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n EstaobraabordalaBiologamarinadeunamanera
sencillayamena,sinrenunciar
n Sehanincluido
Biologa Marina
Biologa marina
Biologa marina
Sexta edicin
avances tecnolgicosquesehanproducidoenelcampodelabiologamarina;
bibliografa comentada;
HICKMAN
ISBN:84-481-4528-3
BRUSCA
ISBN:84-486-0246-3
KARDONG
ISBN:978-84-481-5021-1
MOLLES
ISBN:84-481-4595-X
Castro Huber
alfinaldecadacaptuloseincluyeunapartadodeEXPLORACIN INTERACTIVA,
enelquesepuedeaccederalapginawebdellibroeningls
www.mhhe.com/castrohuber6eyrealizardiversasactividadesdeaprendizaje.
Sexta
edicin
Castro
Huber
ISBN: 978-84-481-5941-2
www.mcgraw-hill.es
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Biologa
MARINA
sexta edicin
DIBUJOS ORIGINALES DE
William Ober, M.D.
y
Claire Garrison, B.A.
Shoals Marine Laboratory, Cornell University
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BIOLOGA MARINA
No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, su tratamiento informtico, ni la transmisin
de cualquier otra forma o por cualquier otro mtodo electrnico, mecnico, por fotocpia, por registro u otros
mtodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS 2007, respecto a la primera edicin en espaol, por:
McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAA, S. A. U.
Edicio Valrealty
c/ Basauri, 17, 1. planta
28023 Aravaca (Madrid)
iSBN: 978-84-481-5941-2
Depsito legal:
Traducido de la sexta edicin en ingls de la obra:
MARiNE BiOLOGY
iSBN: 0-07-283064-4
Copyright 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc.
imagen de cubierta: Creatas/PunchStock
Compuesto por: Luis Gonzlez. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid.
impreso en:
iMPPRESO EN ESPAA-PRiNTED iN SPAiN
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Contenido abreviado
Prefacio xiii
Prlogo a la edicin espaola xxiii
Parte I
1
2
3
4
Parte II
5
6
7
8
9
El mundo microbiano 93
Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
Invertebrados marinos 120
Peces marinos 154
Reptiles, aves y mamferos marinos 180
Parte III
10
11
12
13
14
15
16
Parte IV
17
18
19
El hombre y el mar
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Contenido
Prefacio xiii
Prlogo a la edicin espaola xxiii
Parte I
1
Circulacin ocenica 53
Circulacin superficial 53
Circulacin termohalina y el gran
transportador ocenico 58
Olas y mareas 61
Olas 61
Mareas 65
El mtodo cientfico 11
RECUADROS DE LECTURA
Exploracin interactiva 69
RECUADROS DE LECTURA
Exploracin interactiva 21
La maquinaria viva 74
Clulas y orgnulos 75
Niveles de organizacin 76
Salinidad 78
Temperatura 81
Relacin superficie volumen 82
La perpetuidad de la vida 82
Modos de reproduccin 83
Estrategias reproductivas 84
RECUADRO DE LECTURA
RECUADRO DE LECTURA
Exploracin interactiva 90
Exploracin interactiva 43
Fundamentos de biologa 70
Parte II
5
El mundo microbiano 93
Procariontes 94
Bacterias 94
Archaea 96
Metabolismo de los procariontes 98
vii
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viii
Contenido
Forondeos 143
Braquipodos 143
Diatomeas 100
Dinoflagelados 102
Otras algas unicelulares 102
Quetognatos 143
Equinodermos: simetra pentarradiada 144
Foraminferos 104
Radiolarios 105
Ciliados 105
Hongos 105
Tunicados 148
Lancetas 149
RECUADROS DE LECTURA
RECUADROS DE LECTURA
RECUADRO DE LECTURA
Algas para gourmets 115
Pinginos 185
Tubinares 186
Pelcanos y aves relacionadas 186
Gaviotas y aves relacionadas 187
Aves de litoral 187
Crustceos 138
Biologa de los crustceos 140
Otros artrpodos marinos 141
Lofoforados 143
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Tiburones! 159
Un pez llamado Latimeria 174
Platelmintos 127
Gusanos cinta 128
Nematodos 129
Gusanos segmentados 129
Sipunclidos 131
Equiridos 131
Briozoos 143
RECUADROS DE LECTURA
RECUADROS DE LECTURA
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Contenido
13
10
RECUADROS DE LECTURA
14
RECUADROS DE LECTURA
Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeas 219
Asociaciones de limpieza 222
RECUADROS DE LECTURA
15
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RECUADRO DE LECTURA
12
11
Parte III
ix
RECUADROS DE LECTURA
16
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Contenido
El nautilo 357
La biodiversidad en las profundidades 372
RECUADROS DE LECTURA
Parte IV
17
19
RECUADROS DE LECTURA
18
El hombre y el mar
Petrleo 407
Sustancias txicas persistentes 410
Residuos slidos 413
Contaminacin trmica 414
RECUADRO DE LECTURA
Contaminacin 404
Eutrofizacin 404
Aguas residuales 405
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Chapter 7
xi
Parte I
1
2
3
4
Parte II
5
6
7
8
9
Parte III
10
11
12
13
14
15
16
Parte IV
17
18
19
xi
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xii
Part Two
Michael qued fascinado por los organismos acuticos cuando captur su primera
trucha en un lago de Alaska a la edad
de dos aos. Su inters por la biologa
marina continu creciendo mientras era
estudiante y obtuvo los grados de B.S. en
Zoologa y Oceanografa por la Universidad de Washington, Seattle. Despus
de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el
proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingres en el Instituto Scripps de
Oceanografa, de la Universidad de California, San Diego. En 1983
consigui el grado de doctor por su investigacin sobre un grupo de
cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Sigui en el Instituto
Scripps como bilogo investigador, trabajando en diversos aspectos de
la gentica y la biologa celular de las algas unicelulares y la bioluminiscencia de los organismos mesopelgicos. En 1988 se traslad al
Departamento de Biologa de la Universidad de Papua Nueva Guinea,
donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de
coral ms espectaculares del mundo y fue Director del Centro Universitario de Investigacin de la Isla Motupore. Su inters por las ciencias
ambientales marinas sigui creciendo, especialmente en relacin con
los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros sistemas tropicales. Y continu creciendo cuando en 1994 abandon Papua
Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director cientfico del Centro
de Investigacin de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en
la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero
ambiental a tiempo completo, proporcionando informacin cientfica
y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de
programas de conservacin de agencias internacionales, gobiernos e
industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto
de Expertos sobre Aspectos Cientficos de la Proteccin del Medio
Marino (GESAMP), un grupo cientfico internacional que acta como
consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas,
y actualmente est colaborando en el establecimiento de un sistema
permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgacin
del estado del ambiente marino global.
xii
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Chapter 7
xiii
Prefacio
La belleza, el misterio y el poder del mar fascinan a gentes de todo el mundo, incluyendo,
por supuesto, a los estudiantes matriculados en
cursos de biologa marina. Para muchos estudiantes, aprender biologa marina es la expresin natural de un inters por la vida marina
que comenz visitando la costa, buceando con
escafandra autnoma, pescando, manteniendo
un acuario o viendo uno de los muchos y magnficos documentales televisivos sobre el ocano.
A muchos estudiantes tambin les preocupa el
aumento del impacto humano sobre los ecosistemas marinos. Biologa marina, seta edicin,
fue escrita para reforzar y aumentar el inters
de los lectores por la vida marina y para servir
como una introduccin rigurosa a la Ciencia de
la Biologa Marina.
Biologa marina puede servir a los alumnos
de Bachillerato, a estudiantes universitarios y
posgraduados, as como a todas aquellas personas profanas no interesadas en matricularse en
un curso oficial. Nos resulta muy gratificante
que incluso algunos bilogos marinos profesionales encuentren til este libro. Hemos escrito el
texto teniendo en cuenta esta gran variedad de
usuarios, sobre todo para resolver las necesidades de los lectores con un menor nivel previo de
conocimientos y de los estudiantes, tanto universitarios como no universitarios, que no son
de ciencias. Para muchos de estos estudiantes,
la biologa marina solamente ser una pequea
parte de alguna asignatura, a menudo exigida en
un currculo de cultura general. Por tanto, hemos
tenido cuidado de proporcionar una cobertura
bsica slida de esta ciencia, incluyendo algunos principios del mtodo cientfico, de ciencias
fsicas y de biologa bsica. Nuestro objetivo ha
sido integrar estos contenidos fundamentales
con una descripcin actualizada de la ciencia de
la biologa marina. Esperamos que este abordaje
ponga de manifiesto la importancia que tienen
las ciencias fsicas en biologa, y que aumente
el atractivo de todas las ciencias. Con este fin,
utilizamos un estilo de escritura informal que
ayuda a la asimilacin de los conceptos, ms all
de los detalles y de una terminologa rigurosa.
Asumimos que los contenidos cientficos generales no sean un requisito para todos los cursos
de biologa marina, bien porque esos cursos no
estn pensados para cubrir objetivos educativos
generales o porque los estudiantes ya tengan un
cierto nivel de conocimientos cientficos. Para
equilibrar las necesidades de los profesores que
imparten asignaturas con y sin requisitos previos
sobre biologa u otras ciencias, hemos diseado
un libro que proporciona la mxima flexibilidad
posible, tanto en el uso del material bsico de
la ciencia como en el orden en que se tratan los
diferentes temas, as como en su importancia y
su enfoque. Hemos intentado resolver las necesidades y expectativas de una amplia variedad de
lectores, desde buceadores hasta bilogos, que
piensan dedicarse a las ciencias del mar. Esperamos que el libro sea til e interesante para todos
estos lectores, adems de para los estudiantes
universitarios.
En Biologa marina se abordan cuatro temas
principales. En el primero de ellos se tratan los
aspectos cientficos bsicos antes citados aplicados al ambiente marino. El segundo est dedicado a los organismos como tales y a su gran
diversidad, no slo en trminos taxonmicos,
sino tratando tambin su estructura, funcin y
ecologa. El tercero es una aproximacin al ecosistema, que integra la diversidad de los organismos con los desafos impuestos por el ambiente
en que viven, tanto fsico como biolgico. El
tema final, para bien y para mal cada da ms
importante, aborda la interaccin entre los seres
humanos y el ambiente marino.
Biologa marina, seta edicin, tiene una
perspectiva global para subrayar que los ocanos
y mares del mundo son un sistema integrado y
no pueden entenderse como independientes
unos de otros. Para muchos estudiantes, ste
es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tratamiento global es la inclusin deliberada de
ejemplos de muchas regiones y ecosistemas diferentes, de modo que cada vez ms estudiantes,
no slo los de Norteamrica sino tambin de
otras partes del mundo, encuentren referencias
a su rea local o a otros lugares que hayan visi-
xiii
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iv
Prefacio
Organizacin
El libro Biologa marina est organizado en cuatro partes. La Parte I (Captulos 1 a 4) introduce
a los estudiantes en la biologa marina y en las
ciencias bsicas que la sostienen. El Captulo 1
describe la historia de la biologa marina. Tambin explica los fundamentos del mtodo cientfico. Se pone de manifiesto que la ciencia es
un proceso, un esfuerzo humano que sigue en
curso. Consideramos fundamental que los estudiantes comprendan cmo y por qu trabaja la
ciencia, y tambin que sta tiene limitaciones y
falta todava mucho por saber. Los Captulos 2
y 3 son una introduccin bsica a la geologa,
la fsica y la qumica del mar. Biologa marina
incluye ms informacin sobre estos temas, e
insiste ms que otros textos en la importancia
que tienen para poder entender los ecosistemas
marinos. No obstante, hemos mantenido los
Captulos 2 y 3 lo ms reducidos posible, y muchos aspectos abiticos del ambiente marino se
tratan en los captulos ms relacionados con la
biologa. Por ejemplo, la refraccin de las olas
se describe conjuntamente con las comunidades
intermareales (Captulo 11) y la circulacin en
los estuarios se discute como parte de la ecologa de los estuarios (Captulo 12). Esta forma de
tratar los contenidos a lo largo del libro acenta
la importancia que el ambiente fsico y qumi-
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Agradecimientos
Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez
ms un trabajo magnfico dando nueva vida a
las ilustraciones. Estamos encantados con el
nuevo diseo realizado por Jamie ONeal. Tambin nos ha sido de gran utilidad la aportacin
de los numerosos fotgrafos que han cedido sus
fotografas para el libro; estamos especialmente
agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha
proporcionado muchas y excelentes fotografas,
y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuerzos para localizar fotografas nuevas. Tambin
deseamos expresar nuestra gratitud al personal
de la editorial McGrawHill, particularmente a
Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters
y Karen Dorman, por su paciencia, colaboracin
y eficacia en la gestin de una enorme cantidad
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Prefacio
de detalles. Sobre todo, queremos dar las gracias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos
profesores y revisores que contestaron a nuestras preguntas, nos sealaron nuestros errores e
hicieron sugerencias que han mejorado mucho
el libro. No obstante, nos hacemos totalmente
responsables de cuanto error o defecto siga an
habiendo.
Tambin queremos expresar nuestro especial
agradecimiento a los siguientes investigadores,
que nos proporcionaron informacin y fotografas y nos ayudaron en la preparacin de los nuevos recuadros El enfoque de la Ciencia:
Dr. David Crewz
Fish and Wildlife Research Institute, St. Petersburg,FL
Dr. Kerstin Fritsches
UniversityofQueensland,Australia
Dr. Rebecca J. Gast
WoodsHoleOceanographicInstitution,MA
Dr. Roger Hanlon
MarineBiologicalLaboratoryatWoodsHole,MA
Dr. James Lindholm
PflegerInstituteofEnvironmentalResearch,CA
Dr. Michael Moore
WoodsHoleOceanographicInstitution,MA
Dr. Peter Rona
RutgersUniversity,NJ
Prof. Dr. K. Timmis
National Research Centre for Biotechnology, Alemania
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xv
Revisores
La quinta edicin ha sido revisada por las siguientes personas, que nos han proporcionado
comentarios tiles para la preparacin de la sexta edicin:
Claude D. Baker
IndianaUniversitySoutheast
Nancy Eufemia Dalman
CuestaCollege
Jeremiah N. Jarrett
CentralConnecticutStateUniversity
Robert D. Johnson, Jr.
PierceCollege
Marjorie Reaka- Kudla
UniversityofMaryland
Nan Schmidt
PimaCommunityCollege
Susan Schreier
VillaJulieCollege
Erik P. Scully
TowsonUniversity
Robert Whitlatch
UniversityofConnecticut
Mary K. Wicksten
TexasA&MUniversity
Jennifer Wortham
UniversityofTampa
Jay Z. Zimmer
SouthFloridaCommunityCollege
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Part Two
Sistema de enseanza
de Biologa marina
xvi
Captulo
La ciencia
de la biologa marina
Captulo
Parte I
86
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terminada.
del ocano
Como se Las
dijo aguas
anteriormente,
la clasificacin
Todo elagrupar
mundo sabeaquelos
el ocano
est lleno desebiolgica intenta
organismos
agua, que con frecuencia consideramos como
gn sus parentescos.
Por ejemplo, las especies
algo comn porque es abundante. Pero desde
que estn estrechamente
relacionadas
seesagruuna perspectiva csmica,
se piensa que no
tan
comn. La Tierra es el nico planeta conocido
pan en un mismo
gnero. Los gneros con filocon agua lquida en su superficie.
genias similares
se pueden
agrupar
en unnunca
grupo
Incluso
as, la mayora
de nosotros
piensa dos veces
en ella,Este
a no ser
que pasemos
mayor denominado
familia.
proceso
puecalor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
de continuarforma
ordenando
organismos
en grupos
la mayor parte
de nuestro cuerpo.
Tambin esmayores.
agua la mayor
parte del
de los
progresivamente
Todos
loscuerpo
miembros
organismos marinos, en muchos casos hasta el
caractersde un grupo,80o%taxn,
o ms detienen
su peso; ciertas
en las medusas
llega
el 95
%. El agua no solo
los ocanos a
ticas comuneshasta
y se
consideran
quellena
pertenecen
sino que4.22
hace posible
vida.
FIGURA
la la
langosta
del pacfico, Panulirus interruptus, tambin se la conoce com
un antecesor
comn. LosA taxones
se espinosa
distribuyen
de roca (crayfish).
sistemticamente
en jerarquas,
La naturaleza
nicaque se extienden
desde la clasificacin
ms general, el dominio, a
del agua pura
la ms baja, laToda
especie.
la materia est constituida por tomos.
Caractersticas qumicas
y fsicas del agua de mar
y del mundo ocenico El rbolquedeconoca
la vida.
el siglo
pasado
todos que el
la En
zona,
le replic
diciendo
Solamente unas 115 sustancias (los fsicos discuten sobre el nmero exacto) se componen de
un nico tipo de tomos; son los elementos. En
todasno
las
demsun
sustancias
seclasificaron
combinan
los organismos
conocidos
tiburn
era
grissede
arrecifequmisinoenun graPlantae), oMe
animales
(reino
plantas cioso
(reinoballenero.
pareci
un Anitiburn gris
malia). de
Noarrecife
obstante,
loselbilogos
aprendieron
dijo
autor pero,
tranquilizndomucho se,
mscontinu
sobre el mundo
viviente,
descubriebuceando,
felizmente
ignorando
ron muchos
organismos
que
no
encajaban
y elpor all.
que el gracioso ballenero nadaba
esquemaTiempo
de la clasificacin
fue cambiando
y redespus, descubri
que el
gracioso
conociballenero
nuevos reinos.
Un sistema
de cinco
rei-tiburn
era solo
el nombre
local del
nos ha sido
Adems
de
Carcharhinus
amblyrhynchos
gris ampliamente
de arrecife, aceptado.
Animalia
y Plantae
este sistema ya tradicional
(vase
Fig. 8.5a).
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera)
y a La
los protistas
(reino ProtisFilogenia.
reconstruccin
de la evota). Loslucin.
hongos son
organismos
multicelulares,
El logro
de la clasificacin
biolgica
hetertrofos
queincluye
ni son el
plantas
son animales.
no solo
poderniasignar
de forma conLos protistas
son los
un grupo
extraordinariamente
veniente
nombres
a los organismos sino
variado tambin
de organismos,
unos
semejantes
a
planel agruparlos segn su parentesco. Por
tas y otros
semejantes
a animales, la
quegente
incluye
a
ejemplo,
instintivamente
comprende
eucariontes
unicelulares
a algas marinas
que una
foca est yrelacionada
con unplulen mariricelulares.
los bilogos
reconocen
que
no, oHoy
queda
la ostra
y la almeja
estn relacionadas.
los protistas
en pudieran
vez de ser
unmuy
verdadero
reino
Aunque
estar
confusos
para explison unacar
coleccin
de taxones
diferentes
hisexactamente
qu escon
lo que
significa
estar retorias evolutivas,
aunque
porbilogo
conveniencias
fre-dos grulacionado.
Para un
decir que
cuentemente
agrupan todava
bajo el nombresignifica
pos deseorganismos
estn relacionados
de protistas.
que muestran una historia evolutiva comn o
Los filogenia.
estudios sobre
el ARN ysignifica
la qumica
Concretamente,
que ambos
celular grupos
de los evolucionaron
procariontes realizados
en losancestral
de una especie
ltimoscomn.
aos han
a lo bilogosrelacionados
deLospermitido
grupos estrechamente
terminar
que hay dosdegrupos
de procariontes
evolucionaron
un antecesor
comn relativadiferentes entre s y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (vase Procariontes,
p. 94). Segn esto, algunos sistemas de clasificacin sitan a estos dos grupos de procarion-
Captulo 1, p. 19
xvi
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Chapter 7
194
xvii
195
BALLENAS DENTADAS
(k) Delfn de hocico largo
Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m
(j) Delfn comn
Machos, 2.6 m
Hembras, 2.3 m
(m) Vaquita
Machos, 1.4 m
Females, 1.5 m
(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
Females, 4.2 m
Captulo 18
Impacto humano sobre el ambiente marino
FIGURA 9.18
Ballenas con barbas y dentadas representativas.
419
ograma de Naciones Unidas para el Medio res por desecacin al rellenarlos de tierra o la
mbiente (UNEP, del ingls United Nations construccin de puertos deportivos, se pueden
17
nvironment00cas30646_Fm.indd
Programme) y el Sierra Club, de
compensar, al menos parcialmente, creando o
312
Parte III
Los recuadros de ensayos incluyen informacin complementaria interesante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas
profundas, los tsunamis y las mareas rojas.
xvii
11/5/07 13:14:36
Part Two
xviii
10
11
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Satlite
Antena
para satlites
Avin
Barco base
de seguimiento
Mstil
meteorolgico
Base
costera
Boya de
superficie
Ballena
marcada
Boya de
superficie
Nudo submarino:
Transmisin de
potencia y de datos
Dock
Corrientes y presin
del oleaje
Salinidad, temperatura,
oxgeno y CO2
Turbiedad y
fluorescencia
Vehculo
de control
remoto
Correntmetro
Vehculo
subacutico
autnomo
Boya libre
flotadora
Medidor de
nutrientes
Planeador
Hidrfono
Distribuidor
(caja de enchufes)
Nudo
sensorial
Algunos componentes
de los sistemas de observacin
del ocano se estn instalando,
o planeando en todo el mundo.
Cmaras
y luces
Rover
Sismmetro
de sondeo
El mtodo cientfico
La biologa marina es, seguro, una aventura,
pero tambin una ciencia. Los cientficos, lo
que incluye a los bilogos marinos, comparten
una manera particular de ver el mundo. Los
estudiantes de Biologa marina necesitan fami-
educacin cientfica. Por qu la ciencia ha llegado a ocupar una posicin tan prestigiosa en
nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
porque funciona! La ciencia es uno de los ms
exitosos esfuerzos humanos. Sera imposible
una sociedad moderna sin el conocimiento y la
tecnologa producidos por la ciencia. Las vidas
de casi todos se han enriquecido por los avances cientficos en medicina, agricultura, comunicacin, transporte, arte y otros innumerables
campos.
10
iva
Pensamiento crtico
De inters general
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
En profundidad
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863869.
Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water
properties across the tropical Pacific during
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 3161.
Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 21412154.
Apndice F
Apndice F
El mundo
DORS
REYK AL DE
JANE
S
A
CO
CO
S
OEST
MESETA DE
TASMANIA
A
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5 664 m
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RIO GRANDE
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3 915 m
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OC A N O
A N T R T I CO
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LLANU
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BELLIN
CABO DE HORNOS
5 158 m
M A R D E Georgia
E S C O C I A del Sur
492 m
FOSA SUR DE L
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W E D D E LL
120
150
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N A MI B I A
S U D FR I C A
536 m
CABO DE
BUENA ESPERANZA
2 274 m
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4 799 m
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6 115 m
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5 183 m
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Franesa
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10 711 m
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2 041 m
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3 124 m
Islas
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Caledonia
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Islas de
Cabo Verde
7 177 m
5 335 m
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ensenada
australiana
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60
459
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458
En lecturas adicionales se incluyen artculos de inters general publicados en revistas como ScienticAmerican, Discover y NationalGeographic,
que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos cientficos previos; y lecturas en profundidad para los estudiantes que deseen
profundizar en algn asunto concreto. En el centro online de aprendizaje
MarineBiology puede haber enlaces con algunos artculos.
Novedad! El mapa incluido al final del texto sirve como referencia rpida
para todos los ocanos del mundo.
rac
t
69
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Canal de Moz
Exploracin
M A DAG A S C
Cada captulo termina con una eploracin interactiva que debe usarse junto al centro online de aprendizaje MarineBiology. Se anima a los
estudiantes a que visiten la pgina www.mhhe.com/castrohuber6e para
acceder a preguntas de autoevaluacin, resmenes interactivos, fichas sobre trminos importantes, vdeos de biologa marina y otros enlaces relacionados con los temas tratados en cada captulo.
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Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
AL
Novedad! Los recuadros sobre el enfoque de la ciencia reflejan la investigacin cientfica y la tecnologa actuales en el campo de la biologa marina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observacin del
ocano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino
en la sepia, la restauracin de los lechos de hierbas marinas, la bsqueda
del calamar gigante, etc.
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xviii
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Chapter 7
xix
xix
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xx
Part Two
CD-ROM de evaluacin
y recursos para el profesor
Este CD-ROM incluye el manual del profesor y
un fichero de preguntas que utilizan el programa
McGraw-Hills EZ test. Se trata de un programa
flexible y fcil de utilizar que permite a los profesores elaborar exmenes con una amplia variedad de
tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar
las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill,
agregar sus propias preguntas, crear mltiples versiones de un mismo test, y exportar los exmenes
para usarlos con otros programas, por ejemplo con
WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que prefieran usar programas no generadores de exmenes,
el manual del profesor y el fichero de test tambin
estn disponibles en los formatos Word y PDF.
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Chapter 7
xxi
Prcticas de laboratorio
Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prcticas de laboratorio y de campo de biologa marina se ha diseado especialmente para su utilizacin junto a la sexta edicin de Biologa marina.
Cada prctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar
lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro.
Mediante una contrasea, se puede acceder a estos ejercicios en el centro
online de aprendizaje Marine Biology.
Transparencias
El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas
aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.
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Biologa
MARINA
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Captulo
Bilogos marinos
trabajando en la costa.
La ciencia
de la biologa marina
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La ciencia de la biologa
marina
En realidad, la biologa marina no es una ciencia independiente sino, al contrario, la ciencia
de la biologa ms general aplicada al mar.
Prcticamente todas las disciplinas de la biologa estn representadas en la biologa marina. Por ejemplo, hay bilogos marinos que
estudian la qumica bsica de los elementos
vivos. Otros estn interesados en la vida marina como un conjunto de organismos: cmo
actan, dnde viven y por qu, y as sucesivamente. Otros bilogos marinos adoptan una
posicin de perspectiva global y miran la forma en que todos los ocanos funcionan como
un sistema. Por todo ello, la biologa marina es
una ciencia muy amplia compuesta de muchas
disciplinas, aproximaciones y puntos de vista
diferentes.
La biologa marina est estrechamente relacionada con la oceanografa, el estudio cientfico de los ocanos. Como la biologa marina, la oceanografa tiene muchas ramas. Los
oceangrafos geolgicos, o gelogos marinos,
estudian el fondo del mar. Los oceangrafos
qumicos estudian la qumica de los ocanos,
y los oceangrafos fsicos estudian las olas, las
mareas, las corrientes y otros aspectos fsicos
del mar. La biologa marina est estrechamente relacionada con la oceanografa biolgica,
tanto que ambas son difciles de separar. En
ocasiones se diferencian en que los bilogos
marinos tienden a estudiar los organismos que
viven muy prximos a la costa, mientras que
los oceangrafos se centran en la vida en mar
abierto, alejada de la costa. Otra diferencia frecuente es la tendencia de los bilogos marinos
a estudiar la vida marina desde la perspectiva de los organismos (p. ej., estudiando cmo
los organismos producen materia orgnica)
mientras que los oceangrafos lo hacen desde
la perspectiva del ocano (p. ej., estudiando
cmo los ciclos de materia orgnica atraviesan
el sistema). En la prctica hay tantas excepciones a estas diferencias que muchos cientficos marinos consideran que biologa marina y
oceanografa biolgica son lo mismo.
Los intereses de los bilogos marinos tambin pueden solaparse ampliamente con los de
los bilogos que estudian los organismos terrestres. Por ejemplo, muchas de las maneras bsicas
en las que los seres vivos hacen uso de la energa
son similares tanto en los organismos que viven
en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la
biologa marina tiene su propio matiz, particularmente debido a su historia
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FIGURA 1.1
Los micronesios, al igual que estos isleos Satawal en el atoln de Y ap (Estados Federados de
Micronesia) navegaron por el Pacfico durante milenios en canoas parecidas a sta.
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FIGURA 1.2
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del siglo xix, unos pocos cientficos fueron capaces de emprender viajes para estudiar especficamente los ocanos, en lugar de utilizar los
barcos para otros usos. Uno de ellos fue Edward Forbes quien entre 1840 y 1850 realiz
extensos dragados en el fondo del mar, principalmente alrededor de su nativa Gran Bretaa,
as como en el mar Egeo y en otros lugares.
Forbes muri prematuramente en 1854, a la
edad de 9 aos; sin embargo en su tiempo fue
el bilogo marino de mayor influencia. Descubri muchos organismos desconocidos hasta entonces y reconoci que la vida del fondo
del mar vara segn las profundidades (vase
Biodiversidad en el fondo del mar, p. 72).
No obstante, su contribucin ms importante
fue estimular un nuevo inters por la vida del
fondo marino.
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bierno que financiase la primera gran expedicin oceanogrfica. El barco proporcionado fue
un buque de guerra ligero que fue adaptado para
tal proyecto. En la preparacin para el viaje, el
Challenger sufri modificaciones importantes.
Se aadieron laboratorios y camarotes para la
tripulacin cientfica y se instal maquinaria
para los dragados y la toma de muestras de aguas
profundas. El equipamiento cientfico de a bordo, aunque primitivo para los tiempos actuales,
era lo mejor en su da. Finalmente, el Challenger
zarp en diciembre de 1872.
Durante los tres aos y medio siguientes, el
Challenger y su tripulacin navegaron alrededor
del mundo acumulando informacin y recogiendo muestras (Fig. 1.5) . El volumen total
de datos fue enorme. Despus de que la expedicin del Challenger arribase a puerto, tardaron
19 aos en publicar los resultados, que ocuparon
50 gruesos volmenes. El Challenger recogi
ms informacin sobre los ocanos que toda la
que previamente se haba tenido en la historia
de la humanidad.
FIGURA 1.4 El delfn de Peale ( Lagenorhynchus australis), llamado as por el naturalista que lo describi por
No fue solo la duracin del viaje o la canprimera vez tras la expedicin W ilkes, es una de las 2000 especies marinas y terr estres descubiertas por la expedi cin.
tidad de informacin recogida lo que hizo esta
expedicin distinta de otros esfuerzos ante Muchos de los contemporneos y sucesores viajes eran cortos, sus estudios consiguieron riores. Mucho ms decisivo fue que la expedide Forbes, especialmente britnicos, alemanes, resultados muy interesantes. De hecho, tuvie- cin fij cnones nuevos para el estudio de los
escandinavos y franceses, continuaron sus es- ron tanto xito que los cientficos britnicos, ocanos. Las mediciones se hicieron cuidadosa
tudios sobre la vida del fondo del mar. Aunque bajo el liderazgo del cientfico Charles Wyville y sistemticamente y las muestras se recogiesus barcos estaban pobremente equipados y sus Thompson, trabajaron para convencer a su go- ron con meticulosidad. La tripulacin trabaj
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Portsmouth,
Inglaterra
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Bermudas
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Filipinas
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Canarias
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Islas Malvinas
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FIGURA 1.5
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Ruta de la expedicin Challenger, que de 1872 a 1876 acometi el primer estudio sistemtico del mundo ocenico.
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Seal
Eco
FIGURA 1.8
El buceo es una herramienta impor tante en el trabajo de muchos bilogos marinos. Este
cientfico est utilizando un aparato denominado respirmetro, que mide la produccin y consumo de oxgeno
de los organismos de un arrecife de coral.
ocanos proporcionando a los cientficos marinos ayudas especiales (Fig. 1.11). Los bilogos
FIGURA 1.7 Un barco utiliza el snar por zumbido o emitiendo un sonido de alta vibracin para r ecoger el marinos han incrementado el uso, bajo el agua,
de robots que hacen fotos, recogen muestras y
tiempo que tar da el eco en volver desde el fondo. La pr ofundidad del agua se puede determinar por el tiempo de
retorno. Esta es la forma ms comn del snar y se denomina snar activo porque los sonidos utilizados son actihacen mediciones en las profundidades ocevamente generados por el equipo.
nicas. Desde la superficie se controlan vehculos guiados por control remoto, a la vez que se
televisin inspiraron en la gente de todo el mun- ms profundas del ocano, revelando un mundo programan vehculos autnomos subacuticos
do una fascinacin por el ocano y una llamada que una vez fue inaccesible (Fig. 1.10). Toda (vase Fig. 16.23) para realizar trabajos indede alerta hacia la creciente amenaza de la salud una variedad de extraos buques surcan los pendientemente del control humano directo.
del medio marino.
Utilizando las botellas, los bilogos marinos pudieron, por primera vez, descender
bajo la superficie para observar los organismos marinos en su medio natural (Fig. 1.8) .
Ahora pueden trabajar cmodamente en el
ocano, recogiendo ejemplares y realizando
experimentos, aunque todava estn limitados
a aguas relativamente someras, generalmente
inferiores a 50 m.
Fondo marino
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(b)
FIGURA 1.11
El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigacin del mar. (a) La
mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posicin vertical
(b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.
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10
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Sistemas de observar el ocano
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.
10
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11
Satlite
Antena
para satlites
Avin
Base
costera
Barco base
de seguimiento
Mstil
meteorolgico
Boya de
superficie
Ballena
marcada
Boya de
superficie
Nudo submarino:
Transmisin de
potencia y de datos
Dock
Corrientes y presin
del oleaje
Salinidad, temperatura,
oxgeno y CO2
Turbiedad y
Boya libre
flotadora
Vehculo
subacutico
autnomo
Correntmetro
Vehculo
de control
remoto
Medidor de
nutrientes
Planeador
fluorescencia
Hidrfono
Distribuidor
(caja de enchufes)
Algunos componentes
de los sistemas de observacin
del ocano se estn instalando,
o planeando en todo el mundo.
Nudo
sensorial
Cmaras
y luces
Sismmetro
de sondeo
Rover
por aprender y los ocanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cmo afecta a educacin cientfica. Por qu la ciencia ha llenuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posicin tan prestigiosa en
campo misterioso y emocionante.
cluido el ocano.
nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque funciona! La ciencia es uno de los ms
anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sera imposible
El mtodo cientfico
vos progresos cientficos para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la
La biologa marina es, seguro, una aventura, Regularmente los peridicos cuentan nuevos tecnologa producidos por la ciencia. Las vidas
pero tambin una ciencia. Los cientficos, lo avances, y muchas emisoras de televisin tie- de casi todos se han enriquecido por los avanque incluye a los bilogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces cientficos en medicina, agricultura, comuuna manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compaas privadas gastan todos nicacin, transporte, arte y otros innumerables
estudiantes de Biologa marina necesitan fami- los aos miles de dlares en investigacin y campos.
11
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12
FIGURA 1.12
Un buceador nada fuera del Aquarius, el nico laboratorio cientfico marino subacutico. El Aquarius est situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos
donde vive la tripulacin estn en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son
ms grandes de lo que parece aqu pues el buceador est bastante lejos.
FIGURA 1.13
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Beaufort,
Observacin:
La moneda de la ciencia
El objeto de la ciencia es descubrir los hechos
sobre el mundo natural y los principios de estos hechos. En el fondo del mtodo cientfico
est la conviccin de que podemos entender el
mundo natural solo a travs de nuestros sentidos o con las herramientas que nos los amplan.
Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra
capacidad visual para ayudarnos a ver aquello
que resulta demasiado pequeo para ser visto
de otra manera. As, el conocimiento cientfico
deriva fundamentalmente de la observacin de
la naturaleza. Las conclusiones cientficas deben basarse en estas observaciones en lugar de
en ideas preexistentes de cmo es el mundo o
cmo debera ser.
Una de las ventajas de confiar en las observaciones es que son accesibles a otros. Los
pensamientos, sentimientos y creencias son personales. Realmente nadie conoce qu sucede en
la mente de otro. Por otro lado, el mundo que
estudian los cientficos es accesible a cualquier
persona, de manera que un objeto lo pueden ver
muchos. Incluso aunque la percepcin sensorial
pueda ser imperfecta y el cientfico, como cualquiera, no siempre sea imparcial, el objeto est
ah para que todos lo vean. Por eso, hay una manera de comprobar y verificar las observaciones
de una persona.
La observacin es crtica en todas las fases de
mtodo cientfico. En primer lugar, nos permite describir el mundo natural. La nica manera
de descubrir qu organismos viven en un lugar
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1
Concentracin
de pigmentos
del fitoplancton
(mg/m3)
FIGURA 1.15
Alta tecnologa junto a baja tecno loga. El brazo r obtico del vehculo de contr ol r emoto
Ventana captura una anmona pompom (Liponema brevicornis) con un escurridor corriente de cocina.
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base del snar. Con el snar moderno y el procesado de datos en computadores se obtienen imgenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (vanse
Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de snar pasivos en lugar de generar sus
propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos,
animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebor
ta sobre l, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede
ser captado por los micrfonos subacuticos y , con la ayuda de computador es,
procesar imgenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera
el de los animales. Los barcos tambin pueden utilizar el snar pasivo para evitar
colisiones con las ballenas que no se ven.
Tambin se est utilizando tecnologa nueva para poder observar el diminuto
plancton. Aunque estos organismos estn entre los ms importantes de la tierra,
hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas
con redes, que generalmente los daan o los matan. Como muy poco, se les
aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na tural. Imagnese lo limitado que sera nuestro conocimiento de las aves si ste se
basase en aves cazadas con redes remolcadas desde aviones!
Algunos sistemas para visualizar el plancton se confan exclusivamente al
vdeo. Se requieren cuatro cmaras para rastrear con seguridad estos organismos
en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro
de los sistemas que se utilizan es un tipo de snar, o una combinacin de snar y
vdeo. El snar se utiliza para determinar la posicin y tamao de los organismos,
y cuando estn alineados con la cmara digital se graba utilizando un flash rojo,
que resulta invisible para la mayora de los organismos. Existen otr os sistemas,
como los que utilizan lseres, para producir hologramas tridimensionales de estos
diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse
en el laboratorio. Todos estos sistemas nos estn permitiendo vislumbrar nuevos
aspectos de la vida en el ocano.
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15
FIGURA 1.16
Pez vela del Indo-Pacfico (Istiophorus platypterus). Al largo saliente nasal lo llamamos es pada.
Tiburn tigre (Galeocerdo cuvieri). Se pueden ver las cinco hendiduras branquiales a la altura de
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FIGURA 1.18
Atn de aleta azul del norte (Thunnus thynnus). Este pez llega a pesar cerca de 700 kg.
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1
Verificar ideas
Los cientficos no se contentan con hacer simplemente informes sobre el mundo y dejarlo sin
ms. En cambio, estn obsesionados con verificar los informes para ver en realidad cules
son verdaderos. Ambas, induccin y deduccin,
conducen al cientfico a hacer informes que pueden ser ciertos; a un informe de este tipo se le
denomina hiptesis. Una caracterstica crucial
del mtodo cientfico es que se prueban todas
las hiptesis generalmente muchas veces. Esta
insistencia en la comprobacin es una de los
grandes virtudes del mtodo cientfico. Por lo
general, las hiptesis incorrectas son rpidamente rechazadas y descartadas.
FIGURA 1.19
Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a travs del orificio respiratorio situado
en la parte superior de su cabeza.
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hiptesis, el problema es que nunca podra demostrarse que es falsa. Una armada de bilogos
marinos podra pasar toda su carrera buscando
una sirena sin xito, pero el verdadero creyente
siempre podra decir Las sirenas estn aqu,
solo que usted no las encontr. No importa
la intensidad con que busquen, los bilogos no
podrn demostrar nunca si hay o no sirenas. Por
tanto, la premisa En el ocano hay sirenas no
es una hiptesis cientfica vlida, porque no es
comprobable.
Una hiptesis cientfica es un planteamiento
sobre el mundo que podra ser cierto y que es
comprobable. Una hiptesis comprobable
es aquella en que al menos es posible demostrar
que sea falsa.
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Observaciones especficas
INDUCCIN
Hiptesis general
Hiptesis general
DEDUCCIN
Se acepta
la hiptesis
A veces la
hiptesis
general
es falsa
DEDUCCIN
Hiptesis especfica
Hiptesis especfica
PRUEBA
PRUEBA
La hiptesis
especfica
es falsa
Observaciones especficas
Observaciones especficas
No se observan branquias
17
FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del mtodo cientfico. Las dos hiptesis derivan de la misma observacin.
Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hiptesis (izquier da) y la otra (der echa) se
rechaza.
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Supongamos que otro bilogo marino decide que quiere encontrar cmo la temperatura del agua afecta al crecimiento de los mejillones. Debera ser capaz de encontrar dos
lugares, uno fro y otro clido y medir cmo
crecen los mejillones en cada uno de ellos.
Sin embargo, la temperatura de cualquier lugar cambia continuamente, y es posible que
tuviera dificultades para encontrar dos localidades donde una fuera siempre ms clida
que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia
de temperatura podra no permanecer igual, y
probablemente habra otras muchas diferencias entre los dos lugares. Por ejemplo, los mejillones podran ser distintos; o podran comer
diferentes alimentos o distintas cantidades de
ellos. En uno de los dos lugares podra existir
contaminacin o el brote de una enfermedad.
En cualquier situacin natural, los diversos
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1
(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores,
copyright 1952 por John Steinbeck, 1969 por el patrimonio de John Steinbeck,
1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorizacin de Viking Penguin,
una divisin de Penguin Putnam Inc.)
Ed Ricketts.
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Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus
visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de
seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El ms famoso es Doc, el tipo principal de Cannery Row, que recorre el Western Biological Laboratory:
Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anmo nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y conchas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas movindose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y
afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeos dragones, los camarones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan
sombra Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological
y tarde o temprano la recibir.2
La amistad fue beneficiosa tanto para la biologa marina como para la literatura. La expedicin a Mxico produjo El mar de Corts, un informe cientfico que
es tambin en parte literatura y en parte una disertacin. En el libro se enumeran
ms de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas
para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron
que llevaban 2160 unidades de dos tipos de cerveza.
La contribucin a la biologa marina ms per durable de Ed Ricketts fue la
publicacin en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un
amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una gua extensa de la
vida en el borde del mar de las costas del Pacfico de Norteamrica.
Aunque Ricketts fue un capacitado bilogo y r esponsable principal del
contenido de Between Pacific Tides, tena dificultad para expresar por escrito
sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayud a es cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que
el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanz esta
sarcstica carta:
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19
Caballero:
Puede ser que con el paso de los aos tengamos que r etirar ciertas
partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarn una revisin. La Ciencia avanza pero Stanford Press no.
Tambin existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo.
En un futuro prximo nos gustara establecer nuestro pedido en una (1)
copia de la prxima publicacin (sin duda, 1948), El motor de combustin
interna Trabajar?3
Sinceramente,
John Steinbeck
Ed Ricketts
P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.
Ed Ricketts falleci en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte
de su amigo, escribi entristecido aqu muri el ms grande de los hombres que
he conocido y el mejor maestro.
2
(De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado
1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con
autorizacin de Viking Penguin, una divisin de Penguin Putnam Inc.)
3
(De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, copyright 1952 por John Steinbeck, 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, 1975
por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorizacin de V iking
Penguin, una divisin de Penguin Putnam Inc.)
crecen ms rpido depende de la cantidad de ra se refiere a una hiptesis que ha pasado por
tantas pruebas que generalmente se acepta como
alimento que toman.
verdadera. En ciencia, el estatus de teora tiene
La teora cientfica. Mucha gente piensa que un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido inuna teora es una proposicin ms bien dudosa, tensamente probada, el cientfico le otorga plena
y la mayora de nosotros ha odo a la gente ri- confianza. La utiliza como un entramado para
diculizar alguna que otra idea porque fue sola- ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos
mente terica. El pblico por lo general guarda descubrimientos.
tal desprecio para las teoras impopulares o po- No obstante, debera recordarse que una teolmicas. La teora de la gravedad, por ejemplo, ra todava es una hiptesis, aunque sea una bien
raras veces es criticada por ser solamente una probada. Como con otras hiptesis, las teoras
teora. En realidad una teora cientfica es una no pueden ser absolutamente demostradas y se
razn mucho ms firme que muchas personas aceptan como verdad solo mientras sean respalcomprenden. Para un cientfico, el trmino teo- dadas por las pruebas. En principio, los buenos
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20
Observaciones de campo
Lugar clido
Lugar fro
VARIABLES
VARIABLES
Alimento
Temperatura
Tipo de
mejilln
Alimento
Temperatura
Factores
desconocidos
Tipo de
mejilln
Enfermedad
Factores
desconocidos
Limitaciones
del mtodo cientfico
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int
e
21
rac
tiva
Exploracin
El centro online de aprendizaje MarineBiology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. La mayora de los principales avances en
biologa marina han sucedido en los ltimos
200 aos. Cules son las razones de esto?
2. En el Captulo 1 se explica que la expresin
Hay sirenas en el ocano no es una hiptesis cientfica vlida. Puede decirse lo
mismo de la siguiente No hay sirenas en el
ocano? Por qu?
. Imagine que es usted un bilogo marino
y que nota que un cierto tipo de cangrejo
tiende a ser mayor en una baha local que
en aguas fuera de la baha. Qu hiptesis
podra contarnos de esta diferencia? Cmo
podra intentar probar esta hiptesis?
4. Se han cazado muchas especies de ballenas
hasta el borde de extincin. Mucha gente
piensa que no tenemos derecho a matar ballenas y que debera cesar toda caza de ballenas. Por otro lado, en algunas culturas durante siglos se han cazado ballenas y todava
tienen gran importancia cultural. La gente
de estas culturas argumenta que debera per- Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin
no solo han tenido una profunda influencia
mitirse continuar la caza limitada de balleen la ciencia sino tambin en la sociedad.
nas. Cul es el papel que la ciencia puede
tener en decidir lo correcto? Qu cuestiones Ocean observatories. Los grupos de instrumenno pueden ser contestadas por la ciencia?
tos de alta tecnologa colocados en la profundidad de los ocanos remiten a la superficie informacin clave para los cientficos.
Lecturas adicionales
Stone, G. S., 200. Aquarius, el nico laboratorio del mundo en el que se vive bajo el
agua, est en el fondo del mar, en los cayos
de Florida.
Chave, A., 2004. Se estn colocando en el fondo Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas charcas de marea estudiadas por Ed Ricketts y
del mar redes de instrumentos de alta tecnoJohn Steinbeck, aunque muchas no son lo
loga que nos permitirn controlar (conocer,
que una vez fueron.
saber) continuamente las condiciones del
ocano y la dinmica interna de la Tierra.
Wheelwright, J., 200. Los cientficos realizan
un esfuerzo sin precedentes para seguir los
Clarke, T., 200. Llega la era de los vehculos
movimientos de los animales marinos, utisubacuticos autnomos.
lizando lo ltimo en tecnologa electrnica
Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento
y satlites.
de Amrica del Norte por los vikingos, y de
adnde fueron cuando se marcharon.
21
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150
180
150
120
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30
23
Ocano rtico
Mar
del Norte
60
60
Mar Negro
Mar de
Bering
Mar Caspio
30
Mar
Rojo
Mar
Bltico
Golfo de
Mxico
Golfo Prsico
Mar
de la
China
Mar
de Arabia
30
Mar
Mediterrneo
Golfo de
California
Mar
Caribe
Ocano
Mar de
Coral
Pacfico
Ocano
Ocano
Atlntico
ndico
30
30
0
0
1000
2000
3000 Millas
Ocano Antrtico
60
60
FIGURA 2.1
90
120
150
180 150
120
90
60
60
30
Tabla 2.1 Profundidades medias y superficies totales de las cuatro cuencas ocenicas principales
SUPERFICIE
Ocano
Millonesdekm2
PROFUNDIDAD
MEDIA
Metros
Profundidadmxima(m)
Pacfico
166.2
4188
Atlntico
86.5
3736
ndico
73.4
3872
rtico
9.5
1330
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24
piensa que el plomo es ms pesado que la gomaespuma. Esto es porque el plomo pesa ms
que la gomaespuma si se comparan volmenes
iguales de ambos. En otras palabras, el plomo es
ms denso que la gomaespuma. La densidad de
una materia se calcula al dividir su masa por su
volumen. Si dos materias se mezclan, el material
ms pesado tender a hundirse y el menos denso
a flotar.
Ocano
Atlntico
frica
Amrica
del Sur
oA
an
Oc
ntrtico
Ocano
ndico
Antrtida
Ocano
Pacfico
Oc
Densidad =
an
o Antrtico
Astenosfera
Litosfera
nto
Ma
2300 km
Manto
inferior
2300 km
550 km
1200
km
Ncleo
externo
Corteza
continental
or
superi
Ncleo
interno
Corteza
ocenica
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Masa
Volumen
Australia
FIGURA 2.2 Vista del polo Sur. Se pueden observar las cuencas ocenicas principales como extensiones de
un ocano mundial inter conectado. Al ocano que r odea a la Antrtida a menudo se le llama ocano Antrtico
u ocano del Sur.
FIGURA 2.3
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Cortezacontinental(granito)
De 20 a 50 km de espesor
Geolgicamente joven
De color oscuro
De color claro
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25
El origen y la estructura
de las cuencas ocenicas
Durante siglos la gente crey que el mundo era
esttico e invariable. Son muchos los aspectos
que evidencian el cambio geolgico, desde terremotos catastrficos y erupciones volcnicas
hasta la lenta erosin de los valles fluviales. Por
lo general, la gente no entiende que realmente
la faz del planeta cambia. Hoy da, los cientficos reconocen que la Tierra es un mundo en
constante transformacin, en la que incluso se
mueven los continentes.
Primeras pruebas
de la deriva continental
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150 120
90
60
30
30
60
90
120
150
60
60
30
30
Escudo
del Sahara
0
Escudo de
la Guayana
30
30
60
1000
2000
3000
4000 Millas
60
(a)
150 120
90
60
30
Rocas sedimentarias
plegadas
30
60
90
120
150
(b)
FIGURA 2.4
Las masas de tierra a ambos lados del Atlntico tienen lneas de costa y caractersticas geolgicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).
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27
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Perforando las pr ofundidades
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
online de aprendizaje
Islandia
60
60
Is as
Aleutlianas
Fosa de las
Fosa de
Aleutianas
Kuril
Azores
30
Fosa de
Filipinas
Islas
Marianas
Fosa de
Puerto Rico
Islas Hawai
Fosa
de Java
30
Fosa
de Tonga
Fosa de
Per-Chile
Andes
Fosa
de Nuevas
Hbridas
cf
del Pa ico orienta
l
Fosa de Bouganville
Fosa de Vityaz
30
Elev
acin
30
t ic
a
Fosa de
Amrica
Central
Fosa de
Yap
Dors
al Atln
Fosa de
Japn
Fosa de
Kermadec
Dorsales
ocenicas
Fallas
de transformacin
Fosas
60
60
60
FIGURA 2.5
90
120
150
180 150
120
90
60
30
1000
2000
3000 Millas
Principales caractersticas del fondo del mar. Comprese este mapa con la Figura 2.6.
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28
FIGURA 2.6
28
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29
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30
60
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150
180
150
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30
60
60
30
30
30
Terremotos de
foco superficial
30
Volcanes
60
FIGURA 2.7
Terremotos de
foco profundo
60
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
1000
2000
3000 Millas
Distribucin mundial de los terremotos y los volcanes. Comprese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas ocenicas.
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Groenlandia
Islandia
Canad
Dorsal
mesoatlntica
Espaa
31
Captulo 1, p. 13
Dorsal ocenica
CLAVE:
Cresta de
la dorsal
Normal
Invertida
FIGURA 2.8
Tiempo
Expansin del fondo del mar y placas tectnicas. La expansin del fondo marino es solo
Tiempo
Magma
parte de la historia de las placas tectnicas. La FIGURA 2.9 Seccin transversal del fondo marino de una dorsal ocenica en la que se muestra el mecanismo
superficie terrestre est cubierta por una capa de expansin del fondo marino. Segn se aleja el fondo del mar de la falla, surge material fundido pr ocedente del
manto y se enfra para formar un fondo nuevo. Cuando las rocas se enfran, congelan la orientacin magntica, sea
claramente rgida que se compone de la corte- la que sea, normal o inversa, que exista en ese momento. Todo el fondo del ocano se ha formado de esta manera
za y de la parte ms superior del manto. Esta a partir de la dorsal ocenica.
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32
60
90
120
60
Placa
de Arabia
150
180
Islas
A
leutianas
Placa
euroasitica
120
90
60
30
Placa de
Filipinas
Placa de
la India
Placa
de Burma
30
Placa
euroasitica
30
Placa de frica
Placa de
Cocos
Placa de Bismarck
Placa de Solomon
Microplacas
de Fiji
Placa
de Australia
60
Placa
del Caribe
A n de s
Placa
de
Somalia
P l a c a d e l
P a c f i c o
Placa de
Norteamrica
Placa de
Juan de Fuca
30
150
Placa de
Amrica
del Sur
Placa de
Nazca
30
Placa
de Tonga
Lmite de placas
Placa
de Escocia
Direccin
del movimiento
de la placa
60
60
Placa antrtica
0
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
1000
2000
3000 Millas
FIGURA 2.10 Divisin de la superficie de la Tierra en placas litosfricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeas que no se muestran
aqu. Comprese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.
Fosa de
Per-Chile
Andes
Placa
de Amrica del Sur
Placa de Nazca
Manto
Magma
Terremotos
FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisin de placas ocenicas y continentales. En este ejemplo,
la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de Amrica del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto
se originan terremotos. Cuando los materiales ms ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a
ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcnica de los Andes (vanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7).
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parte central del continente se hunde, en ocasiones tanto que penetra el agua ocenica y forma
un mar poco profundo. Despus de decenas de
millones de aos, el continente se libera de la
placa hundida y flota hasta volver a su elevacin
normal, con lo que desaparece ese mar poco profundo. En Norteamrica, se cree que una descomunal laja de placa ocenica, denominada placa
Faralln, se desliz bajo la costa oeste, y ello
explica que Denver, la ciudad de la milla alta,
en Colorado, est rodeada por rocas formadas a
partir de sedimentos marinos.
Cuando colisionan dos placas ocenicas, una
de ellas resbala bajo la otra para formar una fosa.
De nuevo la zona de subduccin est asociada con
los terremotos y volcanes (Figs. 2.12 y 2.13). Los
volcanes pueden surgir del fondo del mar creando
una cadena de islas volcnicas. Como se puede
ver en un mapa, las fosas estn curvadas debido
a la forma esfrica de la Tierra. Las cadenas de
islas volcnicas asociadas a las fosas siguen la curvatura de stas y por eso se llaman arcos de islas.
Ejemplos claros de ellos son las islas Aleutianas y
las Marianas (vanse Figs. 2.5 y 2.6).
Ocasinalmente colisionan dos placas continentales. Debido a la relativa baja densidad de la
corteza continental, ambas placas tienden a flotar
y no a hundirse; por eso no se forman fosas. En
su lugar, los dos bloques continentales empujan
entre s con tal fuerza que los dos continentes
quedan soldados. Finalmente la fuerza es tan
grande para las rocas, que se arquean y pliegan
Fosa de
las Aleutianas
33
Islas
Aleutianas
Placa de Norteamrica
Manto
Magma
Terremotos
FIGURA 2.12
Las fosas tambin pueden originarse por la colisin entr e dos placas ocenicas. La parte
ocenica de la placa de Norteamrica ha colisionado con la placa del Pacfico. En este caso, la placa del Pacfico
se sumergi bajo la placa de Norteamrica, per o podra haber sido al r evs. La placa que desciende pr oduce
los terremotos. Los volcanes asociados a la fosa han originado el ar co de las islas Aleutianas (vanse Figs. 2.5,
2.6 y 2.7)
como un acorden. Los enormes pliegues forman las cadenas montaosas. Por ejemplo, el Himalaya se form cuando la India colision con el
resto de Asia (vase La deriva continental y los
ocanos cambiantes, p. 34).
Adems de las fosas y dorsales ocenicas
hay un tercer tipo de lmite entre las placas. En
FIGURA 2.13
02cas30646_ch02.indd 33
10/5/07 17:35:07
34
Losa
arrastrando
Litosfera
Fosa
Dorsal
Conveccin
Conveccin
Astenosfera
y manto
inferior
Ncleo
FIGURA 2.15
Se pens que el movimiento de las placas tectnicas era debido a las corrientes de conveccin
a gran escala, de la astenosfera y del manto inferior, a su vez debidas al calor del ncleo terrestre. La conveccin del
manto es mucho ms compleja de lo que aqu se muestra; sin embargo, la hiptesis que pr edomina hoy da es que
las placas se mueven principalmente por el arrastre de losas, en que la litosfera antigua, fra y densa, se hunde en el
manto y arrastra tras de s al r esto de la placa. Puede que sea este hundimiento de r ocas fras ms que el calenta miento del ncleo lo que tire del manto.
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La deriva continental y los ocanos cambiantes. Tal como propuso Wegener, hace unos
200 millones de aos todos los continentes estaban unidos en el supercontinente Pangea. La
Antrtida estaba aproximadamente en el mismo
lugar que hoy, pero los dems continentes ocupaban distintas posiciones (Fig. 2.16a). As, la
India estaba unida a la Antrtida y a frica, y
sta, a Eurasia en lugar de cmo ahora est.
Pangea estaba rodeada de un nico e inmenso ocano denominado Pantalasa. ste cubra
el resto del planeta y fue el antecesor del actual
ocano Pacfico. Un mar relativamente poco
profundo, el mar de Tetis, separaba Eurasia de
frica. El mar de Tetis, el precursor del actual
Mediterrneo, era el hogar de muchos de los
organismos de aguas someras del mundo. Otro
entrante en la costa de Pangea, el Sinus Borealis,
se transformara en el ocano rtico. Antes de
que Pangea comenzara a fragmentarse no haba
signo alguno de los actuales ocanos Atlntico e
ndico.
Hace unos 180 millones de aos apareci
una nueva falla entre Norteamrica y el combinado de los continentes Amrica del Sur ms
frica (Fig. 2.16 b). Esta falla fue el principio
de la dorsal Atlntica y su formacin marca el
nacimiento del ocano Atlntico norte. En ese
momento, Pangea estaba separada en dos gran-
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35
ng
ea
Seno boreal
Pa
Pantalasa
Mar de Tetis
Pantalasa
Laurasia
Mar
de Tetis
Pantalasa
Gondwana
Ocano rtico
Formacin
de nuevas
fallas
Norteamrica,
Groenlandia y
Europa se separan
India
Mar Rojo
Ocano
Atlntico
Australia se separa
de la Antrtida
India
FIGURA 2.16
Ocano Pacfico
Ocano
ndico
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Ocano Pacfico
10/5/07 17:35:14
36
positado en el fondo marino refleja con frecuencia las condiciones que reinaban en el ocano
suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se
depositaron en un pasado, los oceangrafos han
aprendido mucho sobre la historia del planeta.
La mayora de los sedimentos son de dos tipos bsicos. El primero de ellos, los sedimentos
litgenos derivan de la descomposicin fsica y
qumica, o erosin, de las rocas, principalmente en los continentes. Los sedimentos gruesos,
formados por partculas relativamente grandes,
tienden rpidamente a hundirse hacia el fondo
en lugar de ser transportados a lejanos lugares por
las corrientes ocenicas (vase Los sedimentos
cambiados, p. 253). No obstante, los sedimentos litgenos gruesos generalmente se depositan
cerca de los bordes continentales. Los materiales
ms finos se hunden mucho ms lentamente y
son alejados por las corrientes marinas. Incluso
ciertos materiales finos son transportados por
el viento. En mar abierto, el tipo ms comn de
sedimentos litgenos del fondo es un sedimento
fino denominado arcilla roja.
FIGURA 2.17
tularia).
32
Glacial
Interglacial
Glacial
Interglacial
Glacial
Clima y cambios del nivel del mar. El clima ha fluctuado rtmicamente a lo largo de la
historia alternando entre periodos clidos, o interglaciales, y periodos fros, glaciales o edades
de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se
encuentra en un periodo interglacial. Durante
las glaciaciones, se formaron enormes glaciares
Interglacial
Glacial
30
Temperatura
de la superficie
del agua
(8C)
Interglacial
Glacial
Interglacial
28
26
24
22
50 000
100 000
150 000
200 000
250 000
300 000
350 000
400 000
450 000
500 000
FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el ltimo medio milln de aos determinada a partir de microfsiles de foraminferos. Las lneas rojas muestran la media
de la temperatura superficial del agua en el ocano Pacfico ecuatorial determinada a partir de la relacin magnesio-calcio de los microfsiles. Las bandas blancas y azules indican,
respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre istopos de oxgeno. Ntese que los cambios entre las edades de hielo
y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeos.
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37
nta
tine
rde
con
Bo
al
lud nt
Ta ntine
co
Plataforma
continental
in l
ac ta
ev inen
l
E nt
co
Sedimento
Llanura
abisal
Mrgenes continentales
Los mrgenes continentales son los lmites
entre las cortezas continental y ocenica. La
FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental
mayora de los sedimentos procedentes de los y elevacin continental. Hacia el mar , la elevacin continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas
continentes se posan en el fondo tan pronto al- caractersticas bsicas varan de un lugar a otro.
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38
Tom's Canyon
Marcas
Pl
Bo
Ta
lu
d c
o
rde
co
nti
ne
nta
at
af
rm
co
tin
en
ta
l
Marcas
nti
ne
nta
FIGURA 2.20 Seccin de la plataforma continental (arriba a la der echa) de Atlantic City, New Jersey, de unos
30 km de ancho. Las flechas blancas sealan el borde de la plataforma. La flecha roja muestra la cabecera de un
can submarino llamado Toms Canyon. Las lneas que hay sobre la plataforma son marcas hechas por los icebergs
durante la ltima edad de hielo. Esta imagen se hizo con un snar sofisticado, conocido como snar multirradial. Se
ha exagerado la pendiente del talud continental.
FIGURA 2.21 Imagen del snar multirradial del margen continental de Califor nia. Cierto nmer o de caones
submarinos atraviesan la plataforma continental y el talud continental hasta alcanzar el fondo marino. El mayor es el
can de Monterrey que se extiende desde las proximidades de la costa de la baha de Monterrey (flecha).
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39
Andes
FIGURA 2.23
02cas30646_ch02.indd 39
FIGURA 2.24
10/5/07 17:35:41
40
Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto
Siberia
Alaska
Montaa submarina
Meiji (70 millones de aos)
Islas
ti
Aleu
Canad
Kaua (3.8-5.6 millones de aos)
Oahu (2.2-3.3 millones de aos)
Molokai (1.3-1.8 millones de aos)
Maui (menos de un milln de aos)
s
ana
d
pera
as Em
ubmarin
or
47 millones
de aos
Do
rsa
lh
Isla central
(25 millones de aos)
awa
ian
Corteza
ocenica
a
Islas
Hawai
Volcanes
Punto
caliente
estacionario
Astenosfera
Las montaas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos gelogos opinan que la cadena se form
por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aqu se muestra.
Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen tales en la teora de las placas tectnicas y que es hoy da una de las polmicas
principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal
hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montaas submarinas que se
extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la
cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcn submarino
joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la mseciente
r
de
la dorsal se forma cuando surge material procedente del manto que empuja hacia arriba la
corteza ocenica. En el centro de la dorsal, sin
embargo, las placas se separan. Esto conduce a
una gran grieta o depresin denominada valle
tectnico central (falla central). El suelo y las
paredes del valle estn llenos de grietas y fracturas. El agua del mar se filtra por estas roturas hasta que ms abajo alcanza temperaturas
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estas islas, podra crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a
formarse hace menos de un milln de aos y todava estn en erupcin. Muchas
de estas islas son rocas volcnicas desnudas demasiado jvenes como para haber sido erosionadas o que haya crecido vegetacin. La ms antigua de las islas
hawaianas principales, con ms de cinco millones de aos, es la isla de Kaua.
Est densamente cubierta de vegetacin y la er osin ha pr oducido acantilados
dentados y escarpados.
muy altas debido al material caliente del magma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es
forzada a regresar a travs de la corteza y salir
por los manantiales hidrotermales, o fuentes
calientes submarinas.
De muchos manantiales hidrotermales sale
agua caliente, quizs a 10-20 C, mucho ms
caliente que el agua circundante (vase Ocano
de tres capas, p. 58). No obstante, en algunos
el agua alcanza hasta 350 C. Sale tan caliente que cuando los cientficos intentaron por vez
primera medir la temperatura, el termmetro
que utilizaban comenz a derretirse! Para conseguir lecturas seguras, tuvieron que volver con
un termmetro especialmente diseado para tal
efecto.
Cuando el agua caliente mana entre las grietas de la corteza, disuelve una gran variedad de
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41
junto con las chimeneas negras y otros depsitos minerales. Son el resultado de la misma
actividad volcnica que crea los arcos de islas
(vase Expansin del fondo marino y placas
tectnicas, p. 31). Tambin se han descubierto manantiales relativamente fros (40 a 75 C)
cerca de las dorsales ocenicas, aunque no en
ellas. Estos manantiales producen chimeneas de
carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se
10/5/07 17:35:53
42
Cmara de magma
Centro del valle
tectnico o falla
FIGURA 2.25
Seccin transversal de una dorsal ocenica en la que se muestra cmo el agua marina se filtra
hacia abajo, a travs de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.
Humo negro
(partculas
de sulfuro)
Estructura de
minerales
de sulfuro
Estructura de
minerales
de sulfuro
350C
Agua
rica en
minerales
FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales
hidrotermales. El humo negr o generalmente se compone de partculas minerales
que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra est mucho ms
caliente que la de los alrededores. Esta foto se tom en los manantiales de las Gal pagos, una parte de la elevacin del Pacfico. Los instrumentos que se ven pertenecen
al Alvin, desde el que se hizo la foto.
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FIGURA 2.27 Seccin transversal de una fumar ola negra. Los minerales se depositan en forma de precipitado cuando estn calientes; el agua cargada de minerales
brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fra del ocano. A lo largo del
tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.
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int
e
rac
t
Exploracin
43
iva
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Pensamiento crtico
De inters general
1. Las placas tectnicas trabajan hoy de la mis- Battersby, S., 2003. El agua no solo forma los
ma manera que en tiempos pasados. Podra
ocanos, tambin puede ser el ingrediente
calcular las futuras posiciones de los conticlave en la tectnica de placas del nico planentes mirando en un mapa las situaciones
neta con agua.
actuales y las de las dorsales ocenicas (va- Cohen, P., 2005. Los gelogos planean perforar
se Fig. 2.5 )? Qu ocanos han crecido y
el mismo corazn de la falla de San Andrs,
cules se han reducido? Dnde se formarn
donde suceden los terremotos.
nuevos ocanos?
Detrick, R., 2004. Una descripcin del movi2. Por qu la mayora de las fosas ocenicas se
miento del manto realizada por un gelogo
encuentran en el Pacfico?
pro-plumas.
3. Los cientficos que estudian formas marinas Glatzmainer, G.A., y P. Olson, 2005. Los estuque vivieron hace ms de 200 millones de
dios del interior de la Tierra podrn pronaos por lo general no obtienen los fsiles
to explicar por qu se invierten los campos
del fondo del mar sino de zonas que una vez
magnticos.
estuvieron bajo las aguas y que se elevaron Jones, N., 2003. Un vistazo al lado opuesto de la
sobre los continentes. Por qu?
discusin sobre las plumas del manto.
4. Cules son algunas de las partes principa- Lineweaver, C. H. y T.H. Davis, 2005. Casi todos
les de las pruebas de la teora de las placas
encontramos confusa la idea del big bang.
tectnicas? Cmo explica la teora estas Murphy, J. B. y R. D. Nance, 2004. Pangea fue
observaciones?
solamente la ltima de un largo linaje de supercontinentes.
Normile, D. y R. A. Kerr, 2004. Una descripcin
Lecturas adicionales
de la historia y del futuro de las perforacioAlgunas de las lecturas recomendadas pueden
nes cientficas de las profundidades.
estar disponibles online. Busque los enlaces
The mid-ocean ridge, parts 1 & 2. Una serie de
actualizados en el centro online de aprendizaje
artculos dedicados a las dorsales ocenicas,
Marine Biology
puntos calientes, manantiales hidrotermales
y asuntos relacionados.
En profundidad
Can-Tapia, E. and G. P. Walker, 2004.
Global aspects of volcanism: The perspectives of plate tectonics and volcanic
systems. Earth-Science Reviews, vol. 66,
pp. 163182.
Jacobs, D. K., T. A. Haney, and K. D. Louie,
2004. Genes, diversity, and geologic process
on the Pacific coast. Annual Review of Earth
and Planetary Sciences, vol. 32, pp. 601652.
Kelley, D. S., J. A. Baross, and J. R. Delaney,
2002. Volcanoes, fluids, and life at midocean ridge spreading centers. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 30,
pp. 385491.
Lieberman, B., 2003. Paleobiogeography: The
relevance of fossils to biogeography. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 34, pp. 5169.
Porbski, S. J. and R. J. Steel, 2003. Shelfmargin
deltas: Their stratigraphic significance and
relation to deepwater sands. Earth-Science
Reviews, vol. 62, nos. 34, pp. 283326.
43
02cas30646_ch02.indd 43
10/5/07 17:36:16
44
Parte I
Caractersticas qumicas
y fsicas del agua de mar
y del mundo ocenico
La naturaleza nica
del agua pura
Toda la materia est constituida por tomos.
Solamente unas 115 sustancias (los fsicos discuten sobre el nmero exacto) se componen de
un nico tipo de tomos; son los elementos. En
todas las dems sustancias se combinan qumi-
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Captulo 3
H
O
+
_
H
O
H
+
Puente
de hidrgeno
H
+
FIGURA 3.1
Los extremos diferentes de la molcula de agua tienen cargas elctricas opuestas. El extremo del oxgeno (O) tiene una carga negativa dbil, los
lados del hidrgeno (H) una ligera carga positiva. Las
cargas elctricas opuestas se atraen entre s como lo
hacen los polos opuestos de un imn, de manera que
en una molcula el extremo del oxgeno es atrado por el
del hidrgeno de las molculas cercanas. Estas atracciones dbiles entre las molculas de agua se conocen
como puentes de hidrgeno.
camente dos o ms tomos para formar partculas mayores o molculas. Las molculas de agua
se componen de un tomo de oxgeno, que es
relativamente grande, y dos pequeos tomos de
hidrgeno. Los tomos de oxgeno e hidrgeno
tienen cargas dbiles y opuestas que entre las
molculas de agua adyacentes crean atracciones
elctricas, o puentes de hidrgeno (Fig. 3.1) .
Los puentes de hidrgeno no son muy fuertes,
pero hacen al agua diferente de cualquier otra
sustancia de la Tierra.
todo puente de hidrgeno y pasa de la fase lquida a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de
la evaporacin.
En el vapor de agua las molculas no se
mantienen juntas por los puentes de hidrgeno. Estn mucho ms alejadas y separadas que
en el estado lquido (Fig. 3.2). A medida que
se eleva la temperatura la evaporacin aumenta, porque las molculas se mueven ms rpido
y se desprenden de los puentes de hidrgeno.
Cuando el agua alcanza suficiente temperatura, se rompen casi todos los puentes y muchas
de las molculas entran a la vez en el estado de
vapor; en otras palabras, el agua hierve.
Cuando el agua lquida se enfra, las molculas no solo se mueven ms lentamente, sino
que se empaquetan mucho ms y dejan menos
espacio, de manera que el volumen de agua disminuye. Al disminuir el volumen sin cambiar
la masa el agua se hace ms densa. Por eso, el
agua de mar al enfriarse se hace ms densa.
Como luego veremos, el agua de mar fra tiende
a hundirse en el ocano. Tambin el agua dulce
45
Masa
Volumen
Captulo 2. p. 24
Molculas
de agua
(vapor)
Puente de
hidrgeno
Agua lquida
cia puede existir en tres estados, o fases, diferentes: slido, lquido o gaseoso. En la Tierra,
el agua es la nica sustancia que en su existencia
natural se muestra en los tres estados.
En el agua lquida, los enlaces de hidrgeno
mantienen juntos pequeos grupos de molculas
(Fig. 3.2). No obstante, las molculas estn en
movimiento constante y, puesto que los enlaces
son dbiles, los grupos se estn constantemente
rompiendo y volviendo a formar. La temperatura refleja la velocidad media de las molculas; las
que se mueven ms rpidas son las que tienen la
temperatura ms alta. Cuando una molcula se
mueve lo suficientemente rpida, queda libre de
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FIGURA 3.2 Las molculas de agua lquida forman grupos de diferente tamao que se mantienen juntos por los
puentes de hidrgeno. Las molculas se mueven demasiado deprisa como para mantenerse permanentemente en
un lugar, de manera que los grupos se rompen y rehacen constantemente. Se produce la evaporacin cuando las
molculas se liberan de los puentes de hidrgeno y pasan al estado gaseoso. Las molculas de vapor de agua se
encuentran mucho ms alejadas entre s que en estado lquido, y no estn sujetas por los puentes de hidrgeno.
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Parte I
46
Gas
Temperatura
Agua
32
Hielo
Tiempo
FIGURA 3.3
La estructura molecular del agua cambia con la temperatura. En el hielo, los puentes de hidrgeno
mantienen vibrando a las molculas en un modelo hexagonal. Cuando se aade calor, el hielo se caldea y las molculas vibran ms rpidamente hasta que quedan libres de la estructura cristalina. Cuando esto sucede, se funde el
hielo. Mientras el hielo se funde, el calor aadido es absorbido para romper los puentes de hidrgeno y no para elevar
la temperatura. Cuando el hielo est completamente fundido, el calor adicional hace que la temperatura ascienda otra
vez. Algunas molculas adquieren suficiente velocidad como para liberarse de todos los puentes y se convierten en
vapor. A 100 C se han roto casi todos los puentes de hidrgeno y el agua hierve.
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100 212
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Captulo 3
47
Agua de mar
Las caractersticas del agua de mar se deben a la
naturaleza del agua pura y a la de los materiales
disueltos en ella. Algunos de los slidos disueltos
en el agua de mar se producen por el desgaste o
erosin qumica de las rocas terrestres, y posteriormente son transportados por los ros al mar
(Fig. 3.6). Otros materiales provienen del interior de la Tierra, la mayora liberados al ocano
en los manantiales hidrotermales. Algunos se
liberan a la atmsfera por los volcanes y llegan al
ocano con la lluvia o la nieve.
FIGURA 3.4
Este alga (Hormosira banksii ) de Nueva Zelanda comienza a arrugarse con el calor del sol. Los
organismos de la costa, que estn expuestos al aire durante la marea baja, estn mucho ms sometidos a las temperaturas extremas que los organismos que estn siempre sumergidos.
+
+
+
++ +++ +
+
+
+
+
+ +
+
+
+ ++
+
+
+
+
+
+ +
+
In sodio
In cloruro
+ In sodio
In cloruro
Molcula de agua
FIGURA 3.5
En un cristal de sal comn, o cloruro sdico, los iones se mantienen juntos por atraccin entre
cargas opuestas. Debido a que en los iones las cargas son mucho ms fuertes que las de las molculas de agua,
los enlaces entre los iones son mucho ms fuertes que los puentes de hidrgeno. Cuando se coloca sal en el
agua, las molculas de agua levemente cargadas son atradas por las cargas de los iones. Las molculas de agua
rodean a los iones. Esto debilita los enlaces entre iones, que se separan o disocian.
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Captulo 2, p. 36
Manantiales hidrotermales Manantiales
calientes submarinos asociados a las dorsales
ocenicas.
Captulo 2, p. 40
10/5/07 18:13:54
Parte I
48
Sulfuro (HS ),
Cloruro (Cl ),
etc.
Lluvia o nieve
Sodio (Na+),
Potasio (K+),
Magnesio (Mg++),
etc.
Sulfuro (HS ),
Cloruro (Cl ),
etc.
FIGURA 3.6 No todos los iones del agua de mar entran al ocano por el mismo lugar. Los iones positivos,
como el sodio y el magnesio, provienen principalmente de la erosin de las rocas y son transportados por los ros al
mar. Los iones negativos, como el cloruro y el sulfuro, llegan al ocano a travs de los manantiales hidrotermales y
de los volcanes y precipitan. Si el ocano no estuviera completamente mezclado, las aguas costeras podran tener
proporciones relativamente altas de sodio y de magnesio. El agua profunda, influida por las salidas hidrotermales,
debera ser rica en cloruro y sulfato producido por los sulfuros. Las proporciones de iones varan precisamente en las
desembocaduras de los ros y en los manantiales hidrotermales, pero la mayor parte del ocano est bien mezclado
y se mantiene la regla de las proporciones constantes.
Tabla 3.1
Porcentaje del
In
Concentracin
total de salinidad
Cloruro (Cl2)
19.345
55.03
Sodio (Na )
10.752
30.59
Sulfato (SO422)
2.701
7.68
Magnesio (Mg12)
1.295
3.68
Calcio (Ca12)
0.416
1.18
Potasio (K1)
0.390
1.11
Bicarbonato (HCO32)
0.145
0.41
Bromuro (Br)
0.066
0.19
Borato (H2BO32)
0.027
0.08
Estroncio (Sr )
0.013
0.04
Fluoruro (F2)
0.001
0.003
0.001
0.001
12
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En realidad, las proporciones de los diferentes iones pueden variar ligeramente, sobre
todo en las zonas costeras, donde los ros proporcionan grandes cantidades de iones cargados positivamente, o cerca de los manantiales
hidrotermales (Fig. 3.6) . En algunos lugares,
la intensa actividad biolgica tambin afecta
a la proporcin de iones. Sin embargo, en la
mayora de los ocanos las proporciones permanecen notablemente constantes. Esto indica
que la mayor parte de los ocanos estn qumicamente bien mezclados y que la salinidad de
los ocanos vara casi por completo por la prdida o ganancia de agua en lugar de la adicin
o sustraccin de sales. Si la salinidad variase al
aadir o quitar cualquiera de las sales, entonces
deberan cambiar las cantidades relativas de iones en el agua de mar. Si, por ejemplo, se aade
cloruro magnsico (MgCl2), deberan aumen-
10/5/07 18:13:56
Captulo 3
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49
FIGURA 3.7
Las botellas Niskin son uno de los muchos tipos de botellas para la toma de muestras de agua.
Las botellas se sujetan a un cable y se bajan, con los extremos abiertos, hasta la profundidad deseada. Se enva un
peso hacia abajo denominado mensajero desde la superficie. Un resorte libera los tapones que cierran la botella y as
queda la botella con la muestra de agua.
Captulo 1, p. 5
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Parte I
50
Temperatura (C)
0
10
20
1000 m
Termoclina
Botella de agua
y termmetro
2000 m
3000 m
(a)
(b)
FIGURA 3.8
(a) Para medir al mismo tiempo la temperatura y la salinidad a distintas profundidades se puede
utilizar una serie de botellas. (b) El resultado se representa en un perfil o grfica que muestra cmo la salinidad,
la temperatura o cualquier otra propiedad varan con la profundidad. Este ejemplo muestra un perfil de temperatura. La temperatura se mide solo donde hay botellas (puntos) y es necesario deducir la temperatura entre las
botellas (lnea roja). Se denomina termoclina a la zona en la que cae bruscamente la temperatura al descender
en profundidad.
03cas30646_ch03.indd 50
Otra forma de conseguir imgenes panormicas se consigue utilizando los satlites. stos
pueden medir condiciones solo prximas a la superficie, pero ofrecen instantneas que abarcan
una gran superficie (Fig. 3.10) . Adems, pueden realizar una serie de medidas en un corto
periodo. Esto hace posible seguir con rapidez los
cambios de las condiciones superficiales que resultan de las corrientes, el tiempo (atmosfrico)
y as sucesivamente.
Gases disueltos. En el agua de mar hay disueltos gases as como otros materiales slidos.
Para los organismos los gases ms importantes
del ocano son el oxgeno (O2), el dixido de
carbono (CO2), y el nitrgeno (N2). Los tres se
encuentran en la atmsfera y se disuelven en el
agua en la superficie del mar. A veces sucede lo
inverso, desde la superficie se liberan gases a la
atmsfera. Este proceso se conoce como intercambio gaseoso.
A diferencia de los slidos, los gases se disuelven mejor en agua fra que en caliente, de
manera que la concentracin de gases disueltos
es mayor en las aguas polares que en las tropicales. El oxgeno no es muy soluble. El ocano
contiene entre 0 y 8 ml de oxgeno disuelto por
litro, aunque generalmente la cifra est comprendida entre 4 y 6 ml/l. En comparacin un
litro de aire contiene cerca de 210 ml de oxgeno, o el 21 % del volumen total. La cantidad de
oxgeno en el agua est fuertemente modificada
por los organismos a travs de los procesos
de fotosntesis y respiracin. Gran parte del
oxgeno producido en el mar por fotosntesis
se libera a la atmsfera. El nivel relativamente
bajo de oxgeno disuelto en el agua le hace ms
susceptible al agotamiento por la respiracin
que en el aire (vase La capa mnima de oxgeno, p. 364).
El dixido de carbono es mucho ms soluble
que el oxgeno, porque cuando se disuelve reacciona qumicamente. As, resulta que el CO2 llega a superar el 80 % de gas disuelto en el ocano
y, si se compara, en el aire es inferior a 0.04 %,
por lo que el ocano almacena 50 veces ms del
total de CO2 que la atmsfera. Esto hace que el
ocano sea decisivo para comprender los efectos de la actividad humana sobre el clima de la
Tierra (vase Vivir en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente, p. 406)
Transparencia. En el aspecto biolgico, una
10/5/07 18:13:58
Captulo 3
51
Fotosntesis
CO2 1 H2O 1 energa solar
materia orgnica 1 O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
(a)
(b)
FIGURA 3.9 Actualmente las botellas de muestreo (flecha negra) se suelen montar en una roseta (a) en un
nico bastidor, en lugar de fijarlas, una a una, a un cable. Tambin se pueden montar en el bastidor una variedad
de instrumentos electrnicos (flechas blancas) que miden temperatura, salinidad, luz, transparencia, as como otros
factores; todos los instrumentos bajan por la columna de agua a la vez (b). Muchos de ellos proporcionan informacin
en tiempo real a los ordenadores de a bordo.
Respiracin
Materia orgnica 1 O2
(glucosa)
CO2 1 H2O 1 energa
Captulo 4, p. 73
FIGURA 3.10
Esta imagen desde satlite muestra la temperatura de la superficie del ocano. Las aguas ms fras aparecen en azul, las ms clidas en rojo. La gran mancha
de agua muy clida (29.5 C), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor ms grande de los ocanos, e influye fuertemente en el clima de todo el
planeta. Por ejemplo, durante los aos de El Nio esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacfico central (vase El fenmeno de la oscilacin sudeste: El Nio,
p. 349).
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Parte I
52
Luz
visible
Profundidad
20
66
30
98
Rojo
Verde
Azul
Naranja
33
Amarillo
10
Violeta
m pies
0
0
40 131
50 164
FIGURA 3.13
60 197
70 230
FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el ocano a distintas profundidades. En ocanos de
aguas claras la luz azul es la que penetra a ms profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen
a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra ms profundamente.
(a)
(a)
(b)
(b)
FIGURA 3.12 A una profundidad de 30 m solo permanece la luz azul, y con la luz natural (a) esta estrella de mar
(Thromidia catalai) se muestra de color azul claro, con las puntas de sus brazos casi negras. Con la luz de un flash
electrnico (b) se revelan los autnticos colores.
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dido y disuelto en ella (Fig. 3.13) . Efectivamente, un agua turbia no es tan clara como
una limpia. El plancton en grandes cantidades
reduce tambin la transparencia del agua. El
agua cercana a las costas a menudo contiene
ocano cambia enormemente con la profundidad. En tierra, a nivel del mar, los organismos
estn bajo la presin de la atmsfera, el peso
del aire por encima de ellos. Sin embargo, los
organismos marinos estn sometidos al peso del
agua y al de la atmsfera. Debido a que el agua
es mucho ms pesada que el aire, los organismos
marinos estn bajo mayor presin que los terrestres. La presin aumenta enormemente con
la profundidad porque la cantidad de agua que
tiene encima es mayor (Fig. 3.14). A cada 10 m
de aumento de profundidad le corresponde 1 atmsfera de presin.
A medida que aumenta la presin los gases
se comprimen. En el interior de los organismos
las estructuras llenas de gas, como la vejiga gaseosa, flotadores y pulmones se contraen o se
colapsan. Esto limita el rango de profundidad
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Captulo 3
53
Circulacin superficial
1 atm
Profundidad
del agua
Presin
total
0
1 atm
1 atm
10 m (33 pies)
2 atm
1 atm
20 m (66 pies)
3 atm
1 atm
30 m (98 pies)
4 atm
1 atm
40 m (131 pies)
5 atm
1 atm
50 m (164 pies)
6 atm
1 atm
60 m (197 pies)
7 atm
1 atm
70 m (230 pies)
8 atm
1 atm
80 m (262 pies)
9 atm
FIGURA 3.14
En cualquier lugar, la presin depende del peso que empuja desde arriba hacia abajo. La superficie marina o terrestre solo tiene una atmsfera encima. Sin embargo, los buceadores y los organismos marinos
experimentan el peso de la columna de agua. Cuanto ms profundiza el buzo, mayor es la compresin que sufre
desde arriba y mayor es la presin. Como aumenta la presin, una estructura flexible llena de gas, como el globo rojo
mostrado en la figura, se va comprimiendo.
a muchos organismos marinos. Tambin significa que los submarinos y los lugares para alojar
los instrumentos cientficos deben ser especialmente construidos para soportar la presin. Esto
aumenta enormemente la dificultad, el gasto y
a veces el peligro del estudio del mar. Tambin
puede causar problemas el efecto inverso, daando a los organismos que contienen estructuras llenas de gas cuando se los suben desde las
profundidades (Fig. 3.15).
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Circulacin ocenica
El ocano nunca descansa. Por sus profundidades, se mueven corrientes y se mezclan aguas
ocenicas, y transportan calor, nutrientes, contaminantes y organismos. La circulacin ocenica afecta profundamente no solo a los organismos marinos y a su hbitat, sino tambin al
clima de la tierra y, por tanto, a todos los que
viven en la misma.
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54
Parte I
FIGURA 3.15
Portugal
Corriente
de
Canarias
FRICA
0
0
1000 Millas
1000 Kilmetros
Ecuador
Corriente
de
Benguela
Viaje de ida
Viaje de vuelta
Giros
Muchos peces, como este mero de aleta larga (Epinephalus quoyanus), tienen un saco de aire
interno que se llama vejiga natatoria. Si se iza al pez demasiado rpido, al disminuir la presin, la vejiga se hincha
como un globo. En este pez la vejiga natatoria se ha expandido tanto que ha empujado su estmago hasta la boca.
En ocasiones, peces como ste pueden sobrevivir si se pincha la vejiga con mucho cuidado antes de devolverlos al
agua, aunque a menudo se producen daos internos graves.
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Corrientes superficiales. Los flujos de vientos principales de la atmsfera empujan la superficie del mar originando corrientes. De hecho, todas las corrientes superficiales principales
del mar abierto se deben al viento.
Cuando la capa ms externa de la superficie del agua es empujada por el viento el agua
comienza a moverse. Debido al efecto Coriolis, en lugar de ir en la misma direccin del
viento, la corriente superficial lo hace en un
ngulo de 45 (Fig. 3.19) . Esta capa de agua
ms superficial arrastra la que hay por debajo,
y de nuevo el efecto Coriolis entra en juego:
la segunda capa se mueve no en la misma direccin que la capa de arriba, sino ligeramente a la derecha y algo ms lenta. Este proceso
contina hacia abajo a lo largo de la columna
de agua, cada capa arrastrada por la de arriba
y a su vez arrastrando a la de abajo segn un
modelo denominado espiral de Ekman, pues
fue el oceangrafo sueco quien lo descubri. El
efecto del aire disminuye con la profundidad,
de manera que las capas progresivamente ms
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Captulo 3
Direccin
del misil
disparado
Trayectoria
del misil
Ecu
ador
55
Movimiento del
punto en el ecuador
(a)
(b)
(c)
FIGURA 3.16
Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien est situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que est
ms afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este ltimo viajero, mientras la pelota est en el aire, se desplaza a una posicin nueva (en azul). (b) Sin
embargo, para el que est en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. Intntelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja ms rpido que cerca de
los polos: ambos lugares dan una vuelta al da, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho ms. Si un misil se dispara desde el ecuador, contina movindose a la
velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve ms rpido que el suelo que queda por debajo. As, parece que dibujara una curva en
relacin con la superficie terrestre.
alis
s
Viento
ios
Energa
solar
Ecuador
Nubes
os
alisi
Vi e n t
os
FIGURA 3.17 El aire prximo al ecuador es clido, se calienta por la accin solar y asciende. El aire de
latitudes altas se mueve sobre la superficie de la tierra para reemplazar al aire ascendente, y se forma el viento.
Estos vientos, los alisios, son desviados por el efecto Coriolis y se aproximan al ecuador en un ngulo prximo
a los 45.
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Parte I
56
Nubes
Polares del este
60 N
Vientos de oeste
Direcc
to
ie n
el v
45
d
n
Corriente
superficia
30 N
Alisios
del norte
Calm
as
Ecuador (08)
Tran
s
neto por te
Alisios
del sur
30 S
Vientos del oeste
60 S
FIGURA 3.18
En la Tierra, los principales modelos de vientos se generan porque el aire calentado por el sol
asciende y el fro desciende. Los vientos alisios se localizan hacia latitudes 30 norte y sur y son los ms locales de
todos los vientos. Los vientos del oeste se encuentran entre los 30 y 60; por encima de los 60 estn los vientos ms
variables, los vientos polares del este. Las zonas de transicin, o las prximas entre estas campanas de vientos principales, tienen vientos muy ligeros y variables (vase Barcos y corrientes superficiales, p. 54). Aqu se han dibujado
los campos de vientos tal como se podran ver en una tierra imaginaria cubierta de agua. En realidad se modifican por
la influencia de los continentes (vase Fig. 3.20).
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
60
hio
os
C
Ca or
l
Kur
nte de
rie nia
r
ifo
30
te ecuator
rrien
ial
Co
Contracorriente
0
ecuatorial
del sur
Corriente
de Per
30
30
nt
l
de e ecuatoria
l n or
te
Contracorriente ecuatorial
atorial del sur
te ecu
rien
or
ente ecuatorial
Corri el sur
d
Corriente
de Canarias
Co
rrie
Corrie
nte ecuat
orial del norte
Corriente ecuatorial
del norte/deriva
monznica
Corriente
de Somalia
Co
del rrien
Go te
lfo
60
Corriente
de
Benguela
Corriente
Agulhas
Corrientes
fras
30
Corrientes
clidas
60
lar
circumpo
Corriente
antr tica
Vientos
60
0
60
FIGURA 3.20
minados giros.
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90
120
150
180 150
120
90
60
30
1000
2000
3000 Millas
Principales corrientes superficiales de los ocanos. En las cuencas ocenicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-
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Captulo 3
57
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Estudio de ecosistemas. El mar de Bering
Pero, como en muchos otros lugares del mundo ocenico, hay alarmantes signos de cambio. Las pesqueras se han reducido tras alcanzar el punto
culminante en 1990, y desde finales de esta dcada se han desplomado las de
alguna especie de salmn. Han disminuido las poblaciones de aves y mamferos
marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el len marino de
Steller (Eumetopias jubatus). Durante la dcada de 1990 se elev drsticamente el nmero de medusas, y luego han descendido rpidamente en este siglo.
Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares,
apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones
desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio.
El programa Estudio del ecosistema del mar de
Bering (BEST) pretende revelar las causas de estos
cambios y predecir sus consecuencias. Gran parte
est enfocado a las caractersticas fsicas que dirigen el ecosistema. El programa BEST espera proporcionar una mejor imagen de las complicadas corrientes, incluyendo cmo varan en el tiempo, saber
ms sobre cmo afectan a las corrientes las aguas
provenientes de los ros y las mareas, y comprender
qu es lo que controla en invierno el extenso mar de
hielo. Se cree que stas, y otras caractersticas fsicas poco conocidas, son de gran importancia para la
biologa del ecosistema.
El programa BEST necesitar el uso de mltiples
barcos y el despliegue a largo plazo de una variedad
de instrumentos, junto con sensores remotos, modelos matemticos y laboratorios de anlisis. Trabajarn
juntos oceangrafos, climatlogos, qumicos bilogos
y otros cientficos de diversas instituciones de varios
pases. Por tanto, habr que resolver muchos problemas logsticos amn de los cientficos. Trabajar en los
mares helados, a temperaturas glidas y soportando
fuertes tormentas de invierno ser uno de los retos
principales, ya que la falta de datos durante el invierno
es una de las principales carencias de informacin. El
programa BEST est ahora en el proceso de elegir
qu barcos van a actuar y de dnde van a proceder,
quines y cundo trabajarn, cul es el mejor lugar
para almacenar y procesar la informacin, y, sobre
todo, cmo pagar. Se espera que los barcos del programa BEST salgan de puerto en 2006.
Para ms informacin, consulte los enlaces del cen tro online de aprendizaje Marine Biology.
57
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Parte I
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60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
60
60
30
30
Ocano
Ocano
Pacfico
Atlntico
Ocano
ndico
30
30
60
1000
2000
3000 Millas
60
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Corriente clida
Corriente fra
FIGURA 3.21
10 19 C
9 C e inferiores
La temperatura media de la superficie de los ocanos se ve fuertemente alterada por los giros ocenicos.
tales de los ocanos, donde las corrientes transportan desde el ecuador aguas clidas, mientras
que en los lados orientales las corrientes fras
fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los organismos tropicales, como los corales, tienden a
extenderse hacia latitudes ms altas en los lados
occidentales de los ocanos (vase Condiciones para el crecimiento del arrecife, p. 302 y
Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos
que viven en aguas ms fras, como el quelpo,
aparecen ms cercanos al ecuador en las costas
orientales de los ocanos (vase Comunidades
de quelpos, p. 290 y Fig. 3.21).
Los modelos globales de vientos y el efecto
Coriolis producen los giros, grandes sistemas
circulares de corrientes superficiales. Estas
corrientes regulan el clima de la Tierra
transportando calor de los trpicos a los polos
e influyen grandemente en la distribucin
geogrfica de los organismos marinos.
Las corrientes que se muestran en la Figura 3.20 son los modelos para grandes distancias y durante mucho tiempo. En un determinado lugar y fecha, la corriente puede ser
diferente: las corrientes varan con las esta-
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20 24 C
ciones y el clima. En la plataforma continental, las corrientes se ven muy afectadas por el
fondo, la forma de la costa y las mareas (vase
Caractersticas fsicas del medio submareal,
p. 277).
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Captulo 3
Salinidad ()
33 34
35
36
Densidad (g/cm3)
Temperatura (C)
37
10
520
25
1023
1025
1027
1029
0
Capa superficial
Termoclina principal
o permanente
Capa intermedia
Profundidad (m)
1000
3000
4000
(a)
Temperatura (C)
10 15 20 25
1000
Profundidad (m)
Temperatura (C)
10 15 20 25
Trpicos
Termoclina
estacional
(verano)
500
Templado
Termoclina principal
o permanente
Polar
2000
3000
1000
1500
4000
(b)
(c)
FIGURA 3.22
Perfiles tpicos de salinidad, temperatura y densidad del ocano (a). El perfil de la salinidad cerca
de la superficie vara considerablemente debido a la precipitacin, evaporacin y aportes fluviales. Los perfiles de
temperatura y salinidad generalmente son imgenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente
controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son ms clidas que las profundas, y
por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie vara con la latitud; por eso, las
temperaturas superficiales ms altas se dan en los trpicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son
mucho ms uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa
superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa ms superficial de la columna de agua (c). Ntese que en
(c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).
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profundas como para tener una termoclina principal; en este agua la capa superficial mezclada
puede extenderse hasta el fondo.
Por debajo de los 1500 m quedan las capas
profunda y de fondo. Tcnicamente, el agua
profunda y la de fondo son diferentes, pero similares al presentarse uniformemente fras, por
lo general a menos de 4 C.
El ocano tiene tres capas principales: la capa
superficial o capa mezclada, la capa intermedia
y la capa profunda.
Capa profunda
2000
59
termoclina principal con las termoclinas estacionales superficiales de la capa superior. La termoclina principal solo se deshace en unos pocos
lugares. Esta termoclina es una caracterstica de
mar abierto. Las aguas que hay sobre la plataforma continental no son lo suficientemente
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Parte I
60
Sun
Sol
Temperatura
icial
perf a
a su
p
di
a
e
C
t er m
n
i
a
p
Ca
Viento
Pr
(a) Verano
10
ofu
00
nd
Temperatura
da
ofun or te
a pr
Agu ntico n
Atl
del
ida
d(
m)
20
00
30
00
60N
Ag
40N
ua
ant de fondo
r tica
20N
0
40
00
50
20S
00
40S
60S
Hundimiento
Temperatura
(c) Invierno
FIGURA 3.23
(a) En las regiones templadas y polares, el sol del verano calienta las aguas superficiales
hacindolas mucho menos densas que las que estn
debajo. (b) En otoo, las aguas superficiales comienzan a enfriarse, y los vientos de las tormentas mezclan
el agua profunda ms fra con el agua superficial. (c)
Si el agua superficial llega a enfriarse lo suficiente, lo
que sucede en invierno, se vuelve ms densa que la
profunda y se hunde, lo que se conoce como hundimiento (downwelling). El agua ms profunda se desplaza hacia la superficie y todo el proceso se conoce
como volteo.
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FIGURA 3.24 Las aguas ms profundas de las capas de fondo y profunda del ocano Atlntico consisten
principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlntico norte y la otra agua de
fondo de la Antrtida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte
y sur del Atlntico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlntico tambin
se extiende a otras cuencas ocenicas (vase Fig. 3.25).
ND
A
(b) Otoo
Viento
F
MENOS PRO
PROFUNDA
FIGURA 3.25
La circulacin profunda de los ocanos es parte de un modelo global que se conoce como el
gran transportador ocenico. Constantemente esta circulacin provee el oxgeno necesario para abastecer a las
profundidades ocenicas. Se piensa que las pequeas variaciones de esta circulacin transportadora producen
cambios importantes en los modelos climticos de todo el mundo. Las grandes variaciones pueden conducir a
edades de hielo.
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Captulo 3
es
ta
Olas
Olas y mareas
Las grandes corrientes, con lo importantes
que son, generalmente pasan inadvertidas a un
observador casual. Por otro lado, las olas y las
mareas son los fenmenos ms visibles del ocano. A cualquiera que haya nadado, navegado o
Longitud
de ola
Cr
61
Va
ll
Altura
El viento no solamente dirige las corrientes superficiales, tambin origina las olas. La parte
ms alta de la ola se llama cresta y la ms baja
seno o valle (Fig. 3.26). El tamao de una ola
ocenica generalmente se expresa como altura
de la ola, que es la distancia vertical entre la cresta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar
cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que
se denomina longitud de la ola. El tiempo que
tarda en pasar por un punto determinado es el
periodo de la ola.
El agua cuando est bajo la cresta de la ola
se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando
est en el valle lo hace hacia atrs y abajo. Sin
embargo, las partculas de agua no se desplazan
mientras pasa la ola; exactamente describen un
crculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan
energa a travs de la superficie del mar, en realidad no transportan agua.
Las olas comienzan a formarse en cuanto
empieza a soplar el viento. Cuanto ms rpido y fuerte sople el viento, mayor ser la ola.
El tamao de las olas generadas por el vien-
15
Segundos
Direccin de propagacin
FIGURA 3.26
Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto ms alto de la ola se llama cresta, el ms bajo valle
o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un
punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas
por donde se encuentra el ave.
Viento
Cr
es
ta
Viento
Va
ll
Viento
Tierra
FIGURA 3.28
Direccin de la propagacin
FIGURA 3.27
Las partculas de agua no se mueven en la direccin de la ola, sino en crculos. Cuando estn bajo
la cresta, se mueven con la ola hacia delante y abajo, y luego vuelven hacia atrs y arriba. Con el paso de la ola y las
siguientes, el agua o cualquier cosa que flote, dentro o fuera, se mueve en crculos.
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Parte I
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60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
Ocano rtico
60
60
30
30
Pennsula
de Minhassa
(Indonesia)
24
Este de Java
(Indonesia)
Ocano
238
Islas Flores
ndico
(Indonesia)
1500
0
60
1000
2000
Isla Kuril
11
Okushiri (Japn)
239
Isla Mindoro
(Filipinas)
Biak
62
(Indonesia)
100
Papua Nueva
Guinea
2200
30
Jalisco
(Mxico)
1
Nicaragua
170
Ocano
Ocano
Per
12
Pacfico
Atlntico
Vanuatu
5
30
Per
26
Este de Timor
11
3000 Millas
60
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Muertes producidas por los tsunamis entre los aos 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso
del tsunami del ocno ndico de 2004.
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Captulo 3
63
continuacin
pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que
provoc el tsunami del ocano ndico se detect casi inmediatamente en la estacin sismolgica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos
lugares donde esta informacin iba a ser necesaria. En algunos casos aislados
se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a travs
de la red de Internet o de alguna llamada telefnica, pero estos casos fueron muy
pocos.
Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenz a establecer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia
no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino tambin para predecir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensin continua entre las
placas del ndico. En efecto, tres meses despus se produjo un segundo gran
terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanas. Esta vez se alert rpidamente
a los gobiernos y se orden la evacuacin en algunos lugares de costas bajas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas
2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas
de tsunamis: las estaciones sismolgicas detectan casi inmediatamente los
terremotos principales, pero los cientficos todava no son capaces de predecir
con seguridad qu terremotos generar un tsunami; por ello son frecuentes las
falsas alarmas. Sin embargo, se previ que el sistema internacional de alarma
de tsunamis comenzar a ser operativo en el 2006, y esto deber ayudar a salvar
muchas vidas.
Placa euroasitica
Bangladesh 2
India
16 600
Maldivas
108
Myanmar
62
Thailandia 8400
Sri Lanka
35 000
Somalia
150
Placa de Burma
Aceh
Kenya
1
3h
2h
Malasia 68
Placa de la India
Indonesia
236 000
7h
Sumatra
Tanzania
10
Seychelles
3
Placa australiana
2h
Epicentro 26/12/04
Epicentro 28/3/05
Ruta que recorri la ola del tsunami del ocano ndico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total
de muertos y desaparecidos. Como ocurri con la mayora de los dems tsunamis, hubo una serie de
olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se
origina ms de una ola. La mayora de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda
fue la ms destructiva.
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10/5/07 18:14:22
64
Parte I
Quizs la educacin pueda ser la mejor proteccin contra los tsunamis. Por
ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequea
y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le
seguan otras olas ms destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos
lugares el agua retrocedi hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro
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sentir el fondo. Esto fuerza a que las partculas de agua se muevan en elipses alargadas
en lugar de crculos, lo que ralentiza la ola.
Como las olas posteriores se aproximan, la
longitud de ola disminuye. Las olas apiladas
se hacen cada vez ms altas y empinadas hasta
que finalmente caen hacia delante y rompen,
originndose las rompientes. Cuando las olas
rompen, la energa que gener el viento en ellas
se extiende sobre la lnea de costa. Por lo general la superficie del mar se presenta como un
revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regulares que se mueven solo en una direccin. Esto
se debe a que la superficie de una determinada
localidad est alterada por una mezcla de olas
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Captulo 3
65
Viento
Ola larga
Rompiente
Ola de viento
Movimiento
de las partculas
de agua
FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del rea de tormenta transportan energa y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen ms altas y ms cortas, es decir, van
ms juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energa en la costa. En las olas largas, las partculas de agua tienen el movimiento circular ideal que se
muestra en la Figura 3.27. En aguas ms someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partculas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrs,
conocido como oleaje.
Mareas
Durante millones de aos la superficie del mar
sube y baja en un modelo rtmico que se conoce
como mareas. stas tienen una influencia dominante sobre la vida marina costera. Alternativamente exponen y sumergen a los organismos
de la costa (vase Captulo 11), conducen la
circulacin en bahas y estuarios (vase Captulo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen
de innumerables maneras en la vida de los organismos marinos.
la
na
Lu
Fuerza
gravitatoria
Centro
de la Tierra
in de la Tierr
tac
a
Centro
de masas
comn de
la Tierra
y la Luna
Ro
Ro
ta c
in
de
Luna
Fuerza
centrfuga
FIGURA 3.31
FIGURA 3.30 Estos boquerones (Leuresthes tenuis) dejan sus huevos en la parte alta de una playa de California.
Su desove est precisamente calculado para coincidir con el pico de las mareas ms altas, cuando pueden alcanzar
la parte ms alta de la playa. La eclosin de los huevos, no ms de un mes despus, tambin se corresponde con
las mareas ms altas, de manera que los alevines pueden salir nadando.
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66
Parte I
Marea alta
0h
Media
noche
Marea baja
6:37 PM
Marea
casi alta
Marea baja
6 h,
12 min
24 h
Media
noche
6:12 AM
Marea alta
12 h,
25 min
24 h,
50 min
Marea alta
12:25 PM
12:50 AM
FIGURA 3.32 A medida que la Tierra gira sobre su eje, un punto dado en ella, como el que est aqu marcado
por la bandera, alterna entre estar bajo un abombamiento, marea alta, o entre dos abombamientos, marea baja.
Debido a que la Luna se mueve mientras la Tierra gira, un ciclo mareal completo tarda 50 minutos ms que lo que
tarda la Tierra en una rotacin completa, es decir, 24 horas.
la Luna avanza un poco ms en su rbita, de
manera que el punto de la Tierra tarda un extra
de 50 minutos en alcanzar la misma posicin y
Marea viva
Marea muerta
Sol
Marea viva
Sol
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
ms el Sol
Luna
18 h,
37 min
Sol
Sol
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
ms el Sol
Atraccin
gravitatoria
del Sol
Marea muerta
Atraccin
gravitatoria
del Sol
Luna
Tierra
Luna
Tierra
Tierra
Tierra
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
Luna
Luna nueva
Cuarto creciente
Luna llena
Cuarto menguante
FIGURA 3.33
Los abombamientos de las mareas son ms grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol estn en lnea y actan conjuntamente. Esto sucede
con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol estn en ngulo recto, lo que sucede cuando la luna est en cuarto menguante y cuarto creciente, la atraccin produce unos
abombamientos y rangos de marea menores.
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Captulo 3
6
12
18
Tiempo (h)
24
(a)
Diurna
Altura de marea (m)
Semidiurna mixta
Altura de marea (m)
Semidiurna
6
12
Tiempo (h)
18
67
24
6
12
Tiempo (h)
18
24
(c)
(b)
FIGURA 3.34
Tipos de mareas. En la mayora de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por da. (a) En algunos lugares, las mareas
altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas
mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por da.
De la misma manera que la Luna, el Sol produce abombamientos mareales. Aunque el Sol
es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400
veces ms lejos, de manera que el efecto del Sol
sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que
el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna estn en
lnea, lo que sucede en luna nueva y luna llena (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos
momentos, la altura de marea o rango, diferencia en el nivel del agua entre mareas alta y baja
sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan
mareas vivas y se suceden a lo largo del ao.
Cuando el Sol y la Luna estn en ngulo
recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du-
60
90
120
rante estas mareas muertas, el rango es pequeo. Las mareas muertas suceden cuando la luna
est en cuarto creciente o cuarto menguante.
Las mareas se originan por la combinacin
de la gravedad del Sol y de la Luna, as como
por la fuerza centrfuga que resulta de la rotacin
de la Tierra, la Luna y el Sol.
mente para nosotros, la Tierra no est completamente cubierta por agua. Especialmente debido a
los continentes y a la forma del fondo marino, las
150
180
150
120
90
60
30
mareas tienen un comportamiento un tanto diferente del que tendran si la Tierra estuviera completamente cubierta por agua. Las mareas varan
de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la
forma, as como de la profundidad de la cuenca.
Como se dijo anteriormente, la mayora de
los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que
significa que al cabo del da hay dos mareas altas
y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este
de Norteamrica y la mayor parte de Europa y
frica tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35).
Algunos lugares tienen mareas semidiurnas
mixtas, con mareas altas sucesivas de diferente altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas
Ocano rtico
60
60
30
30
Ocano
0
Pacfico
Ocano
Ocano
Atlntico
ndico
30
30
60
60
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Marea semidiurna
1000
2000
3000 Millas
0
1000 2000 3000 Kilmetros
Marea diurna
FIGURA 3.35
Distribucin mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay
variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.
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68
Parte I
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Captulo 3
int
e
69
rac
Exploracin
tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
De inters general
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
En profundidad
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863869.
Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water
properties across the tropical Pacific during
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 3161.
Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 21412154.
69
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70
Un embrin de tiburn
(Squalus acanthias)
comienza un nuevo cambio
en el ciclo vital.
Fundamentos de biologa
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Alta energa
Molculas complejas
sis
Energa
liberada
in
ac
Sn
te
d
gra
De
Energa
aadida
Molculas simples
Baja energa
FIGURA 4.1
Hay dos tipos de reacciones qumi cas, las que requieren energa y las que la liberan. Los
organismos necesitan energa para sintetizar molculas
complejas a partir de otras sencillas, como la energa
que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La
degradacin de molculas complejas ricas en energa es
un proceso descendente que libera energa.
71
Captulo 3, p. 46
Las molculas son combinaciones de dos o ms
tomos; la mayora de las sustancias se componen
de molculas en vez de solo tomos.
Captulo 3, p. 45
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Lpidos. Las grasas, los aceites y las ceras son hacen las hormonas. Los bilogos han descubier
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El combustible de la vida
Las molculas que fabrican los seres vivos
interactan en muchos sistemas qumicos
complejos. El ms bsico de stos tiene que
ver con la captura, el almacenamiento y el uso
de la energa o, sencillamente, con la produc
cin y utilizacin del alimento. Estos sistemas
de transferencia y almacenamiento de energa
usan el ATP (trifosfato de adenosina) como
moneda energtica corriente. El ATP es una
molcula de alta energa basada en la adenosina,
uno de los nucletidos de los cidos nucleicos.
La energa se almacena como energa qumica
cuando el ADP (difosfato de adenosina), una
molcula relacionada pero de menor energa, se
convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a
degradar en ADP se libera energa para ser utili
zada en el metabolismo. Como media diaria una
persona consume 157 kg de ATP. Las ballenas
necesitan toneladas!
Los microorganismos utilizan diversas rutas
metablicas para procesar la energa (vase Ta
bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayora de los
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Alta energa
Sol
Oxgeno liberado
al medio
Glucosa
O2
Energa
solar
O2
Energa
solar
Clorofila
Enzimas
Fotosntesis
Respiracin
Glucosa
(materia
orgnica)
Energa
qumica para
el organismo
Auttrofos
y
hetertrofos
Solo
auttrofos
Energa
qumica
(ATP)
H2O +
CO2
Baja energa
+
CO2
H2O
FIGURA 4.4
Alga marina
En la fotosntesis, se sintetiza glucosa a partir de dixido de carbono y agua. La energa para este
proceso proviene de la luz del sol. Como producto secundario se desprende oxgeno.
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De
gr
ad
ac
nt
i
es
n
is
Otros
compuestos
orgnicos
En
er
qu
ica
O2
O2 +
Glucosa
solar
Respiracin
Energa
sntesis
Foto
ATP
a
erg
En
ica
qu
H2O + CO2
H2O
Interior de la clula
Exterior de la clula
FIGURA 4.6
En la fotosntesis, los organismos auttrofos captan la energa procedente del sol y la almacenan
como energa qumica en azcares simples como la glucosa. Algunos azcares se degradan en la respiracin, y la
energa se almacena en forma de ATP. Esto permite disponer de energa para el resto del metabolismo del orga nismo, por ejemplo, para sintetizar otra molcula orgnica a partir de la glucosa. Si no hay luz, los auttrofos pueden
realizar solo la respiracin, como los animales y otros organismos hetertrofos. Las pequeas flechas negras representan molculas que salen y entran de la clula.
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Clulas y orgnulos
Membrana
plasmtica
(clula)
Pared celular
Citoplasma
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75
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76
Retculo
endoplasmtico
Aparato
de Golgi
Ncleo
Ribosoma
Membrana
plasmtica
(clula)
Citoplasma
FIGURA 4.9
Mitocondria
(a)
Pared celular
Retculo
endoplasmtico
Membrana
plasmtica
(clula)
Nucleo
Cloroplasto
Mitocondria
Vacuola
Ribosoma
Aparato
de Golgi
(b)
FIGURA 4.8
Clulas tpicas de animales (a), de plantas (b) y algunas de las estructuras que contienen.
Niveles de organizacin
Una clula es una unidad autosuficiente que
puede llevar a cabo todas las funciones nece
sarias para la vida. Muchos organismos estn
constituidos por una sola clula, y se denominan
unicelulares. Todos los procariontes y muchos
eucariontes son unicelulares; sin embargo, la
mayora de los eucariontes son multicelulares;
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Nivel
Descripcin
Ejemplos
Ecosistema
Ecosistema costero
Comunidad
Poblacin
Individuo
Un nico organismo
Un mejilln
Sistema
de rganos
Sistema digestivo
rgano
Estmago
Tejido
Tejido muscular
Clula
Orgnulo
Ncleo, mitocondria
Molcula
Agua, protenas
tomo
La unidad fundamental de la
materia
Carbono, fsforo
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Aumento de la complejidad
Tabla 4.1
77
Uno o ms organismos
En un organismo
En la clula
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78
FIGURA 4.11
Las comunidades que viven en las costas rocosas estn constituidas por poblaciones de mejillones, de balnidos, de algas marinas y de muchas especies ms.
FIGURA 4.12
Los iones y las molculas disueltas en agua tienden a moverse al azar tal como lo hacen las del
agua. Cuando un cristal de sal se disuelve en el agua, los iones comienzan a concentrarse en una parte de la solucin,
pero finalmente se extienden por su movimiento al azar. Este proceso, denominado difusin, produce un flujo de
iones desde las zonas de alta concentracin a las de baja concentracin.
Salinidad
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79
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Captulo 3, p. 46
Soluto Iones, molculas orgnicas y cualquier
cosa ms que se disuelva en una solucin.
Salinidad Cantidad total de sales disueltas
en el agua. Las sales son combinaciones de iones.
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80
Membrana
celular
Flujo
de
agua
(a)
Baja concentracin
externa
(b)
La misma concentracin
dentro y fuera
(c)
Mayor concentracin
externa
FIGURA 4.13 smosis. Si hay ms material disuelto, y por tanto menos agua, en el interior de la clula que en el
exterior (a), el agua entrar a la clula por smosis (un caso especial de difusin); la clula se hinchar hasta reventar.
Si las concentraciones, interna y externa, son iguales ( b), el agua entrar y saldr de la clula por igual y la clula
permanecer en equilibrio. Cuando el agua del exterior est ms concentrada (c), la clula pierde agua y se arruga.
Prdida de agua
por smosis a travs
de las branquias y la piel
Ganan agua
por smosis a travs
de las branquias y la piel
Glbulos
rojos
350/00
00/00
Sales
140/00
Beben
agua
de mar
Las sales
pasan por
el digestivo
(a) Pez marino
Sales excretadas
por las branquias
Pequeo
volumen de orina
relativamente salina
140/00
No
beben
Absorben agua
por las branquias
Gran volumen
de orina diluida
FIGURA 4.14
Regulacin salina y equilibrio hdrico. (a) En la mayora de los peces marinos, el flujo de agua por smosis va desde los lquidos corporales, relativamente diluidos, al agua de mar, ms concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratacin, el pez bebe agua de mar. Excreta el mni mo posible de orina para conservar el agua.
Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a travs de las branquias, aunque tambin algunas por la orina. (b) Los
peces de agua dulce tienen la situacin inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por smosis. Para evitar hincharse,
deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.
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Temperatura
La temperatura afecta enormemente a los or
ganismos. Las reacciones metablicas son ms
rpidas cuando la temperatura es alta y se ra
lentizan acusadamente cuando es fra. Como
regla general puede servir sta: la mayora de las
reacciones duplican su velocidad si se eleva la
temperatura 10 C. No obstante, la mayora de
las enzimas dejan de funcionar correctamente
con temperaturas extremas.
Casi todos los organismos marinos se
adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem
peratura. Por ejemplo, muchas especies polares
tienen enzimas que trabajan mejor con tem
peraturas bajas y no toleran las aguas clidas.
Tambin es cierto lo contrario en muchas es
pecies tropicales. Finalmente, la temperatura
es decisiva para establecer el lugar donde se
encuentran los distintos organismos en el mar
(Fig. 4.16).
Con frecuencia, se cataloga a los organismos
FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glndulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones; dependiendo de cmo afecta a su metabolismo
la temperatura corporal. Todos los organismos
son lgrimas saladas. sta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata).
generan calor metablico, pero en la mayora
de ellos este calor se transfiere rpidamente al
por smosis. Sus adaptaciones son las opuestas a de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A
las de los peces marinos (Fig. 4.14b).
mayora de las algas tienen como ventaja aadi estos organismos se les denomina ectotermos
Las aves y los reptiles marinos, y algunas da una pared celular suficientemente rgida que o de sangre fra. Sin embargo, los organismos
plantas marinas, tambin tienen clulas especia les permite resistir a la hinchazn producida por endotermos, o de sangre caliente, retienen el
calor del metabolismo y la temperatura corpo
les, o glndulas, para eliminar por ellas el exceso la ganancia osmtica de agua.
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
Polar
60
60
Templada
Templada
Subtropical
30
Subtropical
30
Tropical
Tropical
Tropical
30
30
Subtropical
0
0
1000
2000
Subtropical
3000 Millas
Templada
Templada
60
60
Polar
Corriente
clida
Corriente
fra
Tropical
Subtropical
Templada
60
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180 150
120
90
60
30
Polar
FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones
son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas clidas) y tropical. Los lmites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los
cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere nicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente fras.
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Volumen
Superficie
Relacin S/V
1 cm3
6 cm2
6:1
8 cm3
48 cm2
6:1
1 cm
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83
FIGURA 4.18 Dos clulas de un organismo mi croscpico, un dinoflagelado (Dinophysis tripos ). Estas
clulas se han formado por divisin, ms tarde se se pararn.
Modos de reproduccin
La forma primaria de reproducirse las clulas
es dividirse para formar nuevas clulas hijas
(Fig. 4.18). En los procariontes, en los que el
ADN que lleva la informacin gentica no est
en el interior del ncleo, la clula se divide en
dos por un proceso simple de fisin celular.
Antes de dividirse, la clula copia, o replica, su
ADN. Cada clula hija lleva una de las copias
as como el resto de la maquinaria celular nece
saria para sobrevivir.
En los eucariontes, el ADN se encuentra en
los cromosomas. Antes de que se divida la c
lula, cada cromosoma se replica. La forma ms
comn de divisin de la clula eucarionte es la
(a)
se reproducen siempre o a veces por reproduccin sexual, en la que los nuevos descendien
tes surgen de la unin de dos clulas diferentes
llamadas gametos. Generalmente cada gameto
proviene de un progenitor diferente.
Los organismos que se reproducen sexual
mente tienen un tipo especial de tejido deno
minado tejido germinal. Mientras que el resto
de las clulas del cuerpo se dividen por mitosis,
las clulas germinales son capaces de realizar un
segundo tipo de divisin celular, la meiosis.
En casi todas las clulas de un organismo
eucarionte, los cromosomas estn empareja
dos, y cada cromosoma del par almacena in
formacin gentica similar. Estas clulas se
dice que son diploides y se designan 2n. La
meiosis produce clulas hijas que solo tienen la
mitad de los cromosomas del progenitor, uno
de cada par. Las clulas con la mitad del n
mero normal de cromosomas se dice que son
haploides y se designan con n o 1n. Las clu
las hijas haploides resultantes de la meiosis son
los gametos. En algunas algas y organismos
microscpicos todos los gametos son iguales.
Sin embargo, la mayora de los organismos tie
(b)
FIGURA 4.19
(a) La gemacin es un proceso de reproduccin comn a diversos animales marinos, como en este coral champin ( Fungia fungites). Aunque el progenitor
est casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarn y quedarn independientes (vase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina (Halodule pinifolia) se reproduce asexualmente, desarrolla rizomas o corredores que enraizan y forman plantas nuevas.
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84
Espermatozoide
Huevo
Cola
Estrategias reproductivas
Para cualquier organismo el objetivo de la re
produccin es transmitir sus caractersticas he
reditarias a una nueva generacin. Hay casi una
interminable variedad de formas de conseguir
Cabeza
esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo
(a)
(b)
nes de huevos y espermatozoides al agua, donde
FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el
tiene lugar la fecundacin, y no hay ninguna
espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo
relacin ms con los descendientes. Esto se co
fecundar. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgnulos caractersticos de las clulas, y tambin
noce como desove a voleo o al azar. Otros solo
el vitelo del que se alimentar el embrin en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide est formada
por el ncleo que contiene el material gentico. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energa a
dan lugar a unos pocos descendientes e invierten
la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada.
mucho tiempo y energa en su cuidado. Algu
nas especies tienen diferentes estados larvarios,
mientras que en otras el desarrollo del huevo
al adulto es directo. Algunos se reproducen
nen dos tipos de gametos, el gameto femenino
asexualmente, otros sexualmente y algunos de
u vulo y el gameto masculino o espermato- La mitosis, la forma ms comn de divisin celular,
las dos maneras. En las especies que se reprodu
zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general, origina dos clulas hijas que son idnticas
cen sexualmente los machos y las hembras pue
a la clula madre. Por otro lado, la meiosis produce
el tejido germinal de los animales se encuentra
den ser siempre individuos separados, o bien ser
clulas hijas que tienen la mitad del nmero normal
en las gnadas, los rganos que producen los de cromosomas, es decir, son haploides. Estas
hermafroditas, individuos que tienen rganos
gametos. Los ovarios son las gnadas feme clulas hijas se llaman gametos. vulo
reproductores tanto masculino como femenino,
ninas y producen vulos; la gnada masculi y espermatozoide son, respectivamente,
al mismo tiempo o en momentos diferentes de
na o testculo produce el esperma. Las algas los gametos femenino y masculino.
su vida.
marinas tambin tienen gnadas que produ
Una combinacin particular de mtodos de
cen esperma, mientras que en las plantas con
reproduccin para una determinada especie se
flor el esperma se desarrolla en el polen, que es
llama estrategia reproductiva. La estrategia
El espermatozoide es atrado por el vulo de que utiliza una especie depende de su tamao,
producido por rganos de la flor denominados
la misma especie. Cuando el vulo y el esper de dnde y cmo vive, o de qu clase de orga
anteras.
Los vulos son clulas grandes, general matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y nismo es; de hecho, depende de casi todo y del
mente de las ms grandes del organismo. Con tiene lugar la fecundacin. El material gentico ambiente.
tienen toda la maquinaria celular, orgnulos y contenido en los dos gametos se combina. Pues
citoplasma, caracterstica de una clula comn. to que los gametos son haploides tienen 1n cro
Los vulos de muchas especies tambin con mosomas, la mitad del nmero normal, el huevo
tienen grandes cantidades de vitelo, rico en fecundado, o zigoto, vuelve a la condicin nor
energa. Por el contrario, los espermatozoides mal de nmero de cromosomas, o 2n. Adems La diversidad de la vida
son clulas muy pequeas, casi sin citoplasma tiene ADN de los dos progenitores, aunque
marina
y con muy pocos orgnulos tpicos. El esper distinto de aqullos. Esta recombinacin de
matozoide es poco ms que un diminuto saco la informacin gentica es la caracterstica ms En el mar hay tantos seres vivos diferentes que
de cromosomas, equipado con una mitocon importante de la reproduccin sexual, y origina casi sobrepasan nuestra imaginacin. Desde
dria que otorga potencia al flagelo y le permite descendientes que son ligeramente distintos a bacterias microscpicas hasta las gigantescas
ballenas, hay organismos marinos de todas las
nadar.
sus padres.
Parte
intermedia
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Mimetismo femenino de una sepia
A menudo, se dice que la evolucin por seleccin natural se basa en la super vivencia del ms apto, per o realmente se debe a la r eproduccin. Un individuo
que falla en la r eproduccin no pasa sus genes a la siguiente generacin, no
importa lo larga que sea su vida. La seleccin sexual es una forma de selec
cin natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja,
no a los que son ms fuertes o ms rpidos. Por ejemplo, la seleccin sexual
posiblemente sea la r esponsable de caractersticas como las pinzas alargadas
del cangr ejo violinista (vase V iolinistas en el fango, p. 268) y en muchos
peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra.
Estas adaptaciones hacen a los machos ms atractivos a posibles par
ejas,
incluso aunque tengan desventajas como la de ser ms llamativos para los
depredadores.
La seleccin sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la
sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se rene para emparejarse, por lo
general hay muchos ms machos buscando pareja que hembras disponibles.
Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a
otros machos. Esta tctica es claramente efectiva para estos machos consortes que consiguen el 64 % de los emparejamientos; pero como gas tan mucha energa en ello, a veces otros machos son capaces de entrar
a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de
llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando
el consorte est entretenido expulsando a otros machos. Recientemente,
los investigadores han observado buceando otra tctica nueva: simular ser
hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan
chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de
cambiar de color para igualar el patrn distintivo de aqullas. Incluso adoptan
la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitacin de la hembra es
tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y as no
tienen que preocuparse engaando a los machos consortes que los dejan
aproximarse a la hembra.
Los investigadores intentan comprender cmo se conservan las dife rentes tcticas usadas por los machos en sta y otras especies de sepias
y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras
deberan ser eliminadas por seleccin sexual. Los pros y contras de cada
estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o
el tamao del macho, o de otros factores. Tambin las hembras tienen
una mayor eleccin en la materia, ya que a veces rechazan a los machos
que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los cientficos hacen
observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estrategias, el nmero de intentos y
xitos en las cpulas. Tambin recogen
muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter minar la paternidad. Despus de todo, en la evolucin lo que cuenta son
los genes.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro
Marine Biology.
online de aprendizaje
(b)
(c)
(c)
(d)
FIGURA 4.21
(a)
(a)
Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aqu se muestran algunas. ( a) Como
muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia
conocida como diseminacin. Para que haya fecundacin, se necesita que otros miembros de su especie estn prximos y las
corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( Opistognathus macrognathus ),
llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamferos
marinos, como esta foca de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus cras durante ms tiempo que la mayora de los
animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanergama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas fanergamas tienen flores incluso ms atenuadas que sta (Enhalus acaroides).
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FIGURA 4.22
de roca (crayfish).
A la langosta espinosa del pacfico, Panulirus interruptus, tambin se la conoce como langosta
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Captulo 1, p. 19
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Lirios de mar,
crinoideos
(Crinoidea)
Ofiuras
(Ophiuroidea)
Erizos de mar
(Echinoidea)
Lirios de mar,
crinoideos
(Crinoidea)
Pepinos de mar
(Holothuroidea)
Estrellas de mar
(Asteroidea)
Ofiuras
(Ophiuroidea)
Erizos de mar
(Echinoidea)
Pepinos de mar
(Holothuroidea)
Antecesor
comn
Antecesor
comn
FIGURA 4.23
Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron
tempranamente del antecesor comn de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar estn ms estrechamente relacion ados que los dems equinodermos. Sin
embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hiptesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.
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Niveltaxonmico
Ejemplo
Dominio
Eukarya
Hombre
Reino
Animalia
Filo
Chordata
Clase
Mammalia
Orden
Primates
Familia
Gnero
Especie
Hominidae
Homo
Homo sapiens
Delfn
Dominio
Eukarya
Reino
Animalia
Filo
Chordata
Clase
Mammalia
Orden
Cetacea
Delphinidae
Tursiops
Familia
Gnero
Especie
Tursiops truncatus
Eucariontes
Procariontes
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Reino
Plantae
Dominio
Archaea
Dominio
Bacteria
Dominio
Eukarya
Protista
Antecesor
comn
FIGURA 4.24
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i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Durante el da las algas llevan a cabo la
fotosntesis y la respiracin, pero durante
la noche, cuando no hay luz, solo pueden
respirar. Las pequeas charcas de marea de
las costas rocosas suelen estar pobladas por
gruesas capas de algas. Podra decir si la
cantidad de oxgeno del agua difiere entre el
da y la noche? Cmo?
2. Se sabe que las clulas de algunos organis
mos tienen altas concentraciones de iones
que en el agua de mar se encuentran en
pequeas cantidades. Podran estos orga
nismos acumularlos por difusin? Formule
una hiptesis para explicar cmo se consi
gue esta acumulacin Cmo podra com
probar esta hiptesis?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
De inters general
Allen, W., 2005. Challenging Darwin.
Bioscience, vol. 55, no. 2, February,
pp. 101105. Un bilogo disidente ofrece
una visin polmica de la teora de la selec
cin sexual de Darwin.
Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist,
vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 3437.
En profundidad
Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica
tion in eukaryotic cells. Annual Review of
Biochemistry, vol. 71, pp. 333374.
Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness
in lifehistory theory. Biological Reviews,
vol. 75, pp. 377404.
Costa, D. P. and B. Sinervo, 2004. Field phy
siology: Physiological insights from animals
in nature. Annual Review of Physiology,
vol. 66, pp. 209238.
Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators
of stress and metabolism: Applications for
marine ecological studies. Annual Review
of Physiology, vol. 66, pp. 183207.
90
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Kassen, R. and P. B. Rainey, 2004. The eco Storz, G., A. Altuvia, and K. M. Wassarman, Woese, C. R., 2002. On the evolution of ce
logy and genetics of microbial diversity.
lls. Proceedings of the National Academy
2005. An abundance of RNA regulators.
Annual Review of Microbiology, vol. 58,
of Sciences of the USA, vol. 99, no. 13,
Annual Review of Biochemistry, vol. 74,
pp. 207231.
pp. 87428747.
pp. 199217.
91
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Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral.
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Procariontes
Dominio
Bacteria
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Eucariontes
Dominio
Archaea
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Dominio
Eukarya
Protista
Reino
Plantae
Conchas de radiolarios.
El mundo microbiano
Captulo 4, p. 74
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Procariontes
Los procariontes son los organismos ms pequeos y de estructura ms simple y las formas
de vida ms antiguas sobre la Tierra. A pesar
de ello, realizan prcticamente tanto los procesos qumicos desempeados por los organismos
supuestamente ms complejos como muchos
que son exclusivos de los procariontes (vase
Tabla 5.1). La mayora de estos procesos qumicos se han desarrollado primero entre los
procariontes.
Las clulas procariontes estn encerradas en
una pared celular protectora. La membrana
plasmtica o membrana celular yace inmediatamente por debajo de la pared celular (vase Fig. 4.7) . Los procariontes no solo carecen
de ncleo y de muchos otros orgnulos celulares
revestidos por membranas, sino que difieren
tambin de los eucariontes en la forma circular
de las molculas de ADN que codifican la informacin gentica, el tamao de sus ribosomas y
otra serie de cosas.
A pesar de sus semejanzas, los dos dominios procariontes, Bacteria y Archaea, tienen
tambin diferencias importantes que incluyen
la qumica de sus paredes celulares (vase Tabla 6.1, p.108) y membranas plasmticas y la
maquinaria celular que sintetiza las protenas.
De hecho, el anlisis gentico indica que las
bacterias y arqueas son tan diferentes entre s
como ellas de nosotros!
0.1 m
FigurA 5.1
Fotografa a gran aumento to mada con un micr oscopio electrnico que muestra
a Cyclobacterium m arinus, una bacteria marina en
forma de anillo.
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CO2 y del abundante cido sulfhdrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim biontes viven en un rgano especial, el tr ofosoma, en el pogonfor o gigante de
las fuentes hidr otermales, Riftia (vase Fig. 16.29) .
Las bacterias marinas simbiontes tambin pueden afectar a la salud
humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui sitez en Japn, donde se le conoce como fugu. Los cociner os, que necesitan
una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo,
la toxina ( tetrodotoxina) podra matar a cualquiera que se comiera el pescado
que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otxico mortal (afecta
al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos ms poder osos que se
conocen y no hay antdoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el
hgado y en las gnadas del pez, de tal forma que los rganos del pez deben ser
eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada ao en Japn
hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os
pueden ser quizs culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la
toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cmo el
pez es inmune a la toxina de las bacterias.
La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas
de mar y varias especies de peces. Se han encontrado tambin en los pulpos
de anillos azules, animales notoriamente txicos. En erizos de mar muertos se
ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que
es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos
animales la toxina es pr oducida, como en el fugu, por bacterias simbiontes
o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias
simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para lizar a las pr esas.
Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las seales dolorosas en las personas. Se est pr obando un derivado como remedio al dolor en
el cncer y otras enfermedades, que podra tener la ventaja de no ser adictivo
como la morfina o drogas similares.
La pr oduccin de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis mos es precisamente un ejemplo de las increbles capacidades de las bacterias,
invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su
impacto en el entor no.
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FigurA 5.3
zona de salpicaduras de las costas rocosas. Algunas explotan los sedimentos pobres en oxgeno, lo que puede indicar lugares contaminados.
Las especies planctnicas pueden multiplicarse
rpidamente y cambiar el color del agua. Algunas de las mareas rojas (vase Mareas rojas y
floraciones peligrosas de algas, p. 330) estn
causadas por cianobacterias que contienen pigmento rojo. Unas pocas especies pueden causar
erupciones cutneas en nadadores y buzos.
Algunas cianobacterias viven en la superficie
de las algas y hierbas marinas. Los organismos
fotosintticos que viven sobre algas o plantas se
denominan epifitos. Sin embargo, algunos bilogos utilizan este trmino para referirse a todos
los organismos que viven sobre algas o plantas.
Otras cianobacterias viven en el interior de las FigurA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de
algas y se denominan endofitas.
color rojo (Axinella mexicana). Muchas de las arqueas,
Las cianobacterias son bacterias fotosintticas.
Fueron uno de los primeros grupos de organismos
fotosintticos en la Tierra.
Archaea
Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente
conocidas como arqueobacterias, estn entre las
formas primitivas de vida ms simple. Algunas
parecen muy similares a los fsiles ms antiguos
Los estr omatolitos, montculos calcr eos depositados por cianobacterias, se encuentran
frecuentemente como fsiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en
los cayos Exuma, en las islas Bahamas.
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Ya que los primeros grupos de microorganismos que se clasificaron como arqueas fueron
extremfilos, se pens que todas las arqueas eran
extremfilas, por lo que los dos trminos llegaron a ser sinnimos. Sin embargo, las nuevas
tcnicas basadas en el estudio de las secuencias
de cidos nucleicos han determinado que las
arqueas son comunes en los ambientes marinos,
no solo en la columna de agua (vase Clulas
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Clulas/ml
100 000
Superficie
200 000
300 000
Arqueas
Bacterias
1000
Profundidad (m)
Es sorpr endente lo poco que los bilogos saben acer ca de la vida de los
microbios marinos. Sabemos que estn por todas partes per o no estamos
seguros de cuntos tipos hay , cmo son de fr ecuentes y dnde estn exac tamente. La situacin est cambiando rpidamente a medida que aplicamos
nuevas tcnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los
microorganismos.
La informacin acer ca de los micr obios marinos (qu nutrientes necesitan
los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cules) ha
sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las
muestras de agua y cultivados despus en condiciones artificiales. Desgraciadamente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en
las muestras pasa inadvertida. Los eclogos marinos han utilizado al menos
parte de esta informacin para deducir la misin de los micr obios en el inmenso
mundo ocenico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras
en la liberacin de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrgeno
libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la
materia orgnica disuelta (MOD). Todava se conocen poco las bacterias y otr os
organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir
durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayora de las arqueas se conocen solo
desde la dcada de 1970.
Las diminutas clulas pr ocariontes de bacterias y ar queas y las clulas
eucariontes ms pequeas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar
por todas partes per o son muy difciles de r ecolectar y necesitan un examen
microscpico. En lugar de cultivar y tamizar estas clulas, se r ecogen del agua
fragmentos de cido nucleico (vase cidos nucleicos, p. 72) y se
secuencian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias
caractersticas de ADN o ARN. Adems, las secuencias par ciales pueden pr oporcionar informacin acer ca de las caractersticas exclusivas de estos micr obios, incluso si no se r ecogen todas las clulas o todos los cidos nucleicos.
La pr esencia de secuencias caractersticas de ARN de las ar queas en el
agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas
son abundantes. En 2001, se encontr que dos grupos de ar queas eran muy
abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de
la zona ftica, esto es, donde no penetra la luz (vase Cap.16). Las muestras,
recogidas en el ocano Pacfico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las
arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban
en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los
1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su
nmero y el gran volumen del ocano en cuestin, estas ar queas estn entr e
las formas de vida ms abundantes en el ocano. Las secuencias del ADN en
las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos
1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios.
Se han utilizado similar es tcnicas basadas en la deteccin de secuen cias caractersticas de cidos nucleicos para identificar microorganismos
2000
3000
4000
5000
Distribucin batimtrica de bacterias y arqueas en el Pacfico norte
subtropical.
eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son ms gran des que los pr ocariontes pero todava son diminutos (menor es de 2 3 mm)
lo que hace difcil r ecogerlos y estudiarlos. Esto contrasta con otr os euca riontes unicelular es per o ms grandes que se encuentran en el plancton y
que se r ecolectan con r elativa facilidad empleando r edes de plancton (vase
El plancton: Una nueva investigacin, p. 325). En 2001, se descubrier
on
dos nuevos grupos r elacionados con los dinoflagelados a profundidades de
250 a 3000 m cer ca de la Antrtida. Otr os grupos similar es pero exclusivos
de microorganismos eucariontes (incluyendo otr o grupo ms r elacionado con
los dinoflagelados) se describieron al mismo tiempo por otr o equipo que
trabajaba a pr ofundidades de 75 m en el Pacfico tropical. El hecho de que
algunos de estos micr oorganismos, recogidos en aguas r elativamente superficiales donde todava penetra la luz, sean fotosintticos aade una nueva
dimensin al descubrimiento. Representan una fuente de pr oduccin primaria
previamente desconocida en las aguas tr opicales tpicamente impr oductivas.
En estos ltimos aos se han descubierto otr os grupos de diminutas algas,
incluyendo tres grupos que estn r elacionados con los dinoflagelados. Seguramente, an hay grupos por descubrir .
Captulo 2, p. 36
Captulo 2, p. 40
Captulo 4, p. 72
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98
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Procariontes de cuencas pr ofundas hipersalinas
Recientemente, un equipo inter nacional de bilogos marinos emple la secuen ciacin del ADN y ARN (vase Clulas pequeas, grandes sorpr esas, p. 97)
para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes
marinos ms inhspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama das cuencas hipersalinas por su alta concentracin de sales. La ausencia de
oxgeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas.
De estas cuencas, al menos cuatr o estn pr esentes en el mar Mediterr neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectnica (vase
Expansin del fondo marino y placas tectnicas, p. 31) expuso los depsitos
subterrneos de sal al agua de mar y los depsitos se disolvier on. Estos dep sitos se formar on hace varios millones de aos, per o las cuencas actuales se
han formado ms r ecientemente, quizs hace unos pocos cientos de aos. La
salinidad del agua alcanz un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del
agua de mar , mucho ms de lo que los organismos pueden tolerar
. El agua
tambin contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor
que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor .
La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua
hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que est por
encima. No se pr oduce oxgeno por la fotosntesis debido a que no hay luz a
grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad
de oxgeno del agua superior .
Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas,
que no estn slo aisladas del r esto de la columna de agua sino tambin entr e
pequeas, grandes sorpresas, arriba) sino tambin en los sedimentos. As, la hiptesis de que
las arqueas estaban restringidas a los ambientes
extremos result ser falsa.
Las arqueas son microorganismos procariontes,
en un tiempo considerados bacterias, pero
ms relacionados con los eucariontes. Fueron
primeramente descritas en ambientes extremos,
pero ahora sabemos que son comunes en el
medio marino.
ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinacin exclusiva
de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas estn pr esentes en las cuatr o
cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son
ms comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen
reductores de sulfato, metangenas y hetertr ofos anaer obios (vase T abla 5.1).
Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior .
El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran inters ya
que los cientficos han planteado la hiptesis de que las primeras formas de
vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivan en aguas hipersalinas. Estos
estudios pr oporcionarn as las claves de lo que se espera si la vida apar ece
en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las
cuencas hipersalinas que hay aqu, en la T ierra.
En varios laboratorios de Eur opa contina la investigacin sobr e los pr ocariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos estn analizando el genoma
de estos micr obios, estudiando los genes que codifican protenas inusuales.
Los cientficos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a
la elevada concentracin de sal y pr esin. Los investigador es tambin estn
interesados en encontrar qu puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas
de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una
de las lunas de Jpiter .
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro
Marine Biology .
online de aprendizaje
Captulo 1, p. 16
Auttrofos Organismos que pueden utilizar
energa (usualmente energa solar) para obtener
materia orgnica.
Captulo 4, p. 73
ATP La molcula utilizada para almacenar y
transferir energa en las reacciones metablicas.
Captulo 4, p. 72
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No
No
Amonio
Nitrgeno
ATP
Nitrgeno
Nitrito
ATP
Amonio
Luz
Fijacin
del nitrgeno
Oxidacin
anaerbica del
amonio (reaccin
anammox)
Sntesis de ATP
mediante luz
No
No
Metano
Hidrgeno, dixido
de carbono
Materia
orgnica
Metanognesis
No
Nitrgeno
Nitrato, nitrito
Materia
orgnica
Reduccin
del nitrato,
desnitrificacin
No
Sulfhdrico
Sulfato
Materia
orgnica
Reduccin
del sulfato
Respiracin
anaerbica
No
Dixido de
carbono, agua
Materia
orgnica
Respiracin
aerbica
Oxgeno
Hierro oxidado
Oxgeno
Hierro
reducido
Oxidacin
del hierro
Nitrato
Oxgeno
Nitrito
Oxgeno
Nitrito
Sulfato
Oxgeno
Algunas bacterias en la
superficie del agua; en
lagunas hipersalinas
Bacterias anammox
Metangenas
Bacterias denitrificantes
Bacterias y arqueas
reductoras de sulfato
Bacterias oxidadoras
del hierro
Bacterias nitrificantes
Bacterias nitrificantes
Bacterias oxidadoras
de sulfuro
Cianobacterias
Produccin
de carbono Grupos
orgnico
principales
Oxidacin
del nitrito
Oxidacin
sulfurosa
Sulfhdrico
Sulfuros o sulfatos
Sulfhdrico
Luz
Quimiosntesis
Oxgeno
Dixido de
carbono, agua
Luz
Producto/s
resultante/s
Fotosntesis
Otros materiales
en bruto
Fuente
de energa
Nombre de
la reaccin
Tabla 5.1
Comentarios
Captulo 5 El mundo microbiano
99
99
10/5/07 18:03:37
100
como los animales, son hetertrofas que obtienen la energa a partir de materia orgnica por
la respiracin (Tabla 5.1). Muchas bacterias y
arqueas hetertrofas son descomponedoras. La
respiracin en las bacterias y arqueas aerbicas
utiliza el oxgeno como la mayor parte de los
organismos, mientras que las especies de respiracin anaerobia no requieren oxgeno. Las
bacterias anaerobias no crecen cuando est presente el oxgeno y prosperan cuando no lo hay,
como en los sedimentos desprovistos de oxgeno o anxicos. Es el caso de las bacterias que
utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxgeno
para realizar la respiracin, produciendo en este
proceso cido sulfhdrico (H2S), lo que origina
el olor a huevos podridos de algunos sedimentos
(vase Fig. 11.29).
Los procariontes hetertrofos obtienen energa
a partir de materia orgnica. Muchos son
descomponedores.
Algas unicelulares
Las algas son un grupo muy diverso de organismos, principalmente fotosintticos y en su mayor
parte acuticos (marinos y dulciacucolas). Siendo eucariontes, sus clulas contienen un ncleo
y otros orgnulos revestidos por membranas.
La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos,
orgnulos verdes, pardos o rojos con capas de
membranas internas que contienen pigmentos
fotosintticos (vase Fig. 4.8b). El color de las
algas es el resultado del tipo de pigmento y su
concentracin. En contraste con las plantas terrestres con las que estamos muy familiarizados,
las algas carecen de flores y tienen estructuras
reproductoras relativamente sencillas. Sus clulas no reproductoras tambin son mucho ms
simples y no tan especializadas. Las algas carecen de verdaderas hojas, tallos y races.
Ncleo
Diatomeas
Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta) son unicelulares, aunque muchas especies se agregan en cadenas o grupos en
forma de estrella. Las diatomeas estn revestidas
por paredes celulares constituidas principalmente por slice (SiO2), un material transparente
como el vidrio (vase Tabla 6.1, p. 108). Esta
Frstulo superior
(epiteca)
Gota de aceite
Frstulo
Mitocondria
Cloroplasto
Frstulo inferior
(hipoteca)
FigurA 5.5
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101
Captulo 4, p. 73
Tipos de reproduccin
Asexual (o vegetativa) La produccin de nuevos
individuos por simple divisin (u otros modos) sin
la intervencin de gametos, de tal manera que los
individuos resultantes son genticamente idnticos
a los padres.
Sexual La produccin de nuevos individuos
mediante la formacin de gametos
(espermatozoides y vulos), de tal manera que
los individuos resultantes son genticamente
diferentes de los padres.
Captulo 4, p. 83
Sedimentos biognicos Sedimentos hechos
de esqueletos y conchas de organismos marinos;
el fango silceo es de slice y el fango calcreo de
carbonato clcico.
Captulo 2, p. 36
Reproduccin asexual
Frstulos
pequeos
Auxospora
Reproduccin sexual
Fecundacin
vulo
Espermatozoide
FigurA 5.6
El mtodo usual de reproduccin en las diatomeas es por divisin celular. La mayora de los frstulos, aunque no todos, originan frstulos ms pequeos con cada sucesiva divisin. Las clulas resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansin de un frstulo pequeo o
por reproduccin sexual cuando un vulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frstulos distintos.
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102
Teca
Surco
Flagelos
(b)
(a)
FigurA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaulax polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste
en placas de celulosa. La teca est provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un
surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y tambin produce mareas rojas.
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FigurA 5.8
un silicoflagelado.
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103
La baha de fuego
Imagnese entrando en una tranquila baha tropical por la noche. No hay luces
en la costa; en una noche sin luna, el espectculo es inolvidable. A medida
que la hlice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrs una
intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego fro. Fuera
de la baha, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima,
pero dentr o de la baha las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de
luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los
pesqueros. Un nadador en la baha an es ms espectacular
. Su zambullida
en el agua es acompaada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos
se van dispersando a medida que agita sus brazos.
Estos efectos lumnicos son el r esultado de una concentracin inusual
de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenmeno natural y permanente en
unas pocas localidades privilegiadas tales como la baha Fosforescente , en el
suroeste de Puerto Rico.
La baha Bioluminiscente sera un nombr e ms acertado ya que la luz la
producen unos organismos vivos. La fuente ms importante de bioluminiscencia
en la baha es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosinttico de
cerca de 40 mm (0.004 cm) de dimetr o. Se pueden encontrar hasta 720 000 individuos en un galn (unos 4 l) de agua, muchos ms que fuera de la baha. La
baha es pequea, cer ca de 36.5 Ha, en forma de abanico y no supera los
4.5 m de pr ofundidad. La principal razn de que los dinoflagelados se concentren aqu es que la baha est comunicada con el mar abierto por un estr
echo
canal poco pr ofundo. A medida que el agua que contiene los dinoflagelados
fluye hacia dentro de la baha, la evaporacin en el agua superficial ocasiona un
hundimiento de esa agua superficial debido a que aumenta la salinidad y por
ello la densidad. La evaporacin aumenta con los das secos y calur osos. Los
Pyrodinium permanecen cer ca de la superficie y por eso no son arrastrados
cuando el agua densa fluye hacia fuera de la baha a lo largo del fondo de la
entrada poco profunda. La amplitud de marea aqu solo es de unos 30 cm como
mucho, de tal forma que la r enovacin del agua con el exterior es limitada. La
baha acta as como una trampa que impide a los dinoflagelados salir.
mortales. Pfiesteria causa daos, no slo produciendo toxinas, como primero se pensaba, sino
comiendo activamente los tejidos de los peces.
Se sabe que estos parsitos causan tambin daos a los cangrejos, ostras y almejas y son responsables de daos y sntomas como prdida
temporal de memoria en los humanos.
FigurA 5.9
Hay tres grupos ms que pueden ser abundantes en algunas zonas y por ello productores primarios muy importantes en el plancton (vase
componentes unicelular es del fitoplancton que pueden ser importantes pr oductores primarios en aguas
abiertas. Las placas que cubren la clula estn formadas por carbonato clcico.
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Captulo 4, p. 71
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104
Protozoos.
Protistas semejantes
a animales
Los protozoos son organismos eucariontes muy
diversos y de estructura simple que tradicionalmente se han considerado semejantes a los animales. La mayora de los bilogos coinciden en que
actualmente los protozoos (el nombre significa
primeros animales) comprenden varios grupos
cuyos orgenes no estn relacionados. Tener una
(a)
FigurA 5.10
(b)
Foraminferos. (a) Los foraminferos suelen tener conchas calcreas que consisten en unas
cmaras dispuestas en espiral. Las pr olongaciones largas y finas son los pseudpodos que emplean para
capturar el alimento. ( b) Homotrema rubrum es un foraminfer o que forma brillantes acmulos calcr eos de
color rojo de varios milmetr os de dimetr o en la base de los corales en los trpicos. Es bastante comn en
las Bermudas, y sus esqueletos son responsables de las famosas playas rosas de las islas.
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Foraminferos
Los foraminferos (filo granuloreticulosa)
son protozoos marinos que normalmente tienen
una concha, o caparazn, hecho de carbonato
clcico (CaCO3). El caparazn es generalmente microscpico y puede tener varias cmaras
(Fig. 5.10a) que aumentan de tamao a medida que el foraminfero crece. Los foraminferos
tienen extensiones del citoplasma largas, finas y
retrctiles: los pseudpodos. Los seudpodos se
extienden a travs de poros en la concha y forman una red utilizada para atrapar diatomeas y
otros organismos en suspensin en el agua (vase Fig. 15.5). Despus, el alimento es introducido en el interior de la clula como en una cinta
transportadora.
La mayora de los foraminferos viven sobre
el fondo, libres o sujetos. Los foraminferos fijos
pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de
dimetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa
consiste en una nica clula que forma una concha, aunque algunas pueden estar cubiertas por
granos de arena u otro material. Las conchas de
los foraminferos bentnicos pueden contribuir
de manera importante al depsito de material
calcreo en los arrecifes de coral y playas arenosas. Hay relativamente pocas especies planctnicas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes.
Sus conchas son ms pequeas y finas que las de
las especies bentnicas y pueden tener delicadas
espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente,
las conchas de los foraminferos planctnicos
pueden caer al fondo en un nmero tan alto que
grandes extensiones del fondo ocenico pueden
quedar cubiertas por el denominado fango de
foraminferos, un tipo de fango calcreo. Muchas rocas y yacimientos del Cretcico alrededor
del mundo, como los acantilados de Dover, en
Inglaterra, son el resultado de sedimentos de foraminferos que afloraron del fondo del ocano.
Los foraminferos son protozoos caracterizados
por una concha que generalmente es de carbonato
clcico. La mayora viven en el fondo. Las conchas
de las especies planctnicas son un componente
muy importante de los sedimentos marinos.
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salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longitud, resultando ser verdaderos gigantes entre los
protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto
en todos los ocanos. Cuando son abundantes,
los restos de sus conchas caen al fondo y forman un fango silceo conocido como fango de
radiolarios. Este fango es ms extenso en aguas
profundas ya que las conchas de los radiolarios
son ms resistentes a disolverse con la presin
que las de los foraminferos.
Radiolarios
Los radiolarios (filo Polycistina) son protozoos marinos planctnicos que segregan unas
conchas muy elaboradas y delicadas hechas de
vidrio (slice) y otros materiales. Tpicamente, las conchas son esfricas con espinas que se
disponen de manera radial (Fig. 5.11) aunque
la estructura vara (vase foto en p. 93). Tienen
unos pseudpodos finos en forma de agujas con
los que capturan el alimento, como en los foraminferos.
La mayora de los radiolarios son microscpicos pero algunos forman colonias en forma de
Partcula
de alimento
Pseudpodo
Esqueleto
Citoplasma
externo
Citoplasma
interno
FigurA 5.11
Ncleo
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Ciliados
105
Bandas
de cilios
Caparazn
(loriga)
Ncleos
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106
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Los cientficos utilizan la estructura particular de los cidos nucleicos y otras diferencias
qumicas para separar las arqueas de otras
bacterias. Puede considerar qu otras caractersticas podran utilizarse para distinguir, no solo entre estos dos dominios sino
tambin entre ellos y los protistas?
2. Un protista auttrofo, como una diatomea
o un dinoflagelado, puede evolucionar en
un protista hetertrofo (y por ello, un protozoo) simplemente con la prdida de sus
cloroplastos? Bajo qu condiciones podra
tener lugar esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
inters general
Kasting, J. E, 2004. When methane made climate. Scientific American, vol. 291, no. 1,
July, pp. 78-85. Las metangenas, un amplio grupo de arqueas, fueron responsables
de la atmsfera rica en metano y pobre en
oxgeno en los comienzos de la Tierra. Todo
cambi con la aparicin de las cianobacterias fotosintticas, que sustituyeron gradualmente el metano por oxgeno.
Lee, R. F. and M. E. Frischer, 2004. The decline
of the blue crab. American Scientist, vol. 92,
no. 6, November-December, pp. 548-553.
Un dinoflagelado parsito que se desarrolla
en los tejidos del cangrejo azul ha provocado
un descenso en el nmero de cangrejos azules en la costa este de los Estados Unidos.
Mlot, C., 2004. Microbial diversity unbound.
BioScience, vol. 54, no. 12, pp. 1064-1068.
Las tcnicas moleculares demuestran la
asombrosa diversidad de los procariontes.
Niklas, K. J., 2004. The cell walls that bind
the Tree of Life. BioScience, vol. 54, no. 9,
pp. 831-841. La simbiosis parece haber desempeado un papel importante en la evolucin de las paredes celulares en procariontes
y eucariontes.
106
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10/5/07 18:04:23
Procariontes
Reino
Animalia
Dominio
Bacteria
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Eucariontes
Dominio
Archaea
Dominio
Eukarya
Reino
Fungi
Reino
Plantae
Protista
Antecesor
comn
Productores
primarios pluricelulares:
Algas y plantas
omo habitantes de la Tierra, nuestra percepcin del mundo de los organismos fotosintticos est basada
en plantas del estilo de los rboles, los helechos y
los musgos. Muchos fascinantes organismos fotosintticos pueblan los ocanos, pero en su mayora son muy diferentes de las plantas terrestres
que nos rodean. La mayora, en efecto, no estn
consideradas como autnticos vegetales, y por
lo tanto no forman parte del reino Plantae. Los
organismos fotosintticos no vegetales engloban
las bacterias fotosintticas y las algas unicelulares (descritas ambas en Cap. 5) y las algas macroscpicas incluidas en este captulo (a las que
para abreviar denominaremos simplemente algas). Sin embargo, algunos bilogos consideran
algunas o todas las algas como vegetales.
Lo que hace como plantas a prcticamente
todos los organismos incluidos en este captulo
es que son productores primarios capaces de
realizar la fotosntesis utilizando energa lumnica, igual que las bacterias fotosintticas y las
algas unicelulares. Siempre hay excepciones, y
hay unas pocas algas que no son productoras
primarias sino parsitas de otras algas!
Las algas desempean un importante papel
en muchos ambientes costeros. Transforman la
energa solar en energa qumica en forma de
materia orgnica y la hacen disponible para una
larga lista de criaturas hambrientas, entre las
que se incluyen los humanos. Otros organismos viven sobre o en los propios tejidos de las
algas. stas tambin producen oxgeno tanto
para los organismos terrestres como para los
ocenicos.
Captulo 4, p. 74
107
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108
Vegetales pluricelulares:
Las algas
Los tipos ms familiares de vegetales marinos
son aquellos que popularmente se conocen como
algas, cuya traduccin del ingls seaweed, de sea
(mar) y weed (hierba) es un trmino poco afortunado. Por un lado, la palabra hierba no hace
justicia a estos llamativos y elegantes habitantes
de las costas rocosas y otros ambientes marinos.
Algunos bilogos optan por la denominacin
ms formal de macrofitos. Por otro lado, se
utiliza el trmino macroalgas (seaweed) para
distinguirlas de las algas unicelulares tratadas en
el Captulo 5 y de las fanergamas y las plantas
de ambientes salobres descritas en este captulo
ms adelante. Por definicin, las algas son todas
pluricelulares; los vegetales unicelulares, rojos y
verdes, no se consideran algas. Su clasificacin
Tabla 6.1
tiene en cuenta no slo su estructura sino tambin otras caractersticas tales como los tipos de
pigmentos y los productos de reserva que almacenan (Tabla 6. 1).
Como los vegetales unicelulares, las algas
pluricelulares son eucariontes. Sin embargo, la
estructura de estas algas es ms compleja que la
de los organismos unicelulares. La reproduccin
es tambin ms elaborada. A pesar de esta complejidad, en las algas faltan las estructuras y los
mecanismos de reproduccin altamente especializados de la mayora de las plantas terrestres.
El rango de variacin que se observa entre
las algas es espectacular. Las que se pueden
contemplar en las costas rocosas durante la
marea baja generalmente son pequeas y robustas como adaptacin para resistir el oleaje.
Otras, ms pequeas y delicadas, viven sobre
otras algas. Los quelpos, que se encuentran retirados de la costa en aguas fras, son verdade-
Estructura general
Las algas muestran un amplio rango de formas
de vida y de complejidad de estructuras. Sin
embargo, varias caractersticas homogeneizadoras merecen ser resaltadas. Las algas carecen de
autnticas hojas, tallos y races como las de las
plantas. El cuerpo en su conjunto es conocido
como talo independientemente de que sea un
filamento, una hoja plana gruesa o un gigante
quelpo.
Principales reservas
de alimento
Principales componentes
de la pared celular
Bacterias fotosintticas
(excepto cianobacterias)
Bacterioclorofila a, b, c, d, e
Variedad de tipos
Proteorrodopsina
Variedad de tipos
Cianobacterias
Clorofila a
Almidn de cianofceas,
Ficobilinas (ficocianina,
ficoeritrina, y otras)
cianoficina (protena)
Grupo
Carotenoides
Arqueobacterias
que capturan la luz*
Bacteriorrodopsina
Variedad de tipos
Diatomeas
Clorofila a, c
Crisolaminaria, aceite
Slice, pectina
Almidn, aceite
Celulosa
Almidn
Laminarina, aceite
Celulosa, alginatos
Almidn
Almidn
Celulosa
Carotenoides
Dinoflagelados
Clorofila a, c
Carotenoides
Algas verdes
Clorofila a, b
Carotenoides
Algas pardas
Clorofila a, c
Carotenoides (fucoxantina
y otros)
Algas rojas
Clorofila a
Ficobilinas (ficocianina,
ficoeritrina)
Carotenoides
Clorofila a, b
Carotenoides
* Procariontes que utilizan la energa lumnica para fabricar ATP pero no materia orgnica (vase Tabla 5.1, p. 99).
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109
Pneumatocisto
Lasalgasverdespluricelularessonfrecuentes
enalgunosentornosmarinos.Tpicamente
sonbrillantesdebidoaquelaclorofilanoest
enmascaradaporotrospigmentos.
Rizoide
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110
FigurA 6.3
FigurA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se
enrollan en crculos. Esta especie procede de las islas Hawai.
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Antrtico, donde es una de las especies dominantes, hasta, por el otro lado, costas templadas.
Algunas de las algas pardas ms llamativas
son las que quedan expuestas con la bajada de
marea en los niveles medio y superior de las
costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos,
les permiten resistir la exposicin al aire (vase
Exposicin a la marea baja, p. 236). Muchas
especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy
conocidos en algunos lugares (Fig.6.5), se encuentran en las costas atlnticas y del Pacfico
de Norteamrica y en otras costas templadas.
El alga de nudos Ascophyllum (Fig.6.6) se encuentra a lo largo de las costas atlnticas de las
regiones templadas. En aguas clidas, incluidos
el golfo de Mxico y California, estas especies
son remplazadas por el sargazo (Sargassum).
ste posee vejigas de gas esfricas que mantienen sus frondes, similares a hojas, flotando en
la superficie del mar. La mayora de las especies
viven en las rocas, pero al menos dos de ellas
flotan en masas enormes lejos de la costa. El
mar de los Sargazos, en el oeste del Atlntico
norte (vase Fig.8.24), toma su nombre de estas algas, las cuales tambin flotan en otras partes del mundo, como el golfo de Mxico, donde
son particularmente comunes.
Los quelpos son las ms grandes y complejas de todas las algas pardas. La mayora se
encuentran por debajo del nivel intermareal
en latitudes templadas y subpolares. En estos
ambientes pueden aparecer en gran abundancia
proporcionando comida y refugio a otros muchos organismos.
Muchos quelpos constan de un nico gran
fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocurre en muchas especies de Laminaria (vanse
FigurA 6.5
10/5/07 19:03:45
FigurA 6.6
El alga de nudos, Ascophyllum nodosum, aparece en las costas del Atlntico norte de Nor
teamrica y Europa.
Figs.13.20 y 13.25). Sus frondes son recolectados con fines alimentarios en varias partes del mundo (Vase Algas para gourmets,
p. 115).Varios frondes pueden surgir de un
solo rizoide. En varias especies de Laminaria
el fronde est partido o ramificado. En Agarum
y Alaria (vase Fig.13.20) un nervio recorre
de forma destacada la regin media de su nico fronde. El fronde de Alaria puede alcanzar
los 25 m de largo. Postelsia, vulgarmente conocida como palma de mar debido a su aspecto
(Fig.6.7), vive en rocas intermareales expues-
111
FigurA 6.7
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marinas (filo rhodophyta) que de verdes y pardas conjuntamente. Entre otras cosas, poseen
pigmentos rojos denominados ficobilinas, que
enmascaran la clorofila (Tabla 6.1). La mayora de las especies son realmente rojas, aunque
algunas pueden presentar diferentes colores dependiendo de su exposicin diaria a la luz. El
grupo es esencialmente marino; de las aproximadamente 4000 especies de que consta, muy
pocas viven en agua dulce o en tierra. Las algas
rojas habitan en la mayora de los ambientes
marinos de aguas someras. Algunas se recolectan con fines alimentarios y para la obtencin
de varios productos (vase Importancia econmica, p. 114).
Lasalgasrojasconstituyenelgrupomayordealgas
marinas.Secaracterizanporquesuclorofilaest
enmascaradaporunpigmentorojo.
10/5/07 19:03:48
112
FigurA 6.10
FigurA 6.9
06cas30646_ch06.indd 112
Ciclo vital
La reproduccin es una actividad compleja en
las algas. La reproduccin asexual o vegetativa
es frecuente. Puede incluso ser ms importante
que la sexual en la mayora de las especies. Algunos fragmentos del talo pueden a menudo desarrollarse dando otros individuos, como ocurre
en masas flotantes de Sargassum del famoso mar
de los Sargazos. Varias algas producen esporas,
que son clulas especializadas para la dispersin
hacia nuevas localidades o para la persistencia en
condiciones desfavorables. Algunas esporas estn protegidas por paredes celulares resistentes;
10/5/07 19:03:51
Diploide
Haploide
Esporofito
Gametofito
Meiosis
2n
2n
n
n
Zigoto
ALTERNANCIA
DE
GENERACIONES
Espora
2n
Ejemplos:
Lechuga de mar
(esporofito y
gametofito del
mismo tamao),
quelpos (esporofito
mucho mayor que
el gametofito)
Diploide
Haploide
Esporofito
Gametofito
Meiosis
Espora
n
Gameto
masculino
(espermatozoide)
Fec
un
dacin
En algunos,
talo masculino
separado
del femenino
113
En algunos,
talo masculino
separado
del femenino
2n Carpospora
Gameto
masculino
(espermatozoide) n
Gameto
2n
Zigoto
femenino
n
i
Fecundac
(vulo)
2n
Gameto
femenino
(vulo)
Ejemplo:
Muchas
algas rojas
Carposporofito
(a)
(b)
Diploide
Haploide
SIN ALTERNANCIA
DE
GENERACIONES
Meiosis
2n
Diploide
Meiosis
2n
Zigoto
Espora
n
Meiosis
Ejemplo:
Fucales
Haploide
n Gameto
Gameto
femenino
masculino
(vulo)
(espermatozoide)
Gameto
masculino
n
2n (espermatozoide)
Gameto
Zigoto
femenino
Fec
n
(vulo)
u n d a c i
Fec
u n d ac i n
(c)
Ejemplo:
Algunas
algas verdes
(d)
FigurA 6.11
Modelos bsicos de la r eproduccin sexual en el ciclo de vida de las algas (vase ms abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas
variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.
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Captulo 4, p. 83
10/5/07 19:03:53
114
Existen muchas variaciones sobre estos esquemas bsicos de ciclos biolgicos y probablemente se descubrirn todava otras muchas.
Hay otros aspectos interesantes en el ciclo biolgico de las algas. Por ejemplo, el desarrollo de
los gametos o de las esporas puede estar influido por las cantidades de nutrientes en el agua,
por la temperatura o por el fotoperiodo. En la
lechuga de mar, altos niveles de nutrientes nitrogenados en el agua producen el desarrollo
de las esporas asexuales, mientras que niveles
bajos estimulan el desarrollo de los gametos.
La liberacin de gametos y esporas puede estar
inducida por la corriente de agua en una marea entrante (y por tanto por ciclos lunares) o
mediante mensajeros qumicos que se reciben
procedentes de clulas del sexo opuesto. En varias algas, la liberacin de gametos masculinos
y femeninos es simultnea.
Importancia econmica
La gente utiliza las algas desde tiempos inmemoriales. En todo el mundo, hay trabajadores
que cosechan las algas para que sean utilizadas
de distintas maneras. La ms evidente es como
fuente alimentaria. Gentes de muy distintas
culturas descubrieron que muchas algas son
comestibles, especialmente varias algas rojas y
pardas. Se consumen en una gran variedad de
formas (vase Algas para gourmets, p. 115).
El cultivo, o maricultura, de algas es un gran
negocio en China, Japn, Corea y otros pases
(vase Tabla 17.3, p. 393).
Las algas producen varios tipos de gelatinas
qumicas llamadas ficocoloides que se usan en
el procesado de alimentos y en el manufacturado de diferentes productos. Estos ficocoloides
son apreciados debido a su capacidad para formar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas
concentraciones.
Un importante ficocoloide, el algn (que
comprende el cido algnico y sus sales los alginatos), se utiliza de forma generalizada como
estabilizante y emulsionante en la fabricacin
de algunos derivados lcteos, como helados,
quesos y aderezos alimentarios, que necesitan
ser suaves y no disgregarse. El algn tambin
se utiliza en la industria pastelera para evitar que se resequen los pasteles y merengues.
Como espesante y emulsionante se utiliza en
las industrias qumica y farmacutica y en la fabricacin de varios productos desde el champ
y crema de afeitar a los plsticos y pesticidas.
El algn tambin es utilizado en la fabricacin
de productos de caucho, papel, pinturas y cosmticos. Una de sus principales aplicaciones
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FigurA 6.12 El Kelstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una
capacidad de 600 toneladas.
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Hierbas de mar
Las hierbas de mar recuerdan superficialmente
a la hierba, pero realmente no lo son. Los que
parecen ms estrechamente relacionados con estas fanergamas marinas son los miembros de la
familia de las liliceas, pues se sabe que evolucionaron a partir de plantas terrestres.
Las hierbas de mar se han adaptado a la vida
en el ambiente marino. Poseen tallos horizontales denominados rizomas que generalmente
crecen bajo el sedimento (Fig.6.13). Las races
y los vstagos erectos crecen a partir de estos tallos (vase Fig. 4.19b). Tpicamente las flores
de estas plantas son pequeas y poco visibles
Plantas de marismas
Las espartinas (Spartina; vase Fig. 12.7) son
miembros de la familia de la hierba. En realidad
no son especies marinas sino ms bien plantas
terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia
de las hierbas de mar, que son autnticas plantas
marinas, las espartinas no toleran la inmersin
total en agua de mar. Viven en marismas y otras
reas de fondos blandos litorales de regiones
templadas. Las espartinas de las marismas son
altamente productivas y proporcionan hbitat y
alimento para muchas especies de importancia
pesquera. Tambin proporcionan proteccin
contra la erosin y es un sistema natural de depuracin del agua (vase Fig.18.5).
Las espartinas habitan la zona de fondos planos fangosos que solamente quedan sumergidos
bajo el agua de mar en marea alta, por lo que
sus hojas siempre estn, al menos, parcialmente expuestas al aire. Unas glndulas salinas en
las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas
que toleran bien la sal, o halfitas, tales como
la hierba salina (Salicornia; vase Fig.12.8), se
pueden encontrar en los niveles superiores de la
marisma. Las plantas de marisma y sus adaptaciones al ambiente estuarino en las desembocaduras de los ros se tratan en Marismas
(p. 268). Vase tambin otro tipo de vegetacin
halfila en Apndice C Vegetacin de las dunas litorales.
Hoja
Rizoma
Raz
(a) Hierba manat
(Syringodium)
FigurA 6.13
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Restauracin de las praderas de fanergamas
online de aprendizaje
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Manglares
Los mangles son rboles y arbustos adaptados
a vivir en las costas tropicales y subtropicales de
todo el mundo. En esencia son plantas terrestres
que toleran la sal. Los exuberantes y muy productivos bosques de manglar crecen en costas
arenosas y fangosas protegidas de la accin de
las olas (Fig.6.14).
Los mangles comprenden al menos 80 especies de plantas con flor, la mayora no emparentadas entre s. Estn adaptadas de diversas
maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en
los que la prdida de agua por las hojas es alta, y
los sedimentos son blandos y pobres en oxgeno.
Las adaptaciones llegan a ser ms cruciales en
los mangles que viven frente a la costa, como por
ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales
se encuentran a lo largo de los trpicos y subtrpicos. Los lmites norte y sur de su distribucin
los marcan las reas en las que las heladas impiden su desarrollo. En estas reas las marismas
sustituyen a los mangles rojos.
Las hojas del mangle rojo son gruesas,
FigurA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el
como adaptacin para reducir la prdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Advirtase cmo las largas
agua. Al igual que en otros varios mangles, races se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se
las semillas germinan cuando estn todava pueden encontrar ms tierra adentro (vase Fig.12.18).
adheridas al rbol progenitor (Fig.6.15a). Se
desarrollan as plantones con forma de pincel,
que alcanzan unos 30 cm antes de desprenderse. Los plantones viables se hincan en el
sedimento blando fangoso, como un cuchillo
se clava en el csped, o bien flotan en el agua y
son transportados por las corrientes a lugares
nuevos (Fig.6.15b). Los distintos tipos y distribucin de mangles as como su significado
en el ambiente marino se tratan en Bosques
de manglar (p. 279).
Lasplantasconflor,quedominanenelmedio
terrestre,tienenpocasrepresentantesmarinas.
Lasexcepcionessonlashierbasdemar,
quesonautnticasespeciesmarinas,ylasplantas
tolerantesalasalinidad,comolasdemarismas
ymanglares.stassehanadaptadoconxito
alasregionescosterasdefondosblandos,donde
desarrollanpraderasaltamenteproductivasy,
enelcasodelosmangles,bosquesalolargo
delacosta.
(a)(a)
(b)(b)
FigurA 6.15 Un plantn de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el rbol ( a) y otr o que ha
enraizado en el sedimento blando (b).
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int
e
119
rac
tiva
Exploracin
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120
Procariontes
Eucariontes
Reino
Animalia
Dominio
Bacteria
Dominio
Arcaea
Dominio
Eukarya
Reino
Fungi
Reino
Plantae
Protista
Antecesor
comn
El cangrejo Trapezia
flavopunctata y su coral
hospedador, Pocillopora.
Invertebrados
marinos
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Clula ameboide
(amebocito)
sculo
sculo
Clula porosa
(porocito)
Pinacocito
Poros
(ostiolos)
Espcula
Clula de collar
(coanocito)
Tipos de espculas
ms representativos
Partcula
de alimento
Poros
(ostiolos)
Flagelo
(a)
Clula de collar
(coanocito)
Cmara de coanocitos
(cmara alimentaria)
(b)
Agua
FigurA 7.1
Las esponjas consisten en agregados complejos de clulas que cumplen funciones especficas. Las clulas de collar atrapan las partculas de alimento, tanto
en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).
Esponjas
La mejor manera de describir las esponjas
es como agregados de clulas especializadas.
Las esponjas tienen un nivel celular de organizacin que implica que las clulas son muy
independientes unas de otras y no forman verdaderos tejidos ni rganos (vase Tabla 7.1,
p. 150). Las esponjas se sitan entre los animales pluricelulares de estructura ms simple
(vase Fig. 7.51).
Prcticamente todas las esponjas son marinas. Todas son ssiles, viven permanentemente fijas al fondo o cualquier otra superficie.
Muestran una asombrosa variedad de formas,
tamaos y colores, pero comparten un plan corporal relativamente simple. Numerosos poros
finos, u ostiolos, en la superficie permiten que
el agua entre y circule a travs de una serie de
canales, donde se filtran e ingieren el plancton
y las partculas orgnicas (Fig. 7.1a). Esta red
de canales y una estructura esqueltica relativamente flexible proporciona a muchas esponjas
una caracterstica textura esponjosa. Debido
a este exclusivo plan corporal, las esponjas se
clasifican en el filo Porifera, o portadoras de
poros.
Las esponjas podran ser semejantes a los
primeros animales multicelulares, los cuales
fueron probablemente colonias simples en las
que algunas clulas se especializaron en funciones tales como la alimentacin y la proteccin.
Las clulas de las esponjas son muy plsticas y
cambian fcilmente de un tipo a otro. Si se disgregan experimentalmente, las clulas pueden
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(a)
(b)
(c)
FigurA 7.2
Algunas esponjas forman nuevos individuos despus de que sus clulas sean separadas unas
de otras. Las clulas pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestin de horas, las clulas
comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan clulas de
diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.
Captulo 4, p. 76
Plancton Organismos que van a la deriva a favor
de las corrientes.
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122
SUSPENSVOROS
Se alimentan de las partculas de materia orgnica
que hay suspendidas en el agua
Filtradores
Suspensvoros en los que
la corriente de agua es
bombeada activamente o
existen estructuras filtradoras
que barren el agua
SEDIMENTVOROS
Se alimentan de las partculas
de materia orgnica que caen en el fondo
Suspensvoros pasivos
No bombean activamente
el agua pero utilizan
los cilios y el moco para
transportar las partculas
hacia la boca
FigurA 7.3
Los animales que se alimentan de partculas de materia orgnica pueden clasificarse como suspensvoros o sedimentvoros. La diferencia entre estos dos tipos
de alimentacin no siempre est muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubcolas que cambian de suspensvoros a sedimentvoros dependiendo de la
fuerza de la corriente de agua.
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Liberada
al plancton
Espermatozoide
Larva
Asentamiento
y metamorfosis
vulo
Fecundacin dentro de la esponja adulta
Adulto
FigurA 7.4
La reproduccin sexual en muchas esponjas marinas incluye fecundacin, desarrollo larvario, liberacin de una larva planctnica y su posterior asentamiento y metamorfosis en el fondo.
La espongina y las espculas, cuando estn presentes, se sitan principalmente entre la capa celular externa y la interna. Clulas ameboides, o
amebocitos, segregan las espculas y la espongina. Algunas de estas clulas ameboides tambin
transportan y almacenan partculas de alimento.
Algunas pueden incluso transformarse rpidamente en otros tipos de clulas para reparar
cualquier dao de la esponja.
Muchas esponjas se reproducen asexualmente cuando se rompen o producen yemas
(vase Fig. 4.19 a) y crecen como esponjas
independientes idnticas a la original. Las esponjas tambin se reproducen sexualmente
mediante gametos. A diferencia de la mayora
de los animales, estos gametos no son producidos por gnadas. En su lugar, unos coanocitos
especializados, o los amebocitos, se desarrollan
para dar gametos. Los gametos son como los de
los otros animales: vulos grandes ricos en vitelo
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123
(b)
Captulo 2, p. 36
(a)
FigurA 7.5
(a) Verongia archeri , una esponja tu bular del Caribe. ( b) Una esponja incrustante de Hawai.
(c) Ceratoporella nicholsoni, una esponja coralina, o es clerosponja, fotografiada a una profundidad de 52 m en
Puerto Rico. Tambin vase la Figura 4.9.
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(c)
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PLIPO
Superficie aboral
Superficie oral
Boca
Superficie oral
Superficie aboral
Boca
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Flotador
Epidermis
Nematocisto
en el interior
de la clula
Tentculo
Nematocisto
descargado
Batera de
nematocistos
Mesoglea
FigurA 7.9
FigurA 7.8
su capacidad natatoria es limitada y son fcilmente transportadas por las corrientes. Algunas
medusas de los escifozoos estn entre los animales marinos ms peligrosos que se conocen,
produciendo dolores extremos y a veces picaduras fatales. Esto es particularmente cierto en las
cubomedusas, antiguamente clasificadas como
escifozoos, pero ahora situadas en su propio
grupo, la clase Cubozoa (vase El caso de los
cnidarios asesinos, p. 126).
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quido y rodeados por cilios sensitivos. Los estatocistos proporcionan a las medusas un sentido
del equilibrio.
Ctenforos:
Simetra birradial
Los ctenforos (filo Ctenophora) son un grupo
exclusivamente marino con cerca de 100 especies. Su simetra radial y su cuerpo gelatinoso
recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero
una mirada minuciosa revela algunos rasgos exclusivos. Los ctenforos nadan con ocho filas de
peines ciliados, largos cilios fusionados en la
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127
Oral
Dorsal
rio
te
An
Ventral
rio
te
s
Po
(a)
FigurA 7.11
El ctenforo (Mnemiopsis leidyi) muestra las filas de peines ciliados caractersticos del grupo.
Aqu son visibles cuatro filas, las dos medianas aparecen
como bandas multicolor eadas. La especie es comn a
lo largo de la costa atlntica de Norteamrica, pero se ha
introducido accidentalmente en otras localidades.
Aboral
(b)
FigurA 7.12
platelmintos tambin son los animales ms sencillos en los que los tejidos estn organizados en
verdaderos rganos y sistemas de rganos.
La presencia de un sistema nervioso central
gusanos de simetra
en el que la informacin se almacena y procesa
bilateral
es de especial significacin. En los platelmintos,
La simetra radial funciona razonablemente consiste tpicamente en un cerebro simple, que
bien en animales que permanecen fijados a su- no es ms que una agregacin de clulas nervioperficies o que se encuentran a merced de las sas en la cabeza. Hay tambin varios cordones
corrientes, pero los animales que se arrastran o nerviosos que corren desde el cerebro por toda la
nadan en una direccin tienen necesidades di- longitud del cuerpo del gusano. El sistema nerferentes. Muchos animales muestran simetra vioso coordina los movimientos de un sistema
bilateral, es decir tienen las partes del cuer- muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es
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Se conocen cerca de 20 000 especies de platelmintos. Los platelmintos marinos ms comunes son los turbelarios, un grupo que consiste
principalmente en animales de vida libre carnvoros. La mayora son pequeos, y algunos son
muy vistosos a causa de sus llamativos colores
(Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o
sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros
invertebrados.
Los trematodos son el grupo ms numeroso de platelmintos, con ms de 6000 especies.
Todos los trematodos son parsitos, viven en
estrecha asociacin con otros animales y se
alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos
intestinales. Al igual que muchos parsitos, los
trematodos tienen ciclos de vida complejos con
capacidades reproductoras asombrosas, una clave para su xito. Los trematodos adultos viven
siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-
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128
Gusanos cinta
Aunque se parecen a los platelmintos, los nemertinos o gusanos cinta (filo Nemertea)
muestran varios rasgos que indican un grado de
organizacin ms complejo. Su tracto digestivo
es completo, con un tubo digestivo que incluye
una boca y un ano para la eliminacin del material no digerido. Tienen tambin un sistema
circulatorio por el que la sangre transporta los
nutrientes y el oxgeno a los tejidos. Sin embargo, el rasgo ms distintivo de los nemertinos es
su probscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grueso que se utiliza para la captura de las presas. Es
evertido como el dedo de un guante, a partir de
una cavidad que se sita por encima de la boca.
Todos los nemertinos son depredadores que se
alimentan de gusanos y crustceos.
(a)
Poliqueto
capturado
Probscide
Ojos
(b)
FigurA 7.13
(a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias
(Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cpula conocido como esgrima de pene. Los gusanos son hermafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su
esperma. El primero que lo consigue acta como macho y evita el gasto energtico que la cicatrizacin de la herida
supone para los huevos en desarrollo.
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Hay aproximadamente 900 especies de nemertinos, muchas de las cuales son marinas. Se
encuentran en todos los ocanos pero son ms
comunes en aguas templadas poco profundas.
Algunos son nocturnos y no se ven fcilmente,
otros son de brillantes colores y pueden encontrarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos
son increblemente elsticos, y su probscide puede extenderse un metro o ms fuera del cuerpo.
Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo
que hace que sea el invertebrado mas largo sobre
la tierra.
Nematodos
penetran en las paredes del estmago o del intestino, provocando sntomas parecidos a los de
las lceras. Es un riesgo que corren los amantes
de los platos a base de pescado crudo como el
sushimi o el ceviche.
Gusanos segmentados
Un gran grupo de 20 000 especies como mximo, los gusanos segmentados o anlidos (filo
Annelida), incluye las lombrices de tierra y muchos gusanos marinos. Su plan de organizacin
corporal presenta innovaciones que han sido incorporadas en algunos de los grupos de animales
de estructura ms compleja. El cuerpo consiste
en una serie de partes semejantes, o segmentos,
una condicin que se conoce con el nombre de
segmentacin. La segmentacin se puede ver
claramente en los anillos de las familiares lombrices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos
los segmentos y se aloja en una cavidad conocida como celoma. El celoma est completamente
rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se
desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia
de la cavidad corporal ms sencilla de los nematodos. El celoma est lleno de un fluido y dividido en partes que se corresponden con los segmentos externos. Los segmentos actan como
un esqueleto hidrosttico y pueden contraerse
por medio de msculos de la pared del cuerpo.
Estos movimientos, ms la flexibilidad proporcionada por los segmentos, convierten a los anlidos en excavadores y nadadores muy eficaces.
Segmentos
Podios
129
Cada uno de los segmentos del cuerpo de muchos poliquetos tiene un par de extensiones
aplanadas o podios que estn provistos de cerdas rgidas y a menudo afiladas, llamadas sedas
(Fig. 7.15).
Los anlidos tienen un cuerpo con segmentos
similares y un celoma. Muchos anlidos marinos
son poliquetos, gusanos segmentados con podios.
Como todos los anlidos, los poliquetos tienen un sistema circulatorio que transporta los
nutrientes, el oxgeno y el dixido de carbono.
La sangre circula siempre por el interior de vasos sanguneos, por lo que se trata de un sistema
circulatorio cerrado. Las contracciones musculares de los vasos favorece la circulacin de la
sangre.
En los animales pequeos, el oxgeno esencial en la liberacin de energa mediante la respiracin puede fcilmente entrar desde el agua
al interior de todos los tejidos atravesando la pared. Sin embargo, en los poliquetos ms grandes
y relativamente ms activos, la obtencin de suficiente oxgeno del agua es un problema potencial. Los poliquetos han solucionado este problema con el desarrollo de branquias en los podios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias
son extensiones de paredes finas del tegumento
Respiracin
Materia orgnica O2
(glucosa)
CO2 H2O energa
Captulo 4, p. 73
Ojos
Sedas
(quetas)
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130
(a)
FigurA 7.16
(b)
Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poliqueto errante (Hermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo
r
brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.
Tubo
Sedimento
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Sipunclidos
A menudo llamados gusanos cacahuete, los
sipunclidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos
blandos sin segmentar. Excavan en los fondos fangosos, rocas y corales o se esconden
en conchas vacas. Todos son marinos y viven
principalmente en aguas superficiales. La parte
anterior es larga y contiene la boca y un grupo
de pequeos lbulos o tentculos ramificados
(Fig. 7.18) que pueden ser retrados en el interior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la
forma de un cacahuete. Los sipunclidos miden
de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximadamente 320 especies, todas sedimentvoras.
Equiridos
Gnada
Concha
Intestino
Corazn
Glndula
digestiva
Branquia
Estmago
Manto
Ojo
Oprculo
Ganglio
Algas
Pie
Ano
Glndula
salival
Ganglio
Esfago
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Symbion
Piezas bucales
de la cigala
Disco
adhesivo
Macho
enano
Boca
Cicliforo
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(a)
133
(b)
FigurA 7.20
Tipos de moluscos
Los moluscos exhiben una inmensa diversidad
de estructuras y hbitat. Ocupan todos los ambientes marinos, desde la zona de salpicadura
de las olas de las costas rocosas a las chimeneas
hidrotermales en el ocano profundo. Se desarrollan con todo tipo de dieta imaginable. Sin
embargo, con toda su diversidad, la mayora de
los moluscos pertenecen a uno de los tres grupos
mayores.
tropoda) son el grupo de moluscos ms numeroso, comn y variado. Los caracoles son el
grupo de moluscos ms familiar, pero este grupo
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en algunas zonas. (c) Las conchas conos, como Conus geographus, son caracoles carnvoros que se entierran ellos
mismos en la ar ena, esperando a pr esas como pequeos peces. Su rdula est modificada en un diente en forma
de dardo que es disparado junto con un veneno sobr e presas desprevenidas, que son ingeridas totalmente, de
manera parecida a como lo hacen las serpientes (vase tambin Fig. 10.7). ( d) Un llamativo nudibranquio ( Phidiana
crassicornis).
thina tiene una concha fina y produce una burbuja de moco para flotar en la superficie buscando
a los sifonforos, sus presas (vase Fig. 15.15).
Las liebres de mar (Aplysia), cuyas conchas son
pequeas, finas e inmersas en los tejidos, pastan
sobre las algas.
Los nudibranquios, o babosas de mar, son
gasterpodos que han perdido la concha completamente. Ramas coloreadas del tubo digestivo o branquias expuestas sitan a los nudibranquios entre los animales marinos ms bonitos
(Fig. 7.21 d). Depredan esponjas, hidroideos y
otros invertebrados. Como un mecanismo de
defensa, los nudibranquios a menudo producen
sustancias qumicas nocivas o conservan sin digerir y utilizan los nematocistos no descargados
de sus presas.
10/5/07 19:22:52
134
Corazn
Gnada
En los bivalvos, el cuerpo est comprimido lateIntestino
Glndula
digestiva
ralmente (esto es, aplanado por los dos lados) y
encerrado en una concha con dos partes o valvas Estmago
Ano
(Fig. 7.22). No se puede hablar de cabeza y no
Sifn
hay rdula. Las branquias, expandidas y plega- Boca
Estilo
exhalante
cristalino
das, se utilizan no solo para obtener el oxgeno
sino tambin para filtrar y seleccionar pequeas
partculas de alimento del agua. La superficie
Cilios
Sifn
interna de la concha est revestida por el manto,
Estmago
inhalante
de tal manera que todo el cuerpo se aloja en la
Branquia
cavidad del manto, un espacio amplio entre las
Pie
Palpos
Manto
Intestino
dos mitades del manto. Para cerrar las valvas se
labiales
(a)
(b)
utilizan potentes msculos.
Las almejas (Macoma, Mercenaria) utilizan
sus pies en forma de pala para excavar en la
Dorsal
arena o el fango (vanse Figs. 11.30 y 12.11).
Cuando la almeja est enterrada, el agua entra
Concha
y sale de la cavidad del manto a travs de los
Corazn
Msculo
Msculo
Concha
sifones formados por la fusin de los extremos
del manto (Fig. 7.22a y d). Esto permite a la
almeja comer y obtener el oxgeno mientras est
Branquias
enterrada en el sedimento.
Manto
No todos los bivalvos son excavadores. Los
mejillones (Mytilus; vase Fig. 11.4), por ejemPie
plo, segregan fuertes filamentos del biso que los
sujetan a las rocas y otras superficies. Las ostras
Cavidad
Ventral
del manto
(Ostraea, Crassostrea; Fig. 7.23a) cementan
Branquias
su valva izquierda sobre una superficie dura, a (c)
(d)
menudo la valva de otra ostra. Afrodisacas o
FigurA 7.22 Un cuerpo comprimido lateralmente es el rasgo ms distintivo de los bivalvos, ilustrados aqu por
no, han sido muy codiciadas como bocado por una almeja. Las branquias, que estn suspendidas a ambos lados del cuerpo ( a, c), seleccionan las partculas de
los amantes de la buena mesa durante cientos alimento y las transportan hacia la boca con la ayuda de cilios y moco. Entonces, los palpos intr oducen el alimento
de aos. Las ostras perlferas (Pinctada) son la por la boca. El alimento es digerido en el estmago con la ayuda del estilo cristalino ( b). El trayecto de las partculas
desde el sifn inhalante hasta la boca se indica con flechas (d).
(a)
(b)
FigurA 7.23
Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (vase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima
(Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.
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Sifn
135
Estmago
Glndula digestiva
Brazos
Gnada
Posterior
Cerebro
Anterior
Cabeza
Ojo
Intestino
Saco
de la tinta
Cuerpo
Ventosas
Branquia
Cavidad
del manto
(a)
(b)
Sifn
Boca
(c)
FigurA 7.24 Organizacin externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho est modificado para transferir los espermatforos desde
su sifn al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cpula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.
Los pulpos son eficaces cazadores, con cangrejos, langostas y camarones entre sus platos
favoritos. Muerden a sus presas con un par de
mandbulas en forma de pico. La rdula puede
ayudar a desgarrar trocitos de carne. Tambin
segregan una sustancia paralizante y algunos
tienen una mordedura muy txica. Muchos, sin
embargo, no hacen dao. Utilizan las cuevas
de las rocas, o incluso los barcos abandonados
como guaridas. Sus refugios se descubren por la
presencia de rocas movidas y por los restos de
cangrejos. Igual que muchos otros cefalpodos,
pueden distraer a los potenciales depredadores
emitiendo un chorro de lquido negro producido por el saco de la tinta (Fig. 24c).
Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) estn
mejor adaptados a la natacin que los pulpos.
Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto
que tiene dos aletas triangulares. Los calamares
pueden permanecer sin moverse en un sitio o
moverse hacia delante o hacia atrs cambiando
la direccin del sifn. Ocho brazos y dos tentculos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los
tentculos son largos y retrctiles y tienen ventosas solo en los extremos ensanchados. Pueden
salir disparados rpidamente para capturar las
lopoda), depredadores especializados para la locomocin, incluyen los pulpos, calamares, sepias
y otras fascinantes criaturas. Los cefalpodos
han adaptado el plan corporal de los moluscos
a una forma de vida activa. Prcticamente todos
son giles nadadores con un sistema nervioso
(b)
complejo y una reduccin o prdida de la concha. (a)
Sus 650 especies actuales son marinas. Un cefa- FigurA 7.25 (a) El pulpo gigante del Pacfico (Enteroctopus dofleini). (b) Cpula en los calamar es (Loligo opalpodo (el nombre significa pies en la cabeza) lescens). Obsrvense las masas gelatinosas blanquecinas de huevos en el fondo.
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
En busca del calamar gigante
online de aprendizaje
padora para comer algas. Muchos de ellos vuelven a su guarida despus de comer. Sin embargo,
una especie captura pequeos crustceos y otros
invertebrados con unas extensiones del manto
en forma de alas que rodean la boca.
Otros moluscos. Se conocen aproximada- Las ms o menos 350 especies de escafmente 800 especies de quitones (clase Poly- podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda)
placophora), todas marinas. Pueden identificar- tienen una concha alargada abierta en el extrese fcilmente por las ocho placas imbricadas que mo superior y aguzada como el colmillo de un
cubren su superficie dorsal ligeramente arquea- elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos.
da (Fig. 7.26) . Sus rganos internos no estn El extremo estrecho de la concha emerge del
arrollados como en los caracoles.
fondo, mientras que el pie sobresale por el ex Muchos quitones viven en fondos rocosos tremo ancho. Muchas especies tienen tentpoco profundos donde utilizan una rdula ras- culos finos con extremos adhesivos. Los usan
para capturar foraminferos, bivalvos jvenes y
otros pequeos organismos del sedimento. Los
colmillos de mar son muy comunes en aguas
profundas, aunque a veces llegan a la playa
conchas vacas.
136
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salivales y digestivas (vase Fig. 7.19) que liberan enzimas digestivas que disgregan el alimento en molculas simples. Otros aspectos del
sistema digestivo difieren en los distintos grupos
y segn la dieta. Ramoneadores como los quitones, las lapas y pequeos caracoles tienen una
rdula raspadora que desprende diminutas algas de las superficies o directamente corta algas
grandes. Su sistema digestivo relativamente sencillo puede procesar eficazmente grandes cantidades de material vegetal difcil de digerir. La
digestin es parcialmente extracelular en la cavidad digestiva y parcialmente intracelular en las
glndulas digestivas. Algunos gasterpodos sin
concha que comen algas mantienen los cloroplastos de las algas intactos. Los cloroplastos se
quedan en la glndula digestiva, donde pueden
realizar la fotosntesis y proporcionar alimento
al gasterpodo.
Los caracoles carnvoros tienen una rdula
modificada para perforar, cortar o incluso capturar las presas. La rdula y la boca estn alojadas en una probscide que puede extenderse
para atrapar a las presas (vase Fig. 7.20). Puede
incluso haber mandbulas. En estos caracoles, la
digestin es extracelular y tiene lugar en el estmago.
Los bivalvos ingieren partculas de alimento
que son filtradas y seleccionadas por los cilios
de las branquias. No existe rdula y el alimento
entra en la boca envuelto por grandes cordones
de moco. En el estmago, una varilla secretora de
enzimas, el estilo cristalino (vase Fig. 7.22b),
hace girar constantemente el alimento para ayudar a digerirlo. El contenido del estmago pasa a
continuacin a una gran glndula digestiva para
la digestin intracelular. Las almejas gigantes no
solo filtran el alimento sino que obtienen nutrientes a partir de las zooxantelas que viven en
ramificaciones finas del tubo digestivo que se
extiende por todo el manto de la almeja (vase
Fig. 14.34). Esta alimentacin extra permite a
la almeja alcanzar su enorme tamao.
Todos los cefalpodos son carnvoros que
necesitan digerir grandes presas. El estmago
est a menudo conectado a un saco en el que se
completa rpida y eficazmente la digestin, que
es totalmente extracelular.
Los moluscos tienen un sistema circulatorio
que transporta los nutrientes y el oxgeno. Un
corazn dorsal muscular bombea la sangre hacia
todos los tejidos. La mayora de los moluscos
tienen un sistema circulatorio abierto en el que
la sangre circula por vasos que se abren en espacios sanguneos abiertos. Por otro lado, los cefalpodos tienen un sistema circulatorio cerrado
en el que la sangre siempre circula por el interior
de vasos, con lo que la sangre llega ms eficaz-
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137
mente a los rganos que necesitan ms oxgeno ger, una larva planctnica que tiene una concha
muy fina (vase Fig. 15.11a). Sin embargo, en
como el cerebro.
muchos gasterpodos, parte del desarrollo tiene
Sistema nervioso y comportamiento. La lugar en el interior de cordones o cpsulas de
complejidad del sistema nervioso vara en los huevos. Los cefalpodos carecen de larva y los
distintos moluscos. Los gasterpodos y bivalvos juveniles se desarrollan directamente a partir de
no tienen un cerebro nico sino varios pares de huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pulganglios o cerebros locales, grupos de clu- pos protegen sus huevos, que estn a menudo
las nerviosas localizadas en diferentes partes del pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta
su eclosin. La hembra normalmente muere
cuerpo (vase Fig. 7.19).
Los cefalpodos tienen el sistema nervioso despus, ya que no se alimenta o lo hace de
ms complejo, no solo de todos los moluscos manera escasa mientras est protegiendo los
sino de todos los invertebrados. Algunos de los huevos.
cerebros locales separados que hay en otros moluscos se han fusionado en un nico gran cerebro
que coordina y almacena toda la informacin
recibida del entorno. Las diferentes funciones y Artrpodos:
comportamientos de los cefalpodos se controlan por regiones especficas del cerebro, como en Los acorazados
los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu- Los artrpodos (filo Arthropoda) constituyen
cen rpidamente los impulsos, permitindoles el filo ms amplio de animales, con ms de un
capturar las presas o escapar a una velocidad milln de especies conocidas y varios millones
increble. La extraordinaria complejidad de los que an permanecen sin descubrir. De todos
ojos de los cefalpodos refleja el desarrollo de su los animales que hay sobre la Tierra, tres cuarsistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen tas partes son artrpodos. El grupo ms amplio
una notable capacidad para aprender. Muchos de artrpodos con mucho es el de los insectos,
cefalpodos, especialmente las sepias, exhiben que son los artrpodos dominantes en la tierra
cambios de color relacionados con determina- aunque escasos en el mar. La inmensa mayora
dos comportamientos y caprichos, desde juegos de artrpodos marinos son crustceos (subfilo
sexuales muy elaborados (vase El enfoque de Crustacea), un grupo que incluye balanos, gamla ciencia: Mimetismo femenino en una sepia, bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de
p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben animales menos familiares.
dos grandes manchas negras que parecen ojos, El cuerpo de los artrpodos est segmentado
quizs para ahuyentar a los potenciales depreda- y posee simetra bilateral. Adems del cuerpo
dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color segmentado y flexible, los artrpodos poseen
y comportamiento para mimetizar o imitar a apndices articulados, tales como patas y piezas
peces venenosos y serpientes marinas.
bucales, que se mueven mediante una serie de
msculos. Otra caracterstica de los artrpodos
reproduccin y ciclo vital. Muchos molus- es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o
cos tienen sexos separados, pero algunas espe- exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado
cies son hermafroditas, esto es, los individuos por la capa de tejido subyacente. El exoesqueletienen tanto gnadas masculinas como feme- to y los apndices articulados proporcionan proninas. En los bivalvos, quitones, escafpodos y teccin, soporte, flexibilidad y un incremento de
algunos gasterpodos, el esperma y los vulos se superficie para la insercin de los msculos.
liberan al agua y la fecundacin es externa (vase
Fig. 4.21a). En los cefalpodos y muchos gasterpodos, la fecundacin es interna. Cuando
Foraminferos Protozoos con conchas calcreas
los cefalpodos copulan, el macho utiliza un
finas.
brazo modificado para transferir un espermat Captulo 5, p. 104; Figura 5.10
foro, un paquete alargado de espermatozoides, a
Enzimas Sustancias que aceleran determinadas
la hembra. Los machos de los gasterpodos que
reacciones qumicas.
copulan tienen un pene largo y flexible.
Captulo 4, p. 71
Algunos moluscos tienen una larva trocfora
similar a la de los poliquetos, una caracterstica
Cloroplastos Orgnulos celulares en plantas
que se utiliza a menudo para poner de manifiesy otros productores primarios, en los que tiene
lugar la fotosntesis.
to las estrechas afinidades entre los moluscos,
Captulo 4, p. 75; Figura 4.8b
los anlidos y otros grupos. En gasterpodos y
bivalvos, la trocfora se convierte en una vel-
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138
FigurA 7.27
Esto no es realmente un cangrejo de las Galpagos (Grapsus grapsus) vivo sino su exoesqueleto
o muda. El exoesqueleto viejo cubre completamente la superficie externa del cangrejo, incluso sus partes bucales y
ojos. Despus de la muda, que es regulada por hormonas, el blando cangrejo indefenso debe encontrar refugio por
unos das, hasta que su nuevo esqueleto ms grande se endurezca.
Primera antena
Ojo
Primera antena
Segunda
antena
Segunda antena
Maxilpedo
Primera pata
Segunda pata
Tercera pata
Huevos
Crustceos
Cuarta pata
Quinta pata
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(vase Fig. 17.12). La mayora de los eufausiceos son filtradores y se alimentan de diatomeas
y otro plancton. El krill es muy comn en las
aguas polares, donde se agrega formando bancos
gigantescos de billones de individuos. Constituyen la principal fuente de alimentacin para
muchas ballenas, pinginos y peces antrticos
(vase Fig. 10.14). Otras especies del krill viven
en aguas profundas (vase Fig. 16.2).
Corriente
Alimentndose
Cirros
(12)
(b)
Ano
Boca
Apndices
extendidos
Estmago
Intestino
Oviducto
Pene
Ovario
Testculo
(a)
Apndices retrados
FigurA 7.29 (a) Los balanos ocultan un cuerpo de crustceo debajo de gruesas placas. Permanecen casi
inmviles y utilizan sus patas para filtrar el alimento. Observe que los balanos son hermafroditas. Sin embargo, los
individuos se aparean unos con otros, adoptando alternativamente papeles sexuales diferentes. Un individuo puede
actuar como macho insertando el pene extensible en una hembra cercana. Puede, a su vez, convertirse en una
hembra aceptando el pene de otro. (b) El balano (Tetraclita squamosa) de las costas pacficas de Norteamrica.
de placas. Sin embargo, todos los balanos tienen
larvas tpicas de crustceos, que nadan y se sujetan a superficies antes de sufrir metamorfosis y
transformarse en adultos (vase Fig. 7.37).
Los anfpodos son pequeos crustceos
con un cuerpo curvado y aplanado lateralmente (Fig. 7.30). Muchos anfpodos son menores
de 2 cm de longitud, aunque algunas especies
de aguas profundas son mucho ms grandes
(vase Fig. 16.26). Tpicamente, la cabeza y la
cola estn curvadas hacia abajo y los apndices
estn especializados segn su funcin. Las pulgas de arena, comunes en las costas sucias son
Primera antena
Segunda
antena
Maxilpedo
FigurA 7.30
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139
gambas, langostas y cangrejos. Con alrededor de 10 000 especies, los decpodos (el
nombre significa diez patas) son el grupo ms
grande de crustceos. Incluye a las gambas, langostas y cangrejos. Los decpodos son tambin
los crustceos de tamao ms grande. Muchos
son consumidos como alimento y tienen una
gran importancia comercial.
Los decpodos poseen cinco pares de patas o peripodos, el primero de los cuales est
modificado y generalmente forma unas pinzas
que utilizan para la alimentacin y la defensa
(Fig. 7.32). Los decpodos tambin tienen tres
pares de maxilpedos, que estn alrededor de la
boca, girados hacia fuera y especializados para
seleccionar el alimento y dirigirlo hacia la boca.
En los decpodos que se alimentan de pequeas partculas, los maxilpedos se utilizan como
dispositivos filtradores. El caparazn est bien
desarrollado y encierra la parte del cuerpo que
se conoce como cefalotrax. El resto del cuerpo
es el abdomen.
Las gambas y langostas tienden a tener el
cuerpo comprimido lateralmente, con un abdomen alargado, bien diferenciado, la cola que
nos gusta tanto comer. Las gambas son tpicamente carroeras, especializadas en alimentarse
de restos de detritos del fondo. Tienen tambin
otros estilos de vida. Muchas gambas de colores llamativos, particularmente en los trpicos,
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140
Abdomen
Segunda
antena
Telson
Tres pares de
maxilpedos
Pinza
Plepodos
(nadadores)
Quelpedo
Urpodos
Cerebro
Cordn nervioso
Maxilpedo
Boca
Ano
Gonoducto
FigurA 7.32 El bogavante americano ( Homarus americanus ) ilustra el plan corporal bsico de los crustceos
decpodos. Se han omitido de este dibujo las branquias plumosas, que se alojan en una cmara a cada lado del cefalotrax. Los conductos genitales, los gonoductos, se abren en los machos, en la base del ltimo par de patas mar
chadoras
y en la base del segundo par, en las hembras. La prxima vez que se coma un bogavante, asegrese de comprobarlo.
viven sobre la superficie de otros invertebrados turan moluscos y erizos de mar. Los cangrejos La diversidad de formas entre los crustceos se
(Fig. 7.33) o eliminan parsitos de la piel de ermitaos, que no son verdaderos cangrejos, corresponde con igual diversidad de rasgos funlos peces (vase Asociacin para la limpieza, son tambin carroeros. Ocultan su abdomen cionales.
p. 222). Otras gambas viven en aguas profundas (vase Fig. 16.2) . Las gambas de fango y
las gambas fantasma excavan en los fondos fangosos (vase Fig. 12.11) . Las langostas, como
el bogavante americano (Homarus; Fig. 7.32) y
la langosta espinosa sin pinzas (Panulirus; vase
Fig. 4.22) son principalmente nocturnas y durante el da se ocultan en grietas de las rocas o
corales. Son carroeras y depredadoras que tri-
FigurA 7.33 Este camarn ( Periclimenes) se ca mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los crinoideos (vase Fig. 7.47) en el Pacfico tropical.
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FigurA 7.34 El cangrejo ermitao (Dardanus sp.) con anmonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo
ermitao est protegido por los nematocistos de los tentculos de las anmonas y las anmonas de mar consiguen
comer las partculas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitao.
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141
(b)
FigurA 7.35
comn en coppodos y en la mayora de los pequeos crustceos planctnicos (vase Fig. 15.7).
Las sedas rgidas en forma de pelos de algunos
apndices se utilizan para atrapar las partculas de
alimento del agua. Las partculas son conducidas
a las sedas por corrientes creadas por el batido de
otros apndices. Otros apndices especializados
conducen el alimento desde las sedas a la boca.
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Coppodos
Nauplios
Copepodito
Coppodo adulto
Nauplios
Cipris
Balano adulto
Balanos
Langosta
espinosa
Filosoma
Langosta adulta
La mayora
de las gambas
Zoea
Gamba adulta
Cangrejos
Zoea
Megalopa
Cangrejo adulto
FigurA 7.37 Los huevos de los crustceos marinos eclosionan y originan larvas planctnicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se aade un nuevo par de
apndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez ms. El ltimo estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (vase Fig. 13.5). Las larvas
y los adultos mostrados aqu no estn dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustceos.
Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola muy diferentes de los que se extinguieron hace cerola que encierra un cuerpo con cinco pares
son los nicos miembros supervivientes de un
grupo (clase Merostomata) que est ampliamente representado en el registro fsil. Las cinco especies actuales de cangrejos cacerola no son
verdaderos cangrejos sino fsiles vivientes, no
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tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fondos blandos en aguas someras en el Atlntico
y costas del golfo de Norteamrica (Limulus) y
sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo ms
caracterstico es un caparazn en forma de ca-
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143
Lofoforados
Briozoos
Los briozoos (animales musgo) forman colonias sobre las algas, rocas y otras superficies.
Aproximadamente 4500 especies, la mayora
marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las
colonias de briozoos consisten en diminutos individuos interconectados llamados zooides que
segregan un esqueleto de formas muy variadas.
Las colonias pueden ser incrustantes o tener una
forma erguida que adquieren el aspecto de trocitos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con detalle, podemos descubrir unos compartimientos
rectangulares, redondeados o en forma de cajitas
ocupados por zooides (vase Fig. 13.17). El lofforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene
forma de u con el ano fuera del lofforo.
Probscide
FigurA 7.40
Canda simplex y otros muchos briozoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.
Forondeos
En un primer momento, los forondeos (filo
Phoronida) pueden confundirse fcilmente con
los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabrican unos tubos hechos en parte con granitos de
arena. Sin embargo, tienen un lofforo circular o
en forma de herradura y su tubo digestivo tiene
forma de u en contraste con el tubo digestivo
de los poliquetos que es recto. Las 20 especies
conocidas son marinas y viven excavando en la
arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras
superficies duras, en aguas someras. Aunque una
especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la
mayora de los forondeos no sobrepasan unos
pocos centmetros de largo.
Braquipodos
Hay cerca de 350 especies actuales de braquipodos o conchas lmpara (filo Brachiopoda).
Otros cientos de especies son exclusivamente
fsiles. Los braquipodos tienen una concha
formada por dos valvas, igual que las almejas,
con las que no tienen relacin. En el cuerpo, las
dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con
las valvas laterales (izquierda y derecha) de las
almejas. Cuando las valvas estn abiertas, se hacen patentes otras diferencias mayores entre los
braquipodos y las almejas. Los braquipodos
tienen un lofforo muy patente que consiste en
dos brazos ciliados espiralados que ocupan la
mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos
braquipodos se encuentran sujetos a las rocas o
excavando en sedimentos blandos.
Quetognatos
FigurA 7.39
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En nmero de especies, los quetognatos o gusanos flecha (filo Chaetognatha) estn entre
los filos animales ms pequeos. Solo se conocen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,
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144
Cerebro
Intestino
Aleta lateral
sin ninguna duda, uno de los miembros ms comunes e importantes del plancton. En su mayora son transparentes, aerodinmicos, con aletas
similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La
cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes.
La longitud total vara desde los pocos milmetros hasta unos 10 cm.
Los quetognatos son voraces carnvoros con
estructuras sensoriales muy eficaces para detectar las presas. Sus presas son pequeos crustceos, huevos y larvas de peces y otros animales,
otros quetognatos y prcticamente cualquier
cosa con tal de que sea pequea. Pasan mucho
tiempo en el agua sin moverse, pero pueden nadar con movimientos muy rpidos para atrapar
a sus presas.
Ovario
Equinodermos:
Simetra pentarradiada
Ano
Testculo
Aleta caudal
FigurA 7.41
Ano
Ano
Madreporito
Sistema
digestivo
Brazo
Madreporito
Pedicelarios
Gnada
Estmago
Glndula
digestiva
Glndula digestiva
(a)
Canal anular
Sistema
vascular
acufero
Boca
Gnada
Canal radial
Ampolla
Ampollas
Boca
Surco
ambulacral
(b)
Pies
ambulacrales
Canal
radial
(c)
Pie
ambulacral
Pie ambulacral
FigurA 7.42
Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) comn en el Atlntico y costas del golfo de Norteamrica. Estructura interna (c) con un
brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. sta y otras estrellas carnvoras sacan sus estmagos,
de paredes finas, y la digestin de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.
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Tipos de equinodermos
(a)
(b)
Los equinodermos son un grupo amplio con FigurA 7.43 (a) La estrella de mar gigante (Pisaster giganteus) de la costa pacfica de Norteamrica. (b) Linckia
cerca de 7000 especies descritas, todas marinas. guildingi, una estrella del Caribe, muestra una notable capacidad de regeneracin; aqu, el brazo ms largo regenera
el disco central y cuatro pequeos brazos para formar un individuo completo.
Son miembros muy importantes de las comunidades bentnicas desde los polos a los trpicos.
Estrellas de mar. Tales estrellas (clase Asteroidea) muestran claramente el plan de organizacin de los equinodermos. La mayora de
las especies tienen cinco brazos que irradian de
un disco central, aunque algunas tienen ms de
cinco brazos, a veces hasta 50. Cientos de pies
ambulacrales sobresalen desde la superficie oral
a lo largo de canales radiales en cada brazo, denominados surcos ambulacrales (Fig. 7.42 b).
Las estrellas se pueden mover en cualquier direccin, aunque normalmente con lentitud, extendiendo los pies y tirando del cuerpo.
El endoesqueleto de las estrellas consiste
en placas adyacentes de carbonato clcico que
forman un armazn relativamente flexible. Esto
permite que los brazos se puedan doblar. A menudo, la superficie aboral de muchas estrellas
est cubierta con espinas modificadas con forma de diminutas tenazas llamadas pedicelarios
(Fig. 7.42c) que contribuyen a mantener limpia
la superficie.
La mayora de las estrellas son depredadoras de bivalvos, caracoles, balanos y otros organismos ssiles o de movimiento lento. Como
ejemplo, Asterias (Fig. 7.42) , comn en costas
rocosas desde el Atlntico norte hasta el golfo
de Mxico, y Pisaster (Fig. 7.43a) en el Pacfico
norte.
Ofiuras (clase Ophiuroidea). Tambin tienen
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Echinoidea), el endoesqueleto forma un caparazn redondeado, rgido, con pas y pedicelarios (Fig. 7.45) . La locomocin se consigue
por pas mviles insertadas en las placas del caparazn y por pies ambulacrales terminados en
ventosa. El plan corporal aplanado y estrellado
de las estrellas de mar se transforma en el de un
erizo acortando los brazos y tirando de la superficie oral y aboral para formar una esfera. Las
cinco filas de surcos ambulacrales con los pies
se extienden ahora a lo largo de toda la superficie externa de la esfera. La boca est en la parte
inferior y el ano en la parte superior. Las placas
que forman el caparazn se pueden observar en
un erizo desprovisto de pas y tejido. Las filas de
poros a lo largo del surco ambulacral se corresponden con las filas de pies ambulacrales.
Los erizos de mar ramonean sobre las algas y
otros sustratos. En este proceso, tambin ingieren
detritos y animales incrustantes como esponjas y
briozoos. La boca, dirigida hacia la parte inferior,
tiene un sistema muy complejo de piezas duras y
msculos llamado linterna de Aristteles, que
se utiliza para trocear las algas y desprender trocitos de alimento del fondo.
Los erizos de mar son muy comunes en las
costas rocosas de todo el mundo. Como ejemplo,
Arbacia del ocano Atlntico y golfo de Mxico
y Strongylocentrotus de la mayora de las costas
del Atlntico norte y Pacfico (Figs. 7.45a y
10/5/07 19:23:41
146
(a)
(b)
FigurA 7.45
(a) El erizo de mar verde (Strongylocentrotus droebachiensis) se encuentra en las costas rocosas
y bosques de quelpos del Atlntico, rtico y costas pacficas de Norteamrica. (b) Mellita sexiesperforata, el dlar
de arena de seis agujeros, de los fondos blandos a lo largo del sur este de los Estados Unidos y el Caribe. El patrn
pentmero caracterstico de todos los equinodermos puede verse en la forma algo estr ellada del centr o de este
dlar de arena.
El plan corporal de los crinoideos se describe mejor como un ofiuroideo al revs, con los
surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La
boca y los rganos principales estn restringidos
a un pequeo cuerpo en forma de copa, a partir
del que irradian los brazos. Algunos crinoideos
tienen solo cinco brazos, pero la mayora tiene
muchos ms (hasta 200) que son ramificaciones
de los cinco iniciales. Los brazos tienen tambin
pequeas ramas laterales (vase Fig. 7.33). A lo
largo de estas ramificaciones laterales hay pies
ambulacrales finos que segregan moco, que ayuda a capturar las partculas de alimento. El alimento llega a la boca por medio de surcos ambulacrales abiertos. Estos apndices inclinan el
cuerpo de tal forma que los brazos extendidos se
orientan con relacin a las corrientes, para que la
alimentacin suspensvora sea eficaz.
FigurA 7.46
Un pepino de mar ( Thelenota rubralineata) de Papua, Nueva Guinea. Los pepinos de mar
son generalmente los equinodermos ms grandes, pu diendo alcanzar los 2 m de longitud.
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Crinoideos. Los crinoideos (clase Crinoidea) son suspensvoros y extienden los brazos
plumosos para obtener el alimento del agua.
Los crinoideos estn representados por cerca de
600 especies de estrellas plumosas (Fig. 7.47)
y lirios de mar. Los lirios de mar estn restringidos a aguas profundas y permanecen anclados
permanentemente en el fondo. Las estrellas
plumosas se yerguen y reptan en fondos duros
tanto en aguas someras como en aguas profun- FigurA 7.47 Un crinoideo fotografiado por la nodas, especialmente en el Pacfico tropical y en el che en el atoln Kwajalein, en las islas Marshall. Los
brazos extendidos de los individuos cuando estn ali ocano ndico. Tambin son capaces de nadar mentndose pueden alcanzar un dimetr o de 70 cm.
Para detalle de los brazos, vase la Figura 7.33.
con movimientos muy grciles.
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ofiuroideos y los crinoideos tambin tienen tubos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos
carecen de ano.
El tubo digestivo de los erizos y pepinos de
mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una
adaptacin para la lenta digestin necesaria para
procesar todo el material vegetal. Un tubo digestivo largo supone una ventaja para los pepinos de mar ya que necesitan procesar grandes
cantidades de sedimento para obtener suficiente
materia orgnica.
En todos los equinodermos, los nutrientes
son transportados por el fluido que llena la amplia cavidad corporal. Este lquido se denomina
lquido celomtico, ya que la cavidad corporal
de los equinodermos es un celoma.
El lquido celomtico transporta tambin
oxgeno, ya que la mayora de los equinodermos
carecen de un sistema circulatorio especfico.
En las estrellas y erizos, el intercambio respiratorio tiene lugar a travs de pequeas prolongaciones ramificadas de la pared del cuerpo,
conectadas por su base a la cavidad celomtica.
En los holoturoideos, el agua es bombeada a
travs del ano al interior de un par de tubos
finos ramificados llamados rboles respiratorios. Los rboles respiratorios son extensiones
del tubo digestivo y estn suspendidos en la
cavidad corporal, rodeados por el lquido celomtico. Proporcionan una gran superficie muy
prxima al lquido celomtico, lo que favorece
el intercambio respiratorio.
conocimiento que poseemos del sistema nervioso de los equinodermos es ms bien limitado. La
presencia de una red nerviosa recuerda al de los
cnidarios. El sistema nervioso coordina los movimientos de los pies ambulacrales y de las pas,
en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta-
147
Sifn exhalante
Ano
Estmago
Notocorda
Cola
(b)
FigurA 7.48
(a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la tnica, contiene celulosa, una sustancia tpica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las
ascidias muestra todas las caractersticas propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas caractersticas han desaparecido en los adultos.
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148
Cordados
sin columna vertebral
Notocorda
Tunicados
El grupo ms amplio de procordados es el
de los tunicados (subfilo urochordata). Las
3000 especies descritas son marinas. Las ms
comunes y conocidas son las ascidias, o jeringas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos
en forma de saco estn adheridos a sustratos
duros, a menudo como organismos incrustantes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos
blandos. Son los nicos cordados ssiles o permanentemente fijos. A simple vista, algunas
ascidias pueden confundirse con esponjas por
su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de
una ascidia est protegido por una tnica, una
cubierta correosa o gelatinosa que a menudo
tiene una textura diferente a la de las esponFigurA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal
jas, y la estructura interna es completamente incrustante
muy comn en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse
diferente.
sobre la cubierta externa, o tnica, de Ciona.
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Chordata
(cordados)
149
Hemichordata
(hemicordados)
Echinodermata
(equinodermos)
Chaetognatha
(quetognatos)
Brachiopoda
(braquipodos)
Ectoprocta
(briozoos)
Nematoda
(nematodos)
Arthropoda
(artrpodos)
Annelida
(anlidos)
Echiura
(equiridos)
Mollusca
(moluscos)
Sipuncula
(sipunclidos)
Nemertea
(nemertinos)
Platyhelminthes
(platelmintos)
Ctenophora
(ctenforos)
Cnidaria
(cnidarios)
Porifera
(esponjas)
Phoronida
(forondeos)
Antecesor
comn
FigurA 7.51
Relaciones filogenticas entre los grandes filos de animales. El esquema est basado en muchos caracteres, incluyendo morfologa, embriologa, desarrollo y
tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.
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Lancetas
El segundo grupo de invertebrados cordados
consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo
Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm
de longitud, est comprimido lateralmente y es
alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las caractersticas bsicas de los cordados estn bien
desarrolladas durante toda su vida. Solo la ausencia de columna vertebral separa a los anfioxos
de los vertebrados. Las lancetas son habitantes
de los fondos blandos. Son suspensvoras y utilizan las hendiduras branquiales para capturar y
concentrar las partculas orgnicas.
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150
Tabla 7.1 Algunas de las caractersticas ms importantes de los grandes filos animales
Filo
Gruposrepresentativos
Rasgoscaractersticos
Hbitatgeneral
Porifera
(esponjas)
Esponjas
Clulas de collar
(coanocitos)
Bentnico
Cnidaria
(cnidarios)
Medusas,
anmonas de mar,
corales
Nematocistos
Bentnico, pelgico
Ctenophora
(ctenforos)
Ctenforos
Peines ciliados,
coloblastos
Principalmente pelgico
Platyhelminthes
(platelmintos)
Planarias,
trematodos,
tenias
Cuerpo aplanado
Principalmente bentnico,
muchos parsitos
Nemertea
(nemertinos)
Nemertinos
Probscide larga
Principalmente bentnico
Nematoda
(nematodos)
Nematodos,
gusanos redondos
Cuerpo redondeado
en seccin transversal
Principalmente bentnico,
muchos parsitos
Annelida
(anlidos)
Poliquetos,
oligoquetos,
sanguijuelas
Segmentacin
Principalmente bentnico
Sipuncula
(sipunclidos)
Sipunclidos
Extremo anterior
largo y retraible
Bentnico
Echiura
(equiridos)
Equiridos
Probscide
no retraible
Bentnico
Mollusca
(moluscos)
Caracoles, almejas,
ostras, pulpos,
quitones
Bentnico, pelgico
Arthropoda
(artrpodos)
Crustceos (cangrejos,
gambas),
insectos
Exoesqueleto,
patas articuladas
Bentnico, pelgico,
algunos parsitos
Ectoprocta
(briozoos)
Briozoos
Lofforo,
coloniales
Bentnico
Phoronida
(forondeos)
Forondeos
Lofforo,
cuerpo vermiforme
Bentnico
Brachiopoda
(braquipodos)
Braquipodos
Lofforo, conchas
parecidas a las almejas
Bentnico
Chaetognatha
(quetognatos)
Quetognatos
Cuerpo transparente
con aletas
Principalmente pelgico
Echinodermata
(equinodermos)
Principalmente bentnico
Hemichordata
(hemicordados)
Hemicordados
Principalmente bentnico
Chordata
(cordados)
Tunicados, vertebrados
(peces, reptiles, aves,
mamferos)
Bentnico, pelgico
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151
Nivelde
organizacin
Simetra
Segmentacin
Cavidad
corporal
Tubo
digestivo
Intercambio
respiratorio
Sistema
circulatorio
Celular
Asimetra
No
Ninguna
Ninguno
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Tejido
Radial
No
Ninguna
Incompleto
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Tejido
Radial
No
Ninguna
Incompleto
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Ninguna
Incompleto
o falta
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Cavidad
de la probscide
Completo
Superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Pseudoceloma
Completo
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
Completo
o falta
Branquias o
superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Branquias
Abierto
o cerrado
Bilateral
Branquias
en muchos
crustceos
Abierto
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Abierto
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Radial (adultos)
Bilateral (larvas)
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
Reducida
Superficie
del cuerpo
Parte cerrado,
parte abierto
Bilateral
Reducida
Branquias,
pulmones
Cerrado
Sistema
de rganos
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Celoma
Completo
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152
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Si la simetra bilateral pudiera desarrollarse
entre los cnidarios, en qu grupo o grupos
podra esperarse que tuviera lugar?
2. Los cefalpodos, calamares, pulpos y afines
muestran un grado de complejidad estructural y de comportamiento mayor que el de
otros grupos de moluscos. Qu factores
desencadena la evolucin de estos cambios?
Un registro fsil muy amplio entre los cefalpodos muestra que una vez fueron muy
comunes e incluso dominaron en algunos
ambientes marinos. Actualmente solo hay
650 especies de cefalpodos, bastantes menos que de gasterpodos. Al final han tenido xito los cefalpodos? Qu piensa que
ha podido suceder por el camino?
3. En 1986 se descubri una nueva clase de
equinodermos, los concentricicloideos o
margaritas de mar. Son animales de aguas
profundas que viven sobre maderas hundidas. Son aplanadas y redondeadas, se
parecen mucho a una pequea estrella sin
brazos, carecen de tubo digestivo. Sin haberlos visto nunca, por qu piensa que
fueron clasificados como equinodermos y
no como miembros de un filo nuevo? Qu
hiptesis tiene acerca de cmo se alimentan
o se mueven?
inters general
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Algunas de las lecturas recomendadas pueden
animal genomes. Current Opinion in
proporcionado pruebas adicionales de que
estar disponibles online. Busque los enlaces
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las esponjas estn prximas al antecesor de
actualizados en el centro online de aprendizaje
todos los animales, incluidos nosotros.
pp. 599-603.
Marine Biology.
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153
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154
Vertebrados:
Introduccin
Peces marinos
Tipos de peces
Los peces son los vertebrados actuales ms
antiguos y de estructura ms simple. Tambin
154
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Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes)
son un grupo antiguo y muy interesante que in
cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras.
Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de
cartlago, un material ms ligero y flexible que
el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin
mandbulas es tambin cartilaginoso, los tibu
rones y peces relacionados muestran algunos
avances significativos. Poseen mandbulas m
viles que normalmente estn armadas con dien
tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi
siempre ventral, esto es, en la parte inferior de
la cabeza. Otro avance importante es la presen
cia de aletas pares laterales para conseguir una
natacin eficaz. Los peces cartilaginosos tienen
la piel rugosa como el papel de lija debido a la
presencia de escamas placoideas. Consisten en
protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrs
(vase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten
cia que los dientes.
Los tiburones, rayas, torpedos y quimeras se
caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y
una piel rugosa cubierta con diminutas escamas
placoideas. Tambin tienen mandbulas mviles
y aletas pares.
155
Captulo 7, p. 148
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156
AGNADOS
(peces sin mandbulas)
CONDRICTIOS
(peces cartilaginosos)
OSTECTIOS
(peces seos)
Elasmobranquios
Sarcopterigios
Tiburones
Celacantos
Lampreas
Rayas,
torpedos
Actinopterigios
Holocfalos
Aves
Cocodrilos
Serpientes,
lagartos
Tortugas
Anfibios
Celacantos
Peces de
aletas con
radios
Quimeras
Rayas,
torpedos
Tiburones
Lampreas
Mixines
Cefalocordados
Quimeras
Mamferos
Peces
de aletas
con radios
Mixines
Eucariontes
Procariontes
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Dominio
Eukarya
Protista
Reino
Plantae
Dominio
Archaea
Dominio
Bacteria
Antecesor
comn
FIgurA 8.1
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157
Tentculos pares
Boca
Hendiduras
branquiales
Poros
de las glndulas
mucosas
FIgurA 8.2 El mixine del Pacfico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentculos
sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines tambin
se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr oducido por unas glndulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras
comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsrvese la ausencia
de aletas pares.
tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo
de Mxico es solo el 1 % de los que haba en
1950. Los tiburones an se pescan por su aceite,
que se usaba para todo tipo de productos, y por
su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero
llamado zapa. La piel tambin se utiliza como
papel de lija. De cualquier forma, se aprecian
mucho ms sus aletas, con las que en Oriente
se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor
tan sus aletas (una prctica que se conoce con el
FIgurA 8.3.
(a) Tiburn
martillo
(f) Marrajo
(h) Tiburn peregrino
(d) Tiburn toro
(b) Tiburn
ngel
(c) Tiburn
nodriza
(e) Tiburn sierra
(g) Gran tiburn blanco
(i) Tiburn ballena
FIgurA 8.4 Los tiburones viven prcticamente por todo el ocano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburn martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburn
ngel (Squatina californica), (c) el tiburn nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburn toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburn sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus
oxyrinchus), ( g) el gran tiburn blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburn per egrino (Cetorhinus maximus), (i) el tiburn ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburn tigr e (Galeocerdo cuvieri), (k) el tiburn zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburn pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburn boquiancho (Megachasma pelagios).
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158
(b)
(a)
FIgurA 8.5 (a) El tiburn gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es comn en las aguas someras del Pacfico tropical y ocano ndico. ( b) El extrao tiburn duende
(Mitsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.
rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550 muy parecidos a los tiburones sierra pero tie
Vista dorsal
(a)
Hendiduras branquiales
Vista ventral
(b)
FIgurA 8.6
Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla (Urolophus jamaicensis) y
(b) la manta raya (Manta birostris).
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159
Tiburones!
La mayora de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas.
Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al
hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies
particularmente peligr osas: el gran tiburn blanco, el tiburn tigr e y el tiburn
toro (Fig. 8.4). El nmer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue
de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la dcada
1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayora de los ataques tuvier
on lugar en
los Estados Unidos (47), a continuacin en Australia (6). Incluso aunque cada
vez hay ms turistas que visitan las r eas menos explotadas, los ataques de
los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburn
son menores que las de serlo por un rayo.
Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo
de los aos. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos muri a causa de los
numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vrgenes en 1963; un buzo
en el sudeste de Califor nia fue visto por ltima vez sobr esaliendo de la boca de
un tiburn; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estmago de un
tiburn tigre capturado despus de que un hombr e fuera mortalmente herido en
Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno
de los autor es conoci a un joven cuya pr ometedora vida termin de manera
horrible entre las mandbulas de un tiburn tigr e del oeste de Samoa.
La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas
historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas
historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y
las circunstancias en las que tienen lugar los ataques.
El gran tiburn blanco generalmente inflige un dao masivo a sus presas
(tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur
ones
esperan hasta que su pr esa se est desangrando y est demasiado dbil para
resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capaces de escapar cuando el tiburn los libera despus del primer mor disco. Se ha
descubierto que despus del ataque, el pequeo per o peligroso tiburn gris de
arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia
no r elacionada con la alimentacin. En esta situacin, los tibur
ones pueden
atacar si alguien se les apr oxima.
Hasta el momento, no hay ningn r epelente de tibur ones garantizado. El
acetato de cobr e se utiliz durante la II Guerra Mundial como un r epelente de
tiburones pero result ser ineficaz. Se utiliz un tinte qumico negro, pero esto
solo serva para oscur ecer la visin de los tibur ones. En los Estados Unidos hay
disponible actualmente un r epelente qumico. Un traje de malla ofr ece pr oteccin efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incmodo como
para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un
marinero nufrago, quizs la mejor pr oteccin sea una caja negra de plstico
bastante grande para mantenerse a flote dentro.
Cmo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no
bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro-
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sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa
son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces tambin los
atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son ms activos por
la noche; por tanto, evtese nadar de noche. Los tibur
ones no deberan ser
provocados en ningn caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden
agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los
peces en gran nmer o y con un comportamiento errtico, lo que puede indicar
que los tibur ones estn alr ededor. Si se ve un tiburn grande, hay que salir del
agua salpicando lo menos posible.
Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones ms
de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su nmer o est
disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur ones debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las
comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral
del Caribe ha disparado un incr emento en el nmer o de varias especies de
pequeos car nvoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitfagos. Debido
a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de
arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandbulas.
Otros practican la caza del tiburn por deporte, desechando la car ne. Un mag nfico depredador como el tiburn puede ser exterminado pr onto por el hombre,
el ms fiero depredador de todos.
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160
FIgurA 8.7 El pejegallo, tambin llamado pez elefante ( Callorhinchus), un ejemplo de rata de mar o quimera.
El pez elefante, que se captura en el hemisferio Sur para comer cializarlo como alimento, r ecibe su nombr e por el
apndice que le cuelga como la trompa de un elefante.
peces seos es terminal, esto es, localizada en el Los peces seos son el grupo ms numeroso
de todos los vertebrados actuales. Adems de
extremo anterior. Los peces seos tienen man
La gran mayora de peces son seos u ostec- dbulas con muchas ms posibilidades de movi su esqueleto seo, tpicamente tienen branquias
tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandbulas cubiertas por un oprculo, aletas
muy maniobrables, mandbulas protrusibles
tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces seos son ms protrusibles, ya que
y generalmente una vejiga natatoria.
hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes
de peces seos; cerca del 96 % de todos los peces
y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada
ao se describen entre 75 y 100 nuevas especies.
Un poco menos de la mitad de todos los peces
seos viven en los ocanos, donde son, con mu
Aletas dorsales
cho, los vertebrados dominantes.
Espirculo
La composicin del esqueleto no es el nico
Cola (aleta caudal)
rasgo que distingue a los peces seos. A diferen
heterocerca:
cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi
el lbulo superior
Boca
nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces
es ms largo que
Aleta
anal
el lbulo inferior
seos generalmente tienen escamas cicloideas situada
Aleta pelviana
ventralmente
o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues
Hendiduras
tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas
branquiales
cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas
Escamas
tienen muchas espinas diminutas a lo largo de
placoideas
Aleta pectoral
los bordes libres. Las escamas son de hueso y
estn cubiertas por una capa fina de epidermis
(vase Fig. 8.19) as como de una capa de moco (a) Peces cartilaginosos
protector. Sin embargo, algunos peces seos ca
Aletas dorsales
recen por completo de escamas. Otra caracters
tica de estos peces es la presencia de un oprculo, una capa de placas seas y tejido que protege
Boca generalmente
las branquias.
Cola (aleta caudal)
homocerca:
Los lbulos superior e inferior de la cola terminal
el lbulo superior
o aleta caudal son, generalmente, del mismo
es aproximadamente
tamao, lo que se conoce como homocerca
de la misma longitud
(Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe
que el lbulo inferior
ces consisten en membranas finas sostenidas por
Oprculo
Aleta anal
espinas seas, o radios de las aletas, a diferencia
(cubierta
de las aletas de los peces cartilaginosos que son
branquial)
Aleta pelviana
Aleta
gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden
Escamas
pectoral
cicloideas
ser espinas rgidas que actan como un timn
o etenoideas
o servir como proteccin. Algunas son flexibles
y se utilizan para la propulsin y ayudan en la (b) Peces seos
maniobrabilidad.
Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIgurA 8.8 Las diferencias externas ms importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces seos ( b).
una boca ventral, la boca de la mayora de los Vase tambin la Figura 8.12.
Peces seos
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(a) Atn
(f) Anguila
hocicuda
Forma corporal
La forma corporal de un pez est directamente
relacionada con su modo de vida. Nadadores
veloces como tiburones, tnidos (Thunnus,
Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus)
y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro
dinmico que les facilita moverse en el agua
(Figs. 8.8 y 8.9a; vase tambin Mquinas
de nadar, p. 340). Los cuerpos comprimidos
lateralmente son buenos para la natacin pau
sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques
de quelpos o arrecifes rocosos, pero an son
ms eficaces cuando pensamos que permiten a
los peces alcanzar gran velocidad para escapar
de sus enemigos o capturar el alimento. Esta
forma corporal se ve en muchos peces costeros
como pargos (Lutjanus), peces doncella (Labroides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion,
Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; vase
Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de
mersales, como rayas, torpedos y las polillas de
mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso
ventralmente. Los peces planos, como la plati
ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletn
(Hippoglossus), son aplanados y estn perfecta
mente adaptados a vivir en el fondo, aunque
sus cuerpos estn comprimidos lateralmente
(Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos
ojos en la parte superior. Comienzan su vida
con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los
otros peces, pero a medida que crecen uno de
los ojos se desplaza hasta situarse al lado del
otro. Tambin son muy caractersticos los cuer
pos alargados de las morenas (Gymnothorax),
peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Sygnathus, vase foto de p. 214) entre otros. Los
peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en
espacios estrechos en las rocas o arrecifes de
coral, o entre la vegetacin (Fig. 8.9d-f ). Mu
chos peces seos, como los caballitos de mar
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161
FIgurA 8.9
La forma corporal de los peces vara como resultado de la adaptacin al hbitat. Es estrecha y fusiforme para una rpida natacin en los atunes T
( hunnus; a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como
la polilla de mar (Pegasus; b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P
( latichthys; c). Los peces
que viven entre la vegetacin o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce
(Anguilla; d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis; e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys; f ).
Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( Hippocampus; g);
triangular y truncado, como el chapn (Ostracion; h); o redondeado como el pez erizo o puercoespn (Diodon; i).
Coloracin
Algunos peces seos utilizan el color para el
camuflaje, pero otros, particularmente los que
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162
(b)
(a)
(c)
FIgurA 8.10
Locomocin
Obviamente, la natacin es la actividad princi
pal en la vida de los peces. Los peces nadan para
obtener alimento, escapar de los depredadores y
encontrar pareja. Muchos peces cartilaginosos y
algunos peces seos tambin deben nadar para
baar sus branquias con agua y obtener oxgeno.
La mayora de los peces nadan con un rt
mico movimiento conjunto del cuerpo y la cola.
Las ondas de contraccin en forma de S se des
plazan desde la cabeza a la cola empujando con
tra el agua e impulsando el cuerpo hacia delante.
Las variaciones sobre este tema se ilustran en la
Figura 8.11.
(a)
(b)
(c)
(d)
FIgurA 8.11
Locomocin en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola.
(b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando bsicamente la porcin caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano,
peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los
peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmvil.
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Vejiga natatoria
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Mimeros
Elevacin
Mimeros
Empuja
la cabeza
hacia arriba
Movimiento hacia delante
Elevacin
(a)
Peces seos
Peces cartilaginosos
FIgurA 8.12
Los peces cartilaginosos y los peces seos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posicin en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para
elevarse. (b) Muchos peces seos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto seo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobrabilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natacin (Fig. 8.11).
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Alimentacin
Muchos tiburones son carnvoros, pero en con
traste con los tpicos carnvoros, que capturan
pequeas presas, algunos tiburones comen pe
dazos de presas ms grandes que ellos mismos.
Para esto, utilizan sus formidables mandbulas
acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un
tiburn tigre (vase Fig. 8.4j) que fue captura
do en Sudfrica, se vio que su estmago conte
na la mitad anterior de un cocodrilo, las patas
traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de
guisantes. Los tiburones nodriza comen prin
cipalmente invertebrados del fondo, incluidos
langostas y erizos de mar. Algunos tiburones
de aguas profundas subsisten principalmente a
base de calamares. Los tiburones cigarro (Isistius) son pequeos ejemplares de aguas profun
das que atacan a grandes peces y delfines cor
tando pedazos de carne con sus dientes afilados
y sus labios succionadores. Ni las cpulas de
caucho de los snar de los submarinos nucleares
escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es
tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para
imitar a los calamares con objeto de engaar a
sus presas.
Varias especies de peces cartilaginosos son
filtradores: el tiburn ballena, el tiburn pere
grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu
rn boquiancho (Megachasma pelagios; vase
Fig. 8.4m), un tiburn gigante de aguas pro
fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y
visto despus en el sudeste de California y varias
otras localidades alrededor del mundo. Igual que
otros peces filtradores, los tiburones peregrinos
filtran el agua con sus branquispinas, pequeas
prolongaciones de la superficie interna de los
arcos branquiales (vase Fig. 8.17 b). Los ti
burones ballena tienen placas filtradoras hechas
de escamas placoideas modificadas. Las grandes
bocas de estos tres tiburones filtradores tienen
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164
(a) Barracuda
(c) Motambo
(e) Arenque
(d) Pez loro
FIgurA 8.13 La forma de la boca de los peces seos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda
(Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayora de los peces
seos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca
pequea para alimentarse de pr esas muy pequeas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emadamente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca
en forma de pico para raspar pequeas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores
tienen bocas grandes muy tpicas.
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Digestin
El alimento, despus de haber sido tragado, pasa
a travs de la faringe y un corto tubo llamado
esfago al interior del estmago (Fig. 8.14) .
Normalmente, es en el estmago donde tiene
lugar el proceso de la digestin. Tpicamente es
alargado o est curvado en forma de J, aunque
puede estar modificado en forma de un estruc
tura trituradora o incluso faltar totalmente. El
alimento pasa del estmago al intestino. En mu
chos peces seos, la parte anterior del intestino
tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos
pilricos, que segregan enzimas digestivas.
Otras enzimas digestivas se segregan por las pa
redes internas del intestino y el pncreas. Otro
rgano importante en la digestin es el hgado,
que segrega bilis, necesaria para la digestin de
las grasas. El hgado es particularmente grande
y rico en aceite en los tiburones, a veces supone
hasta el 20 % de su peso total.
Unos pocos peces carecen de estmago y tie
nen una parte del intestino expandida para la di
gestin del alimento. Los peces carnvoros tienen
intestinos estrechos y cortos. Los peces que co
men algas, que son ms difciles de digerir, tienen
intestinos enrollados que pueden llegar a ser ms
largos incluso que el propio pez. El intestino de
los peces cartilaginosos y unos pocos peces seos
primitivos contiene una parte espiralizada llama
da vlvula espiral, que incrementa la superficie
interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino
es el responsable de la absorcin de nutrientes
que se obtienen de la digestin. Estos nutrien
tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el
cuerpo. El material no digerido sale por el ano o
por la cloaca, la salida comn para los sistemas
digestivo, excretor y reproductor, en los peces car
tilaginosos (Fig. 8.14a).
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Sistema respiratorio
Los peces obtienen el oxgeno disuelto en el
agua y liberan el dixido de carbono de su san
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Sangre
desoxigenada
FIgurA 8.15
El sistema circulatorio de los peces consiste en venas que llevan la sangre desoxigenada (en azul)
procedente de todo el cuerpo, un corazn con dos cmaras que bombea la sangre a las branquias para su oxigenacin, y arterias que llevan la sangre oxigenada (en rojo) al resto del cuerpo.
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Agua
Agua
Agua
Boca
Cavidad
bucal
Espirculo
Hendidura
branquial
Boca
Arco branquial
Branquia
Branquias
Filamento
branquial
Faringe
Faringe
(a)
Oprculo
(cubierta de
la branquia)
(b)
Inhalacin
Exhalacin
FIgurA 8.16
El mecanismo de irrigacin de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua est indicado por flechas)
abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a travs de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras
branquiales abiertas. Los espirculos tambin permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, stos tienen un papel crucial. (b) Los peces seos son ms
eficaces ya que la presencia del oprculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opr culo impulsan el agua
a travs de las branquias y hacia fuera.
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Borde cortante
del oprculo
Branquispina
Lamelas
Arco
branquial
(a)
(b)
Capilares
Filamento
branquial
Direccin del
movimiento del agua
Sangre oxigenada
hacia el cuerpo
Lamelas
167
(c)
Flujo sanguneo
capilar
Sangre oxigenada
hacia el cuerpo
Agua
Difusin
Sangre desoxigenada
desde el cuerpo
(d)
Capilares
Difusin
(e)
Flujo fuera
del cuerpo
Sangre desoxigenada
desde el cuerpo
FIgurA 8.17 Las branquias de los peces son estructuras muy eficaces para el intercambio gaseoso. Los peces
seos tienen cuatr o pares de branquias ( a), cada una contiene dos filas de filamentos branquiales numerosos (b).
Las lamelas en los filamentos branquiales (c) aumentan la superficie de los filamentos branquiales. (d) La difusin
del oxgeno desde el agua a la sangre se beneficia al fluir el agua a travs de las lamelas en sentido opuesto al de la
sangre. (e) La concentracin de oxgeno (indicada por puntos) es siempre ms alta en el agua que en la sangre. Si la
circulacin de la sangre no fuera al revs, la sangre del cuerpo tendra menos oxgeno.
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Captulo 7, p.130
Difusin Paso de las molculas desde reas
de concentracin alta a reas de baja
concentracin.
smosis Difusin del agua a travs
de membranas selectivas permeables, tales como
la membrana celular
Captulo 4, p. 78
Osmorregulacin Control activo por
un organismo de su concentracin de sales,
para evitar problemas osmticos.
Captulo 4, p. 80
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168
Agua
de mar: 350/00
Sangre: cerca
del 350/00 o superior
Las branquias
bloquean la
prdida de urea
Sales excretadas
en la orina
Sales
excretadas
por la glndula
rectal
Ingesta de sales
con el alimento
Eritrocitos
Prdida de agua
por smosis a travs
de las branquias y la piel
Sales
Urea
Agua
de mar: 350/00
Sangre:
cerca del 140/00
El rin
retiene agua
Bebiendo
agua
Sales excretadas
por clulas secretoras
de sales de las branquias
Algunas sales
pasan al tubo digestivo
FIgurA 8.18.
Los peces marinos viven en un agua que es ms salada que sus fluidos corporales. Por esta
razn, el agua tiende a difundirse fuera del cuerpo. ( a) Para evitar la deshidratacin, los tiburones y otros peces cartilaginosos concentran urea, absorben agua de mar a travs de las branquias y la piel, y excretan el exceso de sales
por medio de la orina y las heces. Una glndula especial, la glndula r ectal, tambin excreta el exceso de sales. Su
sangre termina con una concentracin de solutos aproximadamente igual o incluso ms alta que la del agua de mar.
(b) Los peces seos marinos no concentran urea, que para ellos es txica. En su lugar, su rin conserva agua y beben agua de mar, excretando sales como los peces cartilaginosos aunque utilizando rganos diferentes. Comprese
con Figura 4.14.
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169
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Visin en los per ciformes
Los marlines ( Makaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( Xiphias
gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que
nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad
estn sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus msculos
(vase Mquinas de nadar, p. 340). Estos peces dependen de su visin para
cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas calamares y peces en
el ocano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas fras. Sus
grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de
la importancia de la visin en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce
mucho de cmo funciona actualmente la visin entr e los per ciformes y otr os
depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales
estn revelando algunos detalles fascinantes.
Casi un ter cio del cer ebro de los marlines est dedicado al anlisis de la
informacin r ecibida de los ojos. El gran tamao de los ojos de este tipo de
peces no es una adaptacin para ver con ms detalle, como podra esperarse,
sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces
distinguir a sus pr esas en la dbil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual
en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e
que pueden, en ltima instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis
tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr
os muchos peces.
Sin embargo, el ojo del marln es particularmente sensible a la luz. La r
etina
que yace en el fondo del ojo contiene muchas clulas ganglionar es que estn
encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen
una alta concentracin de clulas ganglionares. Una regin recibe informacin
acerca del r ea que est enfr ente del pez y la segunda ayuda al marln a ver
particularmente bien lo que est detrs sin tener que girar los ojos o el cuerpo.
La clave de la sensibilidad lumnica tan alta del ojo de los marlines es que cada
una de las numer osas clulas ganglionar es r ecibe informacin no solo de una
sino de muchas clulas fotosensibles que se encuentran tambin en la r etina.
Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 C, lo que supone
un aumento de 15 C sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les
online de aprendizaje
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170
Escama
rgano sensorial
Canal
Piel
Nervios
rgano sensorial
(con neuromastos)
FIgurA 8.19 Seccin transversal a travs de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la lnea lateral. Obsrvese cmo los rganos sensoriales desembocan
en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los rganos sensoriales y transmite la informacin al cerebro.
Comportamiento
Prcticamente todas las especies actuales de pe
ces exhiben comportamientos complejos para
adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon
trar alimento y refugio y para huir de los de
predadores. El comportamiento es tambin una
parte importante del cortejo y la reproduccin,
que se describen en la siguiente seccin. Esta
seccin solo proporciona una visin de algunos
aspectos del comportamiento de los peces; en
otros captulos se discuten otras caractersticas.
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FIgurA 8.20
Algunos peces mariposa, como las especies de Chromis, viven entre los corales. Entran en los
espacios que quedan entre las ramas del coral cada vez que corren peligro.
(a)
(b)
(c)
171
Captulo 7, p. 126
(d)
FIgurA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy caractersticos cuando forman bancos. Algunos patrones ms comunes son (a) travesa, (b) alimentacin de plancton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.
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172
Siberia
Amplitud
Norteamrica
Barrilete listado
reas
de freza
Ecuador
Rutas principales
de migracin
FIgurA 8.22 El barrilete listado ( Katsuwonus pelamis), la principal especie comer cial de todos los atunes que
se capturan, realiza migraciones muy grandes que cada ao hace que recorran prcticamente la mitad del globo. El
salmn del Pacfico (Oncorhynchus) migra para la freza solamente una vez en toda su vida. Los lmites aproximados
de la distribucin y las rutas de migracin que se han representado se refieren a las siete especies de salmn.
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FIgurA 8.23
El viaje de un salmn del Pacfico como este salmn sockeye (Oncorhyunchus nerka) es realmente laborioso. El pez tiene que nadar ro arriba, a menudo saltando rpidos y cascadas. Muchos son pr esa de
depredadores hambrientos o caen en las redes o caas de los pescadores.
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173
Eu
ro
pa
Larva
leptocfalo
Mar
de los
Sargazos
frica
Sudamrica
Anguila
adulta
Anguila europea
Larva
Adulto
FIgurA 8.24
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Captulo 6, p.110
Captulo 4, p. 71
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Aparendose
Apareamiento
ventral y freza
Apareamiento
dorsal
Comportamiento
de exhibicin
Mordisqueando
y gruendo
La hembra
entra en
el territorio
Guiando a la hembra
Macho
FIgurA 8.25
El bacalao del Atlntico (Gadus morhua), antiguamente uno de los ms importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlntico
norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografa. El macho establece el territorio y la accin
comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayora de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo
de gruidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua
culmina una serie de comportamientos que incluyen seales visuales, sonoras y tctiles.
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(a)
(b)
FIgurA 8.28 Los peces mariposa estn entr e los peces ms vistosos y coloridos de los arr ecifes de coral.
Los adultos de algunas especies apar ecen en parejas de machos y hembras ( a). En el pez mariposa oval de tr es
bandas (Chaetodon trifasciatus), las parejas establecen territorios alrededor de las colonias de coral. Este pez utiliza su boca fina (vase Fig. 8.13b) para comerse el coral. (b) Los experimentos utilizando cajas de plstico transparentes proporcionan informacin valiosa acerca del comportamiento de los peces mariposa. Aqu, un pez mariposa
oval enjaulado provoca una respuesta agresiva de otro pez mariposa (Chaetodon trifascialis), un indicativo de que
el pez enjaulado ha invadido el territorio de este ltimo. Esta tcnica puede ser utilizada para cartografiar los lmites
territoriales de los peces mariposa. Los peces mariposa que viven en parejas en un territorio, como C. trifasciatus,
pelean con las otras parejas, pero la pelea solo sucede entre individuos del mismo sexo en cada par eja. Por ello,
utilizando un pez enjaulado de determinado sexo, los experimentos pueden determinar el sexo del pez salvaje, lo
que normalmente es imposible en la naturaleza.
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FIgurA 8.30
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int
e
rac
t
Exploracin
179
iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Los mixines y las lampreas son los nicos
representantes actuales de un grupo muy
antiguo. Por qu supone que hay todava
algunos de estos peces sin mandbulas por
aqu?
2. Un tiburn de aguas profundas, nuevo para
la ciencia, es capturado por primera vez.
El ejemplar se estudia con detalle, pero el
estmago est vaco. Cmo podra ha
cerse una idea aproximada de sus hbitos
alimentarios? El ejemplar es una hembra, y
se ha observado que su tracto genital tiene
20 huevos. Puede decir el tipo de desarrollo
caracterstico de esta especie?
3. Individuos de algunas especies de peces
seos cambian de sexo, algunos para man
tener ms machos que hembras, otras ms
hembras que machos. Cules son las venta
jas y desventajas de cada caso? Hay algunas
ventajas y desventajas si se tiene el mismo
nmero de machos que de hembras?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Brown, C., 2004. Not just a pretty face. New
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ces es ms complejo y sofisticado de lo que
se conoca previamente.
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En profundidad
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Why are there no really big bony fishes?
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179
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10/5/07 19:31:46
Reptiles, aves
y mamferos marinos
os vertebrados se originaron en
el ocano y han permanecido all
desde entonces. Hace aproximadamente 350 millones de aos, los vertebrados
invadieron tambin la Tierra, un suceso que
cambi para siempre la vida en la tierra. Descendientes de los peces seos, los vertebrados
terrestres tuvieron que adaptarse a las condiciones ms duras del ambiente terrestre. Perdieron
el soporte estructural que proporciona el agua y
tuvieron que desarrollar mecanismos para reptar
o andar para ir a todas partes. Evolucionaron a
partir de vertebrados con aspecto de pez con dos
pares de patas como una adaptacin a andar
sobre el fondo o en la tierra, entre charcos de
agua. Por esto, los vertebrados terrestres, incluso las serpientes, se denominan tetrpodos, que
significa con cuatro patas.
Vivir en la tierra tambin implica respirar
aire. Los tetrpodos evolucionaron a partir de
los peces con pulmones, que son sacos internos
llenos de aire que permiten la absorcin del oxgeno directamente del aire. Los tetrpodos han
adquirido mecanismos para impedir la desecacin. El delicado huevo es especialmente vulnerable, y los primeros tetrpodos terrestres, los
anfibios (clase Amphibia), no han solucionado
completamente este problema. Representados
en la actualidad por ranas y sapos, salamandras
y otros grupos relacionados, los anfibios deben
permanecer hmedos y la mayora pone sus
huevos en el agua. Ninguno de estos grupos es
estrictamente marino.
Otros grupos de tetrpodos han solucionado el problema de la prdida de agua y se han
adaptado verdaderamente a la vida en la tierra.
Los reptiles (clase Reptilia; Fig. 9.1) han evolucionado a partir de anfibios actualmente extinguidos y durante mucho tiempo fueron los
vertebrados terrestres dominantes. Las aves
(clase Aves) y los mamferos (clase Mammalia)
han evolucionado de diferentes grupos de reptiles actualmente extinguidos.
Habindose adaptado a la tierra, varios grupos de reptiles, aves y mamferos regresaron al
mar y volvieron a invadir el ocano. Este captulo tratar de estos tetrpodos marinos. Algunos, como las tortugas, no han completado
totalmente la transicin y todava regresan a la
tierra para depositar sus huevos. Otros, como
las ballenas jorobadas mostradas a la izquierda,
pasan su vida entera en el mar. Se han adaptado
tan completamente a la vida marina que la forma de sus cuerpos, tan hidrodinmica, se parece
totalmente a la de los peces. Sin embargo, esta
apariencia de pez contrasta con el hecho de que
evolucionaran a partir de animales que una vez,
hace 55 millones de aos, paseaban por la tierra (vase Las ballenas que pasean por el mar,
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Captulo 9
CLASE MAMMALIA
Mamferos
CLASE REPTILIA
Reptiles
Orden Pinnipedia
CLASE AVES
Aves
Orden Chelonia
181
Orden Sphenisciformes
Pinginos
Tortugas marinas
Orden Porcellariiformes
Tubinares
Orden Carnivora
Orden Anseriformes
Patos
Orden Charadriiformes
Gaviotas y aves
relacionadas, aves
litorales
Serpientes
marinas,
iguana marina
Manates, dugongo
Orden Ciconiiformes
Garzas
Orden Cetacea
Suborden Mysticeti
Orden Gruiformes
Grullas, fochas,
gallaretas
Orden Crocodilia
Cocodrilos
de aguas saladas
Orden Pelecaniformes
Pelcanos y aves
relacionadas
Suborden Odontoceti
Orden Gaviiformes
Colimbos
FIGURA 9.1
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Aves
Cocodrilos
Tortugas
Mamferos
Anfibios
Peces
de aletas
con radios
Quimeras
Rayas, torpedos
Tiburones
Lampreas
Mixines
Cefalocordados
Celacantos
Eukariontes
Procariontes
Dominio
Bacteria
Serpientes,
lagartos
Orden Podicipediformes
Somormujos
y zampullines
Ballenas dentadas
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Dominio
Eukarya
Protista
Reino
Plantae
Dominio
Archaea
Antecesor
comn
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182
Parte II
Reptiles marinos
Hay alrededor de 7000 especies actuales de reptiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y
cocodrilos. Su piel seca est cubierta con escamas para evitar la prdida de agua. Sus huevos
tienen una cscara correosa que les protege de la
desecacin, de tal forma que los reptiles pueden
poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayora de los peces, los reptiles son poiquilotermos
y ectotermos, comnmente llamados de sangre fra. Igual que otros poiquilotermos, su tasa
metablica y por ello su nivel de actividad vara con la temperatura. Permanecen inactivos
con el fro. Tienden a mantenerse alejados de las
regiones fras, especialmente en la tierra ya que
la temperatura del aire flucta ms que la temperatura del ocano.
Los reptiles son vertebrados pulmonados,
ectotermos (de sangre fra), y poiquilotermos. Su piel
est cubierta por escamas secas y prcticamente
todos ponen sus huevos en la tierra.
Hay solo nueve especies de tortugas marinas, que viven principalmente en aguas clidas.
Las tortugas verdes (Chelonia mydas; vase foto
en p. 183) se encontraban hace tiempo en las
aguas costeras a lo largo de los trpicos. Sus
caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de longitud. Se alimentan principalmente de hierbas
marinas y algas. Como todas las tortugas, las
tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen
potentes mandbulas muy cortantes. La tortuga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es
ms pequea y su caparazn es marrn-rojizo
con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma
de pico para comer animales incrustantes (esponjas, ascidias y balanos) y algas.
La mayor de las tortugas es la tortuga lad
(Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos
pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso
de casi 540 kg. En lugar de un caparazn slido,
tienen una serie de pequeos huesos incrustados en la piel negra, formando crestas (o quillas)
longitudinales patentes. Las tortugas lad son
especies de mar abierto, las que viven ms alejadas de todos los reptiles marinos y raramente
se ven excepto en las playas donde anidan. Son
grandes buceadoras- un individuo fue visto buceando a 640 m. Su dieta consta principalmente
de medusas. Igual que otras especies de tortugas,
las tortugas lad estn continuamente en peligro
de extincin (vase Las tortugas marinas en peligro, p. 183).
Todas las tortugas marinas deben regresar a
tierra para reproducirse. Migran durante largas
distancias para poner sus huevos en playas arenosas lejanas, y lo han hecho as desde millones
de aos antes de que el ser humano apareciera
en escena. Las tortugas verdes todava se renen
Tortugas marinas
Las tortugas marinas son un grupo antiguo de
reptiles. Sus cuerpos estn encerrados por una
concha en forma de armadura, o caparazn,
que est soldado con la columna vertebral. A
diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas
marinas no pueden retraer sus cabezas en el caparazn. Sus patas, particularmente las grandes
patas anteriores, estn modificadas en forma de
aletas para nadar.
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(a)
FIGURA 9.2
(b)
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Captulo 9
183
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solo permanecen cerca de 4000 tortugas lad en el ocano Pacfico. Las tortugas no estn protegidas totalmente en muchos pases y en aqullos donde lo estn, el cumplimiento es difcil. Se ha estimado que lasedes
r
de camarones matan
anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas ms se
enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas
las costas y territorios de cra de los peces y de los cazadores de huevos. Absolutamente todo el mundo implicado en las prcticas conservacionistas, el control
de la contaminacin, la regulacin del comercio de los productos obtenidos de
las tortugas y la r epoblacin de las primitivas r eas de cra pueden ayudar a
salvar las tortugas.
Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos estn pr otegidas
desde la Declaracin de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasificadas como en peligro y con gran amenaza de desaparicin, son la lad, la
carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El nmero de tortugas lad ha dis minuido un 95 % desde comienzos de los aos 1980, principalmente vctimas
de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de Mxico
han sido especialmente dainas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy
comn, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de
hembras reproductoras. Es la que est ms en peligr o de todas las tortugas.
Desde hace algn tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van
provistas de dispositivos de exclusin de tortugas (DET), que permiten que las
tortugas escapen cuando han cado en las redes.
Captulo 4, p. 82
ADN Un cido nucleico complejo que contiene
informacin gentica de las clulas.
Captulo 4, p. 72
Animales ovovivparos Animales en los que
los huevos se desarrollan y eclosionan en los
conductos genitales de las hembras.
Captulo 8, p. 177
10/5/07 19:37:50
184
Parte II
FIGURA 9.3
FIGURA 9.4
Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del ocano ndico en Sudfrica hasta las
costas pacficas de Amrica tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se encuentran bajo restos flotantes, alimentndose de los peces que atraen. La coloracin tan patente de las serpientes
marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los
colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlntico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa
Centroamrica podra permitir su migracin al Caribe.
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FIGURA 9.5 Aunque ms bien torpe en tierra, la iguana marina de las islas Galpagos A( mblyrhynchus cristatus)
es una elegante nadadora bajo el agua. Nada con ondulaciones del cuerpo y la cola aplanada lateralmente, cuyo
extremo se observa abajo a la izquierda.
tralia y algunas de las islas del oeste del Pacfico.
Los cocodrilos de estuario viven principalmente en la costa pero se sabe que se aventuran en
mar abierto. Existe constancia de un individuo
de 10 m de largo, aunque rara vez sobrepasan los
6 m. Estn entre los animales marinos ms agresivos y se sabe que atacan y se comen a la gente.
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Captulo 9
Aves marinas
Las aves tienen algunas ventajas notables frente
a los reptiles, incluyendo la capacidad de volar.
Las aves son homeotermas, comnmente denominadas de sangre caliente. Son tambin
endotermas. Esto les ha permitido vivir en una
gran variedad de ambientes. Sus cuerpos estn
cubiertos por plumas impermeables que ayudan
a conservar el calor del cuerpo. La impermeabilidad la proporciona el aceite que produce una
glndula encima de la base de la cola. Las aves
limpian y componen sus plumas impregnndolas
de aceite con sus picos. El vuelo se ve facilitado
por sus ligeros huesos huecos. Adems, sus huevos tienen cscaras duras que son ms resistentes
a la prdida de agua que los de los reptiles.
Las aves son vertebrados endotermos (de sangre
caliente) y homeotermos que tienen plumas
y huesos ligeros como adaptacin para el vuelo.
Pinginos
Los pinginos (Fig. 9.6 a) no pueden volar y
tienen las alas modificadas en gruesas aletas que
les permiten volar bajo el agua. Sus huesos son
ms densos que los de las otras aves, para reducir
la flotabilidad y que puedan bucear fcilmente.
Los pinginos son nadadores espectaculares,
propulsando sus cuerpos hidrodinmicos con
golpes potentes de sus alas (vase Fig. 9.14) .
Pueden tambin saltar fuera del agua (vase
foto de p. 44) y a veces recorren grandes distancias alternando la natacin y el salto. En tierra
es otra historia: son desgarbados y torpes. Son
miopes, tienen los ojos adaptados para la visin
submarina.
185
Captulo 4, p. 82
Krill Crustceos planctnicos
similares a gambas.
(c)
(a)
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(b)
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Parte II
186
(d)
(a)
(b)
(c)
FIGURA 9.7
La forma del pico de las aves marinas est relacionada con el tipo de alimento que comen y la manera de alimentarse las aves. (a) En las tubinares, tales como los petreles (Pterodroma), el pico es relativamente corto,
fuerte y ganchudo; una forma ideal para sujetar y desgarrar las presas que son demasiado grandes para tragarse
enteras. Este pico es el mejor diseado para la alimentacin en aguas someras ya que su tamao y forma favorece
una rpida persecucin bajo el agua. (b) El pico es fuerte pero ms hidrodinmico en el alca comn (Alca), pinginos
(Aptenodytes y otros) y en otras aves marinas que bucean en profundidad para comer crustceos y otras presas.
(c) Los charranes ( Sterna), alcatraces ( Sula) y otros peces que se zambullen tienen picos rectos y estrechos para
alimentarse de peces que tragan enteros. (d) Los rayadores (Rynchops) son las nicas aves con la parte inferior del
pico ms larga que la superior, lo que les permite comer mientras vuelan. Las aves litorales que comen en los fangales
tienen un pico largo y fino que les permite capturar las presas enterradas en el fango (vase Fig. 12.12).
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Tubinares
Las tubinares comprenden un gran grupo de
aves marinas con los orificios nasales en forma
de tubos y picos robustos que generalmente estn curvados en la punta (Fig. 9.7a). Pasan meses, incluso aos, en mar abierto. Igual que otras
aves y tortugas marinas, tienen glndulas de sal
que eliminan el exceso de sales y desembocan
en las narinas. Las tubinares incluyen al albatros (Diomedea), la pardela (Puffinus) y el petrel
(Pterodroma).
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Captulo 9
187
Zambullida en picado
sobre la superficie
(pelcanos)
Zambullida en picado
sobre la superficie
(alcatraces)
Persecucin
area
(gaviotas saltadoras)
Persecucin
area
(fragatas)
Inmersin (gaviotas)
Revoloteo
(paos)
(petreles
buceadores)
Persecucin
buceando
con las alas
Persecucin
buceando
con las patas
(cormoranes)
Zambullida
y persecucin
(pardelas)
(pinginos)
FIGURA 9.8
Las estrategias de alimentacin varan mucho entre las aves marinas. Los pelcanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las
gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras
aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paos (Oceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cormoranes (Phalacrocorax), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales tambin siguen varias estrategias (vase Fig. 12.13).
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Aves de litoral
Entre las aves marinas, se incluyen habitualmente muchas especies de aves litorales zancudas, que no tienen las patas palmeadas. Ya que
no nadan demasiado, realmente no son aves
marinas en sentido estricto. Muchas viven en
aguas continentales tan bien como en el mar.
Algunas son comunes en los estuarios y marismas costeras. Chorlitos, correlimos y aves similares estn relacionadas con las gaviotas (vase
Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden
vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, garcillas e incluso nades. La distribucin y significado de las aves de litoral en los estuarios se
tratan en el Captulo 12.
Mamferos marinos
Hace alrededor de 200 millones de aos otro
gran grupo de vertebrados pulmonados, los mamferos (clase Mammalia), evolucion a partir de
reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los
mamferos fueron eclipsados por los dinosaurios,
que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de
65 millones de aos los dinosaurios desaparecie-
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188
Parte II
grupos diferentes de mamferos terrestres tuvieron xito invadiendo los ocanos. Han seguido
diferentes pautas en su adaptacin al medio
marino. Algunos son tan parecidos a los peces
que nosotros mismos tenemos que recordar que
tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la
leche de sus madres.
El grupo ms amplio de pinnpedos, que incluye unas 19 especies, es el de las focas. stas
se distinguen porque sus aletas posteriores no
se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En
tierra, se pueden mover arrastrndose con sus
aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes
de sus aletas delanteras.
Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b)
son habituales tanto en el Atlntico norte como
en el Pacfico norte. Los elefantes marinos
(Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnpedos ms
grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de
largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca
poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon carcinophagus) que se alimenta realmente del krill
antrtico. Estas focas atrapan el krill del agua
con sus dientes con cspides intrincadas que les
dan forma de tamiz. A diferencia de la mayora
de las focas, las focas monje (Monachus) viven en
regiones clidas. Las focas monje mediterrnea
(M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi)
estn ahora en peligro. Una tercera especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista
por ltima vez en 1952.
Orejas
Sin orejas
Cuello largo
capaz de girar
en el agua
Cuello corto
Testculos
externos
en los
machos
(b) Focas
FIGURA 9.9
Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las
focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnvoros terrestres.
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Captulo 9
189
(c)
(a)
FIGURA 9.10
(b)
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Focas. ( a) El elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), llamado as por la enorme
probscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero
gracias a la proteccin y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rpidamente y ms de 100 000 hay
ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros
osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aqu
escondindose en el hielo flotante del rtico, junto a una cra recin nacida con el pelaje blanco. Las cras deben
crecer rpido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canad, la
muerte a palos de las cras jvenes para quitarles su pelaje blanco provoc protestas en todo el mundo y Canad
prohibi la venta del pelo de foca. El desempleo caus el colapso de las pesqueras, sin embargo, la alta demanda
del pelaje oblig al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres aos,
comenzando en 2004.
es el len marino de California (Zalophus californianus; vase Fig. 9.33) de la costa Pacfica
de Norteamrica e islas Galpagos. Estos leones
marinos son entrenados para hacer moneras en
los espectculos de los delfinarios recibiendo
de premio un par de peces. Los osos marinos
(Fig. 9.10b), como el oso marino del norte
(Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi exterminado por su pelaje espeso. Ahora estn
muy protegidos alrededor del mundo, aunque
algunas especies siguen todava en peligro. Los
leones marinos son ms afortunados ya que carecen del pelaje de sus primos. Todava, tanto los
leones marinos como los osos marinos pueden
correr entre los pesqueros. A menudo caen en
las redes o son disparados por su notable habilidad en robar peces.
La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 )
es un pinnpedo grande con un par de patentes
colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se
alimenta principalmente de invertebrados bentnicos, particularmente almejas. Antes se pensaba que las morsas utilizan los colmillos para
desenterrar las presas de las que se alimentan,
pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos
pinnpedos aparentemente succionan el alimento a medida que se desplazan por el fondo. Los
rgidos pelos del hocico probablemente actan
como vibrisas. Utilizan los colmillos para defenderse y para agujerear o anclarse en el hielo.
Captulo 8, p. 178
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190
Parte II
FIGURA 9.11 Las marsopas ( Odobaenus rosmarus) viven generalmente en el borde de los tmpanos flotantes del rtico. Migran hacia el sur hasta llegar a las islas Aleutianas y la baha de Hudson, en Canad. Tambin se
agrupan en las playas de las islas ocenicas que utilizan como lugares de descanso. La marsopa todava es cazada
legalmente por los nativos de Alaska y Siberia.
FIGURA 9.12
La nutria (Enhydra lutris) es notable por su utilizacin de una herramienta (una roca) para triturar
conchas. Puede llevar una roca aplanada en los bolsillos laterales de su holgada piel y pelaje. La nutria flota en la
superficie sobre su espalda, sita la roca en su pecho y aprieta su dura presa contra ella. Se han observado algunas
nutrias llevando y usando botes de cerveza como herramientas!
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Captulo 9
grupo de mamferos marinos es el de los cetceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y marsopas. Ningn grupo de animales marinos ha
captado nuestra imaginacin como lo han hecho
los delfines y ballenas. Han inspirado innumerables leyendas y trabajos de arte y literatura
(vase Ocanos y culturas, p. 425). El rescate
de ballenas varadas en la playa o el nacimiento
de una orca en un acuario producen poderosas
emociones en todos nosotros.
FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manates de las Indias Occidentales ( Trichechus
manatus) permanecen a lo largo de las costas y ros de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de
aguas calientes de las factoras. Estn rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su
peaje. Los manates se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces
bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento.
Tiburn
Ictiosaurio
191
Delfn
Pingino
FIGURA 9.14 La hidrodinmica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rpidos: los tibu rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de aos), delfines y pinginos. Obsrvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas
caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (vase Fig. 9.24).
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Parte II
192
Espirculo Ojo
Aleta dorsal
Barba
Aleta
caudal
Aleta
Cordn
umbilical
Vista lateral
Patas
posteriores
Cola
FIGURA 9.16
Vista ventral
Ombligo
Espirculo
Hendidura
genital
Ano
Aleta dorsal
Vista dorsal
FIGURA 9.15 Anatoma externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El
macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias.
PLACA DE BARBA
Barba
Hay aproximadamente 90 especies de cetceos. Son todas marinas excepto cinco especies
de delfines dulciacucolas. Los cetceos estn divididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes
filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnvoras,
un grupo que incluye a los delfines y marsopas.
Las ballenas sin dientes son ms conocidas
como ballenas con barbas. En lugar de dientes,
tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas
Mandbula superior
Placa de barba
Lengua
Ballena franca
Lengua
levantada
Lengua
contrada
Mandbula
inferior
Mandbula superior
Barba
Barba
Ballena azul
Lengua
contrada
Lengua
levantada
Mandbula
inferior
FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El nmero de placas vara en las diferentes especies, hasta las 360 de cada
lado en el rorcual norteo (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B.
musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corss, los soportes de las mesas de billar y ltigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y
la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a travs de las barbas.
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Captulo 9
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barbas que cuelgan de las mandbulas superiores (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el
mismo material de nuestro pelo y uas. El borde
interno de cada placa consiste en flecos similares
a pelos que se solapan y forman un denso tapiz
en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimento tomando un trago de agua y expulsndola a
travs de las barbas. La ballena entonces recoge
el alimento que se ha quedado en las barbas y se
lo traga.
Las ballenas con barbas no solamente son las
ballenas ms grandes, sino que estn entre los
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animales ms grandes que han vivido en la Tierra. Hay 13 especies de estas majestuosas criaturas. Fueron hace tiempo muy comunes en todos
los ocanos, pero la excesiva pesca ha conducido
a muchas especies al borde de la extincin. La
ballena azul (Balaenoptera musculus), que es realmente azul-griscea, es la ms grande de todas
(Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m
y el rcord est en una hembra de 33.5 m de largo. Cunto pesa una ballena azul? Muy aproximadamente, pesan de media 80 000-130 000 kg,
pero el rcord se estima en 178 000 kg!
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Parte II
194
FIGURA 9.18
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BALLENAS DENTADAS
(k) Delfn de hocico largo
Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m
(j) Delfn comn
Machos, 2.6 m
Hembras, 2.3 m
(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
Hembras, 4.2 m
(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m
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Tabla 9.1
Parte II
Especie
de ballena
Invertebrados
bentnicos
(%)
Macroplancton
Pequeos
calamares
(%)
Peces
mesopelgicos*
(%)
Peces
variados
%
Ballena azul
100
Ballena
de Groenlandia
20
80
Rorcual tropical
40
Rorcual comn
80
20
20
20
Ballena gris
90
Ballena jorobada
Rorcual aliblanco
55
15
30
65
30
Ballena franca
del norte
100
Ballena franca
del sur
100
Rorcual norteo
80
10
60
15
Cachalote
Calamares
Peces
grandes
pelgicos
(%)
pequeos (%)
* Los peces mesopelgicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m
Tabla 9.2
Especie de ballena
Estado*
Nmero
estimado antes
de la explotacin
Ballena azul
En peligro
Ballena de Groenlandia
Bajo riesgo
Datos incompletos
Nmero estimado
a finales de 1990
y comienzos del 2000
5000
52 00060 000
70008000
100 000
40 00080 000
Rorcual comn
En peligro
300 000
55 00060 000
Bajo riesgo
15 00020 000
22 00026 000
Bajo riesgo
150010 000
100200
Extinguida
Desconocida
Ballena jorobada
Vulnerable
150 000
20 000
850 000
En peligro
Bajo riesgo
Desconocida
8701000
100 000
15004000
Rorcual norteo
En peligro
100 000
55 000
Cachalote CAZADO
Vulnerable
.2 000 000
* Estado, de acuerdo con la CITES (Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres): En peligro, riesgo muy alto de extincin en
un futuro prximo; Vulnerable, riesgo muy alto de extincin en un futuro a medio plazo; Bajo riesgo/casi amenazada, ni en peligro ni vulnerable, pero cerca de ser calificada como
vulnerable; Bajo riesgo, bajo un programa de conservacin, que si cesa podra ser calificada al menos de vulnerable; Datos incompletos, informacin insuficiente que no asegura el
riesgo de extincin.
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(b)
(a)
FIGURA 9.20
Cachalotes arponeados en el Pacfico sur por la tripulacin del Acushnet, un ballenero americano
de Fairhaven, Massachusetts. Esta acuarela es parte del diario de a bordo de un viaje entre 1845 y 1847. Herman
Melville, el autor de Moby Dick, naveg como marinero en el Acushnet de 1841 a 1842.
los nativos. Fue una pesquera floreciente, aunque no se utilizaban en principio como alimento. La capa de grasa proporcionaba aceite de
ballena que se utilizaba para hacer sopas y en
las lmparas de aceite. Las barbas se utilizaban
para hacer las ballenas de los corss y otras cosas.
La carne y otros productos valiosos tambin se
obtienen de los animales capturados. Los trabajos de la caza de ballena rpidamente aumen-
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198
Parte II
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Fig. 9.18 i). El rorcual norteo mide aproximadamente 13 m de longitud, mientras que el
rorcual comn mide 20 m.
La repentina desaparicin de las ballenas de
ms valor comercial produjo descensos en los
beneficios para la industria ballenera. En 1946,
20 naciones balleneras fundaron la Comisin
Ballenera Internacional (IWC, del ingls International Whaling Commission) en un intento
de regular la caza de ballenas y frenar la sobrepesca. Esta Comisin recogi datos del nmero de ballenas y estableci cuotas anuales de la
cantidad que podran matarse cada ao, cuotas
que desgraciadamente no fueron obligatorias
y pudieron no cumplirse. Adems, algunas
naciones balleneras no pertenecan a la IWC.
La ballena azul no estuvo totalmente protegida
por la IWC hasta la temporada 1965-66, mucho despus de que su nmero fuera reducido
drsticamente. Por ello, la ballena azul era tan
difcil de encontrar que las pesqueras no tuvieron grandes beneficios. Incluso bajo la proteccin de la IWC, la ballena azul se caz al menos hasta 1971 por pases que no pertenecan a
esa Comisin.
La intensa caza de ballenas ha dejado casi al
borde de la extincin a la mayora de especies.
Prcticamente todas ellas estn ahora en peligro.
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Captulo 9
FIGURA 9.22
Las ballenas grises de California ( Eschrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento
comn a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska
hasta Mxico (vase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi nada de la lista de especies en peligro en 1994.
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Parte II
FIGURA 9.23 Este delfn de flancos claros del Pacfico (Lagenorhyunchus obliquidens) se ahog tras caer en
unas redes de deriva en el Pacfico norte.
ocasiones, de tal forma que lo poco que sabemos
de ellos proviene de los ejemplares capturados
o que encallan en la costa y de la informacin
aportada a lo largo de los aos por los balleneros.
FIGURA 9.24
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Los cetceos nadan con fuertes movimientos de elevacin y descenso de su cola y aletas caudales.
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Captulo 9
EMERSIN Y SOPLIDO
201
Ballena azul
Rorcual comn
Ballena gris
Ballena franca
Cachalote
Ballena
jorobada
FIGURA 9.25
Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrn del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.
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las partes no vitales del cuerpo, como por ejemplo las extremidades y el intestino, se reduce,
pero se mantiene en los rganos vitales como el
cerebro y el corazn. As, el oxigeno est disponible donde ms se necesita, cuando el aporte de
oxgeno se interrumpe durante el buceo.
Otro problema potencial para los animales
buceadores que respiran aire (incluyendo los
buceadores humanos) es la presencia de grandes
cantidades de nitrgeno (70 % del volumen total)
en el aire. El nitrgeno se disuelve mucho mejor
a altas presiones, como las que se experimentan
a gran profundidad. La sangre de los buceadores
con escafandra capta nitrgeno mientras estn
bajo la superficie. Si la presin se libera repentinamente, parte del nitrgeno podra no ser disuelto y formar pequeas burbujas en la sangre.
Captulo 8, p.166
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Los accidentes por descompresin en las ballenas
online de aprendizaje
202
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Captulo 9
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Espirculo
Crneo
Fosa nasal
Cerebro
se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, inaudibles para los humanos. Los experimentos
han demostrado que los delfines mulares pueden
discriminar, con los ojos vendados, entre objetos
de tamaos ligeramente diferentes o hechos de
diferentes materiales e incluso detectar alambres.
Chasquidos de ecolocacin
Saco de aire
Objetivo
Meln
Ecos de chasquidos
Ventana acstica
Odo interno
Conducto areo hacia los pulmones
FIGURA 9.26
Los delfines hacen ecolocacin emitiendo rfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos areos internos. Dos pliegues nasales musculares actan como vlvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce tambin sonidos por
vibracin del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el meln en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfn mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe tambin
que el meln recibe los ecos y los transmite a los odos, aunque muchos llegan a travs de la mandbula inferior.
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Parte II
rgano del espermaceti es un tema controvertido. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean
en aguas profundas pueden tambin usar el rgano del espermaceti para regular la flotabilidad o
absorber el exceso de nitrgeno, mantenindolo
fuera de la circulacin sangunea. En las ballenas
dentadas, las ondas entrantes se reciben en primer lugar en la mandbula inferior (Fig. 9.26).
En muchos cetceos, el canal auditivo que conecta el exterior con el odo interno est reducido o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos
de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos
odos internos muy sensibles. Cada odo recibe
el sonido de manera independiente. Los odos
estn protegidos por una cpsula sea y embebidos en una mezcla oleosa que asla el odo pero
permite que las ondas sonoras lleguen desde las
mandbulas. La informacin sonora es enviada al
cerebro, que forma una imagen mental del objeto o del entorno. De hecho, parece que la vista
y la informacin sonora se procesan en el cerebro
de manera semejante. Los delfines cautivos pueden reconocer por ecolocacin objetos que han
visto y reconocer de vista los que previamente
han reconocido por ecolocacin.
Comportamiento. La ecolocacin es precisamente uno de los indicativos de las capacidades mentales de los mamferos marinos. El cerebro de los mamferos ha evolucionado como
(b)
(a)
FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del rtico ( beluga significa blanca en ruso) con un patente meln. (b) En su hbitat natural, las
belugas viven en pequeos grupos.
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nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras.
Por esta misma razn, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas.
Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa cin con los cetceos.
Como en los chimpancs, se ha entrenado a los delfines mulares en el lenguaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los
entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim ples. Los delfines responden presionando una paleta con s o no. Se ha sabido incluso que dan respuestas espontneas no enseadas por los entrenadores.
Las pruebas indican tambin que estos delfines pueden distinguir entre rdenes
que solo se difer encian entre s por la palabra utilizada, una ver dadera hazaa
notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como
el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden
comunicar mensajes muy complicados.
La observacin de los cetceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas
perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas
cnicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse
contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando estn buscando peces para
comer. Slo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que
este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso
de una herramienta y de la transmisin cultural en un mamfero marino salvaje.
En lugar de inteligencia, algunas personas prefieren hablar de conciencia.
En cualquier caso, los cetceos probablemente tienen conciencias y percepciones
de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un da podamos llegar
a entender a los cetceos en sus trminos en lugar de en los nuestr os, y quizs
podamos descubrir una sofisticacin mental que rivalice con la nuestra.
pueden or. La variedad de sonidos es asombrosa e incluye quejidos, gruidos, chillidos, gorjeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos
estn asociados a distintos estados de humor y
se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los
silbidos, emitidos con muchas variaciones y tonos, son caractersticos de cada especie. Algunos
de estos sonidos sirven como una firma, per-
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206
Parte II
Los sonidos tambin se utilizan para mantener la distancia entre los individuos y tienen un
importante papel en la estructura del grupo. Se
emiten sonidos particulares durante la cra, durante la alimentacin, los peligros y en el nacimiento.
Las madres de las ballenas grises gruen para estar
en contacto con sus cras. Los rorcuales comunes
emiten un sonido de tono bajo, aunque se comunican a grandes distancias. Las ballenas francas
tienen al menos seis llamadas distintas, cada una
relacionada con una determinada funcin.
La ballena jorobada se reconoce por sus conmovedores sonidos. Son susurrados por los machos reproductores para atraer a las hembras y
advertirles de su disposicin para la cpula. Los
sonidos estn compuestos de frases y temas repetidos con un patrn regular cada media hora o
ms. Pueden estar repitindolos da tras da! El
sonido cambia cada vez. Los machos tambin
comienzan cada estacin de cra con el sonido
que emitieron al final de la anterior estacin. Se
ha descrito que los nuevos sonidos aprendidos
de las ballenas inmigrantes son acogidos instantneamente con gran entusiasmo entre las
ballenas nativas. Los investigadores registran y
catalogan los sonidos para conocer las rutas de
las ballenas en sus migraciones anuales.
La comunicacin entre cetceos no est restringida a las vocalizaciones. Los investigadores
han descrito una gran variedad de posturas y
movimientos que pueden indicar el estado de
nimo de los animales. Los delfines golpean sus
mandbulas o giran con sus bocas abiertas como
una amenaza. Se piensa que el suave sonido de
chasquido que se produce cuando algunos mamferos marinos palmean sus aletas en la superficie es una seal de advertencia.
Los cetceos son conocidos por su comportamiento de juego, al parecer actividades placenteras sin ningn motivo importante. Muchas
especies, incluidas las grandes ballenas y las orcas, juegan con el alimento o con objetos flotantes como palos, quelpos o plumas, lanzndolos al
aire o empujndolos con sus hocicos. Los individuos pueden nadar cabeza abajo o de espaldas
aparentemente para divertirse con eso. Los delfines juegan con anillos de burbujas de aire que
ellos mismos hacen. Tambin hacen algo parecido al surf, y la ballena piloto (Globicephala; vase
Fig. 9.18r) y las ballenas francas van navegando
con sus aletas fuera del agua para atrapar el viento. El juego sexual, el roce y el contacto de las
aberturas genitales tambin es comn.
La vista del salto de una gran ballena, elevndose en el aire y cayendo pesadamente sobre la
superficie, es impresionante (Fig. 9.28). El salto
se ha interpretado de varias formas, como una
seal de advertencia, como un modo de inspec-
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FIGURA 9.28
veces, las ballenas hacen turnos de comida mientras sus padres persiguen un banco de peces. Un
individuo situado en cabeza puede investigar algo
extrao mientras que el resto del grupo espera el
relato del explorador. Los estudios de animales
en la naturaleza muestran que los delfines pertenecen a una sociedad compleja, una en la que la
asociacin a largo plazo de los miembros del mismo sexo tiene un papel importante en el comportamiento sexual, el cuidado de los padres y otros
aspectos de la vida diaria. El comportamiento
social en los cetceos puede, en ltimo termino,
mostrar muchos paralelismos con el comportamiento social en mamferos de desarrollo cerebral
superior como simios o humanos.
Los mamferos marinos, particularmente los
cetceos, emplean una gran variedad de
vocalizaciones y seales tctiles y visuales para
comunicarse entre ellos. El juego y la ayuda mutua
son evidencias adicionales de la complejidad de su
comportamiento.
10/5/07 19:39:32
Captulo 9
207
(c)
(a)
(b)
FIGURA 9.29
La observacin de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macrocephalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de espionaje de orcas (Orcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus)
llevando a la superficie a un compaero aturdido para que pueda respirar.
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FIGURA 9.30
(vase El enfoque de la ciencia. Los accidentes por descompresin en los cetceos, p. 202).
Como resultado de esto, en 2002 una decisin
del tribunal prohibi temporalmente a la Armada de los Estados Unidos utilizar el snar de alta
frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha
sugerido que el ruido de los barcos a propulsin,
el de las sondas de profundidad y el snar utilizado para fines cientficos tambin perturba a
las ballenas. Los delfines pasan ms tiempo en la
superficie y descansan menos, y las orcas gritan
desaforadamente cuando los balleneros estn alrededor.
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Parte II
208
Ocano rtico
Groenlandia
Islandia
Europa
Asia
Norteamrica
Golfo de
California
Indias
Occidentales
Islas
Hawai
Islas
Marianas
Ballenas grises
Fiji
frica
Islas
Galpagos
Ecuador
Mar del
Coral
Islas de
Cabo Verde
Alimentacin
en verano
Australia
Sudamrica
Apareamiento
y nacimiento
en invierno
Ballenas jorobadas
Alimentacin
en verano
Apareamiento
y nacimiento
en invierno
Antrtida
FIGURA 9.31
Rutas migratorias de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reproducirse cerca de la costa, donde se cazan ms fcilmente. Ambas especies estn en proceso de recuperacin. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en
1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacfico oeste que pueden reproducirse todava al sur de Corea tambin parecen estar recuperndose. Las ballenas grises vivan
en el Atlntico norte hasta que fueron exterminadas en la ltima centuria. Vase tambin Figura 9.22.
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Captulo 9
(a)
209
(b)
FIGURA 9.32 (a) Un macho de len marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harn en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los ms
grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harn de hembras de leones marinos de California (Zalophus californianus) en la isla de
Santa Brbara, al sudeste de California. El harn (en el centro) est protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino
(Mirounga angustirostris) permanecen cerca del harn, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harn.
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de los cetceos y la mayora de los otros mamferos marinos tienen un pene y testculos internos.
El pene, que en las ballenas azules mide aproximadamente 3 m de largo, se mantiene rgido por
un hueso. Se extiende justo antes de la cpula
a travs de la hendidura genital, una abertura
delante del ano (vase Fig. 9.15).
Los pinnpedos se reproducen en tierra o en
el hielo, algunos migran largas distancias hacia
islas solitarias para hacerlo. En la mayora de las
especies de focas, cada macho adulto se empareja con una sola hembra. Las cmaras de filmacin pegadas a los animales salvajes (vase Ojos
(y odos) en el ocano, p. 14) han demostrado
que el macho de la focas comunes hace retumbar sus narinas y temblar su cuello, y libera un
chorro de burbujas de aire, quizs una manera
de atraer a las hembras. Sin embargo, en los
leones marinos, osos marinos y elefantes marinos, un macho se empareja con varias hembras.
Durante la estacin de cra, los machos de estas
especies, que son mucho ms grandes y pesados
que las hembras, llegan a tierra y establecen territorios de cra. Paran de comer y defienden su
territorio ante la amenaza constante y violenta.
Forman harenes de 50 hembras en su territorio y mantienen alejados al resto de los machos
(Fig. 9.32) . Slo los machos ms fuertes pueden fundar territorios y reproducirse. Los otros
se renen en grupos de solteros y pasan gran
parte de su tiempo intentando arrastrase a los
harenes para una cpula furtiva. Defender los
harenes es un trabajo exhaustivo y los machos
dominantes se consumen despus de un ao o
FIGURA 9.33
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210
Parte II
Conocemos poco acerca del comportamiento reproductor de los cetceos. Sabemos que los
cetceos son animales muy activos sexualmente.
Los juegos sexuales son un componente muy
importante del comportamiento de los delfines
en cautividad. Igual que los humanos, parecen
utilizar el sexo no slo para procrear sino simplemente por placer. Los cetceos alcanzan la
madurez sexual relativamente pronto, a la edad
de 5 a 10 aos en las grandes ballenas. El comportamiento sexual parece tener un papel en el
establecimiento y mantenimiento de vnculos
entre todos los individuos, no solo en las potenciales parejas. Los sexos estn segregados
claramente en la manada, y los machos llevan
a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas
para captar la atencin de las hembras potencialmente receptivas. Las peleas entre machos
rivales son comunes, aunque a veces tambin
hay cooperacin entre ellos. Se sabe que las ballenas grises copulan con la ayuda de un tercer
invitado, otro macho que ayuda a sostener a la
hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos
de parejas en las ballenas jorobadas y en las belugas. Se sabe tambin que se rozan y se tocan
antes de la cpula (Fig. 9.34b). La cpula dura
menos de un minuto pero se repite frecuentemente.
(a)
FIGURA 9.34
Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus)
copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que
copula. La cpula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae)
incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara.
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(b)
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Captulo 9
FIGURA 9.35
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i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Las tortugas marinas han desaparecido de
muchas regiones y una manera de intentar
salvarlas es reintroducirlas en las zonas donde han desaparecido. Esto se consigue enterrando huevos o liberando tortugas recin
nacidas en las playas. Por qu se entierran
huevos o se liberan cras de tortuga en lugar
de introducir individuos totalmente desarrollados?
2. Muchas aves marinas estn especializadas
en comer determinados tipos de peces y
otras presas. En algunos casos, esto puede
reducir las oportunidades de competencia con otras especies de aves marinas por
recursos limitados. Sin embargo, a veces
nosotros encontramos dos o ms especies
de aves marinas comiendo el mismo tipo de
pez. Qu tipo de mecanismo puede haber
evolucionado para prevenir la competencia
directa?
3. Los cetceos paren pocas cras bien desarrolladas a intervalos muy espaciados.
Alimentan y protegen a sus cras durante
mucho tiempo. Esto contrasta mucho con
la mayora de los peces, en los que los huevos son liberados y los padres no emplean
nada de tiempo en alimentar o proteger a su
descendencia. Cul cree que es la mejor estrategia? Tiene esta estrategia recompensa
en las grandes ballenas?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover,
vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los
cachalotes emplean rfagas de sonidos para
aturdir a sus presas.
Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. National Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April,
212
09cas30646_ch09.indd 212
10/5/07 19:40:11
Warne, K., 2004. Harp seals. National Geographic, vol. 205, no. 3, March, pp. 50-67. Las
cras de las focas arpa, o focas de Groenlandia, se cazan todava por sus pelajes.
Weimerskireh, H., 2004. Wherever the wind
may blow. Natural History, vol. 113, no. 8,
October, pp. 40-45. Dispositivos electrnicos en miniatura muestran por dnde viajan
los albatros y las fragatas.
Wil1iams, T. M., 2003. Sunbathing seals of Antarctica. Natural History, vol. 112, October,
pp. 50-55. La foca de Weddell se calienta
rpidamente mientras toma baos de sol,
pero irradia el exceso de calor para evitar el
acaloramiento.
Wong, K., 2002. The mammals that conquered
the seas. Scientific American, vol. 286, no. 5,
May, pp. 70-79. Los fsiles recientemente
descubiertos y el anlisis del ADN ayudan
a saber cmo evolucionaron los cetceos a
partir de mamferos terrestres.
En profundidad
Croxall, J. P., J. R. D. Silk, R. A. Phillips,
V. Afanasyev and D. R. Briggs, 2005.
Global circumnavigations: Tracking yearround ranges of nonbreeding albatrosses.
Science, vol. 307, no. 5707, 14 January, pp.
249250.
Goerlitz D. S., J. Urbn, L. Rojas-Bracho, M.
Belson and C. M. Schaeff, 2003. Mitochon-
Van Dyke, J. M., E. A. Gardner and J. R. Morgan, 2004. Whales, submarines, and active
sonar. Ocean Yearbook, vol. 18, pp. 284329.
Watanuki, Y., Y. Niizuma, G. W. Gabrielsen, K. Sato and Y. Naito, 2003. Stroke
and glide of wing propelled divers: Deep
diving seabirds adjust surge frequency to
buoyancy change with depth. Proceedings of
the Royal Society, Biological Sciences, vol. 270,
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Whitehead, H. and C. A. Ottensmeyer, 2003.
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Wiebke, F. and J. Higham, 2004. The human
dimensions of whale watching: An analysis
based on viewing platforms. Human Dimensions of Wildlife, vol. 9, no. 2, pp. 103117.
213
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Introduccin
a la ecologa marina
Captulo 2, p. 22
215
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216
Parte III
La organizacin
de las comunidades
La naturaleza de la vida en un hbitat particular
est determinada en gran parte por las condi
ciones del ambiente no vivas o abiticas, esto
es, factores fsicos y qumicos del ambiente tales
como la salinidad o el tipo de fondo. Cada am
biente tiene diferentes caractersticas que repre
sentan tanto cambios como oportunidades para
los organismos que viven all.
Los organismos estn tambin afectados
por otros organismos: el ambiente vivo o bi
tico. Las poblaciones biolgicas se relacionan
de manera tan compleja que hacen que, en una
comunidad, los organismos dependan unos de
otros.
(a)
(b)
FIGURA 10.1 Estos dos corales son de la misma especie, Turbinaria mesenterina. (a) La forma de crecimiento
normal aparece en aguas relativamente someras, donde hay abundancia de luz. ( b) En las aguas profundas, con
menos luz, el coral crece de forma aplanada. Esta forma aplanada, igual que un panel solar, es una adaptacin
que incrementa la capacidad del coral para captar la luz solar que necesita para crecer (vase Luz y temperatura,
p. 302). Esta variacin en la forma responde a una respuesta individual de la colonia a la luz, y no a diferencias ge nticas entre las colonias.
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Captulo 10
Formas de relacionarse
las especies
Las especies no viven en un vaco, aisladas de
otras especies. Los miembros de especies dife
FIGURA 10.2
256
Todas las especies pueden experimentar explosiones de poblacin. ( a) Por ejem plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos clulas hijas. Cada hija, a su vez, produce
dos nuevas clulas hijas que tambin se dividen y as sucesivamente. En cada generacin el nmero
de clulas se duplica, y la poblacin crece con una tasa siempre creciente. Si la poblacin siguiera creciendo sin obstculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podra llegar a ser superior al peso del
universo! Imagnese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos
en lugar de solo dos. (b) Una grfica del nmero de clulas en cada generacin presenta una curva en
forma de J, que es tpica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones.
217
Captulo 4, p. 77
Clorofila Un pigmento verde que absorbe energa
lumnica para la fotosntesis.
Captulo 4, p. 72
Seleccinnatural La produccin de ms
descendientes por parte de aquellos individuos
de una poblacin que estn genticamente mejor
adaptados al ambiente.
Captulo 4, p. 86
128
Captulo 4, p. 74
64
32
Captulo 4, p. 86
16
1100
1000
900
Nmero de clulas
800
700
600
500
400
300
200
1
Nmero
de clulas
100
0
0
(a)
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(b)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Nmero de divisiones celulares (generaciones)
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218
Parte III
Capacidad de soporte
Cantidad
de
nutrientes
Nmero
de
clulas
Tiempo
FIGURA 10.4
FIGURA 10.3 El erizo de mar prpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacfica de Norteamrica a
veces sufre dramticas explosiones de poblacin, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener
efectos dramticos en el resto de la comunidad. Esta foto tambin muestra algunos individuos del gran erizo rojo
(S. franciscanus) que en esta foto es negro.
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FIGURA 10.5
El aporte escaso de cualquier re curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos
ermitaos dependen de conchas abandonadas de
moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas
se les quedan pequeas, o se desgastan, tienen que
buscar una nueva concha y a veces no hay conchas suficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaos (Calcinus
laevimanus) se pelean por una concha que quieren los
dos. El de la izquierda ha desalojado al que est arriba y
va a apoderarse de su concha.
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Captulo 10
219
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220
Parte III
FIGURA 10.6
FIGURA 10.7
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Captulo 10
221
Las proyecciones digitiformes del dragn marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este
pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que
tambin le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. Tambin tiene espinas
protectoras puntiagudas para cuando no engaa al depredador con el camuflaje.
FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayora de estos balanos se
consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador.
norte de Carolina, un alga parda (Sargassum filipendula) compite con un alga roja (Hypnea musciformis) y su desarrollo se hace ms lento cuando
ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja
solo aparece con la parda cuando los peces ramo
neadores son abundantes, ya que el alga parda no
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Captulo 7, p. 136
Epifitos Organismos fotosintticos
que viven sobre la superficie
de algas o plantas.
Captulo 5, p. 96
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222
Parte III
Asociaciones de limpieza
Algunos pequeos peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con
clientes ms grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo
parsitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces
limpiadores son los lbridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras
que el camarn listado de los corales S
( tenopus hispidus) es el camarn limpiador
mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos tambin
se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiempo completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su
vida, pero otras tan solo cuando son jvenes. Las asociaciones de limpieza son
especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras
comunidades de fondos duros someros.
Para atraer clientes, los limpiador es erigen estaciones de limpieza nor malmente sealadas por una estructura prominente como una gran esponja o un
coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores tambin anuncian a menudo sus servicios con coloraciones brillantes caractersticas y llamativas bandas.
La extraccin de parsitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben
guardar su turno en fila en la estacin de limpieza. Los clientes recuerdan dnde
estn las estaciones y continan las visitas durante algn tiempo incluso despus
de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado.
Algunos clientes son car nvoros que podran fcilmente apr ovecharse del
sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . Quizs como seal de sus
buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando
entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales.
Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como
parte del ritual danzan, para r ecordar al husped que ellos son limpiador es y
no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos
al husped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto
para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su
oprculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos,
al menos la mayora de las veces.
Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engao.
Unos blnidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y comportamiento que les asemeja mimticamente a los lbridos limpiadores. Los blnidos
utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un
rpido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo.
Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una
escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque
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provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efectivamente, los limpiadores controlan los parsitos de sus clientes y esto pr esumiblemente beneficia a largo plazo al cliente ms de lo que le pueda suponer una
comida fcil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar
no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso.
Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que
viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son
muchos los parsitos que intentan comer.
Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de
estacin de limpieza si han sido engaados o han tenido que esperar mucho
tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores aprenden a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un
trato preferente a los clientes que han elegido esa estacin de limpieza y por tanto
obtendrn mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que
no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizs tienen
suficiente con recordar la localizacin de la estacin de limpieza.
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Captulo 10
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Fitoplancton
223
Zooplancton
Plancton
Pelgico
Necton
Bentos
FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes
grupos, el bentos, el necton y el plancton.
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Intermareal
Lmite
de
pleamar
Pelgico
Nertico
Lmite
de
bajamar
Ocenico
Su
bm
ar
ea
l
Talud
continental
Batial
gico
Epipel
lgico
e
Mesop
100200 m
1000 m
gico
Batipel
Fondo Hadal
marino
profundo
Abisal
4000 m
pelgic
Abiso
Mar profundo
Parte III
Bentnico
224
Hadopelgico
FIGURA 10.12
Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profundidad del agua y si los organismos son bentnicos o pelgicos.
El flujo de energa
y materiales
Todos los seres vivos utilizan energa para fa
bricar y mantener los complejos qumicos ne
cesarios para la vida. Los auttrofos obtienen
Estructura trfica
El flujo de energa y de los materiales a travs de
un ecosistema puede examinarse observando las
relaciones entre sus organismos: los que fabrican
el alimento y los que se lo comen. Los organismos
pueden dividirse en dos grandes categoras: los
productores primarios, auttrofos que fabrican
el alimento y los consumidores, que se lo comen.
No todos los consumidores comen directamente
de los productores. Muchos animales comen de
otros consumidores ms que de los productores
primarios. As, la transferencia de energa a tra
vs del ecosistema generalmente tiene lugar en
varias etapas que configuran las llamadas cadenas alimentarias. Cada una de las etapas de la
cadena trfica se denomina nivel trfico.
La mayora de los ecosistemas tienen una
cantidad de productores primarios diferentes.
Adems, muchos animales comen ms que lo
justo de un tipo de alimento y muchos cambian
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Captulo 10
Ballenas
Krill
Diatomeas
FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es tpica de las aguas antrticas. Las diatomeas son los
productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energa se transfiere de las diatomeas al krill,
que se alimenta de ellas, y ms tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la
red alimentaria compleja (vase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuy a una gran parte de la productividad total de las aguas antrticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extincin.
su dieta a medida que se hacen ms viejos y ms
grandes (vase Fig. 15.24) . Por esta razn, la
estructura trfica generalmente es una red alimentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) ,
en lugar de una cadena alimentaria simple y
rectilnea. Para los bilogos, estas cadenas ali
mentarias resultan difciles de desenmaraar y
entender, aunque su complejidad es una razn
de la enorme diversidad de la vida.
La energa y los materiales se pasan de un nivel
trfico a otro a lo largo de la cadena alimentaria
o red alimentaria. El primer nivel est ocupado por
los productores primarios, los otros niveles por los
consumidores.
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225
Captulo 2, p. 37
Auttrofos Organismos que pueden utilizar
energa (generalmente energa solar) para fabricar
materia orgnica.
Hetertrofos Organismos que no pueden
fabricar su propio alimento y deben comer
la materia orgnica producida por los auttrofos.
Captulo 4, p. 73
Produccinprimaria La conversin del dixido
de carbono en materia orgnica por los auttrofos,
esto es, la produccin de alimento.
Captulo 4, p. 74
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Parte III
226
Orca
Foca leopardo
Pingino
emperador
Foca de
Weddell
Foca cangrejera
Grandes peces
Pgalo
Pingino
de Adelia
Petrel
Pequeos peces
y calamares
Krill
Anfpodos
Krill
Coppodos
FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antrtida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red
alimentaria (sombreada en azul).
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FIGURA 10.15
Consumidores
de sexto nivel
Orca
Consumidores
de quinto nivel
Foca
leopardo
Consumidores
de cuarto nivel
Consumidores
de tercer nivel
Consumidores
de segundo
nivel
Foca de
Weddell
Peces
grandes
Peces
pequeos y
calamares
Pingino
emperador
Pgalo
Petrel
Pingino
de Adelia
Foca
cangrejera
Ballenas
con barbas
Anfpodos
Consumidores
de primer nivel
Coppodos
Productores
Krill
Diatomeas
Ballenas
100 000 caloras
Krill
1 000 000 caloras
Fitoplancton
10 000 000 caloras
(a)
FIGURA 10.16
(b)
227
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228
Parte III
Luz solar
Columna de agua
bajo 1 m2
de superficie del mar
CO2
+
H2O
Fotosntesis
Respira n
ci
Materia
orgnica
+
O2
FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los bilogos marinos determinan cunto carbono se
fija o se convierte en dixido de carbono del material orgnico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del
mar en un determinado tiempo. La produccin primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgnica producida; la produccin primaria neta es la cantidad que queda despus de la respiracin de los propios productores
primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por da o
ao (gC/m2/da o gC/m2/ao).
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Captulo 10
Sol
Fotosntesis
CO2
+
H2O
Materia
orgnica
+
O2
O2 producido en
la fotosntesis
O2 utilizado en
la respiracin
Respiracin
Botella transparente
229
CO2
+
H2O
Materia
orgnica
+
O2
O2 utilizado en
la respiracin
Respiracin
Botella opaca
O2 producido en
la fotosntesis
FIGURA 10.18 Para medir la produccin primaria, los cientficos introducen muestras de agua de mar en
botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar
tanto la fotosntesis como la respiracin. La cantidad de oxgeno producido representa la diferencia entre la fotosntesis y la respiracin, o la produccin primaria neta. Para calcular la produccin total de materia orgnica por
la fotosntesis, se debe conocer la cantidad de respiracin. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxgeno
utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiracin ya que no penetra la luz.
csped que crece muy deprisa podra producir
muchas podas, incluso si se mantiene corto. En
otras palabras, puede tener alta productividad,
pero baja biomasa primaria. En el ocano, a
menudo sucede que cuando los productores
primarios crecen muy deprisa, tambin comen
muy deprisa. Con mucho alimento disponible,
la poblacin de herbvoros crece, manteniendo
el nmero de productores primarios bajo. Como
resultado de esto, la pirmide de nmeros se in
vierte de arriba abajo, con ms herbvoros que
productores primarios. La pirmide de biomasa
se refiere a la productividad no a la biomasa pri
maria; as, igual que la pirmide de energa, la
pirmide de biomasa siempre es correcta.
El fitoplancton contiene clorofila, de tal ma
nera que la cantidad de clorofila en el agua es un
buen indicativo de la abundancia de fitoplanc
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Fotosntesis
CO2 1 H2O 1 energa solar
materia orgnica 1 O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
Respiracin
Materia orgnica 1 O2
(glucosa)
CO2 1 H2O 1 energa
Captulo 4, p. 73
Istopos Formas atmicas diferentes de un
elemento.
Captulo 2, p. 36
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230
Parte III
Tabla 10.1
Ambiente
AMBIENTES PELGICOS
Ocano rtico
1<1 100
140 260
Mares subpolares
150 110
170 180
110 220
Giros ocenicos*
14 40
170 180
110 370
AMBIENTES BENTNICOS
Pantanos salinos
Manglares
1250 2000
370 450
1550 1100
Bosques de quelpos
1640 1800
Arrecifes de coral
1500 3700
AMBIENTES TERRESTRES
Desiertos extremos
Tierras de cultivo templadas
Selvas lluviosas tropicales
04
550 700
1460 1600
Nota: Las tasas de produccin pueden ser mucho ms elevadas en ciertos momentos en localidades
especficas, especialmente en latitudes altas. Se brindan, para comparacin, los valores para algunos
ambientes terrestres seleccionados.
* Vase Patrones de produccin, p. 342.
Captulo 2, p. 36
FIGURA 10.19
Una visin global de la distribucin de los productores primarios en la Tierra. Las partes del
ocano con mayor cantidad de pigmento del fitoplancton aparecen en rojo y amarillo; el azul oscuro y el violeta representan las reas con menor concentracin de fitoplancton. Obsrvese que el fitoplancton es escaso en gran parte
de la superficie ocenica. En tierra, las zonas de desierto y hielo aparecen en amarillo, mientras que la mayora de los
bosques productivos estn en verde oscuro.
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Atmsfera
CO2
Alimentacin
detritvora
Detritos
y MOD
De
sco
mp
osi
Muerte,
excrecin
ci
Cadena
alimentaria
Muerte,
excrecin
CO2
disuelto
sis
Respiracin
te
sn
to
Fo
in
ac
ir
sp
Re
Consumidores
Herbivora
Productores primarios
CaCO3
disuelto
Sedimentos (CaCO3)
Atmsfera
Gas
nitrgeno Nitratos
Ros
(nitratos,
amonio)
Gas
nitrgeno
disuelto
Desnitrificacin,
oxidacin del amonio
(algunas bacterias)
sco
mp
osi
Muerte
EL NITR
Amonio
Nitritos
n
ci
Muerte,
excrecin
Cadena
alimentaria
O
EN
ci
ND
I
De
FIJ
AC
Detritos
y MOD
Excrecin
so
Ab
Nitratos
Absorcin
in
cre
Ex
Consumidores
Herbivora
Productores primarios
231
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Parte III
232
Atmsfera
Fosfato
Ros
(fosfato)
Alimentacin
detritvora
Detritos
y MOD
De
Muerte
sco
mp
osi
ci
Cadena
alimentaria
Fosfato
Muerte
n
ci
so
Excrecin
disuelto
Ab
ci
re
c
Ex
Consumidores
Herbivora
Precipitacin
Productores primarios
Sedimentos
FIGURA 10.22 El ciclo del fsforo en el ocano. La mayor parte del fsforo entra en el ocano como fosfato a
travs de los ros. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgnica, que pasa a la cadena
alimentaria o se convierte en detritos o materia orgnica disuelta. El fsforo en los organismos y detritos se de posita en los sedimentos biognicos. El fosfato disuelto tambin se deposita cuando las reacciones qumicas lo
convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.
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Captulo 2, p. 36
10/5/07 19:46:16
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El censo de la vida marina
233
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10/5/07 19:46:17
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Dos especies de erizos de mar viven prc
ticamente una al lado de la otra en fondos
arenosos. Las dos especies parecen tener la
misma dieta: algas a la deriva y otros restos
de materia orgnica. Son capaces de vivir
en el mismo ambiente sin competir una
con la otra. Cmo pueden ser capaces de
compartir su hbitat y los recursos alimen
tarios?
2. No siempre es fcil clasificar un caso par
ticular de simbiosis. Suponga que cierta
especie de caracol siempre se encuentra
viviendo sobre cierto coral. No ha encon
trado ninguna evidencia de que el caracol
perjudique al coral, de tal forma que la re
lacin ha sido clasificada como un ejemplo
de comensalismo. Cmo llegara a com
probar esta hiptesis? Qu clase de obser
vaciones pueden hacerle llegar a la conclu
sin de que el caracol es un parsito, o que
se trata de una relacin de mutualismo con
el coral?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Appenzeller, T., 2004. The case of the missing
carbono. National Geographic, vol. 205,
no. 2, February, pp. 88117. El ciclo global
del carbono y cmo los humanos estn cam
bindolo.
En profundidad
234
10cas30646_ch10.indd 234
10/5/07 19:46:26
235
Intermareal
Entre mareas
235
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236
Comunidades
intermareales de fondos
rocosos
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Flujos de lava que originan nuevas lneas de costa en las islas Hawai.
10/5/07 19:53:07
Figura 11.2
Estos bgaros ( Littorina cincta ) soportan la mar ea baja agrupndose en una grieta hmeda de
umbra. Adems, se aplastan contra la roca para conservar la humedad.
237
Captulo 2, p. 22
Margencontinentalactivo El borde de un
continente que choca con otra placa y como
consecuencia tiene una gran actividad geolgica.
Figura 11.3
Cuando sube la marea, un pequeito trozo de ocano permanece en este char co de marea en
Nueva Zelanda. Organismos tales como los quitones ( Sypharochiton) y caracoles ( Diloma atrovirens) se desplazan
hacia estos charcos para estar hmedos. Sin embargo, incluso en los charcos mareales, la vida puede resultar difcil.
El agua a menudo sufre cambios drsticos de salinidad, contenido de oxgeno y temperatura.
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Captulo 3, p. 67
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238
Figura 11.4
ran rpidamente su humedad cuando los vuelve hacia lugares hmedos para evitar prdidas de
a cubrir la marea.
agua tambin evitan las altas temperaturas, de
bido a que tales lugares tienden a ser tan fros
como hmedos. Algunas caracolas, especial
Varios organismos intermareales evitan la
mente en los trpicos, poseen costillas muy so
desecacin desplazndose hacia zonas hmedas
bresalientes en sus conchas; como las lminas del
o viviendo en ellas. Otros pueden cerrar la concha
radiador de un coche, estas costillas ayudan al
para retener el agua. Otros, en fin, son capaces
molusco a perder el exceso de calor (Fig. 11.6).
de perder agua y recuperarla cuando retorna la
El color de las conchas de las caracolas puede
marea.
ayudar tambin a tolerar las altas temperaturas;
aquellas que estn regularmente expuestas a al
Temperatura y salinidad. La emersin tam tas temperaturas tienden a poseer colores claros,
bin crea otros problemas distintos para los or los cuales ayudan a reflejar la luz del sol y man
ganismos marinos. Las temperaturas del mar tienen la caracola fresca. En las costas atlnticas,
son relativamente constantes y suaves, debido a por ejemplo, el buco (Nucella lapilus) presenta
la alta capacidad calorfica del agua, mientras dos variedades de color: blanquecina o pardus
que las temperaturas del aire pueden ser mucho ca. En las costas expuestas a fuerte oleaje, pre
ms extremas. En marea baja, los organismos dominan las parduscas; en las costas abrigadas
intermareales estn a merced de los golpes de predomina la variedad blanquecina. La diferen
sol y de los rigores del fro en invierno. Como cia parece estar relacionada con la temperatura:
los charcos de marea son someros, tambin pre las conchas pardas absorben ms calor que las
sentan temperaturas extremas, aunque no tanto blancas y mueren a temperaturas que no parecen
como las del aire.
perjudicar a las variedades blancas. En las costas
La mayora de los organismos intermareales expuestas, donde viven las pardas, hay densas
pueden tolerar un amplio rango de tempera masas de mejillones, las cuales se conservan h
tura. Los peces de los charcos de marea, por medas (vase Fig. 11.4) y relativamente frescas.
ejemplo, son mucho ms tolerantes a las tem Las salpicaduras de las olas tambin ayudan
peraturas extremas que los peces emparentados a que se refresquen las caracolas. Las costas
que viven por debajo de las mareas. Ciertas es abrigadas tienen pocos mejillones y son poco
pecies de bgaros que viven en la parte alta del rociadas por el oleaje, por lo que resultan ms
intermareal muestran una notable tolerancia al calurosas y las conchas blancas poseen ventaja.
calor; se sabe, por experimentos de laboratorio, La salinidad tambin flucta ampliamente
que una especie sobrevive a temperaturas tan en el intermareal. Cuando llueve, los organismos
altas como 49 C.
intermareales se exponen a soportar el agua dulce,
Los organismos se enfrentan tambin a las lo cual es fatal para la mayora de los organismos
temperaturas extremas simplemente siendo re marinos. Muchos evitan el agua dulce, simple
sistentes. Por ejemplo, aquellos que se mueven mente cerrando las conchas; otra ventaja de la es
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Figura 11.6
Las estras de la concha de este ca racol tr opical ( Nerita plicata ), al irradiar calor , ayudan a
mantenerlo fresco. Probablemente el color blanco de la
concha tambin ayude, reflejando la luz solar.
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restricciones alimentarias. Debido a que se Incluso cuando la marea est llena, la vida en
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el intermareal no es necesariamente fcil. Las Figura 11.8 Prcticamente todas las olas se
olas ocenicas gastan una gran energa cuan aproximan a la costa formando un ngulo. Como r esultado de esto, las olas r efractan o se inclinan hacia
do se estrellan sobre la orilla. Cualquiera que la costa. A medida que las olas se apr oximan, se van
haya sido golpeado por el oleaje sabe apreciar inclinando hasta que la r ompiente es casi paralela a
la mucha energa que pueden llevar las olas. la costa.
Los organismos del roquedo intermareal es
tn expuestos plenamente al poder del mar
(Fig. 11.7).
Captulo 7, p. 136
Capacidadcalorfica Cantidad
de energa de calor requerida para
aumentar la temperatura de una
sustancia; tambin, su capacidad
para mantener calor. El agua tiene una de las
capacidades calorficas ms altas de cualquier
sustancia natural.
Captulo 3, p. 48
SedimentvorosAnimales que se alimentan de
la materia orgnica que cae al fondo.
Filtradores Animales que activamente filtran
del agua partculas de alimento. Son un tipo de
suspensvoros.
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sta
Co
Figura 11.9 Refraccin de la ola. En el esquema, la cresta de la ola se representa por lneas. Aqu, las lneas representan la cresta de una nica ola en etapas sucesivas. En la etapa 1, el total de la ola est en el agua pr
ofunda. En
la etapa 2, el borde izquierdo de la ola ha alcanzado el agua somera y aminora la velocidad, per
o el borde derecho an
permanece en el agua profunda. Como resultado de esto, la ola se inclina hasta estar ms paralela a la costa. Este
proceso contina de tal forma que la ola est casi, pero no totalmente, paralela a la costa cuando rompe (etapa 5).
Baha
Ene
rga
de
la
ola
Can
de la
Energa
ola
la
de
rga
Ene
la
ol
a
ola
Cabo
En
erg
a
de
ola
Energa de la
Costa
Figura 11.10 Tanto la lnea de costa como el fondo afectan a la refraccin de la ola. Por ejemplo, una ola que
llega, primero golpea las aguas someras correspondientes a un cabo. Esta parte de la ola se hace ms lenta, r etrasndose respecto a las zonas de la ola ms alejadas. Como r esultado, la ola rodea el cabo, el cual r ecibe el mayor
impacto. Exactamente lo opuesto ocurre en las bahas o sobre los caones submarinos: la parte central de la ola se
encuentra en el agua ms profunda y la ola gira en ambos extremos. Esto desva la energa hacia fuera de la baha o
de la costa que hay bajo el can.
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Costa expuesta
(North Gavel, Escocia)
4
Ausente
Metros
sobre
2
la
bajamar
Fucus
spiralis
Fucus
inflatus
Fucus
vesiculosus
Costa abrigada
(North Haven, Escocia)
Metros
sobre
la
bajamar
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Ausente
0
Fucus
spiralis
Fucus
inflatus
Fucus
vesiculosus
Figura 11.11
Incluso especies estrechamente relacionadas pueden verse afectadas de manera diferente por la
exposicin a las olas. En una de las costas de Escocia, Fucus vesiculosus aparece solo en localizaciones abrigadas,
mientras que Fucus inflatus solo en lugares expuestos. Fucus spiralis (vase Fig. 6.5) aparece en ambos ambientes,
pero vive mejor en costas expuestas. Esto probablemente se deba a que la salpicadura de las olas llega ms lejos en
localidades expuestas. Tales diferencias pueden estar causadas por los efectos de las olas sobr e los competidor es
o depredadores ms que por los efectos directos del choque con las olas. Esquemas como ste se conocen como
diagramas en cometa. Un sombreado azul ms ancho en el diagrama en cometa indica que hay ms individuos de
esa especie, a esa altura, sobre la bajamar.
(a)
(b)
Figura 11.12 La anmona ver de gigante ( Anthopleura xanthogrammica ; vase Fig. 11.26) vive en la zona
intermareal baja de las costas pacficas de Norteamrica. (a) En las localizaciones abrigadas, la anmona crece hasta
alcanzar una cierta altura. ( b) Las anmonas de las zonas con mayor oleaje son mucho ms cortas. Esto r educe el
rea corporal expuesta y permite que una mayor cantidad de agua cir cule por encima de ella. En otras palabras, se
reduce la posibilidad de que sea arrastrada.
perder las vejigas natatorias, por lo que se hun
den y permanecen en el fondo.
Ms que resistir las olas, muchos animales
intermareales encuentran abrigo cuando el olea
je es demasiado fuerte. Esto es as especialmente
en los animales muy mviles como los cangrejos
litorales (Pachygrapsus, Grapsus). De hecho hay
una especie de compromiso entre ser capaz de
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Aguas tranquilas
Corriente fuerte
(a)
(b)
Figura 11.13 Organismos como esta alga par da, el quelpo Eisenia arborea , resisten el empuje de las olas
cimbrendose. (a) En aguas tranquilas, el alga permanece erguida. (b) Cuando llega una ola, la planta se dobla y los
frondes se pliegan. Esto hace que la forma de la planta sea ms hidrodinmica y reduce su resistencia al agua.
(a)
(b)
(c)
Figura 11.14
Los animales intermar eales pueden obtener cierta pr oteccin contra el golpe de las olas cr eciendo en grupos densos. ( a) Los mejillones que cr ecen como individuos aislados, por ejemplo, r eciben de lleno el
impacto de las olas. Los individuos pequeos ms prximos a la superficie de la roca pueden ser capaces de resistir,
pero los ms grandes, con una mayor superficie expuesta, pueden ser desprendidos. (b) Cuando los mejillones viven
en grupos densos, las olas no golpean directamente a ninguno de ellos sino que se deslizan sobre su parte superior.
Los remolinos creados a medida que el agua fluye sobre los mejillones pueden aportar plancton a las proximidades,
proporcionndoles un aporte extra de alimento, y los amasijos conservan la humedad. ( c) Sin embargo, si los ama sijos se hacen demasiado densos, muchos mejillones se sujetan a otr os mejillones en lugar de a la r oca. Las olas
pueden as producir una fuerza mayor que la que pueden soportar los mejillones del fondo, y despr ender amasijos
enteros. Esto deja libre el espacio para otros organismos, incluidos otros mejillones.
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Carnvoros
Estrellas de mar,
caracoles, peces,
cangrejos,
planarias, aves
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Fitofagia
Depredacin
Detritofagia o prdida
Contribucin al acmulo
de detritos
Ramoneadores
Consumidores
Lapas, caracoles,
quitones,
erizos de mar
Algas secas
procedentes de
otras comunidades
(submareal, estuarios)
Productores
Figura 11.15
Carroeros
Cangrejos,
anfpodos,
ispodos
Filtradores
Mejillones,
balanos
Plancton
(procedentes
de otras
comunidades)
Hacia otras
comunidades
(submareal)
Detritos
Fotosntesis
CO2 H2O energa solar
materia orgnica O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
Figura 11.16 La mayora de los organismos de la zona intermar eal viven adheridos a las r ocas y la mayor
parte del espacio disponible est ocupado. Esta pequea parcela de roca presenta dos especies de mejillones y dos
de balanos adems de lapas y anmonas de mar . Cualquier pequeo espacio vaco lo est por poco tiempo: una
pequea parcela desnuda (flecha) ya ha sido colonizada por nuevos balanos fijados.
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Espora
Joven
Mejillones
y algas
(a)
Accin
del oleaje
Figura 11.18
(b)
de la costa.
Nuevo joven
(c)
Figura 11.17 La palmera marina ( Postelsia pal maeformis; vase Fig. 6.7) obtiene ventaja de la accin
de las olas en la competencia por el espacio. a)
( Los adultos liberan una lluvia de esporas que se desarr ollan alrededor de su base, dando palmeras jvenes. ( b) Cuando
el espacio est ocupado por competidor es, los jvenes
crecen sobre ellos pr ovocando que sean arrastrados al
mismo tiempo. (c) El espacio as liberado est disponible
para una nueva generacin de palmeras jvenes.
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Los organismos intermareales a menudo forman bandas patentes, o zonas, a diferentes alturas
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Intermareal superior
Dominan los bgaros; tambin son comunes
las lapas, lquenes y algas incrustantes
Mejillones,
balanos,
algas
Intermareal inferior
Algas,
fanergamas
(a) Pacfico
Intermareal superior
(zona negra)
Lquenes, algas incrustantes
Balanos
Intermareal
medio
Fucus, mejillones,
Intermareal inferior
Musgo irlands
Intermareal inferior
extremo
Algas
(b) Atlntico
Figura 11.19 Patrones generalizados de zonacin en costas rocosas templadas (a) pacficas y (b) atlnticas de Norteamrica. El patrn preciso de cualquier lugar concreto
de la costa pr obablemente ser diferente. Solo se han mostrado los organismos que dominan de forma caracterstica las distintas zonas. Otras muchas especies viven en el
intermareal.
creativos, al menos se pueden aplicar universal
mente! Se debe tener presente que las siguientes
secciones son descripciones generales de comuni
dades intermareales y en modo alguno se pueden
aplicar rigurosamente a ningn lugar concreto.
Adems, los lmites entre zonas no son absolutos
y varias especies aparecen en ms de una zona. La
prxima vez que usted vaya al litoral reflexione
sobre cmo aplicar estas descripciones o, an ms
importante, piense en qu es diferente ese lugar.
Qu podra causar las diferencias?
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clsico se estudi la competencia entr e el balano de r oca (Semibalanus balanoides) y el balano pequeo ( Chthamalus stellatus), el cual normalmente vive en una
zona ms alta de la costa (vase Fig. 11.20). Se tomar on r ocas con cras de
ambas especies r ecin asentadas y se situar on a difer entes alturas. En algunas
de estas piedras los balanos de r oca fueron eliminados, mientras que otras r ocas
se dejaron intactas.
En la parte alta del intermar eal, los balanos pequeos sobr evivieron mejor
que los de r oca. Apar entemente toleraron mejor la desecacin. Ms abajo en
el intermareal, donde los balanos de r oca aguantan bien, los balanos pequeos
no pueden competir. Sin embargo, s se desarr ollaron bien en las r ocas en
las que los balanos de r oca fuer on eliminados, per o cuando las dos especies
convivieron, los de roca, ms grandes y de cr ecimiento ms rpido, aplastaron,
socavaron o asfixiaron a los pequeos. Por tanto, el lmite inferior del balano
pequeo viene determinado por un factor biolgico: la competencia.
Los experimentos de eliminacin tambin han mostrado la importancia
del ramoneo o la depr edacin. Por ejemplo, cuando las lapas son eliminadas
experimentalmente de determinadas zonas, por lo general se pr oduce una pr oliferacin de algas. Mientras las lapas estn pr esentes, las algas no se pueden
establecer debido a que las lapas ramonean sobr e los jvenes suprimindolos
de las rocas. Pero si las algas consiguen desarr ollarse, generalmente son capa ces de persistir ya que pueden r esistir a estos ramoneadores. Otro experimento
de eliminacin se r esume en la Figura 11.22.
Puede r esultar muy costoso, necesitar mucho tiempo o simplemente ser
imposible eliminar todos los organismos que nos inter ese de una zona o suceda
que dichos organismos regresen casi inmediatamente a dicha zona, una vez elimi nados. En estos casos pueden r ealizarse experimentos de aislamiento con los
mismos fines. En las islas Channel en la costa sur de California, el intermareal est
cubierto casi completamente por un tapiz de algas. Cuando los bilogos marinos
descubrieron que un gran nmer o de langostas espinosas ( Panulirus interruptus )
se desplazaban al intermar eal durante las mar eas altas noctur nas, se pr eguntaron
cul era el efecto que producan dichas langostas. Instalaron jaulas de plstico para
vive por encima del borde del agua, movindose otros animales terrestres son tambin conocidos
dentro del intermareal superior en marea baja.
por disfrutar comindose estos sabrosos molus
cos, como hace mucha gente de todo el mundo.
La mayor parte de la zona intermareal superior
queda por encima de la lnea de pleamar y
permanece hmeda gracias a las salpicaduras del
oleaje. Los productores primarios dominantes son
los lquenes y las cianobacterias. Los bgaros son
los animales ms comunes.
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continuacin
mantener alejadas a las langostas. Para asegurarse de que las algas no se vean
afectadas por dichas jaulas, instalar on tambin jaulas con techo per o sin par edes
en ambos extr emos, para que no impidiesen el paso a las langostas. Las algas
continuaron vigorosas en estas r eas de contr ol y en las zonas adyacentes intac tas, pero dentro de las jaulas enteras las algas se vier on reemplazadas pronto por
mejillones. Esto demostr que el dominio de las algas se debe a que las langostas
se comen a los mejillones que son competidor es superiores.
En algunos experimentos de aislamiento no se han empleado ver daderas
jaulas, sino algn tipo de barrera para mantener fuera a los animales. Por ejem -
Estas jaulas fueron utilizadas en California para demostrar los efectos de las
langostas espinosas (Panulirus interruptus ) en la zona intermareal. Las jaulas
de la parte inferior tienen sus extremos cerrados para mantener fuera a las
langostas. Las jaulas de ms arriba tienen sus extremos abiertos para permitir
libremente el paso de las langostas y actan como control de los efectos
propios de la jaulas.
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Captulo 4, p. 74
Mareasemidiurna Un tipo de marea con dos
pleamares y dos bajamares cada da.
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Balanos pequeos
Balanos de roca
Ple
am
ar
Desecacin
Asentamiento
larvario
Competencia
con los balanos
de roca
Ple
am
ar
Balanos pequeos
Mortalidad de
los jvenes
Ple
Depredacin
de los bucos
y competencia
con los mejillones
am
ar
Distribucin de
los adultos
Balanos de roca
Figura 11.20
Las larvas de los balanos pequeos (Chthamalus stellatus) y el balano de roca (Semibalanus balanoides) descienden del plancton a una zona del intermareal
rocoso ms amplia que la ocupada por los adultos.En el borde superior, los balanos jvenes se desecan y mueren. Los balanos pequeos son ms resistentes por lo que pueden
vivir en la porcin ms alta de la costa. Los balanos pequeos que se asientan donde los balanos deoca
r pueden sobrevivir; sin embargo, son desplazados. El borde inferior de la
zona donde vive el balano de roca viene delimitado por la franja donde los caracoles depredadores, llamados bucos (Nucella lapillus), pueden fcilmente alcanzarlos. En algunos
lugares, la competencia con los mejillones tambin ayuda a marcar el lmite inferior.
Figura 11.21 Un buco (Nucella lapillus) depredando balanos de roca (Semibalanus balanoides) en una costa
rocosa en Maine. En tales condiciones de humedad, el buco es capaz de alimentarse en mar ea baja, pero cesar
su actividad si la roca se seca.
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Estrellas
de mar
Algunos
mejillones son
devorados,
lo que deja
espacio
para otras
especies
Los mejillones
impiden el
asentamiento
de otras
especies
Todos los
mejillones son
devorados
El lmite
inferior de
la zona
de mejillones
se ha
extendido
Intermareal
medio
Mejillones
Balanos
Percebes
Intermareal
inferior
Algas pardas
Estado natural
Resultados
Figura 11.22
La eliminacin de las estrellas de mar depredadoras (o su aislamiento en jaulas) muestra cmo se ve afectada la comunidad del intermareal medio. Por debajo de
cierto nivel, las estrellas de mar pueden fcilmente alcanzar a los mejillones, su alimento favorito, y comrselos todos. Por encima de este nivel,
asl estrellas no pueden devorar todos los
mejillones, pero s los suficientes para liberar espacio para otras especies. Cuando no hayestrellas alrededor, los mejillones son capacesde vivir en niveles ms inferiores y monopolizan
el espacio disponible debido a su proliferacin y expulsin de las otras especies. Por tanto, las estrellas de mar mantienen la diversidad de la comunidad del intermareal medio.
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Roca desnuda
Mejillones adultos
ingresando en el espacio
Pelcula de bacterias/algas
Los balanos
llegan
primero
ETAPAS DE LA SUCESIN
Algas macroscpicas
Balanos
Mezcla de organismos
Todo mejillones
Comunidad
clmax
Figura 11.23 Sucesin ecolgica subsiguiente al clareado de una parcela en un lecho de mejillones. La ruta elegida y el resultado final dependen del tamao de la parcela,
de cundo se produce y de qu organismos tienen la suerte de llegar los primeros.
Las perturbaciones naturales pueden tener
efectos similares a los de la depredacin. Cuan
do los amasijos de mejillones son demasiado
densos, algunos grupos de individuos pueden
ser arrancados por las olas (vase Fig. 11.14),
exponiendo la roca desnuda. Los slidos a la
deriva que golpean las rocas y, en lugares fros,
los bloques de hielo producidos durante fuertes
heladas tienen el mismo efecto de liberar nuevos
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el competidor dominante. El ltimo estado de ciones pueden evitar esto. Los mejillones, por
la sucesin ecolgica se denomina comunidad ejemplo, muchas veces son incapaces de recubrir
clmax.
del todo el intermareal medio rocoso gracias a
que las estrellas de mar se los comen o a que
las olas los arrancan. Esto da una oportunidad
Las etapas tpicas de la sucesin ecolgica en el
a otras especies. La perturbacin puede as in
intermareal medio de muchas costas rocosas son,
crementar el nmero de especies que viven en
en primer lugar, una pelcula de bacterias y algas,
un rea, es decir, la diversidad, al interferir me
a continuacin algas macroscpicas y balanos y,
diante la competencia de exclusin. El roque
finalmente, la comunidad clmax de mejillones.
do intermareal en algunos sitios puede presentar
un aspecto en mosaico de parcelas que fueron
El modelo real de sucesin se puede desviar clareadas en diferentes pocas y se encuentran
del tpico por muchas razones. Los ramonea en distintas etapas de la sucesin. Cada parcela
dores como lapas y quitones pueden eliminar posee un conjunto de organismos diferente, con
nuevamente a las larvas asentadas y las esporas. lo que el nmero de especies en el total del rea,
Si los ramoneadores entran en una parcela en aumenta. Por otro lado, si la depredacin y otras
una fase temprana, la sucesin puede no rebasar
nunca el estado de la capa de bacterias y algas y
en muchos casos incluso eliminan esta fina pe
lcula. Los depredadores y otras perturbaciones
ayudan a decidir si el estado final ser un grueso
lecho de mejillones o una mezcla de especies.
Adems, se pueden saltar algunas etapas de
la sucesin. Por ejemplo, las algas macroscpicas
pueden no ser capaces de colonizar una par
cela si las larvas de las lapas han llegado antes
(Fig. 11.16). La poca del ao en que se pro
duce el espacio libre es importante. Si la parcela
libre se produce cuando las larvas de balanos son
La perturbacin
Perturbacin
Perturbacin
abundantes y las esporas de las algas escasas, los
es escasa
constante
moderada
balanos se hacen fuertes. Se produce as un ele
mento de cambio en la comunidad. Tambin se Figura 11.24 Si las otras variables son iguales,
nmero de especies depende de con qu fr ecuencia
puede prescindir de algunas etapas si la parcela el
aparecen las perturbaciones. En este contexto, la deprees pequea. Una pequea zona clareada en me dacin de un competidor dominante se muestra como
dio de un lecho de mejillones puede ser conquis una perturbacin. Cuando la perturbacin es escasa,
competidores dominantes pr edominan y excluyen a
tado por otros mejillones que se desplazan desde los
las otras especies. Niveles intermedios de perturbacin
los bordes antes de que comience la sucesin.
evitan esto y dan una oportunidad a las otras especies.
Sin depredacin y otras perturbaciones, el As, el nmero de especies es ms alto cuando la perturbacin es moderada. Si la perturbacin sucede dema mejor competidor se hace dominante y muchas siado a menudo, la mayora de las especies no pueden
especies desaparecen del rea. Las perturba establecerse y su nmero disminuye.
Cangrejo comiendo
mejillones
La Enteromorpha oculta
el cangrejo a la gaviota
251
Caracoles comiendo
Enteromorpha
La Enteromorpha
recubre el musgo irlands
El musgo irlands
no oculta el cangrejo
El musgo irlands
convive con
la Enteromorpha
Figura 11.25 Las interacciones biolgicas determinan qu tipo de alga predomina en charcos de marea de Nueva Inglaterra. Salvo por algunas interferencias, ambos tipos
de charcos son autosuficientes.
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Estudios PISCO de interacciones ecolgicas
online de aprendizaje
frecuentemente compiten recubrindose unas a parte superior del intermareal. Mientras que la gindolos de las gaviotas. Al comerse a los j
otras, para bloquear la luz.
Enteromorpha es su alimento favorito, muy ra venes bgaros, los cangrejos evitan que se hagan
ramente toca el musgo irlands. Si en un char muy numerosos. Por otro lado, en los charcos del
co de marea hay un grupo numeroso de estos musgo irlands, los cangrejos no tienen refugio
El intermareal inferior est dominado por algas
caracoles, se comen la Enteromorpha y la otra y son fcilmente comidos por las gaviotas. Sin
rojas, verdes y pardas.
alga pasa a ser dominante. Sucede lo mismo si cangrejos, los bgaros jvenes pueden sobrevivir
se introducen experimentalmente los caracoles en estos charcos de marea. De este modo ambos
Un buen ejemplo de la interaccin de la en un charco lleno de Enteromorpha. Por otro tipos de comunidades de charcos mareales se
competencia y el ramoneo nos lo proporciona la lado, Enteromorpha resurge muy pronto tras ha perpetan como resultado de las interacciones,
costa de Nueva Inglaterra. Hay dos algas comu ber evacuado a los caracoles de un charco con positiva y negativa, entre las especies.
nes, el alga verde Enteromorpha y la roja Chon- musgo irlands.
El intermareal inferior tambin presenta
drus crispus, llamada musgo irlands. Cuando las La historia no acaba aqu. Si a los bgaros otras algas adems de Enteromorpha y el mus
dos crecen juntas en charcos de marea, Entero- les gusta tanto la Enteromorpha, cabra esperar go irlands. Esto abarca desde delicadas algas
morpha domina recubriendo el musgo irlands que llenasen los charcos de este alga, pero no es verdes y rojas hasta los grandes quelpos (Egre(Fig. 11.25). Sin embargo, sorprendentemente, as. Por alguna razn, los bgaros grandes no se gia, Laminaria; vase Fig. 13.20). Los quelpos
esta segunda es la ms abundante en muchos de desplazan mucho y prefieren permanecer en un marcan el lmite inferior del intermareal y con
esos charcos.
charco de marea. Los bgaros jvenes son co tinan ms abajo en la zona submareal. Por
La explicacin es que el ramoneo a veces midos por el cangrejo comn (Carcinus maenas) tanto no hay un lmite preciso entre la zona ms
evita que Enteromorpha acapare el espacio. En que tambin vive en los charcos de marea. Los inferior del intermareal y el borde superior de la
efecto, el bgaro comn (Littorina littorea) es un cangrejos, cuando deambulan por las rocas, son submareal. Las algas coralinas (Corallina, Liramoneador abundante en el rea, el cual est comidos por las gaviotas (Larus). La Enteromor- thothamnion) tambin pueden ser abundantes.
emparentado con los bgaros que viven en la pha proporciona cubierta a los cangrejos prote En el intermareal inferior de la costa del Pa
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253
Figura 11.26 La anmona de mar gigante verde (Anthopleura xanthogrammica) de las costas del Pacfico de
Norteamrica caza con sus tentculos pequeas pr esas, pero tambin obtiene alimento de las zooxantelas, algas
simbiontes en sus tejidos.
Comunidades
intermareales de fondos
blandos
Fango
Arena
Grava
Limo
0.062
Arcilla
0.004
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La arena es r elativamente
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254
Pobremente seleccionado
Figura 11.28
La seleccin hace referencia a la uniformidad del tamao del grano en el sedimento. En sedimen
tos bien seleccionados (a y b), los granos son todos aproximadamente del mismo tamao. Hay mucho espacio entre
los granos, por lo que el agua puede fluir a su travs. El tamao de grano, as como la seleccin, afecta a la facilidad
de circulacin del agua; los granos grandes dejan espacios grandes y , por tanto, los sedimentos son ms por osos.
Los sedimentos pobremente seleccionados (c) tienen sus granos de muy diferentes tamaos. Los granos pequeos
colmatan los espacios que quedan entre los granos ms grandes, haciendo que el agua fluya con dificultad.
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Vivir en el sedimento
En el intermareal, vivir en el sedimento presenta
sus ventajas. Los fondos blandos permanecen
hmedos al bajar la marea, as que el problema
de la desecacin no es tan acuciante como en el
intermareal rocoso. Sin embargo, esto depende
del tamao del grano. Las arenas gruesas dre
nan, y por tanto se secan, bastante rpidamente
(Fig. 11.28). En parte debido a esto, las playas
arenosas tienen relativamente poca vida animal.
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Figura 11.29
255
Captulo 4, p. 73
Hemoglobina Pigmento proteico rojo en la
sangre de los vertebrados y algunos invertebrados,
que transporta oxgeno.
Captulo 8, p. 166
Diatomeas Algas unicelulares con una concha
o caparazn de slice.
Figura 11.30
Excavacin de almejas y berberechos. El pie hace todo el trabajo. Primero, la almeja introduce su pie en el interior del sedimento. Despus, la almeja expande
el extremo del pie, que ancla a la almeja de tal forma que su cuerpo es arrastrado hacia dentro.
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256
(a)
(b)
(c)
Figura 11.32
(d)
Figura 11.31
Excavacin de la gusana ( Arenicola). (a) La gusana expande el extr emo de su cuerpo (flechas
negras). El extremo del cuerpo acta como un ancla y el resto del cuerpo es arrastrado desde detrs (flecha blanca).
(b) La gusana despus ensancha sus segmentos (flechas negras), lo que impide que se deslicen hacia atrs cuando
empuja su probscide hacia delante (flecha azul). A medida que se repite el proceso (c y d), la gusana se mueve hacia
el interior del sedimento.
Carnvoros
Fitofagia
Depredacin
Peces,
aves,
caracoles luna
Detritofagia
o prdida
Contribucin al
acmulo de detritos
Suspensvoros
Consumidores
Sedimentvoros
Almejas,
cangrejos
de arena,
poliquetos
Poliquetos,
almejas
De otras
comunidades
(intermareal,
rocoso, estuarios,
submareal)
Detritos
Productores
Figura 11.33
Plancton
(de otras comunidades)
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Despus de la digestin de la materia orgnica, esta holoturia tr opical ( Holothuria edu lis) ha depositado un montn de bolitas de ar ena sin
digerir.
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257
ar
am
Ple
Cangrejo
fantasma
Anfpodo
Inte
rma
Almeja de
concha blanda
rea
l
ar
jam
Ba
Sub
mar
eal
Gusana
Ispodo
Poliqueto
Dlar de arena
Caracol luna
Coquina
Cangrejo azul
Pepino de mar
Figura 11.34
Patrones generalizados de zonacin en playas arenosas de la costa atlntica de Norteamrica. Las playas abrigadas y expuestas tienen diferentes comunidades y no todos los animales representados aqu aparecen juntos en la misma playa.
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i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Hay notables diferencias en el tipo de orga
nismos que se encuentran en cuatro locali
dades diferentes, en el mismo nivel mareal
a lo largo de una costa rocosa. Qu puede
explicar esto? Plantee al menos tres posibles
explicaciones.
2. Muchos bilogos marinos proponen que el
espacio, no el alimento, limita las poblacio
nes en el roquedo intermareal. Qu tipo de
experimento se podra realizar para com
probar esta hiptesis?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro de aprendizaje online
Marine Biology.
inters general
Chadwick, D. H., 1997. What good is a tide
pool? Audubon, vol. 99, no. 3, MayJune
1997, pp. 5059. Los charcos mareales son
un microcosmos del ocano y un gran sitio
para aprender de la naturaleza.
Holloway, M., 2002. Ancient rituals on the
Atlantic coast. Scientijic American, vol. 286,
no. 3, March, pp. 9497. A comienzos del Wolcott, T. G. and D. L. Wolcott, 1990. Wet
behind the gills. Natural History, vol. 99,
verano, multitud de cangrejos cacerola rea
no. 10, October, pp. 4655. Los cangrejos
lizan la puesta en las playas de las costas
terrestres y de roca transportan agua salada
atlnticas de Norteamrica durante las
con ellos, para respirar.
mareas vivas. Las aves costeras, hambrien
tas, se dan un festn con la puesta de los
cangrejos.
258
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Estuario
259
Marisma y fangal
Orgenes y tipos
de estuarios
Los estuarios estn dispersos a lo largo de las
costas de todos los ocanos y son muy variables
por su origen, tipo y tamao. Pueden llamarse
lagunas, cinagas o incluso bahas, pero en todos ellos se produce la mezcla del agua dulce
con la del mar en una zona parcialmente cerrada
de la costa. Algunos oceangrafos han llegado a
considerar como estuarios a los mares cerrados y
con circulacin restringida, por ejemplo los mares Bltico y Negro.
259
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260
FIGURA 12.1
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FIGURA 12.2 El fiordo Milford Sound, en la costa sudoeste de South Island en Nueva Zelanda, tiene forma de
dedo y est r odeado por paredes escarpadas que se elevan 1200 m sobr e el nivel del mar y se hunden a pr ofundidades de 500 m. Su entrada solamente tiene 55 m de pr ofundidad. Como en otr os fiordos, la poca pr ofundidad
de la entrada limita el inter cambio de agua entr e el fiordo y el mar abierto, dando como r esultado aguas profundas
estancadas.
Caractersticas fsicas
de los estuarios
Influidos por las mareas y por la mezcla de agua
dulce y salada, los estuarios tienen una combinacin nica de caractersticas fsicas y qumicas.
Estos factores rigen las vidas de los organismos
que viven en ellos.
Salinidad
La salinidad de los estuarios flucta enormemente de un sitio a otro y en diferentes momentos. Cuando el agua de mar, cuya salinidad
media es del 35 aproximadamente, se mezcla
con el agua dulce (casi un 0 de salinidad), la
salinidad de la mezcla que se obtiene se encuentra entre dichos valores. Cuanta ms agua dulce
se mezcle, ms baja ser la salinidad. La salinidad va disminuyendo a medida que se asciende
por la corriente del ro (Fig. 12.3).
La salinidad tambin vara con la profundidad del estuario. El agua de mar es ms densa y
permanece en el fondo (vase Salinidad, temperatura y densidad, p. 49). Fluye hacia el in-
10/5/07 20:02:41
350/00
permanecen en un lugar concreto tienen que hacer frente a grandes fluctuaciones de la salinidad.
Se sumergen bajo la cua de agua salada en marea alta y en agua con poca salinidad durante la
marea baja. Si el rea tiene mareas diurnas, los
organismos estn sujetos a dos cambios de salinidad cada da: uno cuando la marea se mueve
contra la corriente y otro cuando se retira. En un
estuario con mareas semidiurnas, la salinidad
cambia cuatro veces al da.
250/00
150/00
50/00
00/00
Agua dulce
Mar
Ro
Agua de m
Cua de
agua salada
ar
FIGURA 12.3 Perfil generalizado de un estuario. Las lneas representan puntos con una salinidad similar y se
conocen como isohalinas.
350/00
Mar
250/00
150/00
50/00 00/00
Ro
Agua dulce
261
Captulo 2, p. 25
Margen continental pasivo El que est en el
borde posterior de un continente y, por tanto,
tiene poca actividad geolgica.
Mar
250/00
150/00
50/00
00/00
Ro
Agua dulce
350/00
(b)
FIGURA 12.4
En un estuario tpico la cua de agua salada se mueve hacia dentro y hacia fuera con la marea. (a)
Durante la marea alta, el cangrejo nada en un agua con el 35 de salinidad. (b) Durante la marea baja, se encuentra
en un agua de salinidad baja, entre el 5 y el 15 .
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Captulo 3, p. 53
10/5/07 20:02:42
262
Substrato
Los ros llevan grandes cantidades de sedimentos
y otros materiales, incluyendo los agentes contaminantes, a la mayora de los estuarios. La arena
y otros materiales gruesos se sedimentan en las
zonas superiores del estuario cuando la corriente
del ro se frena. Sin embargo, las partculas fangosas finas son llevadas hasta zonas ms alejadas del
estuario. All muchas de ellas decantan cuando la
corriente se frena an ms, aunque las partculas
ms finas pueden ser transportadas hacia el mar
abierto. Por lo tanto, el substrato, o tipo de fondo,
de la mayora de los estuarios es de arena o fango.
El fango, que es realmente una combinacin
de limo y arcilla (vase Fig. 11.27), es rico en
materiales orgnicos. Como en otros sedimentos
orgnicos ricos, la respiracin debida a las bacterias descomponedoras utiliza el oxgeno del agua
intersticial, el agua que queda entre las partculas del sedimento. El agua no puede atravesar
fcilmente los sedimentos finos para reponer el
oxgeno y, como consecuencia, por debajo de los
primeros centmetros los sedimentos de los estuarios a menudo estn desprovistos de oxgeno,
es decir, son anxicos (vase Fig. 11.29). Estos
sedimentos anxicos tienen color negro y olor a
huevos podridos, lo que se debe a que en ellos
se acumula sulfuro de hidrgeno (H2S), que es
txico para la mayora de los organismos. Los
sedimentos anxicos no estn totalmente desprovistos de vida. Bajo estas condiciones prosperan las bacterias anaerobias, que no necesitan
el oxgeno para realizar la respiracin.
Los sedimentos finos fangosos aportados por
los ros a los estuarios se depositan en las aguas
relativamente tranquilas. La respiracin bacteriana
en estos sedimentos ricos en materia orgnica
agota el oxgeno disponible.
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Los estuarios
como ecosistemas
Especies
marinas
estenohalinas
Especies
marinas
eurihalinas
Especies
de agua
salobre
Especies
de agua
dulce
5
10
15
20
25
30
35
Salinidad (0/00)
FIGURA 12.5
Tipos de especies en un estuario generalizado segn su relacin con la salinidad. El grosor de las
barras representa el nmero relativo de especies.
10/5/07 20:02:43
40
Osmorregulador perfecto
sm
oc
on
fo
rm
to
ue
liq
Po
is
ta
pe
rf
ec
to
Cangrejo
Anguila
30
20
10
Salmn
10
20
30
40
(0/00)
FIGURA 12.6 La salinidad de los fluidos corporales de los animales de estuario responde de varias maneras a la
salinidad del agua circundante. En un osmoconfomista perfecto, la salinidad de la sangre se equipara con la del agua.
En un osmorregulador perfecto, la salinidad de la sangr e permanece constante independientemente de la salinidad
del agua. En la figura, la lnea discontinua superior representa a un osmorregulador perfecto imaginario para el 35
de salinidad. Los salmones y las anguilas son osmorreguladores casi perfectos aunque sus correspondientes sangres
estn ms diluidas. Lo ms importante no es la salinidad eal
r de la sangre sino el hecho de que se mantenga a un nivel
de dilucin relativamente constante. Algunos organismos, como el cangrejo que se representa, solo pueden realizar la
osmorregulacin dentro de un determinado rango de salinidades; fuera de dicho rango son osmoconformistas.
en las clulas y los fluidos corporales es uno de
los mayores retos con que han de enfrentarse los
organismos de estuario (vase Regulacin de
los equilibrios salino e hdrico, p. 79). La mayora de los organismos de estuario son especies
marinas que han desarrollado la capacidad de
tolerar salinidades bajas (Fig. 12.5).
Hasta dnde pueden remontar el estuario
depende de lo tolerantes que sean. La mayora de los organismos de estuario son especies
eurihalinas, es decir, toleran un gran rango de
salinidades. Las relativamente pocas especies
estenohalinas, aquellas que toleran solamente
un rango estrecho de salinidades, estn limitadas a los extremos inferiores o superiores del
estuario y raramente penetran en el estuario
propiamente dicho. Las especies estenohalinas
pueden tener un origen marino o dulceacucola.
Algunas especies estn adaptadas para vivir en
agua salobre, es decir, agua con una salinidad
intermedia. Algunas de estas especies son estenohalinas y otras son eurihalinas.
Debido a sus antecedentes marinos, la mayora de los organismos de estuario tambin han
de hacer frente al problema de que el agua de los
estuarios est diluida con agua dulce. Esos organismos, que tienen una concentracin interna
12cas30646_ch12.indd 263
263
Son pocos los animales que pueden ser considerados como osmoconformistas perfectos o como
osmorreguladores perfectos. Por ejemplo, muchos
invertebrados son osmorreguladores cuando la
salinidad es baja y osmoconformistas cuando es
alta. Incluso los osmorreguladores ms eficaces,
como los salmones y las anguilas, no mantienen
exactamente la misma concentracin sangunea
de sales y otros solutos segn va cambiando la
salinidad del entorno.
Las plantas de estuario tambin deben hacer
frente a las variaciones de salinidad. Las hierbas
y otras plantas de las marismas son plantas terrestres que han desarrollado una gran tolerancia a la sal. Algunas de estas plantas absorben
las sales y concentran activamente los solutos
inofensivos, como los azcares, para igualar la
concentracin de sus fluidos con la concentracin exterior y para evitar que sus tejidos pierdan agua. Es necesario indicar que esta situacin
es la contraria a la que se da en los organismos
marinos que viven en los estuarios, que tienen
que adaptarse a una salinidad reducida, no aumentada.
En algunas plantas de estuario se han desarrollado diversas adaptaciones. Las espartinas
(Spartina; Fig. 12.7), otras plantas de las marismas y algunos mangles realmente excretan el
exceso de sales a travs de las glndulas de la
sal que poseen en sus hojas. Algunas plantas de
Captulo 4, p. 78
Transporte activo Transferencia de sustancias
a travs de las membranas celulares contra
un gradiente de concentracin.
Captulo 4, p. 79
10/5/07 20:02:44
264
FIGURA 12.7
La espartina ( Spartina) es un orga nismo importante de las marismas de las costas atlntica
y pacfica de Norteamrica y de otras costas templadas
de todo el mundo.
FIGURA 12.8
La salicornia (Salicornia) es una planta suculenta comn en las marismas de todo el mundo.
estuario, como las salicornias (Salicornia), acu- habitantes del fango incluso pueden vivir sin
mulan grandes cantidades de agua para diluir oxgeno durante algunos das.
las sales que captan (Fig. 12.8). Estas plantas
carnosas se conocen como suculentas.
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Cala
de marisma
Estuario
Menos
de 1 ao
Larva
Costa abierta
Menos
de 1 ao
Marisma
1 ao
Larva
2 aos
3 aos
Huevos
FIGURA 12.9
El menhaden o lacha del Atlntico ( Brevoortia tyrannus) es uno de los peces con mayor inters comer cial en Estados Unidos. Los peces adultos (de 1
a 3 aos de edad) r ealizan la freza en el mar abierto y las larvas son llevadas a los estuarios por las mar eas y las corrientes, desde donde se desplazan hacia zonas poco
profundas de las marismas para ir creciendo en ellas.
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Captulo 8, p. 171
Captulo 8, p. 166
Captulo 3, p. 67
Captulo 4, p. 74
Captulo 8, p, 173
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266
FIGURA 12.10
Caracol
del fango
(Hydrobia)
Caracol luna
(Polinices)
Arola
de arena
(Mya arenaria)
Gusano
bamb
(Clymenella)
Gusana
(Nereis)
Tallerina
(Macoma)
Mesonero gordo
(Urechis caupo)
y sus huspedes
Topo de mar
(Callianassa)
FIGURA 12.11
Algunos ejemplos de habitantes de los fangales en los estuarios templados. Muchos organismos
de los fangales tambin se pueden encontrar en fondos fangosos fuera de los estuarios (vase tambin Fig. 13.6).
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Los habitantes de los fangales que se alimentan de detritos son sedimentvoros y suspensvoros, incluidos los filtradores. Los sedimentvoros son ms comunes que los suspensvoros
(vase Fig. 13.12), ya que stos estn en desventaja porque sus mecanismos de filtracin tienden a verse afectados por las grandes cantidades
de sedimento presentes en estos fondos blandos.
Adems, los sedimentvoros realmente excluyen a
muchos suspensvoros al remover los sedimentos,
ensuciando las estructuras alimentarias de stos
ltimos o enterrando las larvas recin asentadas.
Por otra parte, los suspensvoros dominan
donde el sedimento es ms arenoso. Los espacios intersticiales que quedan entre las partculas
de arena son ms amplios y en ellos se acumulan
menos detritos para los sedimentvoros y, adems, la arena dura es abrasiva para sus sistemas
digestivos.
Los productores primarios dominantes en los
fangales son las diatomeas y las bacterias. La mayor
parte de los animales son excavadores, detritvoros
o suspensvoros, que se alimentan de detritos.
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Agujeta
Correlimos
Andarros
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FIGURA 12.12 La diferente longitud del pico de las aves limcolas de la costa oeste de Norteamrica les permite
alimentarse de animales distintos.
Andarros
Correlimos
Huellas
de marcha
Huellas de marcha
Anchura
de bsqueda
Anchura de bsqueda
(a)
(b)
FIGURA 12.13 El comportamiento de alimentacin delas aves limcolas tambin esvariable. (a) Los correlimos utilizan el pico para buscar el alimento y siguen una trayectoria
bastante recta. (b) Los andarros dependen sobre todo de la vista, y van moviendo la cabeza hacia los lados a medida que se desplazan.
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mareas, que dependen de los ciclos lunar es y tambin con los cambios danoche, que dependen del Sol.
Los cangr ejos violinistas tambin tienen una vida sexual inter esante. Los
machos tienen una de las pinzas, la der echa o la izquier da, muy agrandada. En
muchas especies, dicha pinza est color eada o presenta manchas brillantes. Las
pinzas de las hembras son mucho ms pequeas y slo se utilizan para la alimenta
cin, igual que la pinza pequea de los machos. stos utilizan la pinza grande para
anunciar su sexo, para informar a las hembras de sus intenciones y para amenazar
a cualquier otro macho que tenga los mismos propsitos. Agitan su pinza durante
la marea baja en el territorio que tienen establecido alr ededor de su madriguera.
En una especie, los machos construyen un r efugio de fango alr ededor de la ma driguera para aumentar el efecto. La agitacin de las pinzas a veces es tan intensa
que parece que todo el fangal se mueve arriba y abajo, con centenares de machos
haciendo su exhibicin. Los machos intentan atraer a cualquier hembra que est
interesada por su madriguera, y una hembra puede visitar varios territorios antes
de decidirse por uno de ellos. A menudo los machos luchan para conseguir pareja,
pero se sabe que tambin pueden cooperar con los machos vecinos para defender
sus territorios contra intrusos. La lucha con un vecino ms fuerte puede terminar
con el cangrejo ms dbil patas arriba y sin su pinza, lo que es una alternativa ms
costosa que la cooperacin pacfica. La prdida de la pinza significa un desastre.
Hacen falta muchas mudas para r egenerar otra lo bastante grande para que el
cangrejo pueda volver a entrar en accin y los cangr ejos con pinzas demasiado
pequeas o que no hacen los movimientos adecuados no son nada atractivos!
En zonas habitadas por varias especies de cangrejos violinistas, la agitacin se
utiliza para evitar atraer a una hembra de una especie incorr ecta. Algunas especies
agitan su pinza de arriba abajo y otras hacia los lados. Asimismo, el ngulo y la
frecuencia de la agitacin son diferentes, y la inclinacin, los pasos de baile y otros
movimientos del cuerpo tambin pueden formar parte del ritual. Algunos golpean el
suelo con la pinza y los machos de muchas especies incluso pr oducen sonidos al
hacer vibrar una de las articulaciones de la pinza grande. Todo por promocionarse!
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Otras plantas
de la marisma
Espartinas
ma
ris
Ma
Sedimento rico
en nutrientes
Marea alta
Espartinas
ma
ris
Ma
les
ga
n
Fa
Marea baja
FIGURA 12.14 Las mareas diarias tienen una gran influencia sobre las marismas. Contribuyen a la cir culacin
de los detritos y alimentos, y exponen a los organismos de los fangales a la depr edacin por las aves limcolas y
otros animales.
estas lneas de costa con pendiente suave proporcionan las condiciones ptimas para el desarrollo de las marismas. Por otra parte, la costa
pacfica de Norteamrica generalmente es ms
escarpada y la mayor parte de los estuarios se
han formado a lo largo de los estrechos valles de
los ros, por lo que hay muchas menos marismas.
En el hemisferio Norte las marismas suelen ser
ms amplias en el lado izquierdo que en el derecho de los estuarios, lo que se debe a que, como
consecuencia del efecto Coriolis, las turbulencias causadas por el flujo del agua dulce de los
ros son mayores en el lado derecho.
Las marismas estn sujetas a los mismos extremos de salinidad, temperatura y a las mareas
que afectan a los fangales. Tambin tienen un
fondo fangoso, pero est soportado por las ra-
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269
Normalmente las espartinas (Spartina alterniflora en la costa atlntica y S. foliosa en la costa pacfica de Norteamrica; vase Fig. 12.7)
son las plantas ms comunes a lo largo del lmite de las marismas que da hacia el mar, donde
empiezan los fangales (Fig. 12.14). Invariablemente estas hierbas ocupan la franja situada
sobre el nivel medio de la marea baja. Prosperan
aqu mejor que en ningn otro sitio porque el
suelo est bien drenado, y por lo tanto es ms
rico en oxgeno y es menos salado. Los pices de
sus hojas altas siguen expuestos al aire incluso
cuando el fondo est cubierto por el agua durante la pleamar. Las plantas tienen grandes estolones horizontales subterrneos a partir de los que
se desarrollan las hojas y las races. Las races
situadas inmediatamente bajo la superficie del
suelo pueden captar oxgeno del aire.
Las espartinas pueden invadir gradualmente los fangales porque ralentizan el flujo de las
mareas y as van aumentando la cantidad de sedimento atrapado entre las races. La extensin
del lado de la marisma que da hacia tierra est
limitada por la altura mxima de las mareas ms
fuertes.
Adems de proporcionar una parte significativa de la elevada produccin primaria de las
comunidades de estuario (vase Interacciones
alimentarias entre los organismos de estuario,
p. 273), las plantas de las marismas, como las
espartinas, ayudan a estabilizar los suelos disminuyendo los efectos de la accin del oleaje.
Una especie de espartina de la costa atlntica
de Norteamrica, Spartina alterniflora, se ha
introducido en muchas partes del mundo para
la proteccin de los litorales, a veces con efectos negativos (vase Invasiones biolgicas: Los
huspedes no invitados, p. 416).
Las espartinas abren el camino a otras plantas en las partes ms altas de la marisma. En la
costa atlntica (Fig. 12.15) domina otra especie
de espartina (S. patens), pero los juncos (Juncus),
salicornias y varias plantas ms a menudo forman distintas franjas. Los niveles ms altos de
las marismas de la costa pacfica de Norteamrica generalmente estn dominados por las salicornias (vase Fig. 12.8). El lmite de las marismas
que da hacia tierra es una zona de transicin con
las comunidades terrestres. Est caracterizado
por una gran variedad de plantas resistentes a las
salpicaduras de agua salada, como el pasto salado
(Distichlis) y varias especies de salicornias. Pare-
10/5/07 20:03:10
270
Algunos animales excavadores de los fangales tambin habitan en las marismas. Adems,
los nematodos, crustceos, larvas de insectos
terrestres y otros invertebrados pequeos viven
entre las alfombras de algas y plantas en des-
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60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
271
60
60
Golfo de
30
Islas
Hawai
Papa
Nueva Guinea
0
Ocano
0
Pacfico
Ocano
Ocano
Indonesia
ndico
30
Mxico
Atlntico
Australia
30
30
0
0
1000
2000
Nueva
Zelanda
3000 Millas
60
60
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Marismas
Manglares
Mezcla de marismas
y manglares
FIGURA 12.17 Distribucin mundial de las marismas y los manglares. En las regiones tropicales, los manglares tienden a sustituir a las marismas. Ambos tipos de hbitat se
solapan en algunas zonas, como en el golfo de Mxico, sur de Australia y Nueva Zelanda. Los mangles fueron introducidos por el hombre en las islas Hawai.
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FIGURA 12.19
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FIGURA 12.20
Un saltarn del fango ( Periophthalmus) del fangal de un manglar de Nueva Guinea. Sus
ojos saltones estn adaptados para ver en el air e. Cada
ojo se puede retraer en una bolsa hmeda para evitar la
deshidratacin.
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FIGURA 12.22 Un arrecife de ostras ( Crassostrea virginica ) cerca de Beaufort, Car olina del Norte, expuesto
durante la marea baja.
restringida a aguas templadas, y la hierba de tortuga (Thalassia; vase Fig. 6.13d), una especie de
aguas clidas que a menudo se encuentra alrededor de los manglares. Las races de las hierbas de
mar ayudan a estabilizar el sedimento y sus hojas
proporcionan abrigo a muchos organismos y son
una fuente adicional de detritos. Las praderas de
hierbas de mar no solo se encuentran en los estuarios; se tratan con mayor detalle en el Captulo 13
(vase Praderas de hierbas de mar, p. 286).
En aguas templadas, las ostras (Ostrea, Crassostrea) pueden formar lechos extensos en los
fondos fangosos de los estuarios. Estos arrecifes de ostras se desarrollan paulatinamente a medida que las sucesivas generaciones de
bivalvos van creciendo sobre las conchas de sus
precursores (Fig. 12.22). Las ostras proporcionan una superficie tridimensional compleja para
muchos organismos. La comunidad de estos
arrecifes de ostras incluye algas, esponjas, gusanos tubcolas, cirrpedos y otros organismos
que se fijan sobre las conchas. Otros animales
encuentran abrigo entre o incluso en el interior
de las conchas. Hay una comunidad de estuario
similar que se desarrolla en asociacin con los
lechos de mejillones (Mytilus), aunque stos necesitan un substrato duro para fijarse.
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273
Impacto humano
sobre las comunidades
de estuario
Las consecuencias ambientales de la intrusin
humana sobre las comunidades de estuario, sobre todo en ambientes tan productivos como
las marismas y los manglares. Un nmero incontable de ellos ya han desaparecido (vase
Fig. 18.1) y otros muchos estn en peligro.
1 N. del T. Se ha optado por respetar el trmino outwelling (literalmente manar hacia fuera) por ser de uso
comn entre los especialistas y no existir un trmino
equivalente en espaol.
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Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin
o exportacin
de detritos
Contribucin
al depsito
de detritos
Marisma
(regiones templadas)
Carnvoros
Peces, aves
Consumidores
Carnvoros
Peces, aves
Manglar
(regiones tropicales)
Carnvoros
Peces, aves
Detritvoros
Detritvoros
Filtradores
Detritvoros
Crustceos
pequeos,
poliquetos
excavadores
Poliquetos
excavadores,
camarones,
cangrejos
violinistas
Poliquetos
excavadores,
camarones,
bivalvos,
zooplancton
Cangrejos,
poliquetos
Herbvoros
Insectos
Otros
ecosistemas
Filtradores
Herbvoros
Ostras,
cirrpedos
Cangrejos,
insectos
Detritos
FIGURA 12.23
Espartinas,
salicornias
Diatomeas,
algas
Manglares
Redes trficas generalizadas de los ecosistemas de estuario. Las marismas (izquierda) son propias de las regiones templadas y los manglares (derecha) de
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Fitoplancton
Los mismos factores que amenazan las marismas tambin lo hacen en los manglares de
las zonas tropicales. La maricultura de camarones y gambas, una prspera industria para
el Sudeste asitico, Sudamrica y otras costas
tropicales y subtropicales (vase Maricultura, p. 391), ha sido particularmente destructiva para los bosques de mangles. Los manglares
se han destruido para construir los estanques
de cra de los camarones y gambas. El agua
de estos estanques, que contiene cantidades
grandes de desechos, exceso de nutrientes y
alimentos sin comer, en muchos casos se vierte
directamente al mar, causando una gran contaminacin.
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Organismos patgenos en las aguas costeras
online de aprendizaje
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i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Se hace la propuesta de aumentar la profundidad de la entrada y del canal principal de
un estuario. Qu piensa el lector que suceder a las marismas que rodean el canal?
Qu esperara que ocurriese en relacin con
la produccin primaria total del estuario?
2. Parte de la materia orgnica producida por
las comunidades de estuario se exporta a
otros ecosistemas. Qu tipo de ecosistemas
reciben esta materia? Cmo se transporta?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Bertness, B. R. Sillman and R. Jeffries, 2004.
Salt marshes under siege. American Scientist,
vol. 92, no. 1, January-February, pp. 54-61.
La desaparicin de casi el 70 % de las marismas a lo largo de algunos estrechos amenaza
a toda la costa atlntica de Norteamrica.
Glenn, E. P., J. J. Brown and J. W. OLeary,
1998. Irrigating crops with seawater. Scientific American, vol. 279, no. 2, August,
pp. 76-81. Algunas plantas de las marismas
pueden cultivarse y usarse como alimento
para los animales e incluso para consumo
humano.
Horton, T., 2005. Saving the Chesapeake.
National Geographic, vol. 207, no. 6, June,
pp. 22-45. Chesapeake Bay, en la costa este Kathiresan, K. and B. L. Bingham, 2001. Biode Estados Unidos, se enfrenta al problelogy of mangroves and mangrove ecosysma de la contaminacin por exceso de nutems. Advances in Marine Biology, vol. 40,
trientes.
pp. 81-251.
Rapport, D. J. and W. G. Whitford, 1999. How Nordlie, F. G., 2003. Fish communities of
ecosystems respond to stress. BioScience,
estuarine salt marshes of eastern North
vol. 49, no. 3, March, pp. 193-203. Se comAmerica, and comparisons with temperate
para un estuario con dos ecosistemas teestuaries of other continents. Reviews in
rrestres, los tres sujetos a impacto por el ser
Fish Biology and Fisheries, vol. 13, no. 3,
humano.
pp. 281-325.
Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon, Pennings, S. C., M. Grant and M. D. Bertness,
vol. 104, no. 2, September, pp. 62-77. La
2005. Plant zonation in low latitude salt
conservacin de los estuarios y otros humemarshes: disentangling the roles of flooding,
dales es fundamental para la supervivencia
salinity, and competition. Journal of Ecology,
de muchas aves limcolas.
vol. 93, no. 1, pp. 159-167.
En profundidad
Barbier, E. B. and M. Cox, 2003. Does econo- Uncles, R J., 2002. Estuarine physical process
mic development lead to mangrove loss? A
research: some recent studies and progress.
cross-country analysis. Contemporary EcoEstuarine, Coastal and Shelf Science, vol. 55,
nomic Policy, vol. 21, no. 4, pp. 418-432.
pp. 829-856.
Green, E. P. and F. T. Short, 2003. World Atlas Watts, R J. and M. S. Johnson, 2004. Estuaries,
of Seagrasses. University of California Press,
lagoons, and enclosed embayments: habitats
Berkeley.
that enhance population subdivision of insHaertel-Borer, S. S., D. M. Allen and R F.
Dame, 2004. Fishes and shrimps are significant sources of dissolved organic nutrients
in intertidal salt marsh creeks. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology,
vol, 311, no. 1, pp. 79-99.
276
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277
Zona submareal
Plataforma
continental
Bosque de quelpos
(Ecklonia), Nueva Zelanda
La vida en la
plataforma continental
Caractersticas fsicas
del ambiente submareal
La parte de la plataforma continental que
nunca queda expuesta durante la marea baja
constituye la zona submareal del ambiente
marino.
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FIGURA 13.1
El buceo con escafandra autnoma ha aumentado extraordinariamente las posibilidades de estudio del ambiente submareal por parte de los bilogos marinos.
Los factores fsicos que afectan a los organismos submareales estn relacionados con dos
de las caractersticas fundamentales de la plataforma: la poca profundidad relativa del agua
y su proximidad a la tierra. Ya que el fondo es
poco profundo, la temperatura vara ms de un
sitio a otro en la zona submareal, que en el fondo
de las zonas ms profundas situadas ms all de
la plataforma. Esto es trascendental ya que la
temperatura es uno de los factores ms impor-
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Comunidades submareales
de fondo blando
En las plataformas continentales del mundo
dominan los sustratos arenosos y fangosos. Hay
unas grandes reas cubiertas por sedimentos
blandos, que se extienden desde la costa hasta el
borde de la plataforma. Incluso a lo largo de las
costas rocosas, en las zonas de mayor profundidad, las rocas finalmente terminan cubiertas por
la arena o el fango. Los organismos que habitan
estos fondos, a menudo planos y aparentemente
homogneos (Fig. 13.3), no se distribuyen necesariamente al azar. Desde antiguo se ha reconocido que estos organismos forman distintas
comunidades, cuya distribucin depende en
gran medida de factores como el tamao de las
partculas y la estabilidad del sedimento, la luz y
la temperatura.
Las comunidades de fondo blando comparten muchas caractersticas con las comunidades
279
(a)
(b)
(c)
FIGURA 13.2 Aunque el buceo con escafandra autnoma es un mtodo excelente para el muestreo y estudio de los ambientes submareales, su uso est limitado a zonas de
poca profundidad. A profundidades grandes, los fondos blandos pueden estudiarse mediante el uso de diversos aparatos de muestreo. (a) Las dragas excavadoras como la de
Van Veen se sueltan desde la superficie. Las palas se cierran, cogiendo una muestra del sedimento del fondo, y se recupera la draga. (b) Para poder capturar los habitantes ms
grandes de los fondos blandos se utilizan diversos tipos de dragas de arrastre. Son similares a las redes de arrastre que usan los pescadores (vase Figura 17.6d). (c) Tambin
se utilizan dragas con un marco metlico resistente para raspar organismos de fondos rocosos.
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porcionar algunos nutrientes a las esponjas, per o deben obtener luz para r ealizar
fotosntesis. La manera en que pueden sobrevivir estas algas simbiontes en el interior de las esponjas, y en unas aguas profundas y cubiertas por una gruesa capa de
hielo, es algo que desconcierta a los bilogos marinos. La r espuesta parece estar
en las espculas vtr eas. Transmiten de manera eficaz a las algas la poca luz que
llega hasta las esponjas, formando una autntica red de cables de fibra ptica!
Otros invertebrados tambin son abundantes: anmonas, corales blandos,
nudibranquios, estr ellas y erizos de mar . Muchos de ellos, como las esponjas,
son suspensvoros, y otr os muchos se alimentan a partir de las esponjas. Para
protegerse de los depr edadores, muchas esponjas pr oducen sustancias txicas.
Estas defensas qumicas son especialmente comunes en las esponjas de color es
brillantes. Otros organismos son depredadores de los animales que se alimentan
de esponjas y ayudan a que se mantenga el lento crecimiento de las esponjas evitando as su desaparicin. No todos estos invertebrados submareales son exclusivos de la Antrtida. Algunos tambin se encuentran en otras zonas, pero siempre
en aguas progresivamente ms profundas a medida que se acercan al ecuador.
Los peces antrticos son notables por der echo propio, ya que pueden se guir activos a temperaturas cer canas al punto de congelacin del agua de mar .
Muchos tienen en su sangr e un anticongelante qumico. El agua fra contiene
tanto oxgeno disuelto, que los peces de hielo tienen la sangr e transparente, ya
que carece de hemoglobina.
Las maravillas de la vida en la Antrtida, bajo y sobr e el hielo, desgracia damente estn amenazadas. El T ratado Antrtico, firmado por 45 pases para
administrar y manejar el continente, obliga a aquellos que contaminan a er parar lo
que estropean o a pagar una multa. Los cruceros de turismo, los barcos pesqueros, la contaminacin por petrleo y por aguas residuales, la basura, la potencial
explotacin de los r ecursos petrolferos y minerales, y el agujer o de la capa de
ozono sobre el continente (vase Viviendo en un inver nadero: El calentamiento
global, p. 406) pueden acabar finalmente con nuestro continente ms desolado
y daar su vida exclusiva.
Los sustratos blandos a menudo estn parcheados con zonas de sedimentos de diversos
tipos. Por consiguiente, lo normal es que la distribucin de los organismos a lo largo del fondo
sea desigual, es decir, los organismos se presentan en distintos grupos o parches (Fig. 13.4) .
Ciertas especies tienen una distribucin desigual
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281
parte de otros organismos), las larvas se asentarn segn el principio la primera que llega es la
primera en servirse. En otras palabras, asociada
al desarrollo de las comunidades hay una connotacin de lo impredecible o un componente de
suerte: depende de qu clases de larvas haya
en las proximidades, de las perturbaciones que se
produzcan por azar o de otros acontecimientos.
FIGURA 13.3
La vida visible sobre los fondos arenosos a poca profundidad incluye grupos ocasionales de algas
marinas que crecen sobre pequeas piedras o sobre conchas y grandes depredadores, como peces planos.
(a) Al azar
(b) Regular
(c) Disperso
FIGURA 13.4 El espaciamiento, o distribucin, de los organismos se puede clasificar segn tres tipos bsicos:
(a) al azar , en el que los animales se distribuyen sin un patrn concr eto; (b) r egular, donde los organismos estn
separados por intervalos uniformes, y (c) disperso o par cheado, donde se pr esentan en grupos. Muchas especies
marinas presentan una distribucin desigual. Puede el lector pensar en una razn por la que los organismos como
las almejas muestran una distribucin regular?
debido a que sus larvas planctnicas seleccionan
un ambiente particular en el que asentarse y experimentar la metamorfosis. Se conocen algunas larvas que retrasan su metamorfosis y prueban el fondo hasta que encuentran un tipo de
sustrato concreto. La metamorfosis se puede
estimular por una sustancia qumica especfica, por factores fsicos y por factores biolgicos
(Fig. 13.5). Las larvas de ciertas especies pueden detectar a los adultos y prefieren asentarse
cerca de ellos. Esta puede ser la causa de que,
aunque el fondo sea uniforme, ciertas especies
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Sol
Luz
Profundidad
Profundidad
Temperatura del agua
Corrientes
Larva
Larva
Salinidad
Sustancias
producidas por
el hospedador
Sustancias
producidas por
los adultos
Tipo de fondo
FIGURA 13.5
Se conocen muchos factores que influyen sobre el asentamiento y la metamorfosis de las larvas
planctnicas. La larva ilustrada a la izquierda, una megalopa, pertenece a un cangrejo (Echinoecus pentagonus) que
cuando es adulto vive sobre erizos de mar tropicales. La larva de la derecha es la larva cipris de una bellota de mar
(vase Fig. 7.37). Muchas larvas de bellotas de mar se asientan cerca de los adultos de su especie.
Camarn
(Penaeus)
Anfpodos tubcolas
(Haploops)
Ofiura (Ophiura)
Caracol
(Nassarius)
Berberecho
(Cardium)
Arola
(Mya arenaria)
Erizo
de corazn
purpreo
(Spatangus)
Gusano
trompeta
(Pectinaria)
Gusano pergamino
(Chaetopterus)
Gusana
(Nereis)
Arola
(Mya arenaria)
FIGURA 13.6 Ejemplos de animales de la infauna y epifauna de los fondos blandos submareales de diversas partes del mundo. Vase tambin la Figura 12.11 en la que se
representan varios ejemplos de habitantes de las llanuras fangosas.
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FIGURA 13.7
Como todos los erizos irregulares, Spatangus purpureus est adaptado para vivir en el sedimento.
Los erizos irregulares excavan bajo la superficie (vase Fig. 13.6) y utilizan unos pies ambulacrales modificados para
alimentarse. Esta fotografa fue tomada de noche en el mar Mediterrneo, cuando el erizo sali del sedimento.
FIGURA 13.8 Estos dlares de arena (Dendraster excentricus) forman poblaciones densas en los fondos ar enosos a lo largo de la costa de Califor nia. Viven parcialmente enterrados en la ar ena y se disponen en ngulo con
respecto a la corriente.
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283
FIGURA 13.9 Thalassema steinbecki es un equirido detritvoro, sedimentvoro, que habita en los fon dos blandos de la costa del Pacfico de Norteamrica
y Suramrica, desde Baja Califor nia hasta las islas
Galpagos.
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Menos turbulencias
Sifn
Apndices
alimentarios
Ms turbulencias
Tamao de
las partculas
del sedimento
Concentracin
de oxgeno
y de detritos
Fango
Arena
Sedimentvoros
Suspensvoros
Tipo de
animales
FIGURA 13.10
FIGURA 13.12
madrigueras por parte de los otros sedimentvoros. Los tubos frenan el flujo del agua sobre
el sedimento, lo que hace que disminuya la
cantidad de partculas en suspensin. La modificacin del ambiente por los sedimentvoros,
especialmente por los bioperturbadores, y los
efectos de los tubos son ejemplos de cmo determinadas especies pueden influir indirectamente sobre el reclutamiento y la supervivencia
de otras.
Muchos invertebrados de la epifauna son
alimentadores de depsito. Entre ellos se incluyen la mayora de los anfpodos y otros pequeos crustceos, as como muchas especies de
ofiuras (vase Fig. 13.6). La mayor parte de las
ofiuras utilizan los pies ambulacrales para recoger detritos del fondo. Otras son suspensvoras
y extienden los brazos en el agua para capturar
las partculas en suspensin con los pies ambulacrales. Otras son carroeras y se alimentan de
animales muertos. Los camarones, incluyendo
los de valor comercial (Penaeus), tambin son
carroeros de la epifauna.
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FIGURA 13.13
sustrato, hacindolo ms adecuado para los Algunos miembros de la epifauna de los fonsuspensvoros. Sus tubos tambin pueden in- dos blandos son depredadores. Pueden excavar a
terferir con las actividades de excavacin de travs del sedimento para capturar a sus presas
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Kinorrinco
Coppodo
Gastrotrico
Ciliado
Gnatostomlido
Nematodo
Hidroideo
Rotfero
Ejemplosdelameiofaunadeunfondoarenoso.
Los arquianlidos (filo Annelida) son gusanos segmentados muy comu nes en la meiofauna. T ienen una estructura sencilla y un tamao diminuto.
A difer encia de los poliquetos, el grupo de gusanos segmentados en el que
a menudo se incluyen, normalmente los ar quianlidos car ecen de segmentos
diferenciados, de podios y de sedas.
Los oligoquetos tambin son gusanos segmentados que se distribuyen
extensamente en tierra y en agua dulce. A este grupo pertenecen las lombrices
de tierra y otras formas relacionadas. Los oligoquetos son mucho menos comu nes en el mar . Sin embargo, estn pr esentes en la meiofauna, especialmente
en bahas y puertos contaminados.
Recoger y extraer meiofauna viva no es particularmente difcil. El pr ocedimiento ms sencillo es tomar fango o ar ena hmeda y dejar la muestra en un
envase en r eposo durante una hora o ms. Los animales de la meiofauna se
desplazarn a la capa superior de la ar ena para obtener oxgeno. Los animales
se recogen cerca de la superficie del sedimento con un cuentagotas y se pueden observar con un estereomicroscopio o, incluso mejor, con un microscopio
compuesto. Comienza el espectculo!
blandos, la mayora de los peces de fondo, o demersales, son carnvoros. Las rayas desentierran
bivalvos, cangrejos y otros organismos de la infauna y la epifauna. Los peces planos, como platijas, halibuts, lenguados y rodaballos, permanecen camuflados o enterrados y se alimentan de
una gran variedad de presas. Los peces pelgicos
y los calamares tambin se alimentan de los ha-
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FIGURA 13.14
Las estr ellas de mar , como Astropecten, son depr edadoras de bivalvos y otr os inverte brados excavadores.
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FIGURA 13.15
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287
Carnvoros
Estrellas
de mar,
peces
y aves
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin o exportacin de detritos
Contribucin con detritos
Filtradores
Consumidores
Plancton
(desde otras
comunidades)
Sedimentvoros
Herbvoros pequeos
Pepinos de mar,
poliquetos
Bivalvos
Exportacin a otras
comunidades
Erizos de mar,
peces
Herbvoros grandes
Manat,
tortugas marinas,
dugongo
Detritos
Productores
Hierbas de mar
FIGURA 13.16 Red alimentaria generalizada de una comunidad de hierbasde mar. Como en los estuarios (vaseFig. 12.23), los detritos procedentes de las plantas muertas
son una fuente importante de nutrientes para muchos animales.
detritvoros sedimentvoros, como los poliquetos, bivalvos y pepinos de mar, se alimentan en o
sobre el sedimento rico en detritos. Los detritos
tambin se exportan a otras comunidades, como
los fondos blandos sin vegetacin de aguas ms
profundas.
Las praderas densas de hierbas de mar tambin ofrecen abrigo para muchos animales que
no se alimentan de detritos. En los sedimentos de estas praderas, o sobre ellos, viven ms
animales que en los sedimentos sin vegetacin
de mar adentro. En las hojas viven muchos
animales pequeos, ssiles o reptantes: hidroideos, caracoles, pequeos poliquetos tubcolas,
anfpodos, camarones, etc. (Fig. 13.17) . Otros
animales mayores, como los estrombos (Strombus gigas; Fig. 13.18 ), viven entre las plantas.
Entre los filtradores que habitan en el sedimento hay distintas almejas y nacras (Pinna carnea).
Varias especies de peces y las estrellas de mar
(como Oreaster reticulatus) son ejemplos de carnvoros. Las praderas de hierbas de mar tambin
sirven como guarderas para algunas especies
de inters comercial, como las vieiras atlnticas
de baha (Argopecten irradians) y los camarones
(vase El enfoque de la ciencia. Restauracin
de las praderas de hierbas de mar, p. 117).
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Comunidades submareales
de fondo duro
Los fondos duros representan una parte relativamente pequea de la plataforma continental. Generalmente no son ms que extensiones
sumergidas de las orillas rocosas. Tambin hay
algunos afloramientos rocosos submareales de
tamao variable. En algunos casos un componente importante del sustrato duro es el que
proporcionan las algas calcreas, los tubos de los
gusanos poliquetos y las conchas de las ostras
(vase Fig. 12.22). Estos complejos fondos duros tridimensionales suelen denominarse arrecifes, pero no se deben confundir con los arrecifes
de coral de las aguas clidas.
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Alga verde
(Enteromorpha)
Medusa
ssil
(Haliclystus)
Poliqueto
tubcola
(Spirorbis)
Ascidias
coloniales
Zostera
(Zostera marina)
FIGURA 13.17
FIGURA 13.18
Briozoo
(Membranipora)
Las hojas de la zostera (Zostera marina) a menudo estn habitadas por organismos ssiles.
El estrombo (Strombus gigas) es un caracol grande que normalmente se asocia a las praderas
de hierba de tortuga en Florida y en el Caribe. Gastronmicamente es muy apreciado.
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
La fecundacin en los erizos de mar
suelen ser los dominantes en los fondos inclinados escarpados y en las paredes verticales, donde
la escasez de luz limita el crecimiento de las algas. Los sustratos duros proporcionan un buen
soporte para que se fijen los organismos, pero
excavar galeras en ellos es mucho ms difcil
que en la arena o el fango. Por consiguiente, las
comunidades de fondo duro suelen ser ricas en
epifauna y pobres en infauna, al contrario que
las comunidades de fondo blando. Esponjas, hidroideos, anmonas, corales blandos, briozoos,
poliquetos tubcolas, bellotas de mar y ascidias
son algunos de los grupos ms comunes. Muchos forman colonias que compiten con otras
especies, simplemente creciendo sobre ellas.
Unas pocas especies, como los bivalvos barrenadores (Pholas), viven embutidos en las rocas.
En los fondos rocosos submareales, los herbvoros generalmente son pequeos invertebrados de movimientos lentos. Posiblemente, los
ms importantes sean los erizos de mar (Arbacia, Diadema, Strongylocentrotus). Quitones,
liebres de mar, lapas, orejas de mar (Haliotis) y
otros moluscos gasterpodos tambin son herbvoros importantes. Algunas algas han desarrollado defensas contra estos herbvoros. Entre
comunidades de fondo duro. Eliminan a los residentes de las rocas, dejando espacios para otros
organismos. Las larvas y las esporas de las algas
colonizan las reas despejadas por los herbvoros
o por los carnvoros.
Debido a que las fases planctnicas a menudo son estacionales, las reas despejadas pueden
ser colonizadas por especies distintas en diferentes momentos. Esto aumenta la diversidad de
especies de una zona concreta. Los carnvoros
tambin pueden actuar como limitadores de los
herbvoros, ayudando a mantener una situacin
relativamente estable. Sin embargo, este equiliAlgasincrustantes Las que crecen formando
una capa delgada sobre las rocas, como la de
algunas algas coralinas.
Captulo 6, p. 112
La luz solar atraviesa la columna de agua hasta
una profundidad que depende de la transparencia
del agua. No todos los colores de la luz penetran
hasta la misma profundidad. En aguas ocenicas
claras, la luz que penetra a ms profundidad es la
azul y la que menos lo hace es la roja.
Captulo 3, p. 51; Figura 3.11
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290
FIGURA 13.19
Los erizos de mar, como estos Strongylocentrotus purpuratus de la costa del Pacfico de Norteamrica, ejercen una importante influencia sobre la composicin de las comunidades submareales de fondo duro.
Se alimentan de algas y de algunos animales incrustantes, y dejan superficies despejadas donde se pueden asentar
otros organismos ssiles.
Quelpo comestible
(Alaria escuelenta)
Quelpo cola
de caballo
(Laminaria
digitata)
FIGURA 13.20
Ejemplos de quelpos del Atlntico norte. En aguas profundas, el quelpo de tallo hueco puede
llegar a alcanzar 12 m de longitud.
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60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
291
60
60
Laminaria
Islas Aleutianas
Macrocystis
Macrocystis
30
30
Ecklonia
Mar de Arabia
Ocano
Atlntico
Ocano
Pacfico
Ocano
ndico
Nueva
Zelanda
30
Ecklonia
Macrocystis
Islas Kerguelen
60
Ecklonia
Macrocystis
Ecklonia
Macrocystis
Islas Chatham
Islas Malvinas
Islas Auckland
90
120
150
180 150
30
Corriente caliente
Corriente fra
60
Islas Macquarie
60
Tristan da
Cunha
Macrocystis
120
90
60
30
Distribucin
de los quelpos
FIGURA 13.21 La distribucin geogrfica de los quelpos est muy influenciada por las temperaturas superficiales del agua, que, a su vez, dependen de la circulacin superficial del ocano. Las corrientes a lo largo de las costas del oeste de los continentes transportan agua fra desde las regiones polares; en las costas del este transportan agua
caliente desde el ecuador. Como consecuencia, los quelpos se extienden hacia las r egiones ecuatoriales, a lo largo de las costas del oeste de los continentes ms que en las
costas del este. Para los arrecifes de coral, que necesitan aguas ms calientes, ocurre exactamente lo contrario (vase tambin Fig. 14.11).
FIGURA 13.22
El quelpo alce (Pelagophycus porra) crece en los bordes externos y ms profundos de algunos
lechos de quelpos gigantes (vase Fig. 13.25). Tiene dos ramas muy grandes, parecidas a cuernos, de las que salen
unos grandes frondes que quedan a merced de las corrientes.
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292
FIGURA 13.23
Mxico.
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Los quelpos grandes que podemos ver solamente son una etapa de su ciclo vital. Todos
los quelpos pasan por dos etapas: un gran esporofito productor de esporas y un gametofito
microscpico que produce los gametos masculinos y femeninos (Fig. 13.24). El esporofito es el
organismo que vemos.
En algunos quelpos el esporofito es anual.
En cambio, el quelpo gigante y otros son perennes y pueden vivir durante varios aos.
Estos quelpos de vida larga a menudo pierden
los frondes a causa de los herbvoros, las tormentas
y las olas, aunque pueden volver a crecer ya que, a
diferencia de lo que sucede en muchas hierbas de
mar, el crecimiento se produce tanto a partir del
rizoma como en el extremo de los estpites.
Los bosques de quelpos a lo largo de la costa del Pacfico de Norteamrica se disponen a
distintas profundidades, con diferente composicin de especies creciendo hasta una altura caracterstica por encima del fondo (Fig. 13.25).
Esta estructura depende de la interaccin entre
varios factores fsicos y biolgicos. Por ejemplo,
el dosel flotante del quelpo gigante solamente se
desarrolla donde el agua es lo bastante profunda como para reducir la accin de las olas, pero
lo bastante somera como para que la luz llegue
hasta el fondo, permitiendo as el crecimiento de
los rizomas. Otros quelpos pueden contribuir al
dosel superficial. Entre ellos estn el quelpo toro,
que vive ms cerca de la orilla, y el quelpo pluma
(Egregia), que vive en aguas menos profundas
expuestas a la accin del oleaje. En aguas profundas, el quelpo alce forma un dosel situado a
profundidades medias a lo largo del borde externo del dosel del quelpo gigante.
El denso dosel de los bosques de quelpos gigantes reduce la cantidad de luz por debajo de
ellos. Bucear bajo este dosel es como caminar
por una selva cerrada en tierra: hace falta algo de
tiempo para que los ojos se acostumbren a la falta
de luz. Los quelpos que viven all tambin tienen
que adaptarse a la escasa iluminacin, pero la
vida bajo el dosel es rica y variada. Otros quelpos
menores ocupan el subdosel, el rea situada bajo
el dosel, entre ellos, Laminaria, Pterygophora y
otros quelpos con frondes que se extienden sobre
el fondo o se mantienen erguidos sobre l.
Una gran variedad de algas ms cortas, sobre todo algas rojas, viven sobre el fondo en
dos capas sobrepuestas, incluso en zonas en las
que la luz est muy reducida. Las algas coralinas, tanto las ramificadas como las incrustantes,
son comunes. Algunas hierbas de mar son ms
abundantes en aguas someras, donde la accin
del oleaje reduce el dosel.
Los lechos de quelpos del Atlntico norte
estn dominados por las especies del gnero
Laminaria que generalmente no forman un dosel. Sin embargo, son similares a los bosques de
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Gametofito
masculino
(n)
Germinacin
de las esporas
Esporas
(n)
Gametofito
femenino
(n)
Espermatozoide
(n)
Esporas
Fertilizacin
Esporofito
en desarrollo
(2n)
Esporofito
(2n)
Estados
macroscpicos
vulo
(n)
293
Esporofito
inmaduro
(2n)
Estados
microscpicos
FIGURA 13.24
En el ciclo vital del quelpo gigante (Macrocystis), y en el de otros quelpos, hay un gran esporofito
productor de esporas. Las esporas se asientan en el fondo y se transforman en pequeos gametofitos masculinos o
femeninos. Cada gametofito libera sus gametos, masculinos o femeninos, que, despus de la fecundacin, dan lugar
a un nuevo esporofito, cerrndose as el ciclo (vase tambin Fig. 6.11a).
Afloramientoocorrienteascendente Flujo
ascendente de agua fra y rica en nutrientes
desde el fondo hacia la superficie.
Captulo 15, p. 347
Quelpo plumoso
(Egregia)
Dosel
Frondes en
la superficie
o a media
profundidad
Quelpo alce
(Pelagophycus)
Subdosel
Frondes
erguidos
o cercanos
al fondo
Laminaria
Pterygophora
Tapiz de algas
Matas
pequeas,
filamentos y
algas incrustantes
Quelpo toro
(Nereocystis)
Cerca
Quelpo gigante
(Macrocystis)
de la
orilla
lpos
e que
ld
Dose
Lejos
de la
orilla
FIGURA 13.25 Distribucin de los principales tipos de quelpos y de otras algas en un bosque generalizado de quelpos gigantes M
( acrocystis) de la costa del Pacfico de
Norteamrica. La compleja distribucin de las algas depende de factores como la luz, el tipo de sustrato, la accin de la olas, la profundidad, la cantidad y el tipo de herbvoros,
e incluso de la poca del ao, ya que algunas algas son anuales.
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294
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de hbitat, p. 419). Experimentalmente, a finales de los aos 1980 se liberaron 140 nutrias
de mar en una de las islas del Canal del Sur de
California. La mayora de los animales liberados
desaparecieron, por lo que el experimento fue
abandonado. Para calmar a los pescadores, que
estaban molestos por la posibilidad de que las
nutrias de mar se alimentasen de crustceos de
inters comercial, se acord que se deba impedir la migracin natural de las nutrias desde la
regin central al sur de California. En cualquier
100
75
50
25
Abundancia
de nutrias
de mar
1985
g/0.25 m2
400
300
% de prdida de quelpos
en 24 h
Nmero/0.25 m2
FIGURA 13.26
1993
1997
1993
1997
1993
1997
Biomasa de
erizos de mar
200
100
1985
BOSQUE DE
QUELPOS SANO
1989
60
50
40
30
20
10
Intensidad
del consumo
1985
10
1989
1989
8
6
4
2
1989
1993
BOSQUE DE QUELPOS
1997 CONSUMIDO EN EXCESO
El efecto de la depredacin de nutrias de mar (Enhydra lutris) por las orcas (Orcinus orca) sobre
las poblaciones de erizos de mar y quelpos en los bosques de quelpos de las islas Aleutianas, Alaska. El efecto es un
ejemplo de cascada trfica, as llamada porque los efectos de un depredador se extienden a travs de la red alimentaria. En los grficos superiores, los aos sin barras indican aos sin datos y no valores de cero.
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Densidad de quelpos
1985
295
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296
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Las comunidades de zostera en Europa y
en la costa este de Norteamrica se vieron
seriamente afectadas por una enfermedad
desconocida. La enfermedad, llamada aublo de la zostera, o enfermedad debilitante,
hizo que durante la dcada de 1930 desapareciesen muchas praderas de zostera. Qu
cambios esperara el lector que se produjesen cuando desaparece una comunidad de
zostera en un rea determinada? Considere
los cambios en el sustrato, el bentos y otros
tipos de animales marinos. Se produciran
cambios entre los animales que viven en
tierra? Qu tipo de comunidad piensa que
substituira a las comunidades de las zosteras despus de su desaparicin?
2. En el ciclo vital de los quelpos hay un esporofito muy grande y un gametofito muy
pequeo. Sin embargo, la lechuga de mar y
otras algas tienen un gametofito tan grande
como el esporofito (vase Fig. 6.11a). Presentan los quelpos algunas ventajas por tener un gametofito tan pequeo?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Smith, R, 2001. Frozen under. National
Geographic, vol. 200, no. 6, December, pp. 235. La exclusiva vida marina de la Antrtida
se enfrenta a nuevos desafos, desde el hielo
que se derrite al aumento del turismo.
296
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297
Arrecife
de coral
Arrecifes de coral
Los organismos
constructores de arrecifes
Los arrecifes de coral estn formados por una
ingente cantidad de carbonato clcico (CaCO3),
esto es por piedra caliza, que se deposita a partir
de los seres vivos. De los miles de especies que
297
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298
Tabla 14.1
Nombre comn
Principales grupos de corales y de cnidarios r elacionados con los arr ecifes de coral
Importancia como constructores
Notas de arrecifes
ANTOZOOS (Solo tienen fase de plipo ya que carecen de medusas; son del mismo grupo que las anmonas de mar)
Corales
escleractiniarios
Corales blandos
No construyen arrecifes
Son comunes en los arrecifes de coral (Fig. 14.28); la mayora tienen zooxantelas
simbiontes pero no producen un esqueleto calcreo rgido.
rganos de mar
(Tubipora)
Poca
Coral azul
(Heliopora)
Gorgonias
No construyen arrecifes
Corales joya
Corales negros
Gorgonias con esqueleto calcreo de color rosa, rojo o dorado que se utiliza en
joyera; viven fundamentalmente en aguas profundas y no en los arrecifes; no
contribuyen a la formacin de los arrecifes; carecen de zooxantelas.
No construyen arrecifes
Se usan en joyera y a veces se llaman corales joya pero son un grupo diferente
de los verdaderos corales joya, las gorgonias; el esqueleto rgido est formado por
protenas y no es calcreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas
superficiales fras, aunque tambin viven en los arrecifes.
HIDROZOOS (Tienen fase de plipo y fase de medusa, pero solo los plipos forman parte de los arrecifes; son del mismo grupo que las medusas)
Corales de fuego
(Millepora)
Corales
de encaje
Insignificante
Arrecifes de coral
Coral es un trmino general para diversos gru
pos de cnidarios, de los que solo algunos contri
buyen a construir los arrecifes (Tabla 14.1). En
los corales constructores de arrecifes, los hermatpicos, los plipos producen esqueletos de car
bonato clcico. Un arrecife masivo est formado
por miles de millones de estos pequeos esque
letos. El grupo de constructores de arrecifes ms
importante es conocido como corales escleractiniarios, a los que en ocasiones se denomina
corales ptreos o verdaderos.
Casi todos los corales constructores de arreci
fes contienen zooxantelas simbiontes (Fig. 14.1)
que ayudan a que los corales hagan sus esque
14.1 Las zooxantelas micr oscpicas do letos de carbonato clcico. Los corales pueden FIGURA
radas que se apr ecian en los tentculos de este plipo
producir sus esqueletos sin zooxantelas, pero en son las que ayudan a los corales a construir los arrecifes.
ese caso lo hacen muy lentamente y casi no con Tambin estn presentes en las almejas gigantes, en al gunas anmonas de mar (Fig. 11.26) y en otros invertetribuyen a la construccin del arrecife. En otras brados. Las clulas blanquecinas del extremo bulboso
palabras, las zooxantelas son tan constructoras de estos tentculos contienen nematocistos.
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Tejido de conexin
entre plipos
Plipos
Tentculos
Boca
299
Cavidad
gastrovascular
del plipo
Filamentos
mesentricos
Esqueleto
de un plipo
FIGURA 14.2
Esquema de una seccin de un plipo de una colonia de coral y del esqueleto de carbonato
clcico que hay bajo l. Los plipos estn interconectados por una delgada capa de tejido.
Captulo 7, p. 123
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
(b)
Captulo 5, p. 102
Simbiosis Vida en asociacin ntima
de dos especies diferentes; a menudo se divide en
parasitismo, donde una especie se beneficia
a expensas de la otra; comensalismo, donde
una especie se beneficia sin afectar a la otra;
y mutualismo, donde ambas especies se
benefician.
FIGURA 14.3
Plipos coralinos. (a) Unos pocos corales son solitarios, como es el caso de este coral seta (Fungia), que puede vivir libr e o anclado al fondo. La mayora forman colonias constituidas por muchos plipos. ( b) En
algunos de stos, como en Montastrea cavernosa, un coral del Caribe, cada plipo tiene su propia copa esqueltica
individual, llamada polpero. (c) En los corales coloniales como este coral cerebro del Caribe (Diploria), los plipos
forman un polpero comn con complicadas lneas serpenteantes.
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Fotosntesis
CO2 + H2O + energa del sol
materia orgnica 1 O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
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300
FIGURA 14.4
Masivo
En placa
Foliceo
Columnar
FIGURA 14.6
La mayor parte de una colonia de coral est formada por su esqueleto de carbonato clcico.
A la derecha se muestra una colonia viva de Pocillopora
verrucosa, y a la izquier da el esqueleto sin los tejidos
vivos. La principal diferencia es el color; la parte viva solamente es una delgada capa de tejido que cubre toda la
superficie. Los corales que se venden en las tiendas de
conchas y en los acuarios realmente slo son los esqueletos blanqueados de corales extrados de un arr ecife.
Algunos arr ecifes han r esultado muy daados por los
recolectores que proveen estas tiendas, para obtener as
el sustento de sus familias.
FIGURA 14.7
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Incrustante
De vida libre
Los corales pueden tener diferentes formas y tipos de crecimiento.
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Luz solar
CO2
H 2O
Difusin
Agua
del mar
Plipo coralino
CO2 + H2O
+ nutrientes
Fotosntesis
Materia
+ O2
orgnica
Plipo
coralino
301
Zooxantela
Difusin
Difusin
CO2 + H2O
+ nutrientes
Respiracin
Materia
+ O2
orgnica
FIGURA 14.8
Las zooxantelas que hay en los tejidos de coral er alizan la fotosntesis y transfieren parte de la materia orgnica que sintetizan a su anfitrin coralino. El dixido de carbono y los nutrientes se reciclan continuamente
entre el coral y sus zooxantelas.
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Captulo 6, p. 112
Briozoos Pequeos animales, coloniales
e incrustantes, que suelen hacer esqueletos
delicados, a menudo en forma de encaje.
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302
Sustrato duro
(a)
FIGURA 14.10
Sedimentos sueltos
y escombro de coral
Sustrato duro
(b)
Consolidacin
de sedimentos
Crecimiento
del arrecife
Sustrato duro
(c)
FIGURA 14.9
El crecimiento del arrecife implica varios procesos. (a) El armazn principal se forma cuando los corales se asientan y crecen sobre una superficie dura, generalmente un arrecife preexistente. (b) Los espacios que quedan
entre este armazn se r ellenan parcialmente con sedimentos calizos gruesos. ( c) Cuando los sedimentos son cemen tados por los organismos incrustantes, se forma r oca caliza nueva y el arr ecife crece. En un arr ecife verdadero se
producen los tres pasos simultneamente. Realmente los arrecifes no son totalmente macizos tal y como se representa
aqu, sino que son porosos, con muchos huecos y grietas que sirven de hogar para una gran variedad de organismos.
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Liberacin de paquetes
de espermatozoides y de vulos
durante el desove en masa
en la Gran Barrera de Coral.
Fotografas por cortesa de Great
Barrier Reef Marine Park Authority .
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Captulo 7, p. 145
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60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
60
60
Ocano
Golfo Prsico
30
Mar
Rojo
Guam
Islas
Maldivas
Bermudas
Pacfico
Islas
Marshall
30
Antillas
Islas
Hawai
Belice
Papua
Nueva Guinea
Suvadiva
Islas
Galpagos
R
Indonesia
Ocano
30
0
0
1000
Fiji
Nueva
Caledonia
Gran
Barrera
de Coral
ndico
2000
zonas
ma
.A
Brasil
Ocano
Atlntico
Polinesia
Francesa
30
3000 Millas
60
60
60
Arrecifes de coral
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Corriente caliente
Corriente fra
FIGURA 14.11
Distribucin de las comunidades de arrecifes de coral, incluidas las que no forman autnticos arrecifes. La distribucin de los arrecifes de coral, igual que la
de los quelpos, est relacionada con la temperatura. Los arrecifes de coral necesitan agua caliente, mientras que los quelpos necesitan agua fra. Se debe comparar la distribucin
de los arrecifes y la de los quelpos (Fig. 13.21). A causa de las corrientes superficiales calientes, los arrecifes de coral se extienden hacia el norte y el sur a lo largo de la costa
este de los continentes, ms que en su costa oeste.
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306
FIGURA 14.13 Los corales a menudo pr osperan donde hay una fuerte accin de las olas. El movimiento del
agua evita el depsito de sedimentos sobre los corales y aporta nutrientes y oxgeno.
la costa alrededor de la baha tuvo una poblacin
escasa. En los aos previos a la II Guerra Mun
dial, con la acumulacin de tropas en Oahu, la
poblacin comenz a aumentar. Este aumento
continu despus de la guerra, ya que las playas
de la baha fueron transformadas para un uso
residencial.
Las aguas residuales tratadas de esta pobla
cin que iba aumentando fueron vertidas en la
baha. Antes de 1978 diariamente se vertan en
la baha cerca de 20 000 m3 de aguas residuales.
Algo antes, a mediados de los aos 1960, los
bilogos marinos comenzaron a notar los cam
bios que afectaban a la parte central de la baha.
Cargadas de nutrientes, las aguas residuales ac
tuaban como fertilizante para las algas. Un alga
verde, el alga burbuja (Dictyosphaeria cavernosa),
encontr las condiciones idneas que necesi
ta para vivir y creci a un ritmo muy elevado,
llegando a cubrir prcticamente todo el fondo
en muchas partes de la baha. Las algas burbuja
comenzaron a crecer en exceso y a sofocar a los
corales. Con el aumento de la cantidad de nu
trientes, tambin se multiplic el fitoplancton,
enturbiando el agua. Los arrecifes de la baha de
Kaneohe comenzaron a morir. Tal crecimiento
acelerado de las algas debido al incremento de la
cantidad de nutrientes se denomina eutrofizacin (vase Eutrofizacin, p. 404).
Durante algn tiempo pareca que la historia
tendra un final feliz. Los arrecifes antes hermo
sos se asfixiaban, y los cientficos y el pblico en
general comenzaron a manifestarse. Llev algn
tiempo, pero en 1978 la presin pblica finalmen
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FIGURA 14.14
Eucheuma denticulatum es una de las especies de algas r ojas intr oducidas en la baha de
Kaneohe para la acuicultura experimental que han escapado de control. Las algas han crecido en exceso y sofocan
a los corales en muchas partes de la baha.
Mangles
Costa rocosa
Cresta del arrecife
Playa
Llanu
ra de
l arre
cife
Talud del
arrecife
Sedimentos
y escombros
FIGURA 14.15 Estructura tpica de un arr ecife costero. Los arr ecifes costeros, como ste del ar chipilago de
Bismarck en el sudoeste del Pacfico (fotografa), pueden crecer hasta alcanzar la orilla.
ni siquiera pueden considerarse como interme Arrecifes costeros
dios entre dos de ellos. No obstante, la divisin
de los arrecifes en estos tres tipos es adecuada Los arrecifes costeros son los ms sencillos y co
munes. Se desarrollan en zonas tropicales cerca
para la mayora de los casos.
de la orilla, en cualquier lugar en el que haya
alguna clase de superficie dura adecuada para
el establecimiento de las larvas de coral. Los
Los tres tipos principales de arrecifes son los
litorales rocosos proporcionan las mejores con
arrecifes costeros, los de barrera y los atolones.
diciones para la formacin de los arrecifes cos
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Arrecifes de barrera
FIGURA 14.16
El crecimiento de la mayora de los arrecifes est limitado por las mareas. Cuando se producen
grandes bajamares, las zonas menos profundas, como esta llanura del arr ecife en la Gran Barrera de Coral quedan
expuestas. Si los corales solo quedan expuestos durante un pequeo periodo, pueden sobrevivir, pero morirn si estn expuestos demasiado tiempo. Esta exposicin ocasional durante las mareas bajas ms fuertes es la que mantiene
las llanuras del arrecife planas, ya que todos los corales que superan un cierto tamao terminan muriendo. Fotografa
por cortesa de Great Barrier Reef Marine Park Authority.
FIGURA 14.17
El coral cuerno de alce (Acropora palmata) es uno de los dominantes en el talud de los arrecifes
costeros del Caribe y de Florida. Para poder captar la luz cr ece formando ramas anchas y paralelas a la superficie
del agua. Esta colonia sufr e una enfermedad conocida como enfermedad de las bandas blancas (vase Arr ecifes
de coral, p. 298).
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311
FIGURA 14.22
Cayo arenoso
Cresta
del arrecife
Laguna
Talud
frontal
(externo)
Viento
Talud posterior
(interno)
Crestas
y surcos
Talud posterior
(interno)
Pinculo
Borde
de algas
Talud
frontal
externo
FIGURA 14.23
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313
Isla
Arrecife costero
Arrecife de barrera
Laguna
Atoln
FIGURA 14.24 (a) Un atoln se inicia como un arrecife costero alrededor de una isla volcnica. (b) A medida
que l a i sla se va hu ndiendo le ntamente, la ll anura del
arrecife se va haciendo ms ancha y pr ofunda, hasta
que finalmente se convierte en una laguna. En esta etapa
el arrecife costero se ha transformado en un arrecife de
barrera. (c) Finalmente la isla se hunde totalmente, que dando solamente un anillo de arr ecife vivo que contina
creciendo, esto es, un atoln.
dos del siglo xix. Por supuesto, Darwin es ms
conocido por proponer la teora de la evolucin
por medio de la seleccin natural, pero su teora
de la formacin de los atolones tambin es otra
importante contribucin a la ciencia.
Darwin pens que los atolones se podran
explicar por crecimiento del arrecife alrededor
de una isla que posteriormente se hundira. El
atoln se inicia cuando entra en erupcin un
volcn en alta mar y se forma una isla volcni
ca. Los corales pronto colonizan las orillas de
la nueva isla y se desarrolla un arrecife coste
ro (Fig. 14.24 a). Como en la mayora de los
arrecifes costeros, el crecimiento del coral es el
ms vigoroso en el talud externo del arrecife. El
arrecife interno estara muy afectado por los se
dimentos y la formacin de la isla.
Asombrosamente, la explicacin de Darwin
para la formacin de los atolones era convincen
te, pero fue ignorada durante un siglo, mientras
se proponan otras hiptesis, ningunas de las
cuales lleg a confirmarse. Finalmente los cien
tficos encontraron pruebas concluyentes de que
Darwin tena razn. A diferencia de las dems
hiptesis para la formacin de los atolones, la hi
ptesis de Darwin ya predijo que, bajo la gruesa
capa de carbonato clcico del arrecife, debera ha
ber roca volcnica, es decir la isla original. En la
dcada de 1950 el United States Geological Survey
perfor varios agujeros profundos en el atoln
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Carbonato clcico
Isla original
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Lbridos
(huevos, larvas)
Peces damisela
(huevos, larvas)
Peces ballesta
(coral)
Zooplancton
(moco)
Peces loro
(coral)
Turbelarios
(coral)
Camarones
(moco)
Peces mariposa
(coral, huevos,
larvas)
315
Caracoles
(coral)
Captulo 4, p. 74
Erizos de mar
(coral)
Cangrejos (moco)
Abanicos de mar (moco)
Estrellas de mar
(coral)
Bacterias (moco)
FIGURA 14.25
Diversos animales comen coral directamente y otros muchos se alimentan del moco que producen los corales o de los huevos y larvas del coral. La produccin primaria de las zooxantelas de los corales pasa as
a los animales que se alimentan de coral y despus a los animales que se los comen a ellos.
Depredadores
peces, calamares, caracoles
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin de detritos
o exportacin
Contribucin al depsito
de detritos
Consumidores
Herbvoros
peces, erizos, caracoles,
quitones
Detritvoros
holoturias, gusanos,
anfpodos, corales blandos
Desde otras
comunidades
(estuarios,
submareales,
en especial
manglares y lechos
de hierbas de mar)
Hierbas de mar, algas coralinas,
bacterias fotosintticas
Comedores de plancton
peces, abanicos de mar,
lirios de mar
Plancton
Detritos
Corales / Zooxantelas
Productores
FIGURA 14.26
Red trfica generalizada de un arrecife de coral. Los arr ecifes tienen una gran diversidad y la mayora de ellos incluyen otr os muchos organismos adems
de los aqu representados.
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El rastreo acstico de los peces de los arr ecifes de coral
Las reservas de no-extraccin (NTR, del ingls no-take reser ves), reas donde
est pr ohibida la pesca, se han pr omovido extensamente como herramientas
para r epoblar y gestionar los calader os sobr eexplotados de los arr ecifes de
coral y de otras r eas. No obstante, las r eservas ofr ecen poca pr oteccin a
las especies que se mueven y salen con fr ecuencia hacia r eas donde pueden
ser capturadas. Por otra parte, muchos de los beneficios de estas reservas, en
trminos de mejorar las capturas en r eas adyacentes, dependen de los exce dentes y de los movimientos de los peces jvenes y adultos desde las r eas
protegidas hasta los calader os. Por lo tanto, el tamao y la localizacin ptimos
de las r eservas dependen de los patr ones de movimiento de las especies de
inters y de si el objetivo es pr oteger las poblaciones de dentr o de la r eserva
o mejorar las capturas fuera de ella.
Desde 2001, los investigador es han estado siguiendo los movimientos
de los peces ms comunes en el
Florida Keys National Marine Sanctuar y
pescndolos con caa. Los peces se mar can con unas pequeas etiquetas
electrnicas que emiten seal es sono ras que son d etectadas co n una g ran
batera de hidrfonos anclados al fondo del mar . La primera vez los peces
fueron mar cados con las etiquetas desde bar cos, per o desde 2002 el equipo
los est mar cando durante misiones de 10 das de duracin desde el hbitat
submarino Aquarius (vase Fig. 1.12). Los peces se capturan con trampas y
FIGURA 14.27
online de aprendizaje
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FIGURA 14.30 El pez mariposa ar co iris ( Chaetodon trifascialis ) es uno de los muchos animales del arr ecife
que se alimentan de corales sin matar a la colonia. Su boca est adaptada para mordisquear los plipos individuales
(vase tambin Fig. 8.28).
Todava no est claro si para la estructura
cin de las comunidades de peces de los arrecifes
es ms importante la fuente de alevines para su
establecimiento o la competencia postestableci
miento. Probablemente su importancia relativa
vare segn la especie y de un arrecife a otro, y
tambin son importantes otros factores como la
depredacin y las perturbaciones naturales.
FIGURA 14.31
La estr ella de mar cor ona de es pinas (Acanthaster planci) es un importante y polmico
depredador de coral.
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FIGURA 14.32 Plaga de estrellas corona de espinas (Acanthaster planci) en Australia. En esta colonia de coral
cuerno de ciervo (Acropora) se pueden ver ramas blancas peladas, en las que solo queda el esqueleto de carbonato
clcico, despus de que varias estrellas de mar se hayan alimentado de ellas. Fotografa por cortesa deGreat Barrier
Reef Marine Park Authority.
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Captulo 7, p. 136
Simbionte facultativo Un simbionte
que no depende totalmente de su socio
y que puede vivir sin la relacin simbitica.
Simbionte obligado El que depende
de su socio y no puede vivir sin la relacin
simbitica.
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FIGURA 14.35
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int
e
rac
t
Exploracin
323
iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Qu factores pueden explicar el hecho de
que la inmensa mayora de los atolones se
encuentren en los ocanos ndico y Pacfi
co y que los atolones sean raros en el At
lntico?
2. Los cientficos afirman que el ocano se
calentar y que se elevar el nivel del mar
como resultado del aumento del efecto in
vernadero (vase Viviendo en un inver
nadero: El calentamiento global, p. 406).
Cmo puede afectar esto a los arrecifes de
coral?
3. Aunque se trata de una zona tropical, en
la costa noreste de Brasil solamente hay
unos pocos arrecifes (vase el mapa de
Fig. 14.11). Cmo se puede explicar
esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Benchley, P., 2002. Cuba reefs. National Geographic, vol. 201, no. 2, February, pp. 4467. Los
arrecifes y cayos de Cuba albergan especta
culares jardines de esponjas, peces y otros
organismos.
Chadwick, D. H., 2001. Kingdom of coral:
Australias Great Barrier Reef. National Geographic, vol. 199, no. 1, January, pp. 3057.
Un fabuloso viaje a la zona con el mayor
arrecife de coral de la Tierra.
En profundidad
Baker, A. C., 2003. Flexibility and specificity
in coralalgal symbiosis: Diversity, ecology,
and biogeography of Symbiodinium. Annual
Review of Ecology and Systematics, vol. 34,
pp. 661689.
Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral
bleachingcapacity for acclimatization and
adaptation. Advances in Marine Biology,
vol. 46, pp. 183223.
Hedley, J. D. and P. F. Sale, 2002. Are popula
tions of reef fish open or closed? Trends in
Ecology and Evolution, vol. 17, pp. 422428.
323
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Nertica
ica
Ocen
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Los organismos
de la zona epipelgica
Como casi todos los ecosistemas, el reino pelgico depende de la energa solar captada en la
fotosntesis. Los ecosistemas epipelgicos se diferencian de los de aguas poco profundas en que
casi toda la produccin primaria se produce en
el mismo sistema epipelgico. Los ecosistemas
costeros a menudo reciben grandes cantidades
de nutrientes procedentes de otros lugares. Por
ejemplo, la zona intermareal recibe plancton y
hierbas de mar desde zonas alejadas de la costa,
y los ros aportan materia orgnica en los estuarios. El reino pelgico, lejos de la orilla y del
fondo, no recibe casi ninguna entrada externa de
materia orgnica.
El reino epipelgico suministra nutrientes a
otras comunidades. Grandes cantidades de materia orgnica se hunden y sirven de alimento
para los organismos que viven ms abajo (vase
Captulo 16). Las corrientes del ocano transportan el plancton epipelgico hasta aguas poco
profundas, donde es consumido por una gran variedad de organismos filtradores. Los peces y el
zooplancton de la zona epipelgica proporcionan
nutrientes no solo a otras comunidades marinas,
sino tambin a las aves y a los mamferos, incluidos los humanos, que viven en tierra firme.
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325
(b)
FIGURA 15.1
(a)
Ya que aqu no hay un fondo donde se puedan ir acumulando sedimentos ricos en materia
orgnica, en la zona epipelgica no hay sedimentvoros. Por otra parte, los suspensvoros
son muy abundantes. Al fin y al cabo, el alimento est suspendido en la columna del agua. Tambin hay muchos depredadores grandes, como
peces, calamares y mamferos marinos.
El plancton:
Una nueva comprensin
Durante ms de un siglo la mejor forma de estudiar el plancton era cogerlo remolcando redes
a travs del agua (Fig. 15.1), o bombendola y
hacindola pasar a travs de filtros. Esta dependencia de las redes del plancton afect en gran
medida a la comprensin del reino epipelgico.
Imaginemos que la nica manera de estudiar
los organismos voladores fuese la utilizacin de
redes. Si las redes fuesen demasiado pequeas
o demasiado lentas, no sabramos que las aves
existen. Las redes con una malla demasiado
gruesa nos haran ignorar que tambin hay mosquitos. Imaginemos ahora organismos tan consistentes como una nube; atravesaran cualquier
red! Como consecuencia de la dependencia de
los oceangrafos de las redes de plancton para
estudiar el medio epipelgico, se han producido
malentendidos similares a los anteriores.
En las ltimas dcadas, las nuevas tcnicas,
incluyendo mejores microscopios, fotografa
subacutica, satlites, procedimientos qumicos,
y, s, incluso mejores redes y filtros, han revolucionado la comprensin cientfica de la zona
(a) Las r edes para capturar el fitoplancton son r elativamente pequeas y tienen una ma lla muy fina que evita que la mayor parte del plancton
microscpico pase a travs de ella. ( b) Para muestr ear
el zooplancton se utiliza la r ed bongo, as llamada por
los dos anillos que mantienen abierta la boca de la r ed.
Generalmente, las redes para zooplancton son mayores
y tienen una malla ms gruesa que las r edes para fitoplancton. La malla gruesa deja pasar el fitoplancton pero
atrapa el zooplancton, que es mayor.
Captulo 4, p. 74
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Captulo 5, p. 96
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326
Megaplancton
(tamao: 20-200 cm)
Macroplancton
(tamao: 2-20 cm)
(a)
Mesoplancton
(tamao: 0.2-20 mm)
Plancton
de red
Microplancton
(tamao: 20-200 m)
(b)
FIGURA 15.3
Nanoplancton
(tamao: 2.0-20 m)
Picoplancton
(tamao: 0.2-2 m)
FIGURA 15.2. Normalmente el plancton se separa en categoras en funcin del tamao (vase Apndice A). El
tamao de los organismos de cada categora aumenta logartmicamente, es decir, el intervalo de tamaos de cada
categora es 10 veces menor que el de la categora anterior.
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Fitoplancton
Los productores de tamao grande, como las algas y hierbas de mar, generalmente estn ausentes del medio epipelgico ya que no tienen donde fijarse. En algunos lugares, como en el mar de
los Sargazos (vase Fig. 8.24), las algas flotantes
son importantes, pero en la mayor parte del medio epipelgico todos los productores primarios
son unicelulares o forman cadenas simples de
clulas. Los pequeos organismos que compo-
Las diatomeas tienen unos capa razones silceos llamados frstulos. ( a) Thalassiosira
allenii (vistas superior y lateral) es unicelular . (b) Fragillaria es una diatomea que forma cadenas de clulas.
Cada una de las divisiones que se pueden ver en los
largos filamentos verdes es una clula (vase tambin
Fig. 5.5).
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En la Tabla 15.1 se muestran los principales grupos del fitoplancton marino. Tambin se
pueden producir floraciones de otros grupos,
pero son relativamente raros y tienen una importancia secundaria en la economa total de los
mares.
Zooplancton
Los organismos del fitoplancton constituyen la
base de la red trfica. La energa solar que capturan y almacenan en la materia orgnica pasa
por los dems seres epipelgicos, desde el minsculo zooplancton hasta las gigantescas ballenas. El primer paso del flujo de energa en la red
trfica es el que se produce cuando los herbvoros comen fitoplancton. Los herbvoros son el
puente vital de conexin entre los productores
primarios, el fitoplancton y el resto de la comunidad. Los animales epipelgicos grandes no
pueden alimentarse directamente del minsculo
fitoplancton. En lugar de ello dependen de los
herbvoros del zooplancton, de los que s pueden
alimentarse. As, una parte fundamental de la
327
Dinoflagelados Organismos
unicelulares que utilizan dos flagelos
para nadar.
Captulo 5, p. 102
Fijacin de nitrgeno Conversin del nitrgeno
gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados por los productores
primarios como nutrientes.
Captulo 5, p. 103
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328
Tabla 15.1
Categora
Nertico
por tamao
Grupo
Plancton
de red
Nanoplancton
Picoplancton
u ocenico
Latitud/temperatura
Notas
Diatomeas
Ambos
Productores primarios
importantes
Dinoflagelados
Ambos
Organismos productores
de mareas rojas
Cianobacterias coloniales
(Trichodesmium)
Ocenicas
Principalmente tropicales
Cocolitofridos
Ocenicos
Criptofitos
Ambos
Silicoflagelados
Nerticos
Cianobacterias unicelulares
(Prochlorococcus,
Synechococcus)
Ambos
Diversos protistas
Desconocido
Desconocido
Superdepredadores
Herbivorismo
Depredacin
Necton
grande
Alimentacin
o exportacin
de detritos
Contribucin
al depsito
de detritos
Necton
pequeo
Otros
ecosistemas
Consumidores
Zooplancton
carnvoro
Detritos
y bacterias
libres
Zooplancton
omnvoro
Otros
ecosistemas
Materia
orgnica
disuelta
Zooplancton
herbvoro
FIGURA 15.5
Productores
FIGURA 15.4
Fitoplancton
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pecial los coppodos (Fig. 15.6), son dominantes en el plancton de red. Los coppodos son
los miembros ms abundantes del plancton de
red en el ocano, y generalmente representan el
70 % o ms de la comunidad. Esto hace que probablemente sean el grupo de animales con ms
individuos en la Tierra.
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329
momentos y lugares, uno de estos grupos crustceos puede ser muy abundante. Los anfpodos
y la mayora de los dems crustceos planctnicos son tan pequeos como los coppodos. En
el zooplancton de red tambin hay unos pocos
crustceos grandes, de un tamao similar al del
krill. Entre ellos hay algunos decpodos, como
cangrejos, camarones, etc. (vase Camarones,
langostas y cangrejos, p. 139). Los decpodos
Otros crustceos. En el zooplancton tambin son casi exclusivamente carnvoros.
hay otros crustceos importantes. Aunque no es
tan abundante como los coppodos, el krill, un
Los coppodos, el krill y otros crustceos son
crustceo parecido a los camarones, a menudo dominantes en el zooplancton de red. Los
forma bancos de gran tamao y muy densos. El coppodos son los principales herbvoros
krill prefiere aguas ocenicas fras, y a veces es epipelgicos y, con mucho, son el grupo ms
dominante en el zooplancton de los mares pola- abundante del zooplancton.
res. Son unos filtradores muy eficaces y capturan
las partculas con las sedas de los apndices. Su
alimento preferido es el fitoplancton, especial- Zooplancton no crustceo. Adems de crusmente las diatomeas. El krill tambin come de- tceos, en el zooplancton tambin estn presentritos, incluyendo bolitas fecales, esto es las heces tes otros muchos grupos de animales. Entre los
slidas de otros miembros del zooplancton. Se herbvoros no crustceos ms importantes estn
las transparentes salpas planctnicas (Fig. 15.8),
alimentan asimismo de zooplancton pequeo.
Los coppodos son tan pequeos que la mayora de los animales grandes no pueden capturarlos. Por el contrario, el krill es relativamente
Coppodos Crustceos pequeos
grande, ya que el del ocano Antrtico (Euphauque a menudo son planctnicos.
sia superba; vase Fig. 17.12) puede alcanzar
Captulo 7, p. 138
hasta 6 cm de longitud. Algunos peces y las aves
Krill Crustceos planctnicos
marinas, e incluso las grandes ballenas, comen
parecidos a los camarones.
krill (vase Fig. 10.14).
Captulo 7, p. 139
Los coppodos y el krill son, con gran diferencia, los crustceos ms abundantes del zoo-
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
plancton, pero hay otros muchos crustceos,
Captulo 10, p. 226
tanto herbvoros como carnvoros. En algunos
Los coppodos tambin son carnvoros importantes. Aunque la mayora de los coppodos
comen algo de fitoplancton, cuando pueden,
muchos tambin comen zooplancton, incluyendo otros coppodos. Algunos son exclusivamente carnvoros. Generalmente capturan a sus
presas sujetndolas con apndices en forma de
garras (Fig. 15.7b).
FIGURA 15.6.
Casi todos los coppodos epipelgicos comen algo de fitoplancton. Antes se crea que
utilizaban las sedas de las piezas bucales y las
antenas (Fig. 15.7a) para tamizar las clulas del
fitoplancton del agua, y que ingeran cualquier
partcula cuyo tamao fuese el adecuado para
quedar atrapada entre las sedas. Pero esto no es
cierto. Desde la perspectiva de los organismos
pequeos como los coppodos, el agua es mucho
ms viscosa de lo que a nosotros nos parece. Los
apndices con sedas de los coppodos actan
ms como remos que como tamices, y se utilizan para crear corrientes de agua que llevan el
fitoplancton lo suficientemente cerca como para
que el coppodo pueda capturarlo. Algunos coppodos pueden detectar el fitoplancton usando
la vista y el olfato, y seleccionan activamente
lo que comen en lugar de ingerir todo lo que
quedara retenido en sus apndices.
Segunda
antena
Segunda
antena
Segunda
maxila
Maxilpedo
Maxilpedo
(a)
Coppodo herbvoro
(vista ventral)
(b)
Coppodo depredador
(vista lateral)
FIGURA 15.7 (a) Las piezas bucales y los apndices de los coppodos que se alimentan principalmente de fitoplancton, como Calanus, tienen muchas sedas largas. (b) Los coppodos que se alimentan de otros miembros del zooplancton, como Corycaeus, tienen pocos apndices y sedas ms cortas. Sus apndices estn mejor adaptados para agarrar.
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FIGURA 15.8. Una salpa pelgica ( Salpa thomp soni) de la Antrtida. Estos animales gelatinosos se ali mentan filtrando el fitoplancton del agua de mar. Como
los larvceos (Fig. 15.9), algunos pueden capturar las
bacterias y otro organismos planctnicos muy pequeos.
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Una floracin del dinoflagelado Noctiluca caus esta marea roja en Mxico. Es
un organismo bioluminiscente y florece produciendo una espectacular luz azul
verdosa durante la noche.
retenidas en una red de moco que secretan dentro del habitculo. Algunos larvceos tambin
secretan una red, que puede tener una extensin
de hasta 2 m, fuera del habitculo. El uso de estas redes adhesivas de moco permite que los larvceos puedan capturar partculas alimenticias
sumamente pequeas. Los larvceos y algunas
salpas estn entre los pocos animales que pueden
capturar el picoplancton y el nanoplancton. Por
lo tanto, son importantes como enlaces entre la
produccin primaria del picoplancton y nanoplancton y el resto de la comunidad epipelgica.
En las aberturas por las que entra el agua en
el habitculo se filtran y desechan las partculas
demasiado grandes como para que el larvceo
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331
continuacin
Los efectos de las HAB no solo se limitan a los humanos. En ocasiones
las HAB hacen que la superficie del mar se cubra de peces muertos, lo que
supone otro peligro para la salud. En los ltimos aos un dinoflagelado llamado
Pfiesteria ha supuesto un gran pr oblema en algunas partes de la costa este
de Estados Unidos y en el golfo de Mxico (vase Dinoflagelados, p. 102),
aunque otros muchos organismos causantes de HAB han pr oducido matanzas
de peces. Las ballenas y las aves marinas que ingier en estos peces tambin
pueden morir. Incluso han afectado a algunos herbvor os. Aunque se alimentan
de vegetacin acutica, en ocasiones han muerto algunos manates de Florida
a causa de las mar eas rojas. Estos animales estn muy expuestos ya que viven
en el agua y tambin es posible que se vean afectados al r espirar el air e txico
de la superficie del mar. En 1996 murier on unos 150 manates a causa de las
mareas rojas, casi el 10 % de la pequea poblacin existente.
Los efectos dainos de las floraciones de algas no siempre se deben a
las toxinas. Por ejemplo, Pfiesteria, no mata a los peces con una toxina sino al
alimentarse de su piel. Las floraciones de algunas diatomeas matan a los peces
debido a que las agudas espinas del caparazn de las diatomeas daan las
branquias de los peces. Aunque las algas no causen daos dir ectos sobre los
peces, sus floraciones tambin pueden causar matanzas de peces indir ectamente; cuando las masas del fitoplancton mueren y su descomposicin agota el
oxgeno del agua, los peces muer en asfixiados. En el fitoplancton pueden estar
presentes las bacterias causantes del clera, una enfermedad mortal, lo que
implica a las floraciones del fitoplancton con las epidemias de esta enfermedad.
Incluso hay sospechas de que las HAB puedan afectar al clima global.
Las mareas rojas suponen unas pr didas de cientos de millones de eur os
debidas a los efectos sobr e el turismo y , especialmente, sobr e las industrias
pesqueras. En algunos casos se cierran valiosos calader os marisqueros debido
a mar eas r ojas, o durante las estaciones en que hay pr obabilidad de que se
produzcan. Incluso el marisco totalmente segur o puede per der su valor si los
consumidores lo consideran peligr oso. Las piscifactoras y otras instalaciones
de acuicultura son especialmente vulnerables, ya que los peces y mariscos
no pueden alejarse nadando y por que en ellas generalmente se mantienen
unas altas densidades de poblacin. Las pr didas anuales debidas a las HAB
se estiman en unos 49 millones de dlar es (apr oximadamente 60 millones de
euros) solo en los Estados Unidos, y globalmente son mucho ms elevadas.
Se han pr oducido HAB desde pocas bblicas y pr obablemente desde
mucho antes. Hay evidencias fsiles de mareas r ojas que datan de ms de
100 millones de aos. No obstante, los cientficos parecen estar convencidos
de que cada vez son ms comunes. Es difcil estar segur os, por que simple -
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Captulo 7, p. 143
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332
Filtros
alimentarios
Habitculo
Filtros
inhalantes
Tronco
Cola
FIGURA 15.10
En los pterpodos el pie est ex pandido formando unas alas que el animal utiliza para
nadar. Como la mayora de los dems moluscos, los pterpodos tienen concha, pero est muy reducida.
Vista lateral
Vista frontal
(a) Velgera
(b) Ofioplteo
(c) Bipinnaria
(e) Nauplio
FIGURA 15.11 En el meroplancton se encuentra una gran variedad de larvas. Algunos ejemplos son: ( a) velgera de moluscos, (b) ofioplteus de ofiuras, (c) bipinnaria de
estrellas del mar, (d) trocfora de poliquetos y de algunos moluscos, (e) nauplio de muchos crustceos y (f) alevines de peces.
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El necton
focas, sino que tambin cazan en grupos que pueden llegar a atacar y matar a ballenas jorobadas.
Los organismos del plancton son los ms abunLos grandes tiburones, como el tiburn blanco
dantes del mar y constituyen la base de la cadena
(Carcharodon carcharias) y los marrajos (Isurus),
alimentaria epipelgica. Sin embargo, para la mase alimentan a base de focas, marlines y peces
yora de nosotros son mucho ms familiares los
vela, e incluso de otros tiburones.
miembros del necton, que suelen ser grandes y
buenos nadadores. Los peces, los mamferos marinos y los calamares son los animales ms abun- Casi todos los miembros del necton epipelgico son
dantes del necton. Las tortugas, las serpientes de depredadores. Algunos se alimentan del plancton,
pero la mayora de las especies ingieren otros
mar y los pinginos tambin se incluyen en l.
Prcticamente todo el necton es carnvoro. miembros del necton, generalmente ms pequeos.
El necton planctvoro, los que se alimentan de
plancton, est constituido por peces pequeos
como arenques, sardinas y anchoas. Tambin
incluye a los peces ms grandes del ocano, el
tiburn ballena (Rhincodon typus) y el tiburn Viviendo en la zona
peregrino (Cetorhinus maximus). Los mayo- epipelgica
res animales del necton, las ballenas jorobadas,
tambin se alimentan de plancton, sobre todo Cada ambiente impone unas necesidades espede krill. Las focas, pinginos, calamares y una ciales a los organismos que viven en l y el megran variedad de peces, como salmones, atunes y dio epipelgico no es una excepcin. Las adaptaciones de los organismos epipelgicos estn
peces voladores, tambin se alimentan de krill.
Algunos peces, como los peces linterna, du- relacionadas fundamentalmente con dos necerante el da permanecen en aguas profundas, pero sidades principales: la de permanecer en la zona
durante la noche nadan hacia arriba para llegar a epipelgica y la de comer y evitar ser comidos.
la zona epipelgica (vase Migracin vertical y
dispersin de la capa profunda, p. 360) donde
consumen grandes cantidades de zooplancton.
Estos peces tambin son una fuente importante de
alimento para otros animales epipelgicos grandes
del necton, como atunes y delfines, que se sumergen hasta aguas profundas para alimentarse.
Sin embargo, la mayora de las especies del
necton, en lugar de alimentarse de plancton lo hacen a base de otras especies nectnicas. Los peces,
calamares y crustceos grandes son sus principales
alimentos. Normalmente, los depredadores epipelgicos no son selectivos y se alimentan de presas
muy diferentes, siempre que sean de un tamao
adecuado. Generalmente, cuanto ms grande es
el depredador, mayores son las presas, aunque hay
excepciones, como las ballenas y el tiburn ballena.
As, los peces pequeos, como los arenques, tienen
presas pequeas: zooplancton. Los peces algo mayores se comen a estos peces pequeos y, a su vez,
son comidos por otros depredadores an mayores.
En la cima de la cadena alimentaria estn los depredadores de mayor tamao, los superdepredadores o supercarnvoros, que son los que ingieren las
presas ms grandes. El cachalote (Physeter catodon;
vase Fig. 1.19), el animal ms grande del necton
exceptuando a las ballenas jorobadas, se alimenta
de calamares gigantes, que pueden medir ms de
10 m de longitud. Hay otros superdepredadores
que tambin se alimentan de grandes presas. Las
orcas o ballenas asesinas (Orcinus orca) ocupan el
segundo lugar por tamao, ya que solamente las
superan los cachalotes. No solo comen marsopas y
15cas30646_ch15.indd 333
Mantenerse a flote
Para vivir en el ambiente epipelgico, los organismos tienen que permanecer en l. Todos los
organismos epipelgicos se enfrentan a un problema fundamental: sus clulas y tejidos son ms
densos que el agua. Las conchas y los esqueletos
tienen una densidad an mayor. Por consiguiente, los organismos tienden a hundirse a menos
que tengan alguna adaptacin que lo evite. Esto
no representa un problema para los organismos
que viven en el fondo, pero los organismos que
viven cerca de la superficie, para permanecer en
su hbitat, deben evitar hundirse.
Para conseguir luz suficiente para poder
realizar la fotosntesis, el fitoplancton tiene que
permanecer en aguas relativamente poco profundas. Cuando una clula del fitoplancton se
hunde o es arrastrada por los movimientos del
agua fuera de la zona ftica, a menos que consiga volver a la capa iluminada, est condenada.
A los animales, tanto del zooplancton como del
necton, les ocurre otro tanto, tienen que permanecer cerca de la superficie, no por necesitar la
luz del sol, sino porque su alimento se encuentra
en aguas poco profundas.
Los organismos epipelgicos que no pueden
nadar tienen dos maneras fundamentales de no
hundirse. Una de ellas es aumentar su resistencia
al agua de modo que se hundan ms lentamente;
la otra es acrecentar su flotabilidad. La flotabilidad tambin beneficia a los organismos nada-
333
dores, ya que pueden mantenerse a una profundidad dada con menor esfuerzo. Esto se puede
aplicar no solo al necton, cuyos miembros, por
definicin, son buenos nadadores, sino tambin
al zooplancton e incluso a algunos miembros del
fitoplancton, como los dinoflagelados. Nadan
hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua,
aunque no pueden nadar con fuerza suficiente
como para moverse contracorriente.
Los organismos deben evitar hundirse para
permanecer en el medio epipelgico. Lo hacen
aumentando su resistencia al agua y aumentando
la flotabilidad.
Captulo 7, p. 124
Ctenforos Animales con simetra
radial que recuerdan a las medusas,
pero tienen ocho filas meridianas
ciliadas y carecen de nematocistos.
Captulo 7, p. 126
10/5/07 20:24:55
334
(a) Quetognato
(c) Ctenforo
(a) Quetognato
(c) Ctenforo
(a) Quetognato
(a) Quetognato
(a) Quetognato
(c) Ctenforo
(b) Diatomeas
(c) Ctenforo
(c) Ctenforo
(b) Diatomeas
(b) Diatomeas
(d) Poliqueto
(e) Coppodo
Es raro que los organismos nadadores presenten espinas u otras estructuras que incrementen
el rea superficial, ya que tambin aumentara
su resistencia al agua y para nadar necesitaran
hacer un mayor esfuerzo. Generalmente tienen
adaptaciones que reducen el rozamiento y que
facilitan los movimientos a travs del agua.
(f)
Huevo de de la flotabilidad. La segunda
Aumento
coppodo
manera que tienen los organismos epipelgicos
(b) Diatomeas
(b) Diatomeas
15cas30646_ch15.indd 334
(e) Coppodo
(f) Huevo de
coppodo
10/5/07 20:25:00
15cas30646_ch15.indd 335
FIGURA 15.14
335
Un velero (Velella).
FIGURA 15.15
Una iantina (Janthina janthina; a la izquierda) cubierta de anatifas, alimentndose de una fragata
portuguesa (Physalia physalis; a la derecha).
nismos poco corrientes y sumamente especializados que viven en la misma superficie del ocano. Los organismos que viven justo en la superficie del mar pero siguen siendo subacuticos se
conocen como neuston, y los que proyectan sus
cuerpos desde la superficie del mar hacia el aire
se llaman pleuston.
Todo el plancton necesita evitar hundirse,
pero el neuston y el pleuston tienen que ir un
paso ms all y flotar realmente. El mtodo ms
comn de conseguirlo es tener algn tipo de
estructura llena de gas para flotar. Hay muchas
variaciones para un asunto aparentemente tan
simple como ste.
La zona superior del velero (Velella), un cnidario colonial parecido a las medusas, est especializada como flotador (Fig. 15.14). El flotador
asoma en el aire y acta como una vela, llevando a
la colonia a merced del viento. La fragata portuguesa (Physalia), un sifonforo, es famosa por sus
potentes picaduras (vase El caso de los cnidarios
asesinos, p. 126). Como en el velero, una parte
de la colonia acta como vela (Fig. 15.15). Otros
10/5/07 20:25:04
336
FIGURA 15.17 El zapatero marino (Halobates sericeus) depende de sus patas, extraor dinariamente alargadas, y de la tensin superficial del agua para patinar
sobre la superficie.
FIGURA 15.16
15cas30646_ch15.indd 336
Depredadores y presas
Muchas de las adaptaciones de los animales
epipelgicos, y de cualquier otro animal, estn
relacionadas con la necesidad de encontrar alimentos y al mismo tiempo evitar ser comidos.
menos durante el da, as que no debe sorprendernos que la vista sea un sentido importante
para muchos animales epipelgicos. Muchos
miembros del zooplancton tienen ojos bien desarrollados. Realmente no pueden ver imgenes,
pero s detectar el movimiento, las formas y las
sombras. Los coppodos y otros miembros del
zooplancton pueden utilizar la vista para localizar a sus presas. Tambin hay pruebas de que la
vista ayuda a evitar a los depredadores.
Todos los calamares, peces y mamferos marinos tienen buena vista. La vista es especialmente
importante para el necton ya que en el medio
epipelgico no hay estructuras slidas que sirvan
de escondrijos. En otros ambientes, los animales se pueden ocultar en el sedimento, debajo
de rocas o detrs de las algas. En el ambiente
epipelgico no existen estos lugares para ocultarse. Los ojos grandes y bien desarrollados de la
mayora de los peces epipelgicos (Fig. 15.18),
y de otros miembros del necton, se utilizan no
solo para encontrar presas y localizar a los depredadores, sino tambin para encontrar pareja
y para permanecer juntos formando cardmenes
(vase Cardmenes, p. 170).
Los peces tienen otro sistema de deteccin a
distancia: la lnea lateral. Como todos los peces,
los epipelgicos son sumamente sensibles a las
Aletas
rgidas
FIGURA 15.18
Cola eficaz
Flancos plateados
reflectantes
10/5/07 20:25:07
Coloracin y camuflaje. El que no haya lugares para ocultarse no significa que los organismos epipelgicos no puedan pasar inadvertidos.
De hecho, la coloracin protectora o camuflaje
es casi universal entre los organismos epipelgicos, o por lo menos est presente en aquellos que
son lo bastante grandes como para ser visibles.
No se trata de algo sorprendente en un mundo
donde los cazadores dependen de la vista para
encontrar a sus vctimas y las presas usan la vista
para conseguir alejarse.
Una forma de pasar inadvertido en el extenso mundo acutico epipelgico es ser trans-
337
(a)
FIGURA 15.19
Muchas especies del zooplancton son transparentes o casi. Algunos ejemplos son: ( a) los anfpodos hiperii dos, que tienen dos ojos gigantes que cubr en la mayor parte de
la cabeza, (b) los ctenforos y (c) los calamares. Estas fotografas
se han realizando haciendo a los animales ms visibles de lo que
realmente son.
(b)
(c)
(b)
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(c)
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338
FIGURA 15.20 Como muchos peces epipelgicos, el pez vela ( Istiophorus platypterus) tiene el cuerpo comprimido lateralmente; es decir, es alto y estrecho cuando se ve en una seccin transversal.
15cas30646_ch15.indd 338
FIGURA 15.21
para conservar el calor generado por sus msculos y para mantener la temperatura interna por
encima de la del agua circundante. Estos peces
pueden considerarse casi de sangre caliente.
En la mayora de los peces, el calor generado
por los msculos es llevado por la sangre hasta
la piel y desde donde se pierde hacia al agua. Los
peces de sangre caliente tienen una disposicin especial de los vasos sanguneos a la que se
conoce como rete mirabile o red maravillosa.
Con esta disposicin (Fig. 15.22), el calor del
cuerpo transportado por la sangre que se dirige
hacia el exterior se transfiere a la sangre que fluye hacia el interior y, por tanto, el calor vuelve al
cuerpo. Este mecanismo reduce enormemente
la prdida de calor. La temperatura interna de
estos peces se mantiene por encima de la temperatura del agua circundante, mientras que la piel
est casi a la misma temperatura que el agua.
Los atunes y los tiburones tambin han desarrollado, independientemente, tendones largos
especializados, que no estn presentes en otros
peces; estos tendones transfieren la energa de
los msculos a la cola muy eficazmente.
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Noche
339
Da
20
Arteria
Rete mirabile
Profundidad (m)
40
60
80
Vena
100
120
4 PM
FIGURA 15.23
verticales.
Msculo
blanco
10 PM
4 AM
10 AM
4 PM
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340
Mquinas de nadar
Los atunes, caballas, marlines y peces vela nadan continuamente. La alimen tacin, el cortejo, la r eproduccin y todo lo dems se r ealizan en constante
movimiento. Como consecuencia, prcticamente toda la anatoma y la fisiologa
de estas mquinas de nadar estn adaptadas para incr ementar las habilida des natatorias.
Las proezas de natacin de los atunes, marlines y peces vela son asom brosas. Rutinariamente, r ecorren distancias enormes en sus migraciones anua les. Un atn ( Thunnus thynnus ) mar cado con una etiqueta en el sudeste de
Japn fue capturado en la costa del Pacfico de Baja California, Mxico, a
10 800 km de distancia. La mayora de los atunes, marlines y peces vela tam bin hacen migraciones de largo r ecorrido.
Hacen estos largos viajes en un tiempo asombr osamente corto. El atn
marcado cruz el Atlntico en 119 das, r ecorriendo una distancia media, en lnea
recta, de ms de 65 km al da. Los peces realmente recorren una distancia mucho
mayor, ya que cambian constantemente de dir eccin, nadando de un lado a otr o
en busca de alimentos. Algunos atunes podran cruzar el Atlntico en menos de
dos meses a su velocidad de crucer o ms lenta si siguiesen una ruta dir ecta.
Los atunes, marlines y peces vela son, principalmente, nadadores de resistencia, ya que estn adaptados para mantener una velocidad de crucer o, pero
tambin son sprinters y pueden r ealizar movimientos bruscos a gran velocidad.
El pez ms rpido de todos es el pez vela del Indo-Pacfico (Istiophorus pla typterus; Fig. 1.16), que puede sobr epasar los 110 km/h durante cortos perio dos. Ningn otro pez puede igualrsele, per o la mayora de los atunes, marlines
y peces vela son nadador es rpidos. V arias especies grandes pueden a lcanzar
velocidades de 75 km/h; otras de menor tamao, pr oporcionalmente a su talla,
son igual de veloces. La mayora son tan rpidos que pueden r ecorrer fcilmente
la distancia que los separa de su pr esa. Su asombr osa velocidad pr obablemente
se ha desarr ollado no para capturar a sus pr esas, cosa que podran hacer a
menor velocidad, sino para competir con los dems miembr os de su car dumen.
Al fin y al cabo, el primero que llega a la pr esa es el que se la come.
Muchas adaptaciones de estos peces sirven para r educir la r esistencia al
agua. Es muy inter esante pensar que algunas de estas adaptaciones hidrodinmicas recuerdan a determinadas soluciones diseadas para mejorar la aer odinmica de los aviones de alta velocidad. No obstante, los ingenier os son unos
recin llegados, los atunes y sus parientes desarr ollaron sus diseos de alta
tecnologa hace tiempo.
Los atunes, caballas, marlines y peces vela han conseguido que su hidr odinmica sea una forma de arte. Sus cuerpos son lisos y compactos. De hecho,
la forma del cuerpo de los atunes es casi perfecta desde la perspectiva de la
ingeniera. La mayora de las especies car ecen de escamas en la mayor parte
del cuerpo, por lo que ste es liso y resbaladizo. Los ojos estn a ras del cuerpo
y no sobr esalen; adems estn dotados de parpados lisos y transpar entes, lo
que reduce an ms la r esistencia al agua. Las aletas son rgidas, lisas y estr echas, lo que tambin r educe la r esistencia. Cuando no se estn utilizando, las
Surco para
la aleta dorsal
aletas se r epliegan en unos sur cos o depr esiones especiales, de manera que
quedan a ras del cuerpo y no r ompen el contor no liso. Los aviones en vuelo
recogen el tr en de aterrizaje por la misma razn.
Estos peces tienen otras adaptaciones complejas para mejorar su hidr odinmica. Probablemente la larga espada de los marlines, peces vela y la del
pez espada ( Xiphias gladius ) tambin contribuye al deslizamiento a travs del
agua. Muchos aviones supersnicos tienen una aguja similar en el morr
o. La
mayora de los atunes, marlines y peces vela tienen una serie de quillas y ale tines cerca de la cola. Aunque la mayor parte de las escamas se han per dido,
los atunes y caballas conservan un grupo de escamas gruesas cer ca de la
cabeza, llamado corselete, o faja. Las quillas, los aletines y el corselete dirigen
el flujo del agua sobre la superficie del cuerpo a fin de reducir la r esistencia.
Una vez ms los aviones supersnicos tienen caractersticas similar es.
Ya que siempr e estn nadando, los atunes pueden forzar el paso del agua
por sus branquias, simplemente abriendo la boca. Por consiguiente, han per dido la
mayor parte de los msculos que otr os peces utilizan para aspirar el agua y luego
bombearla para que atraviese las branquias. De hecho, los atunes tienen que
nadar para r espirar. Tambin necesitan estar nadando para no hundirse, puesto
que la mayora han per dido, en gran parte o totalmente, la vejiga natatoria.
Un pr oblema es que al abrir la boca para r espirar se r educe el hidr odinamismo de estos peces y pier den algo de velocidad. Algunos atunes han
desarrollado surcos especializados en la lengua. Los sur cos ayudan a canalizar
el agua a travs de la boca y hacia el exterior de las hendiduras branquiales,
reduciendo as la r esistencia al agua.
Los atunes, marlines y peces vela tambin tienen adaptaciones para aumentar el empuje y reducir la resistencia. Una vez ms son la envidia de los ingenieros.
Sus colas altas, estr echas y con las puntas hacia atrs (falciformes) son prctica mente perfectas para la propulsin con el menor esfuerzo posible. Para los peces
que nadan a gran velocidad, posiblemente sea muy importante la capacidad
de detectar y apr ovechar los torbellinos y r emolinos del agua. Pueden r esbalar ms all de los r emolinos, que podran fr enar su avance, e incluso ganan
impulso al ser empujados por los remolinos. Los pilotos de coches de carreras
que se ponen al r ebufo y despus dan un latigazo para adelantar utilizan los
mismos principios, pero no lo hacen con tanta perfeccin. Los cientficos y los
ingenieros estn comenzando a estudiar esta capacidad de los peces con la
esperanza de disear sistemas ms eficaces de propulsin para los bar cos.
Los msculos de estos peces y el mecanismo que mantiene la alta temperatura del cuerpo tambin son muy eficaces. Un atn de aleta azul en aguas a 7 C
puede mantener su temperatura corporal a ms de 25 C. Esta alta temperatura
corporal puede ayudar no solo a los msculos, sino tambin al cer ebro y a los
ojos para que trabajen mejor . Los marlines y peces vela han ido un paso ms
all. Han desarr ollado calentador es especiales de tejido muscular modificado
que calientan los ojos y el cer ebro, y mantienen estos rganos fundamentales a
pleno rendimiento (vase La vista en los marlines y peces vela, p.169).
Aletines
Hidrodinmica
casi perfecta
Quilla
Surcos en la lengua para
digerir el flujo del agua
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Cuerpo liso
y sin escamas
Corselete
Surcos en el cuerpo
para retraer las aletas
10/5/07 20:25:17
Arenques jvenes
712 mm
341
Arenque adulto
42130 mm
1242 mm
Anguilas de arena
Gusanos
flecha
Ctenforos
Medusas
Anfpodos
Larvceos
Pulgas de agua
Larva de
balano
Krill
Larvas de moluscos
Coppodos
carnvoros
Coppodos
herbvoros pequeos
Coppodos
herbvoros grandes
Herbivorismo
Depredacin
Fitoplancton
FIGURA 15.24 El arenque (Clupea harengus) se alimenta de diferentes presas en las distintas etapas de su vida. Sus etapas larvarias tambin son comidas por depr edadores
que no se alimentan de arenques adultos (flechas abiertas). Muchos, si no la mayora, de los animales epipelgicos tienen relaciones alimenticias igual de complejas. Las ilustraciones
de las redes trficas generalmente se simplifican muchsimo y suelen ser resumidas. Por ejemplo, cmo podra incluirse esta r ed trfica parcial en el esquema r epresentado en la
Figura 15.4?
llegan al estado adulto, e incluso es frecuente que
las larvas pasen de comer fitoplancton a comer
zooplancton. Incluso despus de superar la etapa
larvaria, muchos peces se alimentan de presas distintas a medida que van creciendo (Fig. 15.24).
El flujo principal de energa en el medio epipelgico se puede representar como: fitoplancton
zooplancton necton pequeo necton grande superdepredadores. Los superdepredadores,
por supuesto, tambin forman parte del necton.
Este esquema est muy simplificado y cada nivel
contiene una pequea red trfica. Por ejemplo,
dentro del zooplancton, estn incluidos los herbvoros y varios niveles de carnvoros, formando
una red trfica entre ellos. Tambin hay una rama
lateral importante a la que se denomina lazo microbiano, que se describe en la seccin siguiente.
Las cadenas trficas epipelgicas tienen muchos
eslabones o pasos y generalmente son ms lar-
15cas30646_ch15.indd 341
10/5/07 20:25:20
342
Necton
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin o exportacin de detritos
Hasta hace pocos aos, se crea que la mayor parte de la produccin primaria epipelgica
pasaba a travs de la cadena trfica simplificada: fitoplancton zooplancton necton. Los
trminos fitoplancton y zooplancton se emplean aqu refirindolos al plancton de red, que
es relativamente grande. El descubrimiento de
la enorme cantidad de organismos que forman
el picoplancton y el nanoplancton del ocano
cambi enormemente la comprensin de las redes trficas epipelgicas.
El ocano contiene cantidades enormes de
materia orgnica disuelta (MOD), el material
orgnico presente no en forma de partculas, sino
disuelto. Parte de la MOD simplemente se pierde
hacia el exterior desde las clulas del fitoplancton.
Tambin se libera mucha MOD a partir del zooplancton, cuando es comido por otros y cuando la
excretan como desechos. Sin embargo, la mayor
fuente de MOD procede de las actividades de
los virus. Hay decenas de millones de virus por
mililitro de agua del ocano que infectan a una
gran cantidad de organismos, particularmente a
microbios. Los virus hacen que las clulas infectadas estallen, liberndose as su contenido.
No podemos pensar en este material como
alimento en el sentido ordinario, pero contiene
mucha energa. Las personas que valoran la cantidad de caloras del azcar de su caf estn al
tanto de este hecho. Sin embargo, muy pocos
animales pueden utilizar la MOD como fuente
de energa. Aunque algunos miembros del fitoplancton pueden utilizarla, antes se pensaba que
la mayor parte del enorme depsito de energa
de la MOD no se utilizaba.
Lazo microbiano
Ahora sabemos que la MOD del ocano no solo
se encuentra en l, sino que forma parte de una
importante ruta energtica llamada lazo microbiano (Fig. 15.25). El lazo microbiano se inicia en el fitoplancton, sea cual sea su tamao.
Hasta la mitad de la materia orgnica fabricada
por estos productores primarios se convierte
en MOD. La MOD no pasa directamente a la
red trfica, sino que es utilizada por bacterias
y probablemente por arqueas. Estos microbios
son tan pequeos que la mayora de los animales
15cas30646_ch15.indd 342
Contribucin a la MOD
Zooplancton de red
Protozoos herbvoros
Detritos y
bacterias
hetertrofas
Lazo
microbiano
Nanoplancton y
picoplancton
fotosintticos
Fitoplancton de red
Materia orgnica
disuelta
FIGURA 15.25 Representacin moderna de la red trfica epipelgica. El lado izquierdo del esquema representa
el flujo de la energa desde el fitoplancton de red hasta el necton. Esta parte de la red trfica se conoce desde hace
varias dcadas. El lado der echo del esquema r epresenta el lazo micr obiano, que se ha descubierto ms r ecientemente. Gran parte del flujo desde los organismos a la materia orgnica disuelta (flechas azules) se debe a los virus.
tampoco pueden comrselos, sino que son comidos por los pequeos protozoos del nanoplancton. La energa de la MOD finalmente termina
entrando en el resto de la cadena trfica cuando
el zooplancton de red ingiere a los protozoos.
10/5/07 20:25:21
343
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El ocano Antrtico y el GLOBEC
Captulo 4, p. 88
343
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30
Ocano
Pacfico
0
Ocano
ndico
Produccin
del fitoplancton
(mg C/m2/da)
Ocano
Atlntico
30
30
1000
2000
100 o menos
3000 Millas
101150
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251500
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60
30
501 o ms
(a)
150
60
60
30
30
Ocano
Atlntico
Islas
Hawai
Ocano
Pacfico
0
Ocano
ndico
Distribucin del
zooplancton (mg/m3)
30
30
50 o menos
51200
0
0
1000
2000
3000 Millas
201500
60
60
60
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120
150
180 150
120
90
60
30
501 o ms
Capturas de cachalotes
(b)
FIGURA 15.26 (a) Distribucin de la pr oduccin primaria diaria en los ocanos (datos medios). Obsrvese la r elacin entre la pr oduccin de los sistemas actuales y las
corrientes ascendentes (upwelling). Debido a que la pr oduccin primaria es la base de la r ed trfica, este patrn se refleja en niveles ms altos de, por ejemplo, la distribucin
media del zooplancton (b) y de los cachalotes, aqu indicada por el nmero de capturas en el periodo 1760-1926. En algunas reas con produccin primaria baja, como las islas
Hawai, las capturas de cachalotes tambin son elevadas debido a las migraciones de este cetceo y a la proximidad de las factoras de tierra firme.
importancia en el control de la produccin
primaria. Incluso con exceso de luz, las plantas
no pueden realizar la fotosntesis sin suficientes nutrientes, es decir, la produccin primaria
est limitada por los nutrientes. En gran parte
del ocano el nutriente ms escaso, es decir el
limitante, es el nitrgeno. El nitrato (NO31)
es la fuente ms importante del nitrgeno. Los
15cas30646_ch15.indd 344
10/5/07 20:25:26
Grandes reas del ocano abierto, incluyendo el ocano Antrtico (vase Fig. 2.2) y
la regin ecuatorial del Ocano Pacfico estn
limitadas por el hierro. Esto se ha demostrado
con experimentos en los que tras aadir hierro el
fitoplancton crece explosivamente, hasta ser tan
abundante que el agua se vuelve verde y parece
una sopa de guisantes. Hay algunas propuestas,
muy polmicas, para intentar invertir el calentamiento global fertilizando con hierro estas
partes del ocano y, de acuerdo con dichas propuestas, las enormes floraciones del fitoplancton
resultantes podran eliminar el dixido de carbono (CO2) de la atmsfera (vase Viviendo
en un invernadero: El calentamiento global,
p. 406). La fertilizacin del ocano con hierro es
ms sencilla que usando el nitrato, porque seran
necesarias unas cantidades mucho menores. Sin
embargo, los experimentos realizados hasta la
fecha indican que esta geoingeniera no sera
muy eficaz para eliminar el CO2. Solamente se
pueden hacer conjeturas sobre las posibles consecuencias ecolgicas y los riesgos para el planeta son demasiado grandes.
El fosfato (PO3
4 ) y otros nutrientes tambin limitan el crecimiento del fitoplancton
en algunos lugares o el de algunos grupos de
organismos. Por ejemplo, en algunos casos la
cantidad de silicio limita el crecimiento de las
diatomeas.
Algunos nutrientes entran en el ocano desde los ros o desde la atmsfera (vanse
Figs. 10.21 y 10.22). Algunos organismos
actan como fuente de nutrientes nitrogenados
para el ambiente epipelgico fijando nitrgeno
libre (N2). La cianobacteria colonial Trichodesmium es la ms importante, sobre todo en aguas
tropicales donde es responsable de ms de la mitad de la fijacin total de nitrgeno (Tabla 15.1).
Algunas cianobacterias unicelulares tienen las
enzimas necesarias para la fijacin del nitrgeno,
aunque an no se ha demostrado que realmente lo hagan. Sin embargo, la mayor parte de los
nutrientes que sostienen la produccin primaria
del ocano no vienen de nuevas entradas sino del
reciclaje de nutrientes. El ciclo se inicia cuando
los nutrientes disueltos son incorporados a la
materia orgnica viva por el fitoplancton. Ms
adelante, cuando el material vivo muere, a medida que las bacterias descomponen el material, se
regeneran o liberan los nutrientes.
La dependencia de los nutrientes reciclados
afecta enormemente a la produccin epipelgica. Una gran parte del material orgnico producido por el fitoplancton acaba en forma de
detritos: bolitas fecales, cadveres, nieve marina
y otras partculas orgnicas, que tienden a hundirse y muchas llegan a aguas ms profundas
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345
Nutrientes
Debido a que muchas partculas orgnicas se
hunden desde la zona epipelgica antes de que
los nutrientes que contienen se regeneren, las
aguas superficiales son pobres en alimentos y
el crecimiento del fitoplancton est limitado por
los nutrientes. Las aguas profundas son ricas en
nutrientes debido a la lluvia de partculas orgnicas
desde la superficie.
Segn lo anterior, el fitoplancton que sostiene las redes trficas epipelgicas tiene un problema: en la superficie hay luz pero apenas hay
nutrientes, mientras que en las profundidades
hay muchos nutrientes pero no hay bastante
luz. El fitoplancton nertico lo tiene ms fcil
que el ocenico. Las reas nerticas son relativamente poco profundas, de manera que el fondo
retiene las partculas orgnicas que se hunden
y parte de los nutrientes regenerados vuelven a
la columna de agua. sta es una de las razones
de la gran productividad de las plataformas continentales. Otra razn es que los ros aportan
nutrientes frescos desde tierra. Sin embargo, las
aguas nerticas pueden tener unas concentraciones superficiales muy bajas de nitrato, fosfato y
de otros nutrientes.
ntesis
Fotos
Materia
orgnica
CO2
H2O
Descomposicin
Respiracin
Nutrientes
CO2
Zona
ftica
+
O2
Hundimiento de
partculas orgnicas
Descomposicin
H2O
Respiracin
Materia
orgnica
+
O2
Nutrientes
CO2
Descomposicin
H2O
Respiracin
Materia
orgnica
+
O2
Nutrientes
Las aguas nerticas generalmente son muy
productivas porque el fondo tiene muchas
partculas orgnicas y los nutrientes que stas
contienen, y debido a que los ros aportan
nutrientes adicionales.
FIGURA 15.27
10/5/07 20:25:28
346
Superficie
10
30
40
1.0
2.0
3.0
4.0
Superficie
Ocano
Atlntico
Ocano
Atlntico
1000
Profundidad (m)
20
1000 m
Ocano
Pacfico
Ocano
Pacfico
Ocano
ndico
2000
2000 m
Ocano
ndico
3000
3000 m
4000
4000 m
10
20
30
40
Concentracin de nitrato
g/litro
1.0
2.0
3.0
4.0
Concentracin de fosfato
g/litro
FIGURA 15.28 Grficas generales de la cantidad de nitrato y fosfato en el ocano abierto. Obsrvese que las
aguas superficiales generalmente tienen unos niveles muy bajos de estos nutrientes.
necesita energa para empujar un corcho bajo la
superficie o para levantar un peso desde el fondo,
tambin hace falta energa para que el agua superficial atraviese la termoclina y se mezcle con
el agua densa de ms abajo, o para que las aguas
profundas, densas y ricas en nutrientes, asciendan a la superficie. La mayor parte de las veces,
simplemente, esto no sucede, y la produccin superficial suele estar limitada por los nutrientes.
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Invierno
Primavera
Verano
Otoo
Produccin primaria
(a) Aguas
tropicales
Produccin primaria
(b) Aguas
templadas
Floracin de
primavera
Limitacin por
nutrientes
Limitacin
por la luz
Limitacin
por la luz
Floracin
de otoo
Produccin primaria
(c) Aguas
polares
Limitacin
por la luz
Invierno
Limitacin
por la luz
Primavera
Verano
Otoo
FIGURA 15.29
Ciclos estacionales generalizados de produccin primaria (mg C/m2/da) en (a) aguas tropicales,
(b) templadas y (c) polares.
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347
Captulo 3, p. 55
to
ien
el v 45
nd
i
c
c
Dire
superficial
Corriente
Las fras aguas polares pueden no tener estratificacin y unos niveles de produccin muy
10/5/07 20:25:31
348
Vi
en
to
Tierra
Land
Transporte
de Ekman
Corriente
ascendente
de agua rica
en nutrientes
Agua profunda
(50300 m)
FIGURA 15.30
Cuando los vientos predominantes soplan en la direccin correcta a lo largo de la costa, el transporte de Ekman aleja el agua superficial de la costa. Un agua ms profunda se eleva hacia la zona ftica, llevando los
nutrientes con ella. Este fenmeno se llama corriente ascendente costera. A qu hemisferio corresponde el ejemplo
de esta figura, al Norte o al Sur?
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120
150
180
150
120
90
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30
60
60
Vientos alisios
Vientos alisios
30
So
m
al
ia
30
Ecuador
Ecuador
Monzn
de verano
Vientos alisios
30
0
0
1000
2000
Vientos alisios
Corrientes ascendentes
costeras
3000 Millas
60
60
60
30
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Corrientes ascendentes
antrticas
Corrientes ascendentes
ecuatoriales
FIGURA 15.31 Las principales reas con corrientes ascendentes (upwelling) del mundo estn relacionadas con los vientos predominantes. Estas reas estn entre las ms
productivas del ocano (vase Fig. 15.26). En otras muchas reas tambin hay corrientes ascendentes, aunque menos intensas o ms espordicas.
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Corrien
te ecua
Tr
de ans
Ek por
ma te
n
Corrie
nte ec
rte
po n
ns kma
a
Tr E
de
torial d
uatoria
el norte
l del su
Tr
de ans
Ek por
ma te
n
Ecuado
Tr
de ans
Ek por
ma te
n
FIGURA 15.32 Imagen por satlite de la corriente ascendente de verano a lo largo de California y de la costa sur
de Oregn. El rea roja (abajo a la derecha) corresponde a aguas superficiales calientes del sur de California. El rea
morada corresponde a aguas profundas muy fras que han ascendido a lo largo de la costa. Las aguas ms alejadas
de la costa (en verde) estn ms calientes. La pequea mancha roja cerca del centro de la imagen (flecha) es la baha
de San Francisco. El rea negra de la izquierda fue tapada por las nubes, que impidieron la toma de la imagen por el
satlite, y el rea negra de la derecha es tierra firme.
a
d
n
fu
o
r
p
a
u
g
A
FIGURA 15.33 El efecto Coriolis afecta a las corrientes ecuatoriales de diferente forma en los lados opuestos
del ecuador. Por lo tanto el agua superficial se va alejando del ecuador. Para ocupar su lugar, se eleva agua desde las
zonas profundas hacia la zona iluminada por el sol. Este fenmeno se conoce como corriente ascendenteupwelling)
(
ecuatorial (vase Fig. 15.26).
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350
El Nio: El fenmeno
de la oscilacin del sur
La interaccin entre los vientos, las corrientes
horizontales y las corrientes ascendentes (upwelling) no solo afectan a la produccin primaria
del ocano, sino tambin a las industrias pesqueras, al clima y, en los ltimos tiempos, al bienestar de las poblaciones humanas. El fenmeno conocido como oscilacin del sur El Nio
(ENSO, del ingls El Nio-Southern Oscillation)
se produce cuando los patrones normales de las
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90
120
150
180
150
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Ocano
0
Pacfico
Ocano
Ocano
Atlntico
Tahit
Darwin,
Australia
ndico
30
30
0
0
1000
2000
3000 Millas
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60
60
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120
150
180 150
120
90
60
30
FIGURA 15.34
En la oscilacin del sur, la presin atmosfrica se balancea entre dos grandes zonas geogrficas, muy alejadas una de otra. Cuando la presin es inusualmente alta en la regin occidental del ocano Pacfico, tiende a ser inusualmente baja en el ocano ndico, y viceversa. Las reas sombreadas representan las zonas con presiones
atmosfricas ligadas. Cuanto ms oscuro es el color azul, ms ligada est la presin atmosfrica a ambos lados de la oscilacin.
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120
150
180
150
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30
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Muerte
de leones
marinos
30
30
Ocano
Pacfico
ndico
1000
2000
Ocano
Atlntico
Quiebra de
las pesqueras,
muerte de leones
marinos y aves
marinas
30
0
Muerte de
focas e iguanas
marinas
Ocano
3000 Millas
30
60
60
60
Sequa
Fuego
Hambruna
90
120
150
Inundaciones
180 150
Grandes
olas
120
Tornados
90
60
Ciclones,
huracanes
30
Lluvias
intensas
Aludes
de barro
Tormentas
de hielo
FIGURA 15.35
Algunos de los acontecimientos mundiales que se relacionaron con El Nio de 1997-98. Solo se representan algunos de los acontecimientos ya que tambin
fueron afectados otros muchos lugares.
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352
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No todos los efectos de El Nio son necesariamente malos, o por lo menos no para todo el
mundo. La actividad de los ciclones es menor en
Hong Kong y Filipinas, as como la de los huracanes en el Caribe. Los granjeros que tienen
la fortuna de escapar de la clera de El Nio
ven cmo aumenta el precio de sus cosechas. En
Chile y en el suroeste de Estados Unidos, las
lluvias llenan las presas y aseguran el abastecimiento de agua. Las grandes nevadas son bien
recibidas por los esquiadores y los dueos de los
resort. Los desiertos florecen cuando las lluvias
hacen que despierten sus espectaculares flores
silvestres. De hecho, estos empapamientos peridicos debidos a El Nio pueden ser una parte
vital de la ecologa del desierto. El Nio trajo
un invierno relativamente suave en gran parte
de Estados Unidos y del norte de Europa, lo
que supuso un ahorro de millones de euros en
calefaccin. Aunque las industrias pesqueras de
Per y Chile se arruinaron, las capturas de delfines y atunes fueron muy grandes en otras zonas
de aguas clidas. En Oregn, los pescadores de
salmn llegaron incluso a capturar algunos marlines rayados, que normalmente estn confinados a aguas subtropicales.
Los efectos de la ENSO son dainos no tanto por s mismos, sino porque son cambios muy
acusados del patrn normal. Las lluvias copiosas
en los lugares en que no son habituales pueden
causar inundaciones, mientras que la falta de
lluvias abundantes en los lugares que dependen
de ellas causa sequa y hambruna. De hecho,
los cientficos actualmente opinan que El Nio
realmente no es un fenmeno anormal, sino
simplemente el extremo de un ciclo meteorolgico regular. El otro extremo, La Nia, produce
unas condiciones meteorolgicas que son exactamente las contrarias a las que se experimentan
durante El Nio. Por ejemplo, los lugares que
en El Nio padecen sequa, pueden esperar un
tiempo hmedo cuando se produzca La Nia.
Despus de la suave estacin de los huracanes
durante El Nio de 1997-98, en Amrica Central y en el Caribe sufrieron huracanes devastadores en La Nia siguiente. Se ha visto que otro
ciclo importante, la oscilacin del Atlntico
norte, tambin puede tener una gran influencia sobre las condiciones meteorolgicas de
Europa.
Los daos producidos por El Nio de 199798 se han estimado en ms de 15 000 millones
de euros, pero podran haber sido mucho mayores. Ya que los cientficos haban previsto la
llegada de El Nio, la poblacin estaba advertida con antelacin y tuvo tiempo de prepararse.
Las autoridades de muchos pases intensificaron
los esfuerzos de estado para poder hacer frente
al desastre y acumularon reservas de alimentos.
Las industrias, especialmente las agrcolas, ajustaron sus planes. Por ejemplo, los ganaderos de
Australia, redujeron sus manadas, recortando
as las prdidas debidas a la sequa que luego
se produjo. En el sur de frica los agricultores redujeron sus cosechas normales de maz y
plantaron otras plantas ms resistentes a la sequa. No obstante, cada El Nio es diferente y
es difcil predecir los daos que se producirn en
un lugar concreto. Por ejemplo, en 1997-98, las
autoridades de diversos pases del este de frica
esperaban que hubiese sequa durante el paso de
El Nio, pero tuvieron que enfrentarse a inundaciones desastrosas. No obstante, la capacidad
de predecir cundo tendr lugar otro El Nio
tiene ventajas enormes para la sociedad.
Debido a que los efectos de El Nio pueden
llegar a ser muy dramticos, es importante reconocer que El Nio no es un fenmeno casual
ni un capricho meteorolgico inusual. Durante
el de 1997-98, se lleg a culpar a El Nio de
algunos escndalos polticos, e incluso del resultado de la Super Bowl! Los patrones meteorolgicos son variables por naturaleza y a veces
se producen cambios meteorolgicos inusuales
tanto cuando hay El Nio, como cuando no lo
hay.
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int
e
rac
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Exploracin
353
iva
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Pensamiento crtico
1. El plancton no puede nadar con eficacia,
por lo que deriva a merced de las corrientes.
Se puede pensar que las corrientes deberan
dispersar a los organismos planctnicos por
todo el ocano, pero muchas especies solo se
encuentran en algunas regiones concretas.
Qu mecanismos permiten que una especie mantenga su distribucin caracterstica?
2. Las especies espinosas de diatomeas habitan
en las aguas subtropicales clidas y en otras
reas ms fras. Ya que el agua caliente es menos densa que la fra, qu diferencias podra
haber entre las espinas de los individuos de
agua caliente y los de agua fra? Por qu?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Amato, I., 2004. Plankton planet. Discover, vol.
25., no. 8, August, pp. 52-57. Descripciones
e imgenes fantsticas de algunos de los organismos del fitoplancton que sostienen la
red trfica.
Falkowski, P. G., 2002. The oceans invisible
forest. Scientific American, vol. 287, no. 2,
August, pp. 54-61. El fitoplancton ayuda
a regular el clima de la tierra. Debemos
arriesgarnos a modificarlo?
En profundidad
Fonteneau, A., P. Pallares, J. Sibert and Z. Suzuki, 2002. The effect of tuna fisheries on tuna
resources and offshore pelagic ecosystems.
Ocean Yearbook, vol. 16, pp. 142-170.
Hofmann, E. E., P. H. Wiebe, D. P. Costa
and J. J. Torres, 2004. An overview of the
Southern Ocean Global Ocean Ecosystems
Dynamics program. Deep Sea Research Part
II vol. 51, nos. 17-19, pp. 1921-1924.
Johnsen, S., 2001. Hidden in plain sight: The
ecology and physiology of organismal
transparency. Biological Reviews, vol. 201,
pp. 301-318.
Katz, M. E., Z. V. Finkel, D. Grzebyk, A. H.
Knoll and P. G. Falkowski, 2004. Evolutionary trajectories and biogeochemical impacts of marine eukaryotic phytoplankton.
Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics, vol. 35, pp. 523-556.
Pearre, S., Jr., 2003. Eat and run? The hunger/
satiation hypothesis in vertical migration:
history, evidence and consequences. Biological Reviews, vol. 78, pp. 1-79.
Wiebe, P. H. and M. C. Benfield, 2003. From
the Hensen net toward four-dimensional
biological oceanography. Progress in Oceanography, vol. 56, no. 1, January, pp. 7-136.
Wilhelm, S. W. and C. A. Suttle, 1999. Viruses
and nutrient cycles in the sea. BioScience,
vol. 49, no. 10, October, pp. 781-788.
353
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354
Batial
Abisal
Hadal
Zonas
profundas
Las profundidades
del ocano
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355
Temperatura (C)
Abundancia
de plancton
Luz
10
Epipelgica
15
20
25
200 m
200 m
Mesopelgica
na
cli
o
rm
Te
1000 m
1000 m
2000 m
3000 m
Batipelgica
4000 m
4000 m
5000 m
6000 m
FIGURA 16.1.
6000 m
Hadopelgica
La vida de las zonas mesopelgica y abisal est muy relacionada con la abundancia de plancton y la intensidad de la luz.
de produccin primaria de alimentos por fotosntesis. Sin produccin primaria como soporte
para el resto de la red trfica, la mayor parte de
las comunidades situadas por debajo de la zona
ftica dependen de los alimentos que proceden
de los materiales orgnicos que se producen en
las capas superficiales del ocano. Parte de la produccin superficial se hunde en las oscuras aguas
profundas. Sin la fuente constante de alimentos
de las zonas superficiales, en las zonas situadas
por debajo de la ftica podra haber poca vida.
Las excepciones a este principio se discuten en la
seccin Manantiales hidrotermales, filtraciones
fras y cuerpos muertos, p. 373.
16cas30646_ch16.indd 355
Abisopelgica
Debido a la dependencia de la produccin ner alimentos, sino tambin oxgeno (O2). Si las
superficial, la vida es mucho menos abundan- aguas del ocano estuviesen quietas, por debajo
te por debajo de la zona ftica que en la capa
superficial iluminada por el Sol. La mayora de
las partculas alimenticias son comidas antes de
Produccin primaria Conversin del dixido
hundirse hasta las aguas ms profundas. Con
de carbono en materia orgnica por parte de
esta dificultad para obtener alimentos, los orgalos organismos auttrofos, es decir, la produccin
nismos pelgicos se van haciendo cada vez ms
de alimento.
escasos a medida que aumenta la profundidad.
Captulo 4, p. 74
Tpicamente hay de 5 a 10 veces menos orgaFotosntesis
nismos a 500 m de profundidad que en la superCO2 H2O energa del Sol
ficie, y quizs otras 10 veces menos a 4000 m.
materia orgnica (glucosa) O2
Los organismos que viven en aguas profun Captulo 4, p. 72
das dependen de la superficie no solo para obte-
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356
El mundo en penumbra
La zona mesopelgica es el mundo en penumbra. En la parte superior de la zona mesopelgica, durante el da la dbil luz es suficiente para
poder ver, quizs incluso bastante para leer un
peridico. Sin embargo, no hay suficiente luz
como para que pueda prosperar el fitoplancton.
Evidentemente, a medida que aumenta la profundidad el mar se hace cada vez ms oscuro.
Por ltimo, generalmente a una profundidad de
unos 1000 m, no llega nada de luz. La ausencia
de luz es la principal caracterstica del fondo de
la zona mesopelgica, que es la continuacin del
fondo de la zona epipelgica, desde unos 200 m
hasta cerca de 1000 m de profundidad.
Lazonamesopelgicaseextiendedesdeunos
200mhasta1000mdeprofundidad.
Zooplancton. Los principales grupos de animales del zooplancton mesopelgico son prcticamente los mismos que los del epipelgico
(vase Zooplancton, p. 327). Generalmente
los dominantes son el krill y los coppodos,
igual que en las aguas superficiales. Diversas clases de camarones (Fig.16.2) son relativamente
ms comunes en la zona mesopelgica que en la
epipelgica. El krill y la mayora de los camarones mesopelgicos tienen una adaptacin que
es comn entre los animales mesopelgicos: la
presencia de fotforos u rganos luminosos,
que son estructuras especializadas que producen
luz. La funcin de esta luz viva, llamada bioluminiscencia, se discute ms adelante (vase
Bioluminiscencia, p. 362).
Los ostrcodos, un grupo de crustceos,
pueden ser muy abundantes en la zona mesopelgica. Los ostrcodos tienen una concha o
Respiracin
Materia orgnica (glucosa) O2
CO2 H2O energa del Sol
Captulo 4, p. 73
Circulacin termohalina Circulacin ocenica
que se produce por las diferencias de la densidad
del agua, debidas a las variaciones de la
temperatura y salinidad del agua, y no al viento
o a las mareas.
Gran transporte ocenico Patrn global
de circulacin en el que el agua completa un ciclo
a travs de las cuencas ocenicas.
Captulo 7, p. 138
FIGURA 16.2
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Algunos crustceos de la zona mesopelgica: krill, msido y camarones como Systellaspis debilis y Sergestes similis.
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357
El nautilo
Casi todos los cefalpodos (calamar es, pulpos y sepias), como mucho, sola mente tienen vestigios de la concha dura que caracteriza a la mayora de los
dems moluscos. nicamente algunas especies de nautilos ( Nautilus), los lti mos parientes vivos de un grupo de animales que una vez dominaron los mares,
conservan la concha grande y pesada de sus antepasados.
La mayor parte de los primeros animales vivieron en el fondo del mar, arrastrndose y escarbando para poder sobr evivir. Hace alr ededor de 500 millones
de aos un grupo de moluscos algo par ecidos a las lapas actuales desarr oll
un truco nuevo: la capacidad de llenar par cialmente su concha de gas. Al flotar gracias al gas, estos antepasados de los cefalpodos moder nos, llamados
nautiloideos, podan alejarse del fondo y de los depr
edadores. Algo despus
tambin desarr ollaron la capacidad de moverse mediante chorr os de agua, lo
que probablemente representa la forma ms antigua de pr opulsin a chorr o.
Estas innovaciones tuvieron un gran xito. Durante 200 millones de aos los
nautiloideos y sus descendientes, especialmente un grupo con conchas enr olladas en espiral llamados ammonites, dominar on el ocano. T enan la columna de
agua ms o menos en exclusiva y podran caer sobr e las pr esas desde arriba.
Entonces los peces, que ya existan desde haca algn tiempo, desarr ollaron la vejiga natatoria. Esto permiti que pudiesen tener flotabilidad neutra y que
compitieran con los nautiloideos. Los peces tambin podan nadar a mayor velo cidad y ms eficientemente que los nautiloideos, con sus incmodas conchas. Al
competir con los peces, la mayora de los nautiloideos se extinguier on. Un grupo
de cefalpodos, los calamar es, adquirier on un mayor par ecido con los peces.
Perdieron la concha y se hicier on nadador es hidr odinmicos activos. De todos
los cefalpodos con concha pesada, solamente sigue existiendo Nautilus.
Nautilus posee una concha espiral dividida en una serie de compartimien tos. Los compartimientos se van separando unos de otr os mediante tabiques
a medida que el animal crece. El animal vive solamente en el ltimo comparti miento. Los dems se llenan del gas y pr oporcionan la flotabilidad, sin la cual
la pesada concha arrastrara al animal al fondo. Cuando un compartimiento se
separa al principio se llena de agua de mar. En lugar de bombear el gas en su
interior, Nautilus elimina todos los iones del agua de ese compartimiento. Esto
hace que el agua est ms diluida que la sangr e de animal, por lo que esa agua
fluye hacia la sangre por smosis y los gases se difunden en el compartimiento
para substituirla. Despus de que el compartimiento est ms o menos cerrado
hermticamente, ya no necesita rellenarlo y vaciarlo repetidamente, como hacen
los peces con su vejiga natatoria. Esto permite que Nautilus se mueva rpida mente hacia arriba y hacia abajo en la columna del agua.
Nautilus vive cer ca de los arr ecifes de coral, per o r ealmente no es un
animal del arr ecife sino que vive generalmente a mucha ms pr ofundidad que
los corales, normalmente entr e 100 a 500 m. De vez en cuando se aventura
en aguas someras durante periodos cortos. El lmite superior del rango normal
de profundidad a que habita depende de la temperatura; las temperaturas del
agua de ms de 25 C le r esultan mortales, y pr efieren vivir a menos de 20 C.
Si el agua est bastante fr esca Nautilus puede vivir en la superficie y se pueden
mantener ejemplares en acuarios. El lmite inferior de profundidad depende de
la presin. Los compartimientos de la concha estn cerrados hermticamente,
por lo que no se puede bombear gas a su interior para contrariar la pr esin de
las grandes pr ofundidades. En lugar de ello, el animal confa en la r esistencia
de su concha, igual que un submarino confa en la de su casco. Cuando la
presin es demasiado grande, apr oximadamente a unos 800 m la cscara se
aplasta. Realmente, el agua comienza a escaparse de los compartimientos a
profundidades menor es y pr obablemente el animal no pasa mucho tiempo a
profundidades de ms de 500 m.
No es mucho lo que se sabe sobr e Nautilus. Par ece que es sobr e todo
un carroero, que localiza los r estos de los animales y los caparazones de las
langostas que acaban de mudarse por el olor . Su flotabilidad neutra reduce el
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10/5/07 20:29:05
358
FIGURA 16.3. Un ostrcodo mesopelgico (Gigantocypris). Este gnero mide apr oximadamente 1 cm de
longitud, aunque la mayora de los ostrcodos son mucho
ms pequeos.
Los gusanos flecha, o quetognatos, son depredadores mesopelgicos importantes. En algunas ocasiones son los animales ms abundantes
del zooplancton mesopelgico, especialmente en
las partes superiores de la regin mesopelgica.
Las medusas, sifonforos, ctenforos, larvceos
y pterpodos tambin son bastante comunes. La
mayor parte de los dems grupos que forman
parte del zooplancton epipelgico tambin estn
presentes en el mesopelgico, aunque generalmente las especies son diferentes.
Los calamares (Fig.16.4) tambin son importantes miembros de la comunidad mesopelgica. Algunos solamente nadan de manera dbil
y son planctnicos, mientras que los que nadan
con ms fuerza forman parte del necton. Generalmente los calamares mesopelgicos tienen
fotforos que se disponen siguiendo un patrn
tpico y diferente para cada especie. El calamar
vampiro (Vampyroteuthis; Fig.16.5) se parece
superficialmente a los pulpos, pero realmente
no es ni un calamar ni un pulpo y pertenece a
otro grupo diferente. Como los verdaderos calamares, el calamar vampiro tiene fotforos. En
la zona mesopelgica tambin hay algunas especies de pulpos. La bioluminiscencia no es tan
comn en los pulpos mesopelgicos como en los
calamares, pero algunas especies tienen fotforos. Hay incluso una especie que posee ventosas
luminiscentes.
16cas30646_ch16.indd 358
Abraliopsis
Chiroteuthis
Thelidioteuthis
Pterygioteuthis
FIGURA 16.4. La mayora de los calamares mesopelgicos tienen fotforos, que generalmente se disponen segn
un patrn especfico (vistas dorsales).
Fotforos
Ojo
Tentculo
sensorial
FIGURA 16.5.
Captulo 7, p. 143
10/5/07 20:29:07
Pez hacha
(Polyipnus laternatus)
5 cm
359
Pez linterna
(Myctophum affine)
10 cm
Pez dragn
(Leptostomias gladiator)
35 cm
Lanzn picudo
(Alepisaurus ferox)
215 cm
Gigantridos
(Gigantura chuni)
15 cm
Barracudina
(Lestidium atlanticum)
25 cm
FIGURA 16.6
(b)
(a)
16cas30646_ch16.indd 359
FIGURA 16.8
10/5/07 20:29:13
360
Diferencias
Migradores verticales
Vejiga
natatoria
Semejanzas
No migradores
Diferencias
Sin vejiga
natatoria
Negros o
plateados
Ojos grandes
Huesos
bien
desarrollados
Huesos blandos
Boca grande
Fotforos
Msculos
bien
desarrollados
10 cm
Tamao
pequeo
15 cm
Msculos
flcidos
FIGURA 16.9 Algunas adaptaciones de los peces mesopelgicos tpicos, que incluyen las diferencias entre los que realizan migraciones verticales, como los peces linterna
(a la izquier da) y los que no las r ealizan, como los peces dragn (a la der echa). Se deben comparar estas adaptaciones con las de los peces epipelgicos y abisales que se
muestran en las Figuras15.18 y 16.19.
los alimentos que se producen en la zona epipelgica se utilizan all; nicamente alrededor del
20 % de la produccin primaria de la superficie
se hunde y llega a la zona mesopelgica. Esto
significa que el ambiente mesopelgico sufre
una carencia crnica de alimentos, y por ello hay
menos organismos mesopelgicos que epipelgicos. La abundancia de organismos mesopelgicos en un rea geogrfica concreta refleja la
productividad de las aguas que hay por encima.
Hay ms vida mesopelgica debajo de aguas superficiales con alta produccin que debajo de las
que tienen poca produccin primaria.
Muchas de las caractersticas de los animales
mesopelgicos estn directamente relacionadas
con la falta de alimentos. Por ejemplo, se cree
que el pequeo tamao de los peces mesopelgicos es una adaptacin a la escasez de alimentos.
Los animales necesitan mucho alimento para
poder tener un tamao grande, por lo que el crecimiento limitado y el tamao pequeo pueden
representar ventajas evolutivas.
Generalmente los peces mesopelgicos tienen la boca grande y muchos poseen mandbulas articuladas, extensibles y dotadas de dientes
temibles (Figs. 16.9 y 16.10). Como consecuencia de la falta de alimentos por debajo de la
zona ftica, la mayora de los peces no pueden
permitirse ser melindrosos. Normalmente tienen dietas muy variadas y generalmente comen
cualquier cosa que les quepa en la boca. Las
mandbulas grandes y protrctiles les permiten
capturar una gran variedad de presas. Adems tambin tienen la ventaja de no tener que
desaprovechar una posible comida porque sea
demasiado grande para poder ingerirla. Algunos peces mesopelgicos pueden comer presas
incluso mayores que ellos mismos! Los dientes
largos y agudos sirven para evitar que la presa
escape.
16cas30646_ch16.indd 360
10/5/07 20:29:14
(a)
(b)
FIGURA 16.10
(a) El pez vbora (Chauliodus) tiene las mandbulas articuladas para poder tragar presas grandes.
(b) El pez ratonera (Malacosteus) tiene unas mandbulas similares.
16cas30646_ch16.indd 361
361
formas epipelgicas, los depredadores mesopelgicos dependen mucho de la vista. Ya que las
presas mesopelgicas no pueden permitirse gastar
demasiada energa en nadar rpidamente y que
las espinas y escamas defensivas son muy pesadas,
el camuflaje es quizs an ms importante que en
10/5/07 20:29:16
362
Campo
visual
lateral
FIGURA 16.13.
Campo visual de un pez mesopelgico (Scopelarchus). El animal tiene dos campos visuales
principales que se corresponden con las dos partes de la
retina que se representan en la Figura16.12a.
FIGURA 16.11.
Muchos peces mesopelgicos, como este pez ojo de barril ( Dolichopteryx longipes), tienen ojos
tubulares que les permiten una vista muy aguda hacia arriba. La lente blanca en la zona superior del ojo es muy eficaz para
captar la dbil luz que hay en el ambiente mesopelgico. Esta especie tiene una segunda lente en el lateral del ojo, visible
como un disco oscuro, que proporciona visin perifrica. En algunas especies los ojos tubulares apuntan hacia delante.
Cristalino
Cristalino
Clulas
reticulares
Retina
secundaria
Retina
Retina principal
(a) Pez
Cristalino
FIGURA 16.12.
(a) Ojo tubular de un pez mesopelgico ( Scopelarchus). La r etina es la parte del ojo sensible
a la luz. La parte de la r etina situada en el fondo del ojo, color eada en rojo en la figura, proporciona una buena vista
hacia arriba. La parte que se extiende por el lateral del ojo, coloreada en amarillo, proporciona visin lateral (vase la
Fig.16.13), que es menos aguda. Unos ojos con una estructura similar tambin se han desarrollado en (b) los pulpos
(Amphitretus pelagicus) y (c) el krill (Stylocheiron suhmil).
16cas30646_ch16.indd 362
tre blanco o plateado que generalmente est presente en los animales epipelgicos contrasombreados y que sirve para romper el contorno
de dichos animales. Un objeto blanco produce
una silueta incluso en estas capas oscurecidas.
La silueta hace que un animal sea visible, y vulnerable, para todos esos agudos ojos que desde
las profundidades escudrian lo que hay por
encima. Para reducir la silueta, algunos peces
mesopelgicos, como los peces hacha, tienen el
cuerpo comprimido lateralmente. Esto reduce el
tamao del contorno del cuerpo cuando se mira
al animal tanto desde arriba como desde abajo.
10/5/07 20:29:20
(a)
(b)
(c)
363
(d)
FIGURA 16.15.
La importancia para los animales mesopelgicos de tener fotforos en la superficie ventral se demuestra en estos sencillos esquemas. (a y b) Siluetas de dos
organismos mesopelgicos como se apreciaran sin fotforos. (c y d) Los mismos animales con los fotforos, en blanco, confundindose con el fondo. Los fotforos rompen la silueta,
haciendo al animal mucho menos visible. Este efecto es ms pronunciado cuando los animales estn algo mal enfocados (b y d), como ocurre cuando se ven a travs del agua.
1.2
La luz producida por los animales mesopelgicos se parece mucho a la del fondo. Como
la luz natural a estas profundidades, casi toda la
bioluminiscencia mesopelgica es azul verdosa.
Adems, muchos animales mesopelgicos pue0.8
den controlar el brillo de la luz que producen y
suelen equilibrarlo con el brillo de la que se filtra
Animales normales
desde la superficie. Esto se ha demostrado expeque responden a la luz
rimentalmente colocando unos parches oculares
ocenica
especiales a camarones y a otros animales. Estos
0.4
parches oculares permiten a los experimentadoAnimales con parches
oculares opacos
res poder controlar la cantidad de luz que ve el
animal (Fig.16.16). Cuando el animal se expone a una luz brillante, produce una bioluminiscencia brillante, y cuando la luz es dbil, tambin
0.0
lo es la bioluminiscencia. Cuando a los camarones
0.1
se les colocan unos parches oculares opacos que
0.0
0.4
0.8
1.2
3
13
no les permiten ver ninguna luz, apagan sus fot(a)
Cantidad de luz exterior
foros totalmente. Este control del brillo de la bioluminiscencia es esencial. Es fcil ver a un animal
si produce luz durante la noche o si la luz es ms
brillante que el fondo. Por otra parte, el animal
crea una silueta si su luz no es bastante brillante.
Los organismos mesopelgicos han desarrollado varias maneras de neutralizar la contrailuminacin. El color de la bioluminiscencia de
la mayora de los organismos mesopelgicos es
similar al de la luz natural que viene de arriba,
aunque ligeramente ms verde. Algunos peces
tienen pigmentos oculares que les permiten
distinguir sutiles diferencias de los colores de la
gama azul-verde, y otros muchos tienen filtros
amarillos que sirven para el mismo propsito.
Algunos calamares mesopelgicos tambin pueden apreciar la diferencia entre la bioluminiscencia y la luz natural, pero en lugar de hacer
una discriminacin del color utilizan el equivalente a unas gafas de sol polarizadas, ya que en el
ambiente mesopelgico la luz natural y la de bio(b)
luminiscencia se polarizan de forma diferente.
La mayora de los animales mesopelgicos FIGURA 16.16 (a) Este experimento demuestra que un camarn mesopelgico ( Sergestes similis ; Fig. 16.2)
son bioluminiscentes y han desarrollado muchas produce una bioluminiscencia que est r elacionada con la intensidad de luz del fondo. Los camar ones que tenan
formas diferentes de producir luz. Como hemos ambos ojos cubiertos con unos parches opacos no produjeron ninguna luz (lnea inferior), independientemente de la
cantidad de luz que hubiese en el exterior. Los que tenan parches claros produjeron ms luz a medida que se iba auvisto, los fotforos son comunes. En algunas mentando la cantidad de luz exterior (lnea superior). (b) Disposicin experimental, en este caso usando un camarn
especies la luz es producida por tejidos especia- de control con parches oculares transparentes.
16cas30646_ch16.indd 363
10/5/07 20:29:21
364
Clulas de soporte
Capa de pigmento
Linterna
(sombreada
en rojo)
Reflectante
Lente
Capuchn
El mundo de la oscuridad
perpetua
Anillo reflectante
FIGURA 16.17.
16cas30646_ch16.indd 364
la mayora de los dems organismos mesopelgicos, pero estos peces pueden verla y probablemente la usan para localizar a sus posibles presas y al
mismo tiempo pasar inadvertidos.
Lamayoradelosanimalesmesopelgicosson
bioluminiscentes.Labioluminiscenciaseutiliza
enlacontrailuminacinpararomperlasilueta,para
escapardelosdepredadores,paraatraeroparaver
alaspresas,yposiblementeenlacomunicacin
yelcortejo.
10/5/07 20:29:23
O2
Alta
CO2
+
H2O
200 m
Fotosntesis
Respiracin
Descomposicin
Materia
orgnica
+
O2
ca
gi
el
pi
365
La carencia de alimentos
Los organismos abisales no tienen que adaptarse a las variaciones del ambiente fsico, sino
R e s p i ra c i n
o
que han de enfrentarse a una escasez de alimenes
M
Descomposicin
to continua. Muy poco del alimento producido
en la zona ftica, aproximadamente solamente
alrededor del 5 %, llega a hundirse ms all de
las capas situadas por encima de la zona abisal,
1000 m
principalmente a causa de la gran cantidad de
bocas hambrientas que hay en ellas. Los animales abisales no hacen migraciones verticales
hacia las ricas aguas superficiales, probablemente porque la superficie est demasiado lejana y
Materia
CO2
el cambio de presin tambin sera demasiado
l
orgnica
+
a
grande. Con esta crtica escasez de alimento, los
is
R e s p ira c i n
+
H2O
b
A
animales abisales son poqusimos.
O
2
Descomposicin
Los peces abisales ms comunes son los de
boca erizada y los peces pescadores abisales, o
rapes (Fig.16.21), y suelen ser relativamente
pequeos ya que miden por lo general 50 cm o
menos, pero en promedio son de mayor tamao
que los peces mesopelgicos. Resulta sorpren2000 m
dente que los peces pelgicos abisales sean mayores que los peces mesopelgicos de mayor talla,
puesto que en la zona abisal hay menos alimentos
FIGURA 16.18. Las aguas superficiales son ricas en oxgeno, debido a que su cantidad aumenta a partir de la disponibles que en la zona mesopelgica. Se cree
atmsfera y por fotosntesis. En la zona mesopelgica ni la atmsfera ni la fotosntesis pueden contribuir a aumentar
que los peces abisales emplean la mayor parte
la cantidad de oxgeno del agua, per o hay mucha descomposicin bacteriana de la materia orgnica que se hunde
de la energa en crecer, reproducindose lentadesde las aguas superficiales. Este proceso necesita oxgeno y tiene como r esultado la formacin de la capa de
mnimo oxgeno. Debajo de esta capa, la mayor parte de la materia orgnica ya se ha descompuesto a medida que
mente y muy tarde en su vida, mientras que los
se ha ido hundiendo, y el oxgeno sigue disuelto en el agua. La cantidad de oxgeno aumenta algo debido al aporte
mesopelgicos usan menos energa para el crede la circulacin termohalina profunda (vanse Figs.3.24 y 3.25).
cimiento y ms para la reproduccin. Adems,
los peces mesopelgicos gastan mucha energa
En la oscuridad abisal no hay necesidad de menos fotforos que las especies mesopelgicas, en las migraciones verticales, disminuyendo por
presentar contrasombreado. Muchos animales, y cuando los poseen generalmente los tienen en ello la energa disponible para el crecimiento.
especialmente el zooplancton, son de color gris la cabeza y en los lados del cuerpo en lugar de
homogneo o grisceos. Los peces abisales ge- presentarlos en la superficie ventral. En la zona
Hemoglobina Protena de la sangre que
neralmente son negros. Los camarones a menu- abisal las principales funciones de la bioluministransporta el oxgeno en muchos animales; en
do son de color rojo brillante, lo que en la zona cencia probablemente sean la atraccin de las
los vertebrados est contenida en los eritrocitos
abisal tiene los mismos efectos que ser negros. presas, la comunicacin y el cortejo. Por razones
(glbulos rojos sanguneos).
Algunos peces abisales tambin son rojos.
desconocidas la bioluminiscencia es menos fre Captulo 8, p. 166
Como en los animales mesopelgicos, la bio- cuente en las zonas abisales ms profundas.
luminiscencia es muy comn en los animales que Los ojos grandes y muy sensibles de los
Fosas ocenicas Depresiones profundas
del fondo del mar que se forman cuando chocan
viven en la parte superior de la zona abisal. Sin animales mesopelgicos no se necesitan en el
dos placas tectnicas y una de ellas se hunde bajo
embargo, los animales abisales no utilizan la bio- mundo abisal, donde no penetra nada de luz
la otra.
luminiscencia para la contrailuminacin, puesto solar. Sin embargo, la zona abisal no es total Captulo 2, p. 26; Figuras 2.11 y 2.12
que no hay luz solar que cree siluetas. Tienen mente oscura, ya que la bioluminiscencia es
Capa de mnimo oxgeno
16cas30646_ch16.indd 365
CO2
+
H2O
Materia
orgnica
+
O2
ica
l
pe
10/5/07 20:29:24
366
Cebo en una
espina dorsal
o en un barbilln
Vejiga natatoria
reducida o ausente
Msculos flcidos
Ojos pequeos
Cuerpo no
hidrodinmico
Boca
y dientes
grandes
Color negro
FIGURA 16.19 Algunas caractersticas tpicas de los peces pelgicos abisales. Compr ense estas adaptaciones con las que se indican en las Figuras15.18 y 16.9.
Mesopelgico (Gonostoma denudatum)
Encfalo
Filamentos
branquiales
Encfalo
Filamentos
branquiales
FIGURA 16.20
Las adaptaciones que presentan los organismos mesopelgicos para el ahorro de energa
ante la escasez de alimentos estn acentuadas en
los abisales. Los peces abisales son menos activos y ms sedentarios que los mesopelgicos.
Tienen msculos flcidos, esqueletos dbiles,
carecen de escamas y tienen mal desarrollados
los sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso.
Casi todos carecen de vejiga natatoria funcional.
Parece como si estos peces estuviesen colgados
de la columna de agua, gastando la mnima energa posible, hasta que una comida se pone a su
alcance. La mayora de los peces abisales tienen
la boca enorme y pueden tragarse presas mucho mayores que ellos mismos. Esta tendencia
alcanza su mximo en el pez tragn (Saccopharynx; Figs.16.21 y 16.22) y en el pez pelcano
16cas30646_ch16.indd 366
Los peces pescadores, o rapes, han desarrollado un mtodo inslito de capturar el alimento,
del cual procede su nombre. La primera espina
10/5/07 20:29:27
Macho adherido
Hembra de pez pescador
con un macho adherido
(Cryptopsaras couesi)
45 cm
Pez tragn
(Saccopharynx ampullaceus)
160 cm
Pez pelcano
(Eurypharynx pelecanoides)
100 cm
FIGURA 16.21
Encontrarparejaesunproblemaparalosanimales
abisales,peroesalgoqueresultafavorecidoporel
usodesealesbioluminiscentesyqumicasypor
eldesarrollodelhermafroditismoydelparasitismo
masculino.
La boca y las mandbulas gigantescas del pez tragn ( Saccopharynx) permiten que pueda
aprovechar comidas grandes, aunque infrecuentes.
16cas30646_ch16.indd 367
367
Captulo 7, p. 122
Enzimas Protenas que aceleran y controlan
reacciones qumicas en los organismos.
Captulo 4, p. 71
Metabolismo El sistema amplio de reacciones
qumicas que sostiene la vida.
Captulo 4, p. 70
10/5/07 20:29:30
368
El fondo abisal
FIGURA 16.23
16cas30646_ch16.indd 368
Captulo 4, p. 71
Suspensvoros Los animales, incluyendo
a los filtradores, que se alimentan de partculas
suspendidas en la columna del agua.
Detritvoros Animales que se alimentan
de la materia orgnica depositada sobre el fondo.
10/5/07 20:29:31
369
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Qu es Paleodictyon?
En unas fotografas del fondo abisal de la dorsal del Atlntico tomadas en
1976 los gelogos encontrar on en el sedimento millar es de orificios dispuestos
segn un patrn hexagonal, como pequeos tableros de ajedr ez chino. Los
orificios, cada uno de unos 5 cm de dimetro, fueron hechos por un animal pero
ningn especialista consultado supo de qu animal se trataba. Los gelogos
publicaron un trabajo cientfico que describa y en el que se incluan las fotografas de los orificios, y el animal responsable se describi simplemente como
un invertebrado de identidad incierta. Un paleontlogo que ley el trabajo
inmediatamente reconoci que los orificios eran similares a los de Paleodictyon
nodosum, un animal que solo se conoca por fsiles en forma de panal de
abejas de ms de 400 millones de aos de antigedad. Los paleontlogos
haban supuesto que los patr ones hexagonales del fsil eran un sistema de
madrigueras de algn tipo de gusano, as que los orificios de las fotografas
pudieron interpretarse como madrigueras. Nadie conoca al animal r esponsable
de tales fsiles, ni al animal actual que haba r ealizado los orificios dispuestos
segn dicho patrn hexagonal.
Estas cuestiones permanecieron inamovibles durante ms de una dcada,
pero a principios de los aos 1990 los gelogos tuvier on nuevas oportunidades
de observar a Paleodictyon al r ealizar otros estudios en la dorsal del Atlntico.
Al principio, cuando intentar on r ecogerlo no encontrar on ningn animal vivo y
los orificios del sedimento se derrumbaron, per o finalmente pudieron r ecoger
varias muestras del sedimento con los patr ones intactos, que fuer on pr eservados en r esina. Las muestras conservadas dier on una prueba indir ecta de
que por debajo de los orificios de la superficie del sedimento haba un sistema
hexagonal de tneles, per o no eran totalmente concluyentes. Finalmente, en
2003, cuando desde el Alvin se r ecogan nuevas muestras con los orificios
intactos, el equipo de investigador es utiliz una corriente de agua para lavar
suavemente el sedimento de la superficie de uno de los grupos de orificios,
revelando un sistema hexagonal subyacente exactamente igual al de los fsiles.
Paleodictyon est vivo!
Todava no sabemos lo que r epresentan estas estructuras. Los paleon tlogos pudier on haber tenido razn y los orificios podran ser el sistema de
madrigueras de unos gusanos desconocidos. Alternativamente, dichas estructuras podran r eflejar la forma del propio organismo, por ejemplo si el organismo
se cubriese con el sedimento para formar un caparazn como lo hacen los
tintnidos (vase Fig. 5.12). Los xenfor os, un grupo de foraminfer os cuyas
clulas forman tubos ramificados que llegan a medir hasta 25 cm de dimetro,
son posibles candidatos. Actualmente los investigador es estn analizando las
muestras para determinar la composicin del sedimento, intentando encontrar
tejidos, utilizando colorantes biolgicos, extrayendo el ADN para hacer anlisis
genticos e identificando los microorganismos. Otros estn estudiando imge nes de alta definicin y analizando matemticamente los orificios para ver si se
corresponden a madrigueras, todos ellos con la esperanza de saber finalmente
qu es r ealmente Paleodictyon.
Un fsil de Paleodictyon.
online de aprendizaje
369
16cas30646_ch16.indd 369
10/5/07 20:29:37
370
FIGURA 16.24
Por razones que se desconocen, los miembros abisales de algunos grupos son gigantes cuando
se comparan con sus parientes de aguas someras. El que apar ece en esta fotografa es un anfpodo abisal ( Alicella
gigantea).
Pez trpode
(Bathypterois viridensis)
20 cm
Pez granadero
(Lionurus carapinus)
45 cm
disponible. Sin embargo, algunos parecen haberse especializado como carroeros. Aparentemente tienen el olfato bien desarrollado, lo que
probablemente les ayuda a encontrar nuevos cadveres. Cuando son capturados con trampas, es
frecuente que estos anfpodos no tengan en su
tubo digestivo otra cosa que el cebo usado en las
trampas, lo que indica que no se han alimentado
antes durante un cierto tiempo. Esto, junto al
hecho de que tienen el tubo digestivo extensible,
puede indicar que los anfpodos estn adaptados
para alimentarse a base de grandes comilonas,
pero poco frecuentes.
Diferentes peces tambin encuentran rpidamente los cadveres recientes (Fig.16.26).
Los ms comunes son los granaderos o peces
cola de rata, las brtolas, las congriperlas, las
anguilas espinosas abisales o anguilas de Bonaparte, y los mixines o peces bruja (Fig.16.25,
vase tambin Fig.8.2). Estos carroeros del
fondo tienden a ser ms grandes, en promedio,
que los peces abisales pelgicos y, a diferencia de
lo que ocurre en los peces batipelgicos, son relativamente musculosos y activos (Fig.16.27).
Parecen estar adaptados para desplazarse a lo
largo del fondo en busca de algn festn ocasional. En varios grupos las partes del cerebro
relacionadas con el olfato estn muy desarrolladas en comparacin con las de sus parientes
cercanos mesopelgicos, en los que dominan las
reas visuales. As, los peces abisales bentnicos,
igual que los invertebrados, probablemente dependen en gran medida del sentido del olfato. A
profundidades de ms de 2000 m, los tiburones
tambin pueden encontrar los cadveres que se
van hundiendo y acabar rpidamente con ellos.
Anguila de Bonaparte
(Notacanthus bonapartei)
20 cm
Anguila puchero
(Lycenchelys jordani)
35 cm
Pez bruja
(Eptatretus stouti)
50 cm
FIGURA 16.25
16cas30646_ch16.indd 370
Brotlido
(Holcomycteronus profundissimus)
30 cm
10/5/07 20:29:49
La naturaleza de la vida
en el bentos abisal
Cada vez hay un mayor convencimiento de que
los organismos abisales viven de una manera
muy diferente de como lo hacen los que viven en
la superficie. La mayora de los animales abisales
parecen crecer muy lentamente, debido quizs a
la carencia de alimentos. Por otra parte, viven
FIGURA 16.26
Epipelgicos
Mesopelgicos
(migradores verticales)
Mesopelgicos
(no migradores)
371
Bacterias abisales
Las bacterias desempean muchos papeles importantes en los ecosistemas bentnicos abisales
que solamente estamos empezando a comprender. En 1968, un famoso experimento imprevisto dio una primera indicacin de lo mucho
que queda por aprender. Mientras que el equipo
del Alvin se preparaba para una inmersin, el
sumergible fue hundido por una ola, el cable de
sujecin se rompi y el Alvin, con la escotilla
abierta, se hundi hasta el fondo a una profundidad de 1540 m. La tripulacin logr escapar,
pero su almuerzo qued a bordo. Iba a convertirse en el almuerzo ms famoso de la biologa
marina.
Cuando el Alvin fue recuperado diez meses despus, los cientficos descubrieron que el
almuerzo perdido durante tanto tiempo estaba
en unas condiciones asombrosamente buenas.
Aunque estaban empapados, los bocadillos parecan casi frescos y la mortadela segua siendo
de color rosa. El resto del almuerzo, manzanas
y unos termos con sopa, tambin pareca tener
unas condiciones lo bastante buenas como para
poder comerse. Una vez llevados hasta la superficie los alimentos se estropearon al poco tiempo, aunque fueron introducidos en una nevera.
Abisales pelgicos
Abisales
bentnicos
Apariencia
Tamao
Pequeos
Pequeos
Relativamente pequeos
pero mayores que
los mesopelgicos
Relativamente grandes
Forma
Hidrodinmicos
Relativamente largos
y/o comprimidos
lateralmente
Relativamente largos
y/o comprimidos
lateralmente
No hidrodinmicos,
a menudo globosos
Muy alargados
Musculatura
Msculos fuertes,
nadadores rpidos
Msculos moderadamente
fuertes
Msculos dbiles
y flcidos
Msculos dbiles
y flcidos
Msculos fuertes
Caractersticas
de los ojos
Grandes
Muy grandes
y muy sensibles
Pequeos, algunos
carecen de ojos
Pequeos
Color
Con contrasombreado
tpico: dorso oscuro
y vientre blanco
o plateado
Negros o negros
con costados
y vientre plateados;
con contrailuminacin
Negros o negros
con costados
y vientre plateados;
con contrailuminacin
Negros, ocasionalmente
rojos; a menudo sin
coloracin a grandes
profundidades
Marrn oscuros
o negros
Bioluminiscencia
Relativamente
poco comn
FIGURA 16.27
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Comparacin de las caractersticas tpicas de los peces del ambiente pelgico en las diferentes zonas segn la profundidad.
10/5/07 20:29:53
372
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400
Nmero de especies capturadas
Con su presin inmensa, una temperatura cercana al punto de congelacin, ausencia total de luz solar y una escasez crnica de alimentos, el r
eino abisal par ece
ser uno de los ambientes menos hospitalarios de nuestr o planeta. De hecho, en
el siglo XIX, el oceangrafo W illiam Forbes (vase La expedicin del Challenger,
p. 5), observando cmo se capturaban cada vez menos organismos a medida que
se aumentaba la pr ofundidad a que se echaban las r edes, estableci la hiptesis
de que por debajo de 600 m de pr ofundidad no poda haber vida. Esta hiptesis
azoica fue rpidamente r echazada por otr os cientficos que cogieron animales a
profundidades mayor es. Sin embargo, la abundancia de organismos disminuye
con la pr ofundidad y los organismos abisales son poco numer osos.
Antiguamente se cr ea que adems de haber poca abundancia de organis mos en el reino abisal, tambin eran pocas las especies que vivan en l. Estudios
recientes indican que en r ealidad ocurre justo lo contrario: el medio abisal puede
ser el ambiente con mayor diversidad de la T ierra. Los bilogos no pueden r ecoger e identificar todas las especies presentes en la mayora de los ambientes, as
que nunca se podr saber el nmer o exacto de las especies que habitan en cada
uno de ellos. Sin embargo, el nmer o de especies se puede estimar mediante
curvas acumulativas de especies. Esto implica tener en cuenta el nmer o de
nuevas especies que se encuentran segn se va r ecogiendo una cantidad cada
vez mayor de ejemplar es. El primer organismo r ecogido siempre ser una nueva
especie para ese estudio. El segundo organismo podra ser de la misma especie,
por lo que el nmer o total de especies r ecogidas sera una, o puede ser de otra
nueva especie, elevndose as el total de especies a dos. Si el nmero de espe cies en el hbitat estudiado (una forma de medir su biodiversidad) es pequeo,
entonces a medida que aumenta el nmer o de individuos que se r ecogen, el
nmero de nuevas especies incr ementar de manera r elativamente lenta y pr onto
comenzar a estabilizarse cer ca del nmero total de especies que viven en dicho
ambiente. En hbitat con una gran diversidad, aqullos con muchas especies,
el nmero de especies aumentar rpidamente segn se vayan r ecogiendo ms
individuos y la curva obtenida se estabilizar a un nivel muy superior .
Cuando se r ealizaron estos experimentos con el fondo abisal, la curva de
especies continu creciendo por encima del nivel mximo considerado, lo que llev
a los investigadores a estimar que podra haber ms de un milln, y posiblemente
ms de 10 millones, de especies viviendo en el fondo abisal, lo que hara que su
diversidad fuese mayor que la de las selvas tr opicales y los arrecifes de coral. Esto
result algo asombr oso ya que la mayora de los bilogos hasta entonces cr ean
que en todo el ocano no vivan ms que unos cientos de miles de especies!
La estimacin de 10 millones de especies en el fondo abisal ha sido
polmica, en parte por que se extrapola de muestras de solo una minscula
fraccin del fondo abisal. Cualquiera que sea el nmer o ver dadero, est clar o
que el fondo abisal est entr e los hbitat con mayor diversidad de la T ierra.
Las montaas submarinas, que como el r esto del r eino abisal apenas se
han es tudiado, t ambin t ienen u na d iversidad muy a lta. En m uestras r ecientes
procedentes de solo 24 montaas submarinas del sudoeste del Pacfico, cerca de
Bentos abisal
300
200
Bentos de aguas poco profundas
100
20 000
40 000
60 000
80 000
100 000
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almuerzo pudo haber evitado que muchas bacterias, como las que viven sobre o en los anfpodos y otros animales abisales, hubiesen llegado
pronto hasta los alimentos.
Los sedimentos abisales tambin contienen
una gran cantidad de procariontes quimioauttrofos, que probablemente son una fuente importante de alimentos para los organismos sedimentvoros. Pueden estar implicados en la formacin
de ndulos polimetlicos y de otros depsitos minerales (vase Explotacin minera del ocano,
p. 396). Los cientficos tambin han visto que las
bacterias quimioauttrofas estn digiriendo gradualmente los restos del Titanic!
Manantiales
hidrotermales, filtraciones
fras y cuerpos muertos
El ao 1977 marc uno de los descubrimientos
ms emocionantes de la historia de la biologa,
y no fue hecho por los bilogos! Un grupo de
gelogos y qumicos utilizaba el Alvin para buscar manantiales hidrotermales en una zona de
la dorsal ocenica cerca de las islas Galpagos,
en el este del Pacfico. Cuando los cientficos del
Alvin encontraron los manantiales, tambin encontraron algo totalmente inesperado: una comunidad rica y prspera que nadie haba sospechado que pudiese vivir all (Fig.16.28). En los
das siguientes, encontraron ms manantiales,
cada uno de ellos con su comunidad de animales. Haba gusanos gigantescos de ms de 1 m
de longitud, bivalvos de 30 cm, densos racimos
de mejillones, camarones, cangrejos, peces y una
gran variedad de otros seres vivos desconocidos.
373
FIGURA 16.28
En muchos manantiales hidrotermales viven comunidades de animales ricas y coloridas. Esta comunidad, a una profundidad de ms de 2500 m en el talud del este del Pacfico incluye los gusanos tubcolas gigantes
(Riftia), peces zorcidos, anguilas puchero y cangrejos (Bythograea). Fotografa por cortesa de Richard A. Lutz.
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Captulo 2, p. 40
10/5/07 20:30:00
374
Pluma
Corazn
Trofosoma
Vaso sanguneo
dorsal
Tubo
Capilar
Vaso sanguneo
ventral
Cavidad corporal
(celoma)
Trofosoma
(cuerpo de la
alimentacin)
Capilar
Sulfuros,
CO2
Materia
orgnica
Cavidad corporal
(celoma)
Bacterias
Tubo
FIGURA 16.29
Anatoma del gusano tubcola gigante de los manantiales hidr otermales ( Riftia pachyptila ). La
pluma apical acta a modo de branquia, aunque en ella se inter cambian el sulfuro de hidrgeno (H 2S), as como el
dixido de carbono (CO2) y el oxgeno (O2). El dixido de carbono y el sulfuro de hidrgeno son transportados por la
sangre hasta el cuerpo de la alimentacin (trofosoma), donde las bacterias simbiontes los utilizan para fabricar materia
orgnica por quimiosntesis.
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int
e
rac
t
Exploracin
375
iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. El fondo abisal se ha considerado como
un posible lugar para el vertido de residuos
txicos y radiactivos. Qu cuestiones sobre
la biologa, geologa y qumica del ambiente
abisal piensa el lector que deben plantearse
antes de que tales planes sean aprobados?
2. Cmo pueden los peces mesopelgicos no
migradores, con sus msculos flcidos, cazar a los que realizan migraciones verticales,
que tienen msculos bien desarrollados?
3. Las grasas son molculas muy ricas en energa que requieren un gran gasto para producirse, pero en el ambiente mesopelgico,
donde hay escasez de alimentos, muchos
peces tienen la vejiga natatoria llena de grasa. Cmo puede explicarse esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Dybas, C. L., 1999. Undertakers of the deep.
Natural History, vol. 108, no. 9, November
1999, pp. 40-47. Los cadveres de ballena
en el fondo del mar actan como sostn de
islas de vida marina con gran diversidad,
recientemente descubiertas. Visite la pgina
web de este artculo para ver un vdeo.
Dybas, C. L., 2004. Close encounters of the
deep-sea kind. BioScience, vol. 54, no. 10,
October, pp. 888-891. Exploraciones del
mundo abisal con submarinos.
En profundidad
Koslow, J. A., 1997. Seamounts and the ecology of deep-sea fisheries. American Scientist,
vol. 85, no. 2, March/April, pp. 168-176.
Levin, L. A., 2003. Oxygen minimum zone
benthos: Adaptation and community response to hypoxia. Oceanography and Marine
Biology Annual Review, vol. 41, pp. 1-45.
Levin, L. A., R. J. Etter, M. A. Rex, A. J. Gooday, C. R. Smith, J. Pineda, C. T. Stuart,
R. R. Hessler and D. Pawson, 2001. Environmental influences on regional deep-sea
species diversity. Annual Review of Ecology
and Systematics, vol. 32, pp. 51-93.
Smith, C. R. and A. R. Baco, 2003. Ecology of
whale falls at the deep-sea floor. Oceanography and Marine Biology Annual Review,
vol. 41, pp. 311-354.
Snelgrove, P. V. and C. R. Smith, 2002. A riot
of species in an environmental calm: The
paradox of the species-rich deep-sea floor.
Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, vol. 40, pp. 311-342.
Sokolova, M. N., 1997. Trophic structure of the
abyssal benthos. Advances in Marine Biology, vol. 32, pp. 427-525.
Warrant, E. J. and N. A. Locket, 2004. Vision
in the deep sea. Biological Reviews, vol. 79,
pp. 671-712.
375
16cas30646_ch16.indd 375
10/5/07 20:30:21
El hombre y el mar
17 Recursos marinos
18 Impacto humano sobre el ambiente marino
19 Los ocanos y las actividades humanas
Pescadores chinos.
376
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377
Atunes capturados
en Sudfrica
Recursos marinos
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10/5/07 20:36:45
378
6000
Alcanzado
en1999
FIGURA 17.1. Descarga de atunes (Thunnus thynnus) desde un buque congelador hasta una factora conservera moder na. Las partes de mayor valor comer cial
son enlatadas para consumo humano y los subpr oductos se procesan como alimento para mascotas y granjas
avcolas, y como fertilizantes, que se comercializan a
nivel mundial.
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mayor es su cr ecimiento, igual que sucede en el caso de los dinoflagelados que se representa en la Figura 10.2.
El crecimiento fue lento durante milenios debido a la escasez de alimentos y a las enfermedades. La agricultura y la
domesticacin de los animales ayudaron a proporcionar ms alimentos, pero las hambrunas y las plagas peridicas,
como la de la peste bubnica en Europa durante el siglo xiv , mantuvieron la poblacin estable. El aumento de los servicios sanitarios, los avances en medicina y la agricultura ms eficaz finalmente contribuyeron a reducir enormemente
el ndice de mortalidad, y en pocos siglos la poblacin comenz a aumentar rpidamente. Sin embargo, la disminu cin del ndice de natalidad en muchos pases ha retrasado algo el incr emento global de la poblacin. Adems, el
SIDA ha aumentado de manera notable lamortalidad en muchos pases. En 2005 las Naciones Unidas estimaron que
la poblacin mundial alcanzar los 9100 millones de habitantes antes de 2050.
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Tabla 17.1
379
Capturas de inters comer cial de algunos peces, moluscos y crustceos a nivel mundial
en millones de toneladas
Captras
1975
1980
1985
1990
1995
2000
2003
13.43
16.14
21.10
22.32
221.01
24.90
18.94
no evaluadas
no evaluadas
no evaluadas
no evaluadas
13.93
10.64
11.50
11.85
10.75
12.46
11.58
10.74
8.68
9.31
2.06
2.55
3.18
4.43
4.89
5.82
6.31
Salmn, aternidos
0.55
0.80
1.17
1.51
1.15
0.80
0.96
1.16
1.08
1.35
1.23
0.92
1.01
0.92
Tiburones, rayas
Total de peces marinos
0.59
0.60
0.62
0.69
0.76
0.87
0.86
51.93
55.73
64.40
69.36
72.00
71.84
67.25
5.96
6.17
8.74
12.23
5.80
6.80
7.60
1.53
1.82
2.57
3.24
1.83
1.77
1.57
Calamares, pulpos
1.18
1.53
1.79
2.36
2.94
3.66
3.51
Almejas, berberechos
0.94
1.20
1.51
1.53
0.96
0.80
0.94
Tellinas
0.29
0.37
0.60
0.87
0.54
0.66
0.80
Ostras
0.85
0.97
1.09
1.00
0.19
0.25
0.20
Mejillones
0.53
0.62
0.97
1.34
0.24
0.26
0.19
4.03
4.91
6.18
7.73
6.38
7.25
6.70
Camarones, gambas
1.33
1.70
2.12
2.63
2.44
3.08
3.52
Cangrejos
0.75
0.82
0.89
0.89
0.95
1.09
1.32
Langostas
0.10
0.10
0.20
0.21
0.22
0.23
0.22
Krill
0.04
0.48
0.19
0.37
0.12
0.11
0.12
2.35
3.20
3.42
4.50
4.77
5.91
5.57
66.13
72.38
86.26
97.97
91.37
95.47
90.22
Nota: Datos de la F AO; solamente se incluyen determinados grupos y , cuando se suman, pueden obtenerse cifras difer entes de las indicadas como totales.
17cas30646_ch17.indd 379
tados Unidos, Canad y en otros pases desarrollados a medida que los consumidores han ido
incrementando la variedad de sus apetencias y
buscando fuentes de protenas saludables y con
pocas grasas.
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380
100
90
80
Capturas mundiales
70
60
17
China
16
Total mundial
Chile
China
Japn
Per
Rusia
EE UU
15
14
13
12
11
10
9
URSS
8
7
6
Per
EE UU
Japn
Chile
Rusia
2
1
1970
1975
1980
1985
1990
1995
2000
2003
Ao
FIGURA 17.3. Total de capturas realizadas por las seis naciones pesqueras principales. Los peces marinos constituyen la mayor parte de las capturas, aunque tambin se
incluyen los crustceos. Obsrvese que las capturas anuales realizadas por Japn y Rusia han disminuido desde finales de los aos 1980. La inestabilidad econmica y poltica
afect a las capturas rusas, que hasta 1990 incluan las de toda la Unin Sovitica. La grfica correspondiente a Per (y hasta cierto punto tambin la de Chile) muestra grandes
aumentos y disminuciones que corresponden a las capturas de anchoveta (vase Peces y aves marinas, pescadores y avicultores, p. 387). Las estadsticas correspondientes
a China pueden estar algo infladas debido a la tendencia de las autoridades locales a exagerar los datos de las capturas con fines propagandsticos. As, las capturas globales
en lugar de haberse mantenido ms o menos estables como aqu se muestra, realmente podran haber disminuido.
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10/5/07 20:36:49
60
90
120
150
180
150
Pacfico
noroeste
120
90
60
30
Atlntico
noroeste
Pacfico
nordeste
381
Atlntico
nordeste
Islandia
2 318 301
2 918 831
21 902 396
60
Rusia
Japn
China
30
Halibut
Salmn
Sardina
Abadejo
Caballa
Anchoa
Arenque
Calamar
Gambas
Taiwan
Abadejo
Merluza
Arenque
frica
Estados Unidos
Anchoa
Sardina
Caballa
Anchoa
Australia
0
Atlntico
suroeste
Per
2057280
Chile
Anchoa
Merluza
Caballa
Sardina
30
4 268 463
60
Merluza
negra
Nueva
Zelanda
frica
Sardina
Caballa
Anchoa
Ecuador
1869181
Granaderos
Reloj del
Atlntico
30
Atn
Atn
Ocano
ndico este
1 465 915
Anchoa
Anchoa
Atn
Pacfico
central este
Ocano
ndico oeste
Mediterrneo
y Mar Negro
3 285 241
1 758 854
Atn
Atn
60
Atlntico
central este
Atlntico
central oeste
Gambas
10 735 789
10 266 044
Arenque
Bacalao
Capeln
Pescadilla
Caballa
Grandes bancos Eglefinos
Lachas
Pacfico
central oeste
Bacalao
Lacha
Arenque
Platija
Canad
Pacfico
suroeste
Pacfico
sureste
696737
10 524 222
5 336 217
Merluza
Merluza negra
Calamar
30
Atlntico
suroeste
Islas Georgia
1 734 873
60
Krill
Antrtida
0
0
1000
2000 Millas
60
90
reas pesqueras
principales
139 648
120
150
180
150
120
90
60
30
FIGURA 17.4. Las zonas pesqueras marinas principales, segn los lmites establecidos por la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agri cultura y la Alimentacin
(FAO). La figura est referida a las capturas de 2003 (en millones de toneladas) en cada regin. El dato para la Antrtida hace referencia a las tres zonas consideradas por la FAO.
En la mitad de las 18 zonas de la F AO representadas hubo ms capturas en 2003 que en 2002. Esta figura no incluye la pesca ilegal, particularmente la de merluza negra en
aguas antrtidas y subantrtidas.
17cas30646_ch17.indd 381
Captulo 4, p. 74
Corriente ascendente (upwelling) Flujo
ascendente de aguas profundas y ricas en
nutrientes hacia la superficie, que tiene como
consecuencia un gran aumento de la produccin.
Captulo 8, p. 163
10/5/07 20:36:51
382
Tabla 17.2
Especies
Distribucin y hbitos
Especies
Distribucin y hbitos
Mundial; cardmenes,
se alimentan
de plancton; 20 cm
Pleuronectiformes: platijas,
fletanes, sollas, etc. (Platichthys,
Hippoglossus, etc.)
Anchoas (Engraulis)
Mundial, principalmente en
aguas templadas;
demersales, se alimentan
de invertebrados y peces
bentnicos; 2 m en algunos
fletanes
En aguas tropicales
y templadas; cardmenes,
carnvoros; 4.3 m en el atn
de aleta azul
Bacalaos (Gadus)
Abadejo de Alaska
(Theragra chalcogramma)
En aguas tropicales
y templadas; cardmenes,
carnvoros; 2.4 m
Caballas (Scomber,
Scomberomorus)
Atlntico norte;
demersales, se alimentan
principalmente de invertebrados
bentnicos; 90 cm
Eglefino (Melanogrammus
aeglefinus)
Nota: Los peces no se han r epresentado a escala. Las medidas corr esponden a las longitudes mximas apr oximadas.
17cas30646_ch17.indd 382
10/5/07 20:36:59
(a)
(c)
(b)
(d)
FIGURA 17.5. La anchoa eur opea (Engraulis encrasicholus) es un pescado importante que se usa como ali mento. Se conserva enlatado, en salazn o se cocina en fr esco. Los pescadores vascos del puerto de Bermeo ( a)
en el golfo de V izcaya, Espaa, hacen grandes capturas usando r edes de copo ( b). El pescado es descargado ( c)
y vendido en las lonjas ( d). Las mujer es trabajadores, llamadas neskatillas, desempean un papel importante en la
rutina de la pesca. Estn a cargo del transporte y la venta del pescado.
17cas30646_ch17.indd 383
383
10/5/07 20:37:02
384
De superficie
Flotante
De fondo
De fondo
(c) Palangre
Pelgica
De fondo
FIGURA 17.6.
17cas30646_ch17.indd 384
FIGURA 17.7.
Los pulpos siempre se han considerado como un manjar. Estos individuos recin capturados se
han limpiado y puesto a secar en la isla griega de Paros, en el mar Egeo.
10/5/07 20:37:08
Para la elaboracin de sushi y sashimi se utilizan peces, gambas, algas marinas, vieiras
y huevas de erizos de mar , todos ellos en crudo. La
comida j aponesa se ha popu larizado en de to do e l
mundo.
17cas30646_ch17.indd 385
Captulo 7, p, 135
Tamao de la poblacin
(en nmero de individuos)
FIGURA 17.8.
385
Crecimiento lento
Crecimiento
rpido
Crecimiento lento
Tiempo
(a)
Crecimiento de la poblacin
(nmero de individuos
nuevos)
(b)
Tamao de la poblacin
(en nmero de individuos)
FIGURA 17.9.
10/5/07 20:37:10
386
17cas30646_ch17.indd 386
El peligro de la sobrepesca es particularmente serio para los arenques, anchoas y otros peces
clupeiformes. Estas especies experimentan grandes ciclos peridicos de poblacin y por lo tanto
son especialmente vulnerables al esfuerzo pesquero. sta es la situacin en la anchoa peruana,
o anchoveta (Engraulis ringens; vase Peces y
aves marinas, pescadores y avicultores, p. 387).
La sobrepesca tambin amenaza a otras muchas especies, sobre todo a peces de gran tamao
como atunes, peces espadas y tiburones. Estudios recientes han demostrado que alrededor del
90 % de los mayores peces ocenicos del mundo
ya han sido capturados por las grandes flotas
de pesca comercial. Solamente sigue en el mar
alrededor del 10 % de las existencias originales.
Los peces que an sobreviven tambin son de
menor tamao que los que haba antes de que
comenzase su pesca intensiva; en el caso de los
atunes el tamao medio de los ejemplares actuales es la mitad del que tenan los individuos
que se pescaban hace 20 aos. Las hembras pequeas producen menos huevos que las grandes
y, por lo menos en algunas especies, los alevines
procedentes de hembras pequeas son de menor
En la dcada de 1950 el atn patudo (Thunnus obesus) era casi el doble de pesado y 8 veces
ms abundante que en la actualidad. Las poblaciones de atn de aleta azul (Thunnus thynnus; vase Fig. 1.18), uno de los peces seos de
mayor tamao y valor comercial (en Tokio, los
amantes del sashimi y el sushi llegar a pagar el
equivalente a unos 600 /kg) han disminuido
hasta estar por debajo del 10 % de sus antiguas
existencias en el Atlntico oeste. Hasta 1995 no
se acord reducir sus capturas a la mitad, aunque muchos cientficos consideran que dicha
reduccin no es suficiente y que ya es demasiado tarde para adoptar medidas de conservacin
adecuadas.
La cantidad de tiburones, que crecen y se reproducen lentamente, han disminuido muchsimo en muchas partes del mundo. Un estudio de
2002 demostr que las poblaciones de la mayora
de las especies de tiburones a lo largo de la costa
este de Estados Unidos haban disminuido por
lo menos el 50 % desde los 15 aos anteriores.
Otros peces apreciados como alimento, los peces espada (Xiphias), tambin han sido vctimas de
la sobrepesca. Las poblaciones del Pacfico norte
se redujeron aproximadamente el 70 % entre 1960
y finales de los aos 1990, y la mayor parte de los
peces pescados por los barcos de Estados Unidos
fueron capturados antes de que fuesen lo bastante
10/5/07 20:37:11
387
1 N. del T. En el texto original no se especifica la cantidad de acres deforestados, por lo que aqu tampoco se indica la cantidad exacta de kilmetr
tropical deforestados para el cultivo de soja (1 km 2 = 247 acr es).
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os cuadrados de selva
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(a)
(b)
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(c)
FIGURA 17.11
El tamao y las especies de peces que se capturan pueden r egularse controlando el tamao de malla de la r ed. (a) Con una r ed fina se pueden capturar
tanto sardinas como atunes. (b) Con un mayor tamao de malla, las sar dinas escapan y solamente se capturan atunes. ( c) Con otro an mayor solo se capturan los atunes de
mayor talla.
Los derechos de pesca en las aguas territoriales de una nacin complican la gestin de los
recursos. Tradicionalmente, las aguas territoriales de un pas se extendan hasta una distancia
de 3 millas nuticas (5.5 km) desde su costa. Sin
embargo, algunas naciones comenzaron a extender sus aguas territoriales excluyendo a las flotas
pesqueras de otros pases. Los conflictos pesqueros incluso condujeron a algunas guerras. Finalmente, en 1982 se lleg a un acuerdo general en
la Convencin de las Naciones Unidas sobre el
Derecho del Mar (UNCLOS, del ingls United
Nations Convention on the Law Of the Sea; vase
Perspectivas de futuro, p. 431). Dicho acuerdo permite que las naciones establezcan una
zona econmica exclusiva (ZEE) de 200 millas nuticas (370 km) desde la costa. Dentro de
esta zona pueden controlar totalmente sus pesqueras, el petrleo y los recursos minerales. Las
naciones estn obligadas a utilizar sus recursos
de manera sostenible. Pueden expulsar a los pescadores forneos si lo desean o vender licencias
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pesca pone en duda la capacidad futura del ocano para proporcionar alimentos. Una gestin
ms eficaz, el control de la contaminacin y la
conservacin de ambientes amenazados, pueden
ayudar. Sin embargo, el aumento de la poblacin
mundial hace que tambin aumente la demanda
de recursos marinos. Durante dcadas, los bilogos marinos han centrado sus trabajos en la
bsqueda de caladeros nuevos o no explotados.
Una posibilidad es aumentar el aprovechamiento
de las capturas accidentales. El principal problema de muchas de las capturas accidentales no es
que se trate de pescado malo sino simplemente
que los consumidores no lo compran. Los gustos de los consumidores son volubles y varan de
un sitio a otro. Lo que en un lugar se considera
un manjar, en otro no es ms que un desperdicio.
Por ejemplo, la merluza (Tabla 17.2) es apreciada en Europa pero no en Estados Unidos. Las
corbinas y alones orientales son peces comunes
que se consideran como morralla en Estados
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Pesqueras de krill antrtico
El krill antrtico (Euphausia superba; Fig. 17.12) vive formando enormes bancos
en el ocano Antrtico, donde es la principal fuente de alimentos para muchos
animales marinos (vase Fig. 10.14 ). Es uno de los organismos multicelular es
ms abundantes del ambiente marino.
El inters por la pesca del krill antrtico comenz a principios de la dcada
de 1960, despus de que los japoneses hubiesen empezado a explotar las
pesqueras de otra especie de krill de menor tamao en el Pacfico norte. Al
principio el krill antrtico se utiliz sobr e todo como pienso para animales. Su
sabor fuerte y aceitoso hizo que fracasasen los intentos de comer
cializacin
como alimento humano. A principios de los aos 1980 las capturas r ealizadas
por la Unin Sovitica, Japn y algunas otras naciones llegar on casi al medio
milln de toneladas (vase T abla 17.1). Entonces las capturas comenzar on a
disminuir enormemente, sobre todo por el coste de enviar los buques de pesca
a la Antrtida y por la desintegracin de la Unin Sovitica; durante los lti
mos 10 aos las capturas anuales han sido, en promedio, de solamente unas
100 000 toneladas, muy por debajo de los 150 millones de toneladas previstas
originalmente. Sin embargo, el krill sigue siendo el organismo ms capturado
en las aguas del ocano Antrtico.
Actualmente las pesqueras antrticas de krill estn gestionadas por
una agencia inter nacional, la Comisin para la Conservacin de los Recursos
Biolgicos Antrticos (CCAMLR, del ingls Commission for the Conser vation
of Antarctic Marine Li ving Resources ). Casi el 90 % del total de capturas es
realizado por las flotas de Rusia, Ucrania y Japn. Aunque las capturas actualmente son bajas, se ha r enovado el inters por esas pesqueras. La mayor
parte de las capturas se usan para hacer piensos que se utilizan en las pis
cifactoras, de los que hay una gran demanda. Adems de ser una fuente de
online de aprendizaje
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FIGURA 17.12
El krill ( Euphausia superba ) forma bancos densos en las aguas antrticas y fue considerado
como un posible alimento humano. Sin embargo, las capturas anuales pr evistas, de millones de toneladas, todava
no se han materializado (vase Pesqueras de krill antrtico, p. 390).
FIGURA 17.13
Pleuroncodes, al que se conoce con los nombr es de langosta krill, cangr ejo de los atunes y
langostilla, es un cangr ejo pelgico que se ha sugerido como posible alimento humano. Los grandes bancos de
P. planeanipes, con una longitud mxima de 13 cm, a menudo llegan a las playas en la costa del Pacfico de California
y de Mxico, dando a las playas un color r ojo brillante. Un posible pr oblema es que Pleuroncodes es un alimento
importante para los atunes.
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FIGURA 17.15
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Tabla 17.3
Especies cultivadas
PECES
Sabalote (Chanos chanos)
Sudeste asitico
Lisas (Mugil)
EE UU, Europa
Japn
Japn
Caballa (Trachurus)
Japn
Japn
Bacalao (Gadus)
Europa
MOLUSCOS
Ostras (Crassostrea, Ostrea)
EE UU, Japn
Europa, Japn
Sudeste asitico
CRUSTCEOS
Gambas, camarones (Penaeus y otros)
ALGAS
Rojas (Porphyra, Eucheuma)
y pardas (Laminaria)
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ces que tan cuidadosamente se cran. Las condiciones de masificacin tienden a causar canibalismo entre los peces y crustceos. Por ejemplo,
los jvenes de las langostas americanas (un tipo
de bogavantes), se deben criar individualmente o se comern unas a otras. Sin embargo, la
maricultura comercial es un desafo que muchos
cientficos, empresarios y comerciantes estn
dispuestos a aceptar. Por ejemplo, actualmente se puede congelar el esperma de camarones
y gambas, lo que asegura su reproduccin a lo
largo de todo el ao. Hemos aprendido a inducir el establecimiento de las larvas planctnicas
de los abulones, un molusco de gran valor. Los
cientficos incluso pueden crear ostras con tres
juegos de cromosomas, en vez de los dos normales. Esto las hace estriles. Las ostras normales
desarrollan un sabor fuerte cuando maduran los
huevos, pero las estriles, que no producen huevos, siempre son sabrosas.
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de Nueva Guinea de agua dulce (C. novaeguineae), se cran en Papua Nueva Guinea por su valiosa piel. Este criadero
se construy para poder aprovechar los despojos de una granja de pollos y obtener algunos beneficios extra. Los cocodrilos marinos son ms valiosos que sus primos de agua dulce, ya que sus placas son ms pequeas y por lo tanto
se pueden aprovechar ms partes de la piel. Se sacrifican cuando alcanzan una longitud de aproximadamente 1 m.
A partir de las algas marinas se obtienen compuestos qumicos que son muy utilizados en la
preparacin de alimentos, cosmticos, plsticos y
otros productos (vase Importancia econmica,
p. 114). Sin embargo, muchos de estos recursos
se estn infrautilizando. Los ricos bosques de
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La industria petrolera marina experiment un gran crecimiento durante los aos 1970,
cuando los elevados precios del petrleo y del
gas hicieron que las perforaciones submarinas
fuesen enormemente rentables. Actualmente se
est extrayendo petrleo y gas en la plataforma
continental del golfo Prsico, golfo de Mxico, mar del Norte y en otras reas, en todos los
continentes excepto en la Antrtida. Se cree que
puede haber yacimientos de petrleo y gas en un
gran porcentaje de las plataformas continentales
de todo el mundo. Actualmente tambin se est
perforando en aguas ms profundas, ms all de
la plataforma continental. El enorme potencial
econmico de estas reservas fue uno de los factores que llevaron al establecimiento de las ZEE
para proteger los intereses nacionales de los diferentes pases.
Las plataformas continentales son uno de los
principales lugares con yacimientos de petrleo
y gas natural.
Captulo 4, p. 72
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marinos tambin pueden tener alguna posible utilidad en medicina. Por ejemplo,
la tetrodotoxina, la fuerte toxina de los peces globo y peces puer coespn (vase
Bacterias simbiontes, las huspedes imprescindibles, p. 95), se utiliza en Japn
como anestsico local y como analgsico en pacientes terminales de cncer .
Los organismos marinos tambin se utilizan como r emedios en la medicina
oriental. Por ejemplo, la medicina tradicional china recomienda las algas rojas para
perder peso y r educir el colester ol. Tambin se cr ee que el extracto de caballitos
de mar es adecuado para las enfermedades r enales y del sistema cir culatorio,
pero como consecuencia dichos peces ahora son escasos en todo el mundo.
Otros muchos organismos marinos se estn investigando como posibles fuentes
de medicamentos. Las bacterias y arqueas abisales, los dinoflagelados y las algas
se cultivan para estudiar sus capacidades antitumorales. Los micr oorganismos
de los manantiales hidr otermales abisales pr onto podrn utilizarse para obtener
filtros solares. Incluso las bacterias que normalmente se encuentran en los huevos
de las gambas y otr os crustceos se consideran como fuentes de antibiticos y
fungicidas. Se est investigando un gel de algas para pr evenir la transmisin del
VIH. Una de las diversas conotoxinas, unas sustancias pr oducidas por los conos
(moluscos gasterpodos), se ha probado recientemente en los Estados Unidos
para el tratamiento de los dolor es crnicos. Se estn haciendo pruebas clnicas
con otras conotoxinas por sus propiedades analgsicas. Las conotoxinas tambin
son prometedoras para el tratamiento de la epilepsia y la depr esin.
Los pr oductos naturales marinos pueden pr oporcionarnos los medica mentos milagr osos, buscados desde hace tiempo, para curar el cncer y el
SIDA. Pr obablemente estn esperando a ser descubiertos en los tejidos de
una esponja, una holoturia o una anmona, en un arr ecife de coral remoto.
Desgraciadamente, su posible descubrimiento har que aumente la destruccin
de los arr ecifes de coral.
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Recursos abiticos
del agua de mar
El agua de mar normal, que contiene una combinacin de muchos iones diferentes, tambin
es una posible fuente de recursos. Ciertamente,
es abundante y fcilmente accesible para las naciones costeras.
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FIGURA 17.20
Vista area de una salina del sudoeste de Puerto Rico. Las charcas poco profundas se inundan
con agua de mar, y el sol y el viento evaporan el agua. Las salinas tambin se han convertido en un hbitat importante
para las aves marinas.
Arbiga, Israel y el norte de frica, se han construido plantas desalinizadoras, que convierten
el agua de mar en agua dulce. La desalinizacin
tambin se utiliza para complementar el abastecimiento de agua en reas densamente pobladas
como Hong Kong, Singapur y Malta.
Actualmente se utilizan varios sistemas de
desalinizacin. Por ejemplo, el proceso de smosis inversa utiliza una membrana a travs de
la cual solo se permite el paso del agua pero se
bloquea el paso de iones. Las plantas de smosis
inversa se estn haciendo muy comunes en proyectos a escala reducida, como en algunos complejos hoteleros, as como en grandes plantas
desalinizadoras. No obstante, la desalinizacin,
requiere mucha energa y, por tanto, es cara.
Tambin produce unos residuos muy salinos que
pueden causar problemas ambientales (vase
Contaminacin trmica, p. 414). En el futuro,
los nuevos mtodos que se desarrollen pueden
hacer que la desalinizacin sea ms prctica y
econmica.
Energa
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las mareas, la gran energa contenida en el flujo y reflujo normal de las mareas. Los modelos
actuales implican la construccin de grandes
barreras a travs de bahas estrechas y estuarios
de ros, en reas con gran oscilacin mareal, al
menos de 3 m. El agua que penetra con la marea alta se mantiene tras las barreras cerrndolas
y luego se abren unas compuertas para dejarla
salir durante la marea baja. El flujo de agua se
aprovecha para mover las turbinas que generan
electricidad, igual que en plantas hidroelctricas de las presas de los ros. De este modo, la
energa mecnica de las mareas se utiliza para
obtener electricidad. Una de estas plantas para
la generacin de electricidad ya est funcionando desde 1966 en Bretaa, en el noroeste de
Francia. Se han construido otras instalaciones a
nivel experimental y hay previstos grandes proyectos en el ro Severn en el oeste de Inglaterra,
en la baha Fundy en el este de Canad y en
otras reas adecuadas.
El aprovechamiento de la energa de las
mareas no produce contaminacin y es relativamente eficaz, pero los cambios que se producen
en los patrones de las mareas pueden ser muy
destructivos para el ambiente prximo. Las ricas
marismas y fangales de los estuarios pueden verse afectados o ser destruidos. Los agentes contaminantes procedentes de otras fuentes tienden a
acumularse en las zonas ms altas de la corriente
debido a la limitacin de los flujos normales de
las mareas. Tambin se pueden alterar los cursos
de los ros, aumentando el riesgo de inundaciones tierra adentro. Por otra parte, la laguna artificial que se crea aguas arriba se puede utilizar
para actividades recreativas, como ocurre en el
caso de la planta francesa.
El oleaje producido por el viento y las
fuertes corrientes ocenicas son otras posibles
fuentes para la obtencin de energa, sobre
todo en reas donde se producen olas grandes
y regulares. Como en el caso de las mareas, las
corrientes se pueden aprovechar para obtener
electricidad por medio de turbogeneradores.
La energa de las olas tambin se utiliza para
suministrar energa a las boyas de navegacin.
Varios proyectos, sobre todo en Europa occidental, pretenden aprovechar la energa de las
olas como suministro para la desalinizacin del
agua de mar o para el bombeo de aguas profundas y ricas en nutrientes que podran utilizarse
en maricultura.
Otra manera de obtener energa del ocano
es aprovechar la diferencia de temperatura entre el agua superficial y la profunda, un proceso
llamado de conversin de la energa trmica
ocenica (OTEC, del ingls Ocean Thermal
Energy Conversion). Las plantas experimen-
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Agua caliente
Entrada de agua
caliente
Amoniaco
transformado
en gas por
la corriente
de agua caliente
Agua caliente
Generador
Agua fra
Amoniaco transformado
en lquido por la corriente
de agua fra
Agua fra
Entrada
de agua fra
399
nuevamente el gas para volver a estado lquido, repitindose el ciclo. Este proceso, en el
que se utiliza la diferencia de temperatura para
producir electricidad, es el inverso al que se
emplea en una nevera, que utiliza electricidad
para producir una diferencia de temperatura
entre el interior y el exterior. Hace falta que la
diferencia de temperatura entre el agua superficial y la profunda sea de al menos de 20 C,
un requisito que se cumple en las zonas tropicales. La electricidad generada por OTEC
se podra enviar a tierra mediante cables o
utilizarse en el mar para diferentes procesos
industriales. El agua profunda bombeada, fra
y rica en nutrientes, tambin se podra aprovechar en plantas de maricultura para producir
alimentos humanos (vase Fig. 17.16) y algas
para la fabricacin de piensos animales o fertilizantes.
Las mareas, el oleaje, las corrientes y la diferencia
de temperatura entre el agua de la superficie
y la profunda son posibles fuentes para
la obtencin de electricidad.
FIGURA 17.21 Esta planta de conversin de la energa trmica ocenica (OTEC) es un modelo experimental que
consiste en una plataforma con sala de mandos, alojamientos y generador es, adems de un tubo de varios cientos
de metros de longitud para bombear agua fra.
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Captulo 3, p. 67
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i
c
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interactiva
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Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Se ha descubierto que durante los tres ltimos aos las capturas anuales de un pez
comercialmente importante han sido superiores a la produccin mxima sostenible.
Una opcin es disminuir el esfuerzo pesquero reduciendo el nmero de pescadores. Sin embargo, esto causara desempleo
en una regin donde el paro ya es elevado.
Qu otras opciones podran asegurar a
menor esfuerzo pesquero? Cmo podran
llevarse a cabo?
2. La maricultura de muchas especies que se
usan como alimento es costosa y a menudo
solamente se cultivan especies caras. Este
tipo de maricultura es de poca ayuda para
las naciones pobres donde lo que ms se necesitan son alimentos Qu medidas y avances pueden ayudar a aumentar el valor de la
maricultura en estas naciones pobres?
3. Se ha sugerido que la electricidad barata generada a partir de las mareas, el oleaje o las
corrientes se podra utilizar para bombear
agua rica en nutrientes desde zonas profundas. El agua se poda entonces utilizar
para cultivar algas como alimento para los
cultivos de larvas de peces e invertebrados
Cmo se podra utilizar esta energa para
disminuir los costes de la maricultura?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
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recreational fishing in global fish crises. BioScience, vol. 54, no. 9, pp. 857-859. La pesca
recreativa es un componente importante del
problema de la sobrepesca.
Wolman, D., 2004. Hydrates, hydrates everywhere. Discover, vol. 25, no. 10, October, pp.
62-68. Un nuevo plan para convertir el agua
salada en agua dulce.
Zabel, R. W., C. J. Harvey, S. L. Katz, T. P. Goo
and P. S. Levin, 2003. Ecologically sustainable yield. American Scientist, vol. 91, no. 2,
March-April, pp. 150-157. Para mantener
la pesca en su nivel de produccin mxima
sostenible, o por debajo, la gestin de las
pesqueras debe tener en cuenta al ecosistema entero, y no la produccin sostenible de
una especie concreta.
En profundidad
Braithwaite, R. A. and L. A. McEvoy, 2004.
Marine biofouling on fish farms and its
remediation. Advances in Marine Biology,
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401
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402
Modificacin y destruccin
de hbitat
Impacto humano
sobre el ambiente marino
Desafortunadamente, la contaminacin no es la
nica manera en que afectamos al ambiente marino, ni necesariamente la ms importante. En
esta seccin se resumen los problemas causados
por las actividades humanas como el dragado, el
vertido de limo o fango, los basureros e incluso la
utilizacin de explosivos. Tales actividades modifican o destruyen los hbitat, los sitios donde
viven los organismos (Fig. 18.1). Los efectos
de las perturbaciones fsicas son directos e inmediatos, en comparacin con otros indirectos
como los debidos a los vertidos de contaminantes. No obstante, los efectos indirectos pueden
afectar a reas mucho ms grandes, como cuando se destruyen los lugares de cra de los peces.
La mayor parte de la destruccin de hbitat se produce a lo largo de la costa, cerca de
donde vive la gente, por ejemplo en los estuarios
y los manglares (vase Impacto humano sobre
las comunidades de los estuarios, p. 273). Sobre todo viene del desarrollo costero poco o mal
planificado. El problema es mayor en los pases
en vas de desarrollo, donde se suman sus efectos perjudiciales del crecimiento de la poblacin,
la pobreza y la ausencia de gestin eficaz. Sin
embargo, la destruccin del hbitat costero obviamente no solo se produce en pases pobres.
El crecimiento de las ciudades, el aumento del
turismo y de los usos industriales y recreativos
tambin han alterado radicalmente las lneas
costeras de las naciones ms ricas.
402
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Nutrientes Materiales,apartedeldixidode
carbonoyelagua,quenecesitanlosproductores
primariosparallevaracabolaproduccin primaria.
Captulo4,p.74
Zooxantelas Dinoflagelados(algasfotosintticas
unicelulares)quevivendentrodelostejidos
animales.
Captulo5,p.102;Figura14.1
FIGURA 18.1
LasmarismasdelsurdeCalifornia,ylasdeotrosmuchoslugares,handesaparecidocomoconsecuenciadeldesarrollourbanstico.
Arrecifes de coral
Los arrecifes de coral estn amenazados por las
actividades humanas en todas las zonas tropicales. Ms de la cuarta parte de los arrecifes del
mundo se han perdido o ya estn seriamente
amenazados. Aunque sostienen una vida exuberante, que proporciona los muy necesarios
alimentos ricos en protenas y medicamentos
que pueden considerarse como salvavidas,
los arrecifes de coral estn sujetos a una fuerte
presin antrpica. Esta presin incluye la contaminacin por exceso de nutrientes debida al
vertido de aguas residuales (vase La historia
de la baha de Kaneohe, p. 305), la escorrenta agrcola, el crecimiento excesivo de las algas
(vase Ramoneo, p. 319) y la sobrepesca. Igual
que los hbitat terrestres equivalentes, las selvas
tropicales, los arrecifes de coral estn entre los
ambientes ms antiguos y ricos de la Tierra. Irnicamente, la rpida desaparicin de las selvas
tropicales tambin amenaza a los arrecifes. El
aclarado de los bosques, o deforestacin, para la
agricultura, explotacin maderera y crecimiento
urbano, aumentan la cantidad de suelo erosionado que termina llegando al mar arrastrado
por las abundantes lluvias tropicales. En algunos
sitios la resuspensin de los sedimentos como consecuencia de los dragados prximos a la costa tambin
aumenta la cantidad de partculas en suspensin.
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Los corales pueden tolerar una cantidad moderada de sedimentos, pero los niveles ms elevados producidos por las actividades humanas
pueden sofocarlos. Adems, los corales jvenes
no se asientan en superficies que estn cubiertas por el sedimento. Otro efecto perjudicial
es que las partculas en suspensin aumentan
la turbidez del agua, reduciendo la cantidad de
luz que llega hasta los corales, que dependen en
gran parte de los nutrientes producidos por las
zooxantelas. Como consecuencia de estos efectos, la sedimentacin es una seria amenaza para
muchos arrecifes.
Los arrecifes tambin resultan muy daados,
o destruidos, por la utilizacin de explosivos.
Aunque es ilegal, en muchos lugares se practica la pesca con dinamita. Se pueden necesitar
varias dcadas para que los arrecifes daados
recuperen su antiguo esplendor. Los explosivos
tambin se utilizan para abrir vas navegables.
La pesca con venenos, como la leja y el cianuro, tambin mata a los corales. Aunque generalmente tambin se trata de una prctica prohibida, los venenos son ampliamente utilizados en
el Sudeste asitico y en algunos lugares del Pa- FIGURA 18.2 ExtraccindecoralenlasislasMalcfico oeste. Otras amenazas son la explotacin divas, en el ocano ndico. El coral es muy empleado
comomaterialdeconstruccinenmuchossitiostropidel coral para obtener materiales de construc- cales.EnlasislasMaldivasseuscoralparaconstruir
cin (Fig.18.2) y la recoleccin indiscriminada una parte de las pistas del nuevo aeropuerto, aunque
de corales para los acuarios y para su venta como dichas islas dependen de sus arrecifes de coral para
atraer al turismo, un sector econmico de gran imporrecuerdos y objetos decorativos. Los recolecto- tanciaenellas.
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404
FIGURA 18.3
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humanos de energa o sustancias que disminuyen la calidad del ambiente. Muchas de estas
sustancias, o contaminantes, son compuestos
artificiales que no ocurren naturalmente. No
obstante, algunos contaminantes son de origen
natural, por ejemplo las filtraciones naturales de
petrleo y las erupciones volcnicas. Estas fuentes naturales no se consideran como causantes
de contaminacin. Por el contrario, la liberacin
por los humanos de sustancias naturales, por
ejemplo en la minera se liberan los metales almacenados naturalmente en las rocas, s se conLosarrecifesdecoralseestndestruyendoen
sidera como un tipo de contaminacin.
muchaspartesdelmundodebidoaintervenciones
La contribucin de los humanos a la dismihumanasdirectas,comoelusodeexplosivos,la
nucin
de la calidad del ambiente marino ha
recoleccinindiscriminadaylosdaoscausados
sido enorme. Los efectos potencialmente perporlasanclasylosbuceadores.
judiciales de la contaminacin pueden afectar
directa o indirectamente a cualquier parte del
ocano, desde las playas hasta las grandes fosas
abisales. La contaminacin del mar tambin
La pesca con redes de arrastre
puede representar un riesgo para la salud huLas redes de arrastre que se remolcan a lo largo mana cuando comemos organismos marinos, o
del fondo para la captura de peces y gambas son cuando vamos a nadar, bucear o a hacer surf.
una amenaza importante para los hbitat submareales. Con este tipo de pesca se barre el
fondo del mar y en los sedimentos blandos, so- Lacontaminacineslaintroduccinoliberacin
desustanciasodeenergaquedisminuyen
bre todo en los fondos fangosos, se dejan surcos
lacalidaddelambientemarino.Muchosagentes
a modo de cicatrices. Tambin produce resus- contaminantessontxicosoperjudiciales
pensin de las partculas del sedimento, que ter- paralavidamarina.
mina matando a los organismos suspensvoros.
En fondos duros la pesca con redes de arrastre
afecta a muchos animales ssiles, algunos de los Hay muchos tipos, distribuciones, fuentes y
cuales, como las esponjas y los gusanos tubcolas, efectos de contaminantes del mar, pero la masirven de abrigo a las cras de los peces y a otros yora de la contaminacin procede de fuentes
animales. Tambin se desplazan o voltean las situadas en tierra firme, es decir, de las actividarocas, daando o matando a los organismos que des humanas en tierra. Las principales fuentes
viven en su superficie y exponiendo otros a los terrestres de contaminacin son el desarrollo urdepredadores. La pesca reiterada con este tipo banstico, la agricultura y selvicultura, el transde aparejo da pocas oportunidades de recupe- porte, la industria y la produccin de energa.
racin a las comunidades bentnicas. En ltima Las fuentes marinas ms importantes son el trinstancia, el nmero total de especies disminuye fico naval y las perforaciones petrolferas submamarcadamente ya que las perturbaciones conti- rinas, pero explican menos del 20 % del total de
nuadas favorecen a las especies de vida corta y los contaminantes que entran en el ocano. Aqu
reproduccin rpida, como gusanos pequeos, solamente discutiremos brevemente los tipos ms
mientras que, los animales de reproduccin len- importantes de agentes contaminantes del mar y
ta, como esponjas, bivalvos y estrellas de mar, algunos de sus efectos sobre la vida marina.
tienden a desaparecer. La pesca con redes de
arrastre en aguas profundas tambin es una ameEutrofizacin
naza para muchas especies vulnerables que habitan
en las montaas submarinas profundas (vase La La escorrenta de fertilizantes agrcolas y el vertido de aguas residuales (vase Aguas residuales,
biodiversidad en las profundidades, p. 372).
p. 405) son fuentes antrpicas importantes de nitrato, fosfato y otros nutrientes para el ambiente
Contaminacin
marino. La entrada a partir de la atmsfera de los
La contaminacin, visible o invisible, de la tie- compuestos procedentes de la utilizacin de comrra, el aire o el agua, es algo no deseado, pero bustibles fsiles es otra fuente importante de nitrhabitual, en nuestra vida. La contaminacin geno, de hecho la mayor en alta mar. La entrada de
se puede describir como la introduccin por los nitrgeno en los ocanos, debida a las actividades
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Laescorrentaagrcola,elusodecombustibles
fsilesyotrasfuentesqueaumentanlaentrada
denutrientesenelocanosonresponsablesde
laeutrofizacin,elcrecimientoexcesivo
delfitoplanctonylasalgasmarinas.
Irnicamente, reducir la cantidad de nutrientes que entran naturalmente en el ocano tambin puede ser perjudicial. Las presas y embalses
que retienen el agua, para su aprovechamiento
agrcola y para otros usos, reducen la cantidad de
nutrientes que de otra manera habran enriquecido la productividad de las regiones costeras,
afectando as a las pesqueras. La construccin
de presas y el desvo o canalizacin de los ros
tambin reducen las cantidades de sedimentos
que entran en el ocano, aumentando considerablemente la erosin en la costa inmediata.
Aguas residuales
La produccin de aguas residuales, cada vez
mayor, es un problema importante para las ciudades de todo el mundo. En las aguas residuales
urbanas van todas las clases de aguas residuales
de los hogares y edificios de la ciudad. Tambin
pueden llevar agua procedente de las tormentas. Las aguas residuales industriales contienen gran variedad de residuos de las fbricas
y otras industrias. La mayor parte de las aguas
residuales se descargan en el mar, o en los ros
que fluyen a l. Las grandes cantidades de aguas
residuales que entran en el ocano amenazan el
ambiente marino y la salud humana.
405
Fitoplancton Pequeosorganismosque
vanaladerivaysonunapartefundamental
delascomunidadesacuticasyaquerealizan
prcticamentetodalafotosntesisqueseproduce
enelocanoabierto.
Captulo15,p.326
Bacteriasdescomponedoras Bacterias
yarqueasquefragmentan,odescomponen,
lamateriaorgnicamuertaparaliberarnutrientes
yotroscompuestosqumicossencillos.
Captulo5,p.94
Condicionesanxicas Ausenciadeoxgenoque
dalugaralaacumulacindesulfurodehidrgeno
(H2S)enelsedimento,loquehacequesteseade
coloroscuro.
Captulo11,p.254
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406
Losorganismosvivos,enelmaryenlatierra,influyensobrelacantidad
de dixido de carbono que hay en la atmsfera. Mediante la fotosntesis, los
productoresprimarios,sobretodoelfitoplanctondelocano,extraeneldixido
de carbono de la atmsfera y tanto los productores como los consumidores
(animales) lo devuelven a ella con la respiracin. La vida del planeta elimina
tantodixidodecarbonodelaatmsferacomoelqueaade.Sinembargo,los
humanoshemosestadoaumentandolacantidaddedixidodecarbonodela
atmsferaalquemarunascantidadesenormesdecombustiblesfsiles.Estos
combustibles, bsicamente petrleo y carbn, no son otra cosa que restos
fosilizadosdebosquesantiguos.Liberamoslaenergayeldixidodecarbono
quecontienencuandoconducimosnuestroscochesyhacemosquefuncionen
lascentraleselctricastrmicas.Tambintalamosyquemamoslosrbolesde
Sol
lar
ga
so
er
En
lasselvastropicales,queconsumenmuchodixidodecarbono,yconellose
liberaanmsdixidodecarbono!
Eldixidodecarbonohaaumentadoenun25%desde1850yelplanetase
estcalentando,efectoalqueseconocecomocalentamientoglobal.Cunto
llegaracalentarseyculessernlasconsecuenciassoncuestionesdiscutibles.
Duranteelsigloxx latemperaturadelatierraaument0.5Caproximadamente.
Un equipo de cientficos consultados por Naciones Unidas ha previsto un aumento de 1.0 a 5.8 C antes del fin de este siglo. El calentamiento har que
se evapore ms agua desde los ocanos y que aumenten las precipitaciones,
huracanesytormentas.LafrecuenciadehuracanesenelAtlnticoydetifonesen
elPacficopuedehaberaumentadoyacomoresultadodelcalentamientoglobal.
Enalgunaszonashanaumentadolasprecipitaciones,mientrasqueenotrashay
mssequa.ElocanoAntrtico,alrededordelaAntrtida,seestcalentandoal
dobledevelocidadquelosdemsocanos,yloscientficostemenquesederrita
elcasquetedehielopolardelaAntrtidayqueelocanorticoinundelastierras
costeras.Loscientficosannoestndeacuerdosobrecuntoyaquvelocidad
deelevarelniveldelmar.Losmodelosinformticoshanprevistoquelaelevacin
puedevariarentre0.3y1.5mantesde2030.Puedeparecerqueelcambioser
Combustin Basuras
Energa radiante
reflejada hacia la
tierra por la capa de CO2
Plantas
terrestres
Plantas
y animales
marinos
CO2
CO2
Papel del dixido de carbono (CO2) y dems gases del efecto invernadero sobre la retencin del calor
por la atmsfera de la tierra.
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desgarros en las aletas y otras lesiones, segn parece como consecuencia de la alta concentracin
de sustancias txicas y bacterias.
Losgrandesvolmenesdelodoquesevierten
almarmodificanenormemente,odestruyen,las
comunidadesdelfondo.
Se pueden adoptar algunas medidas alternativas al vertido de las aguas residuales en el mar.
Algunas comunidades aprovechan los pantanales
para el tratamiento natural de las aguas residuales, reciclando los nutrientes en ellos (Fig.18.5).
En Estados Unidos la Clean Water Act de 1972
obliga a realizar tratamientos adicionales para
reducir la cantidad de partculas slidas en suspensin antes de que se pueda hacer el vertido
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pequeo,peroalgunasnacioneshancomenzadoahacerplanesparapoderenfrentarsealasconsecuenciasdelaelevacindelniveldelasaguas.Porejemplo,
grandes extensiones de Florida y de los Pases Bajos resultaran inundadas, y
algunasnacionesisleas,comoMaldivas,TuvaluyKiribati,podrandesaparecer
totalmente!
Cmoafectarelcalentamientoglobalalambientemarino?Nadielosabe,
perosehanprevistovariosefectosprobables.Unoesqueelflujodealgunas
corrientesocenicasimportantespodracambiar,afectandoamuchosecosistemasmarinos.Losecosistemasyaperturbados,comolosmanglaresylosestuarios,podraninundarse;losarrecifesdecoralpodrannocrecerlobastante
rpidamentecomoparairacomodndosealritmodeelevacindelniveldelmar.
Laspesquerastambincambiarn,enfuncindelasregionesafectadasporlas
corrientes.Porejemplo,uncambioenlacorrientedelGolfoharaqueelnoroeste
deEuropafuesemuchomsfro.Dosestudiosindependientespublicadosen
2001demostraronquelatemperaturadelocanohaaumentadodesdelosaos
1950yqueelcalentamientoprobablementesedebaalaumentodelefectoinvernadero.
Algunasreasdelmundo,situadasenlasregionesmsdensamentepobladasycontaminadas,parecenhaberseenfriadoenlugardehabersecalentado
comoseesperaba.Parecequelaspequeaspartculasdelpolvoylosagentes
contaminantesquehayflotandoenlaatmsferadelamayorpartedeestasreas
contribuyenalenfriamiento.Algunasdelaspartculasdelpolvoprocedendegrandesincendiosenlasselvastropicales;otrastienenunorigennatural,porejemplo
las que vienen de erupciones volcnicas. Estas partculas, llamadas aerosoles,
dispersanlaluzsolaryfavorecenlaformacindenubes,quesonlasqueprovocanelenfriamiento.Unadelasactividadesqueproduceaerosoleseslaemisin
desulfatosdesdelascentraleselctricas,quetambinemitengasesquecontribuyenalcalentamientoglobal!
Otrosgasestambincontribuyenalefectoinvernadero.Unodeellosesel
metano,queseliberadesdelosarrozalesypantanos.Otrosculpablessonlos
clorofluorocarbonos (CFC) que se usan en los aerosoles y aparatos de aire
acondicionado.LosCFCestnsiendoeliminadosgraciasaunacuerdointernacional,elProtocolodeMontrealde1987.
Los CFC tambin estn implicados en otro posible desastre que no est
relacionado con el calentamiento global: la destruccin gradual de la capa de
de las aguas residuales. Pero, por qu no considerar las aguas residuales como un recurso y
aprovecharlas? Tericamente se podran reciclar
grandes cantidades de agua y de nutrientes valiosos que de otro modo se perderan. En algunos sitios los lodos se reciclan para el relleno de
graveras, como material de construccin y como
compost. Tambin se utilizan como fertilizante para suelos agrcolas, como combustible para
generar electricidad y como producto de partida
para la obtencin de fuel-oil.
ozono de la atmsfera. Esta capa natural de gas ozono (O3) protege a los seresvivoscontralaradiacinultravioletadelsol,queesperjudicialporquecausa
mutacionesgenticasycncer.Haypreocupacinporlosposiblesefectosdel
aumento de la radiacin ultravioleta sobre el plancton superficial en las aguas
alrededordelaAntrtida.PodraalterarlavidaenlaAntrtida,lamayorparte
de la cual depende, directa o indirectamente, del plancton para su supervivencia.Porcierto,ladestruccindelacapadeozonodejaradeimpedirque
estegasreflejepartedelcalorquellegahastalaatmsferay,portanto,hara
queaumentaseelcalentamientoglobal.Actualmenteenlacapadeozonode
laAntrtidayahayunagujerodemasiadogrande.Enelao2000alcanzun
tamaode29.8millonesdekm2,tresveceseltamaodeEstadosUnidos.La
eliminacinprogresivadelosCFChapermitidoqueelagujerovayareducindosegradualmente.Anas,recientementelareduccinseharalentizado.En
2004eltamaodelagujeroerade19.0millonesdekm2.
Qusepuedehacerparaevitarelcalentamientoglobal?Hasta1997nose
convocunareunindelasnacionesindustrializadasparaabordarelproblema.En
laConferenciadeKyotosobreelCambioClimticoseacordunareduccin,antes
de2012,delaemisindeCO2yotrosgasesdelefectoinvernadero,del5.2%por
debajodelosnivelesquehabaen1990.Paralograresto,lasindustriasylosconsumidoresdebenreducirelusodecombustiblesfsiles.En2001seprodujoun
importantecontratiempocuandolosEstadosUnidosseretirarondelacuerdode
Kyoto.Eltotalde141pasessignatariossealcanzcuandoeltratadofuefirmado
porRusiaen2004(hacafaltaunmnimodel55%paraqueelacuerdoobligase
legalmente).Aunas,EstadosUnidosyChina,losdospasesmscontaminantes,
ylosqueconsumenmsenergaanivelmundial,nosiguenelacuerdo.
Ademsdereducirlasemisionesdelosgasesdelefectoinvernadero,otra
posibilidad es la fertilizacin deliberada de amplias reas del ocano para aumentarlacantidaddefitoplancton.Lafotosntesisrealizadaporesefitoplancton
aumentaralacaptacindeCO2delagua,elcualprocedemayoritariamentedela
atmsfera.Algunosconsideranlafertilizacinconhierro(vaseNutrientes,p.343)
comootraposibleopcin.Sinembargo,estaintervencinhumana masivaplantea
algunosproblemas.Simplementenosesabeloquepodrasuceder.Algunasespeciespodranresultarfavorecidas,mientrasqueotras,quizslamayora,no.
Citandoauncientficoestadounidense,lacuestinnoessabersirealmente
seestproduciendoelcalentamientoglobal,sinocundonosafectar.
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407
1toneladamtricadepetrleocrudo=
=7.33barriles=308galonesEEUU.
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408
FIGURA 18.5
steesunodelospantanosartificialesdeunaredenlosquesepurifican,medianteprocesos
naturales,lasaguasresidualesdomsticasdelaciudaddeArcata,enelnortedeCalifornia,antesdeserbombeadashastaelocano.Lasaguasresiduales,cuyocomponentemayoritarioeselagua,sesometenauntratamiento
preliminaryseaadecloroparamatarlasbacteriasperjudiciales.Posteriormentelasaguassebombeanhastalos
pantanos,dondelasbacteriasdelfangodescomponenlamateriaorgnica.Losnutrientesqueseliberanfertilizanlas
plantasdelospantanos.Lospantanosevitanlacontaminacindelocanoporaguasresidualesyatraenamuchas
especiesdeavesyaotrosorganismos.
Escorrenta y aguas
residuales urbanas
Refineras
costeras
Embarcaciones
de recreo
Bolas de
alquitrn
Sin embargo, los derramamientos masivos de
petrleo que se producen por el hundimiento
Aporte
Accidentes
fluvial
de algn petrolero gigante, o como consecuende los petroleros
cia de colisiones entre ellos, son las ms devastadoras de todas las desgracias para el ambiente
marino. En 1978 al encallar el petrolero gigante
Amoco Cadiz, se produjo el vertido de 230 000
Faenas habituales
toneladas de crudo a lo largo de la costa del
Fugas y accidentes
de los petroleros
noroeste de Francia. En 1989 el Exxon Valdez
en las plataformas
derram ms de 35 000 toneladas de petrleo
de exploracin
y extraccin
crudo a lo largo de la costa del sur de Alaska, Filtraciones
un lugar donde viven muchas ballenas, nutrias naturales
de mar, salmones, guilas calvas y otra fauna.
Los accidentes han hecho que se adopten norFuentes de
Cantidad
Porcentaje
contaminacin
estimada
mativas ms restrictivas en la construccin y las
por petrleo
faenas de los petroleros, por ejemplo la obligaen Norteamrica
cin de que estn dotados de doble casco. Sin
Filtraciones
160 000
60%
embargo, algunos de los petroleros ms antiguos
naturales
toneladas
no tienen doble casco y siguen en activo.
Contaminacin
84 000
28%
desde tierra y por
toneladas
La mayor parte de los componentes del pelos barcos de recreo
trleo son insolubles en agua y flotan en la suTransporte de petrleo 9100 toneladas
9%
perficie. Aparecen como una fina pelcula iridis3%
Exploracin y extraccin 3000 toneladas
cente en la superficie o como masas de material
negro en la orilla. Podra esperarse que grandes FIGURA 18.6 Fuentesdepetrleoenelambientemarino(datosanuales).
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409
El efecto de los vertidos sobre las costas rocosas expuestas son menos devastadores de lo que
puede parecer a primera vista. Inicialmente se
produce la muerte de muchos organismos ssiles, pero la accin del oleaje y las mareas ayudan
a limpiar el petrleo. Las comunidades de las
costas rocosas se recuperan, aunque la recuperacin depende de factores como la cantidad de
petrleo, la accin del oleaje y la temperatura. Se
produce degradacin por parte de las bacterias,
aunque generalmente es lenta, especialmente en
aguas fras. Los vertidos pueden ser degradados
ms rpidamente por las bacterias si se aade al
agua un fertilizante que sea soluble en el petrleo o si se rocan con l las rocas y el sedimento.
La experiencia ha demostrado que la recuperacin comienza despus de algunos meses y que
se puede llegar a unas condiciones aparentemente normales uno o dos aos despus del vertido.
No obstante, se han encontrado concentraciones
elevadas de petrleo en los sedimentos y en algunas zonas aisladas despus de 15 o ms aos.
Las grandes mareas negras pueden tener efectos an ms catastrficos cuando llegan a marismas o manglares. Estas comunidades son caractersticas de costas y estuarios abrigados, donde
el petrleo no se puede dispersar por la accin
del oleaje. Se produce una mortalidad masiva de
las plantas dominantes y la recuperacin es muy
lenta. El petrleo es absorbido por el sedimento
fino tpico de estas comunidades y puede persis-
Elpetrleoesunagentecontaminantemuycomn
quellegahastaelmarcomodesechoprocedente
detierra,accidentesdurantesuextraccindel
fondodelmarycomoresultadodesutransportea
travsdelagua.
Efectos del petrleo en la vida marina. Incluso en cantidades pequeas, el petrleo produce diversos efectos sobre los organismos marinos.
Pueden acumular los componentes del petrleo,
muchos de los cuales son txicos, a partir del
agua, los sedimentos y los alimentos. Por ejemplo, hay pruebas de que algunas sustancias presentes en el petrleo interfieren con la reproduccin, desarrollo, crecimiento y el comportamiento de muchos organismos. Estos compuestos se
van liberando desde el petrleo durante dcadas.
El petrleo tambin aumenta la susceptibilidad
de los peces a las enfermedades e inhibe el cre- FIGURA 18.7 Uncolimbo(Gavia)impregnadodepetrleoduranteelvertidoprovocadoporelExxon Valdezen
Alaska.Losdetergentes,quesepuedenutilizarparadispersarelpetrleoyparaayudaraevitarsituacionescomo
cimiento del fitoplancton. Los diversos tipos de sta,fueronmuyutilizadosduranteelvertidodelTorrey Canyon queseprodujoen1967,enlacostainglesa,pero
crudo tienen una composicin qumica muy di- demostraronsertxicosyrealmentecausaronmsdaosqueelmismopetrleo.
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410
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Peces carnvoros
(1.0 2.0 ppm)
Fumigacin
Escorrenta
Viento
Viento
Ros
Fitoplancton
Precipitacin
Sedimentos
Zooplancton
411
Focas, leones
marinos, aves
Peces que se
alimentan de plancton
Peces
carnvoros
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412
sedimentos de los puertos de las ciudades industriales. A pesar todo, se conocen algunas bacterias
marinas capaces de degradar los PCB acumulados
en los sedimentos. Principalmente, se han encontrado en reas con altas concentraciones de PCB,
por ejemplo, en el estuario del ro Hudson.
Las dioxinas y los furanos, otros dos grupos
de hidrocarburos clorados, tambin entran en el
ambiente marino desde la tierra. Los molinos de
pulpa y las incineradoras de residuos son fuentes
importantes de algunos compuestos qumicos
que tambin ocurren naturalmente, por ejemplo, como resultado de los incendios forestales.
Algunas dioxinas estn entre los agentes contaminantes qumicos ms txicos que se conocen.
Son cancergenas, causan malformaciones congnitas y afectan al sistema inmunitario de muchos vertebrados, incluido el hombre. Adems,
presentan amplificacin biolgica.
Los PCB, ciertos pesticidas y otros compuestos qumicos txicos se evaporan hacia la atmsfera, donde el viento puede llevarlos a distancias
considerables antes de que se condensen en las
capas altas y fras de la atmsfera. Cuando se condensan vuelven a la tierra arrastrados por la lluvia
o la nieve, y el proceso comienza de nuevo. Debi-
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Nmero de
casos nuevos
50
40
30
Enfermedad
20 de Minamata
10
(a)
1945
1955
1965
1975
1965
1975
Toneladas mensuales
4000
(b)
3000
2000
Produccin de
acetaldehdo
1000
1945
mg/kg
80
40
Loscompuestosdemercurioydeplomoson
sumamentetxicos.Sonpersistentesysevan
acumulandoenlacadenaalimentaria.
Inicio
del estudio
60
20
(c)
1955
Concentracin
de mercurio
en las almejas
1945
1955
1965
1975
FIGURA 18.11
Enlosaos1950-60,aparecientre los habitantes de Minamata (Japn) una enfermedad neurolgica que a menudo termina produciendo
daos cerebrales graves, parlisis o incluso la muerte.
El nmero de casos nuevos (a) se relacion directamente con la produccin de acetaldehdo por una
planta qumica (b). Para la obtencin de acetaldehdo
ydeclorurodevinilo,queasuvezseusanenlafabricacindeplsticos,seutilizabauncompuestodemercurio.Seestimaqueentre1952y1968,cuandofinalmente
dejarondehacerselosvertidos,enlabahadeMinamata
se liberaron entre 200 y 600 toneladas de residuos de
mercurio.Laenfermedad,ahorallamadaenfermedadde
Minamata,fuecausadaporcomermariscoscontaminadosconmercurio,aqurepresentadosporsuconcentracinenlaalmejacomestibleVenus(c).
dos por comer pescados y crustceos que contenan el mercurio concentrado procedente de
los vertidos en el mar de una industria qumica.
Ms recientemente, en 2004, los altos niveles de
mercurio en peces llevaron a las autoridades
de Estados Unidos a recomendar a las mujeres
embarazadas y a los nios el consumo limitado de
conservas de atn, pez espada y otros pescados.
Hasta el ocano llegan otros metales pesados contaminantes txicos. El plomo es uno
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El cadmio y el cobre son otros metales pesados txicos que se concentran lentamente en
los organismos marinos. Las operaciones de extraccin minera y las refineras son las fuentes
ms importantes de estos metales. El cadmio
tambin est presente en los residuos de la fabricacin de bateras y en las bateras desechadas.
Junto con el plomo, el mercurio y otros metales
txicos, el cadmio es comn en los ordenadores
desechados y en otros componentes electrnicos. Estos metales txicos a menudo se filtran
desde los vertederos hasta los ros o el ocano.
Las fuentes de cobre incluyen el tratamiento de
la madera y otros procesos industriales. A diferencia de lo que ocurre en los casos del plomo y
el mercurio, que son transportados en la atmsfera, los niveles artificialmente altos de cadmio,
cobre y de la mayora de los dems metales pesados siguen localizados cerca de su fuente.
Residuos radiactivos. Las sustancias radiactivas han estado contaminando el medio marino
desde las explosiones de las primeras bombas
atmicas a principios de la dcada de 1940. La
radiactividad es una caracterstica que presentan algunos tomos, que emiten radiacin bajo
la forma de energa o de tipos especficos de
partculas. La exposicin a algunos tipos de radiacin es perjudicial para todos los seres vivos.
En humanos provoca cncer, leucemia y otras
enfermedades. Ya que la radiactividad puede
penetrar a travs de la materia viva, los residuos
413
radiactivos no necesitan ser ingeridos para producir efectos. Adems, los materiales radiactivos
pueden continuar emitiendo radiacin durante miles de aos. En la naturaleza hay algunos
istopos radiactivos, aunque en cantidades nfimas, y tambin nos llega una cierta radiacin
perjudicial desde el espacio exterior. Un residuo
radiactivo es un subproducto, o desecho, del uso
de los tomos para la obtencin de energa.
Los residuos radiactivos son peligrosos y
deben almacenarse en alguna parte. Algunos se
almacenan en contenedores y se descargan en
reas sealadas del ocano. Los submarinos y
barcos de propulsin nuclear que se hunden, los
satlites cados y los aviones con armas nucleares
estrellados son otras fuentes de residuos radiactivos. Los accidentes en reactores nucleares a lo
largo de la costa y los residuos industriales aumentan los riesgos. Sin embargo, el uso de materiales radiactivos est muy regulado, y generalmente no representa una amenaza importante
para el ambiente marino.
Residuos slidos
Cuando miramos la superficie de muchas playas,
podemos ver el gran surtido de basura que llega hasta tierra desde el agua. La mayor parte de
esta basura son plsticos: botellas, bolsas, embalajes de gomaespuma y porexpn, redes y miles
de otros artculos. Si aadimos los residuos de
caucho, cristal y metal, tendremos un montn
considerable de basura. Las basuras slidas de
tierra siguen llegando al mar en unas cantidades
alarmantes, aunque la descarga de basura slida
y otros agentes contaminantes estn prohibidos
por la Convencin de Londres de 1972.
El plstico es especialmente problemtico
porque es fuerte, duradero y no biodegradable.
El estirofoam y otros plsticos terminan fragmentndose en pequeas partculas que ahora
se encuentran en las esquinas ms remotas del
ocano. Se han encontrado en el tubo digestivo
de muchos animales que los ingieren por error.
Las aves marinas son particularmente vulnerables. Los desechos plsticos de mayor tamao
tambin son una amenaza para la vida marina.
Tortugas, aves, focas y otarios sufren mutilaciones o mueren cuando quedan enredados en
sedales de pesca (Fig.18.12). Muchos mueren
con el tubo digestivo obstruido por bolsas de
plstico y otros desechos.
Istopos Formasatmicasdiferentesdeun
elemento.
Captulo2,p.36
10/5/07 20:43:09
414
Especies amenazadas
y en peligro de extincin
FIGURA 18.12
Sehaestimadoquelosdesechos
deplsticomatanaunos2millonesdeavesmarinasya
unos100000mamferosmarinosalao.Lasbolsasde
plsticomatanalastortugasdemarcuandolasingieren
alcreerquehancapturadounamedusa.Losseisanillos
deplsticodelaslatasdebebidaseenredanfcilmente
en las aves, que acaban muriendo lentamente al ser
incapaces de alimentarse o de volar. Este len marino
deCalifornia(Zalophus californianus)estsiendolentamenteestranguladoporunsedaldenylonparapescar.
Contaminacin trmica
La alteracin o la destruccin del hbitat puede tener otro efecto desastroso: conducir a las
especies a su desaparicin de la faz de la Tierra,
esto es, a la extincin. Hay que recordar que los
individuos se adaptan a los cambios ambientales
como resultado de la seleccin natural. Si no
pueden adaptarse, se extinguen. La extincin es
por lo tanto una consecuencia natural del proceso de la evolucin. Para hacer una distincin,
algunos bilogos denominan exterminacin a la
extincin provocada por los humanos.
Se dice que las especies que se enfrentan a la
extincin son raras cuando no estn en peligro
inmediato pero s en riesgo, amenazadas cuando sus nmeros han llegado a ser bajos, y que
estn en peligro de extincin cuando hay riesgo
inmediato de que desaparezcan para siempre.
Las especies marinas pueden estar amenazadas por la sobreexplotacin para la obtencin
de alimentos, pieles u otros productos. Muchas
especies de peces, tortugas y otros animales
marinos mueren y se desechan como capturas
accidentales (vase Producciones ptimas y sobrepesca, p. 385). La destruccin del hbitat,
la contaminacin, la introduccin de parsitos
(vase Invasiones biolgicas: Los huspedes no
invitados, p. 416) y las enfermedades tambin
suponen riesgos para las especies en riesgo. La
vaca marina de Steller, un sirenio, es un ejemplo impactante de un animal marino que fue
rpidamente exterminado debido a la ausencia
de regulacin de su caza para la obtencin de
alimentos (Fig.18.13).
18cas30646_ch18.indd 414
FIGURA 18.13
delfines y marsopas, p. 191), pero hay otros muchos ejemplos. Las almejas gigantes (Tridacna;
vase Fig.14.34) se han capturado para obtener
alimentos y por su concha, en tales cantidades
que ahora son raras e incluso se han extinguido
localmente en la mayor parte de la zona tropical
del Pacfico. Los caracoles marinos, por ejemplo
los caures (Cypraea) y los conos (Conus), cuyas
conchas son muy apreciadas por los coleccionistas (Fig. 18.14), tambin han desaparecido en muchas reas. La intensidad de la pesca
comercial para satisfacer la demanda creciente
en los mercados de carne y aletas de tiburn, la
pesca recreativa y las capturas accidentales en
los palangres han hecho que muchas especies
de tiburones estn amenazadas. Los tiburones,
igual que las ballenas, se reproducen lentamente.
Se teme que muchas especies de tiburones sean
llevadas al borde de la extincin en una o dos
dcadas. Las serpientes de mar han sido exterminadas en algunos lugares como consecuencia
de la caza para conseguir sus pieles. Las nueve
especies de tortugas marinas estn en peligro.
Se han explotado, tanto los adultos como los
huevos, para obtener alimentos y por su concha
(Fig.18.15; vase tambin Las tortugas marinas en peligro, p. 183). El desarrollo urbanstico
10/5/07 20:43:11
415
Grupode
animalesmarinos
Listarojadeespecies,
20041(especiesenmucho
peligro,enpeligro
yamenazadas)
Coralesyotroscnidarios
Moluscos
Peces
Tortugas
ListaCITES
deespecies
enpeligrode
extincin,20052
Todoslosescleractiniarios,
coralesnegros,corales
azules,rganosdemar
ehidrocorales
93
11
477
47
Aves
135
Sirenios
4(todas)
Focas,leonesmarinos
Otarios
Ballenasydelfines
11
9(todas)
65
24
Recopilado por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos Naturales.
Apndice I, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
Apndice II, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
ha invadido los lugares en que realizaban la puesta y muchas se ahogan en las redes de pesca.
A las aves marinas tampoco les van bien las
cosas. La sobrepesca ha sido responsable de la
disminucin de la abundancia de aves marinas en muchas partes del mundo, al hacer que
la disponibilidad de sus alimentos sea menor.
Solamente en los palangres que se usan en
ListaCITESde
especiesvulnerables
alaexplotacin,
20053
se han diezmado para obtener pieles, carne, grasa o el marfil de sus colmillos. Las focas monje
(Monachus) estn en peligro y una especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis), probablemente ya se ha extinguido. El nmero de leones
marinos de Steller (Eumetopias jubatus) ha disminuido mucho en el noroeste del Pacfico. La
nutria de mar (Enhydra lutris; vase Fig.9.12)
ha reaparecido, pero recientemente su abundancia ha vuelto a reducirse y todava est amenazada (vase Comunidades de quelpos, p. 290).
Todas las especies de manates (Trichechus; vase
Fig.9.13) y el dugongo (Dugong), los primos
ms pequeos de la extinta vaca marina de Steller, se encuentran en peligro de extincin.
Seleccinnatural Laproduccindems
descendientesporaquellosindividuosde
lapoblacinqueestngenticamentemejor
adaptadosasuambiente.
Captulo4,p.86
Sirenios Grupodemamferosmarinos
conocidoscolectivamentecomovacasmarinas,
caracterizadosportenerunpardealetas
delanteras,carecerdemiembrosposteriores
ytenerlacolaenformadealeta.
FIGURA 18.14
18cas30646_ch18.indd 415
CoralesparalaventaalosturistasenunaplayadeMadagascar.
Captulo9,p.190
10/5/07 20:43:13
416
Lasbahasyestuarios,ysobretodolaszonas
portuarias, son particularmente vulnerables. Las
algas y los invertebrados, como las esponjas, bellotasdemaryascidiascrecencomoorganismos
foulingenloscascosdelosbarcosysehanestablecidoalrededordetodoelmundo.Otrasmuchas
especies se han introducido como larvas planctnicas con el agua que se utiliza para llenar los
tanquesdelastredelasnavesalobjetodemejorar
suestabilidad.Otrasespecies,particularmentede
mariscos, se han introducido con productos pesqueroscomerciales.Unbuenejemploeslaalmeja
asitica (Potamocorbula amurensis ) que fue introducida accidentalmente en la baha de San Francisco, California, al parecer como resultado de la
aperturadelcomerciodirectoconChina.En1985
estas almejas no existan en dicha baha, pero en
1990cubranalgunaszonasdelfondofangosode
la baha casi por completo. En algunas zonas el
fondotenaunaalfombradehasta10000almejas
pormetrocuadrado.
Hastaahorasehanencontradocercade250
especiesintroducidasenlabahadeSanFrancisco. En algunas partes de la baha es realmente
difcilencontrarunaespecienativa.SanFrancisco
nosoloesunpuertoconmuchotrfico,sinoque
subahaestmuyperturbada.Probablementeeste
hecho haga que las especies introducidas se establezcanmsfcilmentequesielambienteestuvieseinalterado.Muchosinvasoresprosperanbien
en tales ambientes inestables, ya que a menudo
sonmstolerantesalasfluctuacionesgrandesde
algunosfactores,porejemplolasalinidad,quelas
especiesnativas.
18cas30646_ch18.indd 416
SE BUSCA
CINCOESPINAS
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Cuerpodehasta7.5cmdedimetro.
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comneuropeo,yuncangrejonativo
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Hembradecangrejocomneuropeoconhuevos,
yuncangrejonativo(mspequeo)
paracomparareltamao
10/5/07 20:43:40
UnodelosinvasoresmsrecientesenlabahadeSanFranciscoesel
cangrejocomneuropeo(Carcinus maenas;vaseFig.7.36).En1989seencontr por primera vez en la baha, probablemente introducido como larvas
enelaguadelastredealgnbarco.Prontoseextendialolargodelacosta
del Pacfico. El cangrejo comn europeo tambin se ha introducido, y se ha
convertidoenunaplaga,enlacostanorestedeEstadosUnidos,enAustraliay
enSudfrica.Estecangrejo,quesoportaunagamaampliadesalinidades,es
undepredadormuyvorazysealimentadeespeciesdegranvalorcomercial,
comoostrasyjvenesdelcangrejodelcalabozoopagurocaliforniano.
Otroinvasornotableesunctenforo(Mnemiopsis leidyi;vaseFig.7.11)
quefueintroducidoaccidentalmenteenelmarNegro.Normalmentehabitaalo
largodelascostasdeNorteamricaySuramrica.Seencontrporprimeravez
enelmarNegroen1982,ysehaconvertidoenunaplagadegranalcance,asumiendoprcticamenteelcontroldedichomar.Nosolocompiteconlospeces
paraalimentarsedelzooplancton,sinoquetambinsealimentavorazmentede
loshuevosylaslarvasdelospeces.Ademsdelasobrepesca,suimpactosobre
las pesqueras del mar Negro ha sido devastador. Las capturas de peces han
disminuidodrsticamente,causandoenormesprdidaseconmicasenlazona.
TambinsehaencontradoenlabahadeSanFrancisco!
18cas30646_ch18.indd 417
417
Lasaguascontinentalesnohanescapadoaloshuspedesnoinvitados.El
mejillncebradeaguadulce(Oreissena polymorpha)fueintroducido,probablementeconelaguadelastre,desdeEuropahastalosGrandesLagos.Seencontr
porprimeravezen1988peroseextendirpidamenteyahoraseencuentraen
loscincoGrandesLagosytambinenelestuariodelroHudsonyenlacuenca
delroOhio.Estemejillnactualmenteeslaespeciedominanteenelfondode
muchasreasdepocaprofundidad.Produceimportantesprdidaseconmicas
yaqueobstruyelastuberasdeabastecimientodeaguapotable.
Laintroduccinintencionada,otrasplante,deespeciesconfinescomercialestambinpuedehacerquehayaespeciesintroducidas.Laostrajaponesa
(Crassostrea gigas)fueintroducidacomocrasenlacostadelPacficodeNorteamrica.Fueuntrasplanteacertadoenelsentidodequeahoralaostratiene
unimportantevalorcomercial.Desafortunadamente,tambinseintrodujeronpor
estavamuchasespeciesquevivanenlasconchasdelosjvenes.Unaespecie
indeseableintroducidaeselbarrenodelasostras(Ceratostoma inornatum),un
caracolmarinoquesealimentadeostrasyotrosbivalvosnativos.Tambinse
introdujoSargassurn muticum,unalgapardajaponesaqueahoraestasentada
desde la Columbia Britnica hasta el sur de California. Las mismas especies
tambinseintrodujeronenInglaterra,probablementeconlasostrasjaponesas
trasplantadas.
Unaespeciedeespartina,Spartina alterniflora,trasplantadadesdelacosta
atlnticaalacostapacficadeNorteamrica,ahoracausaproblemasenmuchas
regionesdelmundo.Sehaextendidoporlosfangales,criaderosdeostrasypor
laspraderasdezoostera.Estosambientessonhbitatimportantesparalasespeciesnativasosonzonasdecrayalimentacinparalospecesnativos,algunos
degranimportanciacomercial.
Otraposiblefuentedeespeciesintroducidaseslaliberacinenelmarde
pecesdeacuario.Secreequefueronalgunospropietariosdeacuarioslosque
liberaronelpezlenvenenoso(Pterois;vaseFig.8.1c)yotrospecesdeacuario
delPacficoenlacostaatlnticadeEstadosUnidos.Nohaypruebasdelasentamientopermanentedeestospeces,peroestasintroducciones,aparentementeinofensivas,puedenprovocarautnticascatstrofesfaunsticas.Lospecese
invertebrados locales no pueden reconocer a estos peces depredadores, que
ademspuedenllevarpeligrososparsitos.
Esdifcilevitarlaintroduccindeestoshuspedesnoinvitados.Unaposible
opcinescontrolaroregularelusodelaguaparaellastredelosbarcos.Seha
probadoausaraguafiltradaoesterilizadacomolastre,ytambinsehanintentadohacerlosintercambiosdelaguadellastreenaltamar,lejosdelacosta.El
trasplantedeespeciesprocedentesderegionesgeogrficasdiferentestambin
debeserreguladodeformaestricta.Antesderealizartalestrasplantes,sedeben
realizarestudiosrigurososdelabiologadelasespeciesimplicadasydelasnuevaslocalizacionespropuestas.
Organismosencepados(fouling) Organismos,
comolospercebesylasbromasdemar,que
agujereanoseincrustanenloscascosdelos
barcosyenotrasestructurassubacuticas.
Captulo7,p.135
10/5/07 20:43:41
418
Muchasespeciesmarinasestnenpeligrodeser
exterminadasdebidoalaexplotacinnoregulada
yaotrosimpactosantrpicos.Lasballenas,
tortugasmarinas,manatesyotrosmamferos
marinoscorrenungranpeligro.
Conservacin y mejora
del ambiente
Las amenazas de la destruccin del hbitat, la
sobreexplotacin y la contaminacin no sugieren un futuro muy optimista para el ambiente
marino. El aumento de la poblacin humana
(vase Fig. 17.2) y las mayores demandas de
las personas que viven en naciones desarrolladas
garantizan el incremento de las presiones. Est
en peligro la supervivencia de nuestra propia especie. Ciertamente, sobrevivirn algunas formas
de vida en el mar y en el resto del planeta, pero
sobreviviremos nosotros? Es demasiado tarde?
Se puede hacer algo?
18cas30646_ch18.indd 418
Conservacin
La conservacin de la vida marina y su proteccin contra los abusos humanos es una solucin.
La proteccin de reas costeras contra el avance
de la ola del desarrollo tiene una importancia
fundamental. El conflicto entre el desarrollo
econmico y la proteccin de los recursos costeros, aunque es especialmente importante en
los pases en vas de desarrollo, ocurre en todas
partes. El desarrollo debe ser sostenible, es decir, debe resolver las necesidades actuales, sin
afectar a la capacidad de las futuras generaciones
de resolver sus necesidades. Muchos gobiernos
han aprobado leyes para ello, pero queda mucho por hacer. La gestin de la costa tiene por
objeto fomentar el uso adecuado de nuestras
costas, siempre que se asegure que las ventajas
de ese uso sean sostenibles para las generaciones
venideras. El uso mltiple de los recursos costeros y la necesidad de gestionarlos obligan a
una planificacin juiciosa que tenga en cuenta
los intereses, a menudo contradictorios, de los
pescadores, practicantes de surf, constructores
de centrales elctricas, baistas, aves marinas
anidando, etc. La gestin de la costa se ocupa
de asuntos tan variados como la conservacin
histrica, accesos a las playas, usos militares, turismo, calidad del agua, etc.
Losesfuerzosparadetenereldeterioro
delambientemarinoincluyenlaconservacin
ylagestineficazdelascostas.
10/5/07 20:43:43
419
Las orillas arenosas suelen estar entre los ambientes marinos ms cambiantes.Laarenaestcambiandocontinuamente;lasalteracionesdebidasatormentas,huracanes,vientosycorrientesmodificanperidicamentelasplayas.Las
costasdelAtlnticoydelgolfodelosEstadosUnidosestnprotegidasporislas
barrera,unasislaslargas,bajasyarenosasquesedistribuyenenparaleloala
costa.Estalargacadenadeislasalbergaalgunasdelasplayasdearenamsesplndidasdelmundo.Lasislasbarrerasoncaractersticasdelascostasconuna
plataformacontinentalancha.Seformaronamedidaqueelniveldelmarcomenzaelevarse,haceentre12000y14000aos(vaseElclimayloscambiosdel
niveldelmar,p.36).Lasolasyelvientocomenzaronaempujarlossedimentos
delfondoyformaronbarrasdearenasobrelallanuradelaplataforma.Lasbarras
finalmenteformaronlasislasbarrera,queemigraronhacialaorillaamedidaque
seguaelevndoseelniveldelmar.
Elvalordelasislasbarreravamsalldelaproteccindelafranjacostera
alabsorberlafuerzadeloshuracanesylascorrientes.Susdunasdearenaestn
habitadasporplantasyanimalesterrestresresistentesalasal.Lasavesmarinas
las utilizan como sitios para anidar. Las islas barrera pueden incluir marismas,
praderasdehierbasmarinas,cinagasdeaguadulceeinclusobosques.Lasislas
barreradeFloridatienenbosquesdemangles.Sinembargo,lasislasinalteradas
seestnconvirtiendoenalgoraro.Lospuentesylascarreterashanhechoque
seanmsaccesiblesy,comoconsecuencia,hastaellashallegadoeldesarrollo
urbanstico.
Eldesarrollonoeslanicapreocupacin.Suorigenpuededarnosunaidea
indirectadequelasislasbarreranoseplanearonparaquenosotrosestemos
enellasdurantemuchotiempo.Sutamaoyformaestncambiandoconstantemente.Losvientosylascorrientescosteraserosionanelladoquedaalmar,
haciendoquelaarenaestcambiandoconstantementedelugar,deunextremo
alotro,desdeelnortealsuryalestedeEstadosUnidos.Loscanalesquehayentrelasislaspuedenllenarseylasislaspreviamentedaadassepuedenerosionar,
comoocurriduranteelhuracnKatrinaen2005.
18cas30646_ch18.indd 419
Notodoelmundocomprendequelasplayasarenosasylasislasbarrerano
puedensoportarestructuraspermanentesdurantedemasiadotiempo.Pueden
construirsemalecones,rompeolas,embarcaderosyespigonescomosalvaguardia,peroamenudoempeoranlasituacin.Laerosinpuedecontrolarsefavoreciendoeldesarrollonaturaldelasdunasoplantandovegetacinqueayudea
estabilizarlaarena.Reponerlaarenatrayndolaperidicamenteesunaforma
muycara,ysolotemporal,desalvarunaplaya.Esloqueseesthaciendoenlas
zonasmsurbanizadasdelsurdeCalifornia,dondelosros,queantesaportabanarenaalaplaya,ahoraterminanenpresasohansidocanalizadosconcemento.Sinembargo,losesfuerzosparamanejarlasplayaseislasbarrerasolo
puedenservirparafrenarlosprocesoscosterosnaturalesque,antesodespus,
triunfarnsobrenuestroingenio.
Restauracin de hbitat
Otra estrategia para mejorar la calidad del ambiente es ayudar a que los hbitat se recuperen de las modificaciones causadas por la destruccin y la contaminacin. La restauracin
de hbitat ayuda a la recuperacin mediante
trasplantes, o recuperacin de las existencias,
de las especies clave desde otras reas menos
alteradas. La prdida de marismas y mangla-
Zonaeconmicaexclusiva(ZEE) Unafranja
de200millasdeanchura(370km)alolargo
delacosta,enlaquelanacincorrespondiente
tienederechosexclusivossobrelapesca
yotrosrecursos.
Captulo17,p.389
10/5/07 20:43:45
420
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
The Millennium Ecosystem Assessment
Unaconclusinimportante,aunqueesperada,delMAfuequecercade
dosterciosdetodoslosecosistemasexaminadosseestndegradandoose
estn utilizando de una manera no sostenible. Estos cambios han sido particularmente rpidos durante los ltimos 50 aos. Los expertos concluyeron
quelosecosistemashancambiadodurantelasegundamitaddelsigloxxms
rpidamente que en cualquier otro momento de la historia. Sealaron el impactosobreelocanocomoejemplodelosgrandesdaossobrelosrecursos
online de aprendizaje
Arrecifes artificiales
Enlasreasdondelosbosquesdequelpossehanreducidoodesaparecido,larestauracindel
hbitatseharealizadomedianteeltrasplantedequelposgigantes(Macrocystis pyrifera)jvenes.
420
18cas30646_ch18.indd 420
10/5/07 20:43:47
421
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los ocanos
Nuestroimpactosobrelacalidaddelosocanosesmuchomsseriodeloquesolemoscreer.Todosafectamosalosocanos,noimportalolejosquevivamosdela
costa.Puedeshacermuchoparaayudaraconservarlosocanos.Aqutienescincocosassencillas,extradasde50cosassencillasquepuedeshacerparasalvarla
Tierra(50 Simple Things You Can Do to Save the Earth)deEarthworksGroup.
FIGURA 18.18
hormign.
18cas30646_ch18.indd 421
Sepuedenconstruirarrecifesartificialesutilizandodiferentestiposdebloquesprefabricadosde
Laconservacindelosambientesmarinosincluye
elestablecimientodereasmarinasprotegidas
ylarestauracindeloshbitat.
10/5/07 20:43:50
422
i
c interactiva
a
r
o
l
p
Ex
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
pp. 44-52. La elevacin del nivel del mar y Moore, C., 2003. Trashed. Natural History,
el aumento de las tormentas a causa del cavol. 112, no. 9, November, pp. 46-51. Los
lentamiento global hacen que se tema sobre
residuos de plstico contaminan el Pacfico
el futuro de Tuvalu, una minscula nacin
norte.
islea del sudoeste del Pacfico.
Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature, vol.
Alley, R. B., 2004. Abrupt climate change. Scien432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14. El
tific American, vol. 291, no. 5, November,
establecimiento de reas marinas protegipp. 62-69. Los cambios repentinos del clidas en alta mar est considerado como una
ma, como el que puede producirse a causa
manera de proteger la biodiversidad y los
de una modificacin del transporte ocenico
recursos pesqueros.
en el Atlntico norte, pueden ser un sntoStassny, M. L. J., 2004. Saving Nemo. Natural
ma del calentamiento global.
History, vol. 113, no. 2, March, pp. 50-55.
Bourne, J. K., 2004. The big uneasy. NatioLa importancia econmica de los acuarios
nal Geographic, vol. 206, no. 4, October,
puede ayudar a la conservacin de algunos
pp. 88-105. La costa de Louisiana se est
hbitat marinos.
erosionando rpidamente como resultado
Williams, C., 2004. Battle of the bag. New
de los dragados y otros factores.
Scientist, vol. 183, no. 2464, 11 September,
Burdick, A., 2005. The truth about invasive spepp. 30-33. Cada vez es mayor la cantidad de
cies. Discover, vol. 29, no. 5, May, pp. 34-41.
fragmentos de bolsas de plstico que llega
No todas las especies introducidas son tan
al ambiente marino, lo que ha llevado a que
indeseables como parece.
muchas naciones adopten mtodos drsticos de control.
Graham-Rowe, D., 2004. Breaking up is a
hard thing to do. Nature, vol. 429, 24 June, Wolanski, E., R. Richmond, L. McCook and
pp. 800-802. Las buenas noticias son que
H. Sweatman, 2003. Mud, marine snow,
se estn desechando los viejos petroleros
and coral reefs. American Scientist, vol. 91,
monocasco; las malas noticias son que en el
no. 1, January-February, pp. 44-51. Para
proceso de reciclaje se liberan compuestos
ayudar a evitar los efectos perjudiciales de
qumicos txicos.
la sedimentacin sobre los arrecifes de co-
Krajick, K., 2004. Medicine from the sea. Smithsonian, vol. 3S, no. 2, May, pp. 50-59.
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
Los organismos marinos de muchos hestar disponibles online. Busque los enlaces
bitat estn empezando a ser investigados
actualizados en el centro online de aprendizaje
como posibles fuentes de nuevos medicaMarine Biology.
mentos.
Lecturas adicionales
422
18cas30646_ch18.indd 422
10/5/07 20:44:01
En profundidad
Burgen, L. K. and M. H. Carr, 2003. Establishing marine reserves. Environment, vol. 45,
no. 2, pp. 8-19.
Cesar, H. S. J. and P J. H. van Beukering, 2004.
Economic valuation of the coral reefs of
Hawaii. Pacific Science, vol. 58, pp. 231-242.
Charlier, R. and P. Morand, 2005. Use, role,
and nuisance aspects of algae in coastal
and related ecosystems: The importance of
controlling eutrophication. Ocean Yearbook,
vol. 19, pp. 127-137.
Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral
bleaching-capacity for acclimatization and
adaptation. Advances in Marine Biology,
vol. 46, pp. 183-223.
Forde, S. E., 2002. Modelling the effects of an
oil spill on open populations of intertidal
invertebrates. Journal of Applied Ecology,
vol. 39, no. 4, pp. 595-604.
Gray, J. S., 2002. Biomagnification in marine
systems: The perspective of an ecologist.
Marine Pollution Bulletin, vol. 45, no. 1,
pp. 46-52.
Grosholz, E. D. and G. M. Ruiz, 2003. Biological invasions drive size increases in marine
and estuarine invertebrates. Ecology Letters,
vol. 6, no. 8, pp. 700-705.
Herborg L. M., S. P Rushton, A. S. Clare and
M. G. Bentley, 2003. Spread of the Chinese
mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) in Continental Europe: analysis of a
historical data set. Hydrobiologia, vol. 503,
no. 1-3, pp. 21-28.
423
423
18cas30646_ch18.indd 423
10/5/07 20:44:10
424
Pesca en el golfo
de Thailandia.
Los ocanos
y las actividades humanas
424
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10/5/07 20:47:57
425
FIGURA 19.1
Los cartgrafos del siglo xv , enormemente influidos por la geografa de Ptolomeo (siglo ii ), pensaban que la Tierra eran plana. Segn esa idea, y como puede verse en este mapa, circundar frica para alcanzar India
era imposible ya que el ocano ndico se consideraba un mar interior.
FIGURA 19.2
muchos marinos siguieron explorando los mares, pero no todos ellos buscaban especias (vase
Historia de la biologa marina, p. 4). Entre
1480 y 1780, estos exploradores surcaron todos
los ocanos y, con la excepcin de la mayor parte de las regiones polares, pocas lneas de costa
siguieron inexploradas. Los ocanos entonces se
19cas30646_ch19.indd 425
Actualmente los ocanos son vas de comunicacin fundamentales para las economas
mundiales, y por ellos se transportan materias
primas y productos manufacturados. Para el
transporte a larga distancia de grandes cantidades de mercancas las vas martimas siguen
siendo las ms econmicas, por lo que la mayor
parte de los movimientos del comercio internacional se realizan por mar. La globalizacin de
las economas ha consolidado el crecimiento del
trfico martimo. El transporte martimo creci
muchsimo despus de la II Guerra Mundial.
Disminuy cerca del 10 % durante los aos
1980, pero solamente como consecuencia de la
reduccin del transporte de petrleo, que an as
sigue representando el mayor volumen de mercancas transportadas por mar. Los negocios que
dependen de materias primas, como el mineral
de hierro, el carbn o los cereales, siguen dependiendo fundamentalmente del transporte martimo. La enorme variedad de mercancas que se
transportan ha conducido a que se desarrollen
buques especiales para el movimiento de ciertos
productos, como gas licuado, ganado y vino. En
la actualidad, un gran porcentaje del transporte
martimo se hace por medio de grandes contenedores de acero, que llegan con camiones hasta
los muelles y, con grandes gras, son colocados
sobre buques cargueros gigantes (Fig. 19.2). La
mercanca llega hasta su destino sin haber pasado por las manos de nadie.
Los ocanos ya no son la va principal para el
movimiento de las personas, a excepcin de los
desplazamientos de corto recorrido a lo largo de
la costa. La gente ahora se desplaza entre los continentes en avin, aunque los grandes barcos de
pasajeros han retomado vida gracias al turismo.
Hoy en da, los ocanos tambin estn conectados por los desperdicios y los agentes
contaminantes. Petrleo de Oriente Medio,
etiquetas para langostas de Terranova, frascos de
champ de Groenlandia y envases de helado
de Brasil llegaron hasta tierra en una playa de
Irlanda, y dan testimonio de la triste realidad.
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FIGURA 19.3
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FIGURA 19.5
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FIGURA 19.6
Shangai se convirti en el principal puerto y base de China para la penetracin comer cial de
las flotas occidentales despus de que la ciudad se abriese al comercio exterior sin restricciones en 1842. Este
grabado de 1860 muestra la gran variedad de naves y cargueros que se usaban para el transporte transocenico
y local.
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Arqueologa submarina
El descubrimiento, salvamento e interpr etacin del patrimonio cultural de la
humanidad que sigue estando bajo la superficie del mar es el objetivo de una
ciencia relativamente nueva, la arqueologa submarina. Las nuevas herramien tas, como el buceo con escafandra autnoma y los vehculos submarinos por
control r emoto, han permitido a los ar quelogos submarinos r evelar algunos
secretos que estaban cubiertos por el sedimento a pr
ofundidades que sin
dichas herramientas no podran haberse alcanzado.
La ar queologa submarina naci en 1960 cuando los ar quelogos exca varon una nave de 3000 aos en la costa mediterrnea de T urqua. Antes solo
se podan recuperar algunos objetos hundidos cuando, de vez en cuando y por
azar, los encontraban los pescador es de esponjas, no ar quelogos submari nos profesionales. Desde entonces se han r ealizado excavaciones subacuticas
alrededor de todo el Mundo. Posiblemente los r estos ms antiguos que se han
encontrado sean los de una nave de la Edad de Bronce, cargada con objetos
fascinantes, que se hundi hace 3500 aos en la costa sudoeste de T urqua.
Las excavaciones subacuticas han pr oporcionado informacin inestima ble sobr e culturas antiguas: la construccin de las naves, la vida a bor
do de
la nave, las rutas de comer cio y de nuevos descubrimientos y sobr e la guerra
naval. Las herramientas, los utensilios, el calzado, las armas, las monedas y
las joyas que se han encontrar on en las naves hundidas nos han dado detalles
de los pr oductos con los que se comer ci, los hbitos alimentarios y otr os
aspectos de la vida cotidiana.
Las excavaciones subacuticas tambin pueden r evelar tesor os artsticos,
oro y otr os objetos de valor . En el Mediterrneo se han r ecuperado algunas
esculturas griegas de br once, de valor incalculable. Algunos galeones espaoles
hundidos, y otras naves ms moder nas, ocultan fortunas en or o, monedas y
joyas. El saqueo de los pecios para extraer los objetos de valor es un importante
problema, ya que los r estos arqueolgicamente importantes pueden sufrir daos
o ser dispersados.
Los naufragios pueden localizarse estudiando documentos y cartas antiguas.
Los buceador es han descubierto diversos naufragios en aguas poco pr ofundas
atrados por fragmentos del casco semienterrados, un ancla o un nfora de cer -
mica que en otr os tiempos fue utilizada para almacenar aceite de oliva o vino.
El estudio subacutico de los r estos implica r ealizar inmersiones, fotografas e
imgenes de televisin submarinas, fotografas ar eas y r ealizar el cartografiado
del lugar usando un sistema de cuadrculas. T ambin se estn utilizando otras
tcnicas ms sofisticadas. Para examinar grandes secciones del fondo marino se
emplea un snar lateral y para detectar los objetos cubiertos por el sedimento se
usa otro snar especial. Un sistema contr olado por ordenador llamado sistema de
localizacin snico de gran pr ecisin, o SHARPS (del ingls sonic high accuracy
ranging and positioning system), proporciona a los arquelogos mapas tridimensionales de los lugar es estudiados. Un vehculo submarino por contr ol remoto enva
imgenes en directo hasta un barco, que a su vez las retransmite por satlite hasta
los museos y las instituciones donde sern estudiadas por los expertos. As, la
imagen se mueve desde el fondo, a la superficie del agua, al espacio y a puntos
situados en tierra a miles de kilmetr os de distancia en cuestin de segundos!
Los ar quelogos submarinos tambin han empr endido excavaciones de
ciudades y puertos sumergidos. Pueden obtener datos valiosos sobr e la eco noma y la tecnologa de las culturas antiguas. Port Royal en Jamaica, que se
hundi en 1692 como consecuencia de un terr emoto, es un ejemplo de una de
estas excavaciones subacuticas. Otro ejemplo es el del puerto, ahora sumer gido, de Cesar ea Martima, una ciudad r omana en la costa de Palestina.
En algunas ocasiones, las naves hundidas permanecen casi intactas, como
ocurri en el caso del Vasa, un buque de guerra sueco que se hundi durante
su viaje inaugural en 1628. Permaneci hundido en el puerto de Estocolmo
hasta 1961, cuando se sac completo a la superficie desde una profundidad de
33 m. El casco haba sido pr eservado por el agua fra y el fango grueso. Afortu nadamente, las br omas de mar estaban ausentes debido a la baja salinidad del
mar Bltico. Otr o caso es el del Mary Rose , un buque de guerra ingls que se
hundi en 1536. Su mitad de estribor , la nica parte conservada, fue r ecuperada
en 1982 despus de haberse extrado de ella valiosos objetos. Tambin se han
recuperado la torr eta y los caones del Monitor, un acorazado de la Guerra de
Secesin hundido a 67 m de pr ofundidad en cabo Hatteras. El Titanic, que se
encuentra a 4000 m bajo la superficie del mar, puede ser el siguiente!
Bolsa de
elevacin
Submarino de
excavacin
Fotografa
Sitio a excavar
Cartografiado
Aspiracin
leyes tradicionales de estas culturas se consideran como herramientas valiosas para la proteccin de las pesqueras y la biodiversidad de
los mares locales. An se pueden encontrar aldeas pesqueras, con sus habitantes, que siguen
siendo fieles a un nico sustento y dependen
del ocano para su supervivencia, en diversas
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FIGURA 19.7
Los pescadores y comer ciantes rabes han utilizado el dhow tradicional durante siglos. Estos
pescadores de Tanzania, en el este de frica, estn navegando en una versin pequea de mstil nico. Los dhows
todava navegan entre la India y los puertos en la pennsula Arbiga, por el mar Rojo y a lo largo de la costa este de
frica, la ruta martima comercial que se considera ms antigua del mundo.
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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Las buceadoras tradicionales de Cor ea
Las henyo o haenyo, buceadoras cor eanas, son uno de los ejemplos ms
inusuales de culturas martimas que todava sobr eviven en el siglo xxi . Se sabe
que el buceo tradicional por parte de
las mujer es de la isla Cheju tiene una
antigedad de al menos 1500 aos. An hay
ama buceadoras en algunas
localidades del sur de Japn, aunque ahora la mayora de los buceador es tradicionales son hombr es. Las henyo cor eanas (a veces tambin llamadas ama)
originalmente se dedicaban al buceo para la obtencin de ostras perlferas,
aunque actualmente tambin se sumergen para capturar or ejas de mar y otr os
mariscos, erizos de mar, algas marinas y otros organismos marinos comestibles.
Para evitar la sobr epesca, en estos lugar es est pr ohibido el buceo con esca fandra autnoma, por lo que las henyo continan buceando a pulmn libre, y sin
la ayuda de lastres, a profundidades de 10 a 20 m en las fras aguas, en muchas
ocasiones solo con sus trajes de neopr eno negro y unas aletas. Las henyo, la
mayor parte de mediana edad y algunas sexagenarias, se sumergen r eiteradamente, a veces durante varias horas de trabajo, y cada inmersin dura entr
e
2 y 4 minutos. Realizan su trabajo a lo largo de todo el ao, incluso durante
el invier no cuando la temperatura del agua es de unos 10
C. Al salir hacen
una exhalacin larga, que a menudo suena como un silbido ( sumbi-sori), luego,
entre inmersin e inmersin, hacen r espiraciones profundas mientras depositan
sus capturas en r edes flotantes. El trabajo puede ser lucrativo, pero es muy
agotador y peligr oso.
Los investigador es de Cor ea, Japn y Estados Unidos han estado bus cando alguna explicacin para el secr eto de la r esistencia de las henyo. El
buceo a pulmn libre a grandes profundidades puede provocar la llamada enfer-
FIGURA 19.10
online de aprendizaje
ca gigantesca de gran importancia para las economas nacionales y locales. Las travesas para
ver ballenas ahora ofrecen puestos de trabajo a
muchos pescadores que se haban quedado sin
empleo, y los habitantes de algunas localidades
han optado por proteger la vida marina, que
ahora representa una gran fuente de ingresos.
Sin embargo, en muchas reas el turismo ha
desplazado a la pesca y a otras actividades tradicionales, e incluso a algunas especies en peligro, como las tortugas marinas. Generalmente,
la contaminacin del agua se debe al vertido de
enormes cantidades de aguas residuales generadas por el desarrollo. La destruccin de hbitat
por la construccin de hoteles y otras instalaciones, y el aumento del nmero de submarinistas
y del trfico de embarcaciones, son otros efectos
perjudiciales.
Para muchas personas, las actividades recreativas giran alrededor de los deportes acuticos
como el snorkeling, el submarinismo, la navegacin, el esqu acutico y la prctica del surf. Para
algunos el surf solamente es una forma de vida,
su propia subcultura. Junto con la pesca recreati-
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Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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Pensamiento crtico
1. La mayora de las culturas martimas estn siendo o han sido muy modificadas por
otras. Qu elemento de una cultura martima que cambia rpidamente sera el primero en desaparecer? Cul sera el que ms
tardara en cambiar?
2. La tercera Convencin de las Naciones
Unidas sobre el Derecho del Mar no adopt ninguna disposicin sobre la Antrtida.
Parte de su territorio probablemente es rico
en recursos como el petrleo, por lo que
probablemente es inevitable que termine
explotndose. Varias naciones ya han reivindicado partes del continente, en algunos
casos con solapamientos. Cmo se podra
hacer frente a estas reivindicaciones? Se
debera dar preferencia a Argentina y Nueva
Zelanda, que geogrficamente son las ms
cercanas, o a Noruega y Gran Bretaa, que
fueron las primeras en llegar al continente?
Cmo pueden explotarse los recursos si
se decide que la Antrtida no pertenezca a
ninguna nacin concreta?
Inters general
Dzidzornu, D. M. and S. B. Kaye, 2002. Conflicts over maritime boundaries: The 1982
United Nations Law of the Sea Convention
provisions and peaceful settlement. Ocean
Yearbook, vol. 16, pp. 541-607.
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Apndice A
Unidades de medida
10 metros
= 32.8 pies
Ballena azul
(longitud: 26 m)
1 metro (m)
= 100 centmetros
= 39.37 pulgadas
= 3.28 pies
Tortuga lad
(longitud: 2 m)
1 centmetro (cm)
= 10 milmetros
= 0.01 metros
= 0.39 pulgadas
Turbelario
(longitud: 1 cm)
1 milmetro (mm)
= 1000 micrmetros
= 0.001 metros
= 0.039 pulgadas
1 micrmetro (m)
= 0.001 milmetros
= 0.000039 pulgadas
Coppodo
(longitud: 1.2 mm)
Bacteria
(longitud: 1m)
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Apndice B
Generales
Harrison, P., 1991. Seabirds: An
Identification Guide. Houghton Mifflin,
Boston.
Meinkoth, N. A., 1981. The Audubon
Society Field Guide to North American
Seashore Creatures. Knopf, New York.
Perkins, S., 1994. The Audubon Society
Pocket Guide to North American Birds
of Sea and Shore. Random House,
New York.
Rehder, H. A., 1981. The Audubon Society
Field Guide to North American Seashells.
Knopf, New York.
Smith, D. L. and K. B. Johnson, 1996.
A Guide to Marine Coastal Plankton
and Marine Invertebrate Larvae.
Kendall-Hunt, Dubuque, Iowa.
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Apndice B
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Apndice C
Apndice C
Las playas son formaciones que surgen al acumularse grandes cantidades de sedimentos, de
distintos orgenes, por la accin de las olas y las
corrientes marinas, en determinadas zonas de la
costa. Los procesos de deriva litoral terminan
de configurar su estructura. La mayor parte de
la playa queda comprendida en el piso intermareal (vase Fig. 11.34, p. 257). No obstante,
una porcin en la parte inferior, que se descubre
con las bajamares de las mareas vivas, pertenece
al piso infralitoral ya que los sedimentos estn,
de forma permanente, totalmente saturados de
agua. En el polo opuesto, la parte superior pertenece al piso supralitoral. Esta zona culmina
en el denominado espaldn, el cual en muchas
playas se contina con una superficie arenosa de
mayor o menor extensin, la trasplaya, en la que
habita una flora muy peculiar, propia de suelos
inestables, enraizada en la arena y adaptada a
convivir con una atmsfera muchas veces muy
rica en pequesimas gotas de agua marina, que
al evaporarse dejan un fino depsito de sal. Tales
plantas constituyen en su conjunto la denominada vegetacin halfila, aunque con este trmino tambin se alude a las plantas de las zonas de
marisma, que estn ms en contacto con el agua
del mar (vase Plantas de marisma, p. 116).
Las playas deben contemplarse como una
estructura en permanente equilibrio dinmico,
ya que por un lado las olas y corrientes marinas
producen acumulacin de sedimentos, pero por
otro esos mismos agentes estn continuamente
erosionando la arena y devolvindola, en parte,
al mar. Adems, el viento desempea tambin
un importante papel, de forma que cuando sopla
hacia el continente (que suele ser la direccin
predominante) traslada la arena hacia la trasplaya, mientras que cuando sopla en direccin
contraria, se lleva los granos de arena hacia la
playa o mar adentro. Por tanto, no es exagerado contemplar la zona arenosa que se encuentra
barlovento
sotavento
FIGURA C1
Corte esquemtico sencillo de una duna. Las flechas gruesas indican la direccin predominante del
viento. Las flechas finas indican la direccin del viento en la superficie prxima a la duna.
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Apndice C
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FIGURA C2
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Apndice C
(a)
(b)
(c)
(d)
FIGURA C3 Dos de las especies representativas de la primera franja. (a) Cakile maritima. Obsrvese el sustrato con abundante cascajo, tpico de la zona supralitoral de
algunas playas ocenicas; (b) detalle de Cakile maritima; (c) Honckenia peploides, en un sustrato muy similar al de la otra especie; ( d) aspecto general de la primera franja
de vegetacin, en la propia playa. (Fotografas de J. Junoy.)
orgnicos, fundamentalmente vegetales (Bartolom et al., 2005). Estas plantas pioneras retienen algo de la arena que lleva el viento y forman pequeas dunas incipientes, pero son muy
efmeras, ya que las fuertes tormentas barren
estas formaciones y muchas veces las propias
plantas, comenzndose de nuevo, cuando cesa
la tormenta, el proceso colonizador. La crucfera Cakile maritima, el rbano marino (Fig. C3a
y C3b), con sus vistosas flores blancas de cuatro ptalos, probablemente sea la planta ms
caracterstica de esta franja, pero est acompaada muy frecuentemente por plantas perennes
como Honckenya peploides (Fig. C3c) dioicas,
de hojas carnosas, sin peciolos que salen de un
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nico tallo y terminan en punta aguda y Polygonum maritimum, la corregela de mar. Tambin
podemos encontrar aqu quenopodiceas como
Salsola kali o Beta maritima, la berza marina,
que es una planta comestible, y Euphorbia peplis llamada, al igual que las otras especies del
gnero, lechetrezna, por el ltex de apariencia
lechosa que desprende al cortarla, txico y cuya
rozadura puede producir erupciones cutneas.
Se cuenta que en Galicia, antiguamente, los nios dibujaban sobre la piel de sus manos una
cruz con la secrecin de esta euforbicea, que
mostraban orgullosos al da siguiente como una
especie de estigma milagroso (Fernndez de la
Cigoa, 1991). Los fitosocilogos denominan a
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Apndice C
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(a)
(b)
(c)
(d)
e-
FIGURA C5
Cuatro ejemplos de plantas caractersticas de la segunda franja; (a) Elymus farctus; (b) Eryngium maritimum; (c) Euphorbia paralias; (d) Pancratium maritimum.
(Fotografas: a de C. Bartolom; b, c y d de J. Junoy.)
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Apndice C
FIGURA C6 Oruga del lepidpter o noctuido, Brityhs crini , sobr e bulbos de Pancratium maritimum , su
alimento favorito. (Fotografa de J. Junoy.)
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FIGURA C7 Pasarelas construidas sobre dunas costeras, para evitar que puedan alterarse al ser pisadas por
los transentes. (Fotografa de J. Junoy.)
litoral, especialmente gaviotas. sta y la franja
siguiente se han visto tambin muy alteradas
por construcciones que no deberan haberse levantado en ella. Actualmente, en todo el sistema
dunar se suelen instalar pasarelas (Fig. C7) para
que los viandantes no alteren la configuracin
del sustrato que, al ser mvil, es muy vulnerable.
Estas pasarelas suelen llegar hasta el espaldn,
pero no siempre es as.
La tercera franja de vegetacin se da en las
proximidades de las crestas de las dunas mviles.
Las condiciones ambientales son similares, por
tanto, a las de la franja anterior en cuanto a que
el viento sigue soplando con fuerza, aunque la
salinidad es algo menor debido a la mayor distancia. Sin embargo, al ser el grosor de la capa
de arena mayor, las condiciones de xericidad son
todava ms acusadas. Como hbitat, recibe la
denominacin de dunas blancas, o tambin
dunas mviles de litoral con Ammophila arenaria con lo cual queda perfectamente descrita;
forman la segunda banda dunar o dunas secundarias (Bartolom et al., 2005). Este hbitat
aparece tambin en toda la costa arenosa de la
pennsula Ibrica, aunque en la actualidad est
bastante reducido y amenazado a causa de las
edificaciones.
La planta ms abundante y tambin la ms
caracterstica de esta franja es, sin lugar a dudas,
el barrn o Ammophila arenaria (Fig. C8a),
tambin conocida como grama del norte. Es
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Apndice C
aspecto blanquecino muy llamativo, que recubre totalmente tallos y hojas; en algunos lugares (Galicia, por ejemplo) es conocida como
corderos de playa merced precisamente a su
aspecto lanoso-algodonoso y, desde luego, a
considerables dosis de imaginacin. Se encuentran igualmente en esta franja otras especies,
como Medicago marina (Fig. C8 b), cuya parte
area y botones de crecimiento soportan bien
la accin erosiva del viento, y la crucfera Mathiola sinuata (Fig. C8c), el alhel marino, que
aporta mayor vistosidad a la comunidad. Entre
el cortejo florstico es frecuente que aparezcan
algunas de las especies mencionadas en la franja
anterior, como Calystegia soldanella, Eryngium
maritimum, Pancratium maritimum y Euphorbia paralias, que hacen que el paso de una a otra
franja sea una transicin gradual. Sin embargo,
hay especies que son caractersticas de esta franja aunque no tengan mucha cobertura, como es
(a)
(b)
(c)
(d)
441
ms frecuentemente encontrado en el propio sedimento. Son escasos los vertebrados, entre los
que se pueden citar reptiles, como Psammodromus algirus, y la lagartija colilarga; y tambin las
aves que se posan brevemente para descansar, al
igual que en la franja anterior.
La cuarta franja, y ltima, se presenta ya a
cierta distancia de la playa, donde la intensidad
del viento es menor, lo que permite una mayor
estabilidad del sustrato y la acumulacin de materia orgnica, fundamentalmente restos vegetales; al mismo tiempo, la salinidad del ambiente
disminuye de forma clara, todo lo cual propicia
que se puedan instalar aqu los primeros arbustos. Son stos los que contribuyen a una mayor
diversidad de ambientes y de especies. El aspecto es diferente al de las franjas anteriores, pero
todava nos encontramos ante una comunidad
pobre en especies, pues las condiciones ambientales an resultan duras y estresantes. El hbitat
FIGURA C8 Cuatro de las plantas ms representativas de la tercera franja de vegetacin dunar; (a) Ammophila arenaria; (b) Medicago marina; (c) Mathiola sinuata; (d) Othantus
maritimum. (Fotografas de J. Junoy.)
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Apndice C
concreto recibe el nombre de dunas costeras fijas con vegetacin herbcea (dunas grises) y en
la pennsula Ibrica est restringido a las costas
del Cantbrico, donde es escaso, y el Atlntico,
donde es ms abundante. Es un hbitat catalogado como prioritario en la Directiva 97/62/CE
de la Unin Europea y queda definido como dunas terciarias de las costas atlnticas, con sustratos fijos o semifijos colonizadas por herbceas y
pequeos arbustos resistentes a la influencia del
viento marino (Bartolom et al., 2005).
Las especies dominantes son de tipo rizomatoso, como las plumbaginceas del gnero
Armeria, A. pungens (la clavelina), A. welwistchii
e incluso A. maritima, esta ltima ms frecuente
en acantilados, pero que tambin aparece sobre
estas arenas. En el parque de Doana aparece A.
gaditana. La rubicea Crucianella maritima, llamada rubia marina, es otra de las especies ms
caractersticas, as como la papilioncea Medicago marina o carretn marino y la cariofilcea Silene littorea. En esta franja tambin se encuentra
Iberis procumbens (Fig. C9) , endemismo de las
costas atlnticas peninsulares, en algunas zonas
tan abundante que hace que la asociacin fitosociolgica propuesta para describirlas sea Iberidetum procumbentis. Artemisia chrithmifolia, denominada en algunas zonas manzanilla marina
(a veces A. campestris), aparece frecuentemente
formando parte de esta asociacin. En esta franja y tambin en ocasiones en las anteriores, es
frecuente encontrar Carpobrotus acinaciformis o
C. edulis (Fig. C10), ambas especies originarias
de Sudfrica y afincadas con mucho xito a lo
largo de todo el litoral peninsular, tanto en zonas de suelos arenosos como en los parterres que
FIGURA C9 El endemismo de las costas atlnticas peninsular es Iberis procumbens es una de las plantas caractersticas de la cuarta franja de vegetacin dunar .
(Fotografa de C. Bartolom.)
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Apndice C
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Bibliografa
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Tcnica Naturaleza y Parques Nacionales.
www.aloj.us.es/optico/carromzar/DonyaMadrid. 436 p.
na/VDdunas.html
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Apndice D
Apndice D
La mitilicultura
Prof. Jos M. Viitez
Universidad de Alcal (Madrid)
El mejilln
Existe cierta controversia respecto a la especie
de mejilln ms abundante en las costas de la
pennsula Ibrica, que es, de hecho, la que se
cultiva en ellas. Los malaclogos acostumbraban a distinguir dos especies con distribucin
geogrfica diferente: as, Mytilus edulis, de aspecto ms anguloso y alargado, se consideraba
el mejilln de las costas atlnticas y Mytilus
galloprovincialis, de contorno ms redondeado,
el de las costas mediterrneas. A este ltimo
tambin se le conoce en algunos pases, como
Serplido
Cirrpedo
Ligamento
Umbo
Briozoo
Filamento
del biso
Estados Unidos, como el mejilln azul, mientras que en Espaa se denomina as a M. edulis.
Sin embargo, las costas atlnticas de la pennsula
Ibrica constituyen la zona de solapamiento en
la distribucin de ambas especies, y estos dos
taxones no resultan fciles de distinguir, ya que
hay gran cantidad de formas anatmicamente
intermedias. Pudiera ser que ambas coincidan
y compitan por el espacio, de modo anlogo al
mencionado en las costas occidentales de Norteamrica con el Mytilus californianus y, precisamente tambin, el Mytilus galloprovincialis
(vanse pp. 242243). Con el auxilio de tcnicas moleculares, hoy en da se tiende a considerar que la especie que habita nuestras costas
es M. galloprovincialis, aunque los autores no se
ponen de acuerdo en si sta debe ser considerada como una subespecie de M. edulis (Olavarra,
1995; Cristobo et al., 2000). Por lo tanto, los
especialistas se inclinan a pensar que el mejilln
cultivado en Espaa es M. galloprovincialis independientemente de que su estatus taxonmico sea el especfico o el subespecfico.
Desde el punto de vista sistemtico, el mejilln pertenece al filo Moluscos, clase Bivalvos,
es decir, moluscos con una concha constituida
por dos valvas, con cabeza reducida y sin rdula en el tubo digestivo; su pie est comprimido
lateralmente, y presentan branquias filamentosas con forma de lminas. El manto tapiza el
interior de las dos valvas y delimita una amplia
cavidad paleal que rodea prcticamente a todo
el cuerpo, al tiempo que aloja las branquias. Por
tener las branquias en forma de filamentos que
en su conjunto constituyen unas lminas muy
largas, plegadas en su extremo sobre s mismas,
pertenece a la subclase Lamelibranquios y, dentro de ella, se enmarca en el orden Filibranquios,
por presentar puentes de unin entre cada dos
filamentos, constituidos por cilios entrelazados,
mientras que entre las dos lminas adyacentes
Branquias
Manto
Boca
Gnada
Pie
Manto
Msculo
aductor
posterior
Glndula
del biso
FIGURA D2 Vista de un mejilln M. galloprovin cialis con las valvas abiertas. (Fotografa de C. Roldn.)
444
22cas30646_app_D.indd 444
10/5/07 20:57:46
Apndice D
Glndula
del biso
Msculo
aductor
posterior
Ctenidio
Msculo
aductor
anterior
Pie
Filamentos
del biso
Sustrato
22cas30646_app_D.indd 445
445
10/5/07 20:57:50
446
Apndice D
das: tuberas submarinas, cascos de barcos, cabos de amarre, trozos de madera hundidos o a
la deriva, etc. En todos estos ambientes, la lucha
por el espacio en el que aposentarse es ciertamente dramtica (Fig. D4) (vase La batalla
por el espacio, p. 242). La competencia llega
a ser de tal magnitud que los mejillones, aunque considerados tpicamente intermareales,
lo cierto es que si no tienen competidores que
se lo impidan, se asientan y progresan mucho
mejor en aguas someras del submareal. La permanencia en constante inmersin es una gran
ventaja para los organismos suspensvoros, pues
no tienen que cesar en su actividad filtradora
cuando quedan en emersin, como les ocurre
en el piso intermareal. ste es precisamente uno
de los fundamentos del cultivo del mejilln, el
que pueda permanecer sumergido permanentemente y con el mnimo posible de organismos
competidores.
Los cultivos
Los cultivos marinos en general se pueden realizar de forma intensiva, es decir, controlando
el desarrollo de todas las etapas de cra y engorde de los ejemplares hasta que alcancen como
adultos la talla que se pretende; posteriormente
se seleccionarn los ejemplares adecuados para
la reproduccin para, mediante sta, cerrar el
ciclo completo. Se denominan tambin cultivos
FIGURA D5
Aspecto del paisaje de una zona de la ra de Arousa (Galicia) en la que se puede apreciar un buen
nmero de bateas. (Fotografa de J. Junoy.)
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Apndice D
(a)
(b)
(c)
(d)
447
FIGURA D6 (a) Batea varada, en construccin, con los travesaos clsicos de madera de eucalipto. b( ) Detalle de la batea anterior. (c) Dos antiguas bateas varadas para su
desguace. (d) Aspecto del emparrillado de una batea, actualmente en servicio, y vista de ms bateas al fondo. (Fotografas a, b y d de J. Junoy.)
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448
Apndice D
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FIGURA D7
10/5/07 20:58:29
Apndice D
la instalacin de las bateas, sus aguas son especialmente ricas en plancton, del que se alimentan
los mejillones. La riqueza de estas ras se debe
en gran parte al hecho de que entre mayo y septiembre una corriente de agua fra procedente del
ocano penetra en ellas por el fondo y, posteriormente, aflora a la superficie haciendo emerger
todos los nutrientes que lleva consigo, los cuales
sirven de alimento al fitoplancton; sto provoca
un aumento explosivo de las algas microscpicas
que lo forman (bloom) ya que crecen y se reproducen con gran rapidez (vase El fitoplancton,
pp. 326- 327).
Actualmente se est experimentando un sistema alternativo con bateas sumergidas, en las
que la estructura del emparrillado puede sumergirse hasta la profundidad requerida de 3 4 m,
evitando de esta forma el impacto visual y en
parte la accin del oleaje. Los travesaos son de
acero naval en lugar de madera y la flotabilidad
se regula mediante un sistema de expulsin del
aire de dentro de los flotadores. Otras bateas que
se estn experimentando en la actualidad son:
batea de tipo modular realizada con materiales
reciclados, batea de tipo clsico pero con todas
sus vigas de polietileno o batea flexible a base
de crculos concntricos de anillos de polietileno
(Rodrguez Blanco, 2006).
Otro tipo de cultivos, en suspensin y con
estructuras flotantes, es el denominado en lneas
o palangres, para el que se suele utilizar con frecuencia el trmino ingls longline. Debido a que
su estructura resulta muy elstica es idneo para
lugares que no estn resguardados. Consiste en
una serie de cabos horizontales unidos a unos
flotadores que estn sujetos al fondo. Estos cabos horizontales pueden llegar tambin a constituir cuadrculas numerosas de las que cuelgan
las cuerdas verticales en las que se realiza la fijacin de la semilla de mejilln, generalmente
de forma espontnea, procedindose despus
de forma muy similar al caso anteriormente expuesto. Es un sistema poco frecuente en Espaa,
ya que se utiliza tan solo en Catalua y se est
empezando a experimentar en Andaluca, pero
es muy utilizado por el contrario en otros pases
europeos como Suecia, Irlanda o Francia y en
otros lugares del mundo como Australia, Nueva
Zelanda o Estados Unidos.
Una variante a este sistema, desarrollada en
Noruega en los aos 1990, consiste en tubos flotantes de polietileno de alta densidad (PEHD),
de los que cuelgan redes a lo largo de toda su
longitud, excepto en los ltimos metros de ambos extremos, para aportar flotabilidad al sistema. Estas redes actan tanto de colectoras de semilla como para el engorde del mejilln. Debido
a la profundidad hasta la que llegan (3 m) el cul-
22cas30646_app_D.indd 449
449
FIGURA D8 El tunicado colonial Botrylus es un competidor que apar ece frecuentemente en los cultivos del
mejilln. (Fotografa de J. Junoy.)
tivo se desarrolla en una zona ptima en cuanto
a nutrientes, fitoplancton y oxgeno se refiere, as
como a la concentracin de larvas en la poca de
desove. El sistema se denomina SmartFarm, por
la empresa que lo ha patentado y ha sido ya experimentado con xito en Irlanda, islas Shetland
y Alemania, adems de en Noruega (Rodrguez
Blanco, 2006). Adems, el sistema se completa
con una herramienta, denominada multimquina (Fig. D7) , que est capacitada para realizar
las operaciones de limpieza de las unidades colectoras as como controlar la densidad y realizar
la cosecha de los mejillones sin subir las cuerdas
a la superficie, desde una embarcacin, lo cual
redunda en una mayor seguridad para los trabajadores, sobre todo para instalaciones en aguas
expuestas. ste y los otros sistemas que se instalan en mar abierto, lejos de la costa, presentan
menos problemas de impacto ambiental que los
cultivos que se realizan en zonas resguardadas,
ya que el oleaje y las corrientes caractersticas de
aquellas zonas evitan la acumulacin de residuos
en los fondos que quedan bajo el cultivo.
10/5/07 20:58:35
450
Apndice D
(a)
(b)
FIGURA D9 Dos estrellas de mar que figuran entre los ms voraces depredadores del mejilln. (a) Marthasterias glacialis; uno de los dos ejemplares ha sido volteado para
que se observen sus pies ambulacrales, con los que se adhiere a las valvas del mejilln para intentar abrirlo; y(b) Asterias rubens, con su tpica pigmentacin morada. (Fotografas
de J. B. Jess.)
Sobre los propios mejillones tambin prolifera una rica flora y fauna epibentnica y esta ltima sirve de alimento para una buena variedad
de peces (mgiles, fanecas, lubinas) y crustceos
(ncoras, camarones) que ven su crecimiento
muy favorecido por la facilidad de obtencin de
su alimento. Asimismo, pueden proliferar sobre
los moluscos otros animales filtradores (cirrpedos, poliquetos, tunicados) (vanse Fig. D1 y
Fig. D8) que compiten con ellos. Cabra esperar
que la comunidad bentnica que se asentase sobre las cuerdas ocupadas por los mejillones fuese
idntica a la existente en los fondos submareales de los roquedos naturales ms prximos; sin
embargo, esto no siempre se cumple, debido a
que el sustrato que van a encontrar las larvas
que pretendan asentarse aqu es una mezcla de
sustrato duro (las cuerdas y las propias conchas
de los mejillones) y sustrato blando, debido a la
acumulacin de sedimentos finos que viven en
suspensin en el agua y quedan atrapados entre
las conchas y los caparazones de animales muertos. Esto explica que aparezcan animales caractersticos tanto de sustrato rocoso como otros de
fondos sedimentarios.
La notable capacidad filtradora de los mejillones y las enormes cantidades de individuos
que se manejan en sus cultivos hacen que la densidad de fitoplancton pueda descender considerablemente en sus inmediaciones; de ah la importancia tambin de la renovacin del agua que
baa a los mejillones y del aporte de fitoplancton
que sta tenga (ya se ha mencionado el singular
caso de las Ras Bajas con su excepcional aporte
de nutrientes). Sin embargo, en ocasiones, los
cultivadores pueden enriquecer el agua con nu-
22cas30646_app_D.indd 450
vum infecta el citoplasma de los vulos maduros y los convierte en infrtiles; adems, provoca
como respuesta del mejilln una considerable
infiltracin de hemocitos en el manto lo que
implica una reduccin de tejido de reserva. El
porfero Cliona spp. no perjudica seriamente al
mejilln, pero altera la concha al penetrar por
su periostraco produciendo orificios e incluso una pequea red de galeras. Dentro de los
platelmintos, el turbelario Urastoma cyprinae se
instala en los filamentos branquiales donde es
detectado fcilmente por formar unas manchas
blanquecinas; desorganiza las branquias con la
consiguiente prdida de capacidad filtradora,
pero no produce la muerte de los individuos.
El trematodo Prosorhynchus spp. produce unas
manchas amarillentas en el manto y puede llegar a ocasionar debilidad en los mejillones e
incluso su castracin. Otro trematodo parsito,
en sus fases larvarias de esporoquiste y cercaria,
es Proctoeces maculatus. Se instala fundamentalmente en el manto, pero tambin en el pie, riones, gnadas, branquias y glndula digestiva.
Puede producir tambin castracin del mejilln
y es potencialmente mortal. El poliqueto Po
lydora ciliata tiene un efecto parecido al antes
mencionado para la esponja Cliona; perfora la
concha excavando galeras profundas, de modo
que en los casos ms graves puede llegar a producir cierta mortandad o, cuando menos, debilita a los mejillones. Hay crustceos parsitos
de Mytilus, de los que el ms conocido es el coppodo Mytilicola intestinalis, el cual se instala
en la luz del tubo digestivo, debilitando notablemente al molusco y retrasando su crecimiento.
El adulto parece encontrarse exclusivamente en
10/5/07 20:58:39
Apndice D
22cas30646_app_D.indd 451
Bibliografa
Aguirre, P. 1973. Gua del mariscador. Ed. Plan
Marisquero de Galicia. Vigo, 249 pp.
Bautista, C. 1986. Trabajar en acuicultura.
Monografas profesionales. Fundacin
Universidad Empresa. Madrid, 117 pp.
Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2005. Invertebrados,
2 edicin. Ed. McGraw Hill/
Interamericana. Madrid, 1005 pp.
451
10/5/07 20:58:40
452
Apndice E
Apndice E
manecen los restos del petrolero, y como consecuencia de pequeas fugas de fuel, algunas manchas que se extendan en un rea de unos 20 km2.
Sin embargo, dada la gran distancia hasta la costa
y lo pequeo y disperso de dichas manchas lo ms
probable es que ya no tengan ninguna repercusin desde el punto de vista medioambiental.
Las condiciones meteorolgicas y oceanogrficas que se dieron en los das del naufragio fueron
altamente desfavorables para poder minimizar los
impactos (Albaigs et al., 2006). Un temporal con
vientos sudoeste de hasta 90 km/h y olas de 7 m
de altura hizo que la marea negra se presentase
con bastante rapidez en la costa (tres das despus del inicio del accidente) y que el fuel llegase
a superar los niveles ms altos del intermareal, e
incluso, en ocasiones, el supralitoral, afectando a
la vegetacin halfila (vase Apndice C).
Las autoridades espaolas montaron un dispositivo de emergencia poniendo en marcha un
Programa de Limpieza y Regeneracin de Playas, que tuvo una respuesta ciudadana sin precedentes, en el sentido de que acudi una gran multitud de voluntarios para colaborar en las labores
de limpieza. En total, entre personal contratado,
miembros de las Fuerzas Armadas y voluntarios
(la gran mayora) un mes despus de la catstrofe
haba unas 8000 personas realizando tales labores. La mayor parte de los trabajos de recogida de
fuel en playas se hicieron a mano o con la ayuda
de palas y cedazos, pero en algunas localidades se
emple maquinaria. En las zonas rocosas la limpieza se realiz tambin de forma manual y con
hidrolimpiadoras, que lanzaban contra la roca
agua de mar a presin y a temperatura ambiente
(Fig. E2). Tambin se utilizaron, en las zonas ms
difcilmente accesibles, tcnicas de biorremediacin, o potenciacin de los procesos naturales de
biodegradacin con microorganismos. Por tanto,
los estudios que se han realizado posteriormente
para conocer el impacto del vertido de fuel no se
10
42
N
452
23cas30646_app_E.indd 452
10/5/07 21:02:30
Apndice E
(a)
(b)
(c)
(d)
453
Figura E2
Distintos aspectos del litoral de Galicia varios meses despus del vertido accidental delPrestige. (a) Pequea mquina utilizada en las labores de mantenimiento
en la playa de Car nota; mayo de 2003. ( b) Labores de hidrolimpieza en un roquedo prximo a la playa de Car nota; agosto de 2003. ( c) Acmulos de fuel solidificado, conocidos popularmente como galletas de chapapote, en la playa de Rostr o; mayo de 2003. ( d) Limpieza manual de pequeas galletas en la playa de Car nota; agosto de 2003.
(Fotografas de J. Junoy.)
23cas30646_app_E.indd 453
fondo se encuentran los mayores fangales intermareales, las playas seleccionadas para dicho
estudio son de tipo ocenico, muy expuestas al
oleaje y con la caracterstica comn a todas ellas
de que se vieron afectadas en mayor o menor
medida por el fuel proveniente de la marea negra. Las playas elegidas fueron (Fig. E3): Playa
Amrica, La Lanzada, Corrubedo, Xuo, Louro,
Carnota, Rostro, Area Longa, Traba, Seiruga,
Baldaio, Barran, Donios, Frouxeira, San Romn, Esteiro, Llas y Altar ( Junoy et al., 2005).
Para entender el diseo de la toma de muestras en las distintas playas, es necesario conocer previamente los factores que condicionan la
distribucin de la fauna. Como ya sabemos, la
ubicacin de los animales en los arenales intermareales se establece segn una zonacin que
est en funcin del nivel mareal, el tipo de sedimento, la pendiente y el grado de exposicin
de la playa al oleaje, siendo muy difcil hacer
generalizaciones al respecto (vase Vivir en el
sedimento, p. 254). No obstante un esquema
bastante generalmente aceptado es el propuesto
10/5/07 21:02:59
454
Apndice E
Frouxeira
Donios
Barran
Baldaio
Seiruga
Traba
Area Longa
43N
San Romn
Esteiro
Llas
Altar
8W
9W
LA CORUA
Rostro
Carnota
Louro
Xuo
Corrubedo
La Lanzada
VIGO
Amrica
42N
Figura E3
50 km
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1 2
Figura E4 Vista de la playa de Lour o en la que se indican los niveles en que se efectuar on las muestras, si guiendo el esquema propuesto por Salvat (1964). 1. Nivel superior de la zona de arena seca. 2. Zona de arena seca.
3. Zona de retencin. 4. Zona de resurgencia. 5. Zona de saturacin. (Fotografa de J. Junoy.)
10/5/07 21:03:05
Apndice E
ABUNDANCIAS TOTALES
1995-96
2003
2004
2005
Nmero individuos
3000
2500
2000
1500
1000
500
Altar
Llas
Esteiro
San Romn
Frouxeira
Donios
Barran
Baldaio
Seiruga
Traba
Area Longa
Rostro
Carnota
Louro
Xuo
Corrubedo
La Lanzada
Amrica
PLAYAS
Figura E5
Abundancias totales en cada una de las 18 playas muestr eadas en cada tanda de muestras.
1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catstrofe del Prestige (con la excepcin de la playa Altar
que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catstrofe y 2004 y 2005,
al ao y medio y a los dos aos y medio, respectivamente.
Tabla E1
Para cada una de las 18 playas se indica el grado de alteracin (Alt), el nmer o de especies
(S) encontradas en las tandas de muestreo que se indican y la diversidad (H) calculada segn
el ndice de Shannon utilizando logaritmos neperianos.
El grado de alteracin vara de 1 a 4 segn la siguiente escala: 1. Playa aparentemente limpia,
sin actividades de limpieza o muy escasas. 2. Playa de contaminacin moderada, con baja
intensidad de labor es de limpieza. 3. Playa de contaminacin y de intensidad de labor es de
limpieza medios. 4. Playa altamente contaminada, con intensas labor es de limpieza (muchos
das, mucha gente y utilizacin de maquinaria pesada). (Segn De la Huz et al., 2005.)
Alt.
S
95-96
S
2003
S
2004
S
2005
H
95-96
H
2003
H
2004
H
2005
Amrica
18
13
19
18
1.4
1.6
1.7
2.3
La Lanzada
15
12
17
21
0.8
1.4
2.1
Corrubedo
24
21
26
29
1.6
2.5
2.0
2.1
Xuo
17
13
18
2.2
0.9
1.9
1.2
Louro
22
15
21
14
2.1
1.9
2.3
1.5
Carnota
26
19
22
22
2.1
1.8
2.1
2.3
Rostro
15
12
1.5
0.3
1.7
1.5
Area Longa
19
17
14
1.6
2.1
1.6
Traba
15
11
12
1.8
1.9
1.8
1.3
Seiruga
17
15
17
19
0.6
1.4
1.5
1.8
Baldaio
21
14
16
16
1.8
1.9
2.2
2.2
Barran
17
16
13
13
1.4
1.7
1.6
1.9
Donios
16
17
14
2.1
1.2
0.3
1.6
Frouxeira
15
16
18
1.4
0.9
1.7
2.1
San Romn
16
23
19
17
1.3
2.2
2.2
2.3
Esteiro
24
17
19
12
2.4
1.9
1.8
Llas
18
11
16
11
2.4
1.4
1.8
Altar
16
12
21
20
1.6
1.7
2.4
PLAYA
23cas30646_app_E.indd 455
455
nadadores como el misidceo Gastrosaccus sanctus o el cumceo Cumopsis fagei. Por ltimo, los
carnvoros son menos abundantes, lgicamente, y
de entre ellos destaca el poliqueto Nephtys cirrosa.
Estos dos niveles son claramente los que presentan una mayor diversidad de especies.
De las muestras tomadas a los 6 meses de la
catstrofe (mayo de 2003) y una vez que haban
terminado prcticamente las labores de limpieza,
se deduce que el nmero de especies disminuy
en todas las playas menos en una (San Romn)
(Tabla E1) que no fue precisamente de las ms
contaminadas. Comparando los censos de especies se aprecia que las que han desaparecido son
principalmente las especies raras, ya que en los
muestreos anteriores al vertido 22 especies aparecieron exclusivamente en un muestreo, mientras
que tras la marea negra ese nmero disminuy a
7. En cuanto a los valores de la diversidad, solamente en 7 playas se observ una disminucin en
2003 respecto a las muestras previas. Los ndices
de diversidad pretenden ser un reflejo del grado
de complejidad de un ecosistema, y en ocasiones
se ha visto una relacin inversa de sus valores con
el grado de contaminacin. No es el caso de estas
playas. Sin embargo, donde se not una mayor
diferencia fue en la abundancia de ejemplares.
As, en la Figura E5, se expresa la variacin de
las abundancias totales en cada una de las playas
estudiadas, observndose que en todas ellas menos en dos, la densidad de individuos disminuy
claramente en 2003 con respecto a las muestras
de 1995-96. En la Figura E6 podemos apreciar, de forma pormenorizada, las variaciones
en densidad de las especies ms caractersticas,
como Talitrus saltator y las especies de los gneros Eurydice y Scolelepis. Siguen la tendencia
general de disminuir sus abundancias en la gran
mayora de las playas y sus variaciones estn estadsticamente relacionadas con el gradiente de
contaminacin. Sin embargo, algunas especies,
por ejemplo Pontocrates arenarius, se comportan
como oportunistas y sus densidades aumentan
considerablemente en prcticamente todas las
playas tras la catstrofe (aunque al realizar las
pruebas estadsticas de significacin, resulta que
estas diferencias observadas no se pueden achacar al gradiente de contaminacin). Otras especies que aumentaron en abundancia fueron los
oligoquetos y, en menor medida, el anfpodo Talorchestia brito ambos de la zona seca de la playa.
Entre estas dos tandas de muestreo, la correspondiente a los aos 1995-96 y la de mayo de
2003, el accidente del Prestige con la consiguiente marea negra fue el hecho ambiental ms relevante y el que sin duda produjo la mayor parte de
las alteraciones observadas, pero, dado que no se
ha hecho un seguimiento continuo que permita
10/5/07 21:03:09
Apndice E
Talitrus saltator
Llas
Altar
San Romn
Donios
Esteiro
Altar
Llas
Esteiro
Donios
2005
Frouxeira
Barran
2004
Baldaio
Traba
2003
Seiruga
Rostro
Louro
Carnota
Xuo
Corrubedo
1995-96
La Lanzada
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Amrica
Nmero individuos/1.5 m 2
Altar
Llas
Esteiro
Donios
San Romn
2005
Frouxeira
2004
Barran
Seiruga
2003
Baldaio
Pontocrates arenarius
Frouxeira
2005
San Romn
Baldaio
Barran
2004
Seiruga
Traba
Rostro
2003
Area Longa
Carnota
Xuo
Louro
Corrubedo
Amrica
1000
800
600
400
200
0
La Lanzada
Nmero individuos/1.5 m 2
Llas
Altar
Esteiro
San Romn
Donios
Frouxeira
Baldaio
Barran
Traba
Seiruga
1995-96
Eurydice
Area Longa
Rostro
Louro
Carnota
Xuo
Corrubedo
Amrica
2005
PLAYAS
1995-96
600
500
400
300
200
100
0
2004
PLAYAS
Traba
Rostro
2003
Area Longa
Carnota
Xuo
Louro
Corrubedo
Amrica
500
400
300
200
100
0
La Lanzada
1995-96
La Lanzada
Nmero individuos/1.5 m 2
Nmero individuos/1.5 m 2
Scolelepis
Area Longa
456
PLAYAS
PLAYAS
Figura E6 Abundancias, expresadas en nmero de individuos por 1.5 m2, en cada una de las playas estudiadas en las cuatro tandas de muestreo, para los taxones ms
representativos: Pontocrates arenarius, Talitrus saltator y las especies de Eurydice y Scolelepis. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catstr ofe del Prestige
(con la excepcin de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catstrofe y 2004 y 2005 al ao y medio y a los dos
aos y medio, respectivamente.
23cas30646_app_E.indd 456
10/5/07 21:03:10
Apndice E
23cas30646_app_E.indd 457
Bibliografa
Albaigs, J; B. Morales-Nin y F. Vilas. 2006.
The Prestige oil spill: A scientific response.
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lvarez-Salgado, X.A.; J.L. Herrera; J. Gago; P.
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Cabioch, L.; J.C. Dauvin; F. Gentil; C. Retire y
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457
10/5/07 21:03:11
458
Apndice F
El mundo
90
120
150
O C AN
AS
IFE
Nueva
Caledonia
IND
IA M
CUENCA AUSTRALIANA
MERIDIONAL
ERID
2 937 m
5 220 m
MAR DE
5 184 m
TASM ANIA
Tahiti
10 711 m
O
P A
CU
EN
CA
PA
NUEVA
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459
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5 183 m
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11/5/07 14:47:11
460
Apndice F
Alaska
Mar de
Bering
Pennsula
de Alaska
Islas Aleutianas
Isla de Vancuver
Ocano
Pacfico
Friday Harbor
Baha de Mon
Pacific Grove
La Jo
Baha de
Kaneohe
Islas
Hawaianas
Hawai
Costas rocosas
24cas30646_app_F.indd 460
Bosques de quelpos
Mangla
11/5/07 14:47:14
Apndice F
461
Groenlandia
Baha de
Hudson
Terranova
Pennsula
del Labrador
Canad
Harbor
Grandes
Bancos
Shoals
Woods Hole
Isla de Nantucket
ha de Monterrey
Baha de
Chesapeake
Estados Unidos
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Beaufort
La Jolla
Bermudas
Golfo de
California
Mxico
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Gardens
Golfo de
Mxico
Ocano
Atlntico
Bahamas
Puerto Rico
Belize
Jamaica
Amrica
Central
Manglares
24cas30646_app_F.indd 461
Arrecifes de coral
Mar
Caribe
Canal de
Panam
Costas arenosas
11/5/07 14:47:15
Glosario
Las palabras en negrita aparecen definidas por separado
en el glosario. Otros trminos clave se indican en cursiva.
A
Abanicos (deltas) abisales. Acumulacin
de sedimento, en forma de abanico, en la base de
un can submarino.
Abitico. Cualquier componente no vivo (fsico
o qumico) del ambiente. Comprese con bitico.
Abisal. Perteneciente a las aguas oscuras situadas por
debajo de la zona mesopelgica (Fig. 10.12).
Abra (alcance del viento). Extensin de la superficie
del mar sobre la que fluye el viento formando olas
(Fig. 3.28).
cido desoxirribonucleico (ADN). cido nucleico
que contiene el cdigo gentico heredado que
especifica la estructura y la funcin de un organismo.
cido ribonucleico (ARN). cido nucleico que
traduce en protenas la informacin gentica
contenida en el cido desoxirribonucleico (ADN)
y que tiene muchas otras funciones celulares.
cidos nucleicos. Molculas orgnicas que llevan y
transmiten la informacin gentica. Vanse tambin
cido desoxirribonucleico y cido ribonucleico.
Acuicultura. Cultivo de organismos marinos o de
agua dulce. Vase tambin maricultura.
Adaptacin evolutiva. Adaptacin gentica de una
poblacin a su ambiente por medio de la evolucin.
Adaptacin fisiolgica. Adaptacin no heredada de
un individuo al ambiente.
Adenosina trifosfato. Vase ATP.
ADN. Vase cido desoxirribonucleico.
Afloramiento (upwelling). Proceso por el que
el agua fra y rica en nutrientes asciende desde
zonas profundas hacia zonas ms someras.
Incluye el upwelling costero y el upwelling ecuatorial
(Figs. 15.30 a 15.33).
Agar. Ficocoloide comercialmente importante que
se extrae a partir de ciertas algas rojas.
Agnatos (Agnatha). Peces que carecen de mandbulas
y de aletas pares: peces bruja (mixines o anguilas de
fango) y lampreas (Fig. 8.2).
Agua intersticial. Agua contenida entre las
partculas del sedimento.
Aguas residuales domsticas. Aguas residuales
procedentes de los hogares y no de origen industrial.
Comprese con aguas residuales industriales.
Aguas residuales industriales. Aguas residuales
de procedencia industrial. Comprese con aguas
residuales domsticas.
Aislamiento reproductor. Imposibilidad de
reproduccin entre poblaciones separadas.
462
25cas30646_glo.indd 462
10/5/07 21:08:58
Glosario
B
Babosas de mar. Vase nudibranquios.
Bacteria. Microorganismo unicelular procarionte
del dominio Bacteria.
Bacterias anaerobias. Bacterias que no necesitan
oxgeno.
Ballenas con barbas. Ballenas que se alimentan por
filtracin.
Banco (cardumen). Grupo bien definido de peces o
cetceos de la misma especie.
Barba. Cada una de las placas filtradoras que cuelgan
de la mandbula superior de las ballenas con barbas.
Barfilo. Que le gusta la presin. Se aplica a los
organismos o enzimas que crecen o funcionan mejor
a alta presin.
Basalto. Tipo de roca de color oscuro que se forma
en el fondo marino, o corteza ocenica.
Bentos. Organismos que viven en el fondo
(Fig. 10.11).
Biodegradable. Que puede ser descompuesto por
bacterias u otros organismos.
Bioluminiscencia. Produccin de luz por los
organismos vivos.
Biomasa. Masa total de los organismos vivos.
Biomasa primaria. Nmero de individuos
o biomasa total de un organismo en un momento
dado.
25cas30646_glo.indd 463
463
C
Cachn. Ola que crece demasiado y rompe a medida
que se va acercando a la orilla.
Cadena alimentaria. Pasos de transferencia de
energa desde los productores primarios y por los
diferentes consumidores.
Calcreo. Hecho de carbonato clcico.
Calentamiento global. Aumento del efecto
invernadero como consecuencia del incremento de
la cantidad de dixido de carbono y otros gases en la
atmsfera.
Calor latente de evaporacin. Cantidad de energa
calorfica que hay que aadir a una sustancia para que
se evapore, es decir, para que pase de estado lquido
a gaseoso.
Calor latente de licuefaccin. Cantidad de energa
calorfica que hay que aadir a una sustancia para
que se lice, es decir, para que pase de estado slido
a lquido.
Cangrejos cacerola o herradura (clase Merostomata).
Artrpodos con el caparazn en forma de casco de
caballo de gran tamao (Fig. 7.38).
Can submarino. Depresin profunda y estrecha
de la plataforma continental formada por la erosin
de los ros o glaciares antes de que la plataforma se
sumergiese (Fig. 2.20).
Capa de fondo. La ms profunda y fra de las capas
del ocano (Fig. 3.24).
Capa intermedia. De las tres capas principales del
ocano, la que est situada bajo la capa superficial,
o mixta. Incluye la termoclina principal (Fig. 3.24).
10/5/07 21:08:59
464
Glosario
25cas30646_glo.indd 464
10/5/07 21:09:00
Glosario
D
Datacin por carbono. Procedimiento que se
utiliza para determinar la antigedad de fsiles
relativamente recientes.
Decpodos. Crustceos con cinco pares de
apndices locomotores y un caparazn bien
desarrollado. Los camarones, gambas, langostas,
cangrejos ermitaos y dems cangrejos pertenecen
a este grupo.
Declive continental. Zona de pendiente poco
pronunciada situada en la base del talud continental
(Fig. 2.19).
Deduccin. Razonamiento que parte de principios
generales y llega a conclusiones concretas.
Defensas inducidas. Mecanismos de defensa que
utiliza un organismo solo para protegerse de los
depredadores.
Densidad. El peso (o ms correctamente la masa)
que corresponde a un volumen dado de una
sustancia.
Depredacin. Acto en el que un animal, el
depredador, se come a otro organismo, la presa.
Un superdepredador es el que se alimenta en la cima
de la cadena alimentaria.
Depredador clave. Especie depredadora cuyos
efectos sobre la comunidad proporcionalmente son
mucho ms importantes que su abundancia.
25cas30646_glo.indd 465
E
Ecolocacin. Capacidad que poseen algunos
animales de reconocer su entorno mediante la
percepcin de ecos de ondas sonoras o chasquidos,
que ellos mismos emiten.
465
10/5/07 21:09:01
466
Glosario
25cas30646_glo.indd 466
F
Falla. Fractura en la corteza de la Tierra que
generalmente se produce cuando dos placas
tectnicas se mueven una sobre otra.
Falla transformante. Desplazamiento grande
y horizontal en la dorsal medio-ocenica.
Fangal. Fondo fangoso que queda expuesto en
marea baja.
Faringe. Parte anterior del tubo digestivo de muchos
animales. Est situada inmediatamente por detrs
de la cavidad bucal.
Fauna intersticial. Animales que viven entre las
partculas del sedimento. Vase tambin meiofauna.
Fecundacin. Unin de gametos. Puede ser externa,
cuando se produce en el agua, o interna, cuando se
produce dentro del cuerpo.
Feromona. Compuesto qumico que los organismos
utilizan para comunicarse con otros miembros de su
especie.
Ficobilinas. Grupo de pigmentos fotosintticos,
como la ficocianina, un pigmento azulado presente en
las cianobacterias, y la ficoeritrina, un pigmento rojo
presente en las algas rojas.
Ficocianina. Vase ficobilinas.
Ficocoloides. Sustancias qumicas, similares a las
grasas, que se encuentran en algunas macroalgas.
Tienen gran importancia comercial. Vase tambin
agar, algina y carragenato.
Ficoeritrina. Vase ficobilinas.
Fijacin del carbono. Transformacin del carbono
inorgnico (CO2) en carbono orgnico rico en
energa, generalmente mediante la fotosntesis.
Fijacin del nitrgeno. Transformacin
del nitrgeno gaseoso (N2) en compuestos
nitrogenados que pueden ser utilizados por los
auttrofos. Es realizada por los fijadores de nitrgeno
(Tabla 5.1).
Filamento branquial. Extensin delgada de la
branquia de un pez donde se produce el intercambio
gaseoso (Fig. 8.17b).
Filamentos del biso. Fibras resistentes que secretan
algunos mejillones para sujetarse al sustrato.
10/5/07 21:09:01
Glosario
G
Gameto. Clula reproductora haploide que despus
de unirse a otro gameto se desarrolla para dar un
nuevo individuo.
25cas30646_glo.indd 467
467
H
Hbitat. Ambiente natural donde vive un
organismo.
Halofita. Planta terrestre tolerante a la sal.
Harn. Grupo grande de hembras dominadas por un
gran pinnpedo macho con propsitos reproductores;
algunos peces tambin forman harenes.
Hemicordados (filo Hemichordata). Invertebrados
con un cordn nervioso dorsal y hendiduras
branquiales. Son los gusanos bellota o enteropneustos.
Hemoglobina. Protena sangunea que transporta el
oxgeno en muchos animales.
Hendidura branquial (hendidura farngea). Cada
una de las aberturas pareadas de la faringe de los
cordados (Figs. 7.48b y 7.49).
Hendidura genital. Orificio genital de los cetceos.
Herbvoro. Organismo que se alimenta
principalmente de plantas.
Herencia. Transmisin de las caractersticas
genticas de una generacin a la siguiente.
Hermafrodita. Organismo que tiene gnadas
masculinas y femeninas. En el hermafroditismo
simultneo se producen espermatozoides y vulos
al mismo tiempo; en la inversin de los sexos, o
hermafroditismo secuencial un individuo empieza su
vida como macho y luego se transforma en hembra
(protandria) o al principio es hembra y luego se
convierte en macho (protoginia).
Hetertrofo. Organismo que obtiene energa a
partir de materia orgnica.
Hidrato de carbono. Compuesto orgnico formado
por cadenas o anillos con tomos de carbono, con
hidrgeno y oxgeno unidos a ellos.
Hidrocarburos clorados. Grupo de sustancias
qumicas artificiales no biodegradables. Algunos son
txicos y contaminantes.
Hidrgeno. Uno de los elementos que constituyen el
agua, la materia orgnica y otros muchos compuestos
qumicos. El hidrgeno gaseoso (H2) est formado
por dos tomos de hidrgeno.
10/5/07 21:09:03
468
Glosario
I
Impacto antropognico. Perturbacin del ambiente
natural causada por los humanos.
Implantacin retardada. Retraso en la implantacin
del embrin temprano en el tero en los pinnpedos
y algunos otros mamferos para que el momento
del nacimiento coincida con unas condiciones
ambientales favorables.
Incrustante. Organismo que crece en forma de
costra sobre las rocas o sobre otras superficies duras.
Induccin. Razonamiento que parte de
observaciones concretas para obtener una conclusin
general.
Infauna. Animales que excavan en el sustrato.
Comprese con epifauna.
Ingeniera gentica. Alteracin artificial de la
informacin gentica de un individuo.
Insectos (clase Insecta). Artrpodos con tres pares de
patas y un par de antenas. Hay pocos marinos; una
excepcin es el zapatero marino (Fig. 15.17).
Intercambio gaseoso. Transferencia de oxgeno y
otros gases entre la atmsfera y el ocano o entre el
agua o la atmsfera y un organismo vivo, en cuyo
caso suele denominarse intercambio respiratorio.
Intercambio respiratorio. Vase intercambio
gaseoso.
Interglaciacin (periodo interglacial). Periodo
geolgico entre dos glaciaciones cuando, como en
la actualidad, el clima de la Tierra es relativamente
clido.
Invertebrados. Animales sin vrtebras.
In. tomo o grupo de tomos con carga elctrica.
Iridforo. Cromatforo con cristales que reflejan
la luz.
Isla barrera. Isla larga y estrecha paralela a la costa,
formada por la accin del oleaje.
25cas30646_glo.indd 468
J
Jeringas de mar (Ascidias; clase Ascidiacea).
Tunicados cuyos adultos son ssiles y tienen el
cuerpo en forma de saco (Fig. 7.50).
K
Krill (eufsidos). Crustceos planctnicos que
constituyen la principal fuente de alimento para las
ballenas y otros animales (Fig. 17.12).
L
La Nia. Cambios a gran escala en los patrones
de las corrientes atmosfricas y ocenicas en los que,
entre otros fenmenos, el agua superficial caliente
del ocano Pacfico se desplaza ms hacia el oeste de
lo normal. Comprese con oscilacin del sur
El Nio.
Laguna. Masa de agua aislada y de poca profundidad
separada del mar abierto por arrecifes de coral,
barras de arenas o islas barrera (Figs. 14.18 y
14.23).
Lamela. Cada una de las laminillas que constituyen
los filamentos branquiales de los peces (Fig. 8.17c).
Larva. Estado inmaduro de un animal con apariencia
diferente del adulto.
Larva leptocfala. Larva en forma de hoja de las
anguilas y otros peces de agua dulce.
Larva renacuajo. Larva de los tunicados.
Larvceos (apendicularios; clase Larvacea).
Tunicados que conservan la forma del cuerpo de la
larva renacuajo durante toda su vida (Fig. 15.9).
Laurasia. Uno de los dos grandes continentes,
el del norte, que se formaron cuando se fragment el
supercontinente Pangea, hace unos 180 millones
de aos (Fig. 2.16b). Vase tambin Gondwana.
Lazo microbiano. Parte de la red alimentaria
pelgica en el que la materia orgnica disuelta
pasa por el picoplancton y el nanoplancton para
retornar a la parte principal de la red alimentaria
(Fig. 15.25).
Lmite de fractura. Lnea de fractura entre dos
placas de la corteza terrestre que se mueven una
sobre otra. Vase tambin falla.
Lnea lateral. Sistema de canales y clulas sensoriales
de los flancos de los peces que sirve para detectar
vibraciones en el agua (Fig. 8.19).
Linterna de Aristteles. Grupo de piezas
masticadoras asociadas a msculos que los erizos de
mar utilizan para morder sus alimentos.
Lpido. Sustancia perteneciente al grupo de
molculas orgnicas que los organismos suelen
utilizar para almacenar energa a largo plazo,
como impermeabilizantes, para la flotacin y como
aislantes.
M
Macroalgas (macrofitos). Algas pluricelulares
grandes.
Macroplancton. Organismos grandes del plancton,
con un tamao entre 2 y 20 cm (Fig. 15.2).
Madreporito. Placa porosa que comunica el sistema
ambulacral de los equinodermos con el exterior.
Mamferos (clase Mammalia). Vertebrados que
poseen pelo y glndulas mamarias.
Manantiales hidrotermales. Fuentes abisales de
agua caliente que se producen donde el agua de mar
es forzada a salir a travs de la corteza (Figs. 2.26
y 2.27).
Mangles. Arbustos y rboles que viven a lo largo
de la costa en las regiones tropicales y subtropicales,
y que toleran las inundaciones por agua de mar
(Fig. 6.14).
Manto. (1) Regin semilquida entre la corteza
y el ncleo de la Tierra (Fig. 2.3). (2) Capa externa
de tejido que secreta la concha de los moluscos
(Fig. 7.19).
10/5/07 21:09:03
Glosario
N
Nanoplancton. Organismos muy pequeos del
plancton, con un tamao ente 2 y 20 micrmetros
(m) (0.002 a 0.2 mm) (Fig. 15.2); son demasiado
pequeos para ser capturados con las redes de
plancton convencionales.
Nauplio. Larva planctnica de muchos crustceos
(Fig. 7.37).
Necton. Organismos que nadan con potencia y se
pueden mover contra las corrientes (Fig. 10.11).
Nematocisto. Estructura (orgnulo) urticante de los
cnidarios.
Nematodos (gusanos redondos; filo Nematoda).
Invertebrados cilndricos con una cavidad corporal
bien desarrollada y tubo digestivo completo.
Nemertinos. Vase gusanos cinta.
Neurona. Clula nerviosa en la que se originan y por
la que se transmiten los impulsos nerviosos.
Neuston. Organismos que viven sumergidos
inmediatamente bajo la superficie del mar.
Comprese con pleuston.
Nicho. Vase nicho ecolgico.
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469
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470
Glosario
O
Ocano global. Concepto que se utiliza para
indicar que todos los ocanos de la Tierra estn
intercomunicados.
Ofiuras o estrellas frgiles (clase Ophiuroidea).
Equinodermos con cinco brazos flexibles que salen
como radios de un disco central bien diferenciado
y que utilizan los pies ambulacrales para la
alimentacin.
Odo interno. rgano par sensible a los sonidos que
poseen los vertebrados.
Ojo compuesto. Ojo tpico de los artrpodos,
formado por numerosas unidades sensibles a la luz.
Ojos tubulares. Ojos especializados que presentan
muchos animales mesopelgicos que les permiten
tener buena visin tanto hacia arriba como hacia
abajo.
Ola. Ondulacin que se forma cuando se perturba la
superficie del agua y que se desplaza a lo largo
de sta. Las olas se pueden describir por su altura
(la distancia vertical entre la cresta de ola y el valle
de ola), la longitud de onda (la distancia horizontal
entre crestas consecutivas), y por el periodo
(el tiempo que transcurre para que olas sucesivas
pasen por un punto dado) (Fig. 3.26).
Ola de viento. Ola con la cresta aguda y un valle
relativamente plano. Las olas de viento se presentan
en las mismas zonas en que se han generado
(Fig. 3.29).
Olas largas. Tipo de olas con la cresta y el valle
redondeados. Las olas largas se presentan lejos de
la zona donde han sido generadas por el viento
(Fig. 3.29).
Oprculo. (1) Tapadera gruesa que cierra la abertura
de la concha de muchos gasterpodos cuando el
cuerpo se retrae en ella. (2) Lmina de placas seas
que cubre las branquias de los peces seos.
Organismos encepados (fouling). Organismos que
viven adheridos a las superficies sumergidas de las
embarcaciones y embarcaderos.
Organismos pelgicos. Organismos que viven en la
columna de agua, alejados del fondo; estn incluidos
el plancton y el necton (Fig. 10.11).
Organizacin, nivel de. Grado de especializacin
y organizacin de las clulas de un organismo. La
organizacin puede estar en el nivel celular, tisular u
orgnico.
rgano. Grupo de tejidos especializados en una
funcin.
rgano del espermaceti. Meln de los cachalotes.
Contiene espermaceti, una grasa que antiguamente se
usaba para fabricar velas.
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P
Paleta natatoria. Cada una de las ocho bandas
de cilios fusionados por sus bases, presentes en los
ctenforos.
Pangea. Masa de tierra nica, o supercontinente,
que se fragment para dar los continentes actuales
(Fig. 2.16a).
Panthalassa. Gran ocano que rodeaba al
supercontinente Pangea y a partir del cual se origin
el actual ocano Pacfico (Fig. 2.16a y 2.16b).
Papilas gustativas. Estructuras sensibles a los
estmulos qumicos situadas en la boca y en otros
lugares de los peces.
Parlisis txica por ingestin de mariscos. Situacin
que se produce cuando una persona ingiere alimentos
de procedencia marina que estn contaminados con
la toxina presente en determinados dinoflagelados
que producen las mareas rojas.
Parasitismo. Tipo de simbiosis en que uno
de los simbiontes, el parsito, obtiene algn beneficio
a costa del otro, el hospedador.
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Glosario
25cas30646_glo.indd 471
Q
Quelpo. Macroalga parda de gran tamao
y complejidad. Algunos, como el quelpo gigante,
forman densos lechos de quelpos o bosques de quelpos.
Queta (o seta). Cada una de las cerdas de los
poliquetos.
Quetognatos. Vase gusanos flecha.
Quitina. Sustancia compleja derivada de hidratos
de carbono, que es el componente principal del
esqueleto de muchos animales.
471
R
Radiactividad. Emisin de radiacin en forma
de partculas y rayos por tomos inestables.
Radio. Cada una de las espinas seas de las aletas
de los peces seos.
Radiolarios (filo Polycistina). Protozoos con
un caparazn silceo que emiten pseudpodos
(Fig. 5.11).
Rdula. Cinta dotada de dientes caracterstica
de los moluscos (Figs. 7.19 y 7.20).
Rancheo del salmn. Cultivo de salmones jvenes
que luego son liberados en cursos de agua dulce
permitiendo que migren al mar, y ms tarde son
recapturados cuando vuelven como adultos.
Reclutamiento. Incorporacin de individuos jvenes
a una poblacin o, en el caso de los peces, a las
existencias (stock) de una pesquera.
Recombinacin. Formacin de combinaciones
genticas nuevas, como las que se producen durante
la fecundacin.
Recurso limitante. Factor esencial cuyo pequeo
suministro limita el crecimiento de una poblacin.
Recurso no renovable. Recurso que no puede
renovarse naturalmente.
Recurso renovable. Recurso que se renueva
naturalmente.
Red de deriva. Red de pesca que se deja a la deriva
durante bastante tiempo antes de ser recuperada.
Red trfica. Conjunto de todas las relaciones
alimentarias interconectadas de una comunidad.
Refraccin. Cambio de direccin de una ola a
medida que se desplaza por aguas poco profundas
(Figs. 11.8 y 11.9).
Regeneracin. Capacidad de un organismo para que
le crezcan las partes del cuerpo que ha perdido.
Regeneracin de nutrientes. Liberacin de
nutrientes a partir de la materia orgnica por los
descomponedores.
Regin indo-pacfica. La regin tropical del ocano
ndico y las regiones oeste y central del ocano
Pacfico.
Reloj biolgico. Ritmo repetitivo sincronizado con
el tiempo.
Reparto de recursos. Compartir los recursos
mediante la especializacin.
Replicacin. Copia del cido desoxirribonucleico
(ADN) de una clula antes de que sta se divida.
Reproduccin asexual (vegetativa). Tipo de
reproduccin que se produce sin la formacin de
gametos. Comprese con reproduccin sexual.
Reproduccin sexual. Reproduccin que implica la
unin de gametos. Comprese con reproduccin
asexual.
Reproduccin vegetativa. Vase reproduccin
asexual.
Reptiles (clase Reptilia). Vertebrados con escamas
en la piel y huevos coriceos que son puestos
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472
Glosario
S
Saco vitelino. Saco lleno de vitelo unido al embrin
de los peces y otros vertebrados.
Sacos olfativos. Estructuras sensibles a los estmulos
qumicos, situadas a ambos lados de la cabeza en los
peces.
Sal. Sustancia formada por iones con carga
contraria.
Salinidad. Cantidad total de sales disueltas en el
agua de mar. Normalmente se expresa en partes por
mil ().
Salpas (clase Thaliacea). Tunicados pelgicos con
el cuerpo cilndrico y transparente; algunas veces
forman largas colonias (Fig. 15.8).
Salto de ballena. Saltos fuera del agua que realizan
las ballenas (Fig. 9.28).
Sanguijuelas (clase Hirudinea). Anlidos
depredadores y parsitos especializados.
Secuencia (de los cidos nucleicos). Orden en que
se disponen los nucletidos en una molcula de cido
nucleico, que especifica la informacin contenida
en ella.
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T
Tabla de mareas. Tabla con las predicciones para
la hora y la altura de las mareas en un punto
concreto de la costa.
Talo. El cuerpo completo de una macroalga.
Talud del arrecife. Margen externo y escarpado
de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Vase tambin
frente del arrecife.
Talud continental. Zona abrupta y orientada hacia
mar abierto del margen continental (Fig. 2.19).
Talud posterior. Parte interna de un arrecife de
barrera (Fig. 14.18) o un atoln (Fig. 14.23).
Taxn. Grupo de organismos con una forma
ancestral comn.
Tectnica de placas. Proceso relacionado
con los movimientos de las grandes placas
de la corteza terrestre.
Tejido. Grupo de clulas especializadas para una
funcin.
Tentculo. Apndice flexible y largo.
Tentculo de barrido. Tipo de tentculo que los
corales utilizan para picar a las colonias vecinas.
Teora. Hiptesis que momentneamente se acepta
como verdad porque ha superado diferentes
pruebas y est sostenida por suficientes evidencias.
Teora del big bang. Teora que propone que la
Tierra y el Sistema solar se originaron a partir de la
explosin de una nube csmica de polvo y gas.
Termoclina. Zona de la columna de agua en que se
produce un cambio repentino de temperatura
en funcin de la profundidad. La termoclina
principal es la zona donde el cambio de temperatura
marca la transicin entre el agua caliente superficial
y la fra profunda (Figs. 3.8 y 3.22).
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Glosario
V
Vacas marinas. Vase sirenios.
Valle de ola. Parte ms baja de una ola (Fig. 3.26).
Valle fluvial inundado (estuario costero plano).
Estuario que se form cuando el nivel del mar se
elev al final de la ltima era glacial.
Valle ocenico central. Depresin situada en la
dorsal medio-ocenica (Fig. 2.25).
Valle tectnico. Grieta en la corteza terrestre
formada a partir de una depresin entre dos placas de
la corteza que se estn separando.
Valva. Cada una de las piezas de la concha
de los bivalvos y los braquipodos.
Vlvula espiral. Parte en espiral del intestino
de los peces cartilaginosos.
Vejiga natatoria. Saco lleno de gas situado en
la cavidad corporal de los peces seos que est
relacionada con la regulacin de la flotacin
(Fig. 8.12).
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473
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Crditos
Diseos
Dedicatoria, icono del nmero de captulo, Cuadro 1:
PhotoDisc; contenidos breves, Contenidos, Prlogo,
actividades interactivas: Digital Stock; autores,
apndices A y B, glosario, crditos, ndice: Corbis
Royalty Free; ayuda, fondo de apertura de las partes y
captulos: Digital Vision; Cuadro 2: Corbis Royalty
Free and Digital Vision.
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Crditos
Ilustraciones
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ndice
Las referencias a figuras y tablas se indican con una letra ( f, t) tras el nmero de pgina.
Abanicos
deltas de las profundidades, 3738, 439
de mar, 125, 125f, 315f
Abdomen, crustceos, 139, 140f
Abra, 61, 61f, 440
Acanthella cavernosa, 396f
Accidentes por descompresin, nitrgeno, 2012
cido(s)
desoxirribonucleico. Vase ADN (cido desoxirribonucleico)
domoico, 101
nucleicos, 72, 443
secuenciacin, 72, 87, 97
ribonucleico. Vase ARN
Acropora palmata, 308f
Acuicultura, 39192, 436
Adaptacin
evolutiva, 216, 217, 439
de los seres vivos, 86, 216, 216f, 217, 444
Adenosn trifosfato Vase ATP (adenosn trifosfato)
ADN (cido desoxirribonucleico), 72, 439
ingeniera gentica y, 394
en procariontes, 75f, 94
replicacin, 83
secuenciacin, 72, 87, 97
ADP (adenosn difosfato), 72
Aerosoles, atmosfricos, 407
Afloramiento. Vase upwelling
Agar, 114, 436
Agentes patgenos, 275, 405
fitoplancton y, 331
inundaciones por tormentas tropicales y, 275, 351
Agnatos, 155, 156f, 441
Agua(s), 44, 4547, 45f
anxica, 405, 436
costeras, 405
densidad, 4546, 46f
como disolvente, 4647, 47f, 48, 78, 78f
escala y viscosidad de, 329
de fondo antrtica, 60f
hipersalinas
estuarios negativos como, 263
procariontes, 98
intersticial, 254, 441
de mar, 47, 48
capa de mezcla de, 5859, 59f, 60f
luz en el, 5152, 52f, 72f
salinidad del, 4749, 48t, 59f
residuales, 405, 439, 441
ambientes acuticos y, 275, 305, 306
tratamiento de, 4057, 408f
resistencia y, 333
salobre, 263
guila marina (Aetobatus), 15859
Aislamiento reproductivo, 86, 445
Alaria, quelpo, 111, 115, 290, 290f
Albatros (Diomedea), 186, 415
Alca (Alca), 186f, 187
imperial, 187
Alcatraz (Sula), 185f, 186f, 187, 187f, 387, 387f
Aleta(s)
anales, 160f, 163, 436
caudal, 155, 160f, 437
dorsales, 160f, 163
pectorales, 160f, 163, 443
pelvianas, 160f, 163, 443
Alevn, 178, 392
Algas, 72, 76f, 79, 100, 108t, 436. Vase tambin Macroalgas
coralinas, 112, 112f, 114, 220, 289, 301, 321, 436, 438
costa rocosa intermareal superior, 245
exclusin competitiva, 25152, 251f
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f
incrustantes, 112, 301, 316
pardas, 108t, 11011, 110f11f, 22021, 437.
Vase tambin Quelpo
ramoneadores sobre, 220, 31920, 321
rojas, 11112, 112f, 114, 115, 396, 445
algas pardas con, 22021
reproduccin, 112, 113, 113f
unicelulares, 100
txicas, 101, 102, 33031
interaccin humana, 101, 102, 33031
variacin estacional, 218
verdes, 108t, 10910, 109f10f, 440.
antrticas simbiontes, 280
calcreas, 110, 289, 301, 302f, 437
exticas introducidas, 417
Algina, 114, 436
Alisios, 5354, 55f56f, 447
Almejas, 134, 134f, 255, 255f, 283, 393t
detritvoras, 266, 283, 284f
gigantes, 85f, 137, 321, 321f, 414
lima, 134f
Macoma, 256, 266, 266f
minadoras, 236, 289
Almidones, 71
Alopias, tiburones, 155, 157f
Alternancia de generaciones, 113, 113f, 436
Altura de la ola, 61, 61f
Alvin, submarino de investigacin, 9f, 42f
mbar gris, 19697, 436
Ambiente. Vase tambin Especies, conservacin
abitico, 216, 436
pelgico, 223f, 224f, 324
subdivisin ocenica en zonas, 223, 223f, 224, 224f
Amblyrhynchus cristatus, 184, 184f
Ambulocetus natans, 193, 193f
Amebocitos, 122
Aminocidos, 71, 436
Amplificacin biolgica, 410, 411f, 437
Amplitud de marea, 67, 447
Ampollas
en equinodermos, 144f, 145, 436
de Lorenzini, 157f, 168, 436
Andes, montaas, 27f, 32, 32f
Anlidos, 12931, 149f, 150t51t, 445
intersticiales, 285
Anmonas de mar, 125, 140f, 395, 445
fisin de, 83
mutualismo con peces payaso, 32122, 322f
nematocistos, 126
pom-pom, 13f
verdes, 241f, 253f
zooxantelas en, 322
Anfibios, 180, 436
Anfpodos, 139, 139f, 141, 226f, 436
bentnicos, 370, 370f
depredadores, 285
Angiospermas. Vase Plantas con flores
Anguilas de agua dulce, 161f, 173, 173f, 263, 263f
Anguilla, anguilas, 161f, 173, 173f, 263, 263f
Animales
intersticiales. Vase Meiofauna
como muestreadores autnomos, 9
txicos, interaccin humana, 95, 126, 126f, 158, 161, 184,
320, 330
476
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ndice
B
Babosas de mar, 110f, 133, 133f, 336, 336f
con cloroplastos fotosintetizadores, 110f
Bacalao del Atlntico, 17576, 175f, 295, 383, 393t
Bacillariophyta. Vase Diatomeas
Bacterias, 75, 87, 88, 89f, 9496, 108t, 325, 436
abisales, 95, 37174
anaerobias, 100, 436
auttrofas, 98
baroflicas, 372, 436
desarrollo de medicamentos y, 396
descomponedoras, 94
distribucin en el Pacfico norte, 97f
psicrfilas, 372, 444
simbiontes, 95, 37374
Bacteriorrodopsina, 98, 108t
Baha Kaneohe, 3056, 307f, 318
Balaena mysticetus, 194, 194f, 196t, 211
pesquera, 196t, 19899
Balaenoptera
acutorostrata, 86, 19394, 194f, 196t, 343
pesquera, 196t, 198, 198f
borealis, 192f, 194f, 196t, 198
musculus, 86, 192f, 19394, 194f, 196t, 199200,
201f, 209
desarrollo, 211
gestacin, 210
pesquera, 196t, 197, 198
physalus, 86, 19394, 194f, 196t, 200, 201f,
205, 206
pesquera, 196t, 197, 198
Balanos, 13839, 139f, 221f, 436
larva, 142f, 282f
zona intermareal, 237, 240, 242, 24648, 248f, 249, 251
Balizas con instrumentos, 9, 10, 11f
Ballena(s), 71f, 19199, 192f, 194f95f. Vase tambin Delfines
azul, 86, 192f, 19394, 194f, 196t, 199200, 201f, 209
desarrollo, 211
gestacin, 210
pesquera, 196t, 197, 198
con barbas, 19295, 192f, 193f, 201, 2078, 226f, 333,
341, 436
beluga, 195f, 199, 204, 204f, 210
buceo, 201, 201f, 202
cachalote 16f, 195f, 19697, 196t, 201f, 203, 204, 207f,
333, 344f
buceo, 201, 201f, 202, 204
gestacin, 210
pesquera, 196t, 198
27cas30646_ind.indd 477
salto, 206
varamiento de, 202, 207
comportamiento social, 2046, 207f
dentada, 19597, 195f
odos, 203f, 204
desarrollo, 21011
ecolocacin, 2024, 203f
franca, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206
gris, 19495, 194f, 196t, 199f, 201f, 2056, 211
como bioperturbadores, 19495, 286
migracin, 2089, 208f
pesquera, 196t, 197, 198
reproduccin, 210, 210f
de Groenlandia, 194, 194f, 196t, 19899, 211
jorobada, 180f, 19394, 194f, 196t, 201f, 206f, 211
alimentacin, 14, 19394
migracin, 206, 2078, 208f, 209
pesquera, 196t, 19899
relaciones sexuales, 206, 210, 210f
sonidos, 206
orca, 195f, 197, 199200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
juego, 206
piloto, 195f, 205, 206, 207, 207f
regulacin trmica, 200
reproduccin, 198, 208, 209, 21011, 210f11f
rorcual aliblanco (minke), 86, 19394, 194f, 196t, 198,
198f, 343
rorcual boreal, 192f, 194f, 196t, 198
rorcual comn, 86, 19394, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206
pesquera, 196t, 197, 198
salto, 206, 206f, 437
soplido, 200, 201f
varamiento por, 207, 207f
Bancos de peces, 17071, 171f, 445
Barbas, 168
Barco(s) para investigacin, 89, 8f9f
submarino, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f
Barracuda (Sphyraena), 164f
ciguatera y, 320
Basalto, roca, 25t, 436
Basilosaurus, ballena, 193
Batitermgrafo comercial, 50
BEST (Estudio del ecosistema del mar de Bering), 57
Bgaros, 133, 237f, 238, 24546, 252, 270
Bindina, 289
Biodiversidad, 219, 233, 372, 439
dominancia de especies, 218, 249, 249f, 251f
fondo abisal, 372, 372f
perturbacin de la comunidad, 24950, 249f
Bioerosin, 302
Biohermos, 312, 312f
Biologa marina, 3, 4
estudios acadmicos, 9, 12f
Bioluminiscencia, 437
de bacterias, 95
de dinoflagelados, 102, 103
en organismos pelgicos , 36264, 363f64f, 371f
Biomasa, 225, 227f, 437
primaria, 22829, 446
Bioperturbadores, 255, 284, 286, 437
Birgus latro, 141f
Bivalvos, 13335, 134f, 437
alimentacin y digestin, 137
Blenios, 161, 162, 176, 222
Bora de marea, 261, 447
Borde de algas, 301, 307, 310, 436
Bosques de mangles, 118, 118f, 27072, 271f72f
hongos, 105
impacto humano, 274
produccin primaria 230t, 272
red alimentaria, 274f
tsunamis, 63, 274
vertidos de petrleo y, 409
Botella Niskin, 49f
Botryllus schlosseri, 148f
Branquias 12930, 130f, 167f, 440
Branquispinas, 163, 164, 166, 167f, 440
Braquipodos, 143, 149f, 150t51t, 441
Brevoortia tyrannus, 265f
Briozoos, 143, 143f, 149f, 150t51t, 288f, 293, 437
Bromas (Teredo), 95, 135
Buceo tradicional a pulmn libre, 430
Bucos, 133
perro, 238, 247, 248f, 249
477
C
Caballito de mar, 161, 161f, 176, 396
Cadena alimentaria, 224, 225f, 440
Calamar(es), 13536, 135f
concha, 133, 136
mesopelgicos, 358, 358f, 360, 361
pesquera, 390
vampiro (Vampyroteuthis), 358, 358f
Calamari, denominacin comercial, 388
Calentamiento global, 406, 407, 440
Calmas, 54, 56f
Calor latente de
evaporacin, 46, 441
licuefaccin (fusin), 46, 441
Callorhinus ursinus, 57, 189
Camarones, 13940, 140f, 315f, 356, 356f, 360, 361, 362
cultivo de, 274, 392, 39394, 393t
de la dorsal media del Atlntico, 374
pesqueras, 379t, 388, 392
tortugas marinas, 183
Cambio de sexo, 17475
Campo magntico de la Tierra, 24, 30
Cancellaria cooperi, 133f
Canda simplex, 143f
Cangrejos 140, 141f, 270, 272, 315f, 379t
cacerola, 142, 143f, 396, 441
de los cocoteros, 141f. Vase tambin Cangrejos ermitao
costeros, 241, 246, 416f
depredadores, 285
ermitao, 140, 140f41f, 218f
larva, 142f
osmorregulacin, 263f
pelgicos, 390, 391f
topo, 255, 256
verdes europeos, 141f, 252, 416f, 417
violinista, 257, 266, 268, 268f, 270
Caones submarinos, 37, 38f, 446
Capa
de agua intermedia, 59, 59f, 441
de mnimo oxgeno, 364, 365f, 443
de ozono, 407, 443
profunda, 59, 59f, 60f, 438
superficial del ocano, 5859, 59f, 60f, 446
Capacidad
calorfica, 46, 441
de soporte, del hbitat de una poblacin, 216, 218f, 437
Caparazn, 139, 437
carbonato clcico, 104, 104f
Capilares, 130
Capturas
accidentales, 388, 38990, 437
de peces, 378
pesqueras comerciales, 379t, 380f81f
Carabela portuguesa, 124, 125f, 126, 335, 335f
Caracoles, 133, 238, 242, 285, 315f. Vase tambin Bgaros
cuerno de California, 266f
conchas cono, 133, 133f, 220f, 396, 414
luna, 256, 267, 285
nuez de Cooper, 133f
pterpodos, 331, 332f, 358
violeta, 133, 335f, 336
Carbonato clcico (CaCO3), 36, 230, 437
Carcinus maenas, 141f, 252, 416f, 417
Carcharhinus
amblyrhynchos, 87, 158f, 159
leucas, 156, 159
Carcharias taurus, 157f, 177
Carcharodon carcharias, 155, 157f, 159, 333
Carchirhinus longimanus, 15657
Caretta caretta, 183
Carey, 183, 418f, 447
Carnvoros, 125, 220, 437
Carposporofito 113, 113f, 437
Carragenato, 114, 437
Carroeros, 139, 445
Carukia barnesi, 126
Cascada trfica, 220, 294, 295f
10/5/07 21:12:48
478
ndice
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10/5/07 21:12:49
ndice
27cas30646_ind.indd 479
E
Ecklonia, quelpo, 277f, 290, 29192, 291f
Ecolocacin, 2024, 203f, 439
Ecologa, 215, 21618, 22023, 439
Economa. Vase tambin Pesqueras comerciales;
Desarrollo sostenible; Caza de ballenas
algas, 114, 114f, 115, 391
camarones y gambas, 379t, 388, 392
coral, 300f
El Nio y, 351, 351f, 352
langostas, 295, 379t
mar de Bering, 57
mareas rojas y, 331
maricultura en, 39192
peces, 154, 378, 379, 379t, 380f81f, 387
pesqueras, 38586, 385f86f, 387, 388
sistemas
marinos vivos y, 3, 4
de observacin del ocano y, 10
tiburones, 157
tortugas marinas, 183
Ecosistemas, 77, 77t, 219, 22223, 439
cambios antropognicos en, 420
cascada trfica en, 220, 294, 295f
Ectoproctos. Vase Briozoos
Ectotermos, 8182, 439
Efecto
Coriolis, 53, 55f, 438
corrientes superficiales y, 5455
invernadero, 406, 406f, 407, 440
El Nio, 51f, 56, 294, 3045, 34952, 439
economa, 351, 351f, 352
Elementos atmicos, 4445, 77t, 439
Elevacin
continental, 3738, 37f, 438
del Pacfico este, 25, 27f
Embrin, 84, 439
Emersin, 235
Encuentros con delfines, 207
Endemismo, 41
Endoesqueleto, 144, 439
Endofauna, infauna, 253, 266, 266f, 282f, 284f, 441
Endofitas, 96, 439
Endotermos, 82, 439
Energa
de las mareas, 398, 447
obtencin de, a partir del agua del ocano, 39899
pirmide de, 225, 227f, 444
reacciones qumicas y, 71, 71f, 72, 7374, 73f74f
Enfriamiento evaporativo, 46, 439
Enhalus acaroides, 85f
Enhydra lutris, 189, 190f, 200, 29495, 295f, 415, 415t
Enjambrazn, 130, 446
Enlaces de hidrgeno, 45, 45f, 441
ENSO, 35052, 350f, 439
Enteroctopus dofleini, 135, 135f
Enteromorpha, alga, 109, 115, 245, 265, 266f, 288f
exclusin competitiva, 251, 251f, 252
Enteropneustos. Vase Hemicordados
Enzimas, 71, 439
Epermatforo, 137, 446
Epidermis, 124
Epifauna, 236, 282f, 439
Epifitas, 96, 286, 439
Epinephalus quoyanus, 54f
Epteto especfico, 86
Eptatretus, mixn, 155, 157f, 370f
Equinodermos, 14447, 144f46f, 149f, 150t51t, 439
filogenia, 88f
larvas, 144, 147, 332f
Equinoideos. Vase Erizo(s) de mar
Equiridos, 131, 149f, 150t51t, 439
como bioperturbadores, 283f, 284
Eretmochelys imbricata, 81f, 182, 182f, 183, 418f
Eritrocitos, 166, 439
Erizo(s) de mar, 88f, 14546, 146f, 147, 218f, 289, 290f, 395, 445
ciguatera y, 320
479
10/5/07 21:12:50
480
ndice
F
Falla (hundimiento tectnico), 22f, 30, 38, 39f, 40, 42f, 445
expansin del fondo marino por, 30, 31f
Fangales, 259f, 26368, 266f, 442
aves limcolas, 26768, 267f
Fango, 253, 253f
de diatomeas, 1012, 439
de foraminferos, 104, 440
de radiolarios, 105, 444
silceo, 36, 1012, 105, 446
Fecundacin, 84, 440
interna, 175
Feromonas, 366, 443
Ficobilinas, 108t, 111, 444
Ficocianina, 96, 108t, 444
Ficocoloides, 114, 444
Ficoeritrina, 96, 108t, 444
Fijacin
del carbono, 73, 437
del nitrgeno, 99t, 100, 443
Filamentos
del biso, 134, 240, 437
branquiales, 166, 167f, 440
mesentricos, 301, 315, 442
Filogenia, 87, 88f, 444
Filtraciones fras, 374
Filtradores, 122, 122f, 440
Fiordos, 260, 260f, 262, 440
Fisin celular, 83
Fitoplancton, 22324, 228, 32627, 328t, 444
agentes patgenos y, 331
autosombreado, 343
ciclos estacionales de productividad, 34647, 347f
eutrofizacin y, 331, 405
migracin vertical en estuarios, 273
27cas30646_ind.indd 480
Flagelados 327
Flagelos, 75, 440
Floracin(es)
bentnicas, 265
de fitoplancton, 101, 102, 33031, 330f, 437
ocenicas, 101, 102, 437
de otoo, 34647, 347f
de primavera, 346, 347f
Flotabilidad, 160, 163, 163f, 33436
Fluormetro, 229
Foca(s), 18889, 188f89f
arpa, 189f
cangrejera, 188, 226f
comn, 188, 188f, 209
elefante, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f
como muestreadores autnomos, 9
monje, 188, 415
oso marino de Nueva Zelanda, 85f, 189f
oso marino del norte, 57, 189
tiburones y, 159
de Weddell, 200201, 226f
Fondo del mar, 28f29f, 39
carroeros abisales, 370, 371f, 374
creacin de, 26, 3031, 31f
filtraciones fras, 374
mrgenes activos del, 32f33f, 3839, 39f
placas tectnicas y, 3032, 31f
profundo, 28f29f, 39, 224, 224f, 368, 372
Foraminferos, 36f, 37, 104, 104f, 328f, 440
Forbes, Edward, 5, 372
Forondeos, 143, 149f, 150t51t, 443
Fosas y trincheras, 26, 27f, 3132, 32f33f, 33, 38, 39, 447
manantiales hidrotermales y, 41
margen continental y, 32f33f, 33, 38
Fosfato (PO422), 74, 443
perfiles ocenicos de, 346f
Fsforo y dinoflagelados, 331
Fotforos, 95, 356, 36263, 363f, 443
en el krill, 364f
Fotosntesis, 50, 51, 72, 73, 73f, 99t, 444
en clulas procariontes, 75, 96, 98
en la produccin primaria, 72, 73, 73f74f, 74, 228, 228f29f
zonas ocenicas y, 224, 224f
Fragatas, 18687, 187f
Fragillaria, diatomeas, 326f
Frailecillos (Fratercula), 187
Franklin, Ben, 54
Freza, 84, 85f, 122, 175, 176, 446
Fronde, macroalga, 1089, 109f, 437
Frstulo, 100101, 100f101f, 440
Fucceas, 110, 110f11f, 115, 249, 445
desecacin, 238
exposicin a las olas, 241f
reproduccin, 113, 113f
Fucoxantina, 108t, 110, 440
Fucus, algas, 110, 110f, 113, 115, 238, 241f, 249
Fuentes de metano, 39596
Fungia, coral, 83f, 299f
Furanos, 412
G
Gadus, bacalao, 17576, 175f, 295, 393t
Galeocerdo cuvier, 15f, 157f, 159
Gametofito, 11213, 113f, 440
Gametos, 8384, 112, 440
Ganglios, 137
Gas natural, exploracin, 395, 396
Gasterpodos, 131f, 133, 133f, 440
Gastrodermis, 124
Gastrotricos, 285, 285f
Gaviotas (Larus), 181f, 185, 185f
saltadoras (Stercorarius), 187, 187f
gC/m2, 228f, 286
ciclos estacionales, 347f
Gnero, 86, 440
Genes, 72
Genoma, 72
Gestacin, 210, 440
Gestin de la costa, 418, 438
Geukensia demissa, 270, 270f
Gigantismo abisal, 368, 370, 370f
Giros ocenicos, crculos ocenicos, 55, 56f, 58, 58f, 343, 440
produccin primaria, 230t
quelpos, 291, 291f
Glaciaciones, 36, 36f, 37, 441
Glndulas
mamarias, 188, 442
rectales, 167, 445
Global Ocean Ecosystem Dynamics program (GLOBEC), 343
Global Ocean Observation System, 10
Globicephala melas, 195f, 205, 206, 207, 207f
Glucosa, 71, 72, 73, 73f, 440
Gnatostomlidos, 132
Gobios, 163, 176, 222, 240
de cabeza roja, 220f
Gnadas, 84, 440
GOOS, 10
Gorgonias, 125, 298t, 440
Gran Barrera de Coral, 303, 304f, 308f, 309, 310f, 319, 320
Gran transporte ocenico, 6061, 60f, 440
Granulorreticulosa. Vase Foraminferos
Grapsus grapsus, 138f
Grasa de ballena, 71f, 188, 334, 437
Grosella de mar, 127
Guano, 187, 387, 440
Guas de campo para la identificacin de organismos marinos,
43435
Gusana marina (Arenicola), 130, 256f, 282
Gusano(s)
abanico, 122f, 130, 130f
de arena, 129f, 130
barbudos, 13031, 130f, 437
bellota, 147, 150t51t
cacahuete, 131, 131f, 149f, 150t51t, 284, 443
cinta, 12829, 128f, 149f, 150t51t, 445
flecha, 14344, 144f, 149f, 150t51t, 33132, 436
mesopelgicos, 358
plumero. Vase Gusanos abanico
de sangre (Glycera), 130
segmentados, 12931, 149f, 150t51t, 445
Guyots, 39, 440
H
Hbitat
de organismos marinos, 22, 77, 440
destruccin, 388, 402
restauracin de, 41920, 420f, 440
submarinos, como laboratorios de investigacin, 9, 12f, 316
HAB (floraciones de algas peligrosas), 33031, 441
Halimeda, alga, 110, 113, 289, 300f
arrecifes de coral, 110, 301
Haliotis rufescens, 133f
Halobacterium, arqueas, en produccin de energa, 98
Halodule pinifolia, 83f
Halfitas, 116, 440
Haptophyta. Vase Cocolitofridos
Harenes, 209, 440
Harina de pescado, 382, 387, 440
Hawaii-2 Observatory (H2O), 10
Hemicordados, 147, 149f, 150t51t, 441
Hemoglobina, 166, 441
sulfuro de hidrgeno compatible, 374
Hendiduras
branquiales, 148, 440
farngeas, 148, 440
Henyo, buceadoras, 430
Hepatitis, 405
Herbvoro, 220, 441
Herencia, 82, 441
Hermafroditas, 84, 137, 441
secuenciales, 17475
simultneos, 17374
Hermodice carunculata, 130f
Hetertrofos, 73, 100, 441
Hidratos de carbono, 71, 437
Hidrocarburos, 407
clorados, 41012, 411f, 437
Hidrozoos, 124, 124f, 441
arrecifes de coral, 298t
Hierba(s)
de mar, 116, 116f, 117, 117f, 27273, 286, 286f, 287, 288f,
426, 445
10/5/07 21:12:51
ndice
asexual, 83f
restauracin, 117
sexual, 85f
de surf, 116, 116f
tortuga, 116f, 117, 272, 286, 308
Hierro, como nutriente, 74, 345
Hiptesis 1617, 441
teora e, 1920
Hirudneos 131
HIV, infeccin por
investigacin sobre medicamentos de origen marino para,
396
organismos acuticos patgenos y, 275
Holoplancton, 32732, 441
Holoturias, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445
abisales, 354f, 368
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
Holoturoideos, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445,
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
mar profundo, 354f, 368
Homarus americanus, 140, 140f, 295, 393
Homeostasis, 70
Homeotermos, 82, 441
Hongos, 87, 89f, 105, 440
Hormonas, 71, 441
sexo, 173, 445
Hormosira banksii, 47f
Huevos, 84, 84f
Humedales, 268, 447
Huracanes, 406
agentes patgenos y, 275, 351
algas txicas y, 331
Hydrobia ulvae, 220
I
Ictiologa, 161
Ictiosauros, 191f
Iguana marina, 184, 184f
Imitacin a la hembra, 85
Impactos antropognicos, sobre la vida marina, 39495,
40221, 436
remedios para, 421
Indonesia, tsunamis e, 6264, 62f63f
Induccin, 13, 15, 30, 441
Industrias recreativas, 42930
Informacin gentica, recombinacin de, 84, 112
Ingeniera gentica, 394, 440
Inmersin, 235
Insectos, 143, 441
chinche marino, 143, 336, 336f
Interacciones trficas, 220
Intercambio respiratorio, 50, 130, 440
Inundaciones por tormentas tropicales, y agentes patgenos,
275, 351. Vase tambin Huracanes
Invertebrados, 120, 441
Investigacin cientfica, 7, 811. Vase tambin Vehculos
a control remoto (ROV)
cmaras en la, 14, 14f
instrumentos en boyas para, 9, 10, 11f
lser en, 14
mediante barcos, 89, 8f9f, 10, 4950, 49f51f, 325f
sumergibles en la, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f
tecnologa
del buceo, 2f, 8, 8f, 9, 12f, 14, 278f, 316
espacial en la, 10, 13f, 50, 51f
trasplante en, 246
Iones, 46, 47f48f, 48t, 441
disociacin, 47, 47f, 78, 78f, 439
flotabilidad pelgica e, 335
Iridiforos, 162, 441
Islandia, 22f, 25, 27f, 31f, 41, 208f
Islas
Aleutianas, 27f, 32f, 33, 33f, 40f, 291f, 294
competicin por la pesca en, 388
barrera, 419, 419f, 436
Galpagos, 41, 184, 208f, 304f
Hawai, 6f, 27f, 40, 40f, 41, 208f, 236, 236f, 271f, 344f
coral, 304f5f, 3056, 310f
Marshall, 297f, 304f5f, 310, 313
Ispodos, 139, 141, 223f, 441
Istopos, 36, 441
Istiophorus platypterus, 15f
27cas30646_ind.indd 481
J
Jeringas de mar (ascidias), 14849, 148f, 445
K
Katsuwonus pelamis, 171, 172f
Kinorrincos, 285, 285f
Knolls (montculos coralinos), 308, 311, 311f, 438
Kombu, 115
Krill, 139, 225f26f, 329, 333, 356, 356f, 361, 362f, 391f, 441
fotforos de, 364f
pesqueras de, 379t, 390
SO-GLOBEC y, 343
L
La Nia, 294, 352, 441
Laboratorio de Biologa Marina en Woods Hole, 7, 7f
Lacha, 164, 265f, 381, 382f
Lagenorhynchus, delfines, 6f, 192f, 200f
Laguna, 308, 441
Lamelas, 166, 167f, 441
Laminaria, quelpo, 11011, 113, 114, 290, 290f, 291f, 292,
293f, 393t
en cocina, 115, 115f
Lampreas, 155, 156f, 165, 171, 176
Lancetas (anfioxos), 148f, 149, 441
Langosta, 139, 140, 140f, 379t
americana, 140, 140f, 295, 393
espinosa, 87f, 140, 142f, 249
experimentos de aislamiento, 24647, 247f
Lapas, 133, 137, 23738, 240, 241, 242, 246
experimentos de eliminacin, 246
gigantes, 242
perforadas, 133f
Larvceos 149, 33031, 332f, 337, 358, 441
Larva(s), 84, 12223, 130, 223, 441
de crustceos, 141, 142f
de Higgins, 132
leptocfala, 173, 173f, 178, 442
del meroplancton, 332, 332f
metamorfosis, 123, 281, 282f
plnula, 12324, 299, 444
renacuajo, 147f, 149, 446
Latimeria, peces, 156f, 174, 174f
Latitudes del caballo, 54
Lazo microbiano, 342, 342f, 442
Lechuga de mar, 109, 109f, 113, 115, 265
reproduccin, 113, 113f, 114
Leones marinos, 188f, 189, 415
de California, 189, 209f
de Stellar, 57, 209f, 415
tiburones y, 159
Lepidochelys kempii, 183
Leuresthes tenuis, 65f, 176
Liebre de mar (Aplysia), 133
Ligia oceanica, 139f
Lima scabra, 134f
Limo, 253, 253f, 254
Linckia guildingi, 145f
Lnea
costera de subsidencia, 236
lateral, 168, 170f, 33637, 441
Lpidos, 7172, 334, 442
Liponema brevicornis, 13f
Lquenes, 105, 222, 245, 442
Lquido celomtico 147, 438
Lirios de mar, 146
Litosfera, 24f, 31, 32f, 442
fosas y, 3132, 32f33f, 33
losa arrastrando, 34, 34f
plumas del manto y, 4041, 40f
Littorina, caracoles, 133, 237f, 238, 24546, 252, 270
Llanura
abisal, 37f, 39, 436
del arrecife, 307, 308f, 445
Lobodon carcinophagus, 188, 226f
481
M
Macroalgas, 1079, 107f, 238f, 249, 28789, 445
de aguas profundas, 288
como especies introducidas, 417
exclusin competitiva, 25152, 251f
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f, 393t
perforadoras de conchas, 289
reproduccin, 84, 108, 11214, 113f
Macrocystis, quelpo, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f,
292, 292f93f
trasplante de, 420, 420f
Macrofauna, 368
Macrofitas. Vase Macroalgas
Macrorhynchia phillipina, 124f
Madreporito, 144f, 145, 442
Magnoliophyta. Vase Plantas con flores
Mamferos, 180, 181f, 187211, 442
buceo y natacin, 199201, 200f201f, 202
comportamiento, 2047
de amenaza, 206
conservacin, 198, 199, 388
ecolocacin, 2024, 203f
intercambio respiratorio, 201
migraciones, 2079, 208f
reproduccin, 20911
Manantiales hidrotermales, 4042, 42f, 397, 441
arqueas, 96, 98, 100, 373
comunidades de las profundidades ocenicas, 95, 37374,
373f
produccin primaria, 95, 98, 99t, 37374
Manates, 117, 181f, 19091, 191f, 287f, 415
Mangles, 118, 118f, 272f, 442
blanco, 272
negro, 271f, 272
pneumatforos, 272f, 444
Manitol, como tratamiento de la ciguatera, 320
Manta, raya (Mobula), 154f, 15859, 158f, 170
alimentacin, 164
Manto
de moluscos, 131, 134, 135, 442
de la tierra, 2425, 24f, 442
conveccin y, 34, 34f, 438
puntos calientes en, 4041, 40f
Mar(es)
de Bering, 23f, 57, 57f
continentales internos, 3233
de los Sargazos, 97, 110, 173, 173f, 445
Mareas, 6568, 65f67f, 269f, 447
diurnas, 67f, 68, 439
muertas, 66f, 67, 442
pardas. Vase Mareas rojas
rojas, 96, 33031, 330f, 445
semidiurnas, 6768, 67f, 445
vivas, 66f, 67, 446
Mrgenes continentales, 3738, 37f38f, 438
activos, 32f33f, 3839, 39f, 436
fosas y, 32f33f, 33, 38
pasivos, 39, 39f, 443
Maricultura, 114, 115, 115f, 39194, 392f, 393t, 394f, 442
en cerrado (intensiva), 274, 39294
comercial, 39194, 392f, 393t, 394f
contaminacin, 274, 389, 393
Marine Biology, centro de aprendizaje online, 21, 41
Mariscos, 378
10/5/07 21:12:53
482
ndice
27cas30646_ind.indd 482
N
Nanaloricus mysticus, 132
Nanoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 442
Narinas, 168
Nauplius, 141, 142f, 332f, 442
Nautilo, 136, 357, 357f
Nautiloideos, 357
Nautilus, camerado, 136, 357, 357f
Necton, 77, 223f, 224, 333, 442
Negocios recreativos marinos, 395
Nematocistos, 123, 125f, 126, 443
Nematodos, 129, 149f, 150t51t, 443
Nemertinos, 12829, 128f, 149f, 150t51t, 445
Nereis, gusano segmentado 129f, 130
Nereocystis, quelpo, 111, 115, 290, 292, 293f
Nerita plicata, 238f
Neuromastos, 168, 170f
Neuston, 335, 443
Nicho
ecolgico, 21920, 439
de las especies, 21920
Nieve marina, 342, 442
Nitrato (NO321), 74, 443
perfiles ocenicos de, 346f
Nitrgeno, en la sangre, 2012
Nivel(es)
del mar
cambios en, 4067
clima y, 37
ptimo de capturas pesqueras, 385, 386, 386f, 388
de organizacin, en los sistemas biolgicos, 7677, 77t, 443
profundo de dispersin, 361, 438
trfico, 22526, 227f, 447
Ndulos minerales polimetlicos, 373, 397, 444
Nombres cientficos, 8687
Nomenclatura
biolgica, 8687, 437
binomial, 8687, 437
Notocorda, 148, 443
Nucella, bucos, 133, 238, 247, 248f, 249
Ncleo, 75, 76f, 443
de la tierra, 24, 24f, 438
Nucletidos, 72
Nudibranquios, 110f, 133, 133f, 336, 336f, 443
Nutrias
marinas, 189, 190f, 200, 29495, 415, 415t
praderas de quelpos, 294, 295f
Nutrientes, 74, 34345, 443
arrecifes de coral, 3056, 314
floraciones de algas txicas y, 331
reciclado, 94, 224, 226, 228, 314
respiracin, 345, 345f46f
O
Observacin de ballenas, 207, 430
Observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated
Undersea Networked Experiments), 10
Ocano(s), 2223, 23f24f
rtico, 23, 23f, 23t, 34f
dorsales y fosas y, 27f
mareas en, 67f
placas litosfricas y, 32f
produccin primaria, 13f, 230t, 347
Atlntico, 6f, 23, 23f, 23t, 28f, 34f
arrecifes de coral en, 304f
capturas de peces en, 381f
circulacin profunda en el, 60f
corrientes superficiales del, 54f, 56f
geologa costera y, 25, 26f, 34, 35f, 39, 39f
mareas del, 67, 67f, 68
perfiles de nutrientes en, 346f
placas litosfricas, 32f
quelpos en, 291f
estratificacin del, 58, 59, 59f60f
ndico, 6f, 23, 23f, 23t, 30f, 34, 35f
arrecifes de coral en, 304f
capturas de peces en, 381f
circulacin profunda en el, 60f
corrientes superficiales del, 56f
geologa costera y, 33, 34, 35f
mareas en el, 67f
perfiles de nutrientes en, 346f
placas litosfricas en, 32f
temperaturas superficiales en el, 51f, 58f
tsunamis en el, 6264, 62f64f
Pacfico, 6f, 23, 23f, 23t, 27f, 35f
arrecifes de coral, 304f
capturas de peces en, 381f
circulacin profunda en el, 60f
corrientes superficiales en el, 56f
distribucin del hierro en, 345
dorsales y fosas en el, 27f
geologa costera y, 32, 32f, 33, 33f, 38, 39f
mareas en el, 67f, 68
perfiles de nutrientes en, 346f
placas litosfricas, 32f33f, 39f
puntos calientes del manto en el, 4041, 40f
quelpos en, 291f
temperatura superficial en el, 51f, 58f
terremotos y volcanes en el, 30f
tsunamis en el, 62, 62f, 63
subdivisiones del ambiente marino, 223, 223f, 224, 224f
del Sur (ocano Antrtico), 23, 23f24f
circulacin profunda en, 60f
corrientes superficiales del, 56f
dorsales ocenicas y, 27f
mareas del, 67f
pesqueras , 381f, 390
produccin primaria, 230t, 345, 347, 34849, 348f
transporte por, 425, 425f
Oceanografa biolgica, 4
Octopus joubini, 135
Odobenus rosmarus, 189, 190f
Ofiuras, 88f, 145, 145f, 147, 284, 437
larva, 332f
Ofiuroideos. Vase Ofiuras
Ojos
bilobulados, 362f
compuestos, 141, 438
en organismos pelgicos, 169, 336, 365
en perciformes, 169
tubulares, 361, 362f, 447
Ola(s), 61, 61f, 64, 65f, 447
anmalas, 62, 64
larga, 64, 65f, 446
refraccin, 23940, 239f40f, 445
de refuerzo, 64
de viento, 64, 65f, 445
Oleaje, 65f
Oligoquetos, 131
Operaciones de perforacin petrolfera, 395, 396, 397f
Oprculo, 160, 166, 166f, 443
Ophiothrix oerstedii, 145f
Opistognathus macrognathus, 85f
10/5/07 21:12:54
ndice
Orcinus orca, 195f, 197, 199200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
juego, 206
Orejas de mar, 133, 294, 393, 393t, 426
roja, 133f
Organismos
bentnicos, 77, 223, 223f, 368, 37071, 370f, 437.
Vase tambin Manantiales hidrotermales
distribucin, 224, 27881, 281f
diversidad, 372, 372f
reproduccin, 371
encepados (fouling), 135, 440
fotosintticos, 108t
abundancia, 13f, 229, 230f
marinos, referencias para la identificacin, 43435
pelgicos, 223, 223f, 324, 33342, 342f, 371f, 443.
Vase tambin Plancton y Peces, mesopelgicos
de aguas profundas, 36567, 366f67f
flotabilidad, 160, 163, 163f, 33436
ojos, 169, 336, 365, 371f. Vase tambin Ojos
resistencia y, 333, 338
Organizacin de las Naciones Unidas para la pesca
y la alimentacin (FAO), datos de capturas
pesqueras, 379t, 381f
Orgnulos, 75, 77t, 443
Ortiga marina, 125f
Oscilacin
del Atlntico norte, 352
del sur, 35052, 350f, 439
sculo, 12122, 121f, 443
Osmoconformista(s), 7980, 263f, 443
Osmorregulacin, 8081, 80f, 263f
plantas, 263
smosis, 78, 80f, 443
Oso polar, 190
Ostectios. Vase Peces seos
Ostiolos, 121
Ostrcodos, 356, 358f
Ostras, 13435, 134f, 379t, 393t
especies introducidas, 417
tres juegos de cromosomas (trisoma) en, 393
OTEC, conversin de la energa, 39899, 399f, 443
Otolitos, 170, 439
Outwelling, 273, 443
Ovarios, 84
Ovparos, 177, 177f, 443
Ovovivparos, 177, 443
Ovulacin, 210, 443
Oxgeno, 443
nautilo y, 357
en la produccin primaria, 229f
P
Padina, alga parda, 110, 110f
Pakicetus, fsil, 193
Paleodictyon, organismo, 369, 369f
Palma marina, 111, 111f, 115, 244f
Palolo, gusanos (Eunice), 130
Pangea, 25, 34, 35f, 443
Panulirus interruptus, 87f, 140, 142f, 24647, 249
Papana, y toxina de los nematocistos, 126
Parasitismo masculino, 36667, 442
Parsitos, 12728, 222, 443
parasitismo masculino en aguas profundas, 36667
Parches de arrecife, 308, 309f
Pardelas (Puffinus), 186, 187f
Parenqumula, larva, 122
Pargos, 161, 162f
de cola amarilla, 316
Partnership for Interdisciplinary Studies of Coastal Oceans, 252
Pastinacas, 158
amarilla, 158f
PCB, hidrocarburos clorados, 411, 412, 444
Peces, 15, 15f, 150t51t, 15478, 156f. Vanse tambin nombres
especficos
abisales, 366, 366f67f
aguja, 161
caimn, 214f
de aleta clara, 162f, 417
andromos, 17173, 436. Vase tambin Salmn
de boca
amarilla (Opistognathus macrognathus), 85f
27cas30646_ind.indd 483
483
Perlas, 13435
Perros, 86
Pesca recreativa, 395
Pesquera(s)
de anchovetas, en Per, 351, 380f, 387
comerciales, 197, 198, 199, 37879, 378f, 379t, 380f83f,
38186, 38789. Vase tambin Caza
de ballenas
cierres de, 383, 386, 388
esfuerzo pesquero, 384f, 385
estuarios, 264
impactos sobre el hbitat, 388, 420
medidas de gestin, 38889, 389f
redes de deriva, 199
sobrepesca, 386, 391, 420
tradicionales, 71f, 385, 431
Pesticidas, 41011
Petreles (Pterodroma), 186, 186f, 187f, 226f, 227f
Petrleo, 407
microfsiles, 104
Petromyzon, pez sin mandbula. Vase Lampreas
Pfiesteria, dinoflagelados, 102, 331
Phaeophyta. Vase Algas, pardas
Phidiana crassicornis, 133f
Phoca groenlandica, 189f
Phycodurus eques, 221f
Phycolimnoria, ispodos, 294
Phyllospadix scouleri, 116, 116f
Physalia physalis, 124, 125f, 126, 335f
Physeter, ballenas, 16f, 195f, 19697, 196t, 201f, 203, 204,
207f, 333, 344f
buceo, 201, 201f, 202, 204
gestacin, 210
pesquera, 196t, 198
salto, 206
varamiento, 202, 207
Picnognidos, 14243, 143f, 368, 445
Pico. Vase tambin Peces loro
de aves, 186f
litorales, 267f
de delfines, 197
Picoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 444
Pie ambulacral, 14445, 144f, 447
Pigmento
del fitoplancton, abundancia, 13f, 229, 230f
fotosinttico, 108t, 230f, 444
carotenoide, 101, 108t, 437
clorofila, 72, 229
Pinacocitos, 121, 121f, 444
Pinculo, coral, 308, 311, 311f, 438
Pinginos, 181f, 18586, 185f, 191f
de Adelia, 14, 185, 186, 226f
cmaras digitales y, 14
emperador, 185, 185f, 186, 186f, 226f
como muestreadores autnomos, 9
salta rocas, 44f
Pinnpedos, 181f, 18889, 188f89f, 200, 444
buceo, 200201
cra, 204, 20910, 209f
implantacin retardada, 210, 439
Piojo
de mar, 139f, 246
de los peces, 139
Pisaster, estrellas de mar, 145, 145f, 249
PISCO, 252
Placas tectnicas, 25, 3132, 32f, 34, 34f, 444
cuencas ocenicas y, 27, 3031, 32f
deriva continental de las, 31
dorsales ocenicas y, 3031, 31f
falla transformante, 33, 33f, 446
fondo del mar y, 3032, 31f.
geologa costera y, 3233, 32f33f, 34, 35f, 3839, 39f
montaas y, 32, 32f33f
plumas del manto y, 4041, 40f
tsunamis por, 6263, 63f
Placenta, 188, 444
Plancton, 14, 77, 97, 223, 223f, 32526, 326f, 328t, 444
densidad de los fluidos corporales en, 335
espinas del, 334, 334f
flotabilidad, 33334, 334f
huevos de peces como, 176
larvas como, 332, 332f
de red, 32526, 326f
10/5/07 21:12:55
484
ndice
Plantas
con flores, 84, 85f, 114, 11618, 440
de marismas, 116
Plnula, 12324, 299, 444
Plataforma continental, 37, 37f, 38, 38f, 278, 438.
Vase tambin Zona submareal
economa, 277
Platelmintos, 12728, 149f, 150t51t, 315f, 440
Playas, 419
Pleistoceno, 37, 444
Plepodos, 141
Pleuroncodes, cangrejos, 390, 391f
Pleuston, 335, 335f, 444
Plomo, 413
Plumas de mar, 283, 284f
Pneumatocistos, 109, 109f, 444
Poblacin, 77, 77t, 444
capacidad de soporte, 216, 218f, 437
competencia intraespecfica, 217
crecimiento, 216, 217f, 378f, 385f
lmites, 21617, 378f, 385
variacin estacional, 218
Pocillopora, coral, 120f
Podero naval, 427
Podios, 129, 129f, 443
Pogonforos, 13031, 130f
Poiquilotermos, 8182, 444
Policlorobifenilos, 411, 412, 444
Polpero, 299f
Poliplacforos. Vase Quitones
Plipo, 123, 124f, 444
Poliquetos, 12930, 129f, 266, 444
planctnicos, 130
tubcolas, 130, 130f, 256, 282, 284f
Polycystina. Vase Radiolarios
Porferos. Vase Esponjas
Porocitos, 121, 121f, 444
Porphyra, alga, 112, 112f, 115, 245, 288, 393t
Porpita, cnidario, 336, 336f
Postelsia, quelpo 111, 111f, 115, 244f
Pradera
de hierbas marinas, 214f, 27273, 28687
produccin primaria, 230t, 286
red alimentaria en, 287f
(lecho) de quelpos, 111, 111f, 114, 277f, 29091, 29294,
292f, 293f
bancos de peces, 170
erizos ramoneadores y, 294, 295, 295f
produccin primaria, 230t, 292
Presa, 220
defensas inducidas, 221, 441
Presin, del agua del ocano, 5253, 53f, 444
Pristiophorus, tiburones, 155
Pristis, peces sierra, 158
Probscide, 12829, 128f, 444
Procariontes, 75, 75f, 89f, 94, 99t, 444
en aguas hipersalinas, 98
fotoauttrofos, 98
quimioauttrofos, 98, 437
Procordados, 148, 444
Prochloron (bacteria), 79f, 321
Produccin
mxima sostenible, 385, 386, 386f, 388, 442
primaria, 13f, 73, 73f74f, 74, 96, 98, 99t, 228, 228f, 344f,
444. Vase tambin Afloramiento
bruta, 228, 228f
ciclos estacionales de, 34647, 347f
estuarios, 264, 265, 273
eucariontes, 97
fangales y, 265
limitada por la luz, 343
limitada por nutrientes, 34346
neta, 228, 228f29f
quimiosinttica, 95, 98, 99t, 265, 37374, 374f
tasas, marinas, 230t
Productividad. Vase Produccin primaria
Productores primarios, 93, 95, 96, 98, 22324, 444
cadenas alimentarias, 225, 225f
Profundidades del ocano, 35455, 354f, 355f, 356, 36465, 438
Propuestas demostrables, en el mtodo cientfico, 1617, 17f
Protandria, 174, 441
Protenas, 71, 444
transporte activo, 79
27cas30646_ind.indd 484
Q
Quelpo, 58, 108, 110, 111f, 29092, 441
alce, 111, 290, 291f, 292, 293f
como fuente alimentaria, 114, 115, 115f
gigante, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f, 292,
292f93f
trasplante de, 420, 420f
reproduccin, 11213, 113f, 292, 293f
toro, 111, 115, 290, 292, 293f
Quetognatos, 14344, 144f, 149f, 150t51t, 33132
mesopelgicos, 358
Quimeras, 156f, 157, 160f
Quimiosntesis, 98, 99t, 100, 37374, 374f
Quitina, 71, 131, 437
Quitones, 136, 136f, 137, 220, 237f, 437
desecacin, 238
R
Radiolarios, 37, 74, 105, 105f, 444
conchas, 93f, 105
Radios de las aletas, 160, 440
Rdula, 131, 131f, 133, 133f, 444
Ramoneadores, 164, 220, 440
Rancheo del salmn, 392, 393, 394, 445
Rayas, 156f, 15859, 158f
aletas pectorales, 163
elctricas, 158
Reclutamiento, 281, 444
Recurso(s)
biticos, para explotacin, 39495
limitante, 216, 442
no renovables, 395, 443
renovables, 385, 445
Red(es)
alimentaria, 22425, 225f26f, 440
antrtica, 226f27f
de arrastre
de fondo, 279f, 384f, 404
pelgicas, 358, 359f, 384f
de bongo, 5f, 325f
nerviosa, 126, 443
Regeneracin, 147, 445
de nutrientes, 228, 443
Regin oeste del Indo-Pacfico, 271, 272, 286, 310, 317, 441
Regla de las proporciones constantes, 48, 438
Relacin(es)
de comensalismo, 22122, 221f, 438
superficie-volumen, 82, 82f, 446
Relojes biolgicos, 268, 437
Rmoras, 154f, 163
Reparto de recursos, 218, 445
Reproduccin, 8284, 83f84f. Vase tambin Cambio de sexo
asexual, 83, 83f, 101, 436
por gemacin, 83, 83f, 437
implantacin retardada, 210, 439
sexual, 8384
vegetativa, 83, 83f, 101, 436
Reptiles, 180, 181f, 18284, 445
Reservas de no-remocin (NTR), 316
Residuos
plsticos, 413, 414f
radiactivos, 413
Resoplido de ballenas, 200, 201f, 446
Respiracin, 50, 51, 7374, 73f74f, 99t, 100, 445
aerbica, 73, 436
anaerbica, 74, 100, 436
celular, 7374, 73f74f
perfiles de nutrientes y, 345, 345f46f
Respirmetro, 8f
Rete mirabile, 338, 339f, 445
Retculo endoplasmtico, 75, 76f, 439
Rhiniodon typus, 155, 157f, 16364, 220f, 333, 341
Rhinobatos, rayas, 158
Rhizophora, mangle, 118, 118f, 27172, 271f, 272f
Rhodophyta. Vase Algas, rojas
Ribosomas, 75, 445
Ricketts, Ed, 18, 18f, 19
Riftia, pogonforo, 95, 37374, 373f74f
Rizoide, rizoma, 109, 441
Rizomas, 83f, 116
Rbalo de fondo o austromerluza negra, 390
Robot sumergible, 9, 13f, 368, 368f
Roca grantica, 25, 25t, 440
Rompiente, 64, 65f, 446
Rorcuales, 19394, 445
Rotfero, 285, 285f
ROV. Vase Vehculos a control remoto
Ruppia maritima, 117
R/V FLIP, 9f
S
Sabella, gusanos plumero, 128, 128f
Sagitta, gusano flecha, 144f, 334f
Sal, 4647, 47f, 445
de mesa, 398, 398f
Salicornia (Salicornia), 263, 264f
Salinidad, 4748, 48t, 445
densidad del agua y, 49, 59f
organismos y, 48, 49
intermareal, 23839
Salmn
contaminacin por, 411
importancia comercial del, 379t, 382f, 383.
Vase tambin Rancheo del salmn
Oncorhynchus, 172, 172f, 175, 176, 393t
regulacin de la salinidad por, 263, 263f
sentido del olfato, 168
Salmo salar, 173, 393, 393t, 394
Salpas, 149, 32930, 330f, 337, 445
densidad de los fluidos corporales en, 335
Saltarn del fango (Periophthalmus), 272, 272f
Sanguijuelas, 131, 442
Sargazos, 110, 112, 445
Scarus, peces loro, 162f, 163, 164, 164f, 316, 320
Scripps Institution of Oceanography, 7
Secuencia, de nucletidos, 72, 445
Sedas, 129, 129f, 445
Sedimentvoros, 122, 122f, 266, 284f, 439
Sedimento, 26, 30, 445. Vase tambin Fango de diatomeas;
Fango de foraminferos; Fango de radiolarios
anxico, 100, 254, 255f
biognico, 36, 437
distribucin de organismos y, 27980, 284f
drenaje de, 254, 254f
formacin de petrleo y, 104
intermareal, 25354, 253f, 284f
litognico, 36, 442
precipitacin qumica, 232
Segmentacin, 129, 445
Seleccin
natural, 85, 86, 216, 217, 442
sexual, 85
Semillas (de moluscos bivalvos), 392
Sepias (Sepia), 136, 137
gigante australiana, 85
Septos, 125, 445
Seres vivos, 7072, 7576, 219
adaptacin al ambiente, 86, 216, 216f, 217
metablica, 81
amenazados, 414
10/5/07 21:12:56
ndice
27cas30646_ind.indd 485
T
Takifugu niphobles, 95, 95f
Taliceos. Vase Salpas
Talo, 108, 446
Talud
del arrecife, 307, 308, 308f, 445
continental, 37, 37f, 38f, 224f, 278, 438, 446
Tapiz algal, 249, 293f, 314, 436
Taxn (es), 87, 89t, 446
Tecnologa
del buceo, 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 278f, 420f, 445
nitrgeno, 2012
espacial, en la investigacin del ocano, 10, 13f, 50, 51f
Tejido(s) , 76, 77t, 447
germinativo, 83
muscular, 338
Tenias, 128, 446
Tentculos, 123, 124f, 446
de barrido, 316, 446
Teora, en ciencia, 1920, 446
Terebella, gusanos, 130, 256, 284f
Termoclina, 50f, 5859, 59f60f, 447
Terremotos, 26, 30f, 32, 32f33f, 33
tsunamis, 6264, 63f
Territorialidad, 170, 446
Testculos, 84
Tetrpodos, 180, 446
Tetrodotoxina, 95, 396
Textularia, 36f
Thalassema steinbecki, 283f
Thalassiosira allenii, 326f
Thalassoma lucasanum, 176f
Thiomargarita namibiensis, 94f
Thromidia catalai, 52f
Thunnus thynnus, 15f, 340, 378f, 382f, 386
Tiburn(es), 21f, 15557, 156f, 157f58f, 159, 159f, 191f,
386, 414
aletas pectorales, 163, 163f
alimentacin, 16364
azul, 324f
ballena, 155, 157f, 16364, 220f, 333, 341
blanco, 155, 157f, 159, 333
boquiancho, 157f, 16364
cigarro, 163
duende, 158f
exclusin competitiva, 159
fiesta de las aletas, 157
globo, 177f
gris de arrecife, 87, 158f, 159
hgado, 163, 164, 334
irrigacin de las branquias, 165, 166f
marrajo, 157f, 333
martillo, 155, 157f, 159f, 170, 176f
musculatura, 338
nodriza, 157f, 159, 163, 165
odo, 337
osmorregulacin, 80
peregrino, 155, 157f, 16364, 333
pesquera, 15657, 159
pigmeo, 155
productos de la sangre, 396
de puntas blancas, 15657
reproduccin, 70f, 175, 176f, 17778, 177f
sentido del olfato, 16
sierra, 155, 157f, 158
tigre, 15f, 157f, 159, 177
toro, 156, 159
zorro, 155, 157f
Tiempo, medio marino, 44. Vase tambin El Nio; Huracanes
Tintnidos, 105, 105f, 447
Tonicella lineata, 136f
Torpedos (Raja), 156f, 158, 159
aletas pectorales, 163
Tortuga(s), 117, 180, 18283, 287f, 41415, 415t
bastarda, 183
boba, 183
carey, 81f, 182, 182f, 183, 418f
dispositivos de exclusin, 183
485
U
Uca, cangrejos, 257, 266, 268, 268f, 270
Ulva, alga, 109, 109f, 113, 115, 265
reproduccin, 113, 113f, 114
Umbilicosphaera sibogae, 103f
Unicelular, 76
Unidades
de medida, 433
prcticas de salinidad (psu), 48, 444
Upwelling, 292, 34749, 348f49f, 447. Vase tambin El Nio
costero, 34748, 348f, 349f, 387
ecuatorial, 348, 348f, 349f
produccin primaria, 230t, 387
Urea, 80, 167, 447
Urechis caupo, 131, 26667, 266f
Urocordados, 14849
Urolophus jamaicensis, 158f
Ursus maritimus, 190
V
Vacas marinas, 19091, 191f
Valle(s)
tectnico central, 22f, 38, 39f, 437
de la ola, 61, 61f
fluviales inundados, 260, 439
Valvas, de la concha de gasterpodos, 13334, 447
Vlvula espiral, 164, 446
Variables, 18, 19
Vehculos
autnomos subacuticos (AUV), 9, 10, 368f
a control remoto (ROVs), 89, 13f
sensores remotos, en la investigacin del ocano,
810, 4950, 49f51f. Vase tambin Sistemas
de observacin del ocano
Sumergibles, 14, 14f
tecnologa espacial en, 10, 13f, 50, 51f
Vejiga natatoria, 160, 163f, 33435, 446
ondas sonoras, 170
Velero (Velella), 335, 335f
Velger, larva, 137, 332f, 447
Verongia archeri, 123f
Vertebrados, 120, 15455, 447
Vestimentferos, 131, 447
Vibrio vulnificus, 275
Vieiras, 135, 379t, 393t
Viento(s), 5354, 55f56f
del oeste, 54, 56f, 447
y olas, 61, 61f, 64, 65f
polares, 54, 56f, 444
Virus, 88
Vivparos, 17778, 447
Vocalizaciones, 2046
10/5/07 21:12:57
486
ndice
W
Wallace, Alfred, 86
Wegener, Alfred, 25
Woods Hole, Instituto Oceanogrfico 7, 202
X
XBT (batitermgrafos comerciales), 50
Xiphias gladius, 169, 340, 386, 388
Z
Zalophus californianus, 189, 209f
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Zapa, 157
Zapatero marino, 143, 336, 336f
Zigoto, 84, 447
Zoea, larva, 142f, 334f
Zona
abisal, 224, 224f, 436
abisopelgica, 224, 224f, 355f, 436
batial, 224, 224f, 437
batipelgica, 224, 224f, 355f, 437
econmica exclusiva (ZEE), 389, 431, 43940
epipelgica, 224, 224f, 32425, 355f, 439.
Vase tambin Organismos pelgicos
red alimentaria, 328f, 339, 34142, 341f42f
ftica, 52f, 97, 224, 324, 343, 345f, 354, 443
hadal, 224, 224f, 440
hadopelgica, 224, 224f, 355f, 440
intermareal, 224, 224f, 23536, 441
comunidades de costas rocosas, 78f, 235f, 23653,
237f, 243f
competencia por el espacio, 24244, 243f44f
red alimentaria, 243f
vertidos de petrleo y, 409
zonacin vertical, 24451, 244f45f
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Sexta edicin
EstaobraabordalaBiologamarinadeunamanera
sencillayamena,sinrenunciar
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Biologa Marina
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ISBN:84-481-4528-3
BRUSCA
ISBN:84-486-0246-3
KARDONG
ISBN:978-84-481-5021-1
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Castro Huber
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