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Autoecologia

ECO I - Lezione 8
C. Soldatini

Autoecologia
Ecologia degli organismi
Studio delle relazioni fra gli organismi e i fattori
ecologici
Interazioni tra i fattori ambientali e una specie o
una popolazione (limiti di tolleranza, preferenze
per fattori ecologici, adattamenti fisiologici e
bio-etologici)

Limiti di tolleranza
Un organismo dipendente dalla pi debole delle sue
esigenze ecologiche, ma anche da una sovrabbondanza di
fattori (luce, acqua, calore).
Gli organismi hanno un minimo ed un massimo
ecologico e tale intervallo rappresenta i limiti di
tolleranza.
Corollari:
Gli organismi possono avere ampio intervallo di tolleranza per 1
fattore ed un intervallo pi ristretto per un altro.
Gli organismi con ampi intervalli di tolleranza sono quelli pi
largamente diffusi.
Se le condizioni di 1 fattore ecologico non sono ottimali, i limiti di
tolleranza per altri fattori possono essere pi ristretti (es. scarsit di
N e minor resistenza alla siccit nelle piante erbacee).
I limiti di tolleranza sono pi ristretti in fase riproduttiva

Limiti di tolleranza
Rappresentazione grafica dellambito di tolleranza:
1 condizione: un segmento
2 condizioni: una superficie
3 o + condizioni: un volume

Limiti di tolleranza
La combinazione della tolleranza a pi fattori pu
essere rappresentata come uno spazio
multidimensionale (spazio ecologico) entro il
quale una specie svolge potenzialmente i propri
processi vitali.
Non n uno spazio fisico n uno spazio euclideo,
ma un ipervolume individuato dallinsieme di
fattori necessari alla sopravvivenza di un sistema
biologico.
Lipervolume si compone di n assi cartesiani su cui
si riportano le risposte ecologiche di una specie ai
diversi fattori.

Nicchia ecologica
linsieme dei valori di pi condizioni compatibili con la
funzionalit di un organismo.
G. E. Hutchinson (1959) elabora formalmente il concetto di
nicchia come il range di attivit di ogni specie lungo ogni asse
dimensionale dellambiente e lo descrive come un ipervolume
n-dimensionale.
Nicchia fondamentale
E il range dellinsieme di condizioni che possono essere
utilizzate da una specie in assenza di competizione (il
massimo ipervolume teorico occupato).
Nicchia realizzata
E un sottoinsieme di condizioni, ovvero una porzione della
nicchia fondamentale, effettivamente occupata da una
specie in presenza di competitori o di altri fattori di
limitazione.

hmidit

Nicchia ecologica

temperatura

Nicchia ecologica

pr
ec
ipi
ta
zo
ni

umidit

Nicchia fondamentale

temperatura

Nicchia ecologica
Nicchia fondamentale

i
pr
ec
ipi
ta
zio
n

hmidit

Nicchia realizzata

temperatura

Nicchia ecologica
Il grafico mostra lipotetica
distribuzione di una specie
controllata da 2 sole variabili
ambientali: temperatura e
umidit. Le aree con linea dritta e
tratteggiata descrivono il range di
T e umidit che la specie richiede
per vivere entro il proprio habitat
(nicchia fondamentale).
fondamentale
Larea tratteggiata il
sottoinsieme di valori delle 2
variabili effettivamente utilizzato
dalla specie nel suo habitat
(nicchia realizzata).
realizzata

Nicchia ecologica
LA NICCHIA ECOLOGICA rappresenta le relazioni
di una specie con linsieme delle variabili
dellambiente in cui vive (habitat).
The habitat is the organisms address and the niche is its
profession (Odum, 1959)

Equivalenti ecologici: specie che occupano la


stessa nicchia in ecosistemi di diverse regioni
geografiche.
Es.: bisonti in Nord America; zebre, gazzelle, antilopi in
Africa; cavalli e asini selvatici in Eurasia; canguri in
Australia.

Nicchia ecologica
Lampiezza della nicchia il range di
condizioni tollerate.
La sovrapposizione di nicchia una
porzione condivisa delle rispettive nicchie
da parte di 2 o pi specie.

Nicchia ecologica

Sovrapposizione delle nicchie ecologiche tra le specie

utilizzo condiviso tra le specie delle risorse


disponibili
interazioni competitive, tanto pi intense quanto
pi le risorse sono limitate con possibile riduzione
di nicchia per la specie meno competitiva
Meccanismi di ripartizione
delle risorse tra le specie
per abbattere il potenziale
competitivo e favorire cos
la coesistenza

Sovrapposizione delle nicchie ecologiche tra le specie

A =nicchia pi ampia

B = nicchia pi ristretta

La specie A si sovrappone alla specie B meno


di quanto B non si sovrapponga ad A.

Airone rosso

Airone cinerino

Airone
Nitticora

Nicchia di quattro specie di uccelli di palude.


In specie fortemente imparentate si riscontrano differenze
nella distribuzione giornaliera dellattivit, nel ritmo
riproduttivo, nella scelta alimentare ecc.

Dimensioni di canini in gatti coesistenti in Israele. La


regolare variazione dimensionale correlata alla
dimensione delle prede diverse. La competizione per
il cibo ha favorito per selezione naturale le differenze
osservate, allentando la competizione.

Acqua
Il mantenimento del bilancio idrico e salino contro
le forze della diffusione e dellosmosi una
funzione che richiede energia.
La funzione spesso svolta da organi specializzati.
Osmoconformi = iso-osmotici
Osmoregolatori = ipo iperosmotici
Invertebrati marini: osmoconformi
Inv. e Vertebrati acqua dolce: iperosmotici
Pesci ossei marini: ipoosmotici

Isosmosi non significa avere la stessa


composizione ionica

Concentrazione di ioni (millimoli/Kg acqua di mare) nei


fluidi interni di organismi marini e nellacqua di mare
(Potts and Perry, 1964)

Pesci ossei dacqua dolce - iperosmotici


La tendenza a
richiamare acqua dal
mezzo contrastata da
elevata produzione di
urina molto diluita (~
1/3 del peso
corporeo/giorno) e
recupero selettivo di
sali.

Pesci ossei marini - iposmotici


concentrazione dei fluidi
interni pi bassa di ~
1/3 rispetto allacqua di
mare.
Tendono a perdere
acqua e acquisire sali.

Vertebrati marini - iposmotici


Squali e razze (Elasmobranchi) come i Vertebrati marini
sono iposmotici, ma divengono ~ ISO- osmotici rispetto
allacqua di mare mantenendo elevata concentrazione di
UREA nei fluidi cellulari e rimovendo sali attraverso la
ghiandola rettale.

Organismi terrestri

Perdita dacqua:

Evaporazione (dalla superficie corporea o superfici


respiratorie)
Feci
Urina

Recupero dacqua:

Diretto
Attraverso la superficie corporea (dallacqua/dallaria)
Cibo
Acqua metabolica*

*1g glucosio = 0,6ml di acqua; 1g lipidi = 1,6ml di acqua

Regolazione delle perdite

Termoregolazione
Impermeabilit del tegumento
Riduzione di eliminazione di acqua nei processi catabolici
Assunzione di forme di resistenza
Attivit notturna
Ricerca di microclimi
Migrazioni

Per luomo e molti mammiferi: letale la perdita del 25%.


Es. di adattamenti speciali:
dromedario resiste alla perdita dl 30% e allaumento della
T corporea di + 6;
animali deserticoli, urina concentrata, feci secche, recupero
acqua condensata nelle vie nasali.

Temperatura

Temperatura
Sangue freddo Sangue caldo: la T dei fluidi
corporea la discriminante
Omeotermi - Pecilotermi: regolano la T del
corpo mantenendola a un livello costante
(spesso pi alto della T esterna) - T del corpo
conforme con quella esterna
Endotermi Ectotermi: regolazione endogena
della T corporea sorgente di T esterna.

Temperatura
E il fattore ecologico che ha maggiore importanza
sulla variazione del tasso metabolico.
La relazione fra T e tasso metabolico (es.consumo
di O2) diversa nei pecilotermi (ectotermi) e
negli omeotermi (endotermi)
Negli ectotermi tasso e tempi delle funzioni
metaboliche sono T dipendenti.
Metabolismo rallentato alle basse T; pi rapido
alle alte T;
Funzioni vitali (es. riproduzione) possibili solo in
range ottimali di T.

Temperatura

Temperatura e metabolismo

Respirometro per test metabolici

Temperatura e metabolismo
Ectotermi Il tasso metabolico aumenta allaumentare
della T.
Esiste una stima:
se Q il consumo di O2, possibile calcolare la variazione di Q
con un aumento di 10 di T, il Q10
Q10
Data una qualunque reazione chimica

K1
A B

K1 rappresenta la costante di velocit della reazione (V = K1[A])


Se la stessa reazione avviene ad una temperatura di 10C
maggiore il valore di K1 varia e Q10 il rapporto tra le due
costanti.

Temperatura e metabolismo
Q10 = tasso di incremento
metabolico allaumento di 10C

T C Consumo O2 Q10
10

81

2,57

15

126

2,41

20

200

2,52

25

290

2,10

30

362

1,56

Relazione fra consumo di ossigeno e temperatura


nel coleottero Leptinotarsa decemlineata.
- - - - andamento atteso con Q10 costante a 2.5.

Temperatura e metabolismo

Tasso di consumo di O2 (scala logaritmica) in funzione di T di


coleottero. Q10 = 2.5

Temperatura e metabolismo
Tempo di sviluppo
- es. sviluppo larvale della processionaria

In un ectoterma il tempo T dipendente

Temperatura e metabolismo
Unit di sviluppo per gli ectotermi: grado/giorno
Sviluppo di uova
dellortottero
Austroicetes cruciata.
Richiede 70C/gg, sopra
il valore soglia di 16.
17,5 gg a 20
5 gg a 30

20 16 = 4 x 17.5 = 70

Landamento si scosta
dalla linearit solo alle
basse e alle alte T.

Temperatura e metabolismo
Lo sviluppo
delluovo di cavolaia
(Pieris rapae)
richiede 174 C/gg.
T soglia = 10.5 C
A 25 = 12 gg
A 20 = 18 gg

Temperatura e metabolismo
Per
T
T
T
T
T
T

un ectoterma necessario definire:


letale inferiore
letale superiore
massima effettiva di sopravvivenza
minima effettiva di sopravvivenza
ottimale
quiescenza

T letale superiore

TL50 = mortalit del 50% del campione

T letale superiore

Con poche eccezioni (batteri termofili) non


vi sopravvivenza a T > 50C

Alte T:
Denaturazione proteine (tra 45 - 50 per
buona parte delle proteine)
Inattivazione termica degli enzimi
Effetto differenziato della T sulle diverse
reazioni metaboliche interdipendenti
Alterazioni membrane cellulari

T letale inferiore
A T di -1C, salvo adattamenti speciali, molte
specie muoiono
Freezing point
Sostanze che abbassano il freezing point:
Glicerolo: insetti, anfibi
Glicoproteina antifreezing: pesci
(ala-ala-thr-ala-ala-thr.)

galattosio

galattosio

Antifreezing
Le antifreezing proteine sono state scoperte in
pesci antartici (genere Trematomus)
Abbassano il freezing point aumentando
losmolarit del sangue.
Queste specie hanno una T letale superiore di 6.

Trematomus bernacchii

Temperatura e metabolismo

Acclimatazione
Possibilit di
adattamento del
metabolismo ad un
nuovo regime
termico

Termoacclimatazione del consumo di O2 nel gasteropode


Crepidula fornicata

Endotermi - uccelli e mammiferi

Meccanismi di termoregolazione mantengono


costante la T corporea indipendentemente da
quella ambientale.
Costo metabolico
Produzione di calore metabolico
Fluttuazioni giornaliere di 1 2 C
Controllo endogeno free running period

Temperatura e metabolismo
Variazione del tasso
metabolico in funzione della T
negli endotermi. TC = T critica
inf. e sup. MB = metabolismo
basale.
ZONA TERMONEUTRA

Temperatura e metabolismo
Consumo di O2 in
Opossum nanum.
TC = T critica inf.
MB = metabolismo
basale.

Temperatura e metabolismo

Temperatura e metabolismo

Temperatura e metabolismo
Tassi metabolici di varie spp di mammiferi in relazione alla
temperatura dellaria. Il normale metbolismo a riposto
corrisponde alla linea del 100%. Le variazioni sono espresse in
maniera normalizzata per permettere il confronto.

Temperatura e metabolismo

Regole di Bergmann e Allen


Climi diversi selezionano differenti forme del corpo.
La

regola di Bergmann afferma che per il rapporto relativo


massa/superficie corporea, corporature pi piccole dissipano
calore pi rapidamente, mentre corporature pi grandi
trattengono meglio il calore; quindi animali pi grandi si
trovano pi in climi freddi, mentre taglie piccole sono
favorite in climi caldi

La

regola di Allen afferma che corpi slanciati con appendici


pi ampie dissipano meglio il calore e sono selezionati per
climi tropicali: corpi pi compatti con appendici brevi
trattengono meglio il calore e sono selezionati per climi
freddi.

Rapporto superficie volume


1

Superficie = 1x1x6 = 6 cm2


Volume = 1 cm3
SA/V ratio = 6:1 = 6.0

1
1

Superficie = 10x10x6 = 600 cm2

10

10
10

Volume = 10x10x10 = 1000 cm3


SA/V ratio = 600:1000 = 0.6

La legge di Bergman
La selezione naturale ha plasmato le dimensioni
corporee in risposta ai gradienti di temperatura

Cline: cambiamento graduale di un tratto lungo una distanza

Legge di Bergman: le
dimensioni corporee
aumentano con la
latitudine

Rapporto superficie volume (SA/V)

La legge di Allen
Legge di Allen: la lunghezza delle appendici
diminuisce con la latitudine

snowshoe hare

La legge di Allen

La legge di Allen
Questo uomo Nilotico, dal
Sudan, ha un corpo slanciato
con estremit lunghe e
affusolate. Questa
proporzionalit aumenta il
rapporto tra superficie e massa
e quindi dissipa il calore

La legge di Allen

Le popolazioni di climi freddi


tendono ad avere casse toraciche
pi ampie ed estremit pi corte
rispetto alle popolazioni che vivono
in climi miti. Tra i popoli adattati al
freddo gli Inuit hanno corte
estremit e corpi tozzi per
conservare il calore