Lahlimi-Alami

al. : Callogense
et rgnration
in vitro
Actes Inst. etAgron.
Vet. (Maroc)
2001,
Vol.du
21kiwi
(2)

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2001,

21 (2) Rabat
: 75-81
ActesVol.
ditions,
75

Callogense et rgnration in vitro du kiwi (Actinidia

chinensis) partir de divers explants
Qamar LAHLIMI-ALAMI 1, Bouchra CHLYAH 1 & Hassan CHLYAH 1
(Reu le 15/02/2000 ; Accept le 16/11/2000)

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Callogense et rgnration in vitro du kiwi (Actinidia chinensis) partir de divers explants
Dans ce travail, on propose une mthode de rgnration de plants de kiwi (Actinidia chinensis) aprs une phase
de callogense, par culture in vitro de divers explants : mristmes, feuilles, ptioles, entre-nuds et nuds,
aussi bien mles ( Tomuri ) que femelles ( Hayward ). La technique de dsinfection mise au point permet
datteindre un taux de 97% dexplants sains. Diffrents types de cals et de pousses feuilles ont t obtenus sur
des milieux diffrant du point de vue composition minrale et teneur en rgulateurs de croissance (AIA, AIB, BAP
et zatine). Le nombre de pousses varie selon le type dexplant et le sexe du plant-donneur. Les ptioles mles
sont les explants les plus performants avec, en moyenne, 4,75 pousses par cal, aprs 10 semaines de culture. Dans
le cas des nuds, la technique utilise produit une trois plantules par explant aprs 15 20 jours de culture
une priode de lanne o les plants de kiwi sont en dormance.
Mots cls : Kiwi - Actinidia chinensis -Dcontamination - Callogense - Rgnration - Divers explants - Milieux
de culture

Callogenesis and in vitro regeneration of kiwi (Actinidia chinensis) from various explants
From the results presented in this paper, a method of regeneration of kiwi plants is proposed (Actinidia chinensis)
after a callus induction phase from various types of explant: meristems, leaves, petioles, internodes and nodes,
from both origins male ( Tomuri ) and female ( Hayward ). An efficient method of sterilization was developed
reaching 97% of efficiency explants. Different types of callus and leafy shoots were obtained on differnt media
in mineral composition, type and concentration of growth regulator (AIA, AIB, BAP and zeatin). The number of
shoot regenerated varied with explant type and plant sex, male petiole gives the highest number of shoot per
callus (4,75) after 10 weeks of culture. For nodes, the technique used produced 1 to 3 shoots per explant after 1520 days of culture during the cold season when kiwi plants were still dormant.
Key words : Kiwi -Actinidia chinensis - Sterilization procedures - Callus - Regeneration - Various explants Culture media
1

Universit Mohammed V, Laboratoire de Physiologie Vgtale, Dpartement de Biologie, Facult des Sciences,
BP. 1014, Avenue Ibn Batouta, Rabat, Maroc
Auteure correspondante

76

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2001, Vol. 21 (2)

INTRODUCTION
Le kiwi ou Actinidia chinensis, communment
appel groseille chinoise, a t probablement
lespce fruitire la plus difficle acclimater en
dehors de la Chine (Xiao et al., 1991). Sa culture
sest fortement dveloppe au cours des dernires
annes et sest impose en tant que culture
horticole importante (Ferguson, 1984).
Pendant longtemps, la culture du kiwi n'a
concern qu'un seul cultivar (Blanchet, 1992) : le
Hayward obtenu par bouturage classique de
plantes en Nouvelle-Zlande (Xiao et al., 1991).
Cette varit sadapte mal certaines conditions
pdoclimatiques, surtout au froid (Blanchet,1985).
De plus, elle ne rsiste pas certains agents
pathognes (Bunker, 1986).
Aussi, pour amliorer le kiwi et obtenir des
varits nouvelles mieux adaptes et plus
productives, on fait appel aux techniques de
cultures in vitro (Evans & Sharp, 1986 ; Huang &
Tan, 1988). Dans ce sens, laction de diverses
auxines et cytokinines sur la production de
pousses feuilles a t tudie partir du tissu
foliaire d'Actinidia chinensis (Canhoto &
Cruz,1987) et d'Actinidia dliciosa (Predieri et al.,
1988).
Cependant, la dsinfection des explants (nuds,
entre-nuds ou ptioles prlevs en verger) mis en
culture constitue lun des obstacles la russite de
la micropropagation in vitro du kiwi grande
chelle (Sammarcelli, 1988). Toutefois, les jeunes
feuilles semblent poser le moindre problme (Xiao,
1990).
Aussi, ce travail se propose doptimiser les
conditions de dcontamination et les combinaisons
hormonales induisant la callogense et
l'organogense du kiwi. L'objectif est d'valuer les
potentialits morphogntiques de divers
explants en vue d'avoir des plants acclimats en un
minimum de temps.
MATRIEL & MTHODES
1. Matriel vgtal
Le matriel vgtal est collect dans le verger, g
de cinq ans, de la Station de la Socit de
Dveloppement Agricole (SODEA) de Seba
Ayyoun, Mekns. Des boutures uniformes de
plants de kiwi aussi bien mles (varit Tomuri)

Lahlimi-Alami et al. : Callogense et rgnration in vitro du kiwi

que femelles (varit Hayward) portant quatre

cinq bourgeons dormants et une vingtaine de
feuilles chacune sont prleves depuis la mi-juillet
jusquau dbut septembre. Ce matriel est
subdivis en deux lots : celui des mristmes
prlevs partir de bourgeons terminaux cailles
protectrices serres et vertes et un second groupe
constitu par des fragments de ptioles, la base de
jeunes feuilles portant un fragment de nervure
principale et des tronons dentre-nuds. Un seul
type dexplants a t prlev en hiver (dcembre) :
les bourgeons sur nuds. Dans ce cas, les boutures
dont on a limin les feuilles sont dbites en
fragments de 2 3 cm portant chacun un bourgeon
axillaire. Pour chaque essai, il y a au moins 12
rptitions par traitement.
2. Dsinfection et prparation des explants
Les dmes mristmatiques tant en principe
sains (Monette, 1986), une strilisation superficielle
des bourgeons avec toutes leurs cailles est
ralise par immersion dans de lhypochlorite de
calcium diffrentes concentrations pendant 20
minutes, suivie de 3 rinages leau distille
strile. Ensuite, le mristme est excis
aseptiquement sous flux laminaire air strile.
Les fragments de feuilles, ptioles et entre-nuds
sont dabord lavs et brosss soigneusement sous
leau courante puis dsinfects lhypochlorite de
calcium diffrentes concentrations (1 14%).
Lutilit de cette solution strilisante, de
lagitation et de laddition du Tween 20 a t
tudie. Ces traitements sont suivis dune srie de
3 5 rinages leau distille strile sous la hotte
flux laminaire.
En ce qui concerne les nuds, la mme technique
est adopte, mais amliore par un badigeonnage
soigneux au mercryl-lauryl avant immersion
dans lhypochlorite de calcium. Les nuds sont
ensuite dcorcs sous enceinte strile puis les
bourgeons sont dlicatement isols.
3. Milieux de culture
Pour linduction de la callogense et
lorganogense, les explants sont cultivs sur des
milieux de culture MS (Murashige & Skoog, 1962)
qui diffrent par la concentration en
macrolements (MS, MS/2 et MS/3) et par la
-1
concentration en saccharose (22,5 et 30 g.l ). Ces
milieux sont additionns de supplments
-1
organiques, en mg.l
: adnine (80),

Lahlimi-Alami et al. : Callogense et rgnration in vitro du kiwi

MgNaH 2PO 4.H 2O (170), Thiamine (0,4) et Iinositol (100). Les rgulateurs de croissance sont
essentiellement reprsents par les auxines et/ou
les cytokinines diffrentes concentrations
( Wessels et al., 1984 ; Wiyaporn et al., 1990)
(Tableau 1).
Tableau 1. Composition des milieux de culture
Milieux

AIB
(mg/l)

ANA
(mg/l)

Kintine
(mg/l)

M1
M2
M3
M4
M5

1,0
2,0
5,0
10,0
6,0

0,4
0,4
-

2,0
2,0

Zatine BAP Saccharose

(mg/l) (mg/l)
(g/l)
1,0
-

0,5
1,0
1,0
2,0
2,0

30
30
30
22,5
30

Pour la culture des nuds, deux milieux de base

ont t tests : MS et Heller additionns de :
-1
-1
I-inositol (100 mg.l ), thiamine (0,4 mg.l ), glose
(0,7%) et saccharose (4%). Deux combinaisons
hormonales ont t testes : [acide naphtalne
-1
-1
actique (ANA) : 2 mg.l + kintine : 2 mg.l ] et
-1
zatine : 2 mg.l .
Lallongement des pousses noformes sur cals se
fait sur un mme milieu compos des lments de
base MS additionn de BAP (benzylaminopurine)
-1
-1
3 mg.l et de saccharose 20 g.l .
Pour lenracinement en milieu liquide (milieu de
-1
base MS/2 additionn de 5 mg.l dANA et de
-1
20 g.l de sucre), les plantules ont t dposes sur
des ponts de papier filtre. Sur milieu solide,
lenracinement a t obtenu par induction
racinaire par trempage rapide des plantules 30
secondes une minute dans une solution dacide
-1
indolyl-actique
(AIA)

12
mg.l
(Standardi,1983). Les plantules sont ensuite
transfres sur MS/2 additionn de 10 g de sucre,
8 g de glose et 5 g de charbon activ (Gui, 1979).
Pour tous les essais, les cultures ont t
entreposes dans une chambre de culture sous un
clairement de 2000 lux, avec une photopriode de
16 heures de lumire suivies de 8 heures
dobscurit, 25 1C .
4. Analyse statistique
Le logiciel STATITCF nous a permis de raliser
une analyse de la variance pour les 3 facteurs
(milieu, explant et sexe) puis une comparaison des
moyennes pour dterminer les combinaisons de
facteurs optimaux.

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2001, Vol. 21 (2)

77

RSULTATS & DISCUSSION

1. Protocole de dsinfection
Concernant la culture des mristmes, les cas
dinfection relevs ont t attribus aux
contaminants logeant au niveau des cailles et qui
ont t vhiculs jusquau dme mristmatique
pendant la manipulation. Pour remdier ce
problme, les bourgeons terminaux sont plongs,
avant la mise nu du mristme, dans une solution
dhypochlorite de calcium 10% pendant 15 min
suivi de 3 rinages leau strile.
Pour les fragments dorganes et dentre-noeuds,
trois facteurs ont t tudis : la concentration
dhypochlorite de calcium, laddition de Tween 20
et lagitation de la solution strilisante
(Tableau 2).
Tableau 2. Effet de la concentration dhypochlorite de calcium, laddition de
Tween 20 et de lagitation sur le taux
de dsinfection des explants
Agitation Tween 20

Sans

Sans

Sans

Avec

Avec

Avec

CHC (%) ........ Pourcentage dexplants ........

Sains Contamins
Ncross
2
10
14
1
10
14
1
8
10
12
14

0
20
28
0
23
33
4
58
97
80
61

100
75
42
94
67
31
96
40
0
0
0

0
5
30
6
10
36
0
2
3
20
39

CHC : Concentration dhypochlorite de calcium

En absence dagitation et dagent mouillant

(Tween 20), laugmentation de la concentration
dhypochlorite de calcium de 2 14% se traduit par
laugmentation du pourcentage des explants sains
de 0 28%. On note, cependant, une augmentation
dexplants ncross (30% en prsence de 14%
dhypochlorite de calcium). En absence dagitation
et en prsence de Tween 20, on note la mme
volution des pourcentages dexplants sains en
fonction des concentrations dhypochlorite de
calcium (0 33%).
En prsence de Tween 20 et sous agitation,
lhypochlorite de calcium 10% donne les
meilleurs rsultats (97% dexplants sains et 3%
dexplants ncross).

78

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2001, Vol. 21 (2)

En ce qui concerne les nuds, la dsinfection par

immersion dans de lhypochlorite de calcium 10%
pendant 20 min en prsence de Tween 20 et sous
agitation est amliore par un badigeonnage
soigneux au mercryl-lauryl. Ainsi, on passe de 59
80% dexplants sains.
Ceci permet de surmonter le problme que
posaient surtout les nuds, entre-nuds et
ptioles : ces explants ayant une pilosit
importante sont directement en contact avec des
contaminants du milieu extrieur, contrairement
aux mristmes, protgs par les cailles.

Lahlimi-Alami et al. : Callogense et rgnration in vitro du kiwi

Tableau 3. Pourcentage dexplants callognes en

fonction du milieu de culture, du type
et du sexe de lexplant
Milieux de Mristme Ptiole
culture
M
F
M
F

M1
M2
M3
M4
M5
Moyenne

2. Caractrisation de la callogense
Quelque soit l'explant de dpart utilis,
l'organogense est toujours prcde par une
phase de callogense (Hirsch & Fortune, 1990). Sur
lensemble des milieux expriments, les explants
mis en culture croissent trs rapidement
(Watanab & Takahashi, 1987) et produisent une
quantit importante de cals (Magdeleine, 1982).
Nos rsultats laissent apparatre, en dehors des
cals cicatriciels qui ne sont pas comptabiliss, deux
types de cals. Le premier type est friable, de
couleur verte trs claire avec des zones
blanchtres. On ne note aucune volution malgr
des repiquages successifs sur milieu frais. Le
second type de cals est compact et dense, de couleur
verte plus fonce au centre qu la priphrie.
partir de la huitime semaine, on note sur la
surface de ce dernier type de cals et
particulirement sur la bordure, une multitude de
points rouges sur lesquels apparaissent des
bourgeons aprs 10 12 semaines.

67
80
85
85
100

65
80
80
80
84

77

65
71

Feuille Entre-nuds
M F
M
F
Moyenne
(%)

93 92 80
100 98 84
100 100 100
100 100 92
100 100 100
98 97
97,5

84
78
95
88
100

90 86
88

90 80
100 94
100 100
100 100
100 100
95

82
90
95
93
98

94
94,5

M: Mle ; F: Femelle

Ainsi, pour chaque type dexplant, milieux et sexes

confondus, le taux de russite est de 97,5% pour les
ptioles, 94,5% pour les entre-nuds, 88% pour les
feuilles et 71% pour les mristmes.
Quant leffet du sexe (ou la varit) du plant
donneur, les explants prlevs partir des pieds
Tomuri (mles) donnent des taux de russite
lgrement suprieurs ceux qui sont enregistrs
pour les explants issus de pieds Hayward
(femelles).
Dans notre cas, le passage par le cal est
systmatiquement observ pour tous les explants
alors que Brossard-Chriqui & Tripathi (1984)
rapportent la noformation de pousses feuilles
directement sur la rgion des nervures, sans
formation pralable de cal.
3. Noformation de bourgeons

Un troisime type de cals plus petits et

hyperhydriques a t dcrit par Xiao et al. (1991),
mais non observ ici.
Le taux de callogense (nombre de cals sur nombre
dexplants ensemencs) varie selon le milieu de
culture, le type dexplant et le sexe du plantdonneur (Tableau 3).
Le milieu M5 est le plus performant avec un taux de
russite de 100% dans tous les cas sauf pour les
mristmes des plants femelles (taux de 84%).
Concernant leffet de lexplant, le ptiole donne les
meilleurs rsultats (98% en moyenne pour les
plantes mles et 97% pour les plantes femelles),
suivi par lentre-nuds (mle : 95% et femelle :
94%), le fragment de feuille (mle : 90% et femelle:
86%), puis le mristme (mle : 77% et femelle :
65%).

Aprs dix semaines de culture, sur les cals verts,

compacts et partir des points rouges, on distingue
de minuscules bourgeons mergeants (Tableau 4).
Quatre cinq jours aprs lapparition des
bourgeons et au fur et mesure que ceux-ci se
dveloppent, on note que la coloration rouge
disparat progressivement. La noformation de
bourgeons a lieu, pour les explants de ptioles,
aprs 10 semaines seulement au lieu de 12 pour les
autres explants). Le nombre moyen de bourgeons
forms pour les plantes femelles est aussi le plus
lev : 4,75 bourgeons/cal, ce qui est en accord avec
les rsultats de Sammarcelli & Legave (1990).
Viennent ensuite les feuilles avec 4,48 bourgeons/
cal puis les mristmes (3,42) et les entre-nuds
(3,32). Pour lensemble des explants, on a not des
valeurs plus importantes pour les explants des
pieds femelles par rapport aux pieds mles.

Lahlimi-Alami et al. : Callogense et rgnration in vitro du kiwi

Tableau 4. Temps dapparition, nombre de

pousses par cal pour chaque type
dexplant (mle et femelle) dans le
milieu M5

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2001, Vol. 21 (2)

79

Longueur (cm)
3
Mristme
Feuille

Explants

Mristme
M
F

Ptiole
M
F

Feuille Entre-nuds
M
F
M
F

Ta* des pousses

(semaines)
12
12
10
10
12
12
11
11
N. moy. de
pousses/cal 2,7c 3,47b 4,38a 4,75a 3,56b 4,48a 2,79c 3,32b
N. max. de
pousses/cal
4,0
2,0
10
12
10
14
5
11
* M : Mle ; F : Femelle ; Ta : temps dapparition ; N. moy. : nombre
moyen ; N. max. : nombre maximal
Les lettres diffrentes sur la mme ligne indiquent que la diffrence
est statistiquement significative au seuil de 5% (Newman & Keuls).

4. Allongement des pousses formes

Pour les quatre explants tudis (mristmes,
ptioles, feuilles et entre-nuds) et au premier
stade de la caulogense, les pousses feuilles et les
feuilles formes restaient trs petites et
prsentaient des caractres juvniles : feuilles
troites, longues et bords dentels. Ces
caractres ont t galement observs par Gui et
al. (1982) sur les plantes rgnres partir de
culture dendosperme et par Fraser et al. (1986) sur
les plantes rgnres partir de tissu du
connectif danthres. Le passage sur milieu
dlongation (MS + BAP 3 mg.l-1 + saccharose 20
g.l -1 ) a t donc ncessaire. Le critre
dallongement retenu est la longueur de la pousse.
Lallongement des pousses, quelque soit le type
dexplant et la varit, suit une volution linaire
(Figures 1 & 2). Aprs 20 25 jours dincubation
sur milieu dlongation, les pousses sont prtes
tre transfres sur le milieu denracinement.
Pour les nuds, les bauches de pousses
apparaissent aprs 10 jours seulement
dincubation aussi bien sur le milieu de base MS
que sur celui d'Heller additionns de BAP
2 mg.l-1 + kintine 2 mg.l-1 lobscurit. Ceci se
rapproche des rsultats de Xiao et al. (1991) qui ont
montr lefficacit de la combinaison BAP-ANA
suggre par les travaux de Predieri et al. (1988).
Maintenues pendant une semaine sur ce mme
milieu, elles atteignent 2 3 cm de hauteur et
prsentent des caractres de plantes adultes :
feuilles cordiformes lgrement arrondies et
bords lisses. Les deux milieux de base, aussi bien
MS que Heller, aboutissent aux mmes rsultats.
Toutefois, ils diffrent de ceux qui sont noncs par

Entre-nuds
Ptiole

Jours
0
0

10

20

30

Figure 1.volution de la longueur des pousses en

fonction du temps (explants des plantes
femelles)

Longueur (cm)
3
Mristme
Feuille
2

Entre-nuds
Ptiole

Jours
0
0
5
10
15
20
25
30
Figure 2. volution de la hauteur des pousses
(explants des plantes femelles)

Velayandom et al. (1985) qui ont not que laspect

des pousses noformes dpendait du milieu de
base utilis. Les pousses caractres juvniles ont
t obtenues sur milieu de base MS et celles
caractres adultes sur milieu de base Heller.
Chaque nud a produit 1, 2 ou 3 pousses. Pour ces
dernires, issues de bourgeons axillaires des
nuds, le passage sur milieu dlongation na pas
t ncessaire. Ce type dexplant est donc
intressant puisquil est plus rapide
micropropager.
5. Enracinement et sevrage
Aprs la phase dallongement, les bourgeons ayant
atteint environ 3 cm sont exciss partir du cal et
transfrs pour tre enracins soit dans un milieu
liquide, soit sur milieu solide .
Dans le milieu liquide (Tableau 5), malgr un
nombre de pousses enracines important (18

80

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2001, Vol. 21 (2)

Lahlimi-Alami et al. : Callogense et rgnration in vitro du kiwi

pousses enracines sur 20 pousses utilises, soit

un taux de 90%), seules six (33%) supportent le
transfert sur tourbe. En effet, les systmes
racinaires produits sont trs fragiles : les racines
sont fines, blanchtres et facilement cassantes. De
plus, des cals prolifrent au niveau de la base de la
plantule et cela avant lmission de racines.
Tableau 5. Pourcentage de pousses enracines in
vitro, dans un milieu liquide et sur
milieu solide aprs trempage dans une
-1
solution dAIA 12 mg.l
Type de Nombre de pousses
milieu
enracines
Liquide
Solide

18
20

90
100

Nombre de pousses
%
dveloppes sur tourbe
6
19

33,3
95

La seconde technique utilise en milieu solide est

de loin la plus performante puisquelle permet le
transfert sur tourbe de 19 pousses sur 20 (taux de
russite de 95%). De plus, nos rsultats montrent
quen ce qui concerne la solution de trempage, il
-1
nest pas ncessaire dutiliser lAIA 20 mg.l ou
-1
lAIB 50 mg.l pendant deux heures, comme
l'avaient dcrit Xiao et al. (1991). Le trempage des
-1
pousses dans une solution dAIA 12 mg.l
pendant une minute est suffisant. Le charbon
activ semble avoir une action bnfique sur le
dveloppement du systme racinaire puisquaprs
10 jours, les racines sont bien dveloppes et
affleurent la surface du milieu ou contre la paroi
du conteneur (Gui, 1979). Aucun changement
morphologique des plantes obtenues na t
observ.
CONCLUSION
Lhypochlorite 10%, en prsence de Tween 20 et
sous agitation, permet une dcontamination de
97% des explants de kiwi. La callogense et la
formation de pousses ont t obtenues pour
lensemble des explants expriments. Sur le
milieu M5 (MS + AIB 6,0 mg.l-1 + kintine 2,0
mg.l-1 + BAP 2,0 mg.l-1), le rendement obtenu, et
particulirement pour les explants de ptioles, est
de 4,75 bourgeons par cal aprs 10 semaines de
culture. Cette mthode pourrait tre applique la
micropropagation de cette plante.
D'autre part, les nuds constituent un matriel
trs intressant. En effet, 15 20 jours seulement
sont ncessaires pour multiplier ces explants. De
plus, ce matriel peut tre utilis une priode de
lanne (dcembre) o les plants de kiwi sont
dormants.

RFRENCES CITES
Blanchet P. (1985) Les dgts de gels sur le kiwi
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