en vez de tres cidos grasos hay dos
cidos grasos (carbonos 1 y 2 del glicerol)
y un radical de cido fosfrico (carbono 3).
Este cido fosfrico a su vez esterifica
otros alcoholes (formando principalmente,
fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina, fosfa-

tidilcolina), que se sitan en la parte exterior

de la membrana, en tanto que los cidos
grasos se sitan en la parte interna de la
misma formando las columnas vertebrales de
su estructura.
En la posicin 1 del glicerol del fosofolpido
se sita preferentemente un cidos graso
saturado (estructura rgida) que aporta "la
distancia" entre las dos capas, y el cido graso
idneo para esta funcin es el Esterico
(C18:0), no esencial. La posicin 2 ha de estar
ocupada por un cido graso mono o
poliinsaturado y en una dieta mediterrnea
tendr gran presencia el Oleico principal
componente del aceite de oliva), ahora bien
para determinados tipos de membranas los
ms
adecuados
son
el
DHA
(Docosahexanoico)
y
el
AA
(cido
Araquidnico) que son esenciales y han de ser
aportados por la dieta directamente o a travs
de sus precursores, cido Linolnico
(principalmente en aceites de pescado) y
Linoleico (principalmente en aceites vegetales)
respectivamente.
a. Importancia de la plasticidad de las
membranas celulares
La naturaleza de los cidos grasos que
componen las membranas celulares tiene una
gran importancia metablica y funcional.
Cunta mayor sea su proporcin en cidos
grasos saturados, mayor rigidez de dicha
membrana. Cuanta mayor proporcin de
insaturados tengan, mayor plasticidad de la
misma, propiedad que aumenta paralelamente
al nmero de dobles enlaces.
La fluidez de la membrana es fundamental
para su funcin. En las membranas se
encuentran las estructuras de los receptores
de hormonas, neurotransmisores y antgenos.
Si la membrana es rgida el acoplamiento
espacial entre el receptor de la membrana protena compleja y de estructura espacial
adecuada para captar la hormona o el
neurotransmisor- podr ser dificultoso o
incluso
no
producirse.
Para
dicho
acoplamiento la membrana necesita una cierta
adaptabilidad y fluidez en el espacio y esta
propiedad se la confiere el nmero de dobles
133

enlaces de los cidos grasos que la

componen.

c. Fluidez de membrana y resistencia a la

insulina

b. Fluidez de membrana y actividad

cerebral

Otra pincelada conceptual para resaltar la

importancia de la composicin de los cidos
grasos de las membranas, es el sndrome de
resistencia a la insulina. La resistencia a la
insulina es una patologa muy importante a
partir de los 40 aos y que forma parte del
llamado sndrome metablico o sndrome X.
Se produce -entre otras causas- por la
dificultad de unin entre la insulina secretada
por el pncreas y sus receptores celulares, y
esta dificultad depende de la plasticidad de la
membrana, a ms proporcin de cidos
grasos
saturados
ms
rigidez
de
membrana y menor capacidad de unin de
la insulina con su receptor y por lo tanto
mayor resistencia a la insulina. En
consecuencia una dieta rica en cidos grasos
saturados (o cidos trans sean saturados o
insaturados) favorece la resistencia a la
insulina.
Estos dos conceptos sobre la importancia
de la plasticidad de membrana y funcin
biolgica que hemos mencionado para los
neurotransmisores y el receptor de insulina,
puede extrapolarse a todas las funciones que
requieren receptores en membranas, como
son, adems de los ya mencionados, todas las
hormonas peptdicas y esteroideas, antgenos
de
membrana,
anticuerpos
IgA
en
membranas, etc.

Las clulas que para su funcin ms

crtica es la fluidez de sus membranas, son
las cerebrales, especialmente las clulas
de la materia gris, por su alta actividad
dependiente de neurotransmisores que
actan
unindose
al
receptor
de
membrana de las sinapsis. Las clulas de
la materia gris necesitan en su membrana
un alto contenido en DHA (cido
Docosahexaenoico) un cido graso de 22
tomos de carbono y seis dobles enlaces,
de la serie esencial 3, cuya sntesis
endgena es a partir del cido Linolnico.
Sin embargo al tener tantos tomos de
carbono y dobles enlaces dicha sntesis
endgena es muy poco eficiente, y ha de
ser aportado en gran parte por la dieta. El
DHA se encuentra fundamentalmente en
grasas de peces de aguas fras, y debido
al escaso consumo de los mismos en la
dieta occidental actual, es de los cidos
grasos
que
hay
que
controlar
analticamente y en su caso aportarlo con
complementos dietticos.
En las membranas neuronales tambin
se precisa cido Araquidnico (AA), que
proviene de la serie esencial 6 cuyo
primer eslabn es el cido Linoleico. Es un
cido graso de 20 tomos de carbono y
cuatro dobles enlaces. No suele haber
dficit en nuestra poblacin ya que se
encuentra en concentraciones adecuadas
en carnes animales. Por el contrario su
exceso, puede ser perjudicial pues, como
veremos ms adelante, es precursor de
icosanoides proinflamatorios.
Otro componente muy importante de los
cidos grasos de las membranas es el
DGLA (cido Dihomogamma-Linoleico), de
20 tomos de carbono y tres dobles
enlaces de la serie esencial 6, que
sintetiza fcilmente a partir del Linoleico.

4. Precursores de icosanoides
Los cidos grasos de las series 3 y 6
hemos dicho que son esenciales pues el
organismo no es capaz de introducir dobles
enlaces a menor distancia del 9 partiendo de
cidos grasos saturados. Sin embargo puede
introducir dobles enlaces adicionales antes de
dicho carbono, a partir de la estructura de los
3 y 6 que actan como cebo. Asimismo el
organismo es capaz de aadir grupos de 2
carbonos a los mismos, sintetizando por lo
tanto cidos grasos de mayor nmero de
tomos de carbono, a partir de C18 (Linoleico
y Linolnico) pudiendo llegar hasta la sntesis
134

de cidos grasos con 22 tomos de

carbono (C22). Fig. 3.
Esta capacidad de alargar la cadena e
introducir dobles enlaces tiene la funcin
de sintetizar los cidos DHA, AA y DGLA
citados anteriormente que son importantes
para la composicin de las membranas.
Pero adems esta va metablica de
aadir tomos de carbono a los cidos
grasos e introducir ms dobles enlaces,
est ligada a la sntesis de los precursores
de los icosanoides, sustancias con una

gran actividad metablica equiparable a la de

las hormonas.
Las enzimas clave de este proceso son las
elongasas que son capaces de aadir a los
cido esenciales C18, Linoleico o Linolnico,
dos
o
cuatro
tomos
de
carbono
(tranformndolos en C20 y C22) y las
desaturasas que son capaces de introducir
dobles
enlaces.
La
Delta-6-desaturasa
introduce un doble enlace en los C18 y la
Delta-5-desaturasa introduce otro doble enlace
en los C20.

135

Podemos ver, que a partir de la

serie 3, con el cido Linolnico
(C18:2 3) como primer eslabn, se
sintetiza el cido Eicosapentaenoico =
EPA
(C20:5
3)
y
cido
Docosahexaenoico = DHA (C22:6 3).
Este ltimo ya hemos mencionado
importante
componente
de
membranas cerebrales. El ltimo paso
de C20 a C22 catalizado por la
elongasa es poco efectivo, por lo que
la sntesis endgena es en general
insuficiente y aunque haya aporte de
Linolnico el DHA deber controlarse
analticamente para ver si debe ser
suplementado
con
complementos
dietticos.
A partir de la serie 6 con el cido
Linoleico (C18:2 6) como primer
eslabn, se sintetiza el cido
Dihomogammalinolnico
=
DGLA
(C20:3 6) y el cido Araquidnico =
AA (C20:4 6) ste ltimo tambin
importante en membranas, aunque es
aportado en cantidades suficientes incluso excesivas- por las grasas de
las carnes animales.
La sntesis de icosanoides se inicia
por accin de las fosfolipasas, enzimas
que hidrolizan los cidos grasos de los
fosfolpidos de las membranas, y
posteriormente se modifican por
diversas enzimas entre las que cabe
destacar la ciclooxigenasa o la
lipoxigenasa, enzimas clave en la
farmacologa
de
los
procesos
inflamatorios.
Del
cido
DGLA
(Dihomogammalinolnico) se derivan
Prostaglandinas,
Tromboxanos
y
Leucotrienos de la Serie 1. De forma
muy concisa podemos decir que tienen
una
accin
antiinflamatoria,
anticoagulante y antivasoconstrictora
respectivamente,
es
decir,
son
beneficiosos para la salud.
Del cido AA (Araquidnico) se
derivan Prostaglandinas de la Serie 2,
y Troboxanos y Leucotrienos de la
serie 4, que son inflamatorias,

procoagulantes y vasoconstrictoras, es
decir muy perjudiciales para la salud.
Del cido EPA (Eicosapentanoico)
se derivan Prostaglandinas de la serie
3 y Troboxanos y Leucotrienos de la
serie 5, que al igual que los de la serie
1 tienen una accin antiinflamatoria,
anticoagulante y antivasoconstrictora,
es decir muy beneficiosos para la
salud.
De esta exposicin muy resumida,
se deduce la gran importancia
metablica del equilibrio entre la
sntesis de stos tres cidos grasos.
La serie 6 si bien el DGLA es
beneficioso, el metabolismo tiene una
inercia hacia la sntesis de AA, pues
son muchos los factores que activan la
5-desaturasa. Por el contrario los 3
aumentarn la sntesis de EPA. Si hay
un desequilibrio que favorezca la
sntesis de AA sobre el EPA estamos
en
una
situacin
metablica
proinflamatoria.
En procesos tales como la artritis
reumatoide, eczema atpico, psoriasis,
fibromialgia, enfermedad de Crohn y
en general en las patologas
originadas
por
procesos
inflamatorios, es muy importante
evaluar y en su caso corregir los
desequilibrios de cidos grasos.
Hay muchos procesos bioqumicos
que actan potenciando o inhibiendo
alguna de estas vas. No podemos
extendernos, pero queremos resaltar,
Por su gran importancia, que los picos
de insulina (que se originan por una
ingesta alta de carbohidratos) activan
las desaturasas, tanto la 6 como la 5
por tanto el cido linoleico se
metabolizar hasta AA (icosanoides
perjudiciales) en lugar de detenerse en
DGLA (icosanoides beneficiosos).
Los aceites de pescado ricos en 3
son precursores de EPA (origen de de
icosanoides beneficiosos) en tanto que
las carnes rojas son ricas en AA
(origen de icosanoides perjudiciales),
este es un motivo por el que hay que

136

tener una dieta equilibrada como base

de la salud.
Estos conceptos generales son una
pincelada de la importancia que el
equilibrio entre el AA y el EPA tienen
para la salud, y este equilibrio, al ser
sus
precursores
cidos
grasos
esenciales, debemos buscarlo en la
dieta.
Fuentes
grasos

alimentarias

de

cidos

En general se puede considerar que

los cidos grasos saturados abundan
en los productos de animales
terrestres (carnes, huevos, grasas
para untar, leches y derivados).
Los
cidos
grasos
monoinsaturados, principalmente el
oleico, se encuentra en el aceite de
oliva.
Entre los cidos grasos de la serie
6 el ms abundante es el linoleico
que se encuentra principalmente en
los aceites de semillas aunque
tambin, en menor cantidad en
verduras, frutas, frutos secos y
cereales.
Los cidos grasos polinsaturados 3
principalmente
(DHA)
Docosahexaenoico
y
(EPA)
Eicosapentaenoico se encuentran de
manera casi exclusiva en animales
acuticos, principalmente en aquellos
provenientes de aguas fras, y
pescado azul.
Tambin contiene cidos grasos 3
en cantidades importantes el aceite de
linaza.
Cabe destacar que aunque en
general la leche y derivados son ricos
en grasas saturadas, la leche humana
es una excepcin por dos motivos:
-Contiene una menor proporcin de
grasa saturada.
-Contiene una mayor cantidad de
cidos 3 y no slo en forma de alfalinolnico sino que tambin estn
presentes el Eicosapentaenoico (EPA)
y el docosahexaenoico (DHA) que

cumplen importantes funciones en el

desarrollo
del
recin
nacido,
principalmente en el desarrollo del
sistema nervioso y de la retina.
Ingestas recomendadas
En general para la poblacin adulta
se recomienda que el consumo de
grasa represente entre un 30 y un 35%
del aporte total de energa.
Si lo desglosamos en las diferentes
clases de cidos grasos existentes:
Las grasas saturadas no deben
aportar ms del 10% del total de
energa.
Los cidos grasos insaturados
deben aportar un 25% de la dieta
calrica diaria.
-El cido graso mayoritario debe ser
el oleico (aceite de oliva) que debe
suponer entre un 15 y un 20% del total
de energa.
-El 5% restante debe proceder de
los cidos grasos polunsaturados (4%
los 6 y un 1 % los 3).
En la dieta actual se consume en
general, un exceso de grasas
saturadas y de 6.
Se recomienda una disminucin de
la ingesta de las grasas saturadas y un
aumento en el consumo de 3 que se
encuentra
principalmente
en
el
pescado y actualmente en algunos
alimentos enriquecidos.
Inters clnico
El inters clnico de controlar, y en
su caso equilibrar mediante la dieta o
aportes nutricionales, el perfil de
cidos grasos puede estar indicado en
las situaciones siguientes:
Enfermedad cardiovascular: Los
cidos grasos saturados aumentan en
general los niveles de colesterol, y
este efecto es importante cuando el %
de linoleico es inferior al 3% del aporte
calrico global (menos de 5 g/da). Su
efecto, no es porqu se transformen
137

en colesterol, sino porque disminuyen

la actividad de los receptores
hepticos del LDL y por tanto
disminuyen
su
depuracin.
La
excepcin es el cido esterico pues a
nivel heptico puede convertirse en
Oleico. A travs de su accin sobre
plasticidad de membranas y sntesis
de icosanoides beneficiosos.
Los cidos grasos insaturados de la
serie 3, tendrn una accin positiva
descendiendo
los
niveles
de
triglicridos, fibringeno, descenso de
la agregacin plaquetaria, etc.
El consumo de 3 reduce el riesgo
vascular por varios motivos:
-Previene la aparicin de arritmias
ya que los 3 tienen la capacidad de
estabilizar elctricamente el corazn.
-Aumenta la esperanza de vida de
los infartados ya que tienen un efecto
antitrmbico,
antiinflamatorio
y
vasodilatador.
-Disminuye la presin arterial y la
trigliceridemia.
Los 3 durante el embarazo y la
lactancia:
El consumo de 3 durante el
embarazo
y
la
lactancia
es
fundamental para el desarrollo y
crecimiento del recin nacido. Es por
ello que las necesidades de estos
cidos grasos en la mujer embarazada
y en el feto as como de nios
lactantes
son
muy
elevados,
especialmente durante el tercer
trimestre de gestacin donde los
requerimientos fetales son muy altos
debido al crecimiento del sistema
nervioso y al desarrollo de las
neuronas (hay estructuras del sistema
nervioso que contienen muchos cidos
grasos 3, como por ejemplo la retina
que contiene un 60% de DHA). Se
recomienda el consumo de al menos
1.000 mg diarios de 3 en mujeres
embarazadas, el doble que en mujeres
en estado normal.
Efectos anticancergenos de los
3: Se cree que el 80% de los tumores

malignos son provocados por factores

ambientales y hbitos de vida, de
manera que se considera que podran
ser evitados mediante cambios en la
dieta. El consumo de cidos grasos 3
contribuye a prevenir el cncer de
mama, prstata y colon entre otros as
como a reducir el riesgo de metstasis
en enfermos de cncer ya que se ha
demostrado que los 3 tienden a
reducir el crecimiento de clulas
cancergenas as como a reducir la
movilidad de las mismas.
Enfermedades inflamatorias: Ya
hemos mencionado la importancia del
ratio AA/EPA sobre el balance de
icosanoides
perjudiciales
y
beneficiosos. El Leucotrieno LTB4
(sintetizado a partir del AA) es el
agente quimiotctico ms importante
para los neutrfilos que inducen a la
sntesis de citoquinas inflamatorias. Un
equilibrio de cidos grasos es muy
importante para el tratamiento de
enfermedades
como
la
artritis
reumatoide, eczema atpico, psoriasis,
fibromialgia, sndrome de Crohn, entre
otros procesos inflamatorios.
Depresin: Niveles bajos de DHA
se han asociado a sndromes
depresivos, precisamente por su
importancia en la membrana neuronal
y su funcin.
Valores bajos de DHA se han
relacionado con menos capacidad de
aprendizaje y conductas agresivas.
Accin de la insulina: Hemos
tambin mencionado la importancia de
la insulina sobre la sntesis de
icosanoides. Resistencia a la insulina o
niveles muy bajos de insulina (diabetes
tipo I) inhiben la actividad de la delta-6desaturasa y por tanto inhiben la
sntesis de EPA y su consecuencia es
una menor sntesis de icosanoides
buenos.
Por el contrario los picos de insulina
(dietas
ricas
en
carbohidratos)
incrementan la actividad de la sntesis
de AA (icosanoides malos).

138

Enfermedades autoinmunes: Las

prostaglandinas regulan la respuesta
inmune en el tejido fibroso.
La deficiencia de PGE1 (va DGLA)
o exceso de PGE2 (va AA) inducen a
la hiperactividad de las clulas B y a
travs del control sobre las clulas T
se induce la fibrosis. Aumentado la
sntesis de DGLA y EPA se aumenta la
sntesis de PGE1 que reduce la
produccin
de
las
citoquinas
anteriores. Es beneficioso para
enfermedades
tales
como:
esclerodermia, amiloidosis y vasculitis.
Tambin se han encontrado mejoras
en el lupus eritematoso.
Otros beneficios: Un equilibrio en
la ingesta de 3-6 tambin nos
ayudar a un correcto funcionamiento
del sistema nervioso, correcta funcin

gastrointestinal, balance del sistema

inmunolgico y a la salud de la piel,
cabello y uas.
En NUESTRO LABORATORIO,
tenemos una dilatada experiencia en la
determinacin de perfiles de cidos
grasos, tanto en plasma (controles de
dieta) como en membranas de
eritrocitos.
La valoracin de cidos grasos en
eritrocitos, nos proporcionar un reflejo
de la composicin de las membranas y
por tanto con ms rigor cientfico, se
podr evaluar el perfil de cidos
grasos.
Dr. Juan Sabater
Dra. Gloria Sabater

139

ANLISIS

GENTICO:

APARECE LA MARGINACIN
GENTICA
28 abr 2001 (ZENIT.org).- Aumenta
el temor a que las compaas de
seguros y los encargados de seleccin
de personal discriminen a quienes
tengan una predisposicin gentica
desfavorable.
Para
evitarlo,
el
Gobierno del ReinoUnido anunci
recientemente que el resultado de los
anlisis genticos no puede ser
utilizado por las compaas de seguros
para discriminar a los pacientes. Al
mismo tiempo, segn la BBC (19 de
abril), el secretario de Sanidad Alan
Milburn anunci un incremento de
fondos para la investigacin gentica;
ello incluir la introduccin de una
prueba para identificar a las mujeres
portadoras del gen relacionado con un
mayor riesgo de cncer de mama.
Al anuncio de la prohibicin de la
discriminacin gentica llev el informe
de la Comisin de Ciencia y
Tecnologa de la Casa de los
Comunes que urga a actuar para
prevenir la creacin de lo que algunos
denominan una subclase gentica.
Existen ya problemas con la
investigacin, como informaba The
Times el 8 de febrero. Una de las
mayores empresas de seguros,
Norwich Union Life, admiti la
utilizacin de pruebas genticas no
aprobadas
para
detectar
enfermedades potencialmente fatales
a la hora de decidir si conceder un
seguro de vida o no.
La revelacin tuvo lugar cuando tres
firmas de seguros fueron interrogadas
por miembros de la Comisin de
Ciencia y Tecnologa de la Casa de los
Comunes. El uso de pruebas de
cncer y mal de Alzheimer por parte
de Norwich Union viola el cdigo de

conducta de la Asociacin de
Compaas de Seguros Britnicas, que
establece que las nicas pruebas
permitidas son las aprobadas por la
Comisin.
Segn informaba el Financial
Times el pasado 3 de abril, los
parlamentarios han pedido al Gobierno
que imponga una moratoria de dos
aos si los negocios de seguros no
acuerdan una prohibicin voluntaria de
las pruebas genticas. Tambin han
solicitado un acuerdo entre el
Gobierno del Reino Unido y el negocio
asegurador para buscar una forma
alternativa de seguro a quienes se les
niegue cobertura a causa de
determinadas
caractersticas
genticas.
Hace tres aos, el Gobierno
rechaz el informe de otro organismo
asesor, la Comisin Asesora de
Gentica Humana, que recomend
una moratoria en el uso de los datos
de tales pruebas. La Comisin dijo que
la previa falta de voluntad del Gobierno
para
involucrarse
contribuy
al
ambiente de confusin e ignorancia
que extiende el uso de los resultados
de pruebas genticas.
Segn el Times del 4 de abril, las
recomendaciones hechas por la
Comisin fueron bien recibidas por la
Asociacin de Alzheimer que las
calific como un golpe a la
discriminacin injusta. Harry Cayton,
presidente de la asociacin, dijo:
Espero que el Gobierno y las
compaas acten de acuerdo con
estas
recomendaciones
inmediatamente y que la gente ya no
est acobardada por los test de
investigacin gentica ni por la
participacin
voluntaria
en
la

140

investigacin mdica y cientfica por

temor a la discriminacin.
El cdigo de actuacin de la
Asociacin de Aseguradoras Britnicas
(ABI) prohibe a las compaas solicitar
a los clientes que se sometan a
pruebas genticas como condicin
para comprar una pliza, pero les
permite solicitar el acceso a los
resultados de anlisis hechos con
anterioridad.
En 1998, la ABI enumer siete
condiciones en las que cree que haba
pruebas fiables, pero el ao pasado
redujo la lista a cinco, incluyendo el
comienzo precoz del mal de Alzheimer
y el cncer hereditario de mama y de
ovario.
The Times informaba de que
muchas grandes compaas ya usan
los resultados de los anlisis cuando
establecen las primas de la pliza,
pero Standard Life, Virgin Direct y
la Co-Operative Insurance Society
fueron felicitadas por la Comisin por
considerar slo las pruebas negativas,
que generalmente conducen a un
seguro ms barato.
Un editorial de The Financial
Times del 5 de abril observaba que
las compaas de seguros alegan que
se les debera permitir solicitar los
resultados de las pruebas genticas,
con el fin de evitar el problema de una
mala eleccin, ya que de todas
maneras la gente elige las plizas
basndose en informacin privada,
distorsionando los clculos actuariales
y el precio de las plizas.
Sin embargo, el editorial indicaba
tres problemas principales en el uso de
los datos procedentes de las pruebas
genticas. En primer lugar, la
identificacin del riesgo de un sujeto
especfico
a
desarrollar
una
enfermedad en particular podra
convertirle
en
inasegurable.
La
segunda es que la revelacin obligada
de los anlisis puede disuadir a
algunas personas de hacerse ningn
tipo de pruebas poniendo su salud

potencialmente en peligro. En tercer

lugar, la relevancia de las pruebas no
ha sido todava bien comprendida.
Algunas enfermedades pueden ser
cuidadosamente
predichas,
pero
muchas pruebas slo indican que una
persona tiene una predisposicin a
desarrollar una condicin. No est
claro cmo podra usar una compaa
de seguros tal informacin.
Pruebas
genticas
a
los
trabajadores de ferrocarriles En
Estados Unidos, el tema de la
discriminacin gentica suscit un
escndalo este ao por las pruebas
realizadas a
trabajadores de
ferrocarriles. Los Angeles Times del
25 de febrero informaba que la
Burlington Northern Santa Fe Corp.
estaba llevando a cabo un programa
de revisiones genticas -sin que lo
supieran- en los trabajadores que
haban alegado que su trabajo les
produca el sndrome del tnel
carpiano.
A Gary Avery un mdico le
diagnostic que sufra sndrome del
tnel carpiano, agravado por el trabajo.
Tras una operacin para aliviar su
condicin, el ferrocarril le sugiri que
viera a un doctor para hacerse
pruebas adicionales. Su mujer, Janice,
es enfermera y sospech al Enterarse
de que iban a realizar anlisis de
sangre a su marido.
Tras rehusar seguir adelante con las
pruebas, Gary Avery present una
reclamacin ante la Comisin para la
Igualdad de Oportunidades en el
Empleo de Estados Unidos (EEOC).
Cuando se divulg el tema de los test
genticos, cinco trabajadores se
quejaron ante la EEOC de que se les
haba extrado sangre durante los
exmenes mdicos, pero no saban su
destino.
La EEOC reconoci el mrito de la
enfermera de Nebraksa, de 47 aos, al
descubrir lo que podra llevar a la
primera prueba en los tribunales de la
postura de la Agencia que la ley
141

federal que protege a las personas

minusvlidas contra la discriminacin
protege a los trabajadores de la
discriminacin gentica.
Segn el mdico que hizo la prueba
usada
con
los
trabajadores
ferroviarios, Phillip Chance, jefe de
gentica del desarrollo en el Hospital
de Nios y Centro Medico Regional, el
anlisis de un trozo que falta al
cromosoma 17 sera de poco o ningn
valor a la hora de discriminar a los
trabajadores a causa del sndrome del
tnel carpiano.
Australia prohibe los anlisis. A
finales del ao pasado, el Gobierno
federal de Australia prohibi por dos
aos
las
pruebas
genticas
obligatorias a quienes solicitan un
seguro de vida, segn el Sydney
Morning Herald del 11 de noviembre.
En cualquier caso, la Comisin
Australiana de la Competencia y los
Consumidores declar que a las miles
de personas que ya hayan sido
sometidas a pruebas genticas, se les
podra pedir que revelaran los
resultados al suscribir una pliza de
seguros. Durante la prohibicin de dos
aos, el Gobierno realizar una
investigacin para examinar el tema de
las pruebas genticas, especialmente
las cuestiones sobre derecho a la
intimidad y la discriminacin.

En febrero de 1998, el Vaticano

llam a un grupo de expertos para
examinar el tema del genoma humano
y los derechos humanos. En su
declaracin final, la Cuarta Asamblea
Plenaria de la Pontificia Academia
para la Vida afirm que todo uso del
conocimiento
derivado
de
la
investigacin sobre el genoma humano
con fines de estigmatizacin o
discriminacin contra quienes son
portadores de genes patgenos o que
son susceptibles de desarrollar ciertas
enfermedades,
es
moralmente
inaceptable, ya que es contrario a la
inalienable dignidad e igualdad de
todos los seres humanos y a la justicia
social.
En su discurso a los participantes
en la Asamblea, el 24 de febrero, Juan
Pablo II indicaba que el progreso
cientfico en el campo de la gentica
ha dado a la humanidad la posibilidad
de
descubrir
muchos
aspectos
positivos sobre la naturaleza del
cuerpo humano. Sin embargo, tambin
adverta que a veces conocimiento y
poder se unen de un modo que puede
amenazar a la dignidad humana. Juan
Pablo II hizo un llamamiento a los
cientficos a trabajar por el bien comn
de la humanidad, que se logra
mediante la proteccin del bien de
cada persona.

142

BIOGRAFA
CLULA

DE

UNA

Hola. Soy una clula cutnea y me

llamo Pepe. Procedo de buena
familia: mis abuelos nacieron en la
hipodermis. Desgraciadamente, mis
padres perdieron un poco de
categora social, y yo otro poco ms.
Nac en la dermis, lo que quiere
decir que soy de clase media. Pero
al menos estoy an muy por encima
de la gente de baja estofa de la
epidermis. Las nuevas clases altas
que surgen en la hipodermis son un
colectivo social muy compacto y nos
empujan a las dems hacia fuera,
hacia el temido espacio exterior. En
efecto, ms all de la epidermis
no existe ms que el vaco, un lugar
inhspito donde no es posible la
vida celular tal y como nosotros la
conocemos. Las clulas que
habitan en la epidermis estn
expuestas a cataclismos letales, como
por ejemplo temperaturas extremas,
cambios que van desde la humedad
total a la sequedad absoluta,
terribles impactos impredecibles de los
cuerpos que orbitan en el universo
exterior, etc. En definitiva,
nadie quiere irse a vivir a la
epidermis, y slo las clulas ms
desfavorecidas se ven empujadas
hacia all por el resto de la
sociedad.
Adems de las clulas cutneas,
que somos los nicos seres vivos con
verdadera dignidad humana, existen
tambin entre nosotros otros
organismos vivientes de naturaleza
inferior, que utilizamos para
nuestros fines. Entre ellos son de
destacar nuestras fuerzas del
orden pblico (los glbulos blancos),
que se pasean muy ufanos por
nuestro tejido dndoselas de
fortachones, pero no conviene intimar

mucho con ellos porque es sabido

que su futuro es incierto y su vida
probablemente corta, ya que para
destruir a los extranjeros invasores
(virus, bacterias y dems seres de
esa calaa) los fagocitan
sacrificando su propia vida.
Tambin son de destacar nuestros
animales de transporte (los glbulos
rojos) que nos proveen del alimento
necesario (el oxgeno) y se
llevan nuestra basura (el anhdrido
carbnico). Son unos seres muy
viajeros, que dicen que en el mundo
(el llamado cuerpo humano, una
entelequia en la que algunos
supersticiosos creen) tambin existen
otros pases adems del nuestro.
Pero no te puedes fiar de ellas, les
encanta contar historias increbles y
probablemente sea mentira. En
realidad, no tenemos apenas
conciencia de ello, ya que vivimos de
espaldas a todo lo que hay fuera de
nuestro propio tejido y cualquier
elemento que se infiltre desde el
exterior es considerado como
sospechoso y potencialmente
peligroso, incluso como eventual
terrorista. Hay unas pocas voces
entre nosotros, las que se
autocalifican de progresistas y
universalistas, que afirman que
existen evidencias irrefutables de la
existencia de otros tejidos en
el universo aparte del nuestro, y
alegan que de algn sitio tendrn
que venir los glbulos rojos en el
que se fabrique el oxgeno, y a
algn sitio se irn a dejar nuestra
basura. Y lo cierto es que hay
glbulos rojos que vuelven por aqu
alguna vez. Pero en fin, prefiero
no pensar en ello. Yo de todas
maneras opino que el tejido cutneo
es
probablemente el nico habitado por
clulas humanas, o al menos es el
nico que realmente importa.

143

Mi pas (tambin llamado piel o

tejido cutneo) tiene la cultura ms
avanzada del planeta. Disponemos
de una red de transportes altamente
eficaz: unas excelentes autopistas
pblicas (venas) y unas carreteras
locales (capilares) que llegan hasta
el ms remoto rincn del pas y
en ningn otro tejido conocido.
Nuestros imaginativos poetas alaban
nuestra nacin con la metfora de
que justamente somos nosotros los
que desempeamos la funcin de
proporcionar al resto del mundo el
sentido del tacto.
Cuentan los glbulos rojos que
nuestro vecino inmediato es el tejido
muscular, un pas muy prepotente
que presume de ser el ms poderoso
del universo. Dicen que sin ellos, el
resto del mundo no iramos a
ninguna parte. Pero nosotros les
contestamos que sin nosotros, ellos
estaran a merced de las
inclemencias del espacio exterior, y no
podran sobrevivir ni un momento.
De cara a ellos, nos las damos de
hroes, porque es bien sabido que
nuestras tropas encargadas de la
defensa nacional (las sacrificadas
clulas de la epidermis) dan la
vida en su lucha para preservar
nuestra integridad y nuestro nivel de
vida. Pero en verdad, la opinin
inconfesable que compartimos todas
las clulas de la dermis y de la
hipodermis es que las inmundas
clulas de la epidermis son unas
parias ignorantes de la clase ms
baja, y que se lo tienen bien
merecido. Algunas noches tengo
pesadillas en las que mis futuros
nietos son empujados hasta lo ms
srdido de la epidermis por la
inexorable presin social. Pero son
slo imaginaciones mas, fantasas
nocturnas absurdas a las que no
vale la pena prestar atencin.

nos proveen de todo lo necesario

para la vida. Disponemos asimismo
del sistema de comunicaciones ms
avanzado del mundo (conexiones
nerviosas), con una sensibilidad de
percepcin que no tiene parangn

Tengo un primo chiflado al que le

gusta mucho la metafsica y la
espiritualidad. Se compra libros
msticos y esotricos que sostienen
la ridcula teora de que el sentido
de la vida va ms all de la
vida individual de las clulas
cutneas. Esta teora va en contra de
todas nuestras leyes y costumbres,
que consagran la dignidad celular
individual como el principio bsico
del sistema jurdico, el derecho
humano ms bsico e inviolable en
torno al que gira todo el
funcionamiento de nuestra
sociedad. Esta teora absurda de mi
primo
afirma que todos nosotros
formamos parte de una unidad mayor,
llamada
tejido cutneo, que le confiere una
nueva dimensin y un nuevo
sentido a nuestras vidas. Su
atrevimiento an va ms all, y afirma
que incluso el tejido cutneo en su
totalidad no es ms que una parte
a su vez de otra supuesta entidad
an ms elevada, llamada planeta o
persona humana. Esta ltima idea
tan descabellada coincide en buena
parte con lo que sostenan las
religiones obsoletas de nuestros
antepasados que crean en un ser
superior del que decan que todos
formamos parte, y a travs del cual
nuestra existencia cobra
finalmente su sentido pleno. Se
supone que ese Dios supremo tiene un
nivel de consciencia que nosotros
no podemos ni imaginar, y que nos
ama infinitamente.

144

Pero nuestro tejido actual hace

mucho tiempo que desech estas
creencias supersticiosas, porque la
realidad social es muy otra: las
clulas de este pas estamos
inmersas en una lucha sin cuartel por
la
supervivencia, por un lado contra
los extranjeros invasores, y por
otro contra la tendencia de nuestras
propias "hermanas" a empujarnos
hacia la epidermis, es decir, hacia el
empobrecimiento absoluto y la
muerte irremisible. Dnde est ese
supuesto Dios que nos ama? Aqu
todo es egosmo, insolidaridad,
violencia, guerra, enfermedad,
muerte. Y, por si fuera poco,
adems estn las catstrofes naturales
(heridas), que de manera
inesperada e impredecible arrancan de
cuajo
o desgarran una parte de nuestro
tejido social, causando unos daos
que cuestan mucho tiempo de
reparar. Menos mal que vienen
enseguida
los bomberos (glbulos rojos) y se
coagulan rpidamente para suplir
temporalmente las funciones
protectoras de la epidermis perdida.
Qu
explicacin dara Dios a esto? Qu
sentido le dara l a la muerte
repentina, injusta e intil de tantas y
tantas clulas inocentes que
vivan pacficamente en la dermis o
en la hipodermis y nunca le
haban hecho dao a nadie? Cmo
puede ese Dios, que es tan
inconmensurablemente grande,
amarme como a s mismo a m, que
soy tan
chiquitito? Cmo puedo estar
hecho a su imagen y semejanza?
El punto ms aventurado y
aberrante de estas teoras filosficas
profundas es el que sostiene que
adems de nuestro universo, el

llamado cuerpo humano, existen

otros universos paralelos ms all del
vaco espacial infinito e inhabitable,
en los que tambin podra
haber vida celular parecida a la
nuestra, e incluso quiz vida
inteligente con tejidos como el
cutneo. No puedo evitar partirme de
risa cada vez que mi primo empieza
a contarme estas locuras suyas.
Lo que s que es cierto es que las
clulas cutneas tenemos un cuerpo
fsico mortal y un alma inmortal que
reside en nuestro ADN. Cuando
morimos, nuestros hijos y
descendientes heredan nuestro mismo
ADN
para garantizar la pervivencia de
nuestra especie con sus
caractersticas distintivas de las de
cualquier otro tejido o clula
de clase inferior. Las clulas
cutneas nacemos, crecemos, nos
reproducimos y morimos. Pero lo
ms importante de todo es
reproducirnos, es decir, pasarnos de
generacin en generacin copias
idnticas del mismo ADN genuino
de nuestros antepasados para que as
nuestra alma tenga vida eterna al
reencarnarse una y otra vez en
nuevos cuerpos fsicos.
Siendo esto as, el otro da se me
ocurri la idea de que no es
necesario esperar a saber que me
estoy muriendo para empezar a sacar
copias de mi ADN. Pens que me
gustara ser testigo de la vida de mis
hijos, e incluso de la mis nietos y
biznietos. Pens que no hay nada
malo en crecer incesantemente y
expandir mi hegemona por todo el
tejido con la mayor velocidad
posible. Mi primo me incrimina
diciendo
que un crecimiento as es
insostenible y altera el equilibrio
ecolgico del pas e incluso del
planeta, pero yo no le creo, ms
145

bien opino que lo dice slo por

envidia, porque l no ha sido capaz
como yo de desarrollar una
evolucin propia e independiente del
resto
del tejido. Me estoy haciendo
enormemente rico, grande y poderoso,
y
eso es algo que una msera clula
corriente como l no puede
soportar. En realidad, no me
importara extender mis dominios por
el
territorio de otros tejidos, por mucho
que eso horrorice a mi primo.
l dice que eso es un crimen
abominable llamado metstasis y que
me
he convertido en una clula
cancergena, pero yo no hago caso a
sus
insultos y sigo yendo a la ma. El
mundo pertenece a los ms fuertes.

146

Miasmas y virus
Louis Pasteur y Robert Koch fueron
los primeros que demostraron que las
enfermedades infecciosas eran causadas
por microorganismos. Estos dos rivales,
que trabajaron a mediados del siglo XIX
Pasteur en Pars y Koch en Berln,
identificaron bacterias en materiales
enfermos, desarrollaron mtodos para
cultivarlas y mostraron que podan
transmitir
las
enfermedades
correspondientes
en
animales
susceptibles de ello. La primera que se
aisl fue el bacilo del carbunco, que en
principio causa enfermedades fatales en
las ovejas pero que tambin infecta a las
personas. A ste siguieron muchos otros
descubrimientos, como las causas de
enfermedades mortferas como la
tuberculosis y el clera. Estos grandes
avances condujeron a la moderna
teora de los grmenes de las
enfermedades infecciosas.
Desde los tiempos de Hipcrates
hasta comienzos del siglo XIX se crea
por lo general que las enfermedades
estaban causadas por dos tipos de
veneno: virus y miasmas. Virus
se refera a los venenos visibles, como
los de las serpientes, la saliva de los
perros rabiosos y las secreciones txicas
de las plantas. Miasma era un gas
invisible que emanaba de las cinagas,
del agua estancada, de los cuerpos
humanos sin enterrar y de los cadveres
de animales, y causaba enfermedades
infecciosas y plagas. A una poblacin
no habituada al pensamiento cientfico
debi de suponerle un acto de fe
extraordinario abandonar esas viejas
creencias y aceptar que la verdadera
causa de las enfermedades eran unos
seres vivos diminutos que colonizaban
sus cuerpos desde dentro en vez de unas
Sustancias txicas que venan de fuera.
No sorprende que cierto tiempo despus
del descubrimiento revolucionario de la
teora de los grmenes siguiera

creyndose por lo general que las

bacterias eran el resultado en vez de la
causa de una enfermedad, y que hasta
mediados del siglo XIX no se aceptara
universalmente la teora.
Para principios del siglo XX se
haban identificado varios centenares de
bacterias, pero Segua habiendo muchas
infecciones severas cuya causa no poda
encontrarse. Algunas eran enfermedades
corrientes, como el sarampin, la
viruela, la rabia, la fiebre amarilla, o
para el ganado la glosopeda o fiebre
aftosa y entre las plantas la enfermedad
del mosaico del tabaco. Como la
infeccin tena efectos devastadores en
las vidas humanas todas esas
enfermedades se estudiaban con gran
detalle, pero aun as no pudo aislarse
ninguna bacteria.
En 1876, Adolf Mayer, cientfico
alemn y director de la Estacin de
Investigaciones
Agrcolas
de
Wageningen,
en
Holanda,
fue
seguramente el primero que consigui
propagar una enfermedad vrica.
Trabajaba sobre la enfermedad del
mosaico del tabaco, a la que llam as
porque produce manchas oscuras y
claras en las hojas de las plantas del
tabaco.
Esta
enfermedad
tena
connotaciones econmicas de gran
importancia para los holandeses porque
devastaba sus lucrativos cultivos de
tabaco. Mayer tritur las hojas de
plantas infectadas y difundi la
enfermedad frotando con el extracto
hojas de plantas sanas.
Pensaba que el ingrediente activo
deba de ser un enzima o una toxina.
Despus, un microbilogo holands que
estudiaba los suelos y trabajaba con
Mayer, Martinus Beijerinck, aclar un
poco ms el misterio cuando hizo pasar
el jugo diluido extrado de hojas
infectadas por unos filtros de porcelana
con unos poros lo bastante pequeos
147

como para retener todas las bacterias

conocidas. El jugo filtrado no slo
segua siendo infeccioso, sino que
recuper su fuerza original tras la
infeccin de una segunda planta. Esto
demostr que el agente poda
reproducirse
y
que
era
un
microorganismo vivo de algn tipo, no
un enzima o una toxina.

la inoculacin en las membranas que

rodeaban al pollo que estaba
desarrollndose producan un efecto
visible (una placa) a los tres o cuatro
das. Mediante el examen microscpico
de esas placas se supo que los virus se
multiplicaban dentro de las clulas, y
que por lo general mataban a la clula
infectada.

Vino a continuacin un periodo de

debates intensos y acalorados sobre la
naturaleza
de
esos
microbios
invisibles que se prolong hasta 1903,
cuando Pierre Roux, sucesor de Pasteur
como director del Instituto Pasteur de
Pars, expuso sus propiedades en
trminos cientficos. Enunci tres
caractersticas mensurables:

La invencin del microscopio

electrnico en 1938 proporcion
imgenes
claras
del
mundo
submicroscpico de los virus. Por fin se
pudieron
estudiar
las
increbles
estructuras y simetras de esos
diminutos microorganismos.

1. Filtrables: al ser tan pequeos,

podan atravesar filtros que retenan
las bacterias.
2. Invisibles: no se los poda ver
con un microscopio ptico.
3. No cultivables: no proliferaban
en las placas de cultivo bacteriano.
Se adopt la expresin virus
filtrable para nombrar a esos
microorganismos, pero incluso durante
los siguientes treinta aos la mayora de
los cientficos siguieron considerando
que los virus eran bacterias muy
pequeas.

Pero las opiniones acerca de la

naturaleza de los virus seguan divididas.
La cristalizacin del virus del mosaico del
tabaco en 1935 demostr que se trataba de
pura protena que, de alguna forma, se
reproduca por s misma. Sin embargo, tras
el descubrimiento de que los cromosomas
contienen genes compuestos de ADN, y
cuando finalmente James Watson y Francis
Crick descifraron en Cambridge la
estructura de la doble hlice del ADN en
1953, acab por quedar claro que los virus
no solo contienen protena, tambin
material gentico. Esto defini a los virus
en una categora propia, y las diferencias
esenciales entre los virus y las bacterias
quedaron completamente de manifiesto.

Entre 1900 y 1930 fue quedando ms

clara la naturaleza fsica de los virus,
pero las maneras en que se reproducan
e infectaban seguan siendo un misterio.
Al afinarse los poros de los filtros pudo
determinarse con precisin su tamao, y
nuevas tcnicas de cultivo celular
permitieron obtener muchos virus en
cultivos celulares, purificarlos y
demostrar que causaban enfermedades
en animales vivos. Se vio que los
huevos que contenan embriones de
pollo eran un recipiente adecuado para
que se reprodujesen ciertos virus porque
148

LA GRIPE
La infeccin de la gripe es menos
predecible y est ms extendida que las
infecciones infantiles comunes. Aunque
cada invierno se produce un brote de
gripe, solo cada ocho o diez aos hay
una fuerte epidemia de gripe. En una
epidemia en el Reino Unido lo normal
es que se infecte hasta un 10 por 100 de
la gente y mueran aproximadamente
unos 25.000. La ltima epidemia de
gripe en Gran Bretaa fue en 1989;
hubo 600.000 casos y 26.000
fallecimientos.
Las pandemias de gripe aparecen a
intervalos ms largos y son mucho ms
devastadoras. En el siglo xx hubo tres
pandemias de gripe (en 1918, 1957 y
1968), y en cada una el virus se
extendi con gran rapidez por todo el
mundo. Solo pudo ser as porque nadie
era inmune, ni siquiera los infectados en
la pandemia anterior.
La denominacin influenza, 'influencia',
con que tambin se llama a la gripe, y
que ha quedado en ingls como nombre
de la enfermedad, fue acuada por los
italianos en el siglo xv en la creencia de
que su causa era una influencia
sobrenatural maligna. Una de las
primeras
pandemias
de
gripe
documentadas fue la de 1562; se la
llam
entonces
the
newe
acquayntance, 'la nueva conocida'.
Que tengamos frecuentes epidemias
de gripe alternadas con pandemias
menos
frecuentes
pero
ms
devastadoras se debe a la singuiar
capacidad que tiene el virus de cambiar
su dotacin gentica. Su material
gentico muta a menudo, y los virus que
circulan por la comunidad suman al ao
dos o tres cambios en su estructura
proteica. Este fenmeno se denomina
deriva antignica porque el virus va
apartndose lentamente de la naturaleza
de sus progenitores y, por lo tanto, de la
inmunidad que las exposiciones
anteriores han ido construyendo. Al

final, el virus alterado es lo bastante

diferente como para infectar a personas
que ya eran inmunes a los progenitores,
y se genera otra epidemia.
Vistas
con
el
microscopio
electrnico, las partculas del virus de la
gripe tienen formas y tamaos
diferentes, pero en su envoltura hay
pas que sobresalen de la superficie.
Esas pas comprenden las dos protenas
conocidas como hemaglutinina (HA) y
neuraminidasa (NA); son los ganchos
con que los virus se aferran a las clulas
huspedes y se introducen en ellas. Los
anticuerpos que actan contra HA y NA
impiden que el virus se una a las
clulas, y as evitan la infeccin e
inmunizan a las personas. Desde un
punto de vista molecular, la deriva
antignica consiste en las variaciones
lentas y acumulativas de la estructura de
HA y NA gracias a las cuales, de
tiempo en tiempo, el virus burla
nuestras
defensas
y
causa
la
enfermedad. No obstante, el elevado
nivel de inmunidad parcial que sigue
habiendo en la comunidad garantiza que
la deriva antignica no causar una
pandemia.
Se produce una pandemia de gripe
cuando un cambio grande de la dotacin
gentica del virus produce una cepa
completamente nueva con la que la
mayora de la poblacin mundial no se
haba encontrado antes. Se llama
cambio antignico a esta capacidad de
experimentar cambios sbitos a gran
escala, que nicamente posee el virus de
la gripe A; se produce cada diezcuarenta aos.
Como las protenas HA y NA son de la
mayor importancia para la inmunidad
contra la gripe, se denomina a los virus
segn los tipos de protenas HA y NA
que contengan. Al tipo que caus la
pandemia de la gripe espaola de
1918 se le llamara ms tarde H1N1.
Circul por la poblacin con una deriva
menor hasta 1957, ao en que apareci
H2N2, la llamada gripe asitica. En
149

1968 lo reemplaz H3N2, la gripe de

Hong Kong, y en 1976-1977
reapareci H1N1. Cada uno de estos
grandes cambios antignicos coincidi
con una pandemia.
Las investigaciones sobre la gripe
comenzaron nada menos que en 1901,
mucho antes de que se hubiese
observado o caracterizado a los virus.
Eugenio Centanni, que trabajaba en
Ferrara, Italia, hall que la peste aviar
(una enfermedad fatal, parecida a la
gripe, que afecta a las aves de corral y
las asolaba con regularidad) estaba
causada por un agente filtrable.
Cartografi minuciosamente el avance
de la epidemia que se padeca en esos
momentos, que se propag por Italia,
cruz los Alpes y entr en Austria, de
donde pas a Alemania. Descubri que
el culpable era un vendedor ambulante
de pollos que transportaba el virus de
una parte a otra. Este desventurado
comerciante apareci en la feria de aves
de corral que se celebr en Brunswick
en el verano de 1901; caus el cierre
precipitado de la feria, los participantes
se dispersaron y cada uno volvi a casa
con sus animales recin infectados para
diseminar an ms la infeccin.
Pese a estas observaciones, la
verdadera identidad de la peste aviar no
se descubrira hasta 1955, cuando
Werner Schafer, que trabajaba en el
Max Plank Institut fr Virusforschung
de Tubinga, en Alemania, advirti que
no se trataba sino del virus de la gripe
aviar, muy cercano al de la gripe
humana. Schafer apunt lo que ms
tarde sera un hecho probado: que bajo
ciertas circunstancias los virus de la
gripe de diferentes especies pueden
experimentar un proceso de intercambio
o recombinacin gnica que les permite
infectar a otra especie husped y de
esa forma podra desarrollarse un nuevo
tipo de agente de la gripe [humana] a
partir de la peste aviar y viceversa.
El material gentico del virus de la
gripe se segmenta en ocho genes

distintos, por lo que cuando dos cepas

diferentes del virus de la gripe infectan
a la misma clula, los nuevos virus
producidos pueden contener una mezcla
de los genes de los dos progenitores.
Muchos virus creados por esta llamada
recombinacin gnica no encontrarn
un husped adecuado que infectar o no
sern lo bastante diferentes de sus
progenitores
como
para
crear
problemas. Pero si la recombinacin
afecta a los genes de HA o NA, el virus
resultante ser quiz lo bastante
diferente de la cepa que circula en esos
momentos como para burlar la
inmunidad del husped. En ese caso el
nuevo virus tendr una ventaja selectiva
sobre sus parientes y se extender
rpidamente, con el peligro potencial de
crear una pandemia.
La recombinacin gnica puede
producirse entre dos virus de la gripe
humana e infectar a la misma clula
humana; puede hacerse en el laboratorio
para que esto ocurra artificialmente.
Puede ocurrir tambin en pjaros y
mamferos, en los cerdos por ejemplo,
con una recombinacin entre los genes
de la gripe humana y los de la gripe
aviar o porcina. Estos animales actan
como depsito de virus de diferentes
cepas, que de tiempo en tiempo se abren
paso hasta la poblacin humana y ponen
en marcha una pandemia.
EN MEDIO, EL CERDO
Proceden de Oriente cepas nuevas del
virus de la gripe con mayor frecuencia
de lo que sera posible solo por
casualidad. Las pandemias de 1957
(asitica) y de 1968 (de Hong Kong), y
las cepas de Pekn, Shandong, Wuhan y
Singapur se originaron all. La principal
teora para explicar este enigma
geogrfico seala como epicentro al sur
rural de China. All hay ms aves
acuticas (patos sobre todo), cerdos y
seres humanos viviendo muy cerca unos
de otros que en ninguna otra parte del
150

mundo.
Para que un virus modificado
genticamente infecte a los seres
humanos hace falta por lo general un
tringulo ave-cerdo-ser humano. Las
aves acuticas son la principal reserva
natural de virus de la gripe porque los
transportan como infecciones que para
ellas son inofensivas, y en ellas se
encuentran los quince tipos de HA y los
nueve de NA, en casi todas las
combinaciones posibles, con lo que
ejercen de crisol y arrojan un gran
nmero de distintas cepas de la gripe,
que excretan profusamente con las
defecaciones. Pero solo hay unos pocos
tipos de HA tales que los virus que los
posean infecten a las clulas humanas
directamente; para que los virus aviares
recombinados consigan extenderse a los
seres humanos es casi siempre necesario
un husped intermedio. Ah es donde
intervienen los cerdos, muy susceptibles
de infectarse tanto con las cepas aviares
como con las humanas de la gripe. La
recombinacin final entre los virus de la
gripe humana y aviar sucede en los
cerdos infectados con las dos cepas a la
vez, y unas pocas veces cada siglo
emerge un virus cuyo material gentico
est recombinado en un pjaro,
mezclado con genes de la gripe humana
en un cerdo y que es capaz de infectar a
los seres humanos y de causar entre
stos una pandemia. La gripe asitica de
1957 fue causada por un virus humano
con tres genes de ave; el virus de la
gripe de Hong Kong que caus la
pandemia de 1968 tena dos.
EN EL FRENTE OCCIDENTAL?
Todo el mundo est de acuerdo en
que la gripe de 1918 fue excepcional en
ms de un aspecto. La pandemia asol
Europa y Amrica y lleg hasta las
remotas soledades de Alaska y las
poblaciones isleas ms aisladas. Se
infect la mitad de la poblacin mundial
y muri uno de cada veinte infectados.

La mayor parte de los fallecidos eran

adolescentes y adultos jvenes. Estos
datos deben compararse con la
proporcin de una muerte por cada mil
en otras pandemias de gripe, en las que
la mayora de los muertos eran o muy
jvenes o muy viejos.
Aunque algunos moran al da o
dos de haber enfermado, como
consecuencia del dao que el virus
causaba en los pulmones, la mayor parte
de las muertes se produca alrededor de
una semana despus. Esas muertes ms
tardas se debieron probablemente a la
infeccin bacteriana de un tejido
pulmonar que ya haba sido daado por
el virus. La coinfeccin con bacterias y
virus fue tan comn en 1918, poca en
que la verdadera causa de la gripe
segua siendo desconocida (el virus no
se identific hasta los aos treinta), que
se consideraba por entonces que la
bacteria (que sigue denominndose
Haemophilus influenzae) era la posible
causa primaria de la pandemia. Ahora
est claro que esa bacteria coloniza
habitualmente las vas respiratorias y no
causa problemas a las personas sanas.
Pero en cuanto las clulas quedan
daadas por una infeccin vrica como
la gripe, la bacteria puede abrirse paso,
multiplicarse rpidamente en los tejidos
y causar neumona.
La severidad de la pandemia de
1918 pudo deberse tanto al virus mismo
como a las inusuales circunstancias de
aquellos das. Europa haba estado en
guerra durante cuatro aos. Las tropas
vivan hacinadas, en las peores
condiciones higinicas, y grandes
grupos de soldados se movan
rpidamente de un lugar a otro. Esas son
precisamente las circunstancias que
fomentan la difusin de los virus que,
como el de la gripe, se propagan por el
aire.
Muchos
estaban
estresados,
exhaustos y mal alimentados, y ese es
justamente el tipo de personas que
sucumbe con mayor facilidad a las
151

infecciones.
Pero
las
solas
circunstancias de la guerra, por terribles
que fuesen, no pueden explicar la
gravedad de la pandemia, porque
incluso en partes del mundo que no
haban padecido los desastres de la
guerra la cantidad de muertes fue
inusualmente alta.
Era el propio virus especialmente
virulento? No conocemos todava la
respuesta a esta pregunta, pero si
queremos evitar catstrofes parecidas en
el futuro, es necesario que la
descubramos.
Con
las
tcnicas
modernas de la biologa molecular, un
grupo de cientficos norteamericanos
tipificaron hace poco el virus de la gripe
que se haba extrado de tejidos
pulmonares de una vctima de la gripe
espaola de 1918 y que llevaba ochenta
aos guardado en el laboratorio, y
obtuvieron algunos resultados muy
sorprendentes. Cuando compararon la
cepa de 1918 con los virus ordinarios de
las gripes humana, porcina y aviar no
hallaron ninguna semejanza con las
cepas aviares, pero s un gran parecido
con uno de los virus porcinos. Para
verificarlo, observaron los virus de la
gripe tomados del cuerpo de una inuit
que muri en Brevig Mission cuando la
pandemia asol Alaska. Como qued
enterrado en el permafrost, el virus
estaba tan bien conservado como si
hubiese estado sometido a congelacin
profunda durante ochenta aos, y el
anlisis
confirm
los
hallazgos
anteriores. Los cerdos sufrieron tambin
una epidemia de gripe en 1918, as que
el virus pudo haber sido transmitido
directamente de los cerdos a los
hombres sin ninguna contribucin
gentica de las aves; si esto es cierto,
sera la primera vez que se observase
algo as.
En vez de empezar en China, se
inform oficialmente de los primeros
casos de la gripe de 1918 en Espaa,
cerca del frente occidental de la guerra,
de ah el nombre de gripe espaola.

Pero antes, en 1918, hubo un brote de

una gripe ms benigna en Norteamrica,
que puede que viajase a Europa con las
tropas. Esto suscita la posibilidad de
que la nueva cepa se produjese por
recombinacin gentica entre la cepa
norteamericana y la que circulaba por
entonces por Europa. No obstante, pese
a la falta de pruebas a favor de su
creencia, a muchos virlogos sigue
parecindoles probable que el virus de
la gripe que caus la pandemia de 1918,
como todos los que le siguieron,
surgiese en China.
ESTAR PREPARADOS
Una vez cultivado por primera vez el
virus de la gripe en el laboratorio a
principios de los aos cuarenta, el
siguiente paso era desarrollar una
vacuna
que
protegiese
de
la
enfermedad. Los primeros intentos con
una preparacin de virus inactivos
tuvieron un xito razonable, y la
vacunacin sigue siendo hoy la
principal proteccin contra la gripe.
Pero hay problemas. Primero, cada cepa
tiene su vacuna especfica, as que
cuando aparece una cepa nueva la
vacuna que estaba vigente deja de ser
efectiva. Un ejemplo reciente tuvo lugar
cuando se prob una vacuna nueva con
los reclutas del ejrcito norteamericano
de 1945. Dio un nivel alto de
proteccin; solo un 8 por 100 de los
reclutas expuestos a la gripe se infect.
Pero en 1947, tras una deriva gnica
considerable, la situacin se invirti y
solo un 9 por 100 de los reclutas
vacunados con aquella misma vacuna se
libraron de la infeccin. Este problema
puede superarse en cierta medida
combinando diferentes cepas en una
vacuna. Se pueden incluir varias cepas
sin que ello afecte al vigor de la
respuesta inmunitaria contra cada una,
pero para que el cctel sea eficaz debe
incluir la cepa del invierno siguiente, y
eso no es fcil de adivinar.
152

El segundo problema es que

producir la vacuna es difcil y caro.
Incluso hoy en da, hay que cultivar
laboriosamente el virus en huevos de
gallina, purificarlo y someterlo a una
batera de pruebas de eficacia y
comprobaciones de seguridad antes de
que pueda procederse a su utilizacin.
La produccin lleva varios meses y cada
vacuna contiene solo tres cepas.
Con la finalidad de afrontar estos
problemas, la Organizacin Mundial de
la Salud (OMS) fund en 1947 la
Iniciativa Mundial, una especie de red
espa que cubre el mundo entero
compuesta por 110 laboratorios de 85
pases que cooperan estrechamente en
beneficio mutuo. Cada uno tiene un
Laboratorio Nacional de Vigilancia de
la Gripe, y la prevencin moderna de la
gripe sigue dependiendo de su
actuacin. Cada laboratorio nacional es
el centro de una red de informacin
cuyos tentculos se extienden hasta el
campo y alimentan con informacin al
centro. No pierden de vista las cepas de
gripe que circulan por la regin que les
corresponda, identifican las cepas
nuevas e informan con regularidad a
uno
de
los
tres
laboratorios
internacionales radicados en Londres,
Atlanta y Melbourne. En Gran Bretaa,
la informacin actualizada sobre los
virus de la gripe fluye de la poblacin al
laboratorio por varias fuentes: cien
mdicos de cabecera ojeadores,
escogidos para ello, informan de todas
las enfermedades parecidas a la gripe;
los mdicos de las escuelas registran las
enfermedades de los nios en edad
escolar; el servicio de camas
hospitalarias de emergencia manda
informacin acerca de los ingresos; y la
Oficina de Poblacin, Censos y
Encuestas comunica las muertes
registradas. El Equipo de Vigilancia de
la Gripe del Servicio de Laboratorios de
la Salud Pblica de Colindale rene
todos esos datos y los publica
semanalmente.

La OMS est ahora investigando a

fondo en China con la esperanza de
identificar nuevas cepas de la gripe
potencialmente
epidmicas
o
pandmicas en cuanto surjan, de manera
que valga como sistema de alerta
temprana para el resto del mundo. Se
han creado diez laboratorios especiales
dedicados a la identificacin de virus de
la gripe en China con redes
rudimentarias de mdicos centinelas que
proporcionan informacin clnica. En lo
que se refiere a la investigacin, se est
siguiendo a granjeros, trabajadores de
los mataderos y a sus animales como
fuente probable de la aparicin de una
nueva cepa.
Cada ao, en febrero, se renen en
Ginebra cientficos para sopesar sus
datos y recomendar el cctel de cepas
de la gripe que debern incluirse en la
vacuna mundial que se usar el invierno
siguiente. Una vez se ha acordado eso,
el periodo de preparacin de la vacuna
oscila entre seis y ocho meses. En
octubre de cada ao se despacha una
vacuna nueva a los mdicos del
hemisferio norte y comienza la campaa
de vacunacin. Alrededor de seis
millones y medio de dosis se
distribuyen en el Reino Unido; basta
con ellas para cubrir a los que corren
ms riesgo de padecer una gripe grave,
como los ancianos y quienes padecen
enfermedades crnicas, sobre todo de
corazn o pulmn, diabetes e
insuficiencia renal. Esta manera de
actuar reduce las muertes por gripe a la
mitad.
Asombra y al mismo tiempo
conforta pensar en este gigantesco
programa de vigilancia que no deja de
actuar tras las bambalinas. Pero evitar
realmente la prxima pandemia? La
doctora Maria Zambon, que dirige el
Laboratorio de Gripe del Laboratorio
Pblico Central de Salud, cree que s.
Cita como ejemplo la aparicin del
virus Wuhan. En septiembre de 1995
se remitieron a Atlanta y a Londres
153

algunos de los virus Wuhan (H3N2) que

circulaban por China para tipificarlos
detalladamente y comprobar el nivel de
proteccin obtenido con la inmunidad a
la cepa Johannesburgo (H3N2
tambin) que circulaba por entonces.
Para cuando Wuhan lleg a Hong
Kong en octubre de 1995 y a Singapur
un mes ms tarde, los cientficos saban
que haba derivado en tal medida que su
secuencia proteica difera de la de la
cepa Johannesburgo en un 4 por 100.
Con esa deriva, la mayora de los
inmunes a la Johannesburgo tendran
cierta proteccin contra la Wuhan; no
causara una pandemia, aunque estaba
escrito que habra una epidemia.
Wuhan alcanz en 1996 las
costas este y oeste de Estados Unidos, y
entr en Europa por Noruega. En
febrero de ese ao se recomend que se
incluyese a Wuhan en la vacuna que
estaba previsto distribuir en septiembre.
En noviembre se detect el virus
Wuhan en el Reino Unido. Aunque
en esta ocasin no hubo epidemia, el
ejemplo vale para ilustrar el poco
tiempo que el Reino Unido tiene para
prepararse. En teora, cuanto ms lejos
est un pas de China de ms tiempo
dispondr, pero actualmente una cepa
nueva de la gripe puede llegar por avin
a cualquier pas en una incubadora
humana en menos de veinticuatro horas.
UNA PANDEMIA PARA 2010?
Las pandemias de gripe ocurren de
media cada diez-cuarenta aos; como la
ltima se produjo en 1968, no cabe duda
de que nos espera otra pronto.
En mayo de 1997 ingres en un
hospital de Hong Kong un nio de tres
aos con una enfermedad respiratoria
aguda y fiebre alta. Muri unos das
despus, pero no antes de que se aislase
el virus de la gripe responsable en su
tracto respiratorio. Este episodio habra
pasado desapercibido si no fuera porque
los cientficos del Departamento de

Salud de Hong Kong no pudieron

identificar la cepa del virus de la gripe.
Lo enviaron a los tres laboratorios
internacionales de referencia de la
OMS, que coincidieron en la respuesta:
H5N1, una cepa del virus completamente
nueva en las infecciones humanas, pero
idntica a la que haba matado a 4.500
pollos en tres granjas de Hong Kong ese
mismo ao. Hasta entonces, los virus H5
no haban infectado nunca a seres
humanos.
No
haba
realmente
constancia de que el virus de la gripe
aviar hubiese infectado alguna vez
directamente, sin la mediacin de un
cerdo que hiciese la mezcla, a los
seres humanos. La OMS envi un
equipo de expertos a Hong Kong para
colaborar en la investigacin, y luego
todo volvi a la calma. Es decir, hasta
diciembre, cuando de pronto murieron
cientos de pollos en un mercado de
Hong Kong. H5N1 era de nuevo el
culpable; se encontraron ms pollos
infectados en una granja cercana a la
frontera china. Para entonces haba
habido ya diecisiete casos de infeccin
de seres humanos con H5N1 y cuatro
muertes ms.
El mundo se enfrenta a un
microbio asesino, proclamaban los
titulares de los peridicos. El gobierno
de Hong Kong, viendo que el pnico
creca entre la poblacin y que el
turismo se reduca de modo alarmante,
decidi actuar. Los 1.2 millones de
pollos de las doscientas granjas y mil
puntos de venta de Hong Kong fueron
sacrificados en veinticuatro horas y se
prohibieron las importaciones a China,
de manera que China se qued sin pollo
natural para el tradicional banquete de
Ao
Nuevo,
ya
cercano,
y,
seguramente, se llen de granjeros,
polleros y cocineros airados.
Evit una crisis esta actuacin
fulminante? No lo sabemos, pero, al
menos, impidi que el virus infectase a
ms pollos de Hong Kong, donde habra
tenido la oportunidad de recombinarse
154

con otros virus de pollo. Aunque los

cientficos han analizado ahora sus
genes, esta nueva cepa de la gripe sigue
presentando grandes incgnitas. Por
qu es tan letal en los pollos (mat a
veintitrs de veinticuatro infectados
experimentalmente)? Por qu infecta a
los seres humanos? Puede transmitirse
de una persona a otra, o procedan todas
las infecciones de seres humanos de
Hong Kong directamente de los pollos?
Esta vez se evit una epidemia o
pandemia, pero no podemos permitirnos
relajar la vigilancia.
Crawford, D. H. El enemigo
invisible. La historia secreta de los virus.
Pennsula. 2002.

155

Algunas consideraciones
acerca de los problemas
ticos y morales de la
manipulacin gentica
La ingeniera gentica no es
una tecnologa nica, sino un conjunto
muy amplio de conceptos y mtodos.
Es a la vez una fuente de
conocimientos mdicos y biolgicos
fundamentales, una herramienta de
diagnstico y pronstico, una fuente de
nuevos medicamentos y de nuevas
modalidades teraputicas (por ejemplo
la terapia gnica), as como la base
de aplicaciones industriales y agrcolas
diversas. Teniendo en cuenta la gran
diversidad de mbitos y aplicaciones,
queda claro que es imposible una
evaluacin tica global en blanco y
negro. Sin embargo, se pueden
sealar algunos valores ticos de
alcance general, aplicables a muchos
aspectos de la ingeniera gentica:
-

la seguridad de las personas

la
seguridad
del
medio
ambiente
el imperativo de curar
la no discriminacin basada en
los genes
el tratamiento tico de los
animales, teniendo en cuenta la
dignidad de toda criatura.
el
derecho
a
hacer
investigaciones basadas en
nuevos conocimientos
el deber de informar acerca de
las nuevas investigaciones y
conclusiones
lo
ms
ampliamente posible

A continuacin hemos de
examinar brevemente estos valores,
sus fundamentos y los problemas que
plantean.
Por supuesto, en el centro del
debate sobre la ingeniera gentica se
encuentran
los
problemas
de
seguridad. Sus defensores tratan de
tranquilizar y aseguran que esos
problemas no existen, mientras que sus

adversarios
imaginan
escenarios
apocalpticos. El ciudadano de a pie
est perplejo: nos dirigimos hacia un
futuro radiante y sin nubes, o hacia un
Chernbil gentico? Ahora bien,
adems de las retricas opuestas al
optimismo sin lmites y del alarmismo
poltico, el imperativo tico es claro: se
trata de determinar cuidadosamente los
riesgos y los beneficios actuales,
teniendo en cuenta las posibilidades de
error de toda previsin. Pero, adems,
y esto es una fuente adicional de
controversias,
cualquier
nueva
tecnologa requiere una evaluacin del
equilibrio entre los riesgos y los
beneficios, comparndolo con el de
todas las otras alternativas posibles, o
dicho de otra forma, es preciso tambin
tener en cuenta los riesgos y los
beneficios vinculados al abandono de
una tecnologa, y no solamente los
asociados a su propio desarrollo. sta
no es la forma de actuar de los
adversarios radicales de la ingeniera
gentica que no ven ms que los
riesgos y no los beneficios e,
imaginando escenarios catastrficos,
juzgan que todo riesgo es inaceptable y
propugnan el abandono preventivo de
la ingeniera gentica en nombre de la
heurstica del miedo del filsofo
Hans Jonas. Ahora bien, este
razonamiento pasa por alto los
beneficios, presentes y futuros, de la
ingeniera
gentica,
que
son
considerables. Adems, deja de lado
los peligros muy reales a los que se
expone la sociedad al renunciar de
antemano a la ingeniera gentica. Si
se hubiera renunciado a esta
tecnologa en sus comienzos, en los
aos setenta, la sociedad sera mucho
ms vulnerable en relacin con los
nuevos
desafos
sanitarios
que
representan el SIDA, las nuevas
enfermedades
y
las
patologas
relacionadas con la vejez. Esto no debe
impedirnos examinar con rigor y
espritu crtico la seguridad de las
aplicaciones de la ingeniera gentica,
en una perspectiva a largo plazo. Pero
es preciso hacerlo recordando que la
seguridad no implica automticamente
el rechazo de una nueva tecnologa.

156

El debate sobre la seguridad es

absolutamente necesario desde un
punto de vista tico. Sin embargo,
rpidamente nos damos cuenta de la
tensin constante entre dos enfoques
de la seguridad, que podramos llamar,
por un lado, la seguridad de la Lnea
Maginot y, por otro lado, la seguridad
mediante la flexibilidad. El primer
enfoque consiste en imaginar todos los
peligros de la ingeniera gentica,
incluidos los ms hipotticos, y
renunciar de antemano a cualquier
aplicacin
que
pueda
presentar
riesgos. En el caso, por ejemplo, de los
organismos
modificados
genticamente, se tratara de construir
una Lnea Maginot reglamentaria que
los mantendra a distancia, fuera de
nuestra Heimat (patria) bien limpia y
genticamente virgen. El problema de
este enfoque es doble: la Lnea
Maginot antignica es ilusoria frente a
una tecnologa que se desarrolla a
escala mundial, y es francamente
peligrosa cuando suscita una impresin
falsa de seguridad. Renunciar a la
ingeniera gentica no es solamente
abstenerse de utilizar un nuevo
instrumento tecnolgico sino tambin
renunciar al conocimiento y a la
experiencia necesarios para evaluar los
riesgos de la propia ingeniera gentica
y protegerse contra ellos. Es una
paradoja recurrente de la evaluacin
tecnolgica que la valoracin y el
control de los riesgos exijan un nivel de
conocimiento
de
la
tecnologa
correspondiente que slo puede
obtenerse cuando se tiene cierto
dominio de su aplicacin (Aaron
Wildavsky). Por lo que respecta a los
riesgos potenciales de la ingeniera
gentica, no es posible evaluarlos ni
siquiera comprenderlos (y an menos
protegerse contra ellos), sin ponerla en
prctica.
La seguridad mediante la
flexibilidad es una estrategia muy
diferente que, al mismo tiempo que
prev escenarios de riesgos, tiene en
cuenta el hecho de que los riesgos
tecnolgicos slo pueden determinarse

para un futuro previsible. Ms all de

este horizonte no sabemos qu nos
espera. Sin embargo, sabemos que,
para dominar esos riesgos, ningn
conocimiento est de ms. En esta
perspectiva, el conocimiento de la
ingeniera gentica es nuestra mejor
defensa contra los peligros, en parte
imprevisibles.
Hasta ahora, es en el mbito
biomdico donde la ingeniera gentica
ha dado pruebas de su pertinencia de
la forma ms patente. Ahora bien, es
necesario ser conscientes de la ndole
de estos avances.
Durante sus 25 aos de
existencia, la ingeniera gentica ha
sido
principalmente
una
fuente
irremplazable
de
descubrimientos
biolgicos fundamentales. As pues, su
papel esencial se sita en el plano de
la investigacin ms que en el de las
aplicaciones. Los descubrimientos que
ha aportado han significado una
verdadera revolucin en nuestro
conocimiento
del
funcionamiento
normal y patolgico del organismo
humano.
De
momento,
esos
descubrimientos han dado lugar a un
nmero creciente de aplicaciones
teraputicas y de diagnstico. Sin
embargo, es preciso tener siempre
presente que lo que est en juego en el
debate sobre la ingeniera gentica es,
ante todo, el futuro de la medicina. As
pues,
es
necesario
que
reconsideremos nuestro compromiso
social por lo que respecta al
tratamiento de las enfermedades
actuales y que nos preparemos para
las
nuevas
patologas
que,
inevitablemente, habrn de surgir en el
futuro. El imperativo teraputico est en
el centro mismo de la tica mdica, y el
derecho a la salud condiciona la
mayora de los otros derechos sociales.
Es decir, que curar es a la vez un
derecho y un deber de todo profesional
de la salud. La investigacin mdica,
encargada de dar medios al sistema
sanitario para mejorar la atencin de
salud, no es un lujo al que podemos
recurrir o no, es un deber tico al que

157

debe hacer frente toda sociedad que

disponga de los medios necesarios.
Los profesionales de la salud que slo
pueden ofrecer buenas palabras y
lecciones de estoicismo a sus
pacientes aquejados de enfermedades
incurables deben preguntarse si estn
a la altura de sus obligaciones morales
para con sus pacientes actuales o
futuros.
Uno de los efectos ms
inmediatos del desarrollo de la
ingeniera
gentica
es
la
transformacin de la naturaleza de la
informacin gentica, que pasa a ser
una informacin eficaz desde el punto
de vista social. En efecto, las tcnicas
de
diagnstico
altamente
perfeccionadas
derivadas
de
la
ingeniera
gentica
permitirn
determinar factores de riesgo gentico
individuales o realizar un diagnstico
presintomtico
de
algunas
enfermedades comunes. Por una parte,
esta informacin es valiosa para tomar
medidas preventivas, dirigidas y
adaptadas al nivel de riesgo de cada
paciente. Por otra parte, este tipo de
informacin
tiene
consecuencias
fundamentales en relacin con los
seguros mdicos y la economa, por lo
que es importante proteger a las
personas
contra
eventuales
discriminaciones.
Aunque
esta
evolucin pueda considerarse uno de
los problemas ticos ms importantes
que plantea la ingeniera gentica, el
debate actual en la mayor parte de las
sociedades civilizadas del primer
mundo, lo deja casi completamente de
lado. Sin embargo, una de las tareas
ms importantes del legislador en el
mbito de la ingeniera gentica es
definir los derechos civiles relativos a la
informacin gentica personal. Impedir
cualquier discriminacin basada en
diferencias
genticas
entre
las
personas es una exigencia esencial de
justicia social en los mbitos del
trabajo, del seguridad social y de otros
aspectos relacionados.

gentica se sita ms all del examen

de los beneficios y riesgos reales. Para
muchos de nuestros contemporneos
la transgresin del orden natural que
representa a sus ojos la ingeniera
gentica
es
inaceptable,
independientemente de sus riesgos
reales o ficticios. De ahora en adelante
ser posible intercambiar material
gentico entre organismos diferentes,
sin tener en cuenta las barreras entre
las especies. Ahora bien, esas barreras
tienen
un
significado
simblico
importante en todas las culturas
humanas, y la ingeniera gentica
transgrede tabes taxonmicos an
muy vigentes. Basta con pensar en la
antinomia entre el discurso cientfico y
la interpretacin popular en relacin
con la cuestin de la enfermedad de las
vacas locas, Los cientficos presentan
como argumento la falta de cuidado en
la esterilizacin de los aditivos
alimentarlos para los bovinos obtenidos
de los residuos de matadero, que ha
permitido que un agente infeccioso no
convencional, el famoso prin sea
trasmitido del cordero a la vaca y
probablemente al hombre. Si hay un
culpable en este desastre, sera preciso
buscarlo entre los que tratan de
obtener beneficios inmediatos y en la
falta de control por parte de las
autoridades. Los cientficos subrayan,
con razn, que la ingeniera gentica
no es parte de este problema, sino ms
bien su posible solucin. A nivel de las
representaciones
colectivas,
se
encuentra algo totalmente distinto, a
saber, la idea de que los ganaderos
han dado carne a las vacas, que son
criaturas a las que la Providencia ha
hecho herbvoras. Y como se ha
transgredido un tab taxonmico, la
naturaleza se venga. Esto es lgico,
al menos en una lectura del orden
natural, que sacraliza la naturaleza
como statu quo intocable, al que los
lmites entre especies fijan su
estructura y legibilidad y cuya
manipulacin entraa riesgos y peligros
para la raza humana.

Cabe destacar que gran parte

del debate actual sobre ingeniera

El poder
taxonmicos

de
se

estos tabes
manifiesta

158

particularmente en las aplicaciones

alirnentarias de la ingeniera gentica,
que son las que merecen ms reservas
en muchos pases europeos. En la
mayor parte de las civilizaciones, el
acto de comer es no slo la
satisfaccin de una necesidad natural,
sino que est profundamente enraizado
en la cultura. Adems, es significativo
que numerosas reglas culturales que
rigen la alimentacin sean el resultado
de la misma lgica que los tabes
taxonmicos, por ejemplo la prohibicin
de ciertas mezclas declaradas impuras
(como es el caso de las reglas kasher).
Ahora bien, en nuestra sociedad esas
determinaciones
culturales
desempean un importante papel,
porque ya no se oponen al miedo de no
poder subvenir a las necesidades,
miedo que ha desaparecido casi por
completo de nuestras sociedades (lo
que no quiere decir que haya
desaparecido la miseria, sino que tiene
en general un rostro diferente que el de
la escasez alimentarla en su estricto
sentido).
As
pues,
no
cabe
sorprenderse que la irrupcin de la
ingeniera gentica, es decir, de una
lgica
de
las
combinaciones
potencialmente ilimitadas de los
alimentos, cualesquiera que sean sus
orgenes, suscite inicialmente angustias
profundas. Estos miedos son mucho
mayores cuando los medios de
informacin se encargan de poner de
relieve los efectos reales o supuestos
de la alimentacin sobre la salud. A
menos que se viva como un ermitao,
cada uno de nosotros se ve
conminado, con regularidad, por el
entorno, por su mdico o por los
medios de comunicacin, a obedecer
los severos mandamientos de la
teologa alimentaria actual, con sus
ngeles (las top models con sus formas
angulosas) y sus demonios (los
sedentarios, los obesos y otros adictos
al colesterol). En esta nueva religin, la
gravedad de los pecados se mide en
caloras y en porcentajes de cidos
grasos saturados, y su castigo es la
enfermedad. En tal contexto cultural, la
demonizacin
de
los
alimentos
modificados genticamente es casi

inevitable, al menos en un primer

momento.
Queda
claro,
as,
cun
importante es demostrar la inocuidad
de
los
alimentos
modificados
genticamente, o sea, su ventaja
cualitativa. Sin embargo, esta prueba
no es suficiente. Estamos en la primera
etapa de un largo proceso que debera
permitirnos familiarizarnos poco a poco
con esos alimentos e ir integrndolos
en nuestra cultura.
Volviendo
al
concepto
tradicional y mgico de la naturaleza,
que plasman las representaciones
colectivas, y sin ahondar en un
problema sociolgico y filosfico muy
complejo, destaquemos que este
concepto pone en evidencia que la
visin evolucionista de la naturaleza
an sigue siendo difcil de aceptar, por
no decir que es totalmente ajeno, para
la mayora de las personas. Por
supuesto, muchos de nosotros ya no
creemos en un orden natural,
inmutable, fundamento de la moral, del
orden poltico y de las jerarquas
sociales; de ah, la desmitificacin, el
desencanto del mundo (Marcel
Gauchet). Pero para los seguidores de
la teora rousseauniana, que est de
moda, la naturaleza permanece
embrujada, revestida de la nostalgia
conservadora de un orden maternal
protector, estable y fundamentalmente
bueno, al que se opone el capricho
malfico o incompetente de los seres
humanos.
Lo
natural
est
estructuralmente del lado del bien, y lo
artificial, es decir, lo humano, del lado
del mal. En este contexto, la ingeniera
gentica no se entiende como un saber
y una experiencia pblicos y, en
principio, accesibles a cualquiera, sino,
ms bien, como una magia negra de la
que la humanidad se sirve con
arrogancia en detrimento de una
naturaleza vctima.
Esta idolatra
tan presente en el
poca, est en las
visin evolucionista,

de la naturaleza,
espritu de esta
antpodas de la
que ve en la

159

naturaleza una realidad siempre

cambiante, sometida a las limitaciones
oportunistas de la suerte y de la
necesidad, es decir, de la variabilidad
aleatoria unida a la seleccin natural;
una naturaleza por esencia catica y
desprovista de un plan de conjunto, de
direccin o de sentido, excepto el que
el ser humano se ha empeado en
darle. Esta facultad de generar sentido
pertenece casi exclusivamente a
nuestra especie, porque, como dijo el
etlogo B. Cyrulffik, slo el hombre es
por naturaleza un ser cultural Si el ser
humano busca en el orden natural
normas, valores o imperativos ticos,
no encontrar nada que no haya
colocado all previamente l mismo, en
la mayora de los casos, sin siquiera
darse cuenta.
Se llega aqu a una esfera, a la
vez filosfica y poltica, en las
Constituciones de muchos pases
democrticos
se
menciona
explcitamente la nocin de dignidad de
la criatura. Esta nocin se ha
introducido para dar al mundo viviente
no humano un valor que no sea
nicamente utilitario y est, por otra
parte, estrechamente vinculada con la
defensa de la biodiversidad. A primera
vista, se podra creer que este tipo de
legislaciones confirma la creencia en
un orden natural portador de valores
inherentes que el ser humano est
obligado a obedecer sin que sea
necesariamente capaz de explicarlos, y
casi se podra creer que el culto
neopagano de la naturaleza se hubiese
convertido en religin de Estado.
Afortunadamente, ste no es el caso; y
es an completamente plausible
interpretar el concepto dignidad de la
criatura desde la perspectiva de los
valores e intereses humanos. El debate
se refiere, sobre todo, al tratamiento de
los animales, en cuyo caso el
imperativo tico central es el de reducir
al mnimo su sufrimiento y proteger su
bienestar. Ahora bien, suele decirse
que una modificacin gentica en los
animales es automticamente un
atentado contra su dignidad, incluso
aunque el cambio no ocasione dolor ni

limitaciones del comportamiento. Tal

afirmacin
se
basa
en
una
interpretacin abusiva e ingenuamente
materialista, que considera que el
genoma es el centro de la dignidad del
animal y que, en conclusin, todo lo
que atente contra el statu quo gentico
de un animal afecta a su dignidad. En
realidad, esta actitud convierte al
genoma en el ncleo de la identidad
individual, y los genes pasan a ser el
equivalente secular del alma. Es
verdad que un cierto geneticismo de
moda apunta en esta direccin, pero
esto no justifica tal deriva conceptual.
As pues, no es legtimo establecer una
categora estanca y aislada de los
animales transgnicos. Las exigencias
tradicionales de la tica de la
experimentacin animal (evitar el
sufrimiento y favorecer el bienestar
subjetivo) los afectan a ellos en la
misma medida que a los animales no
transgnicos, y esta evaluacin tica
debe aplicarse a cada caso, en funcin
de la especie y de la utilizacin de que
se trate.
Hoy ms que nunca, debemos
estar atentos a las ideologas que
tratan de elevar la dignidad de la
naturaleza a expensas de la dignidad
humana.
Como conclusin, digamos que
el debate actual sobre la ingeniera
gentica plantea la cuestin del propio
estatuto del conocimiento en nuestra
sociedad. La libertad de investigacin es decir, el derecho de conocer- es una
libertad fundamental, cuya defensa es
hoy ms importante que nunca. La
investigacin de los genes suscita
perplejidad, y a veces rechazo, porque,
como hemos visto, afecta a las
representaciones colectivas de la
naturaleza humana y extra humana, y a
su lugar en el orden de las cosas. Esta
perplejidad no es nueva. Por ejemplo,
se ha comparado la investigacin
actual del patrimonio gentico de la
especie humana con el descubrimiento
del cuerpo humano en la poca de
Vesalio y de los anatomistas del
Renacimiento. Hoy, como entonces,

160

esta investigacin de la fbrica del

cuerpo humano es una revolucin
cultural, que, como todo avance
decisivo del saber, es subversivo. La
diferencia es que hoy la defensa de la
investigacin ya no depende de la
curiosidad y de la munificencia de los
prncipes, sino de una opcin
democrtica y de un apoyo financiero al menos en parte - de las autoridades
e instituciones pblicas. De ah, la
gravedad de renunciar al conocimiento
por el solo hecho de que perturba.
Quiere esto decir que el
investigador puede contentarse con
reivindicar una libertad total contra lo
que l considera como oscurantismo
popular?
Esto
sera
demasiado
simplista e incluso suicida. No hay
prcticamente derechos sin deberes, y
la obligacin de comunicar los
conocimientos es inseparable del
derecho a investigar. Un saber que no
se comparte es una humillacin para
quien no tiene acceso a l (B.
Cyrulnik) y sta es una de las
principales causas de rechazo y de
desconfianza para con la ingeniera
gentica. La comunicacin del saber es
una obligacin tica esencial que
incumbe a la comunidad cientfica.
Comunicacin y no adoctrinamiento o
divulgacin
condescendiente:
es
necesario sustituir el modelo tradicional
de la divulgacin paternalista, que
descansa
en
una
transferencia
unidireccional de conocimientos, por un
verdadero intercambio. En este caso
tambin,
es
necesaria
una
transformacin
profunda
de
los
comportamientos. Los investigadores
que mejor pueden realizar esta labor no
son los que presentan su mensaje con
el mejor embalaje retrico, sino

aquellos que tienen verdadero talento y

se complacen en escuchar al pblico,
respetando su inteligencia.
El debate pblico sobre la
ingeniera gentica ilustra la opcin
entre dos ticas sociales que se
disputan las conciencias. Por un lado,
una tica moralizadora basada en las
prohibiciones, la desconfianza y la
renuncia. Por otro lado, una tica de
participacin activa tanto en el progreso
de la ingeniera gentica como en el
debate tico internacional sobre este
progreso y sobre lo que est en juego.
Por participacin entendemos lo
contrario a una aceptacin ciega; es el
reconocimiento de que no estamos
solos en el mundo y de que tenemos,
como ciudadanos y como colectividad,
una importante contribucin que
aportar a la reflexin tica internacional
sobre estas cuestiones.

161

La adaptacin biolgica
Las aletas de los peces y mamferos
marinos han evolucionado como
adaptaciones para la natacin; las alas
de las aves, para el vuelo, y las formas
de camuflaje, para la defensa. Las
estructuras y comportamientos tiles
para un organismo en un medio
concreto son adaptaciones y fueron
llamadas as mucho antes de Charles
Darwin. Algunos seres muestran
llamativas combinaciones de rasgos
adaptatvos utilizados para explotar un
nicho o hbitat especializado.
Los pinzones carpinteros (el ejemplo
favorito de Darwin) obtienen su
alimento trepando por los troncos de los
rboles y extrayendo insectos de la
corteza. Entre sus rasgos adaptativos
poseen un crneo grueso, una estructura
del cuello que les permite absorber
impactos, un pico a modo de formn,
una lengua larga provista de barbas,
uas como garfios y plumas caudales
rgidas para conseguir estabilidad. La
actitud
admirativa
ante
tales
adaptaciones puede llevar a utilizarlas
para explicar la evolucin, como
suelen
hacer
a
menudo
los
comentaristas de los documentales
televisivos sobre vida animal.
De hecho, el concepto de adaptacin
es uno de los que provocan mayor
confusin y perplejidad en ciencias
naturales. Dado que los animales son
producto de una historia larga y
accidentada, su adaptacin es relativa en
cualquier momento dado. Las plumas
pueden estar actualmente adaptadas al
vuelo, pero evolucionaron antes de que
los pjaros fueran buenos voladores.
Cmo pudieron haberse adaptado las
alas primitivas?. O, segn lo ha
planteado S. J. Gould: Para qu vale
el cuarenta por ciento de un ala?.
Muchos bilogos creen que la
respuesta est en un cambio o
desplazamiento de la funcin. La
utilizacin final de una estructura puede

ser muy diferente de la de su origen, por

un
proceso
conocido
como
exadaptacin. Las primitivas alas no
voladoras
pudieron
haber
sido
empleadas para estabilizar a las aves de
carrera rpida, como ocurre actualmente
con las avestruces, o, quiz, funcionaron
en principio como reguladores trmicos.
Algunas alas de pjaros actuales no
estn primariamente adaptadas para el
vuelo. Los pinginos las utilizan para
nadar y algunas aves de la familia de las
garzas (como la garceta negra africana)
las
recurvan
formando
escudos
antirreflectantes mientras pescan en
aguas superficiales. En el caso de
muchas estructuras no podemos
determinar cmo se originaron ni cul
podr ser su futuro.
La explicacin del origen de las
adaptaciones es uno de los campos ms
debatidos en biologa evolutiva. Una
cuestin persistente es si los nuevos
comportamientos
aparecen.
Como
parece probable en primer lugar y,
seguidamente,
evolucionan
las
estructuras. Darwin pensaba que lo
primero
en
cambiar
es
el
comportamiento, pero rechazaba la
voluntad
y
la
tendencia
lamarckiana de los organismos hacia
nuevas direcciones.
Los bilogos siguen buscando
todava un mecanismo que permita
explicar cmo se pueden generar estos
resultados
aparentemente
lamarckianos mediante seleccin de
mutaciones aleatorias, o alguna otra
explicacin compatible con los actuales
conocimientos de gentica.
El descontento con el modelo
tradicional ha llevado a algunos
bioqumicos a buscar una explicacin
diferente para el origen de la variacin.
As, por ejemplo, la teora gentica
comienza ahora a llegar a un acuerdo
con los genes saltarines de Barbara
McClintock, que cambian sbitamente
de loci, o con ciertos hallazgos sobre el
DNA extracelular, cuyas funciones se
desconocen todava. Las reas de
162

desconocimiento
recientemente
descubiertas siguen siendo un signo
saludable en ciencia.
La adaptacin, que en un primer
momento parece un concepto tan
sencillo y de sentido comn, acaba
convirtindose en una idea resbaladiza
y, a veces, incluso circular y paradjica.
Una especie est adaptada si sobrevive
en su entorno; pero cmo sabemos que
no fue simplemente afortunada o
indiferente, cuando alguna calamidad
elimin a sus competidores?. (Las
extinciones masivas han borrado de la
Tierra en varias ocasiones al 97 % de
las especies.) Si una especie se
extingue, cul era su grado de
adaptacin?. Y cmo podramos
explicar las estructuras aparentemente
mal adaptadas, como la magnfica cola
del pavo real, que impide un vuelo
eficaz o la obtencin de alimento? (Esta
ltima cuestin llev a Darwin a
proponer su teora de la seleccin
sexual.)
Para complicar la situacin, muchas
especies que consideramos no adaptadas
a ciertos entornos se han trasladado, no
obstante, a ellos. Cuando Darwin visit
las islas Galpagos, qued fascinado por
la abundancia de iguanas marinas. Estos
grandes lagartos pasan los das bajo el
agua, pastando algas, cuando no toman
el sol en las playas rocosas. A pesar de
ser excelentes buceadores y nadadores,
dichos reptiles nunca han producido por
evolucin (o, quiz, an no lo han
hecho) pies con membranas, formas
hidrodinmicas u otras adaptaciones
acuticas obvias. Sus cuerpos no
presentan indicios evidentes de la
manera en que tales animales consiguen
su comida en el suelo ocenico.
Al estudiar la fauna de un bosque
tropical suramericano, un grupo de
bilogos descubri en 1987 unos peces
que haban pasado a comer frutos desde
haca poco tiempo. Cuando la actividad
humana provoc el anegamiento regular
de las riberas, el pez aprendi a nadar
entre las copas de rboles sumergidos,

alimentndose de sus frutos. En Oregn,

una poblacin local de ciervos
(considerados vegetarianos) recorre en
la actualidad las mrgenes de los ros
comiendo peces que saltan fuera del
agua durante la freza. Y, volviendo a las
islas Galpagos, se han observado
algunos miembros de una de las
especies
del
alcatraz
colgando
desmaadamente de las ramas de los
rboles, comportamiento extrao entre
aves con pies membranosos.
Una de las demostraciones ms
perdurables de Darwin fue que las
adaptaciones no suelen ser en absoluto
prodigios
de
perfeccin,
sino
compromisos histricos. Al verlas ms
de cerca, resultan artefactos chapuceros,
productos de una historia singular y
oportunista.
Los naturalistas menos refinados, sin
una base experimental o de prueba, han
inventado con los aos descripciones
fantasiosas, al estilo de los relatos de
Kipling titulados precisamente as,
para explicar los orgenes de
adaptaciones particulares. Algunos
bilogos han llegado, incluso, a
proponer la eliminacin total del
concepto de adaptacin. Consideran que
es demasiado vago para resultar til y
que se ha abusado de l como
sustitutivo de una investigacin
concienzuda.
Darwin pensaba que las fuerzas
selectivas configuraban a los seres
actuando como mil cuas desde todas
direcciones y moldendolos hasta
conferirles la adaptacin ptima a su
modo de vida. Algunos bilogos siguen
dando an por supuesto que todas las
estructuras y comportamientos de los
organismos que han sobrevivido
tuvieron que haber tenido una funcin
adaptativa. Cuando no se puede
encontrar un uso adaptafivo para una
estructura o comportamiento, algunos
tericos tienen la mala costumbre de
inventaro.
Los crticos de esas descripciones ad
hoc mantienen que no todos los
163

caracteres han de ser adaptativos.

Algunos podran ser neutros o slo
adaptativos en entornos concretos,
mientras que otros seran subproductos
accidentales de estructuras adaptativas.
En realidad, ciertas especies no estn en
absoluto bien adaptadas, pero han
sobrevivido en una regin donde
tuvieron bastante suerte como para no
encontrar una competencia eficaz. Los
crticos aseguran, por tanto, que el
programa adaptacionista nos ciega para
otras posibles explicaciones de la
evolucin.
Los adaptacionistas piensan que el
abandono de la bsqueda de funciones
adaptativas quebranta un principio
bsico de la evolucin darwiniana.
Verne Grant, en The Evolutionary
Process (El proceso evolutivo), propone
el ejemplo de las cebollas rojas y
amarillas frente a las blancas. A
primera vista, quiz no resulte
evidente, dice, que esos colores sean
adaptativos. Pero las cebollas de color
son resistentes a un hongo del tizn, que
suele exterminar la variedad blanca. Al
parecer, las sustancias qumicas txicas
para el hongo producen adems los
pigmentos rojo y amarillo. El color de
las cebollas no es un ejemplo aislado,
concluye Grant. Una vez ms, un
carcter al que se ha atribuido un
significado no adaptativo, est, segn se
ha descubierto ms tarde, al servicio de
una funcin definida y til para la vida
del organismo.
Milner. R. Diccionario de la evolucin.
Bibliograf. Barcelona. 1995.

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