Fitohormonas

El desarrollo normal de una planta

depende de la interaccin de
Factores externos:

luz
nutrientes
agua
temperatura
otros

Factores internos:

hormonas

Las hormonas se han definido

como compuestos naturales que
poseen la propiedad de regular
procesos fisiolgicos en
concentraciones muy por debajo
de la de otros compuestos
(nutrientes, vitaminas) y que en
dosis ms altas los afectaran.
Regulan procesos de correlacin,
es decir que, recibido el estmulo
en un rgano, lo amplifican,
traducen y generan una respuesta
en otra parte de la planta.
Interactan entre ellas por
distintos mecanismos:

Sinergismo: la accin de
una determinada sustancia
se ve favorecida por la
presencia de otra.
Antagonismo: la presencia
de una sustancia evita la
accin de otra.
Balance cuantitativo: la
accin de una determinada
sustancia depende de la
concentracin de otra

Algunos autores consideran que

estas sustancias no son
verdaderas hormonas debido a

que no cumplen con todas las

condiciones que definen a las
hormonas animales
Tienen adems, dos caractersticas
distintivas de las hormonas
animales:

Ejercen efectos
pleiotrpicos, actuando en
numerosos procesos
fisiolgicos y
Su sntesis no se relaciona
con una glndula, sino que
estn presentes en casi
todas las clulas y existe
una variacin cuali y
cuantitativa segn los
rganos.

Las hormonas y las enzimas

cumplen funciones de control
qumico en los organismos
multicelulares.
Las fitohormonas pueden
promover o inhibir determinados
procesos.
Dentro de las que promueven una
respuesta existen 4 grupos
principales de compuestos que
ocurren en forma natural, cada
uno de los cuales exhibe fuertes
propiedades de regulacin del
crecimiento en plantas. Se
incluyen grupos principales:
auxinas, giberelinas, citocininas y
etileno.
Dentro de las que inhiben: el
cido abscsico, los inhibidores,
morfactinas y retardantes del
crecimiento, Cada uno con su
estructura particular y activos a
muy bajas concentraciones dentro
de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha

sido implicada en un arreglo
relativamente diverso de papeles
fisiolgicos dentro de las plantas y
secciones cortadas de stas, el
mecanismo preciso a travs del
cual funcionan no es an conocido.

El trmino regulador de
crecimiento engloba a cualquier
compuesto orgnico natural o
sinttico, que, en pequeas
cantidades o bajas
concentraciones promueva, inhiba
o modifique cualitativamente el
crecimiento y el desarrollo de la
planta.

Historia

Auxinas

El nombre auxina significa en

griego 'crecer' y es dado a un
grupo de compuestos que
estimulan la elongacin de las
clulas. El cido indolactico (AIA)
es la forma natural predominante,
actualmente se sabe que tambin
son naturales

IBA (cido indol butrico),

cido fenicetico,
cido 4 cloroindolactico y
cido indol propinico (IPA)

Biosntesis
Aunque las auxinas se encuentran
en toda la planta, la ms altas
concentraciones se localizan en las
regiones meristemticas, las
cuales estn en crecimiento
activo, siendo ste el sitio de
sntesis. Su sntesis puede derivar
del triptofano, que por
transaminacin y descarboxilacin
da origen al AIA o de la triptamina
por oxidacin.

Se le encuentra tanto como

molcula libre que es la forma
activa o en formas conjugadas
(con protenas solubles),
inactivas. La forma conjugada es
la forma de transporte, de
almacenamiento en semillas en
reposo, y de evitar la oxidacin
por accin de la AIA oxidasa. Este
proceso de conjugacin parece ser
reversible.
La concentracin de auxina libre
en plantas vara de 1 a 100 g/kg
peso fresco. En contraste, la
concentracin de auxina
conjugada ha sido demostrada en
ocasiones que es sustancialmente
ms elevada.
Traslado
Una caracterstica sorprendente de
la auxina es la fuerte polaridad
exhibida en su transporte a travs
de la planta. La auxina es
transportada por medio del
parnquima que rodea los haces
vasculares, sin penetrar en los
tubos cribosos. Su movimiento es
lento y basipto, alejndose
desde el punto apical de la planta
hacia su base, an en la raz, y
requiere energa. Este flujo de
auxina reprime el desarrollo de

brotes axilares laterales a lo largo

del tallo, manteniendo de esta
forma la dominancia apical. El
movimiento de la auxina fuera de
la lmina foliar hacia la base del
pecolo parece tambin prevenir la
abscisin. Las auxinas asperjadas
sobre las hojas, en
concentraciones bajas, pueden ser
absorbidas, penetran en los
elementos cribosos, pero
posteriormente se trasladan al
parnquima vascular, las auxinas
sintticas, aplicadas en altas
concentraciones, se trasladan por
floema, junto a los fotoasimilados.

Modo de Accin
Existe acuerdo en que las auxinas
actan a nivel gnico al reprimir la
expresin de los genes. EL AIA se
liga a un receptor de naturaleza
proteica, formando un complejo
receptor-hormona de carcter
reversible, especifico, con alta
afinidad y saturable. Este complejo
activa un promotor que controla la
expresin de los genes que
codifican la sntesis de las enzimas
catalizadoras de los compuestos
de la pared
El efecto inicial preciso de la
hormona que subsecuentemente
regula este arreglo diverso de
eventos fisiolgicos no es an
conocido. Durante la elongacin
celular inducida por la auxina se
piensa que acta por medio de un
efecto rpido sobre el mecanismo
de la bomba de protones ATPasa
en la membrana plasmtica, y un
efecto secundario mediado por la
sntesis de enzimas.

Experimentos de Darwin

Imagen: (a) Las plntulas crecan

normalmente curvndose hacia la
luz. (b) Cuando el pice de una
plntula se cubra con un cono
metlico no se produca la
curvatura. (Si que se produca
cuando el pice se cubra con un
cono transparente). (c) Cuando se
colocaba un collar metlico
rodeando la plntula por debajo
del pice, se produca la respuesta
caracterstica.

Experimentos de Went
Imagen: (a) Went cort los pices
de los coleoptilos y los coloc en
agar durante 1 hora. (b) El agar
era luego cortado en pequeos
bloques y cada uno de ellos se
colocaba en un lado de los
coleoptilos decapitados de las
plntulas. (c) Las plntulas, que se
mantenan en oscuridad durante la
experiencia, se curvaban entonces
hacia el lado opuesto a donde se
haba colocado el bloque de agar
(d). A partir de estos resultados,
Went concluy que la "influencia"
que causaba la curvatura en la

plntula era un compuesto

qumico y que se acumulaba en el
lado opuesto a la zona iluminada.
(e)

Esquejes de flor de Pascua (Ilex

opaca).

Desarrollan fcilmente races en el

extremo de los tallitos cuando sus
bases son tratadas con auxinas. El
extremo de los tallos se sumerge
durante 5 segundos en soluciones
conteniendo 50% de etanol y
0.01% (A) y 0.5% (B) de cido
naftalnactico, NAA (una auxina
sinttica). Luego fueron cultivados
en vermiculita hmeda durante 2
semanas.
Hoja de saintpaula

El pecolo de la hoja (izquierda) se

ha colocado en una solucin de
auxina sinttica durante 10 das
antes de tomar la fotografa. El
pecolo de la hoja de la derecha ha
estado en agua pura. Se observa
el crecimiento de races
adventicias en el pecolo de la
izquierda. Los jardineros emplean
preparados de hormonas
inductoras de enraizamiento que
contienen auxinas para estimular
el desarrollo de las races

En la agricultura
Reproduccin asexual
Uno de los principales usos de las
auxinas ha sido en la
multiplicacin asexual de plantas,
sea por estacas, esquejes, etc.
Amarre de fruto

Las auxinas pueden aumentar el

amarre de frutos en ciertas
especies y condiciones.
Cada de frutos
En algunos cultivos se requiere
inducir la cada de frutos, y las
auxinas (ANA principalmente) han
sido efectivas para ese propsito.

Crecimiento de fruto
La aplicacin de auxinas en la
etapa de crecimiento por divisin
celular de los frutos, puede
estimular y aumentar el tamao
final del rgano; esto se ha
logrado slo con el 4-CPA y en
especies muy definidas como las
uvas sin semilla. En otras especies
se observa deformaciones de
follaje, retraso de maduracin e
irregularidad en tamaos de fruto.
Accin herbicida
Los compuestos 2,4-D, 3,5,6-TPA y
el Picloram son hormonas que en
bajas concentraciones actan
como el IAA, pero a altas dosis
tienen una funcin tipo herbicida
en algunas plantas.

El Acido giberlico GA3 fue

descubierto en Japn como
derivada de extracto del hongo
Giberella fujikuroi que produca en
crecimiento inusual de las plantas
de arroz derivando de all su
nombre. Su designacin es AG
seguida de un nmero y al
momento hay mas de 150 formas
conocidas de esta hormona.
Biosntesis
Las giberelinas son terpenos; su
estructura se forma por ciclacin
de estas unidades, formando
kaureno. Sintetizado en el camino
metablico del cido mevalnico,
de este mismo camino derivan,
tambin, los retardantes del
crecimiento. Su sntesis se produce
en todos los tejidos de los
diferentes rganos y puede estar
afectada aparte de por procesos
internos de retroalimentacin
negativa por factores externos
como la luz que segn su duracin
lleva a la produccin de
giberelinas o inhibidores del
crecimiento
Traslado

Giberelinas

Su traslado se realiza a travs de

floema y xilema, no es polar como
en el caso de las auxinas.
Modo de accin

Las giberelinas provocan la

divisin celular al acortar la
interfase del ciclo celular e inducir
las clulas en fase G1 a sintetizar
ADN. Tambin promueven la
elongacin celular al incrementar
la plasticidad de la pared y
aumentar el contenido de glucosa
y fructosa, provocando la
disminucin del potencial agua, lo
que lleva al ingreso de agua en la
clula y produce su expansin,
inducen la deposicin transversal
de microtbulos y participan en el
transporte de calcio. Tambin
pueden actuar a nivel gnico para
provocar algunos de sus efectos
fisiolgicos.

Efectos fisiolgicos

Controlan el crecimiento y
elongacin de los tallos .
Elongacin del escapo floral,
que en las plantas en roseta
es inducido por el
fotoperodo de da largo.
Induccin de floracin en
plantas de da largo
cultivadas en poca no
apropiada
Crecimiento y desarrollo de
frutos

Estimulan germinacin de
numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de
la plntula.
Inducen formacin de flores
masculinas en plantas de
especies diclinas.
Reemplaza la necesidad de
horas fro (vernalizacin)
para inducir la floracin en
algunas especies (hortcolas
en general).

Aplicaciones en la Agricultura

En alcaucil para producir

agrandamiento y
alargamiento del escapo
floral
En perejil para aumentar
crecimiento (en pocas de
fro principalmente)
En ctricos retarda la
senescencia de los frutos
En vid para alargar de los
pednculos florales para
evitar enfermedades
fngicas, obtener bayas de
mayor tamao sin semillas
En manzano para aumentar
tamao y calidad de la fruta
En Conferas, para
incrementar la produccin
de semillas induciendo la
floracin precoz
En caa de azcar para
aumentar rendimiento en
sacarosa
Romper latencia en
tubrculos de papa y
dormancia en semillas.

En malteras para aumentar

la hidrlisis del almidn del
endosperma de cebada

Citocininas
Las citocininas son hormonas
vegetales naturales que derivan
de adeninas sustituidas y que
promueven la divisin celular en
tejidos no meristemticos.
Inicialmente fueron llamadas
cinetinas, sin embargo, debido al
uso anterior del nombre para un
grupo de compuestos de la
fisiologa animal, se adapt el
trmino citocinina (citocinesis o
divisin celular). Existen
citocininas en musgos, algas caf,
rojas y en algunas Diatomeas.

mevalnico) que por perdida de

un fosfato, eliminacin hidroltica
de la ribosa y oxidacin de un
protn origina la zeatina, es una
citocinina natural que se
encuentra en el maz (Zea mays
L.) de all su nombre.

Estructura de las citocininas

Naturales

Traslado
Sintticas

Biosntesis
Son producidas en los rganos en
crecimiento y en el meristema de
raz. Se sintetizan a partir del
isopentenil adenosina fosfato
(derivado de la ruta del cido

Las citocininas se trasladan muy

poco o nada en la planta, sin
embargo se las identifica en
xilema (cuando se sintetizan en la
raz) y floema. Sin embargo,
cuando los compuestos se
encuentran en las hojas son
relativamente inmviles.
Modo de accin
Como derivan de una purina:

Se unen a la cromatina del

ncleo
Efecto promotor sobre el
ARN y las enzimas.

Estimulan el estado de
transicin del estado G2 en
la mitosis
Actan en la traduccin del
ARN.

Incrementan la rapidez de
sntesis de protenas

Interrumpen dormancia en
vid
Disminuyen contenido de
alcaloides en plantas del
gnero Datura
Promueven la formacin de
vstagos en el cultivo in
vitro

Etileno

Aplicaciones en la Agricultura

Retardo de la senescencia
de flores y hortalizas de
hojas, manteniendo por mas
tiempo el color verde
En manzanos, rosas o
claveles promueve la
ramificacin lateral
En combinacin con
giberelinas controla forma y
tamao de algunos frutos
(manzano)
Inducen partenocarpia en
algunos frutos
Reemplazan la necesidad de
luz roja en semillas de
lechuga

El etileno, es una de las hormonas

de estructura ms simple,
gaseoso, al ser un hidrocarburo,
es muy diferente a otras hormonas
vegetales naturales. Aunque se ha
sabido desde principios de siglo
que el etileno provoca respuestas
tales como geotropismo y
abscisin, no fue sino hasta los
aos 1960s que se empez a
aceptar como una hormona
vegetal.

Biosntesis
Deriva de los C3 y C4 de la
metionina, que pasa, con gasto de
ATP, a S-adenosilmetionina (SAM),
por accin de una enzima pasa a
cido aminociclopropano- 1
carboxlico (ACC) y por oxidacin
de este y por la acc oxidasa se
forma etileno. Una caracterstica
de esta hormona es que posee

accin autocataltica, esto se debe

a que la presencia de etileno
activa la accin del gen que
codifica la enzima que pasa de
ACC a etileno.

de sntesis varan desde rangos

muy bajos (0.04-0.05 l/kg-hr) en
blueberries (Vaccinium sp.) a
extremadamente elevadas (3.400
l/kg-hr) en flores devanecientes
de orqudeas Vanda.
Modo de accin
Su accin se da principalmente
porque:

Factores que afectan la biosntesis

de etileno

El etileno parece ser producido

esencialmente por todas las partes
vivas de las plantas superiores, y
la tasa vara con el rgano y tejido
especficos y su estado de
crecimiento y desarrollo. Las tasas

Se une a receptores del tipo

proteico que reconocen
molculas pequeas de doble
ligadura
Deber ser una metalprotena
que contiene CU o Zn
Los receptores son
principalmente dos (ETR y ERS)
uno formado por dos
elementos: un sensor y otro de
respuesta (ETR) y otro con solo
el elemento sensor (ERS)
Actan en la traducccin y
amplificacin de la seal de la
hormona, al unirse el etileno a
sus receptores , se
desencadenan las reacciones
que llevan a la respuesta al
etileno.
En general se observa un
aumento en la sntesis de
enzimas

cido abscsico

Con su abreviatura ABA es la

ltima hormona vegetal
descubierta, se obtiene

Rutas biosinttica del cido abscsico

principalmente de las bases

ovricas de los frutos
Inhibe muchos fenmenos de
crecimiento en las plantas
superiores, est asociada a la
dormicin de yemas y semillas as
como a la abscisin de hojas
El fruto del algodn (Gossypium)
proporciona gran cantidad de ABA.

Poliaminas

Putrescina

Espermidina.