Bacteria

Artculo destacado

Bacteria

Rango temporal: Arcaico - Holoceno

Escherichia coli aumentada 15 000 veces.

Clasificacin cientfica
Superreino o Imperio: Prokaryota
Dominio o Reino: Bacteria
(Ehrenberg 1828, Woese et al 1990, Ruggiero et al 2015)1

Filos2
Monodrmicos (Gram positivos)
Actinobacteria
Chloroflexi
Firmicutes
Tenericutes
Thermomicrobia

Didrmicos (Gram negativos)

Acidobacteria
Aquificae
Armatimonadetes
Bacteroidetes
Caldiserica
Chlamydiae
Chlorobi
Chrysiogenetes

Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Elusimicrobia
Fibrobacteres
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospira
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Synergistetes
Thermodesulfobacteria
Thermotogae
Verrucomicrobia

Filos candidatos3
Acetothermia
Aerophobetes
Aminicenantes
Atribacteria
Calescamantes
Caldithrix
Cloacimonetes
Fervidibacteria
Gracilibacteria
Hydrogenedentes
Latescibacteria

Marinimicrobia
Microgenomates
Nitrospinae
Omnitrophica
Parcubacteria
Poribacteria
Thermi

Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de

unos pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y
diversas formas incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos),
sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las bacterias son clulas procariotas,
por lo que a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos,
etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos
membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y sta se
compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros
sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se
encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. La presencia frecuente
de pared de peptidoglicano junto con su composicin en lpidos de membrana
son la principal diferencia que presentan frente a las arqueas, el otro
importante grupo de microorganismos procariotas.

Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se
encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los
ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en
desechos radioactivos,4 en las profundidades tanto del mar como de la corteza
terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones
extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a
40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas
bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay
aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.5

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues

muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas.
Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo,
solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se
pueden cultivar en el laboratorio,6 por lo que una gran parte (se supone que
cerca del 90 %) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido
descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces ms clulas

bacterianas que clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel
y en el tracto digestivo.7 Aunque el efecto protector del sistema inmunolgico
hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa,
algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas,
incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las
enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones
respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de dos
millones de personas al ao.8

En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones

bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben
la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida.
Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de
enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las
bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en
procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de
mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin de medicamentos y
de otros productos qumicos.9

Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas,

actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos
grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea
(arqueas).10 La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan
ambos grupos a nivel bioqumico y gentico.

ndice [ocultar]
1

Historia de la bacteriologa

Origen y evolucin de las bacterias

Morfologa bacteriana

Estructura de la clula bacteriana

4.1

Estructuras intracelulares

4.2

Estructuras extracelulares

4.3

Endosporas

Metabolismo

Movimiento

Reproduccin

Crecimiento

Gentica

10

Interacciones con otros organismos

10.1 Comensales
10.2 Mutualistas
10.3 Patgenos
11

Clasificacin e identificacin

12

Filos y filogenia

12.1 Grupos termfilos

12.2 Gram positivos y relacionados
12.3 Gracilicutes
13

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

14

Galera

15

Vase tambin

16

Referencias

17

Enlaces externos

Historia de la bacteriologa[editar]

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs
de un microscopio.
La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media.
En el Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicena) planteaba que las
secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos
extraos infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a
identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades.
Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV, Ibn
Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran
causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.11
12 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se
volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos
de Girolamo Fracastoro.13

Las primeras bacterias fueron observadas por el holands Anton van

Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l
mismo.14 Inicialmente las denomin animlculos y public sus observaciones

en una serie de cartas que envi a la Royal Society de Londres.15 16 17 Marc

von Plenciz (s.XVIII) afirm que las enfermedades contagiosas eran causadas
por los pequeos organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de
bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva del griego
-, bacterion -a, que significa bastn pequeo.18 En 1835 Agostino
Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de
seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchas enfermedades
como el tifus, la sfilis y el clera tendran un origen anlogo. En las
clasificaciones de los aos 1850 se ubic a las bacterias con el nombre
Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrup junto a las
algas verdeazuladas en Schizophyta.19

Enfermos de clera.
Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran
causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no
era debido a la generacin espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni
las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados
a estos procesos de fermentacin, son bacterias). Pasteur, al igual que su
contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la
teora germinal de las enfermedades infecciosas.20 Robert Koch fue pionero en
la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas,
como el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr probar la teora
germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en
tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y
Fisiologa, en el ao 1905.21 Estableci lo que se ha denominado desde
entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una
serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el
causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen
utilizando hoy en da.22

Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de
multitud de enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para
combatirlas.23 En 1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes
para detectar e identificar bacterias, descubre la tincin del bacilo de Koch
(tincin de Ziehl Neelsen) que poco despus es perfeccionada por Ziehl y
Neelsen independientemente.24 En 1884 se descubre la tincin Gram. Erlich
recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunologa
y en 1910 desarroll el primer antibitico por medio de unos colorantes
capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie
Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.25

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado

por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva
diferente a la de las bacterias.26 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba
en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos
grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria
y Eukarya.27

Origen y evolucin de las bacterias[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su

ancestro comn en el centro.28 Los tres dominios estn coloreados de la
siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas
de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria),

arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria
se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no
tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se
incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales,
hongos y plantas).

El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos

procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los
microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente
denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como
Bacteria y Archaea,29 que evolucionaron independientemente desde un
ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen
la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de
clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa.30

El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los

cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en
muchos manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos

(las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.8004.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los
organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y
arqueas las formas de vida dominantes.31 32 Aunque existen fsiles
bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa

distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin

bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo,
las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de
los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms
relacionados entre s que con las bacterias.33

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o

arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms
antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l,30 mientras que otros
consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.34 Se ha propuesto que el
ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un
hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.35 36 En
cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son
relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos)37 38 y que
evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una
Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de
peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo
Neomura.39 40

Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia

evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las
mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una
proteobacteria alfa.41 42 En este caso, el antepasado de los eucariontes, que
posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura),
ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el
citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos
los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los
protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una
cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se
conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de
acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas
hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de
segunda generacin.43 44

Morfologa bacteriana[editar]

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora
presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es
decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita
namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las

hace visibles al ojo desnudo.45 En el otro extremo se encuentran bacterias

ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al
gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan
pequeas como los virus ms grandes.46

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie

adopta distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De
todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.
Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.
Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.47 Esta
amplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por la
composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia,
ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes,
unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos.48 49

A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de

asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de
una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a
ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de
un hongo.50

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros

organismos y biomolculas.
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y
formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o
biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos
micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas
especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por
formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando
as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria denominada
microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la
difusin de nutrientes.51 52 En ambientes naturales tales como el suelo o la
superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran
ancladas a las superficies en forma de biopelculas.53 Dichas biopelculas
deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los
implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son
mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.54

Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable

en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas
bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de
detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como percepcin
de qurum, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan,
dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud
y contener unas 100.000 clulas.55 Una vez formada dicha estructura las
bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se
diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por
ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo
fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas
latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la
desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas.56

Estructura de la clula bacteriana[editar]

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared

celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; JMembrana citoplasmtica.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son
muy reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma
cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies
de 0,5-1,5 m.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas

correspondientes como la carencia de un ncleo delimitado por una membrana
aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una
gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados
por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas
eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas
molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y
son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El citoplasma
tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva) y
ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).

Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al

igual que las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en
este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de
bacterias, presentan adems una segunda membrana lipdica (membrana
externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la
membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta
existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una
cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados
latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares[editar]

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y

animales, si bien generalmente no presenta colesterol.
La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de
plantas y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de
fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas. En las bacterias
realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmtica,
transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y
punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucariticas,
generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas
proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados
hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se

producen por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de
una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial anloga a la de
una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de

electrones y la obtencin de energa. La ausencia de membranas internas en

las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de la
propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio
periplsmico.57

Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos

delimitados por membranas y por parecen presentar pocas estructuras
intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los
otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de
Golgi y el retculo endoplasmtico.58 Algunas bacterias contienen estructuras
intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos
orgnulos, son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los
tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en
Planctomycetes.59

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la
sntesis de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas.60 La
estructura de los ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son
similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas
eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas
ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los
eucariticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el

almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucgeno,61 polifosfatos,62
azufre63 o polihidroxialcanoatos.64 Ciertas especies bacterianas fotosintticas,
tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan
para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz
ptima o unos niveles de nutrientes ptimos.65 Otras estructuras presentes en
ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin
de carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos

elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se
hipotetiza su funcin celular.66 Debe tenerse en cuenta que las funciones en la
pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulinaactina.
Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material
gentico est organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma,

dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.67 La mayora de los

cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de
cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el
cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes
es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias
estructuras celulares delimitadas por membranas.59

Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto,

pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las
principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes.68 Estos incluyen las
protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar
durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la
clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la
proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin
celular.69

Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana
citoplasmtica. Las paredes celulares bacterianas estn hechas de
peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est
compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que
contienen aminocidos D.70 Estos aminocidos no se encuentran en las
protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las
paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos,
compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.71 Son tambin distintas a
las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la
sntesis del peptidoglicano.71

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana

citoplasmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram
negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa,
7-espacio periplsmico.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Grampositiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la
reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente
empleado para la clasificacin de las especies bacterianas.72 Las bacterias
Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas
de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias
Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas

pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica

(la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora
de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son
Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran
antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo
y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.73 Estas
diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la
susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente
a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos,
tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.74 Dentro del
filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium,
el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde
el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a
que presentan una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de
carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran
resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos

flagelos sobre la superficie celular.
Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura
rgida que cubre la pared celular.75 Esta capa proporciona proteccin qumica y
fsica para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin
macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava no bien
comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan
como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus
contienen enzimas superficiales.76

Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y

utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una
longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida
de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente
electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana
citoplasmtica.77

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las
clulas epiteliales o al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la

superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una
longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs del microscopio
electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de
las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la
virulencia de algunos patgenos.78 Los pili son apndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de
material gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin
bacteriana.79

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa),

3-biopelcula.
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para
recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se
clasifican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se
une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible
y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues
dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como los
macrfagos.80 Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el
reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la
formacin de biopelculas.81

La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de

secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al
periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de
sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los
patgenos, por lo que son extensamente estudiados.82

Endosporas[editar]
Vase tambin: Esporas bacterianas

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido

cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria.
Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium,
Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar
endosporas.83 Las endosporas son estructuras durmientes altamente
resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones
ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman
parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta

siete endosporas a partir de una clula.84 Las endosporas tienen una base
central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza
y protegida por una cubierta impermeable y rgida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a

condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz
ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y
desecacin.85 En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo
durante millones de aos,86 87 e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y
vaco del espacio exterior.88 Las endosporas pueden tambin causar
enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin de
endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas
con endosporas de Clostridium tetani.89

Metabolismo[editar]
Artculo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran
variedad de tipos metablicos.90 La distribucin de estos tipos metablicos
dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir
su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las
clasificaciones genticas modernas.91 El metabolismo bacteriano se clasifica
con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de
energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los
microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la
respiracin.92

Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del
dixido de carbono.
Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las
bacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin
muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes
y oxidantes del azufre.93

Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son
oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de
otros receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).
Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar
como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la
conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la
fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin
del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan
nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos

obtienen la energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido
frrico.
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de
energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un
receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin
desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as mantener
activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como
receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como
receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos,
sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los
importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del
sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin,
un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto
final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los
electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en
la fermentacin lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno,
butirato, etc. La fermentacin es posible porque el contenido de energa de los
sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos
sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.94 95 Los organismos
anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos

receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones

ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de

energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el
hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la
nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como
varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las
bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y
como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono.96 En la
fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor
terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan
compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son
auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.

Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas

bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta
caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en
bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente,
aunque no es universal.97 El metabolismo microbiano puede jugar un papel
importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden
realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar
los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las
bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio)
en el ambiente.98

Movimiento[editar]
Vase tambin: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; BLofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de
profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre
contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as
conseguir un ptimo de luz y alimento.99 Las bacterias mviles pueden
desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente
usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas
segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como
propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la

bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende,

anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).100

El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado

por un motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos.
El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la
membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con
aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.99 Hay
que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta
muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente.
Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas
como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y,
aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no
homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor

puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza
200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo
L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana
citoplasmtica, 15-punta.
Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se
distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada
extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico)
y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un
grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos
especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente
en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un
movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos
desplazndose hacia delante.99

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea
recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento
tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al
azar.101 Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o
repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son
denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o
la magnetotaxis.102 103 En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas
individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn
agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este
gnero.104 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre

superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios

lquidos como slidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped

apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La
polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la
mueve a travs del citoplasma de la clula husped.105

Reproduccin[editar]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la
reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor
parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo
y despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin
asexual.106 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede
dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520 minutos, y en
alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones
(aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo
condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido,
tanto como cada 9,8 minutos.107 En la divisin celular se producen dos clulas
hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente,
forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de
las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos
fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en
Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una
protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias,

denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son
capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como
conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una
bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o
pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN
independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E.
coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso
recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del
cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se
produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la
transferencia.

Crecimiento[editar]

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se
encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que
le permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta
primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento
crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido
crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para
ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc.108 La segunda fase de
crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el
crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante
esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada
clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos
nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de
crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia
del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen
drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente
energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es
un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta
a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la
reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de
nutrientes.109

Gentica[editar]

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El
plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la
clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un
plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora
viables como donantes.
La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao
puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte
Candidatus Carsonella ruddii110 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria
del suelo Sorangium cellulosum.111 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que
incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de
Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma
lineal.112 Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas
de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la
resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN
bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de

bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de

bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped
bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De
esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la
bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O157:H7 y
Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago
convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal.113 114

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas
de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin
natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la
recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la
rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de
mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e
incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.115 Los
cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en
donde los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen
una mayor tasa de mutacin.116

Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto
puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias
pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado
transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por un proceso de
transduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el
cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por
conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto
directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de
otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal
y puede ser comn en condiciones naturales117 La transferencia de genes es
especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una
rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre
diferentes patgenos.118