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El rgano de la audicin es la cclea, que est ubicada en el odo interno. Adems tenemos el odo
externo y el medio, que tienen funciones de transmisin de la onda sonora exclusivamente, para
que sta llegue al odo interno. Adems es importante recordar que tenemos un cambio de medio,
entre el odo medio y el
interno. El odo externo y
medio se encuentran en un
medio areo, mientras que el
interno, contiene lquido.
O. Externo: Focaliza la onda
sonora
sobre el tmpano,
haciendo vibrar la estructura
timpnica. Esta oscilacin es
transmitida a los huesecillos y
luego desde la base del
estribo a la membrana oval o
vestibular y desde ah al
lquido que est contenido en
el vestbulo (cavidad sea). El
vestbulo se comunica con la
cclea hacia anterior y con los
canales semicirculares a posterior y lateral.
El odo externo incluye el pabelln auricular y el conducto auditivo externo. El pabelln auricular
en los humanos NO es muy eficiente en la focalizacin, de hecho si se extirpa, la prdida de la
audicin es residual y muy poca. Sin embargo, si posee importancia en la localizacin del sonido.
El odo medio incluye la cadena de huesecillos y el tmpano. Es importante en AMPLIFICAR LA
PRESIN sobre la membrana vestibular, debido a la diferencia de tamaos entre sta y el tmpano
(amplificacin de 17 veces aprox.). Adems de eso, los huesecillos tienen un sistema de palanca
que tambin ayuda a la amplificacin. La amplificacin es importante debido al cambio de medio,
ya que el medio lquido posee mayor impedancia y resistencia y por ende requiere que la onda sea
mayor.
La base del estapedio (estribo) se encuentra presionando la membrana vestibular y flucta entre
estados de presin y rarefaccin alternadas de acuerdo a la frecuencia e intensidad de las ondas.
El odo interno es una cavidad sea, rodeada de hueso compacto bastante firme. En su interior
encontramos lquido: la PERILINFA, que es similar al LEC (rica en sodio, pobre en potasio). Adems
dentro de esta estructura sea hay un conducto o laberinto membranoso (conducto coclear) q
est adherido al hueso, no est flotando y es membranoso, por lo tanto ms flexible. ste contiene
ENDOLINFA (similar a LIC, rica en potasio, lo que la hace importante en la transduccin).
La vibracion genera una onda que hace que la perilinfa se mueva, lo que se transmite a la
estructura membranosa, haciendo que oscile. No es que la onda tenga que recorrer todo el
trayecto y dar la vuelta completa hasta llegar a la mb. Basilar que es donde estn las clulas
ciliadas, sino que todo esto se mueve como si fuera un compartimento con dos subdivisiones. Ac
tenemos la membrana timpnica secundaria, que absorbe la vibracin, haciendo que deje de
oscilar.
Corte de cclea:
La cclea tiene 2 vueltas y
media y al hacer un corte
transversal se observan 3
compartimentos, que quedan
divididos por la presencia del
conducto coclear dentro de la
cclea sea. Estos son: la
RAMPA
VESTIBULAR
(que da hacia el vestbulo),
la RAMPA COCLEAR y la
RAMPA TIMPNICA (da
hacia la mb. Timpnica II).
En la rampa media o
conducto coclear, vamos a
encontrar
la
parte
membranosa, uds ven q est adherida al hueso ah en la parte ms lateral. Tambin se ve la mb
vestibular y la basilar, donde estn las clulas ciliadas y el rgano del odo (org coclear). Uds ven
aqu adentro, en la estructura sea de la cclea, que se conoce como moliolo, la presencia del
ganglio coclear que es donde se forma el nervio. ste es similar al ganglio espinal, posee clulas
que tienen una prolongacin que se divide, una patita va a la cels ciliadas y la otra va a la unin
bulbopontina para dar origen al nervio coclear.
Existen 2 conjuntos de clulas ciliadas: las internas que forman una sola fila y las externas que son
3 filas. Estos cilios no son verdaderos, hay algunos quilocilios (ms largos) y hay otros ms cortitos
que estn hacia los lados (estereocilios). Todo esto se encuentra en este compartimento, en este
conducto baado por endolinfa. Las clulas de sostn y las mismas cls. ciliadas son clulas
epiteliales modificadas, que comparten con stas la caracterstica de poseer uniones estrechas
entre s, que impiden el paso de lquido de un compartimento a otro; lo que matiene la diferencia
en la composicin inica de la perilinfa y la endolinfa. Estas uniones estrechas se ubican cerca del
pice de la clula, de modo que hay un compartimento que abarca incluso la parte de los cilios, y
otro que queda ms abajo, baado por perilinfa.
La mb. Basilar est unida al hueso, aqu se inserta el hueso de la cclea y en ella se encuentran las
clulas ciliadas. Tenemos otra mb, que en realidad es una estructura gelatinosa: la mb tectoria,
que queda ubicada sobre los cilios, stos estn embebidos en esta mb. de modo que quedan fijos
y cubiertos. Al oscilar, los cilios se deflectan, lo q es importante para la transduccin.
Las clulas ciliadas reciben terminales del nv coclear, cuyos somas se encuentran en el espesor del
hueso.
La mb. basilar es super importante porque tiene caractersticas fisicas que son relevantes para una
caracterstica fisiologica del sistema auditivo que es la TONOTOPA, que corresponde al mapeo del
sist. auditivo en trminos de frecuencia, de tonos. Desde la membrana basilar hacia el final de la
va que llega hasta la corteza, toda la va va a tener una organizacin tonotpica, es decir, va a
estar segregada de acuerdo a frecuencias. Las frecuencias altas van a ir en una seccin, en la zona
de los ncleos y las bajas en el otro extremo. Entremedio tenemos todo el rango. Esta
organizacin se origina, tiene su primera contribucin en la mb basilar.
Morfologa de la mb basilar:
Aqu se puede ver que la base, en el origen del vestbulo, es ms angosta (menor ancho), pero ms
rgida y gruesa (mayor espesor). En cambio en el pice, cerca del helicotrema, la mb. es ms ancha
y delgada, y por lo tanto ms flexible. Esto tiene la caracterstica de que cuando llega la onda
sonora, que llega primero a la base (ya que est cerca del vestbulo), sta se desplace con distinta
altura dependiendo de la zona de la mb. basilar. La base responde ms a frecuencias altas,
mientras que en el extremo apical, la onda es de mayor amplitud cuando se trata de frecuencias
bajas.
*El helicotrema es la comunicacin entre la rampa timpnica y vestibular.
El ser humano tiene un rango de frecuencias bastante amplio a pesar de no ser un animal que se
caracterice por su buen odo. El rango de mayor sensibilidad coincide con el sonido del habla, por
eso el odo cumple un rol tan importante en la comunicacin. Este rango se va perdiendo con la
edad y va cambiando de manera progresiva, sobre todo a nivel de las frecuencias altas, ya que son
ms dainas. Esto ocurre porque las clulas ciliadas son delicadas y tienen ms sensibilidad a ellas.
(*Las clulas ciliadas NO SE REGENERAN, por eso es tan importante la higiene auditiva y tener
precaucin con el uso de audfonos). Otra cosa que afecta a la audicin, es que la cadena de
huesecillos se va volviendo ms rgida, por lo que se pierde vibracin y flexibilidad.
La onda sonora es una onda viajera: similar a la que se genera al sacudir un mantel. Sin embargo,
nosotros no la vemos viajar (en la animacin), debido a que las caractersticas de la membrana
hacen que slo se manifieste en el lugar de la frecuencia caracterstica. Cada regin de la mb tiene
una frecuencia caracterstica donde oscila mayormente y eso es lo q se ejemplifica ac.
Va
Tenemos la 1era neurona del ganglio, el cual estaba metido dentro del modiolo
Ustedes aqu ven como se forma el nervio coclear, por todos los axones que vienen desde la
cclea, se fusionan y forman el nervio coclear que se une a la porcin vestibular y forma el nervio
vestbulo coclear que es el octavo par craneano. Esto se forma dentro del odo interno, va a salir
por el meato auditivo interno y va a llegar a la unin bulbopontina, donde est el origen aparente
del nervio vestbulocolear. En la unin bulbopontina, el ms lateral de todos es el vestbulocolear,
en la zona llamada el ngulo pontocerebeloso (porque por detrs de esto tenemos el cerebelo).
Ah tambin est el receso lateral del cuarto ventrculo (donde el LCR sale desde el 4to ventrculo
hacia el espacio subaracnodeo). Esa zona, el angulo pontocerebeloso es crucial. Si uno tiene un
tumor benigno del nervio vestbulococlear, un shwanoma (tumores benignos asociados a la gla), si
esto crece lo suficiente en la zona, va a causar no solamente prdida del odo, no solamente
difusin vestibular es decir vrtigo o mareos en la persona, si no que adems puede causar una
parlisis facial porque el nervio facial est justo al lado, si crece ms puede producir difusin
vestibular por ejemplo problema de los movimientos oculares por la cosa vestibular tambin, por
el flculo, puede producir prdida de la sensibilidad de la cara porque arriba est el trigmino,
produce unos dolores de cabeza horribles e incluso la muerte de la persona por aumento de la
presin intracraneal (porque se tapa el receso lateral y se impide la salida del LCE). (dps dice que
en verdad la muerte puede que no se produzca, porque hay otros recesos donde sale el lquido,
pero dolores de cabeza horribles y aumento de la presin si se producen). Entonces es una regin
bien especial el ngulo ponto cerebeloso. Tenemos entonces donde entra el nervio vestbulo
colear y eso nos va a dar ncleos cocleares.
Tenemos aqu un bulbo alto (se ven las olivas), el cuarto ventrculo se ve bien abierto),
*El vestbulo coclear inerva la cclea y el rgano
vestibular, que tiene que ver con el equilibrio
osea los canales semicirculares y los rganos
otolticos.
El vestibular no tiene ganglio? Si si tiene, est
ms all pero no me met en eso porque
ustedes despus tienen una clase de eso. De
hecho el nervio vestibular esta formado por dos
nervios, el vestibular superior e inferior, son dos nervios aferentes y cada uno tiene su ganglio.
Entr ac el nervio vestbulo coclear. La parte vestibular va a ir a los ncleos vestibulares que estn
ah ( imagen inferior, sealado en mitad derecha superior mas hacia medial) y la parte coclear va a
los nucleos cocleares que estn aqu (imagen inferior, mitad derecha superior hacia lateral).
Esto es un bulbo, normal, y aca tenemos los pednculos cerebelares inferiores (imagen inferior, lo
que se ve negro en superior hacia lateral), y ustedes ven que por aqu afuerita estn los ncleos
cocleares.
Este es un bulbo alto, es casi a nivel bulbopontino (se ve el ventrculo muy abierto), y aqu estn
esos ncleos cocleares que son dos bsicamente. Un ncleo coclear dorsal (NCD) que va a estar
ubicado ac, y un ncleo coclear ventral (NCV). Entonces llega el nervio vestbulo coclear, y va a
terminar ya sea en el ncleo coclear dorsal o el ventral. Eso es muy importante. La va auditiva es
super compleja, puede tener muchos sitios de sinapsis, pero bsicamente uno lo divide en dos
conceptualmente. Entonces son dos vas. Una es la va monoauricular, que est relacionada con
los ncleos cocleares dorsales, y una va biauricular que est relacionada con los ncleos cocleares
ventrales. Entonces llega el nervio y se divide hacia esas dos vas. Si llega al NCD, va a haber una
sinapsis ah y luego se va a formar una va que se llama va monoauricular o monoauricular
cruzada tambin puede ser, porque decusa. Y la ramificacin que llega a los nucleos cocleares
ventrales va a formar otra va, la va biauricular.
Ahora fjense en este dibujo que los axones del nervio colcear ya vienen ordenados (los distintos
colores significan distintas frecuencias) porque tienen distinto origen en la coclea, estn
relacionadas con distintas clulas ciliadas internas en distintas regiones de la membrana basilar.
La organizacin tonotpica
que se organiz en la
membrana
basilar
se
traspasa a las clulas ciliadas
se
ampla
con
el
amplificador coclear y luego
va en el nervio. Aqu est
organizado
tonotpicamente y ac los
nucleos cocleares tambin,
si ustedes se fijan ah dice
800 Hz y aca dice 1000, por
lo tanto el punto de
frecuencias altas hacia ac y
el de bajas hacia el otro
lado.
Bien, entonces sabemos que a partir de los ncleos cocleares tenemos dos vas, dependiendo si
llegamos al NCD o NCV, vas auditivas paralelas a partir de los ncleos cocleares.
Est el NCD, Fijense en rojo los axones, estos axones va a decusar en una estructura que se llama
la estra acstica dorsal y ascienden formando parte de un tracto que se llama lemnisco lateral,
hasta esto que es el mesencfalo, al colculo inferior y ah hay sinapsis, y luego los axones
ascienden y llegan al tlamo al ncleo geniculado medial y ah hay sinapsis, y ah ascienden y
llegan a la corteza auditiva primaria que esta en el piso del surco lateral (giro temporal transverso)
Entonces esa es la va monoauricular.
Decus completamente y es cruzado.
Monoauricular cruzado. La decusa es la
segunda neurona (al igual que en la va
somatosensorial), pero aqu hay una sinapsis
extra, en el colculo inferior antes de llegar al
tlamo. Es cruzado, entonces todos estos
axones en rojo responden al estmulo del odo
contralateral.
La otra va, la biauricular est en celeste. Tenemos al ganglio y eso va al NCV, el axn sale del
ncleo y se dirige al puente, y ah se divide. Una mitad termina en el ncleo de la oliva superior
ipsilateral, y la segunda mitad cruza en algo que se llama el cuerpo trapezoide y llega a la oliva
superior contralateral. Entonces las olivas superiores reciben informacin de ambos odos.
El NCV recibe info de un solo odo, pero el axn de la neurona que esta en el NCV se divide y va a
llegar la mitad al cerebro ipsilateral y la otra mitad al cerebro contralateral. A qu regin del
cerebro? Al ncleo olivar superior (que est en el puente). Entonces la oliva superior recibe de
ambos odos. Y de ah para arriba la va va a ser va ural, de oliva superior al colculo inferior, al
geniculado medial, a la corteza auditiva. Aqu incorporamos un tercer relevo dentro del tronco,
dentro del puente en verdad. El puente est lleno de estructuras del odo, porque son hartas las
vas auditivas. Entonces NCV, oliva superior, colculo inferior, geniculado medial, y de ah a la
corteza. Osea ahora tenemos dos sinapsis extras (al menos, porque puede haber sinapsis en
muchas otras regiones).
Esta va ural hace q si uno tiene una lesin por ejemplo en el geniculado medial de un lado, uno no
pierde la audicin del odo contralateral, porque tenemos la va va ural. Si hay una lesin cortical,
aqu de la arteria cerebral media por ejemplo, y se muere la corteza auditiva primaria, no
perdemos la audicin del odo contralateral. Cmo perdemos la audicin de un solo odo
completo? Tiene que ser una lesin o en el odo medio, x ejemplo ruptura del tmpano, de los
huesesillos, o en el odo interno perdida de clulas ciliadas o en el nervio un tumor del nervio
vestbulococlear, o en los ncleos cocleares. Hasta ah, porque de ah en adelante es la va ural.
Entonces ser sordo de un odo completamente es una cosa ms bien perifrica, a nivel central slo
si afectara ncleos cocleares.
Entonces lo importante de la via auditiva es que es biauricular (en parte) y eso ya nos sirve para no
perder la audicin completa de un odo x una lesin central, y lo otro es que tenemos mayor
nmero de sinapsis, porque como digo el puente es una regin que es muy rica en estructuras
relacionadas con la va auditiva. Que la bifurcacin llegue a las dos olivas superiores es super
importante funcionalmente. Es importante para poder localizar sonidos. Cmo ocurre esto?
Imaginense un sonido sobre la cabeza, esto mueve el aire y el sonido va a llegar simtricamente al
mismo tiempo a ambos odos.
Ah va a ir a estimular la cclea, de la cclea a los NCV y va a llegar a la oliva superior (va a llegar
mas o menos a las olivas superiores al mismo tiempo). Pero si uno tiene un sonido que est ms
hacia un lado, va a llegar primero a una odo que otro y ya no va a llegar a la oliva superior al
mismo tiempo. En la oliva superior hay clulas que estn conectadas con un odo y con el otro por
los ncleos cocleares de un odo y del otro, y las clulas estn en forma ordenada, de modo que si
llega al mismo tiempo , van a estimular estas clulas c, que estn como en la mitad de la oliva.
muy importante la oreja, la forma de la oreja para que produzca cierto retardo entre un odio y
otro. Las clulas tienen que ser activadas por los dos odos para poder discriminar de donde viene
el sonido.
Bueno, despus en la corteza llega a los giros temporales transversos que corresponden a las reas
41 y 42 de brodman, ubicados en el piso del surco lateral, es la corteza auditiva primaria.
Recordemos que toda esta va esta organizada tonotpicamente. Incluso en la corteza, las
frecuencias agudas van a estar activando la ccorteza posteromedial, y las frecuencias graves
activan la corteza anteromedial, entonces tenemos un mapa tonotpico cortical (tonotopa que se
origin por las propiedades fsicas de la membrana basilar, pero se transmite a las estructuras
nerviosas y est presente en toda la va). Entonces la tonotopa es una caracterstica de la va
auditiva.
Las regiones adyacentes
son
corteza
auditiva
secundaria, recordemos
que las ms importantes
son las que tienen que ver
con el lenguaje. El rea de
wernike esta ubicada en el
giro temporal superior en
relacin muy directa con
la corteza auditiva, recibe
info directa de la corteza
auditiva primaria para la
comprensin del lenguaje,
y esa corteza se comunica
a travs del fascculo
arqueado con la corteza
del habla (corteza del rea
de broca, rea 44 de
brodman), la encontramos
en la zona del oprculo
frontal en el lobo frontal.
Entonces lo ms
importante de las cortezas
auditivas secundarias son
las relacionadas con el
lenguaje para la
comunicacin verbal.