rEVISIN

El cerebro social: bases neurobiolgicas de inters clnico

Luis C. lvaro-Gonzlez

Servicio de Neurologa.
Hospital Universitario de Basurto.
Departamento de Neurociencias.
Universidad del Pas Vasco/Euskal
Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU).
Bilbao, Vizcaya, Espaa.
Correspondencia:
Dr. Luis Carlos lvaro Gonzlez.
Servicio de Neurologa.
Hospital Universitario de Basurto.
Avda. Montevideo, 18. E-48013
Bilbao (Vizcaya).
E-mail:
luiscarlosalvaro@yahoo.es
Aceptado tras revisin externa:
14.10.15.
Cmo citar este artculo:
lvaro-Gonzlez LC. El cerebro
social: bases neurobiolgicas de
inters clnico. Rev Neurol 2015;
61: 458-70.
2015 Revista de Neurologa

Introduccin. Las capacidades sociales humanas son evolutivamente tardas y nicas. Permiten una especializacin que
mejora la disponibilidad de recursos y facilita la reproduccin. Nuestra complejidad social descansa en circuitos y mecanismos especficos, que analizamos.
Desarrollo. A esos efectos, resultan operativos: el conocimiento del otro mediante la empata, mecanismos especficos
que nos dotan de capacidad para detectar defraudadores, factores genticos y bioqumicos, y el sistema nervioso autnomo. La empata es el mecanismo bsico de la sociabilidad. Reconoce niveles de complejidad (emocional, cognitiva, de
atribucin), con diferenciacin anatmica especfica. Lo social va ligado a lo emocional, y esto a lo homeosttico. As, dolor fsico y social comparten matriz anatmica y terapias. Somos seres sociales de naturaleza biolgica egosta, que ajustamos gracias a una capacidad especial para detectar defraudadores, dominante sobre las de planificacin o abstraccin.
La oxitocina es el mediador neuroqumico prosocial esencial. La serotonina y la enzima MAO se consideran con capacidad
antisocial, dependiente de la interaccin con ambientes adversos. Finalmente, el sistema vagal ms reciente filogenticamente y mielinizado, el del ncleo dorsal del vago, es requisito para la interaccin social acogedora y ldica.
Conclusiones. La neurobiologa de lo social permite reconocer trastornos de esta conducta en lesiones estructurales (vasculares, de la sustancia blanca, demencias...), alteraciones del neurodesarrollo (autismo), enfermedades psiquitricas
(esquizofrenia) o trastornos de la personalidad. Existen posibilidades de intervencin teraputica (estimulacin magntica transcraneal, frmacos) prometedoras. La adicin de factores culturales y ambientales a los neurobiolgicos introduce
complejidad ecolgica, sin restar validez a lo expuesto.
Palabras clave. Cerebro social. Empata. Evolucin. Gentica de conducta. Neurologa.

Evolucin y cerebro social

Los humanos somos seres sociales, con rasgos a la
vez exquisitos y complejos que nos hacen nicos. El
desarrollo de las capacidades sociales es un hecho
evolutivo tardo que supone ventajas para el individuo y el propio grupo: permite aumentar la disponibilidad de recursos al facilitar la especializacin
de tareas y as su eficacia.
Para Wilson, los niveles de socializacin varan
en una escala de cuatro niveles, que pasara por los
clones, los insectos eusociales y los mamferos no
humanos, para llegar finalmente a nosotros, los humanos [1]. El grado de desarrollo y complejidad es
progresivo. Un rasgo comn a todos es la bsqueda
de la reproduccin y transmisin de los genes, en
ambientes de colaboracin entre individuos de progresiva complejidad y diferenciacin gentica. El
nepotismo, es decir, la ayuda ms directa hacia los
ms prximos genticamente, sera la regla. De esta
manera, pueden establecerse niveles de colaboracin,
que puede ser simple, repetitiva, en patrones de iteracin bien definidos, como los que ocurren entre

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individuos clnicos sin reproduccin sexual o en

los insectos sociales. En estos ltimos, la reproduccin es a travs de un tercero y todos los individuos
estn prximos genticamente entre s. Existen, adems, labores diferenciadas entre diferentes miembros
del mismo grupo. En cambio, en los mamferos, la
socializacin es diferente, con modos de reproduccin que en general son en pareja y con intereses
individuales fuertemente diferenciados y competitivos. La consecuencia de stos es la existencia de
conflictos de intereses, que hacen la socializacin
especialmente compleja. De este hecho derivan los
cdigos morales, un producto elaborado que es consecuencia directa de la socializacin en sus niveles
ms elevados [2-4].
Se ha aceptado que las races de nuestra socializacin hay que buscarlas en el momento en que los
humanos nos hicimos cazadores. Precisbamos una
colaboracin mutua y directa en la bsqueda y captura de la presa, as como un cierto nivel de especializacin, por ejemplo, en la elaboracin de instrumentos de uso prctico, en la propia caza, en la
crianza o en otras muchas actividades. Siendo as

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las cosas, no se explica que formramos grupos tan

extensos como los que surgieron en los humanos a
partir del Neoltico, si no antes. Otros mamferos
cazadores, como los felinos, caninos o chimpancs,
no alcanzan a formar grupos tan numerosos. La explicacin habra que buscarla en la existencia de
competencia entre grupos humanos, que se habran
convertido en la nica especie con capacidad para
ponerse en riesgo a s misma como consecuencia
de esa lucha por recursos entre los diferentes grupos. Ello conduce a un aumento progresivo del nmero de individuos y de la cohesin dentro del grupo, como una forma de defensa contra grupos humanos vecinos, que usan las mismas estrategias si
no quieren perecer por la asimilacin del vecino,
que adems es ms distante genticamente. Parece
indudable que por razones evolutivas somos seres
de naturaleza tribal.
Lo que convierte la socializacin humana en diferente, con todos esos rasgos, es la aparicin de la
consciencia, incluyendo no slo la atencin o arou
sal, sino el conjunto de las funciones cognitivas. No
se requerira en los vegetales clnicos o, solo en
grado mnimo, en los insectos sociales. En cambio,
la consciencia resulta esencial a los efectos de sociabilidad ms avanzada, por permitir la consciencia de s mismo y con ello la de los otros, como seres afines, pero a la vez diferentes. Ello supone capacidad para entender, por un lado, la convergencia
de intereses que aportar ventajas individuales a
efectos de la persistencia de los genes con la reproduccin, pero tambin la competencia por unos
recursos y un poder que potencien aqulla.
La colaboracin y la competencia dentro del
propio grupo se facilitan enormemente gracias a la
capacidad de prediccin y de planificacin. Somos
capaces de entender al otro, sus deseos, emociones
y pensamientos, lo que nos permite prever y dar
respuestas adecuadas a nuestros intereses. Esta capacidad de prediccin y respuesta se organiza en el
tiempo, de ah que ste se convierta en un concepto
fundamental en nuestra vida en sociedad.
Requeriremos mecanismos para reconocer las
emociones y pensamientos del otro, lo que supone
empata, pero tambin, por ser seres de esencia biolgica egosta, buscadora de la transmisin de los
genes propios, recursos mentales que nos permitan
detectar las frecuentes conductas interesadas y
tramposas de los sujetos fraudulentos. Estas dos capacidades tienen circuitos neuronales diferenciados
que expondremos de modo sucesivo.
La planificacin, la capacidad de respuesta y la
defensa de los intereses propios y del grupo llevan a
la socializacin. Desde el punto de vista del grupo,

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se precisa que las actuaciones individuales sean consistentes, con memoria en el tiempo y con una definicin y aceptacin lo ms precisa y universal posible de aquello que sea adecuado y de lo errneo.
As, llegamos al terreno de los cdigos morales. stos se desarrollaran gracias a la existencia de unos
circuitos morales, que surgen como una bsqueda
de lo bueno o placentero frente a lo malo o doloroso, por tanto, en conexin directa con las emociones, con las que el cerebro social comparte tambin
funciones y sustrato biolgico [5]. As pues, otra
idea clave es que lo moral que en su esencia es
emocional y lo social van ligados.
Si los cdigos morales aparecen y se mantienen
es gracias a que existen mecanismos de reciprocidad no slo directa, sino indirecta. La convergencia
de intereses hace que sujetos diferentes colaboren,
entendiendo que el beneficio es siempre mayor que
el esfuerzo aportado. A cambio de lo aportado al
grupo, se espera no slo una compensacin directa
de A (donante) por B (receptor), sino compensaciones tardas, diferidas, llamadas por Alexander de
reciprocidad indirecta [5,6]. Estos sistemas de compensacin son los ms complejos, propios de nuestras sociedades. Una lectura biolgica permite ver
que conducen a implementar mecanismos igualitarios a efectos de equilibrar las posibilidades de transmisin de genes por la reproduccin.
Puesto que la bsqueda de los intereses naturales
y egostas de transmisin gentica conduce a la
competicin entre individuos afines del mismo grupo, en su modo natural triunfaran los sujetos con
ms habilidades y poder, ya fsico, ya mental o social. Lo jerrquico natural, otro rasgo de nuestra especie, se ve limitado gracias a los cdigos de conducta y normas sociales. As, por ejemplo, la monogamia reduce las posibilidades reproductivas de individuos aislados, mientras que medidas como impuestos progresivos o proteccin social facilitan la
reproduccin de los miembros con menos recursos.
En suma, la socializacin favorecera los intereses individuales, que en su esencia biolgica son genticos, reproductivos. Una consecuencia de la naturaleza de esta sociabilidad es que las normas morales sern contractuales, no utilitaristas, como quieren las tendencias filosficas ms comunes [6]. Esto
significa que slo la amenaza ante el uso interesado
e indebido de recursos sociales, o ante la omisin
de la norma, hace que funcionen las sociedades complejas. Que stas lo hagan bajo supuestos de conducta general altruista slo ser un hecho si existen,
ya intereses genticos directos y compartidos (la familia, la tribu con lazos biolgicos endogmicos),
ya amenazas directas desde el exterior, que pongan

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en riesgo la existencia del mismo grupo. Esta ltima

situacin slo ocurre por el ataque o invasin de
otros grupos humanos, por lo que el riesgo o la amenaza deben ser neutralizados por el grupo entero.
La competencia, e incluso las guerras entre grandes
grupos humanos, puede entenderse desde esta perspectiva de competencia entre grupos que, a su vez,
favorece el crecimiento y la cohesin intragrupal.
Llegados a este punto, nos corresponde explicar
las races neurobiolgicas de la socializacin, es decir, el sustrato anatmico y funcional que nos convierte en los seres sociales que somos, de base biolgica egosta, y de complejidad social y cultural altruista, combinacin que permite aproximar los intereses entre sujetos de capacidades y recursos heterogneos.

Neurociencia del cerebro social

Empata: tipos y funcionamiento
La empata sera aquella capacidad que nos permite
conocer las emociones y el pensamiento de nuestros congneres vecinos, de modo que as podamos
organizar una respuesta, que ser adecuada a nuestros intereses de grupo e individuales [7,8]. El primer aspecto conocer hace referencia a la empata emocional propiamente dicha (capacidad para
reconocer e imitar las emociones de otros), mientras que el segundo responder constituira la empata cognitiva, que nos permite tener un perspectiva o punto de vista, con lo que vamos un paso ms
all del puro conocer de la empata primera o emocional. Se cree que estos dos sistemas funcionan de
manera independiente [9].
La raz o esencia de la empata es emocional, al
permitirnos reconocer las emociones de quienes
nos rodean. Este sistema es especfico de especie, lo
que significa que su activacin no ocurre igual ante,
por ejemplo, los ladridos de un perro que ante la
visin de un compaero con dolor. A estos efectos
de empata emocional, sabemos que el rea cerebral
ms importante es el giro frontal inferior o rea 44
de Brodmann. Esta rea se activa de modo intenso
ante el contagio y el reconocimiento emocionales.
Se corresponde con el rea F5 de los monos, en la
que Rizolatti describi el sistema de neuronas espejo. stas permiten reconocer e imitar actos motores,
por lo que resultan bsicas en el aprendizaje. Adems, el sistema de neuronas espejo se activa en el
reconocimiento y la evaluacin emocionales no slo
pasivos (visin), sino tambin en los activos de imitacin emocional [10]. Por ello, no sorprende que

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estudios posteriores demostraran que los sujetos

con mayor activacin de esta rea 44 fueran los que
tenan puntuaciones ms altas en las escalas de empata ms usadas: el ndice de reactividad interpersonal, tanto en la subescala de preocupacin emocional como en la de toma de perspectiva [11-13].
Las respuestas empticas humanas incluyen
tambin un componente cognitivo, que se correspondera con el entiendo lo que sientes, en lugar de
con el siento lo que sientes de la parte emocional
de la empata que acabamos de exponer. Entender
las emociones de otra persona supone poner en
marcha funciones cognitivas como la flexibilidad
mental y la teora de la mente o mentalizacin
(mentalizing) [14]. A estos efectos, el rea que se
activa preferentemente es la corteza frontal ventromedial (vmPFC; reas 10 y 11 de Brodmann), como
se demuestra en los sujetos implicados en las tareas
mentales de comprensin emocional de terceros
(metacognicin), e indirectamente por el fallo de
las funciones de la teora de la mente en los sujetos
con daos en el rea ventromedial. En ellos, la capacidad de juicios morales elevados, que supongan
un componente utilitarista o del mayor beneficio a
terceros, se ve claramente mermada [13,14]. Ejemplos clnicos clsicos son la demencia frontotemporal y la esquizofrenia.
El desarrollo filognico y el ontognico revelan
tambin las diferencias en esas formas de empata:
la emocional aparece en las aves y los roedores, en
tanto que la cognitiva no aparece hasta los simios y
los humanos [15]. De igual modo, en los nios recin nacidos existe ya contagio emocional, hasta el
punto de que en la primera infancia el nio no diferencia las emociones propias de las ajenas, mientras
que las funciones de la teora de la mente precisan
una infancia muy avanzada o la adolescencia para
su desarrollo [16]. Estos hechos tienen una traslacin histolgica: la corteza de la empata emocional
carece de la capa 5 granular y tiene conexiones ms
simples (corteza disgranular y unimodal), mientras
que las zonas ventromediales de la empata cognitiva tienen desarrolladas las seis capas neuronales y
son de conexiones ms ricas o heteromodales. La
tabla I resume estas caractersticas.
Conjuntamente con las reas frontales citadas,
otras zonas cerebrales son tambin capitales en la
puesta en marcha de la empata [17]. As, por ejemplo, entender los sentimientos de otros a travs de
la prosodia o tono de voz y de la expresin facial y
gestos implica la activacin del surco temporal superior, el polo temporal, el giro fusiforme, la nsula
anterior y la amgdala, estructuras encargadas respectivamente de la comprensin de la informacin

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verbal expresiva (surco temporal superior, polo temporal), de la visual gestual (giro fusiforme), as como
de la sensacin corporal de la emocin contagiada
(nsula anterior) y de la valencia emocional propiamente dicha (amgdala), todas ellas de predominio
en el hemisferio derecho. De igual modo, la empata cognitiva o de toma de perspectiva implica funciones complejas, como la flexibilidad cognitiva, la
atencin, la memoria de trabajo, el razonamiento
abstracto y, finalmente, la atribucin de creencias y
las funciones de agencia. La vmPFC sera el principal ejecutor del primer grupo de funciones cognitivas, tal como se expuso anteriormente. En cambio,
las funciones de atribucin y agencia implicaran,
ms que a aqulla, a la unin temporoparietal. A diferencia de la empata emocional, la activacin de la
unin temporoparietal suele ser bilateral y no es especfica de las emociones, sino que se encarga de
actividades como la percepcin espaciotemporal de
acciones de terceros [18]. De aqu que las funciones
de atribucin y las llamadas de mentalizing, que suponen un juicio elaborado de la accin e intencin
de terceros, no se vean afectadas en lesiones hemisfricas unilaterales, y que, adems, estas mismas
funciones puedan estar preservadas en ausencia del
contagio y la empata emocionales del primer nivel,
de asiento anatmico diferenciado.
En consonancia con los datos anteriores, los estudios de pacientes con lesiones agudas estructurales y bien diferenciadas, por patologa cerebrovascular isqumica, han probado que la afectacin de
las reas anatmicas descritas para la empata emocional de primer nivel cursaba con afectacin de la
empata afectiva y del contagio emocionales [18-20].
De todas las reas citadas, las daadas por los infartos que afectan a la nsula anterior y al polo temporal, en su porcin dependiente del surco temporal
superior, son las ms asiduamente perjudicadas cuando se comparaban sujetos con infarto con controles. Es de especial inters clnico la afectacin de la
nsula, al ser sta un territorio muy frecuentemente
incluido en los infartos de la arteria cerebral media.
Estos mismos sujetos tenan comnmente daos en
la capacidad de comprensin prosdica del lenguaje, una pista sensitiva esencial para la comprensin
afectiva. No obstante, existan sujetos con afectacin de la comprensin prosdica, pero con respeto
de la empata afectiva, muy probablemente por ser
capaces de usar informacin visual o de niveles ms
elevados y preservados. El predominio de las lesiones de la nsula y el polo temporal es consistente
con el asiento selectivo de lesiones degenerativas en
esa zona en pacientes con atrofia por demencia frontotemporal en su forma de alteracin de conducta

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Tabla I. Caractersticas esenciales de los dos sistemas empticos (modificado de [9]).

Empata emocional

Empata cognitiva

Funciones

Sistema de simulacin:
Contagio emocional
Reconocimiento emocional
Disconfort personal
Preocupacin emptica

Sistema de mentalizacin
y teora de la mente:
Toma de perspectivas
Imaginacin de futuro
Teora de la mente

Estructura

Giro frontal inferior,

rea 44 de Brodmann
Corteza disgranular unimodal

Corteza frontal ventromedial,

reas 10 y 11 de Brodmann
Corteza granular polimodal

Desarrollo

Primera infancia

Infancia tarda, adolescentes

Filogenia

Roedores, aves

Chimpancs

[21]. Finalmente, merece la pena sealar que existan sujetos con lesiones agudas isqumicas talmicas [18] o cerebelosas bilaterales [20] y afectacin
secundaria de la empata afectiva, probablemente
como consecuencia del papel del tlamo en el relevo de sensaciones multimodales y del cerebelo en la
regulacin de coordinacin sensitivomotora.
A propsito de la coordinacin de funciones, hay
que destacar la comunicacin y las conexiones entre
distintas reas de la empata. En este sentido, resulta
capital la sustancia blanca. La red que conecta las
reas corticales frontoorbitarias y la amgdala con la
nsula anterior y la corteza cingular anterior es esencial a estos efectos (Tabla II). De aqu que el fascculo
uncinado, que realiza esta conexin, se haya estudiado
en publicaciones recientes [22]. En ellas se ha visto
que la lesin isqumica del fascculo uncinado es la
afectacin de la sustancia blanca ms ligada a la afectacin de la empata emocional. Al desconectarse
nsula y corteza cingular anterior, se ven afectadas
las neuronas de von Economo, especficas de especies ms avanzadas y sociales [23]. Idnticas lesiones
se han demostrado en la demencia frontotemporal en
su forma de alteracin de conducta, encefalitis vrica y
autoinmune, y un caso de sndrome de Klver-Bucy
de lipofuscinosis cerebral [24-27]. La cercana fascculo uncinado-polo temporal explica que la lesin de
aqul se confunda con la de ste y se infravalore [22].
La complejidad de las reas activas en diferentes
contextos sociales, representativas de la empata en
sus distintas formas, plantea interrogantes de coordinacin entre niveles: funcionan por adicin y potenciacin, o por inhibicin mutua?; estamos dotados de forma innata para las respuestas morales,
prototipo de la sociabilidad?; tenemos intuiciones
morales hacia lo que lo que es adecuado o equivocado [28]? Las respuestas a estas preguntas depen-

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Tabla II. Secuencia de estados cognitivos y emocionales que integran la empata emocional (modificado
de [24]).
Supresin del estado afectivo propio
Contagio
emocional

Despertar y conciencia del estado afectivo de otro (consciente o inconsciente)

Adopcin isomorfa del estado afectivo de un tercero
Supresin de la propia perspectiva

Toma de
perspectiva

Integracin de toma
de perspectiva y
contagio emocional

Reconocimiento del estado afectivo de un tercero por adopcin de su perspectiva,

mediante observacin o imaginacin (p. ej., de su alegra y enfado, que asimilamos)
Atribucin a un tercero del origen del estado afectivo y perspectiva adoptados
Regulacin emocional

den directamente de paradigmas de investigacin

planteados a sujetos normales que, en el caso tipo,
son estudiados mediante resonancia magntica funcional. En un reciente estudio [29], las situaciones
experimentales planteadas a los sujetos eran dilemas morales de diferente complejidad, a diferencia
de los estudios previos, en los que se analizaban situaciones diseadas para valorar directamente los
niveles de empata. En ese estudio, los resultados
muestran que la cognicin moral emerge de la integracin y coordinacin de diferentes sistemas neurales: aquellas decisiones que tengan un mayor
contenido moral, con escaso contenido social y, por
tanto, poca demanda cognitiva (ayudar o no a un
herido encontrado en nuestro camino) implicaran
a la vmPFC y seran rpidas; en contraste, ante dilemas ms ambiguos y difciles (entregar a un allegado a un grupo terrorista a cambio de salvar a un
grupo ms numeroso), en los que se precisa mayor
deliberacin, las respuestas, ms lentas, activan la
unin temporoparietal en ambos lados. Las dos estructuras vmPFC y unin temporoparietal funcionan en equilibrio dinmico, de modo que, cuando la vmPFC est implicada y activa, la unin temporoparietal se ver inactiva, y viceversa. En consecuencia, las decisiones morales se toman gracias a
un sistema de reubicacin e inhibicin mutua. Existen otras evidencias indirectas del funcionamiento
de la inhibicin directa de este sistema. As, si se
inhibe la unin temporoparietal mediante estimulacin magntica transcraneal y se somete a los sujetos a dilemas morales, los sujetos se vuelven moralmente ms permisivos, al implementarse por
defecto la actividad de la vmPFC, que es de menor
demanda social [30]. La misma unin temporoparietal se sabe que se activa de manera atpica o que

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no se activa en pacientes autistas, incapaces de entender secuencias de estmulos y empata [31].

La empata emocional tiene un paradigma de
alto valor en el dolor. Ante experiencias dolorosas
directas de terceros, sentimos tambin dolor y lo
expresamos en lenguaje corporal. Esta experiencia,
de conocimiento comn, se hace extensiva al dolor
social, es decir, el que se siente ante situaciones en
las que se ponen en juego nuestras relaciones sociales o nuestro apego. Estas sensaciones tambin se
comparten: se sienten, se entienden y se expresan
de manera emptica. De manera no sorprendente,
el dolor social activar, gracias a la empata, las
mismas reas que el dolor fsico: las correspondientes a la llamada matriz dolorosa. En ella se incluyen, por una parte, las zonas parietales S1-S2 y la
nsula posterior, encargadas de funciones sensitivas
discriminativas, tales como la intensidad y la localizacin del dolor; y, por otra parte, las porciones anteriores de la corteza cingular anterior y de la propia nsula en su rea anterior, que codificaran los
aspectos afectivos y motivaciones del dolor [32]. En
un estudio que investig estos aspectos, se observ
que, ante paradigmas de experiencias personales de
aislamiento y marginacin, se activaban las zonas
S1-S2 y la nsula posterior; de igual modo, la exposicin a experiencias de aislamiento de terceros activaba esas mismas reas; la regin media, subgenual, de la corteza cingular anterior, actuaba a
modo de articulacin entre ambos paradigmas de
dolor social [33]. Por tanto, el procesamiento afectivo y la regulacin homeosttica son procesos que
subyacen y se entrecruzan en las respuestas empticas. Se afectara la respuesta emptica si se careciera de sensaciones dolorosas? En un estudio clnico se dio respuesta a este aspecto: los sujetos con
insensibilidad congnita al dolor slo eran capaces
de precisar las respuestas empticas ante el dolor
de terceros si exista informacin indirecta suficiente (verbal, gestual, etc.), aunque haba casos de una
alta capacidad emptica en los que las respuestas se
aproximaban a las de los controles. As pues, la experiencia personal dolorosa homeosttica sera necesaria para percibir de modo adecuado y preciso el
dolor ajeno, tanto fsico como social. Lo social ira,
pues, ligado a nuestras capacidades de regulacin
afectiva y visceral ms inmediatas.
Las relaciones sociales y la empata son responsables de que, al entender la conducta de otros, que
puede ser egosta y destructora de normas, respondamos con agresin (castigo) o de forma generosa (perdn). As, en un modelo de juegos de interaccin, se
ha observado que el ostracismo llevaba a reacciones
agresivas de terceros hacia los causantes del aisla-

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miento, en un intento de restituir el estatus social

perdido. Se activaban el rea motora suplementaria y
la nsula anterior de forma bilateral [34]. rea motora suplementaria/corteza cingular anterior e nsula
anterior forman la red cinguloinsular, relacionada
con estados emocionales negativos, como rabia y as
co. El rea motora suplementaria se enciende cuando la respuesta carece de beneficio o riesgo, mientras
que la nsula anterior lo hace cuando existe beneficio
econmico directo. En contraste, en otros estudios
de respuesta a una injusticia, se observ la activacin
de sistemas de recompensa (estriado central y corteza
frontoorbitaria) [35], dato predictor de reiteracin.
Si algunos sujetos respondan de modo violento,
en cambio, otros lo hacan con comprensin y perdn. En los que optaban por esa opcin, ms reflexiva y evaluadora, la activacin preferente era la
unin temporoparietal bilateral, como rea responsable de la toma de perspectiva (mentalizing), junto
con la vmPFC, as como la corteza prefrontal lateral
(dorsal y ventral) y la corteza cingulada anterior
dorsal (dACC), stas con la funcin reconocida de
control y planificacin de conflictos cognitivos. Estas zonas del perdn, ms extensas, al incluir las de
mentalizing y las de control de conflictos, se demuestran ms activas en los sujetos con ms capacidad reflexiva y suponen una mayor activacin,
muy probablemente por la necesidad de frenar las
reas impulsivas de respuesta inmediata de represalia [34]. Existen evidencias experimentales directas que apoyan la funcin de la corteza prefrontal
lateral en el control de las conductas reactivas de
represalia ante el aislamiento social. Esta zona, que
funcionara como un sistema de control o freno sobre las respuestas emocionales y motoras directas
que arrancan de la activacin inicial de dACC, puede activarse mediante estimulacin magntica transcraneal en forma andica. Pues bien, el estmulo de
la corteza prefrontal ventrolateral del hemisferio
derecho conduca a una reduccin significativa de
la agresin en un modelo de juego con inclusin/
rechazo social [36]. La estimulacin de esta misma
zona demostr tambin que reduca el dolor de exclusin social, es decir, el que se experimenta en situaciones vividas como de marginacin o injusticia
social [37]. Como el aislamiento social puede conducir a violencia (domstica, escolar, laboral), se
comprende el valor clnico de esos estudios.

Empata: respuestas inadecuadas

y deteccin de defraudadores
La angustia de separacin es una entidad reconocida en sucesivas ediciones del Manual diagnstico y

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estadstico de los trastornos mentales (DSM). Se caracteriza por angustia desproporcionada ante situaciones reales o imaginadas de separacin de un ser
querido. Es comn en trastornos diversos, como los
de ansiedad generalizada, diversas fobias, trastornos de pnico y estrs postraumtico. Comparte
con ellos hiperreactividad ante seales visuales sociales negativas, especficamente caras. Ante estos
estmulos de valencia emocional negativa, aumenta
la activacin de la amgdala. Se ha demostrado un
aumento del tamao de sta y de su conectividad
con reas visuales y somatosensoriales [38]. Esta
conectividad exagerada sera marcadora de hiper
respuesta y de predisposicin mantenida. En cambio, estudios similares han observado reduccin del
tamao de la amgdala [39]. El mayor tamao se ha
correlacionado con la dimensin de la red social del
sujeto [40] y slo indirectamente con ansiedad por
separacin.
En la alexitimia, los sujetos son incapaces de reconocer y describir las emociones de terceros. Esta
situacin lleva a rechazo social, que, a su vez, no es
percibido por los sujetos con la carga emocional
debida, de modo que as empeoraran el propio ostracismo y la marginacin social. Carentes de capacidad emptica, las posibilidades de interaccin social se reducen notablemente. En los pacientes alexitmicos no existira la respuesta de alarma normal
ante emociones negativas, como el aislamiento social. En la implementacin de esta respuesta ya hemos mencionado que una estructura esencial es la
dACC, que activara las estructuras mediales frontales y las comunicara con las posteriores temporales y las de la unin temporoparietal. Pues bien,
en estos pacientes se ha demostrado un aplanamiento de la respuesta de la dACC ante modelos de
exclusin social [41]. Carecer del sistema de alarma
que responde ante amenazas y facilita la cohesin
del grupo terminara por excluirlos. De hecho, su
hiporreactividad se constituye en un buen predictor del aislamiento de estos pacientes en la semana
siguiente al estudio. La corteza cingular anterior se ha
propuesto como biomarcador de funcionamiento social [42], lo que resulta muy atrayente, dado el mayor riesgo de carencias y enfermedades tanto fsicas
como mentales en los pacientes con alexitimia.
La relacin entre riesgo de enfermar, longevidad
o bienestar fsico y mental con estilos de vida se conoce desde hace tiempo. El factor ms estudiado es
el tipo de respuesta emocional, que, cuando es exagerada, se correlaciona con pobre pronstico en todas esas variables de salud, tanto en los estudios directos como en los indirectos a travs de encuestas
a sujetos [43,44]. A estos efectos, el narcisismo ofre-

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ce un buen ejemplo: se sabe que se correlaciona con

riesgo alto de limitaciones a la salud y que, a su vez,
las respuestas emocionales de estos sujetos son intensas [45]. Se trata de personas que, ante el aislamiento social, muestran un encendido intenso de
reas de matriz dolorosa ya mencionadas: la nsula
anterior y la dACC. Se cree que la frialdad y el desapego en las relaciones que muestran es un mecanismo de evitacin del riesgo de respuestas exageradas al dolor por aislamiento social al que estaran
predispuestos. La nsula anterior y la dACC facilitan la descarga simptica y tienen conexiones que
activan el eje hipotlamo-hipfiso-adrenal de las
respuestas de estrs, lo que puede explicar el mayor
riesgo de enfermar de estos pacientes.
Si el dolor social y el dolor fsico comparten estructuras anatmicas, resulta lgico utilizar estrategias teraputicas comunes: hay ensayos en los que
se ha tratado el dolor social con paracetamol durante perodos de tres semanas. Se demostr una reduccin de los sentimientos de herida por aislamiento y de la activacin de la matriz dolorosa de la
nsula anterior y la dACC en la resonancia magntica funcional [46]. Asimismo, se ha propuesto tratar
este dolor con tcnicas eficaces contra el dolor fsico, como la relajacin [45,47]. Desconocemos si tambin se lograra una reduccin de las conductas adictivas y compulsivas tan frecuentes en los narcisistas.
En relacin con la madurez emocional, el tamao de la amgdala se relaciona inversamente con
las repuestas de neuroticismo (ansiedad, miedo) y
las propias de personalidad de tipo A (hostilidad,
rabia). Un tamao mayor supone menor activacin
del eje hipotlamo-hipfiso-adrenal y una reduccin de enfermedades vasculares e inmunolgicas.
Se entiende as que la amgala se haya propuesto
como el primer centro de las conexiones mentecuerpo y diana de las estrategias de educacin emocional [48]. En este sentido, esta estructura establece la saliencia o relieve emocional asociados a
un objeto o situacin, que van a comportarse como
referencia social: mostrar un objeto con una sonrisa o con miedo puede hacerlo atractivo o repelente
a un nio. La propia amgdala organizara la respuesta emocional una vez establecida la valencia
del objeto [49].
Para orquestar una respuesta ante estmulos externos, en un ambiente en el que son mltiples y
polivalentes, resulta esencial establecer prioridades
de atencin y respuesta. En este sentido, las mayores amenazas pueden venir de la propia especie, de
otros animales, de objetos inanimados y de los ambiguos, en ese orden. De aqu que las prioridades de
atencin sean tambin sas. Pues bien, en recientes

464

experimentos del grupo de Adolphs, la amgdala,

que era la estructura propuesta para organizar la
prioridad de respuesta, se ha demostrado que sorprendentemente no lo es [50]. Comparando controles con pacientes afectos del sndrome de Ur
bach-Wiethe en los que existe una destruccin y
calcificacin bilateral de la amgdala basolateral,
con preservacin del hipocampo y otras estructuras neocorticales, observaron que las respuestas
preferentes a caras humanas y a animales, con respecto a objetos y a elementos ambiguos, se mantenan en los pacientes igual que en los sujetos. Se
han propuesto otras estructuras ejecutoras, como
el ncleo pulvinar o diferentes reas corticales.
De igual modo, ante situaciones de amenaza y
lucha por unos recursos limitados, en las que se den
respuestas arcaicas impulsivas y agresivas, la amgdala tampoco resulta central. En estos casos, socialmente reprobables por razones ms culturales que
biolgicas, si se establece un freno eficaz, es gracias
a la inhibicin de la nsula anterior derecha. Si, en
cambio, ste es ineficaz, la respuesta impulsiva ser
mediada por amplias zonas subcorticales y corticales: nsula anterior bilateral, tlamo, plido, putamen y reas bilaterales de la circunvolucin frontal
superior y media [51]. De este modo, la nsula sera
un elemento regulador no slo de situaciones de
conflicto psicolgico o fisiolgico, sino tambin de
las de interaccin social y cognitiva.
Como seres sociales que somos, mostramos empata y otras conductas que nos han permitido
mantener la cohesin de grupo, la sociabilidad y el
progreso cultural del que goza nuestra especie. De
este modo, se ha facilitado la reproduccin de la especie y su mantenimiento. Estas conductas no exclusivas de humanos hacen referencia, por ejemplo, a la capacidad para percatarse de quin es el
miembro dominante del grupo y conseguir su favor,
o para detectar a los defraudadores. De esta ltima
depende la distribucin equitativa de los recursos,
por lo que resulta bsica para la supervivencia. Pues
bien, en experimentos con voluntarios normales se
demuestra que estamos dotados para percibir el
fraude social mucho ms que para el razonamiento
lgico [52]. As puede apreciarse en las dos pruebas
mostradas en la figura. Nuestro poder de deteccin
de defraudadores resultaba bsico para la supervivencia de la especie, por lo que, en trminos evolutivos, surgi como consecuencia de la seleccin natural, al favorecer la supervivencia del grupo. Esto
explica su presencia universal, poco influida por
factores culturales [53]. Este problema de los defraudadores ha estado muy presente en la mente de
economistas, desde Adam Smith. Dado que el re-

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El cerebro social: bases neurobiolgicas de inters clnico

parto de recursos sociales debe hacerse con criterios de eficiencia y equidad, la deteccin de estos
sujetos es capital. Se han diseado experimentos
con modelos en los que se pide valorar cuantitativamente propuestas de mejora y ayuda econmica
a la vez que mediante resonancia magntica funcional se detectan las zonas de encendido. Ello permite dibujar un mapa de valores del sujeto y decidir
cundo dice la verdad, por ajustarse a aqullos. Las
reas son las relacionadas con los circuitos de recompensa (ncleo accumbens y frontoorbitarias).
El procedimiento puede ampliarse a tcnicas neurofisiolgicas ms asequibles: registro de expresividad facial o sudacin [54]. La fiabilidad es elevada,
aunque la aplicabilidad es escasa pensando en trminos poblacionales.

Figura. Ejercicios de lgica y de tarea social comparados. En la imagen de arriba, el ejecutante (lector) es
el controlador de calidad de una empresa manufacturera de cartas. Como tal, tiene que confirmar la siguiente regla: si una carta tiene la letra S en un lado, entonces el nmero 3 estar en el otro lado. Sabe
con seguridad que cada carta tiene una letra en un lado y un nmero en el otro. Debe adivinar qu carta
o cartas debe voltear exactamente para encontrar las que han roto la regla inicial. En la imagen de abajo, el lector trabaja como guarda de seguridad en un bar en el que debe garantizar que se cumple la siguiente regla: si una persona toma una bebida con alcohol, entonces debe tener ms de 18 aos. Si
cada carta representa un cliente y sabe de antemano que en ellas hay, por un lado, una imagen de la
bebida, y por otro, la edad, debe indicar la carta o cartas precisas a voltear para conocer a los violadores
de la norma. El porcentaje de fallos es mucho mayor en el primer ejercicio (lgica) que en el segundo
(deteccin de defraudadores). Adaptado de [54].

Factores genticos y bioqumicos

La psicologa evolutiva establece, a partir de Cosmides y Tooby, que nuestros crneos modernos albergan mentes de la edad de piedra (modern skulls
house stone-age minds), un trmino descriptivo para
los desajustes entre una mente que evolucion a los
largo de 2,5 millones de aos, aunque desde el final
de Pleistoceno, hace unos 10.000 aos, se haya visto
sometida a extraordinarias presiones ambientales
[55]. En este perodo tan corto en trminos evolutivos han tenido lugar la aparicin de la agricultura y
las ciudades, y el extraordinario desarrollo cultural
que nos caracteriza como especie. La consecuencia
son las maladaptaciones (maladaptations). Se trata
de rasgos fsicos o de conducta que son consecuencia de la seleccin natural y que funcionan muy
bien en los ambientes estables en los que surgieron.
Al trasladarlos a nuestra poca, tan lejana de la de
los cazadores-recolectores, y con demandas muy
diferentes, se originan los desajustes. Con stos
surgen las enfermedades de la civilizacin. El ejemplo clsico son las enfermedades generadas a travs
de los genes que facilitan el acumulo de sal o grasas,
necesarios en las carencias, perjudiciales hoy con la
abundancia. Por parecido mecanismo pueden explicarse los trastornos por la adiccin al alcohol o a
drogas u otros rasgos de conducta, como los trastornos por dficit de atencin/hiperactividad o las
conductas violentas [56]. Tememos mucho ms a
una serpiente que a viajar sin cinturn de seguridad, aunque la diferencia en el nmero de muertos
sea desproporcionadamente mayor por el segundo
factor que por el primero.
Se ha propuesto que la presin evolutiva determina la aparicin de mdulos cerebrales especia
lizados en diferentes funciones o conductas. Esta

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16 aos

21 aos

teora modular explica, por ejemplo, que se pierda

la capacidad de reconocer caras y se mantenga, en
cambio, la de detectar colores o movimiento. No
obstante, sabemos que los circuitos neuronales no
son siempre especficos de funcin. En trminos
anatmicos, forzosamente han de ser compartidos,
como, por ejemplo, la corteza prefrontal ventromedial en la empata cognitiva y en la recompensa, o la
cingular anterior en la atencin y en la empata
emocional, de modo que la teora modular slo
funcionara en ambientes de laboratorio. En la realidad ecolgica deben tenerse en cuenta los factores
ambientales como los ms importantes para explicar la aparicin de rasgos fsicos o de conducta.
Slo porque un rasgo sea hereditario no significa
que aparezca, salvo que se den determinadas circunstancias ambientales.
Los rasgos de conducta, incluida la empata, tienen un componente de heredabilidad elevado, co
mo ocurre con los caracteres fsicos. As, factores
como el neuroticismo, la tendencia a la ansiedad o
la depresin y la inteligencia general tienen una heredabilidad que se acerca al 50% [57-59]. En algunos casos, se han identificado factores genticos
precisos, como los alelos del gen 5-HTT, que en la
forma homocigoto para s (s/s, en contraposicin a
s/l o l/l) conferiran un riesgo elevado de depresin
[58]. En estos casos, se sabe que la aparicin de trastornos ansiosodepresivos es casi siempre la conse-

465

L.C. lvaro-Gonzlez

cuencia de eventos vitales estresantes, muchas veces

consecutivos o en nmero elevado, de manera que
lo heredado sera una ditesis o tendencia que precisara el factor estresante o desencadenante para
expresarse. En relacin con la HTT, merece la pena
aadir que la serotonina se considera el mediador
de los afectos negativos. Recientemente se ha implicado en los trastornos de ansiedad social, en los que,
mediante tomografa por emisin de positrones, se
ha encontrado un aumento de su sntesis presinptica en varias reas cerebrales [60].
En referencia a la conducta de grupo, las tendencias violentas tienen tambin una heredabilidad al
ta, tal como se sabe por estudios en gemelos univitelinos. Cuando stos son adoptados y criados en
ambientes diferentes, la heredabilidad puede expresarse o no expresarse en rasgos violentos dependiendo del ambiente en el que crezcan, de modo
que, si lo hacen en un ambiente violento o con malos tratos infantiles, ello har muy probable que se
exprese el rasgo psicoptico, y a la inversa. Si nos
referimos a trastornos genticos especficos y su relacin con la conducta, merece la pena citar dos: los
varones con sndrome de aneuploida XYY y casos
con una mutacin puntual del gen MAO-A. Los primeros seran varones altos, con niveles elevados de
testosterona, bajo coeficiente intelectual y tendencias agresivas. Los casos con la mutacin MAO-A
(cambio de citosina por tiamina en la posicin 936)
tendran un aumento de serotonina cerebral y, en
consecuencia, tendencias agresivas, confirmadas en
modelos animales [61]. Estos pacientes estn sobrerrepresentados en instituciones carcelarias [62]. Todos estos datos han granjeado una enorme reputacin al gen MAO-A, que se ha denominado gen asesino, guerrero o de la ira, y se ha utilizado como argumento de defensa ante la justicia. De nuevo, estudios detallados confirmaron que slo la interaccin
del gen con factores externos como el maltrato infantil poda llevar a rasgos psicopticos [63]. Como
ocurre con otras formas de comportamiento y personalidad, las influencias ambientales, las compartidas y, sobre todo, las no compartidas o especficas
de individuo como puede ser el maltrato infantil
son decisivas a la hora de explicar la variabilidad gentica [64]. Se ha demostrado que, en gemelos univitelinos, las diferencias de comportamiento o incluso fsicas, especialmente las que surgen a lo largo
de la vida, pueden obedecer a mecanismos epigenticos, que actuaran por metilacin del ADN [65].
En el extremo opuesto de las conductas agresivas se encuentra la compasin. Se trata de una conducta afiliativa que es comn hacia individuos del
propio grupo, en contraposicin al ataque frente a

466

sujetos de otros grupos, con los que se competira

por recursos. La compasin sera un mecanismo
prosocial que implica, adems de a la empata emocional siento lo que sientes y a la cognitiva entiendo lo que sientes, a un tercer componente: el
de motivacin o preocupacin emptica para ayudar a otros [66]. De manera no sorprendente, en la
compasin se activan las reas de la empata emocional, en espejo respecto a las emociones del otro
en la circunvolucin frontal inferior, la nsula y el
polo temporal, as como las de la empata cognitiva,
fundamentalmente en la vmPFC y la unin temporoparietal. Pero, adems, el componente de motivacin activa zonas especficas: la sustancia gris periacueductal y la sustancia negra del tegmento mesenceflico, gracias a las que podemos comprender
el componente de dolor ajeno y responder con calidez y ternura [67,68].
La oxitocina es conocida como la hormona que
media en las conductas prosociales y afiliativas, entre ellas la compasin, que sera una forma de emocin social compleja. La oxitocina se produce en los
ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo. Se acumula y libera en la hipfisis posterior. Actuara como neuropptido y tambin como hormona. Tiene reas diana en la amgdala, el hipocampo,
el tegmento mesenceflico y zonas perifricas que
regulan la respuesta autonmica, como el corazn,
el tero o la mdula espinal. La oxitocina se ha relacionado con el apego maternofilial, desde el mismo
momento del nacimiento, en el que se libera en cantidades masivas al lquido cefalorraqudeo y al torrente sanguneo [69]. Del mismo modo, facilitara
el apego paternofilial o de padres adoptivos, y se ha
mostrado tambin como la hormona del amor romntico, de la confianza [70] y del reconocimiento
de caras [5]. Se trata de un pptico de nueve aminocidos que se ha mantenido sin variacin en la
escala zoolgica a lo largo de ms de dos millones
de aos de evolucin. Su papel se extiende a reacciones de estrs, de modo que, segn el sexo, facilitara una u otra respuesta. En los varones sera ms
habitual la respuesta de lucha o ataque, en tanto que
en las mujeres, las respuestas seran ms compasivas, como miembros que evolutivamente han facilitado la crianza y, con ella, los lazos sociales y las relaciones de amistad en el grupo. De ah que las respuestas femeninas tiendan a ser ms proamistosas.
Las diferentes respuestas sociales dependientes
del sexo han hecho prever respuestas diferentes a la
oxitocina en ambos sexos, que, no obstante, no han
confirmado estudios experimentales. El hallazgo ms
consistente sera no una accin diferenciada dependiente del sexo, sino la capacidad de evocar compa-

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El cerebro social: bases neurobiolgicas de inters clnico

sin preferentemente hacia las mujeres, de modo

que la evolucin nos habra dotado de mecanismos
neurobiolgicos encaminados a proteger la parte
ms dbil del grupo: habra una diana segregada
para las conductas ms compasivas y afiliativas, representada por el sexo femenino, que sera comn
para hombres y mujeres al responder a la exigencia
ambiental [71]. Como se est ensayando el uso teraputico de oxitocina en diversos trastornos en los
que existe una limitacin o alteracin franca de la
sociabilidad y de las conductas afiliativas autismo,
estrs postraumtico, esquizofrenia o trastorno por
ansiedad social [72,73], debe tenerse presente un
posible efecto diferencial segn el objetivo o diana
de la conducta.

Sistema autonmico y conducta social

La funcin autonmica est ligada a la conducta. Es
posible gracias a que aqulla depende de un sistema
neural desarrollado filogenticamente para permitir
las respuestas de conducta bsicas en las que se basa
la interaccin social. A estos efectos, las primeras
experiencias conocidas se remontan a un siglo atrs,
al conocerse que la respuesta cardaca y respiratoria,
definidas despus como porcentaje de variabilidad
cardaca y arritmia respiratoria sinusal, dependan
de una respuesta vagal, sincronizada con aferencias
del mismo nervio. La variabilidad mostrada en esas
respuestas oscilaba en dependencia directa con factores externos, al ser interpretados stos como amenazantes o, por el contrario, como de aceptacin, es
decir, socialmente proactivos. La teora que explica
estos fenmenos se denomina polivagal, y ha sido
auspiciada y defendida en diversos modelos experimentales por Porges desde 1995 [73-75].
Esta teora supone tres niveles jerrquicos, de
concepcin jacksoniana, de modo que la inhibicin
o disolucin del primero o superior hara implementarse por defecto a los dos inferiores. En el nivel superior, la activacin del vago ms reciente filogenticamente, que es el ms mielinizado, actuara de freno sobre la funcin cardaca y respiratoria,
al ser interpretada la situacin externa como estimulante. Si, por el contrario, la situacin se vive
como amenazante, se experimentar o bien una lucha/huida, mediadas por el sistema simptico, o
bien una congelacin con inmovilidad, simulacin
de muerte o incluso sncope, caso este en el que se
activa el sistema vagal ms arcaico y menos mielinizado. La activacin del primer nivel es prosocial,
incitadora a la relaciones, incluso al juego, en un
contexto de acogida. En su ausencia, por una amenaza real o simplemente interpretada como tal, el

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Tabla III. Elementos autonmicos operativos en el sistema polivagal de Porges.

Sistema I
(reciente)
Sistema II
(intermedio)
Sistema III
(antiguo)

Tipo de fibra

Conducta

Origen anatmico

Vagal
mielinizada

Comunicacin social, apaciguamiento

y calma, reduccin de arousal

Complejo ventral:
ncleo ambiguo

Simptica

Evitacin activa con

movilizacin (huida/lucha)

Mdula espinal

Vagal no
mielinizada

Evitacin pasiva (inmovilizacin,

muerte simulada, sncope)

Complejo dorsal:
ncleo dorsal del vago

sistema vagal mielinizado queda inactivo y en su lugar toman protagonismo los sistemas inferiores,
simptico o vagal de fibras finas amielnicas (Tabla
III). Las fibras mielnicas aparecen a partir del tercer mes de vida fetal. Su nmero es igual al nacer
que en los adultos. Una alteracin de su desarrollo
es uno de los factores que subyacen en patologas
por reactividad negativa exagerada (llanto incoercible, mal apego) o por incapacidad para el contacto
social ms bsico (autismo) en la primera infancia.
Si la respuesta vagal medida mediante porcentaje
de variabilidad cardaca y arritmia respiratoria sinusal se normaliza, este dato puede considerarse de
buen pronstico en esos trastornos [74]. El proceso
central por el que se establece el tipo de contacto o
relacin externa y, en consonancia con ella, la respuesta vegetativa especfica, se denomina neurocepcin. En l se implican estructuras corticales, como
tendremos ocasin de explicar ms adelante.
Las dos porciones del nervio vago citadas tienen
orgenes diferentes en el troncoencfalo. La primera, mielinizada y ms reciente, arrancara del ncleo ambiguo, mientras que la segunda lo hara del
ncleo dorsal del vago, caudal y lateral respecto a
aqul (Tabla III). La ltima, no mielinizada, estara
presente en todos los vertebrados, mientras que la
primera slo aparecera en las especies ms recientes y sociales. De aqu que el sistema dependiente
del vago mielinizado y ncleo ambiguo se conozca
tambin como sistema de implicacin social (so
cial engagement system). Por actividad del mismo
no slo se frena la respuesta cardaca, sino que se
ponen en marcha los sistemas de reparacin y crecimiento, se inhiben las repuestas de lucha/huida
mediadas por el sistema simptico y tambin las de
estrs dependientes del sistema hipotlamo-hipfiso-adrenal, y, finalmente, se reduce la inflamacin,
al modularse las respuestas inmunes mediadas por
citocinas. Son mecanismos facilitadores del desarrollo biolgico y social plenos.

467

L.C. lvaro-Gonzlez

Esta funcin social del sistema polivagal, dependiente de su parte mielinizada, requiere la activacin simultnea de los grupos musculares necesarios para la interaccin social. En concreto, los que
dirigen la mirada y el cuello, la expresividad propia
de la musculatura facial, la contraccin de la masticatoria y fonatoria, la atencin auditiva y la prosodia o entonacin emocional. De ah que existan
conexiones del sistema vagal del ncleo ambiguo
con estos grupos musculares, cuyo desarrollo ontognico depende, sobre todo, de los primitivos arcos branquiales, desarrollados especialmente en mamferos.
Con la actividad prosocial se dirigen la mirada y
la cabeza, sta gracias al redireccionamiento cervical; adems, se contraen los msculos faciales para
expresar la emocin de relajacin o aceptacin y se
activan la musculatura masticatoria y bucolingual
fonatoria en el patrn adecuado para la prosodia.
Igualmente, se contrae el msculo estapedio, a la
vez que el resto de musculatura facial, para facilitar
la audicin de los sonidos agudos propios del lenguaje humano, que se distinguirn ms fcilmente
en un fondo ambiental de sonidos graves. De aqu
que en las otitis no slo se oiga peor, sino que la
ausencia del reflejo estapedio dificulta la expresividad emocional y la relacin social [72]. Del mismo
modo, de lo expuesto puede inferirse y entenderse
que, en patologas de tipo autismo en las que no se
desarrollan relaciones sociales, existan frecuentemente alteraciones en la audicin y la atencin auditiva, en la articulacin del lenguaje, en la comprensin de la prosodia, en la expresividad facial y
emocional, o en la misma masticacin.
La expresin facial es importante en la transmisin de emociones y en el desarrollo social: trabajos
recientes han demostrado que impactos emocionales graves, especialmente en la adolescencia, dan
lugar a una alteracin en la capacidad expresiva y
comprensiva emocional del sujeto [76].
Como se ha mencionado, el sistema vagal de interaccin social depende en su activacin o inhibicin de estmulos externos, que inciden directamente sobre reas corticales receptivas. As, se considera que son especialmente importantes el giro
fusiforme que reconocera caras y formas y el
surco temporal superior, que reconoce sonidos, por
tanto, reas del lbulo temporal. Si los estmulos se
interpretan como acogedores, se activa directamente el ncleo ambiguo, gracias a las conexiones corticales con l. Si, por el contrario, la vivencia es de
amenaza, se activarn la amgdala y, a travs de s
ta, los sistemas de huida/lucha del simptico, o bien
el sistema de inactivacin de movimiento y conduc-

468

ta (congelacin) dependiente del sistema vagal arcaico (no mielinizado). En situaciones de amenaza
se activa tambin la sustancia gris periacueductal,
que, al secretar opioides, explica el efecto analgsico que existe en esos momentos.
El aislamiento y la disyuncin social son generadores de emociones negativas que alteran las funciones autonmicas y la conducta. Este aspecto se
ha demostrado en diferentes modelos animales experimentales [75-77] y es extrapolable a situaciones
humanas equivalentes. En estas situaciones se ve
afectada la neurocepcin, es decir, el mecanismo
que permite la interaccin social al distinguir los
ambientes amenazantes de los seguros. Es activada
por el sistema vegetativo y mediada por reas corticales sensoriales, el sistema lmbico, la amgdala y
la sustancia gris periacueductal. La disfuncin de la
neurocepcin se debe, sobre todo, a la incapacidad
para frenar los sistemas defensivos: ocurre en patologas con carencias sociales (autismo o trastorno
por ansiedad social) o en otras caracterizadas por
miedo excesivo (fobias, trastornos obsesivo-compulsivos o estrs postraumtico) [76,78,79]. Cursarn con respuestas maladaptativas fisiolgicas exageradas (autonmicas, inmunolgicas, de crecimiento y reparacin) que afectan al desarrollo social y a
diversas reas de salud del paciente.
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The social brain: neurobiological bases of clinical interest

Introduction. Human social capacities are developmentally late and unique. They allow for a specialisation that enhances
the availability of resources and facilitates reproduction. Our social complexity rests on specific circuits and mechanisms,
which are analysed here.
Development. The following are put into operation for those purposes: knowledge of the other by means of empathy,
specific mechanisms that endow us with the capacity to detect defrauders, genetic and biochemical factors, and the
autonomic nervous system. Empathy is the basic mechanism in sociability. It has different levels of complexity (emotional,
cognitive, attribution), with specific anatomical differentiation. Social matters are linked to emotional ones, and this in
turn to the homeostatic aspects. Hence, physical and social pain share an anatomical matrix and therapies. We are social
beings of a selfish biological nature, which we adjust thanks to a special capacity to detect defrauders, which is dominant
over those involving planning or abstraction. Oxytocin is the essential prosocial neurochemical mediator. Serotonin and
the enzyme MAO are considered as having an antisocial capacity, which is dependent on the interaction with adverse
environments. Finally, the vagal system, which is more recent phylogenetically speaking and myelinated, that of the
dorsal nucleus of the vagus nerve, is a requirement for warm and leisurely social interaction.
Conclusions. The neurobiology of social matters makes it possible to recognise disorders affecting this behaviour in
structural injuries (vascular, of the white matter, dementias, etc.), neurodevelopmental disorders (autism), psychiatric
illnesses (schizophrenia) or personality disorders. There are a number of promising therapeutic interventions (transcranial
magnetic stimulation, drugs). The addition of cultural and environmental factors to the neurobiological ones introduces a
greater amount of ecological complexity, but without lessening the validity of what it outlined.
Key words. Behaviour genetics. Course. Empathy. Neurology. Social brain.

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