ISSN 1983-0513

Julho, 2015
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Embrapa Amaznia Oriental
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Documentos 412
Uma Breve Introduo
Estatstica Bayesiana Aplicada
ao Melhoramento Gentico
Animal
Vivian Dagnesi Timpani
Thialla Emille Costa do Nascimento

Embrapa Amaznia Oriental

Belm, PA
2015

Embrapa Amaznia Oriental

Tv. Dr. Enas Pinheiro, s/n. CEP 66095-903 Belm, PA.
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Reviso de texto: Narjara de Ftima Galiza da Silva Pastana
Normalizao bibliogrfica: Andra Liliane Pereira da Silva
Tratamento de imagens, ilustrao da capa e editorao eletrnica: Vitor Trindade Lbo
1 edio
On-line (2015)
Disponvel em: www.embrapa.br/amazonia-oriental/publicacoes

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A reproduo no autorizada desta publicao, no todo ou em parte,
constitui violao dos direitos autorais (Lei n 9.610).
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Embrapa Amaznia Oriental
Timpani, Vivian Dagnesi.
Uma breve introduo estatstica bayesiana aplicada ao
melhoramento gentico animal / Vivian Dagnesi Timpani, Thialla Emille
Costa do Nascimento. Belm, PA : Embrapa Amaznia Oriental,
2015.
57 p. : il. ; 15 cm x 21 cm. (Documentos / Embrapa Amaznia
Oriental, ISSN 1983-0513; 412).

1. Estatstica. 2. Melhoramento gentico animal. 3. Gentica

animal. I. Nascimento, Thialla Emille Costa do. II. Ttulo. III. Srie.
CDD 21. ed. 519.542

Embrapa 2015

Autores

Vivian Dagnesi Timpani

Zootecnista, doutora em Zootecnia, pesquisadora
da Embrapa Amaznia Oriental, Belm, PA.
Thialla Emille Costa do Nascimento
Mdica-veterinria, graduada pela Universidade
Federal do Vale do So Francisco, Petrolina, PE.

Agradecimentos

Ao Professor Dr. Tarcisio Moraes Gonalves (Ufla).

Professora Dra. Thelma Safadi (Ufla).
Ao Professor Dr. Idalmo Garcia Pereira (UFMG).
Ao Professor Blasco.

Apresentao

Depois da anlise dos dados coletados no experimento ou campo, o

propsito de qualquer pesquisador fazer inferncias ou predies,
com certo grau de confiana, sobre o fenmeno estudado. A cincia da
estatstica apresenta vrios mtodos com essa finalidade e a estatstica
bayesiana vem nos ltimos anos ganhando fora em algumas reas,
como no melhoramento gentico animal, sendo uma metodologia
alternativa para a avaliao gentica de rebanhos comerciais. Este
material um apanhado de vrios trabalhos da literatura e foi feito com
o intuito de resumir a teoria Bayesiana, de maneira simples e prtica,
e apresentar sua aplicao no melhoramento gentico de animais e
plantas.
Adriano Venturieri
Chefe-Geral da Embrapa Amaznia Oriental

Sumrio

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana

Aplicada ao Melhoramento Gentico Animal........................ 11
Introduo................................................................................ 11
Estatstica clssica x Estatstica bayesiana........................... 13
Probabilidade: o paradigma bayesiano................................... 18
Fundamentos da inferncia bayesiana................................... 22
Teorema de Bayes.................................................................... 22
Informao a priori...........................................................................27
Escolha da distribuio a priori.........................................................28
Tipos de distribuio a priori............................................................31
Priori prpria.............................................................................31
Priori no informativa ou vaga....................................................32
Distribuies a priori usadas no melhoramento animal.........................33

Inferncia bayesiana.......................................................................34

Varivel Aleatria............................................................................34
Densidade de Probabilidade.............................................................36
Intervalo de credibilidade.................................................................37
Distribuio a posteriori...................................................................38
Distribuies que compem a distribuio a posteriori.....................39
Distribuio de probabilidade conjunta..............................................39
Distribuio de probabilidade marginal..............................................39
Distribuio de probabilidade condicional..........................................40

Obteno do posteriori na estatstica bayesiana..............................40

Mtodo de Monte Carlo via cadeia de Markov (MCMC).......................40
Algoritmo Metropolis-Hastings.........................................................44
Amostrador de Gibbs......................................................................45
Diagnstico de convergncia...........................................................47

Critrios de seleo do modelo e hipteses

para anlise estatstica............................................................. 48
Fator de Bayes..............................................................................49

Princpios da estatstica bayesiana no modelo animal...........52

Modelo animal.................................................................................52
Estimao dos componentes de varincia........................................53
Estimao dos valores genticos e seleo......................................54

Referncias.......................................................................................55

Uma Breve Introduo

Estatstica Bayesiana Aplicada
ao Melhoramento Gentico
Animal
Vivian Dagnesi Timpani
Thialla Emille Costa do Nascimento

Introduo
Quando comecei a estudar a estatstica bayesiana em virtude da minha
tese de doutorado, como zootecnista, senti uma falta muito grande de
literatura que explicasse no o matematiqus do assunto, mas sim
os princpios, definies e interpretaes que deveriam ser entendidos
e usados. Quando me propuseram a realizar um curso sobre o assunto,
pensei: por que no transformar toda aquela estatstica dos livros de
estatstica bayesiana em um material que pudesse ser utilizado por
profissionais da rea de Agrrias com simplicidade? Assim, coloquei-me
na frente do meu computador e de uma montanha de livros e artigos
para produzir este material, que um apanhado mais um resumo de
vrios trabalhos, em que tentei traduzir a beleza e funcionalidade dessa
teoria.
Foi ento que tive a oportunidade de ler um livro muito interessante,
chamado Uma senhora toma ch..., que iniciava contando uma histria.
Diz a histria que, numa tarde de vero na Inglaterra, um grupo de
professores tomava ch (lembrem-se: os ingleses tomam ch com leite
todas as tardes) e uma senhora afirmou que o ch servido sobre o leite
tinha um gosto diferente do leite servido sobre o ch. Um homenzinho
(porque ele era baixinho!), chamado Ronald Fischer (com certeza

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

vocs j ouviram falar nele), interessou-se pelo problema e tentou

entende-lo, publicando, em 1953, o livro The design of experiments,
que ajudou a revolucionar a experimentao em todos os campos da
Cincia na primeira metade do sculo 20. Nesse livro, Fischer analisa
a crena no problema proposto pela senhora do ch e considera as
vrias possibilidades de planejar o experimento, desenvolvendo modelos
estatsticos para obter um resultado que pudesse ser interpretado,
confirmando ou no, a diferena no gosto da bebida (SALSBURG,
2009).
A importncia de Fischer para a experimentao agropecuria est
no fato de ele ter sido o primeiro a mostrar (na forma de publicao)
a aplicao da estatstica, de forma simples e resumida, por meio da
anlise de varincia, influenciando os trabalhos cientficos realizados
no sculo 20 (SALSBURG, 2009). Esse modo de pensar na estatstica
fez com que Fischer considerado o criador dos mtodos modernos
de anlise e experimentao desenvolvesse juntamente com
Karl Pearson outro grande nome da estatstica, que estudou as
distribuies de frequncia a teoria da correlao, o teste X2, dentre
outras contribuies (MEMRIA, 2004).
Fischer tambm trabalhou com o conceito de probabilidade e, nesse
assunto, encontrou alguns adversrios que desenvolveram o conceito
de probabilidade inversa (ou, como chamamos na estatstica bayesiana,
probabilidade a posteriori) com base nos estudos do Reverendo Thomas
Bayes.
A metodologia bayesiana surgiu em consequncia da publicao An
essay towards solving a problem in the doctrine of changes, atribuda
ao Reverendo Thomas Bayes e comunicado Royal Statistical Society
aps sua morte por Richard Price, em 1763 (BAYES, 1763), e
posteriormente reproduzido na revista Biometrika.

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Segundo Blasco (2008), o uso da probabilidade a posteriori como

mtodo de estimao mais eficiente que outros mtodos de inferncia
estatstica, o que torna a estatstica bayesiana bastante interessante.
A estatstica bayesiana foi aplicada no melhoramento gentico animal
pela primeira vez em 1986, por meio de um artigo publicado no
Journal of animal science por Daniel Gianola e Rohan Fernando, no
qual propuseram a utilizao da estatstica bayesiana no melhoramento
gentico animal pelo fato de que as pressuposies do mtodo
clssico (normalidade e no viesado) poderiam ser irrelevantes para a
classificao dos animais submetidos seleo.

Estatstica clssica x Estatstica

bayesiana
Depois da anlise dos dados, o propsito de qualquer estatstico
fazer inferncias ou predies, com certo grau de confiana, sobre o
fenmeno que se est estudando, a partir dos dados que representam
a variabilidade ou a incerteza na observao da caracterstica ou
fenmeno.
Inferncia significa operao intelectual por meio da qual se afirma a
verdade de uma proposio em decorrncia de sua ligao com outras
j reconhecidas como verdadeiras (DICIONRIO..., 2009).
Contudo, na Cincia Estatstica podemos encontrar diversas
escolas, ou seja, diferentes maneiras de pensar sobre como analisar
os fenmenos, com princpios e procedimentos prprios de cada
metodologia (PAULINO et al., 2003).
Os procedimentos da estatstica bayesiana podem ser melhor
compreendidos quando comparados sua principal concorrente, a
estatstica clssica.

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Na estatstica clssica, as inferncias sobre um fenmeno ou

caracterstica que ocorre na populao estudada baseada na avaliao
dos parmetros estimados de amostras retiradas dessa populao.
Assim, ocorre uma generalizao dos parmetros da populao, a partir
da estimao dos parmetros das amostras obtidas dessa populao.
Nesse caso, a interpretao dos dados no depende apenas das
amostras, mas tambm das hipteses adotadas sobre o fenmeno
estudado (PAULINO et al., 2003).
Amostras so observaes, dentre as vrias possveis de serem obtidas na
populao, por meio da repetio do experimento.
Populao o conjunto de todas as observaes possveis do fenmeno ou
caracterstica estudados.

Para Pearson, todos os valores que medimos de um determinado

fenmeno so, na realidade, parte de uma disperso aleatria descrita
por uma probabilidade de acontecerem, que ele chamou de funo de
distribuio.
Parmetros so medidas usadas para descrever o fenmeno ou a caracterstica
estudada.
Distribuio Normal ocorre quando a mdia a probabilidade de o fenmeno
ocorrer, ou seja, so os valores de maior frequncia. Neste caso, a mdia o
centro da distribuio.

Segundo Salsburg (2009), cada funo de distribuio (que na maioria

dos mtodos da estatstica clssica pressupe-se que seja Distribuio
Normal) pode ser descrita por quatro parmetros:
Mdia: valor ou posio central a partir do qual as medies se dispersam.
Desvio-padro: o quanto a maioria das medies se dispersam em torno
da mdia.
Simetria: grau em que as medies se acumulam em apenas um dos lados
da mdia.
Curtose: quanto as medidas extremas se afastam da mdia.

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

OBSERVAO
Nunca podemos determinar realmente esses parmetros; podemos
apenas estim-los pelos dados.
As inferncias baseiam-se no nmero de estimativas que esto
distribudas ao redor do valor parmetro e espera-se que o intervalo
contenha, em certa proporo das amostras (repeties), o valor real
do parmetro. Dessa forma, o resultado dado em probabilidade e a
estimativa do parmetro em estudo uma distribuio de densidade
probabilstica, em um determinado conjunto de dados (BLASCO, 2001).
Na metodologia bayesiana, o conceito de repetio no existe. A
informao do parmetro estudado resumida pela maior probabilidade
de o parmetro assumir um determinado valor ou pela probabilidade de
o valor do parmetro estar dentro de certo intervalo (BLASCO, 2001;
FARIA et al., 2007).
Para a estatstica clssica, o valor real do parmetro sempre fixo e as
repeties ou amostras so aleatrias e a incerteza sobre o valor real
do parmetro (erro) ignorada (BLASCO, 2001).
Para a estatstica bayesiana, a amostra (conjunto de dados) fixa
e o parmetro aleatrio (BLASCO, 2001; FARIA et al., 2007).
A inferncia bayesiana tem como caracterstica essencial o uso
da probabilidade para quantificar as incertezas, ou seja, o grau de
confiana que o pesquisador tem sobre o valor do parmetro (SAVIAN,
2008).
A estatstica clssica representada, atualmente, no processo de
seleo das espcies animais de interesse zootcnico, pelo modelo
misto. No entanto, essa metodologia tem apresentado algumas
limitaes, tais como a necessidade de grande recurso computacional,
a pressuposio da normalidade (nem todas as caractersticas avaliadas
tm esse tipo de distribuio) e a construo de intervalos de confiana

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

corretos (NOGUEIRA et al., 2003). Outra limitao importante est no

fato de que se obtm apenas alguns parmetros da distribuio dos
dados, tais como mdia, mediana e moda, que podem ser irrelevantes
para a estimao dos componentes de varincia e dos parmetros
genticos (GIANOLA; FERNANDO, 1986).
Algumas dessas limitaes podem ser contornadas pela estatstica
bayesiana:
Por tratar os parmetros como varivel aleatria, ela permite obter intervalos de confiana utilizando-se mtodos iterativos (mtodo de Monte Carlo),
quando a distribuio das amostras impedir a construo dos intervalos de
confiana (NOGUEIRA et al., 2003).
No contexto bayesiano, o conceito do vis, que produz estimativas viciadas na estatstica clssica, no existe porque o conceito de repetio do
experimento no aplicvel a essa metodologia (BLASCO, 2001).

Vis: erro que ocorre tendenciosamente no procedimento estatstico,

conduzindo a uma concluso errnea sobre o fenmeno estudado.
A metodologia bayesiana requer um nmero menor de observaes, pois o
uso de probabilidade na inferncia diminui a dependncia das estimativas
dos parmetros em relao ao nmero de observaes utilizadas (SILVA,
2006).
A inferncia bayesiana tem a vantagem adicional de permitir a incorporao de informaes anteriores (a priori) adquiridas antes da obteno dos
dados existentes sobre o parmetro estudado, enriquecendo o processo de
inferncia (NOGUEIRA et al., 2003).

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

QUADRO COMPARATIVO

Estatstica clssica x Estatstica bayesiana

1.
A estatstica bayesiana utiliza o conhecimento prvio do pesquisador
(informao a priori) adicionalmente aos dados na anlise estatstica. A
informao a priori na estatstica clssica no usada porque considerada,
na maioria dos casos, subjetiva. A estatstica clssica tem menos informaes
disponveis para a anlise, j a estatstica bayesiana tem concluses mais
fortes para o mesmo conjunto de dados analisado.
2.
Na estatstica clssica, considerado que h apenas um valor para o
parmetro estudado. Na estatstica bayesiana, considera-se a existncia de
vrios valores possveis para o parmetro, originando assim uma distribuio
de probabilidades desses valores para os dados estudados.
3. Na estatstica clssica, as inferncias so feitas com base na verossimilhana e
tratam os parmetros como fixos e desconhecidos e os dados como aleatrios
e conhecidos. Na estatstica bayesiana, as inferncias so provenientes da
distribuio a posteriori (conhecimento prvio do pesquisador + dados do
experimento) e os parmetros so aleatrios e desconhecidos; e os dados so
fixos e conhecidos.
4.
Ambas as escolas, clssica e bayesiana, utilizam a verossimilhana na
realizao de suas inferncias. De um lado, a verossimilhana assume
um papel central na inferncia bayesiana, como a funo que expressa
toda a informao proveniente dos dados. Por outro lado, o mtodo da
Mxima Verossimilhana ou ML (Maximum Likelihood) possui interessantes
propriedades usadas pelos estatsticos clssicos.
5. No melhoramento gentico animal, as inferncias obtidas em ambas as escolas
no so sempre coincidentes, particularmente para amostras pequenas e
quando a anlise bayesiana utiliza informaes a priori muito informativas.
Porm, quando o conjunto de dados suficientemente grande, os resultados
so bastante similares na maioria dos casos.
Fonte: Leandro (2001); Memria (2004).

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Probabilidade: o paradigma
bayesiano
Quando um pesquisador planeja um experimento, ele deve levar em
considerao as informaes que existem nos dados utilizados e a
presena de um elemento de incerteza ou erro (FERREIRA, 2005).
Paradigma: Termo com o qual Thomas Kuhn designou as realizaes
cientficas que geram modelos que, por perodo mais ou menos longo
e de modo mais ou menos explcito, orientam o desenvolvimento
posterior das pesquisas exclusivamente na busca da soluo para os
problemas por elas suscitados (DICIONRIO...,2009).
O conceito de probabilidade na estatstica bayesiana extremamente
importante e est ligado ideia de grau de confiana (afinal o erro
est interferindo na anlise) ou veracidade de uma hiptese testada
(PAULINO et al., 2003).
Hiptese: Suposio que orienta uma investigao por antecipar
caractersticas provveis do fenmeno estudado.
Sob o ponto de vista da estatstica clssica, a definio mais
interessante sobre probabilidade diz que a Probabilidade de um
dado evento a proporo de vezes que esse evento ocorre em
um determinado perodo de tempo (SALSBURG, 2009). Em outras
palavras, um evento (por exemplo, tirar 6 no lanamento de um dado)
tem uma probabilidade x ligada ao nmero de vezes que o evento
(nmero 6) aparece numa sequncia de lanamentos seguidos do dado.
O conceito de probabilidade de um fenmeno obtido realizando um
experimento n vezes e anotando o nmero de vezes (r) que o fenmeno
de interesse ocorre (FERREIRA, 2005).

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

P(A) = r/n
Onde:
r o resultado obtido da ocorrncia do evento estudado.
n o nmero de repeties realizadas no experimento.
Do ponto de vista bayesiano, todos os parmetros estudados em
um fenmeno so desconhecidos e incertos e essa incerteza deve
ser quantificada em termos de probabilidade (PAULINO et al., 2003;
SORENSEN; GIANOLA, 2002).
Assim, a probabilidade representa o grau de crena (no caso, a opinio
do pesquisador) condicionado informao existente sobre o fenmeno
estudado. uma medida subjetiva e pode variar de pesquisador para
pesquisador, pois a experincia e a fonte dessa informao que cada
um possui so diferenciadas.
OBSERVAO
Essa informao prvia que o pesquisador possui sobre o fenmeno na
estatstica bayesiana chamada de informao a priori.
Para os estatsticos bayesianos, cada problema estudado nico, com
caractersticas e valores para os parmetros estimados exclusivos. Com
isso, o grau de conhecimento varia de problema para problema (mesmo
que o objetivo de cada problema seja o mesmo, como por exemplo,
estimar herdabilidade para peso a desmame na raa Nelore).
Assim, a informao a priori possui uma variabilidade que s pode ser
interpretada em termos de distribuio de probabilidade, chamada de
distribuio a priori (PAULINO et al., 2003).
No entanto, essa informao a priori est condicionada a certas
condies experimentais de onde ela foi obtida. Segundo Salsburg
(2009), a informao a priori pode ser explicada por meio da seguinte
analogia:

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

...No sculo 18, a cidade de Veneza era governada por um grupo de famlias nobres que tinha como chefe de estado um membro de uma destas famlias doge que era escolhido por eleio. Nesta eleio,
inicialmente, um pequeno grupo de membros das famlias reinantes era
escolhido como eleitor. Esta escolha era feita atravs de um sorteio,
onde, apenas, nove membros (dos 30 que compunham o grupo) seriam
aceitos como eleitor e assim poderiam votar. Eram usadas 30 bolas de
cera, com e sem uma tira de papel escrito eleitor dentro. Cada membro
do grupo de candidatos a eleitor tirava (um por vez) uma bola.
Antes que o primeiro candidato tirasse a sua bola, a chance (probabilidade) de cada membro do grupo ser eleitor era de 9/30. Se a primeira
bola estivesse com o papel em branco, cada um dos remanescentes
tinha a probabilidade 9/29 de ser eleitor. Porm, se a primeira bola estivesse com a tira de papel escrita, cada um dos remanescentes tinha
a probabilidade 8/29 de ser eleitor. A cada bola tirada, a chance de o
prximo membro ser eleito, diminua ou aumentava, dependendo do
resultado obtido anteriormente.

Esse um exemplo de probabilidade condicionada aos eventos, ou

como chamamos na estatstica, probabilidade condicional. Assim, a
probabilidade de cada membro se tornar eleitor dependia das bolas que
tivessem sido sorteadas antes.
A probabilidade condicional a probabilidade de ocorrer o evento B
(depois), tendo ocorrido o evento A (antes).
O aspecto importante da probabilidade condicional que a
probabilidade do evento A diferente para condies anteriores
diferentes, ou seja, a probabilidade do evento A est condicionada aos
eventos que ocorreram antes do evento que est sendo examinado.
Esta era a ideia que reinava entre os estatsticos clssicos do sculo 18
sobre como trabalhar com a probabilidade (SALSBURG, 2009).

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

OBSERVAO
A ideia da probabilidade condicional est baseada no fato de que um
evento pode assumir diferentes valores e todos eles estarem corretos
(FERREIRA, 2005).
Assim, a probabilidade condicional representa, em termos
probabilsticos, a possibilidade de os eventos serem observados quando
se impem condies para que o experimento ou as anlises sejam
realizadas (SORENSEN; GIANOLA, 2002).
Porm, na ltima dcada do sculo 18, o Reverendo Thomas Bayes
descobriu que poderamos calcular a probabilidade do evento B (antes)
condicionada probabilidade do evento A (depois). Bayes inverteu o
conceito de probabilidade e essa teoria foi chamada de probabilidade
inversa.
Um exemplo para ajudar a entender a ideia de Bayes:
Probabilidade clssica: Qual a probabilidade de um fumante ter cncer
no pulmo?
DO ANTES PARA O DEPOIS
DA CAUSA PARA O EFEITO
Probabilidade de Bayes: Qual a probabilidade de um paciente com
cncer no pulmo ser fumante?
DO DEPOIS PARA O ANTES
DO EFEITO PARA A CAUSA

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Fundamentos da inferncia
bayesiana
Teorema de Bayes
Com base na probabilidade condicional, a inferncia bayesiana
utiliza o Teorema de Bayes como uma ferramenta de atualizao da
opinio do pesquisador (SILVA, 2006) por meio da aprendizagem
com a experincia. Em outras palavras, o conhecimento inicial sobre
o parmetro estudado modificado depois que o experimento foi
realizado (PAULINO et al., 2003; SAVIAN, 2008).
Em termos de probabilidade, esse teorema mostra como essas
probabilidades mudam quando novos conhecimentos so usados na
anlise, pois essa informao est disponvel antes e separadamente
dos dados obtidos pelo experimento (LEANDRO, 2001).

onde:
B1 o evento estudado no experimento.
A o conjunto de repeties realizadas no experimento.
Bj so todos os eventos possveis de ocorrer no experimento.
Porm, esse teorema mais comumente representado pela expresso:

onde:
p(|x) a distribuio a posteriori.
p() a distribuio a priori do parmetro.
p(x|) a funo de verossimilhana obtida pelos dados (condicional).

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Ou seja, o Teorema de Bayes pode ser interpretado como:

A probabilidade a posteriori condicionada probabilidade a priori
multiplicada pela verossimilhana.
Nesse teorema, h duas fontes de informaes disponveis, que so
combinadas para obter como resultado a distribuio a posteriori
[p(|x)] de onde sero realizadas as inferncias do parmetro estudado.
A primeira a distribuio a priori [p()] do parmetro, que expressa
o conhecimento prvio do pesquisador, em termos probabilsticos.
A segunda a funo de verossimilhana [p(x|)], que se refere aos
dados amostrais obtidos no experimento (PAULINO et al., 2003;
SAVIAN, 2008; SILVA, 2006).
Como x representa a distribuio dos dados, ele no uma funo
ligada ao parmetro , ento a probabilidade a posteriori [p(|x)]
proporcional ao produto distribuio a priori [p()] multiplicado pela
funo de verossimilhana [p(x|)] (POLICARPO, 2001).
No Teorema de Bayes, a probabilidade a priori baseada nas
informaes disponveis separadamente do experimento. Representa o
conhecimento do fenmeno antes de os dados serem observados. A
verossimilhana deduzida dos dados e expressa todo o conhecimento
do fenmeno contido nestes dados (LEANDRO, 2001).
Exemplo:
Existe um tipo de rato de laboratrio, cuja cor da pele controlada por
um nico gene com dois alelos 'A' e 'a', de modo que, quando o rato
tem duas cpias do alelo recessivo (aa) a sua pelagem marrom e, nos
outros casos, a pelagem preta (AA e Aa).
Se considerarmos uma situao em que um rato preto, filho de dois
ratos pretos heterozigotos (Aa), acasalado com um rato marrom (aa)
e que deste cruzamento nasam sete ratos pretos (A_), pergunta-se:

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Qual a probabilidade a posteriori de esse rato preto ser homozigoto (AA)?

Figura 1. Esquema de cruzamento utilizado no exemplo.

Fonte: Blasco (2008).

Neste caso, aps todos os cruzamentos possveis entre o rato preto

avaliado e outro marrom, a descendncia e as probabilidades de cada
gentipo ocorrer so apresentadas na Tabela 1.
Tabela 1. Probabilidades a priori da descendncia obtidas nos possveis
cruzamentos entre um rato preto e outro marrom.
Cruzamento

Preto (AA)

AA x aa

Aa x aa

1/2

1/2

Aa x Aa

1/4

1/2

1/4

Fonte: Leandro (2001).

Preto (Aa)

Marrom (aa)

Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

Qual o impacto da informao a priori sobre o resultado deste

experimento?
Isso importante, pois as circunstncias em que se realizam os
experimentos so diferentes, mesmo que o objetivo seja o mesmo.
Dificilmente um pesquisador consegue repetir, no mesmo grau e
intensidade, todos os efeitos que influenciam o evento estudado,
principalmente no caso do melhoramento animal.
Os efeitos includos no modelo mudam, as condies de ambiente
mudam, a balana de pesagem muda, a pessoa que coleta os dados
muda, o animal fica doente, falta rao em um determinado dia e tudo
isso influencia de maneira significativa na coleta das observaes.
Assim, as prioris devem ser avaliadas sempre, a cada experimento
realizado.

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

Gentico Animal

ENTENDENDO O TEOREMA DE BAYES

parmetro estudado: gentipo do rato preto.
0 se o gentipo do rato preto for AA.

1 se o gentipo do rato preto for Aa.

Probabilidade a priori de :
Se = 0 P(AA) = 1/3
Se = 1 P(Aa) = 2/3
Existem duas situaes para essa prognie, dependendo do gentipo
do rato preto testado, e devemos calcular a probabilidade conjunta (Ver
tabela 1 valores grifados e em negrito):
P(y=3 black) = P(y=3 black | AA). P(AA)+P(y=3 black | Aa). P(Aa)=
= 1.1/3+(1/2)3.2/3=0.42
Pelo Teorema de Bayes:
Juntando a informao da priori com a informao obtida no cruzamento-teste, teremos:
P(AA|y=3 black) =

P(y=3 black|AA). P(AA)

P(y=3 black)

1x0.33
0.42

= 0.80

P(y=3 pretos)=1
P(AA)=1/3=0,33
P(Aa|y=3 black)=1-P(AA|y=3 black) = 1-0.80 = 0.20
P(y=3 pretos)=1
P(Aa)=2/3=0,77
prior P(AA)=0.33

prior P(AA|y)=0.80

prior P(Aa)=0.67

prior P(Aa|y)=0.20
Fonte: Blasco (2008); Leandro (2001).

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Gentico Animal

Com esse exemplo, observa-se que houve uma modificao nas

probabilidades iniciais estabelecidas pela teoria gentica, ou seja,
houve uma atualizao dos valores do parmetro estudado quando se
adicionou os dados em conjunto com o conhecimento prvio.
Observa-se tambm que a funo de verossimilhana desempenha um
papel importante no teorema: por meio dela que o conhecimento
modificado. Ela a representao das informaes que os dados tm a
contar sobre o parmetro estudado (LEANDRO, 2001) e a distribuio a
posteriori so os valores dos parmetros atualizados aps a realizao
do experimento.

Informao a priori
A informao a priori (expressa em termos de distribuio de
probabilidade) a informao sobre os parmetros estudados obtidos
ou existentes antes da realizao do experimento e serve, na estatstica
bayesiana, para expressar tanto conhecimento como ignorncia sobre
esses parmetros (LEANDRO, 2001).
Quando um fenmeno estudado, vrias hipteses sobre os valores
dos parmetros podem ser formuladas pelo pesquisador. A informao
a priori a hiptese que o pesquisador fixa como sendo o valor
verdadeiro do parmetro estudado. Essa priori pode ser extrada de
fundamentos subjetivos, consideraes particulares ou informaes
anteriores disponveis na literatura. Em outras palavras, a informao a
priori pode ser interpretada como o grau de convico sobre o valor do
parmetro estudado, antes do experimento ou observao dos dados,
e esse conhecimento pode ser formalmente incorporado na anlise
(SORENSEN; GIANOLA, 2002).
O uso desse tipo de informao traz tona uma questo que todo
pesquisador deve fazer antes de iniciar suas anlises.

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Gentico Animal

Escolha da distribuio a priori

Sob o paradigma Bayesiano, o resultado de qualquer anlise estatstica
combina a informao fornecida pelos dados com a informao a priori
(DIAS; TOMAZELLI, 2011). Dependendo do problema estudado, h
uma quantidade significativa de evidncias objetivas na qual se pode
basear a escolha da distribuio a priori utilizada.
Com muita informao disponvel (vinda de fontes objetivas e
confiveis), o pesquisador pode assumir certa distribuio a priori
consistente, que poder contribuir com o resultado (afinal para isso
que a distribuio a priori serve) e essa distribuio deve representar,
probabilisticamente, o conhecimento que se tem sobre os parmetros
antes da realizao do experimento.

Figura 2. Diferentes prioris para herdabilidade da taxa de ovulao em sunos da

raa Landrace, mostrando as curvas de densidade da probabilidade para cada
uma delas.
Fonte: Blasco (2008).

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As curvas 1 e 2 so assimtricas, pois a herdabilidade para essa

caracterstica baixa. A curva 3 uma priori que no possui uma
informao relevante sobre a herdabilidade de taxa de ovulao em
sunos.
Quando a informao da distribuio a priori precisa, no h
problemas para utilizao da estatstica bayesiana. Porm, a escolha da
priori fica mais difcil e interessante em problemas nos quais no existe
uma base terica slida, ou seja, ligada ao conhecimento oriundo de
fontes confiveis. Nessa situao, a priori utilizada resultado nico
baseado no conhecimento subjetivo do pesquisador, que transmite
seu sentimento ou opinio em relao ao valor do parmetro
estudado (BLASCO, 2008; LEANDRO, 2001).
Nesse caso, o princpio da coerncia tem que prevalecer.
No entanto, mesmo que o pesquisador esteja satisfeito com a sua
escolha, pode ser que a sua expectativa em relao distribuio a
posteriori seja frustrada em virtude do resultado encontrado para o
parmetro.
Portanto, escolher a priori um passo importante na anlise bayesiana.
Outro ponto que deve ser avaliado a quantidade de informao
que os dados utilizados podem trazer. A contribuio da priori
relativamente mais importante quando a quantidade de dados escassa
em comparao com quando abundante, pois, em arquivos de dados
grandes, a informao da verossimilhana domina o resultado obtido
em relao priori (ASSIS, 2002).
A questo primordial na escolha da priori est ligada ao fato de como
obter e quantificar essa informao, de natureza essencialmente
subjetiva, de modo a transform-la em uma informao que possa ser
utilizada (PAULINO et al., 2003).

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Gentico Animal

OBSERVAO
Como a distribuio a priori influencia no resultado ou distribuio a
posteriori: ver exemplo do fumante no item Probabilidade: o paradigma
bayesiano.
Existem alguns mtodos para se fazer essa transformao:
a) Mtodo estrutural
Nesse mtodo, a escolha da priori baseada em questes relacionadas
diretamente ao parmetro estudado. Em outras palavras, uma
pesquisa que se realiza sobre o parmetro estudado. Essas questes
sero usadas para que se determine qual a distribuio que o
parmetro possui com base nos conhecimentos do pesquisador ou
especialista.
Trs princpios devem ser considerados nesse mtodo:
1. Fazer as perguntas para que sejam entendidas pelo pesquisador numa
linguagem simples e familiar (termos tcnicos).
2. Identificar os principais efeitos que influenciam o problema estudado.
3. Combinar as informaes recebidas pelo questionrio.

b) Mtodo do histograma
Esse mtodo um processo iterativo no qual o pesquisador monta
intervalos dos possveis valores que o parmetro possa ter e avalia
(para cada intervalo) a probabilidade de esses valores ocorrerem. Com
base nessa informao, o pesquisador monta um histograma (grfico de
barras) para estimar a densidade da probabilidade.
Processo iterativo: a repetio do processo de estimao do
parmetro at o valor estimado convergir para um valor prximo ao
valor real.

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Figura 3. Histograma com os intervalos para os possveis valores do estudado.

Fonte: Blasco (2008).

c) Mtodo da verossimilhana
Esse mtodo utiliza as verossimilhanas de possveis valores dos
parmetros estudados e constri, por meio de uma anlise de
regresso, uma funo que passa por todos esses pontos. Essa funo
, ento, usada como priori.

Tipos de distribuio a priori

Priori prpria
Nela h informao substancial sobre o parmetro estudado, pois refere
informao contida em dados anteriores que so relevantes para o
problema presente e que foi obtida de maneira cientfica ou resultante
de consideraes tericas ou de opinio pessoal. Por exemplo,
estimativas de herdabilidade de outros trabalhos podem ser, nesse
caso, utilizadas na avaliao gentica dos animais do seu trabalho
(ASSIS, 2002; PAULINO et al., 2003).

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Para que uma priori seja considerada como prpria, a equao abaixo
deve ser sempre igual a 1.

Dessa forma, a distribuio a posteriori (o resultado) vai ser uma

distribuio de densidade de probabilidade na qual o valor do parmetro
pode ser estimado e a inferncia realizada.
Quando a equao da densidade de probabilidade no for igual a 1,
a distribuio a posteriori no ser uma distribuio de densidade de
probabilidade e no poder realizar as inferncias. A esse tipo de priori
damos o nome de priori imprpria.
A priori imprpria no uma distribuio mas sim apenas um valor e
assim no deve ser usada em uma anlise bayesiana.

Priori no informativa ou vaga

Esse tipo de priori no d nenhuma informao adicional (em relao
ao conjunto de dados utilizado) sobre a distribuio do parmetro
estudado. Isto ocorre quando no se consegue extrair o conhecimento
que essa priori oferece ou essa informao pouco expressiva
em relao s informaes contidas nos dados (PAULINO et al.,
2003). Assim, esse tipo de priori traz um conhecimento vago ou no
informativo e a utilizao dessa priori pode se tornar um problema
bastante complexo na anlise.
RESUMINDO
Priori no informativa = informao a priori insuficiente.
A primeira ideia de "no informao'' est ligada ao fato de que todos
os valores possveis do parmetro possuem a mesma probabilidade de
ocorrer e esta priori ser representada (Figura 4) por uma distribuio
uniforme (BLASCO, 2008; EHLERS, 2003; SORENSEN; GIANOLA,
2002).

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Figura 4. Esquema grfico da curva de densidade de probabilidade de uma priori

no informativa ou vaga.
Fonte: Blasco (2008).

No entanto, esse tipo de priori pode ser utilizada como ponto de

referncia na anlise. A priori de referncia definida como uma funo
matemtica que descreve a situao em que os dados tm maior influncia
no resultado e na inferncia do que a informao a priori. O mtodo mais
utilizado, nesse caso, a regra de Jeffreys (PAULINO et al., 2003).

Distribuies a priori usadas no melhoramento animal

Considere um modelo linear misto:
y=Xb+Zu+e
Onde:
y - o vetor de observaes.
X e Zi - so as matrizes de incidncias dos efeitos fixos e aleatrios,
respectivamente.
b - o vetor dos efeitos fixos desconhecidos.
ui - o vetor efeitos aleatrios.
e - o vetor aleatrio residual.

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As probabilidades a priori de todos os efeitos do modelo e dos

componentes de varincia devem ser estabelecidas pelo melhorista.
Usualmente, para a varivel fixa X e o vetor b, assume-se uma
distribuio uniforme, que indica ausncia de conhecimento sobre esse
vetor (CARNEIRO JUNIOR, 2001; POLICARPO, 2001).
Para os efeitos aleatrios, normalmente assume-se uma distribuio
normal, mas para os componentes de varincia u2 e e2, que so
variveis aleatrias tambm, usualmente, a distribuio utilizada
a Qui-quadrado invertida (CARNEIRO JUNIOR, 2001). Para o vetor
de valores genticos aditivos, a, de acordo com a teoria da gentica
quantitativa, assume-se a distribuio normal com mdia zero e
varincia A2a, em que A a matriz de parentesco (POLICARPO,
2001).
No modelo animal, a distribuio da funo de verossimilhana uma
distribuio normal com mdia Xb + Za e varincia I2e. A distribuio
a priori de tem que levar em conta a distribuio a priori dos seus
diferentes componentes (b, a, 2a, 2e) (POLICARPO, 2001).

Inferncia bayesiana
Varivel aleatria
Define-se varivel aleatria como um nmero real xi associado ao
evento Ei e esse nmero est ligado s caractersticas que descrevem o
parmetro estudado (YORIYAZ, 2010).
a. Varivel aleatria discreta: contm um nmero definido e exato de pontos
amostrais. So observaes contadas. Ex: sexo do animal (macho ou
fmea), diagnstico positivo de prenhes em bovinos (sim ou no).
b. Varivel aleatria contnua: os pontos amostrais so contnuos, podendo
assumir qualquer valor. So observaes medidas. Ex: produo de leite,
peso ao desmame, peso da carcaa.

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medida que as iteraes ocorrem, a varivel aleatria assume valores

definidos que vo ser futuramente utilizados na inferncia por meio
da descrio de suas probabilidades. Esses valores definidos devem
estar dentro de um determinado limite (entre x1 e x2) e o valor real do
parmetro estudado deve estar nesse intervalo (YORIYAZ, 2010).
Exemplo:

EXPERIMENTO
Uma vaca ter 2 diagnsticos positivos de prenhez consecutivos
S = sim
N = no

Evento

SS
SN
NS
NN
0

Assim, teremos para cada evento as seguintes probabilidades:

P(X=0)=P(NN)=25%

P(X=1)=P(SN NS)=50%
P(X=2)=P(SS)=25%

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Densidade de Probabilidade
Na estatstica, a distribuio de densidade de probabilidade uma
funo utilizada para representar a distribuio de probabilidade de
uma varivel aleatria contnua. Utiliza o clculo de integral como
ferramenta.

Ao fazer inferncias sobre variveis contnuas, existe um nmero

bastante grande de possveis valores que o parmetro estudado pode
ter. No entanto, cada valor tem uma probabilidade de ocorrer e assim
(para facilitar a inferncia) utiliza-se uma funo, chamada de Funo
Densidade de Probabilidade, como auxlio na avaliao dos resultados.
Essa funo, depois de calculada a sua integral, mostra qual valor
possui a maior probabilidade de ocorrer (em forma de grfico) dentre
todos os valores possveis que o parmetro pode apresentar. Em outras
palavras, a probabilidade de um determinado valor do parmetro estar
entre dois valores A e B (BLASCO, 2008).

OBSERVAO
Somente sero utilizadas na inferncia as probabilidades relacionadas
aos valores do parmetro que esto dentro do intervalo.

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Figura 5. Grfico representando uma funo de densidade de probabilidade.

Fonte: Blasco (2008).

Intervalo de credibilidade
O intervalo de credibilidade entre os pontos a e b (chamado pelos
estatsticos clssicos de intervalo de confiana) contm o verdadeiro
valor do parmetro, com uma probabilidade de 95% e que so
facilmente construdos pelos mtodos iterativos usados na estatstica
bayesiana (BLASCO, 2008).

Figura 6. Grfico representando o intervalo de credibilidade.

Fonte: Blasco (2008).

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Distribuio a posteriori
Do ponto de vista bayesiano, fazer a inferncia da anlise utilizar a
distribuio a posteriori. Na abordagem bayesiana, a forma de estudar
os parmetros consiste em esboar o grfico da distribuio a posteriori
que mostra o intervalo no qual o valor real do parmetro est e calcula
as caractersticas dessa distribuio (mdia, varincia, moda, etc.),
obtendo assim toda a informao desse parmetro (LEANDRO, 2001).
Inferncia a passagem da hiptese para a concluso.
A distribuio a posteriori a descrio completa e a atualizao
do conhecimento sobre o parmetro obtido a partir da informao a
priori e da informao dos dados (PAULINO et al., 2003). Ou seja,
o pesquisador observa os dados aps o experimento e esses dados
so usados para modificar as probabilidades anteriores dos valores do
parmetro, produzindo um conjunto de probabilidades posteriores ao
experimento (SALSBURG, 2009).
PROBABILIDADE ANTERIOR DADOS

PROBABILIDADE POSTERIOR

Na prtica, faz-se o resumo da informao sobre o parmetro (que

agora est atualizada) de modo que os aspectos interessantes (em
termos de probabilidade) desse parmetro possam ser observados
(PAULINO et al., 2003).
A distribuio a posteriori apresenta a localizao, disperso e
distribuio dos possveis valores do parmetro.
Na estimao da distribuio a posteriori, pode-se adotar dois
critrios para realizar as inferncias, que tambm podem ser usados
conjuntamente: a probabilidade da posteriori propriamente dita e o Fator
de Bayes (LEANDRO, 2001; PAULINO et al., 2003).

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Distribuies que compem a distribuio a posteriori

Distribuio de probabilidade conjunta
H situaes em que precisamos avaliar dois parmetros
simultaneamente, no caso do melhoramento gentico, por exemplo, e
as probabilidades associadas aos valores possveis para cada parmetro
so desconhecidas (separadamente). Portanto, possvel representar
a probabilidade para a ocorrncia dos dois eventos pela distribuio de
probabilidade conjunta f(x,y) e realizar as inferncias em conjunto para
as duas caractersticas estudadas.

Distribuio de probabilidade marginal

Na estatstica bayesiana, as inferncias sobre os parmetros avaliados
da caracterstica (por exemplo, produo de leite) so feitas por
meio da distribuio a posteriori, que contm toda a informao dos
parmetros envolvidos na expresso dessa caracterstica (por exemplo,
a herdabilidade pode ser dividida em vrios componentes: varincia
aditiva, varincia do efeito materno, etc.).
Porm, s vezes, faz-se necessrio estudar apenas um desses
parmetros x (no exemplo anterior, varincia aditiva). Ento, para obter
as informaes desse efeito particular, deve-se integrar a distribuio a
posteriori obtida como resultado em relao a todos os outros efeitos
que afetam a caracterstica avaliada.
Assim, a partir da distribuio conjunta de todos os efeitos ou
parmetros estudados que compem a caracterstica, podemos obter a
distribuio de densidade de probabilidade marginal de x e interpretar o
efeito de interesse isoladamente dos outros efeitos, como por exemplo,
estudar o efeito da varincia aditiva includa no valor gentico obtido
para produo de leite (BLASCO, 2011; PETERNELLI, 2011).

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Distribuio de probabilidade condicional

A distribuio condicional dos dados assim chamada porque a
probabilidade de um dado valor do parmetro ocorrer est condicionada
aos valores da mdia e da varincia obtidos pelos dados estudados.
Condicionada: dependente de uma condio imposta.
Assim, para cada valor diferente de mdia e varincia, a distribuio
observada, como resultado, muda e consequentemente a inferncia
realizada tambm (BLASCO, 2008).

Obteno do posteriori na estatstica bayesiana

Mtodo de Monte Carlo via cadeia de Markov (MCMC)
O propsito deste item apresentar alguns elementos sobre a teoria do
mtodo Monte Carlo via cadeia de Markov (MCMC) para que o leitor
possa entender os mecanismos utilizados na obteno das distribuies
a posteriori pela estatstica bayesiana.
A distribuio a posteriori do parmetro estudado contm todas
as informaes necessrias para se fazer as inferncias a respeito
desse parmetro. A partir dessas informaes, possvel integrar
a distribuio a posteriori [p(/x)] para esboar o grfico dessa
distribuio por meio dos valores numricos que resumem a informao
contida nos dados. Infelizmente, esse procedimento, na maioria
dos casos, muito difcil de ser feito, inviabilizando a aplicao da
estatstica bayesiana (POLICARPO, 2001).
Ento, como resolver este problema?
A soluo foi utilizar mtodos de inferncia baseados na simulao
iterativa. No caso da inferncia bayesiana, o Mtodo de Monte Carlo
via cadeia de Markov (MCMC) (LEANDRO, 2001; PAULINO et al.,
2003).

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Simulao refere-se a qualquer mtodo cuja inteno imitar

algum mtodo de anlise estatstico sem a necessidade de clculos
complexos, como por exemplo, a integrao.
Esse mtodo j era conhecido h sculos pelos estatsticos, mas
comeou a ser utilizado efetivamente somente nas ltimas dcadas
do sculo 20. O nome Monte Carlo (capital de Mnaco conhecida
como a cidade mundial dos jogos de azar) foi inspirado no interesse do
pesquisador Nicholas Metropolis, que desenvolveu os algoritmos para
implementao desse mtodo estatstico baseado nas observaes dos
jogos de azar de Stanislaw Ulam (YORIYAZ, 2010).
Atualmente o mtodo de Monte Carlo utilizado como ferramenta
no auxlio pesquisa nos mais variados campos, por exemplo, o
desenho de reator nuclear, cromo dinmica quntica, terapia de
cncer por radiao, fluxo de trfego, evoluo estelar, agropecuria e
econometria.
A simulao de Monte Carlo realizada por meio da amostragem
aleatria das densidades de probabilidades a posteriori conjuntas
ou marginais e, ento, a mdia, o desvio-padro e os intervalos de
confiana podem ser estimados diretamente dessas amostras, sem que
seja necessria a resoluo de integrais (ASSIS, 2002).
Os nmeros podem ser obtidos por meio de algum processo aleatrio
(tabelas, roletas, etc.) ou diretamente do computador, por meio de
funes ou algoritmos especficos, como os utilizados na bayesiana
(Amostrador de Gibbs e Metropolis-Hasting).
Os modelos de simulao (ou amostragem) so utilizados para analisar
uma deciso envolvendo risco, ou seja, um modelo que verifica
o comportamento de um ou mais efeitos estudados que no so
conhecidos com certeza. Nesse caso, esses efeitos so conhecidos
como varivel aleatria e o seu comportamento so descritos por uma
distribuio de probabilidade.

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

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Nesse mtodo, o valor estimado uma mdia dos valores obtidos em

todas as iteraes realizadas e no se pode afirmar que este seja o
valor exato do parmetro.
Iterao: tornar a fazer, repetio.
Essa diferena entre os valores estimado e real chamada de erro de
Monte Carlo. A confiabilidade da estimativa do parmetro estudado
ser maior quanto menor for o erro e ser tanto melhor quanto maior
for o nmero de amostras utilizadas na estimao (ROSA, 1998;
SAVIAN, 2008; TIMPANI, 2011).
O mtodo da Cadeia de Markov um processo em que a probabilidade
de certo valor no tempo futuro depende do valor do parmetro na
iterao atual, mas no dos valores estimados em iteraes anteriores.
Esses valores gerados pela cadeia de Markov so considerados
amostras aleatrias da distribuio de probabilidade do parmetro
estudado (SILVA, 2006; TIMPANI, 2011).
A ao conjunta dos dois mtodos chamada de mtodo Monte Carlo
via Cadeia de Markov (MCMC), usado, frequentemente, na estimao
de parmetros genticos, por meio da estatstica bayesiana no
melhoramento gentico animal (SILVA, 2006; TIMPANI, 2011).
O Mtodo MCMC , portanto, um modelo de simulao que utiliza a
gerao de uma sequncia (Cadeia de Markov) de nmeros aleatrios
(amostras) para atribuir valores aos parmetros que se deseja
investigar.
A ideia dos processos iterativos, como o Monte Carlo, gerar valores
de varivel aleatria x, em que, a cada passagem (iterao), milhares de
valores vo sendo gerados para o parmetro, criando uma distribuio
para esse parmetro, at chegar a uma distribuio bastante prxima
da original, ou seja, quando ocorre uma convergncia. Ao gerar uma
sequncia com muitos valores simulados, os valores podero ser

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usados para interpretar as caractersticas da distribuio a posteriori

obtida no experimento (LEANDRO, 2001; POLICARPO, 2001).
O processo pode ser pensado como um sistema que se move
aleatoriamente por meio de estados, sem ter lembrana de onde
ele esteve anteriormente. Em outras palavras, a cadeia gerada
vai gradualmente esquecendo o valor inicial que foi dado pelo
pesquisador (LEANDRO, 2001).
Para que ocorra esse movimento da cadeia so necessrios dois
instrumentos de trabalho: a probabilidade de transio e a distribuio
de probabilidade inicial.
Probabilidade de transio a probabilidade de um valor gerado pela
cadeia ser aceito ou rejeitado pelo sistema. Assim, a transio do
estado x para o estado y ocorre de acordo com a probabilidade p(x, y).
A distribuio de probabilidade inicial pode ser resumida no valor inicial
do parmetro estudado.
O valor gerado na iterao s depende do valor da iterao anterior
(LEANDRO, 2001). Assim, o valor gerado para o parmetro em uma
iterao s relevante para gerar o valor da iterao seguinte, sendo,
portanto, irrelevante na predio dos valores futuros (ASSIS, 2002).
Isto gera um problema de ordem prtica: os valores consecutivos so
altamente correlacionados, interferindo nas estimativas dos parmetros
estudados (CARNEIRO JUNIOR, 2001; TIMPANI, 2011). Dessa forma,
se o primeiro valor for utilizado como resultado, necessrio que ocorra
o intervalo amostral (thining interval), no qual alguns valores aps o
valor utilizado so descartados para no prejudicar os resultados.
Essa simulao iterativa menos eficiente que o calculo direto, mas
aplicvel em praticamente todos os casos e desempenha um papel
extremamente marcante na inferncia bayesiana. Sua principal falha

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Gentico Animal

est ligada convergncia, para a qual at o presente momento no

foram ainda desenvolvidos mtodos eficientes para determin-la
(LEANDRO, 2001).
Os principais componentes na simulao por MCMC so as densidade
de probabilidade e os nmeros aleatrios gerados na simulao,
enquanto o processo de simulao feito por meio de tcnicas de
amostragem.
Uma grande vantagem dos mtodos de simulao que, aps uma
amostra de valores aleatrios ser gerada, pode-se facilmente calcular
caractersticas das distribuies marginais e condicionais e, a partir
delas, a distribuio a posteriori dos parmetros estudados (como por
exemplo, os valores das varincias gentica, ambiental e residual para a
caracterstica ganho de peso em codornas de corte).

Algoritmo Metropolis-Hastings
Nesse algoritmo, a cada iterao realizada no processo, escolhido um
valor inicial (um ponto candidato y) para os parmetros da distribuio
a posteriori (LEANDRO, 2001).
Se esse ponto candidato for aceito pelo sistema como sendo o valor
aproximado do parmetro estudado, o processo de simulao continua
ocorrendo at a convergncia. Caso contrrio, o processo para e um
novo valor inicial deve ser utilizado (LEANDRO, 2001).
Para que o sistema identifique e aceite o valor gerado, no algoritmo
Metropolis-Hastings, obtm-se para cada valor dado a probabilidade
de transio para o prximo estado (CARNEIRO JUNIOR, 2001).
Um sistema exerce estado de transio (e isso ocorre com certa
probabilidade), quando ocorre a troca do valor do parmetro de uma
iterao (ou estado) para outro valor, na iterao seguinte.

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Amostrador de Gibbs
O Amostrador de Gibbs um algoritmo do tipo Metropolis-Hastings,
da famlia do mtodo Monte Carlo da Cadeia de Markov (POLICARPO,
2001) e o mais utilizado no melhoramento gentico animal.
O Amostrador de Gibbs um procedimento que obtm amostras da
distribuio conjunta ou marginal de todos os parmetros estudados
(por exemplo, os componentes de varincia que descrevem uma
caracterstica) por meio de repetidas amostragens, formando uma
Cadeia de Markov. Essa cadeia corresponde a uma sequncia de
amostras de possveis valores atribudos aos parmetros estudados
(POLICARPO, 2001).
medida que o nmero de iteraes aumenta, a sequncia de valores
gerados (cadeia) aproxima-se da distribuio de equilbrio, ou seja, da
densidade marginal e, quando esse equilbrio atingido, diz-se que
ocorreu a convergncia (SAVIAN, 2008; SILVA, 2006; TIMPANI,
2011).
Para iniciar o processo de amostragem, um valor inicial de Y0
assumido e os demais valores da cadeia so gerados de forma iterativa
a partir das distribuies condicionais dos parmetros (POLICARPO,
2001).
Assim, a ideia desse algoritmo gerar uma cadeia nica e longa a partir
de um estado inicial [(0)=(1(0),..... k(0))] e com comprimento m=l+kn,
em que m o nmero de iteraes; l o nmero inicial de iteraes
necessrias para que a cadeia atinja a convergncia; n o nmero
de iteraes que vo ser utilizadas na aplicao do MCMC e k o
intervalo amostral utilizado para eliminar a correlao entre as iteraes
sucessivas (SAVIAN, 2008; TIMPANI, 2011).
No processo de amostragem de Gibbs, o nmero de total de iteraes
que a anlise deve realizar determinado pelo nmero de iteraes
necessrias para a convergncia, para o descarte inicial (burn-in) e o
intervalo amostral (thining interval) (TIMPANI, 2011).

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A convergncia da cadeia para a distribuio de equilbrio no ocorre

imediatamente aps o incio do processo iterativo e normalmente
as primeiras amostras (valores) geradas pelo Amostrador so muito
correlacionadas com os valores dados inicialmente pela distribuio a
priori utilizada. Ento, as amostras iniciais devem ser descartadas na
estimao final dos parmetros. O tamanho desse perodo de descarte
inicial ou burn-in frequentemente determinado pela inspeo visual de
grfico dos valores gerados ao longo de cada iterao (POLICARPO, 2001).

Figura 7. Diagnstico de convergncia para varincia gentica da caracterstica

ganho de peso em codornas europeias.
Fonte: Timpani (2011).

Figura 8. Esquema ilustrativo do Algoritmo do Amostrador de Gibbs.

Fonte: Blasco (2008).

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Diagnstico de convergncia
Os mtodos de MCMC so uma tima ferramenta para resoluo
de muitos problemas prticos na metodologia bayesiana. Porm, as
questes ligadas convergncia da cadeia ainda so uma incgnita na
utilizao dessa metodologia (ABANTO-VALLE, 2005).
A convergncia da cadeia de Markov ocorre quando se percebe certa
estabilidade, ou seja, os valores gerados no processo se mantm os
mesmo de iterao para iterao (LEANDRO, 2001; POLICARPO, 2001).
Para verificar a convergncia, necessrio examinar certas
caractersticas da cadeia produzida. Nesse caso, existem vrios
mtodos (estatsticos e grficos) que podem ser utilizados com esse
fim. No entanto, dois pontos devem ser considerados na escolha do
mtodo de avaliao da convergncia (LEANDRO, 2001):
1. Nenhum mtodo infalvel e a recomendao da convergncia pode ser
feita mesmo quando a cadeia ainda no se estabilizou.
2. conveniente para uma maior acurcia do processo que vrios mtodos
sejam usados em conjunto na determinao da convergncia.

Uma importante considerao a respeito da convergncia que existe

uma nica distribuio de equilbrio (lembrem-se: quando a cadeia
atinge a convergncia porque ela se estabilizou) e duas propriedades
so responsveis por isso: aperiocidade e irredutvel (SORENSEN;
GIANOLA, 2002).
Aperiocidade: essa propriedade garante que a cadeia no fique
analisando um nmero finito e determinado de valores do parmetro
(ABANTO-VALLE, 2005).
Irredutvel: para uma cadeia ter essa propriedade necessrio que ela
possa visitar todos os possveis conjuntos de valores do parmetro,
independente do valor inicial dado (ABANTO-VALLE, 2005).

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Uma Breve Introduo Estatstica Bayesiana Aplicada ao Melhoramento

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Para avaliar a convergncia dos mtodos de MCMC, faz-se uso

de alguns mtodos j empregados na literatura. As tcnicas mais
populares so Geweke (1992) e Heidelbelger e Welch (1983), que
usam resultados baseados em anlise espectral; Raftery e Lewis
(1992), que permite calcular quantas iteraes so necessrias para
uma cadeia atingir a distribuio estacionria por meio da estimao
de quantis posteriores com uma preciso previamente fixada; Gelman
e Rubin (1992), que usa resultados baseados na anlise de varincia
clssica para duas ou mais cadeias simuladas com valores iniciais
diferentes. Esses mtodos e outros foram comparados no trabalho de
Cowles e Carlin (1996), que concluram que no se pode afirmar qual
deles o mais eficiente (ABANTO-VALLE, 2005).

Critrios de seleo do modelo e hipteses para anlise

estatstica
At o momento, observou-se que a distribuio a priori deduzida e a
funo de verossimilhana est de acordo com o que foi apresentado
pelos dados, a distribuio a posteriori obtida e as inferncias sobre
os parmetros estudados (como, por exemplo, efeito gentico, efeito
materno, desvio de dominncia, genes de efeito principal, etc.) podem
ser realizadas.
No entanto, o modelo ou as hipteses adotadas para anlise devem ser
boas o suficiente para evitar que a incerteza sobre as informaes
seja muito grande e comprometa a veracidade dos resultados.
Sempre h alternativas que podem ou no ser adotadas.
No melhoramento animal, de fundamental importncia na anlise
estatstica (bayesiana ou clssica) a determinao dos efeitos (como,
por exemplo, gentico, materno, dominncia, genes de efeito principal,
etc.) que influenciam as caractersticas em estudo.

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Gentico Animal

O uso do modelo errado ou incompleto pode trazer consequncias para

a acurcia das estimativas dos valores genticos, parmetros genticos
ou componentes de varincia. Assim, a escolha do modelo apropriado
para a anlise uma atividade fundamental, que vem tornando-se cada
vez mais importante na anlise estatstica, uma vez que, em razo dos
avanos computacionais, possvel construir modelos cada vez mais
complexos.
Uma das tcnicas mais usadas com esse fim, quando a estatstica
bayesiana aplicada no melhoramento animal, o Fator de Bayes.

Fator de Bayes
O Fator de Bayes (FB) usado para comparar a probabilidade a
posteriori ao testar duas hipteses diferentes. Em outras palavras,
corresponde relao entre as probabilidades das diferentes prioris que
podem ser utilizadas no experimento.
O Fator de Bayes assim definido, segundo Kass e Raftery (1995):
FBij=

P(y|Mi)
P(y|Mj)

Em que:
P(y|Mi) a probabilidade da posteriori que expressa a premissa
representada pela hiptese alternativa (H1).

a probabilidade da posteriori que expressa a premissa
P(y|Mj)
representada pela hiptese alternativa (H0).
Como exemplo, considerando que voc queira determinar a existncia
de genes de efeito principal (GEP) na caracterstica Idade ao primeiro
parto em bovinos da raa Nelore (TIMPANI, 2011).

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O GEP um gene que tem uma grande influncia sobre a expresso da

caracterstica quantitativa.
As hipteses a serem traadas para o problema so:
H0= a caracterstica IPP no possui GEP com probabilidade a priori p.
H1= a caracterstica IPP possui GEP com probabilidade a priori q.

FBij=

H1
H0

A interpretao do FB bastante simples e direta. Se FB>1, tem-se

a indicao de que a hiptese que est no numerador (corresponde
a H1) a verdadeira; caso contrrio, se FB<1, a hiptese que est
no denominador (corresponde a H0) a verdadeira (SILVA, 2006;
TIMPANI, 2011).
Existem outras interpretaes para o Fator de Bayes que podem ser
utilizadas para seleo de modelos. Na Tabela 2, apresentada a
interpretao segundo Kass e Raftery (1995).
Tabela 2. Fator de Bayes, segundo Kass e Raftery (1995).
Fator de Bayes

Evidncia contra hiptese nula (H0)

0,0 a 2,0

Baixa

2,1 a 5,0

Positiva

5,1 a 10,0

Forte

> 10,0

Decisiva

Essa interpretao baseia-se na evidncia proveniente dos dados contra

uma das hipteses, que segundo Kass e Raftery (1995) a hiptese
nula ((H0)).

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A evidncia baixa indica que a hiptese nula (H0) a mais provvel de

ser a verdadeira. A evidncia positiva mostra que a hiptese alternativa
(H1) a mais provvel de ser a correta. As evidncias forte e decisiva
confirmam que a hiptese alternativa (H1) a correta.
Outro exemplo: avaliando a tabela 3, possvel concluir pelas
probabilidades a posteriori e pelo Fator de Bayes obtido que a
caracterstica ganho de peso aos 345 dias (GP345) na raa Nelore
apresentou evidncia de possuir GEPs (TIMPANI, 2011).
Tabela 3. Probabilidade a posteriori e Fator de Bayes para o nmero de genes
de efeito principal (GEP) na caracterstica ganho de peso aos 345 dias.
Probabilidade a posteriori

Fator de Bayes

1/0

2/1

3/2

4/3

4/5

0,98

0,02

na

29,0

-5,3

na

na

Pela anlise da probabilidade a posteriori apresentada na Tabela 3,

observa-se na caracterstica GP345, que a maior probabilidade est
relacionada presena de dois genes de efeito principal influenciando
sua expresso fenotpica.
ATENO
Isto uma evidncia, uma probabilidade de que a hiptese seja
verdadeira na prtica.
A interpretao do FB (Tabela 3) baseada na confrontao de duas
hipteses (H0 e H1) relacionadas s probabilidades de os diferentes
nmeros de GEPs estarem influenciando essa caracterstica.
Analisando o Fator de Bayes (Tabela 3), observa-se que h uma
evidncia decisiva (acima de 10,0) de que GP345 seja influenciada por
dois GEPs.

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Isto verificado na comparao entre as hipteses nula (H0: NGEP,=

1) e alternativa (H1: NGEP,= 2), que possui maior Fator de Bayes, e na
comparao entre as hipteses nula (H0: NGEP,= 2) e alternativa (H1:
NGEP,= 3), em que o valor obtido para o Fator de Bayes negativo,
indicando que o denominador tem o nmero correto de GEPs para
GP345.
Portanto, a concluso a que chegamos que pode haver dois GEPs
influenciando a expresso fenotpica da caracterstica GP345 em
bovinos da raa Nelore.

Princpios da estatstica bayesiana

no modelo animal
Modelo animal
Na estatstica bayesiana, no existe distino entre variveis fixas e
aleatrias e, portanto, os efeitos considerados fixos no melhoramento
animal (por exemplo, grupo de contemporneos) so usados
como efeitos aleatrios sobre os quais se tem pouco ou nenhum
conhecimento a priori (GIANOLA; FERNANDO, 1986; POLICARPO,
2001).
Outro ponto interessante na aplicao da estatstica bayesiana
no melhoramento animal, segundo Gianola e Fernando (1986),
que a distribuio dos dados no precisa ser necessariamente
uma distribuio Normal, sendo possvel utiliz-la na avaliao de
caractersticas com outros tipos de distribuio (como por exemplo,
caractersticas de limiar: diagnstico positivo de prenhes de vacas).
Quando Henderson props o BLUP como mtodo de avaliao gentica
(que atualmente o mtodo padro utilizado pelo melhoramento animal)
considerou situaes e populaes em que as varincias e covarincias
gentica e residual eram conhecidas e observou que pouco sucesso

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alcanado nos mtodos de seleo quando as varincias precisam ser

estimadas na prpria populao sob seleo (POLICARPO, 2001).
No entanto, no caso da metodologia bayesiana, as varincias no
precisam ser conhecidas e podem ser estimadas a partir dos dados
das populaes selecionadas. Nesse caso, a distribuio a posteriori
dos valores genticos e parmetros genticos a mesma com ou sem
seleo ou acasalamento controlado. Assim, a estatstica bayesiana
pode fornecer inferncia a respeito dos valores e parmetros genticos
mesmo na presena de seleo (POLICARPO, 2001), o que pode ser
um fator de viciamento das estimativas na clssica.
Sorensen et al. (1994), comparando a metodologia clssica com
a bayesiana em relao resposta seleo, observaram que h
diferenas entre os resultados obtidos nas duas metodologias, quando
o volume de dados pequeno. Porm, quando o conjunto de dados
grande, no houve diferena entre os resultados. Isto ocorre porque os
dados so muito informativos em relao aos parmetros analisados
e a funo de verossimilhana domina as informaes a priori, e vice-versa. Uma das grandes vantagens dos mtodos bayesianos que eles
permitem verificar concluses falsas baseadas em verossimilhanas
fracas ou pouco informativas.

Estimao dos componentes de varincia

No melhoramento animal, as varincias e covarincias genticas no
so conhecidas e devem ser estimadas.
Assumindo que a distribuio a priori para os efeitos fixos e
componentes de varincia no so informativas, na metodologia
clssica, os componentes de varincia so obtidos como a moda da
distribuio a posteriori conjunta aps integrao em relao aos
efeitos fixos. Assim, essas estimativas so uma aproximao das
distribuies marginais dos componentes de varincia em relao aos
efeitos fixos includos no modelo (POLICARPO, 2001). Essa distribuio

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marginal particularmente importante na inferncia, uma vez que o

objetivo da avaliao estimar os componentes de varincia de alguns
dos parmetros apenas e que pela estatstica bayesiana podem ser
diferenciados.

Estimao dos valores genticos e seleo

Os dados de campo, cuja avaliao gentica realizada, usualmente
provm de rebanhos nos quais a seleo rotineiramente praticada. A
questo de como estimar valores genticos em populaes submetidas
seleo de grande importncia prtica, pois, na metodologia
clssica o fato de a populao estar em seleo pode ser um problema
para a obteno de estimativas acuradas.
No contexto bayesiano, pode-se mostrar que as inferncias sobre os
valores genticos e parmetros genticos podem ser feitas a partir
da distribuio a posteriori obtida como resultado, como se a seleo
no tivesse ocorrido na populao avaliada, ou seja, concluindo,
a distribuio a posteriori dos parmetros genticos e dos valores
genticos, pela metodologia bayesiana, a mesma com ou sem seleo
ou acasalamento no aleatrio (ASSIS, 2002).

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