Estructura

Vegetal
Ing. Victor Roberto Macario Prez
Curso de Ecologa Vegetal

1. Forma y Tamao de las hojas

El principio del diseo ptimo de las hojas se basa en la relacin entre
forma y funcin.
La forma de las hojas tiene:
a) Implicaciones fisiolgicas
Intercambio de gases
Asignacin de materia y energa
b) Respuestas ecolgicas
El patrn de ramificacin
La forma de crecimiento

Interaccin con competidores, depredadores y mutualistas.

I. Patrones en la forma y arreglo de

hojas (Givnish, 1987)
A) FORMA

1. Hojas con mrgenes lobulados y

dentados son ms comunes en las
magnoliopsidas (dicotiledneas) de la
zona templada norte y en el bosque
de otras latitudes.
2.
Hojas lobuladas son comunes
nicamente en los rboles de la zona
templada norte y en los rboles
tropicales pioneros.

3.

Hojas con pices pronunciados y acuados con

vertedera, son comunes en las selvas y en bosques
de neblina, particularmente en especies del
sotobosque.

4.

Hojas con bases cordadas (acorazonadas) son

comunes entre lianas, herbceas forestales e
hierbas acuticas.

5.

Hojas compuestas son comunes en ambientes

ridos y semiridos que favorecen el hbito
caducifolio a elevaciones bajas y en sucesiones en
claros.

6.

Bases foliares asimtricas y anisofilicas (hojas

desiguales en cada nudo en especies con hojas
compuestas) son comunes en los sotobosques
selvticos y otros hbitats sombreados.

B) TAMAO
7.

El ancho de la hoja, sus lbulos o foliolos, tiende a

incrementarse a lo largo de gradientes ascendentes de
precipitacin, humedad y fertilidad del suelo, y tiende
a disminuir con el incremento en la irradiancia.
El tamao foliar efectivo se reduce en regiones de alta
precipitacin y baja altitud y se incrementa o se reduce
con la altitud en regiones ms secas.
En una misma especie y an bajo las mismas
condiciones, los individuos jvenes tendern a
presentar hojas ms amplias que los individuos
maduros.

8.

El grosor tiende a incrementarse al disminuir la

precipitacin, la humedad o la fertilizacin del suelo o
al incrementarse la irradiancia o la edad. A mayor
altitud y precipitacin, el grosor de la hoja se
incrementar.

C) DISPOSICIN
9. Las hojas que se originan en
ramas erectas con una filotaxis
espiral
se
encuentran
en
ambientes soleados, mientras
que las hojas que se originan en
ramas
horizontales con una
filotaxis dstica se encuentran
en ambientes sombreados.
10. La inclinacin foliar de la
horizontal tiende a ser mayor en
sitios soleados, secos o menos
frtiles.

D) HABITO
11. Las hojas perennifolias son comunes en los hbitats
con suelos relativamente pobres en nutrimentos y
variacin estacional en condiciones favorables para
fotosntesis (climas con lluvia durante el invierno o
sin estacin lluviosa definida).
12.
Las plantas con hojas caducifolias tienden a
predominar en desiertos, semidesiertos, bosques
caducifolios, estratos emergentes del bosque.

A escala regional son comunes en bosques templados

del este asitico, del noreste norteamericano y del
norte europeo.

E) COLOR
13. Las hojas con caras abaxiales rojizas, clulas
epidrmicas de forma lenticular y color azul
tornasol se asocian con los extremos sombreados
del sotobosque selvtico.
En algunos casos el color moteado en hojas de plantas
tropicales se indica que presenta como una
respuesta al nivel de irradiancia en interaccin con
un mecanismo defensivo antiherbivoro.

II. Forma foliar y niveles de luz (Givnish y

Vermeij, 1976)
1. A mayores niveles de luz, la alta carga calrica
y sequedad del ambiente favorecen el
desarrollo de hojas pequeas, particularmente
si la cantidad de agua disponible es limitada
(p. ej. Epfitas)
2.

A niveles medios superiores del bosque, se

reduce el calor y la tasa evaporativa, por esto
se favorecen hojas ms grandes que estimulan
la carboxilacin, al aumentar la temperatura
de las hojas.

En esta condicin tambin se favorecen las hojas

de base ancha con pecolos grandes para
evitar el autosombreo (p. ej. Cecropia)

3. A niveles de luz que comienzan a ser bajos, las

hojas tienden a sostenerse en posicin
horizontal para interceptar la mayor cantidad de
luz y su tamao se reduce as como sus bases y
tamaos de pecolos.

4.

A niveles inferiores se favorece a las hojas

pequeas, de posicin horizontal y pecolo muy
largo, para evitar el sombreo del tronco y otras
hojas de mayor tamao de estratos superiores o
aperchadas en el tronco de los rboles.

En el ambiente tropical, dominan las hojas con

forma cordada o reniforme ms que las elpticas
u oblongo-lanceoladas y la posicin peltada.

III pices (Richards, 1952 y

Williamson, 1981)
Los pices acanalados en hojas tropicales, favorecen la desecacin
foliar a travs de la remocin del agua despus de la lluvia.
La funcin de los pices acanalados es reducir el tamao de la gota
del escurrimiento foliar y con ello disminuir la erosin debajo de
la planta.

IV Alometra (Bond y Migdley,

1988)
1.

El diformismo en el patrn de ramificacin

conduce a un diformismo en el tamao de la
hoja.

2.

Plantas masculinas tienen hojas ms pequeas

que las femeninas.

3. El dimorfismo tiene bases ontognicas y, por lo

tanto, con la edad se manifiestan: el patrn de
ramificacin, la sexualidad y el tamao de las
hojas.

V Tamao foliar, prueba y

generacin de hiptesis (Givnish,
1987)
Las variaciones en el tamao inciden
en la tasa de crecimiento de la
planta a travs de sus efectos en la
conductancia de la capa de
frontera, la cual a su vez, afecta la
toma de CO2 y la prdida de vapor
de agua.
El grosor de la capa de frontera se
incrementa con la anchura de la
hoja, sus lbulos o fololos y
disminuye con el incremento en la
velocidad del viento.

La anchura foliar ptima maximiza la

diferencia
entre
costos
y
beneficios.

Por lo tanto la amplitud foliar

ptima debera disminuir en
hbitats menos hmedos o secos,
en la medida en que los costos de
transpiracin o los costos radicales
para proveer una tasa dada de
transpiracin se incrementen.

De la misma manera, las hojas

pequeas deberan ser tambin
favorecidas en suelos menos
frtiles, ya que los escasos
nutrimentos son ms costosos para
absorberlos y ello limita el nivel
de enzimas foliares y la extensin
a la cual un incremento de
temperatura puede estimular la
fotosntesis.

VI Evaluacin del tamao de la hoja (Givnish, 1986)

Se han planteado tres modelos para

evaluar el tamao de la hoja
1.

El tamao de las hojas se ajusta

para mantener la temperatura de las
mismas cerca del ptimo para
fotosntesis y prevencin del dao
trmico.

2.

3.

El tamao de las hojas se ajusta para

maximizar la eficiencia en el uso del agua.
El tamao de hojas se ajusta para maximizar
la ganancia de carbono.

En cualquier caso, el nfasis est en la relacin

tamao-eficiencia fotosinttica.

Grafica que muestra como varia el tamao de hoja con respecto a la radiacin y la
humedad

VII Presiones selectivas sobre la forma y

tamao de hojas
Las presiones selectivas sern las que afecten:
1. La economa del intercambio gaseoso: espesor de la
capa de frontera.
2. El contenido hdrico de los tejidos: humedad del
suelo y atmosfrica, velocidad del viento.
3. La tasa de crecimiento: nutrimentos del suelo.

2. ESTRUCTURA DEL DOSEL

La estructura del dosel se refiere a la distribucin foliar en la cubierta
vegetal e implica el arreglo de las hojas sobre las ramas y la
estratificacin con que se disponen sobre el dosel.

I Arreglo de hojas sobre ramas y dosel

La filotaxis o teora de la ordenacin de
las hojas, explica el arreglo de las
hojas en una rama, eje o verticilo.
En la mayora de los casos, el parstico o
sea la razn del nmero de vueltas
alrededor del tallo y el nmero de
hojas encontradas excluyendo la
primera, se ajusta a una de las
fracciones de la secuencia de
Fibonacci.

Filotaxis verticilada
Filotaxis decusada

II Trueque entre arreglo foliar y

sostn
Hay dos tipos bsicos de arreglos
foliares: El helicoidal y el
aplanado o dstico.
a) El helicoidal ordena las hojas
en espiral (tpico de las plantas
helifitas). Las hojas
generalmente son ovadas o
lanceoladas y ahusadas.

a) El dstico arregla las hojas en planos a lo largo de la

rama (tpico de las escifitas). El arreglo en planos
involucra cambio en la forma de la base de las hojas
para evitar traslapo, de modo que las hojas
triangulares implican un lastre respiratorio, inducen
roce y rompimiento, por lo que se tiende a hojas
simtricas, sin esquinas en la base y margen foliar
paralelo convergente, con espacio interfoliar
suficiente para permitir el movimiento convectivo
con respecto a las hojas adyacentes.

III Distribucin de las hojas en el dosel

Distribucin monoestratificada con hojas densamente

acomodadas en un solo estrato.
Distribucin multiestratificada con hojas esparcidas
entre varios estratos.
La distancia mnima entre estratos en un multiestrato
ptimo es muy grande en ambientes soleados y
significativamente ms pequea en ambientes
nubosos.

La monoestratificacin es ms comn en la sombra que la

multiestratificacin, esta ltima mantiene una ventaja en condiciones
abiertas.

La multiestratificacin es ms resistente a la sequa que la

monoestratificacin.

3. ESTRUCTURA DE SOSTN Y
CONDUCCIN

I Arquitectura del sostn

Desde el punto de vista descriptivo, arquitectura es
un modelo vegetal dibujado sobre un plano.
No es equivalente a forma biolgica, hbito de
crecimiento o forma de la copa, ni se relaciona
con el parentesco taxonmico o tamao, de
manera que una hierba y un rbol pueden
pertenecer a un mismo modelo arquitectnico.

Halle y Oldeman proponen 22 modelos o formas

arquitectnicas (Figura 1), cada uno est dedicado a
un botnico distinguido.
Las caractersticas incluidas en cada modelo son:
La forma de ramificacin
Distribucin sobre el tronco
Desarrollo de las yemas axilares por silepsis o
prolepsis
Extensin de los nuevos vstagos
La diferencia de ramas ortotrpicas o plagiotrpicas
La posicin de las flores en yemas laterales o
terminales
Orientacin de la corona.

Fig. 1 Modelos arquitectnicos de plantas

II Diseo mecnico de las estructuras de sostn

a)

ramas y troncos

El diseo mecnico implica alometra y seguridad mecnica, esta

se basa en tres principios
1. La semejanza geomtrica que establece que en un individuo, el
dimetro cambiar inversamente con la altura, al avanzar la
edad.

2. La semejanza esttica se refiere al patrn

de
ramificacin
estacionario
y
su
morfometra.
El patrn de ramificacin
puede ser simtrico por bifurcacin de cada
rama sucesiva, o asimtrico, que produce un
nivel descendiente de la poblacin de
segmentos del mismo orden.

A. monopodico; B. Simpodico

3. La semejanza elstica se basa en

el estudio de la frecuencia natural
de vibracin que permite a los
cuerpos recuperarse ante alguna
distorsin, depende de la longitud,
estructura y resistencia de la masa
del sostn.

b) Contrafuertes

Los contrafuertes son los apoyos de tensin en muchos rboles de

zonas tropicales. Hay una clara tendencia a disminuir con la altura y
con la latitud.