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MALDONADO
BLOQUE
II:
ATENCIN,
APRENDIZAJE
MEMORIA,
LENGUAJE,
BLOQUE
II:
ATENCIN,
APRENDIZAJE
MEMORIA,
LENGUAJE,
1.1. Breve repaso histrico sobre el origen del estudio de las funciones
psicolgicas reguladas por el lbulo frontal
Hace muchos aos que sabemos que, al igual que todos los caminos conducen a
Roma, Todas las vas del sistema nervioso finalmente conducen a los lbulos frontales
(Kolb y Wishaw, 2006, p. 391). No obstante, la cruda realidad es que nos encontramos en
los inicios del siglo XXI y, todava, los lbulos frontales y las funciones psicolgicas que
esta amplia regin de la neocorteza acogen, siguen siendo, en buena medida, un verdadero
enigma para la moderna neuropsicologa bsica y clnica.
El estudio sistemtico de las funciones del lbulo frontal arranca oficialmente en el
ao 1946 con la monografa firmada por Hans-Lukas Teuber titulada: The riddle of
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frontal lobe function in man, que aluda, precisamente, a esa falta de conocimiento acerca
de las funciones psicolgicas asociadas a dicha regin de la corteza cerebral. En ese
momento, pasado ya el ecuador del siglo XX, se vena barruntando dentro de la comunidad
cientfica la idea de que los lbulos frontales representaban la sede de las funciones
mentales ms genuinamente humanas, esto es: el razonamiento, el pensamiento
abstracto, la creatividad, los procesos de toma de decisin, el pensamiento o cognicin de
tipo social, la capacidad de regular o gestionar nuestras emociones, Etc. Ilustres
neurocientficos de esa poca como Hebb, Rosvold, Mishkin o Penfield no haban
conseguido relacionar esta regin de la corteza cerebral con funciones psicolgicas
particulares a pesar de su ardua labor y entrega cientfica a tal empresa. Tendremos que
esperar al desarrollo de pruebas o test neuropsicolgicos ms sensibles y sofisticados para
poder detectar y medir las escurridizas funciones que rige esta interesantsima regin de
la neocorteza cerebral humana. Dicho avance, llegar a travs del trabajo de investigadores
como: Goldstein, Milner, Rylander, Chapman, Wolff, Halstead, Teuber, Reitan y Hecaen,
entre otros. De entre este grupo de estudiosos del cerebro cabe resaltar los nombres de
Brenda Milner (Canad) y del ya citado Hans-Lukas Teuber (EE.UU.) quienes fueron los
encargados de disear las primeras pruebas sensibles a la ejecucin del lbulo frontal. La
complejidad para desarrollar estas pruebas tena su origen en la compleja confluencia de
aspectos perceptivos, motores, cognitivos, emocionales y volitivos que se integran en esta
regin de la corteza cerebral. Buena parte de estas funciones psicolgicas complejas, al ser
aspectos constitucionales de nuestro temperamento y al estar encargados de modular y de
dar forma a nuestro carcter y personalidad, slo podan ser captados y medidos cuando se
adoptaba un enfoque de evaluacin sensible a su particular naturaleza a travs de
adecuados sistemas de evaluacin de utilidad tanto en el campo de la investigacin bsica
como clnica. Una demostracin bien conocida de esto que afirmamos lo representa la
biografa del conocido paciente Phineas Gage que el alumno puede revisar a travs de la
Lectura
recomendada
no
obligatoria
de
Garca-Molina,
A.,
(2008)
titulada:
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(a) Las reas motoras y premotoras centrales: Esta extensa regin de la corteza
frontal incluye: el AB 4 (o Corteza Motora Primaria) y las AB 6 y 8 (en su porcin lateral o
Corteza Premotora, y en su porcin latero-superior y medial, o rea o Corteza Motora
Suplementaria). Tambin dentro de las reas premotoras, se incluyen el AB 8 que se
corresponde con lo que se denominan Campos Oculares Frontales o Campos Visuales
Frontales y el AB 8A que se denomina Campo Visual Suplementario, as como el AB 44
que junto a parte del AB 45 conforman la denominada rea de Broca. A esta regin de la
corteza en conjunto se la denomina corteza precentral o corteza motora primaria (AB 4) y
secundaria (AB 6, 8, 8A, 44* y 45*), respectivamente. Esta regin est representada en
color amarillo en la Presentacin del Tema 7. Todas las regiones motoras y premotoras
reciben aferencias procedentes de los ganglios basales, del tlamo y de la corteza prefrontal
dorsolateral (CPDL). Adems, el AB 4 y 6 reciben aferencias directas desde las regiones
parietales posteriores PE y PF, mientras que el AB 8 recibe aferencias desde la regin PG y
desde el tubrculo cuadrigmino superior (ver Apndice I para localizar estas regiones
citadas). Desde el rea 4 surgen eferencias hacia las motoneuronas de la mdula espinal,
del ncleo rojo, de los ganglios basales, los ncleos motores de los pares craneales y la
corteza premotora. Desde el rea 6 surgen, igualmente, eferencias hacia la mdula espinal,
hacia otros ncleos motores del tronco, as como hacia los ganglios basales, tlamo y hacia
la corteza motora primaria.
La porcin del lbulo frontal que no incluye a las reas motoras centrales se
denomina corteza prefrontal o corteza de asociacin frontal. La regin prefrontal de
corteza puede ser funcionalmente parcelada y, de este modo, podemos hablar, de modo
general, de una corteza prefrontal dorsolateral o lateral, de una corteza prefrontal medial o
paralmbica (que incluira a la corteza del cingulado anterior) y de una corteza prefrontal
orbital, orbitofrontal, ventral o inferior. Dentro de estas regiones funcionales, el AB 6
lateral y el AB 46 se consideran regiones multimodales. Por el contrario, en el AB 13 se
encuentra clulas que responden exclusivamente a estmulos gustativos y olfativos (se
supone que las redes neuronales que forman estas clulas permiten recrear nuestra
experiencia de percepcin del sabor y del olor de, por poner un ejemplo, los alimentos que
tomamos en nuestro almuerzo).
1.3.
Vascularizacin,
peculiaridades
histolgicas
conexiones
capa granular interna especialmente prominente (ver Figura 1). En segundo lugar, una
segunda caracterstica que permite definir los lmites de la corteza prefrontal es su firme
patrn de conectividad recproco con los denominados ncleos del tlamo. De este modo,
la corteza precentral (corteza motora primaria y secundaria) est conectada con el ncleo
ventromedial del tlamo, la corteza prefrontal o frontal anterior y con el ncleo
dorsomedial del tlamo (observacin realizada, en un amplio nmero de especies de
mamferos, originalmente, por Jersey Rose y Clinton Woolsey). Finalmente, la corteza
cingulada anterior est conectada con el ncleo ventral anterior.
informacin vuelve a la corteza frontal (ver Figura 2). Estos 5 circuitos que comentamos
han sido denominados como (en parntesis se indican las AB en las que se originan dichos
circuitos):
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corteza asociativa posterior. Esta afirmacin debe ser tomada con cautela pues s es posible
diferenciar la mayor o menor implicacin de diversas regiones de la corteza frontal en
determinadas funciones psicolgicas tal y como iremos viendo.
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La
corteza
motora
secundaria
corteza
premotora
representa,
aproximadamente, 2/3 del total del tejido de la corteza indicada. Estas regiones se
caracterizan desde un punto de vista citoarquitectnico por dos peculiaridades: (1) exhibir
una estructura agranular (es decir, una baja densidad de clulas granulares en la capa IV)
que contrasta con la alta densidad observada en regiones somatosensoriales o con la de la
propia corteza prefrontal; as como tambin (2) por la presencia de clulas piramidales o
de Betz en la capa V (o capa piramidal interna) del AB 4.
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Desde un punto de vista funcional, esta amplia regin del corteza frontal se puede
relacionar con tres funciones principales como son: planificar o idear un acto motor
apoyado en una estrategia y en la informacin que alberga nuestra memoria; programar
los msculos implicados y su secuencia de activacin; y finalmente, ejecutar dicho acto
motor. De una forma muy esquemtica, puede afirmarse que la corteza premotora
dorsolateral (AB 9 y 46, principalmente) es la encargada de la planificacin del acto motor
(por supuesto, lo puede hacer gracias a la informacin que le suministra previamente la
corteza postero-superior parietal del hemisferio derecho, as como los sistemas de
memoria relevantes para el diseo de esta accin), la corteza premotora se encarga de la
programacin del acto motor (AB 6), y finalmente, la corteza motora primaria (AB 4) ser
la encargada de la ejecucin del acto motor. Veamos con ms detenimiento estos tres pasos
a travs de los que se gesta cualquier tipo de acto motor.
La corteza motora primaria y secundaria estn organizadas somatotpicamente (ver
Figura 3), es decir, estn organizadas de modo que a lo largo de toda su extensin existe
una representacin, muy detallada que refleja, proporcionalmente, la tasa de inervacin de
cada uno de los msculos del hemicuerpo contralateral. Su estimulacin elctrica provoca
la ejecucin de movimientos esquelticos simples y elementales (en el caso del AB 4) codificando su direccin, velocidad y fuerza- junto a otros ms complejos y elaborados (el
AB 6 tambin codifica el parmetro de fuerza junto al AB 4). La lesin del AB 4 da lugar a
una parlisis o hemiplejia contralateral impidiendo, especialmente, los movimientos finos
e independientes de los dedos de la mano junto a una prdida de la fuerza y de la velocidad
en los movimientos. Por su parte, el AB 6, 8 y 44 y parte de la 45 son consideradas reas de
asociacin unimodal motora encargadas, principalmente, de la programacin de los
movimientos. Su lesin se asocia al padecimiento de apraxias y al desarrollo de
movimientos descoordinados.
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habla permite recuperar palabras sin la ayuda de seales externas. Su lesin da lugar a un
estado de mutismo total (el paciente parece mudo).
Es importante sealar que lesiones que quedan fuera de las AB 4 y 6 (de las que
acabamos de exponer sus funciones) tambin pueden afectar la ejecucin motora del
paciente (Perea y Ardila, 2009). En estos casos, el anlisis debe ser muy cuidadoso para
poder poner de relieve dichas alteraciones que pueden ser muy variadas (p. ej. reflejos
patolgicos
arcaicos
uni-
bilaterales
-como
los
de
prensin,
trompa,
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de codificar las intenciones y las emociones asociadas a lo que otro individuo hace.
Estamos hablando por lo tanto de nuestras capacidades empticas. Con posterioridad, se
han descrito clulas con estas funciones en el surco temporal superior, en el lbulo parietal
inferior y en el giro inferior frontal. Regiones prximas todas ellas a los sistemas
frontoparietales que se encargan de varias formas de integracin sensitivo-motora
(Rizzolatti et al., 2004; ver Figura 4).
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de una regin cortical que integra informacin unimodal, heteromodal y paralmbica (pero
no informacin directa procedente de las reas primarias). Junto a los circuitos indicados,
esta regin recibe informacin procedente de la fisura temporal superior, de la fisura y de
reas parietales posteriores, regiones con las que mantiene comunicacin recproca. El
CPDL proyecta hacia la corteza cingulada, GG.BB., tlamo y tubrculo cuadrigmino
superior. Igualmente, se considera el punto final de las vas o corrientes visuales ventral y
dorsal (Fellerman y van Essen). Las tres funciones complejas que acoge esta porcin de la
corteza prefrontal pueden ser resumidas del siguiente modo:
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consciente para el organismo). En otras palabras, esta regin nos permite ser conscientes
de la impresin sensorial que crea nuestro sistema lmbico a partir del procesamiento de
un estmulo, pero al mismo tiempo es lugar en el que, probablemente, podemos a travs de
nuestros propios procesos cognitivos, modificar o modular la impresin que generan estas
emociones. Es la sede del cerebro para la realizacin de tareas cognitivas que hoy da se
denominan, coloquialmente, y en conjunto como la capacidad para gestionar nuestras
emociones o capacidad de regulacin emocional. Es importante sealar que la
activacin de esta regin de la corteza no depende, exclusivamente, de la propiedades del
estmulo sino del significado subjetivo que la persona le otorga al mismo (o, con dicho con
ms propiedad, del significado que cada uno de nosotros guardamos en nuestra memoria
episdica y emocional sobre dicho estmulo). En este sentido, el papel de esta porcin de la
corteza cerebral en el aprendizaje de tipo asociativo es muy importante.
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Capacidad de perseverar en ausencia de direccin externa hasta completar una tarea que
requiere dicha accin prioritaria
Capacidad para organizar una respuesta conductual para solventar un problema nuevo o
complejo (creatividad)
Flexibilidad cognitiva
de
depresin
que
se
recogen
bajo
la
denominacin
de
sndrome
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La CPO incluye, tal y como hemos indicado ms arriba, el AB 10, 11, 12, 13, 14 y 47
(incluyendo las zonas secundarias del gusto, as como las secundarias y terciarias
olfativas). Esta regin recoge informacin procedente de todos los sistemas sensoriales: el
gustativo, el olfativo, visual, somatosensorial, adems del sistema hipocampal para la
memoria y de la amgdala. Al mismo tiempo, y a travs de sus principales eferencias, es
capaz de regular la actividad de la amgdala, del hipocampo y del hipotlamo (y con ello, la
actividad del SNA). Tambin exhibe eferencias hacia la corteza cingulada anterior, tlamo
(ncleos dorsomediales e intralaminares) e hipotlamo. Gracias a este patrn de
conexiones aferentes y eferentes, la principal funcin desarrollada por las redes neuronales
que se asientan en esta porcin de la corteza prefrontal es la inhibicin de la interferencia
(o inhibicin conductual) tanto interna (provocada por motivaciones o deseos de origen
interno que podran alterar las tareas de planificacin, la puesta en marcha de nuestras
estrategias y/o la valoracin de las mismas), como externa (provocada por estmulos
distractores que aparecen en nuestro medio ambiente fsico y social cercano). Para que el
alumno pueda comprender plenamente la funcin que rige esta regin puede pensar en la
ejecucin conductual que requiere la correcta realizacin de una tarea del tipo Test de
Stroop o la Prueba de Seleccin de Tarjetas de Wisconsin, por poner tan solo un par de
ejemplos.
La CPO es, igualmente, una regin de la corteza cerebral crtica en la generacin de
conductas producidas por refuerzos y castigos (aprendizajes de tipo asociativo
instrumental) como son las conductas motivacionales (p. ej. comer, beber, tener sexo, etc.),
emocionales y sociales. En este sentido, se ha observado que la lesin de esta regin impide
el aprendizaje, especialmente, de tipo inversin, as como la flexibilidad para crear
asociaciones entre estmulos y refuerzos debido a la prdida de control inhibitorio en el
procesamiento de informacin afectiva. En este sentido, un amplio grupo de estudios han
observado anormalidades en el patrn de activacin de esta regin en pacientes que sufren
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adiccin a muy diferentes tipos de actividades o conductas (p. ej. consumo de droga, sexo,
juego patolgico, etc.).
Por otro lado, la investigacin bsica y clnica ms reciente en el mbito de la
neuropsicologa est empezando a distinguir las funciones desarrolladas por la porcin
lateral y medial del CPO. La regin lateral se ha relacionado con la evaluacin del castigo
y su efecto sobre la conducta. Por su parte, la regin medial se ha vinculado con los
procesos de evaluacin de reforzadores primarios y secundarios (esto es, naturales para la
especie o aprendidos a lo largo de la vida, respectivamente) y de los procesos del
aprendizaje-memoria de stos. Del mismo modo, se hace una distincin entre las regiones
anteriores y posteriores de la CPO. Las regiones anteriores estaran implicadas en la
evaluacin de reforzadores secundarios (p. ej. dinero, fama, reconocimiento social, etc.)
mientras que la regin posterior estara implicada en el anlisis de reforzadores primarios
(p. ej. el sabor dulce del azcar).
Las lesiones de la corteza orbitofrontal postero-medial se han relacionado con el
sndrome denominado moria. La moria se define por un estado de euforia o jocosidad
del paciente (con temtica verbal-sexual), con cambios frecuentes de nimo en forma de
irritabilidad, intolerancia, afectacin el juicio social (no se aprecian ni se acatan normas
sociales ni morales), depresin sbita, apata e indiferencia, etc. Las manifestaciones
verbales, las recompensas sociales, estticas e intelectuales no les suelen causar placer
alguno. Por otro lado, las lesiones que afectan a la corteza orbitofrontal postero-medial en
primates no humanoides suelen provocar una reduccin de la agresividad o sndrome de
amansamiento.
Por otro lado, y tal y como ya hemos establecido, la CPO recibe inputs procedentes
de los sistemas sensoriales del lbulo temporal (informacin sensorial) y de la amgdala
(informacin emocional y afectiva) que aportan claves contextuales que se estiman como
fundamentales para el desarrollo de los procesos de cognicin social que permitirn
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inapropiado),
con
perseveraciones,
falta
de
moderacin
moral,
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Figura 3. Principales sntomas en los tres principales sndromes causados por dao de la corteza prefrontal.
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Hemisferio Izquierdo
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Hemisferio Derecho
-Apata, desinters
-Desinhibicin comportamental
-Hiporreactividad
-Hipomana, hiperreactividad
-Pseudodepresin
-Pseudopsicopata
-Afasia dinmica
-Ausencia de inters
-Cambios de personalidad
-Perseveracin
-Puerilidad
-Reduccin de la espontaneidad
comportamental
-Confabulacin
variables
de
tipo
constitucional.
En
la
actividad
acadmica
que
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acuerdo con la localizacin, extensin y etiologa del dao cerebral que lo provoca. En
cualquier caso, y tal y como nos recuerdan Perea y Ardila (2009), en la actualidad y, a la
luz de nuestros conocimientos: la distincin de diferentes subtipos segn su localizacin
precisa, es apenas tentativa (p. 169).
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Prueba
Inhibicin de respuestas
Fluidez verbal
Stroop
Fluidez verbal fontica/semntica
Pruebas de fluidez con denominacin
Asociacin controlada de palabras
Fluidez no verbal
Motora
Fluidez de dibujos
Dinamometra de la mano
Golpes con los dedos
Secuenciacin
Fichas
Deletreo
Discriminacin fontica
Autoordenacin
Tareas N-Back
Pruebas de span de letras y nmeros
Toma de decisiones
Planificacin
Torre de Londres
Torre de Hanoi
rea
Actividad/Energa
Iniciativa
Funciones sociales
Respuestas emocionales
Atencin
Lenguaje
Memoria
Razonamiento/Secuenciacin
Cambio observado
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Frecuencia/
Duracin/
Severidad
-Hipoactivo
-Hiperactivo
-Hipo iniciativo (ablico)
-Desinhibido
-Habilidades sociales disminuidas
-Imperturbable socialmente
-Evitacin social
-Desinhibicin social
-Alta reactividad
-Baja reactividad
-Variabilidad rpida
-Pobre atencin sostenida
-Dificultad para activar la atencin
-Perseveracin
-Desorganizacin
-Sin respuesta a preguntas que se le realizan
-Lapsos de decaimiento de la atencin
-Variabilidad incrementada / inconsistencia
-Pobre capacidad para recuperar detalles
-Dificultades para recuperar detalles de
informacin de un modo ordenado en el tiempo
-Dificultad para secuenciar tareas como cocinar,
reparar o otras actividades frecuentes
-Comprensin concreta, inhabilidad para adoptar
otras perspectivas
-Conocimiento conceptual pero no puede
resolver problemas utilizando dicha informacin,
dificultad para resolver problemas nuevos
Tabla 4. mbitos de exploracin durante una entrevista en el caso de pacientes con dao frontal
(Schoenber y Scott, 2011).
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