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Definizione del sonno: riduzione della risposta agli stimoli esterni o riduzione della soglia di

risposta. Coma, anestesia profonda sono simili, ma pi difficilmente reversibili; infatti il sonno
caratterizzato da rapida reversibilit. Tutte le specie animali hanno una postura specie-specifica per
il sonno. Altra caratteristica il rilassamento muscolare, durante il sonno quasi tutti gli animali sono
relativamente fermi; ci sono alcune eccezioni: i delfini sono in grado di dormire nuotando (sonno
emisferico), anche le anatre in migrazione hanno un sonno emisferico.
E' uno stato fisiologico comportamentale caratterizzato da:
relativa inattivit
alta soglia di risposta a stimoli esterni
reversibilit
recupero dopo privazione (recupero dell'intensit del sonno, non necessariamente della
durata)
postura tipica
espressione genica differenziale (sono stati identificati cluster di geni che sono sonnodipendenti)
L'EEG importante per definire il sonno. Pu essere utilizzato per riconoscere il sonno sia
nell'uomo che in animali con sistema talamo corticale simile. E' stato introdotto nel 1928 da Hans
Berger, il quale misur l'attivit elettrica dell'encefalo. Una complicazione deriva dal fatto che i
segnali registrati hanno un'ampiezza nell'ordine dei microV. Si registrano le differenze di potenziale
tra punti sullo scalpo. Se entrambi i punti sono presenti sullo scalpo si parla di derivazione
unipolare. Le derivazioni monopolari sono invece misurate tra un punto sullo scalpo (frontale) e un
punto neutro, cio un punto non influenzato dall'attivit elettrica di ci che si misura. L'attivit
elettrocardiografica significativamente pi elevata. Che cosa misura l'EEG? L'ampiezza del
segnale registrato dall'EEG dipende dall'entit delle popolazioni neuronali che scaricano
simultaneamente ad una determinata frequenza, ossia scaricano in maniera sincrona. Quindi
maggiore la sincronia di scarica di popolazioni neuronali distanti tra loro, maggiore sar
l'ampiezza del segnale dell'EEG. La frequenza dipende dalla sommatoria delle frequenza di scarica.
La sincronizzazione pu essere legata ad un'attivit pacemaker che guida una popolazione
neuronale oppure da attivit indipendenti. L'EEG si presta in maniera straordinaria per definire gli
stati comportamentali.
In uno stato di veglia attiva abbiamo un tracciato con bassa ampiezza; la frequenza invece
elevata. per onda si intende un grafoelemento che attraversa la linea ipotetica dello zero
passando da un picco positivo
Chiudendo gli occhi l'ampiezza del tracciato aumenta significativamente e compaiono onde
molto pi simili tra loro rispetto al precedente tracciato. Queste onde prendono il nome di
onde del ritmo alfa si associa alla chiusura degli occhi in un soggetto sano. Il ritmo alfa
ha una frequenza di circa 10 Hz (10 cicli per secondo).
Il terzo tracciato ha un'ampiezza simile al primo ma la frequenza minore.
Quando si inizia a dormire la frequenza rallenta ulteriormente (stadio NR2). Ci sono
grafoelementi caratteristici detti fusi del sonno.
Nel sonno profondo compaiono onde grandi, molto lente. Questo sonno anche detto sonno
delta o sonno a onde lente, caratterizzato da almeno il 50% del tracciato occupato da questo
tipo di onde.
Nel coma delta a onde lente, si ripetono onde, pi povere dal punto di vista del segnale che
generato.
E' possibile risalire, soprattutto per le strutture pi superficiali, da dove origina il segnale.
Dal punto di vista della ricchezza di frequenza pu essere classificato in bande di frequenza. La
classificazione di queste corrisponde in maniera quasi biunivoca a stati comportamentali:

Gamma: 20-60Hz. Associato storicamente a task cognitivi elevati. E' il ritmo pi veloce.
Beta. 14-20 Hz. Associato alla veglia cognitiva.
Alfa. Intorno ai 10 Hz, associato alla veglia rilassata ad occhi chiusi.
Theta. Tipico di alcuni stati come l'addormentamento, ma caratteristico anche del sonno
REM, con la differenza che l'origine ippocampale.
Delta. Meno di 4 Hz (tipico del sonno profondo).
La massima ampiezza che si pu raggiungere durante l'epilessia, caratterizzata da scariche
ipersincronia che si riflette in un'ampiezza molto elevata, con una frequenza intorno ai 3 Hz. E'
possibile individuare con l'EEG una perturbazione evocata da uno stimolo, come ad es. un suono?
No, per riuscire a identificarlo bisogna ripeterlo per molte volte.
Tipicamente la disposizione degli elettrodi basata sul sistema 10-20. La lettere iniziale F sta per
frontale, C per centrale, T per temporale, P per parietale ed O per occipitale. Numeri pari se sono a
destra e dispari se a sinistra. La z compare sono sulla linea mediana, la G sta per ground (messa a
terra per permettere la dispersione delle cariche elettriche), elettrodi auricolari sono neutri (A1 e 2).

Nello stadio N1 (primo stadio dell'addormentamento) in cui il soggetto eleva la soglia di


risposta allo stimolo, ma in cui, se si risveglia il soggetto, questo nega di essersi
addormentato.
Man mano che il sonno diventa pi profondo (stadio N2) compaiono grafoelementi tipici, i
fusi del sonno e i complessi K (dotati di altissima ampiezza e bassa frequenza). E' uno stato
in cui pi difficile svegliare il soggetto e, se lo svegliamo, questo dir che stava dormendo.
Stadio N3 (anche detto sonno delta, per la presenza delle onde delta). Altissima ampiezza e
bassa frequenza in pi del 50% del tracciato. Prima del 2007 esisteva uno stadio N4 in cui si
distinguevano pi onde lente rispetto allo stadio N3 (onde lente fanno parte di pi del 50%
del tracciato).
Stadio REM (Rapid Eye Movement o sonno paradosso). Scoperto relativamente tardi, nel
1953. Circa dopo una novantina di minuti i soggetti apparivano profondamente
addormentati, ma la loro attivit sembrava molto simile a quella della veglia, distinguibili
sono per alcuni picchi in frequenza. Per molto tempo stato considerato il sonno in cui
avvengono i sogni. Svegliando soggetti dal sonno REM abbiamo un racconto di esperienza
onirica nel 70% dei casi, svegliando il soggetti in fase non REM la frequenza cala al 40%. I
sogni riferiti in seguito al risveglio dal REM sono pi bizzarri, con una storia ecc. I sogni
che vengono riferiti in seguito a NREM sono pi immagini che storie, meno bizzarri. Esiste
un'area che toglie l'inibizione motoria durante il sonno REM. Se avvengono microinfarti in
queste aree i soggetti agiscono i loro sogni. Tecniche di imaging possono permettere di
capire quali aree della corteccia si attivano durante il sogno.

La differenza fondamentale quindi tra sonno e veglia la sincronia delle scariche neuronali.
Andando a registrare l'attivit di un singolo neurone si nota che dopo il risveglio il neurone scarica
molto pi velocemente. Durante il sonno invece si osservano delle pausa in cui il neurone scarica
meno. Ma il potenziale di membrana a riposo nei periodi in cui il neurone attivo circa -60mv, nel
periodo in cui meno attivo il pm iperpolarizzato. Quindi mentre durante la veglia il pm uno
solo, durante il sonno oscilla tra uno stato relativamente depolarizzato (up state, in cui il neurone
pu scaricare) ad uno stato relativamente iperpolarizzato (down state, in cui non abbiamo spikes).
Durante il down state non si ha attivit di scarica, mentre la si ha in up-state. La transizione tra
questi due stati detta oscillazione lenta e corrisponde alle onde lente. Virtualmente tutti i quanti
neuroni di qualsiasi strato della corteccia hanno queste transizioni in maniera sincrona (non la
frequenza).
Single unit activity e multiple neuron activity. Nir ha eseguito queste registrazioni in pazienti
epilettici durante il sonno, dimostrando che ci avviene anche nell'uomo. Ha osservato che durante
l'onda lenta c' un silenzio neuronale diffuso, off-period che corrisponde al down state. Le onde di
maggior ampiezza hanno la massima sincronia del silenzio di scarica neuronale.

Durante il sonno NREM il tono muscolare si riduce, e durante il sonno REM si riduce ulteriormente
con l'unica eccezione che la comparsa di mioclonie (twitches). Nei narcolettici, in caso di stati
carichi dal punto di vista emotivo, possono comparire fasi REM con, in caso di cataplessia, caduta
del tono muscolare. Durante il sonno REM si ha una disorganizzazione della ritmicit cardiaca e
respiratoria. La frequenza si riduce nel NREM e poi si disorganizza nel REM.
Architettura del sonno. Si analizza mediante un' ipnogramma. Dopo un tempo di latenza abbiama la
transizione allo stadio N1, cui segue N2 (fusi del sonno e complessi K) e successivamente N3, che
occupa la maggioranza del tempo fino alla transizione al sonno REM, il quale compare circa 90
minuti dopo l'addormentamento. N1,2,3-REM costituisce un ciclo del sonno. Man mano che ci si
avvicina il risveglio i cicli del sonno sono sempre meno organizzati e pi difficili da individuare. Il
ciclo si chiude o con un REM o con un microrisveglio. Il sonno REM occupa sempre pi tempo
avvicinandosi al risveglio, quindi occupa per lo pi la seconda parte della notte.
Nel neonato il sonno rappresenta la stragrande maggioranza delle 24 ore ed per lo pi
rappresentato da un sonno REM-simile. Man mano che cresciamo la veglia prende
progressivamente pi spazio, a spese del REM. A partire dai 2 anni e mezzo si ha una progressiva
riduzione del REM. Nei neonati manca una distribuzione circadiana del sonno, pi che la durata del
sonno.
Meccanismi di regolazione del sonno. Il processo C (circadiano) regola la distribuzione del sonno in
modo che la veglia corrisponda alla luce e il sonno al buio. Il processo S (omeostatico) tale per cui
pi stiamo svegli pi intensamente dobbiamo dormire. La potenza spettrale correlata esattamente
all'intensit del sonno pi onde lente abbiamo nell'EEG, maggiore l'intensit del sonno. Pi
dormiamo minore sar la Slow Wave Activity. La quantit di onde lente che abbiamo nel sonno
pomeridiano viene tolta nella notte successiva.