MANUAL TERICO INTEGRADO FISIOLOGA DE TEJIDOS Y BIOFSICA

Captulo 12.

Tejido Muscular
Caractersticas Estructurales
Caractersticas Funcionales
Propiedades Mecnicas

Factores determinantes de la fuerza

El msculo esqueltico es un tejido biolgico fascinante capaz de transformar la energa qumica

en energa mecnica. El enfoque de este captulo es en el comportamiento mecnico de los msculos
esquelticos, ya que contribuye a la funcin y disfuncin del sistema msculo-esqueltico. Aunque una
comprensin bsica de la transformacin de la energa qumica en energa mecnica es esencial para una
comprensin completa del comportamiento de los msculos, est ms all del alcance de este manual. El
lector es instado a consultar otras fuentes para un anlisis de las interacciones qumicas y fisiolgicas que
producen y afectan a una contraccin muscular.
El msculo esqueltico tiene tres parmetros bsicos de desempeo que describen su funcin:

Produccin de Movimiento
Produccin de Fuerza
Resistencia

La produccin de movimiento y fuerza mecnica es el resultado de la contraccin del msculo

esqueltico. Los factores que influyen en estos parmetros son el foco de este captulo. Una breve
descripcin de la morfologa de los msculos y los procesos fisiolgicos que producen la contraccin son
necesarios para entender estos parmetros mecnicos.

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12.1
12.1.1

Tipos de tejido muscular [1].

Msculo liso.

Ubicado anatmicamente en los grandes vasos sanguneos y en los intestinos, responde

exclusivamente al control autonmico, sus miocitos se caracterizan por ser uninucledos, fusiformes y no
estriados.
12.1.2

Msculo cardiaco.

Ubicado en el corazn, se caracteriza por ser estriado, uninucleado y esta comandado por el
sistema autonmico. Su batera enzimtica le proporciona una muy fuerte resistencia a la fatiga muscular.
12.1.3

Msculo estriado.

Caracterizado por estar formado por miocitos estriados, polinucleados; est bajo control neural
autonmico y voluntario.
12.1.4

Origen embrionario del msculo estriado.

El msculo esqueltico tiene su origen en las clulas del mesodermo dorsal. Donde se dan origen a
los mioblastos, los cuales se fusionan originando los miotbulos los cuales originan las miofibrillas.

12.2

Estructura del msculo esqueltico

Desde el punto de vista macroscpico el msculo se organiza en un vientre muscular, la unin

miotendinosa, la cual lo asocia al tejido seo. El vientre muscular consiste en las clulas o fibras
musculares, las cuales producen la contraccin muscular, y el tejido conectivo que envuelve a los msculos.
Una fibra del msculo esqueltico es un largo cilindro de clulas multinucleadas que se completa
con unidades ms pequeas de filamentos (Figura 12.1). Estas estructuras filamentosas estn
aproximadamente alineadas paralelas a la fibra muscular en s. El ms grande de los filamentos es la
miofibrilla, compuesta de subunidades llamadas sarcmeros que estn dispuestas extremo a extremo
definiendo la longitud de la miofibrilla. Cada sarcmero tambin contiene filamentos, conocidos como los
miofilamentos. Hay dos tipos de miofilamentos principales dentro de cada sarcmero. Los miofilamentos
ms gruesos se componen de molculas de protena miosina, y los miofilamentos delgados se componen
de molculas de la protena actina. El deslizamiento de los miofilamentos de actina en la miosina es el
mecanismo bsico de la contraccin muscular [2]. Adems tambin existen 2 miofilamentos secundarios: Los
filamentos elsticos compuestos por la protena titina; y los filamentos inelsticos compuestos por las
protenas nebulina y titina [3].
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Figura 12.1: Organizacin de msculo. Una vista progresivamente ampliada de un msculo completo demuestra la
organizacin de los filamentos que componen el msculo.

12.2.1

Contraccin muscular: Teora del filamento deslizante

El sarcmero, que contiene las protenas contrctiles actina y miosina, es la unidad bsica
funcional del msculo. La contraccin de un msculo entero es realmente la suma de los eventos de
contraccin singulares que ocurren dentro de los sarcmeros individuales. Por lo tanto, es necesario
comprender la organizacin del sarcmero. Las cadenas delgadas de actina son ms abundantes que los
miofilamentos de miosina en un sarcmero. Los miofilamentos de actina son anclados en ambos extremos
del sarcmero en la lnea Z y proyectados en el interior del sarcmero en los que son rodeados por un
miofilamento ms grueso, la miosina (figura 12.2). Esta disposicin de los miofilamentos de miosina
rodeado por miofilamentos de actina se repite a lo largo del sarcmero, llenando su interior y dando a la
fibra muscular sus estras caractersticas. La cantidad de estas protenas contrctiles dentro de las clulas
est fuertemente relacionada con fuerza de contraccin de un msculo [2][3][4].

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Figura 12.2: Organizacin de la actina y miosina en una fibra muscular. La disposicin de las cadenas de actina y
miosina en dos sarcmeros adyacentes dentro de una fibra produce la caracterstica estriaciones del msculo
esqueltico.

La contraccin muscular resulta de la formacin de puentes cruzados entre los miofilamentos de

miosina y actina, haciendo que las cadenas de actina se deslicen en la cadena de miosina (figura12.3). La
tensin de la contraccin depende del nmero de puentes cruzados formado entre los miofilamentos de
actina y miosina. El nmero de puentes cruzados formado no slo depende de la abundancia de las
molculas de actina y miosina, sino tambin de la frecuencia del estmulo para formar puentes cruzados
[2][3][4].

La contraccin se inicia por un estmulo elctrico de las neuronas motoras asociada provocando la
despolarizacin de la fibra muscular. Cuando la fibra se despolariza, se libera calcio en la clula y se une
con la protena reguladora troponina. La combinacin de calcio con la troponina acta como un disparador,
causando que la actina se enlace con la miosina, iniciando la contraccin muscular. El cese de estmulo del
nervio causa una reduccin en los niveles de calcio dentro de la fibra del msculo, inhibiendo los enlaces
cruzados entre la actina y la miosina. El msculo se relaja. Si la estimulacin de la fibra muscular se
produce a una frecuencia suficientemente alta, los nuevos puentes cruzados se forman antes de las
interacciones previas, provocando una fusin en las contracciones. En ltima instancia se produce una
contraccin sostenida o tetnica[2][3][4].

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Figura n 12.3: Modelo de deslizamiento de filamentos; la contraccin del msculo esqueltico resulta del deslizamiento de actina
en la miosina.

La relacin de yuxtaposicin entre los miofilamentos de actina y miosina es difcil de mantener.

Esto se consigue con un gran nmero de molculas filamentosas de una protena denominada titina, la cual
se caracteriza por ser abundante y muy elstica. Estas molculas elsticas de titina actan como un
armazn que mantiene en su posicin los filamentos de actina y miosina, de modo que funcione
correctamente la maquinaria contrctil del sarcmero [4].
Podemos resumir en 8 pasos generales el mecanismo de contraccin muscular [4]:
1. Un potencial de accin viaja sobre una fibra motora hacia sus terminales sobre las fibras
musculares.

2. En cada terminal, el nervio secreta una pequea cantidad de un neurotransmisor llamado

acetilcolina.

3. la actilcolina acta en una zona local del sarcolema, abriendo mltiples canales activados por
acetilcolina, a travs de molculas proteicas que flotan en la membrana.

4. La apertura de estos canales permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el
interior del sarcolema. esto inicia un potencial de accin en la membrana.
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5. El potencial de accin viaja a lo largo del sarcolema.

6. Este potencial despolariza la membrana muscular, fluyendo hacia el interior de la fibra muscular,
haciendo que el retculo sarcoplsmico libere grandes cantidades de iones de calcio que estaban
almacenados en el interior de este retculo.

7. Los iones calcio inician fuerzas de atraccin entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que
se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contrctil.

8. Despus de una fraccin de segundo los iones de calcio son bombeados nuevamente hacia el
retculo sarcoplsmico por una bomba de Ca++ de las membranas, permaneciendo almacenados
en el retculo hasta que llega un nuevo potencial de accin muscular; esta retirada de iones calcio
desde las miofibrillas hace que cese la contraccin muscular.
Nota: Esta es una descripcin bsica y general del mecanismo de contraccin muscular. Se recomienda
que el lector profundice en los mecanismos moleculares de la contraccin.

12.3

Tejido conectivo muscular

Todo el msculo est rodeado por vainas o Fascias de tejido conjuntivo (Colgeno I,
principalmente). El Epimisio rodea el msculo y se extiende dentro del mismo formando el Perimisio, que a
su vez divide el msculo en una serie de fascculos, cada uno de los cuales contiene varias fibras
musculares. Dentro del fascculo, las fibras musculares estn separadas unas de otras por el Endomisio.
Todos estos elementos, con proporciones variables de colgeno y fibras reticulares y elsticas, constituyen
el componente elstico paralelo a las fibras [2].
La masa muscular se contina en sus extremos por una parte fibrosa o tendinosa, exclusivamente
pasiva, que fijada a los huesos, transmite la tensin contrctil y suaviza sus variedades bruscas. Los
tendones y expansiones aponeurticas constituyen el elemento elstico en serie. Los tendones han sido
considerados durante mucho tiempo como los principales elementos responsables del comportamiento
elstico del msculo. No obstante, en ensayos in vitro se ha podido comprobar que slo admiten
alargamientos inferiores al 10% de la longitud en reposo, sin que se alteren sus caractersticas mecnicas
(ver captulo n 11) [3].

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12.4

Placa y unidad motora [3].

El msculo esqueltico est ntimamente relacionado con el sistema nervioso, es este quien
comanda la funcin muscular, por lo que el msculo estriado es el efector del sistema nervioso. La unin
funcin y anatmica de ambos sistema est dada por la placa motora, la cual consiste en una estructura
terminal del axn de la motoneurona y la zona de unin con la fibra muscular. En esta zona la fibra muscular
presenta receptores de acetilcolina, que activan canales inicos, al liberase este neurotrasmisor en la placa
morota se produce una despolarizacin del sarcolema, produciendo un cambio en la polaridad del
sarcoplasma, llevndose a cabo la liberacin de calcio en el sarcoplasma, gatillando el traslape de los
puentes cruzado.
La unidad motora est constituida por una alfa motoneurona y las fibras musculares que esta
inerva. Las unidades motoras pueden estar determinadas por muchas fibras musculares. El nmero de
fibras musculares depende del cada msculo, y la funcin de ste.
Las fibras de una unidad motora se dice que muestran una respuesta de todo o nada a la
estimulacin: se contraen de forma mxima o no se contraen.

12.5

Unidad msculo tendinosa y modelo mecnico de Hill

Los tendones y los tejidos conectivos dentro y alrededor del vientre muscular son estructuras
viscoelsticas que ayudan a determinar las caractersticas mecnicas de todo el msculo durante la
contraccin y la extensin pasiva. En el ao 1970, Hill mostr que los tendones representan un componente
elstico a modo de muelle localizados en serie con el componente contrctil (actina y miosina), mientras que
el epimisio, perimisio, endomisio y el sarcolema representan un segundo componente elstico localizado en
paralelo con el componente contrctil. Una representacin de este modelo mecnico muscular se encuentra
en la figura nmero 12.4 [3].
Cuando los componentes elsticos se estiran, ya sea durante la contraccin activa o el
alargamiento pasivo del msculo, se produce la tensin y se almacena energa; al retraerse con la relajacin
muscular esta energa es disipada. Las fibras elsticas en serie son ms importantes en la produccin de
tensin que las fibras elsticas en paralelo [3].

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Figura 12.4: La unidad msculo-tendinosa puede describirse como una constitucin de un elemento contrctil (CC) en
paralelo con un componente elstico (PEC), y en serie con otro componente elstico (SEC).

Las propiedades viscoelsticas de la unidad msculo-tendinosa se demuestra en actividades

cotidianas. Por ejemplo, cuando una persona intenta elongar sus isquiotibiales en posicin bpeda
intentando tocarse los pies sin flectar sus rodillas, el estiramiento es inicialmente elstico. A medida que el
estiramiento es mantenido, la elongacin adicional del msculo se produce a partir de la viscosidad de la
estructura msculo-tendinosa, aproximando lentamente los dedos al suelo [3].

12.6

Fibras musculares

Como la funcin del msculo depende de las propiedades de sus fibras, es importante considerar
cmo varan stas, pues la mayora de los msculos esquelticos de los mamferos estn constituidos por
una poblacin heterognea y caracterstica de fibras de diferentes tipos. Los principales tipos de fibra
muscular (I, II y algunos tipos intermedios), se pueden diferenciar mediante sus propiedades histoqumicas,
ultra estructurales y fisiolgicas. As, las fibras de Tipo I, tambin denominadas lentas o rojas, tienen un
metabolismo oxidativo y gran contenido en mioglobina, lo que le permite especializarse en contracciones
potentes, lentas y duraderas, mientras que las fibras de Tipo II, tambin denominadas rpidas o plidas,
tienen un metabolismo glicoltico y estn dedicadas a movimientos rpidos y precisos [5].
A nivel funcional, las fibras musculares se agrupan formando unidades motoras, que dependen de
una sola motoneurona y que se contraen al unsono, siguiendo la ley del todo o nada cuando la clula
nerviosa descarga. En una unidad motora, todas las fibras son del mismo tipo lento o rpido, y por tanto,
puede hablarse tambin de unidades motoras lentas y rpidas. Sin embargo, los msculos contienen fibras
o unidades motoras de ambos tipos, pero de acuerdo con la funcin principal, existe mayor proporcin de
una de ellas y se pueden denominar msculos lentos y rpidos. No obstante, por entrenamiento o cambio
de actividad se puede alterar la proporcin y reconvertirse un msculo de uno a otro tipo [5].

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Cuando en un, movimiento lento intervienen sinrgicamente varios msculos de diferente tipo, lo
inician y mantienen los msculos con predominio de fibras rojas o lentas y slo al final, si el esfuerzo es
grande, intervienen tambin los de fibras plidas o rpidas. En los movimientos rpidos, se invierte en
general esta cronologa. Si los msculos sinergistas son de composicin parecida, se contraen
conjuntamente en todo tipo de movimientos [5]. La tabla nmero 12.1 describe las caractersticas de cada
tipo de fibra.

Tabla 12.1: Tipos de fibras musculares y sus caractersticas

La disposicin de las fibras individuales de un msculo solo pueden adoptar dos formas posibles:
paralelas u oblicuas a la lnea de traccin. Cuando las fibras son paralelas a la lnea de traccin, se agrupan
en un haz discreto que da forma a los msculos fusiformes, como el bceps braquial. Cuando se contraen lo
hacen por medio de la distancia mxima permitida por la longitud de las fibras musculares [6].
Los msculos cuyas fibras son oblicuas a la lnea de traccin no pueden acortarse hasta el mismo
grado, pero son mucho ms potentes debido al incremento del nmero de fibras reunidas en la misma
unidad de rea. Tal disposicin de las fibras da lugar a los msculos peniformes, los que se dividen en
unipenados, bipenados y multipenados [6]. La figura nmero 12.5 esquematiza ambas disposiciones de las
fibras musculares.
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Figura 12.5: Tipos de msculos del cuerpo humano, segn la disposicin de sus fibras musculares.

Se ha demostrado que entre dos msculos de igual volumen y cuyas fibras actan con la misma
tensin (fuerza/superficie), el penniforme con un ngulo relativamente pequeo (como es lo usual), puede
ejercer ms fuerza que el de fibras paralelas [2] [6].

12.7

Caractersticas funcionales del msculo

El msculo esqueltico realiza una variedad de funciones diferentes, las cuales son importantes
para el funcionamiento eficaz del cuerpo humano. Las tres funciones relacionadas especficamente con el
movimiento humano estn contribuyendo a la produccin de movimiento esqueltico, ayudando en la
estabilidad articular, y el mantenimiento de la postura y la posicin corporal [5].
En el ejercicio de una habilidad motora, slo una pequea parte de la capacidad de movimiento
potencial del sistema msculo esqueltico se utiliza. De veinte a treinta grados de libertad podran estar a
disposicin para elevar el brazo por encima de su cabeza y peinar el cabello. Muchos de los movimientos
disponibles, sin embargo, pueden ser ineficaces en trminos del movimiento deseado (por ejemplo,
peinando el cabello). Para eliminar los movimientos no deseados y crear la habilidad o movimiento deseado,
los msculos o grupos de msculos desempean una variedad de roles. Para realizar una habilidad motora
en un momento dado, slo un pequeo porcentaje de la capacidad de movimiento potencial del sistema de
motor se utiliza.

Msculo Agonista: Msculo primario, iniciador de la accin.

Msculo Antagonista: Msculo cuya accin es opuesta al generador del movimiento.
Msculo sinergista: Msculo cuya accin secundaria es la misma del agonista.
Msculo estabilizador: Msculo cuya accin estabiliza una articulacin movilizada por el agonista.

Ejemplo: Salto vertical

Agonistas: cudriceps, glteos y gemelos.

Antagonistas: psoas, isquiosurales y tibial anterior.
Fijadores: msculos del tronco, abdominales y lumbares.
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12.8

Factores que influyen en la produccin de fuerza muscular

La fuerza total que un msculo puede producir est influenciada por diferentes aspectos: neurales,
arquitectnicos, y mecnicos. Otros factores que afectan la produccin de fuerza de un msculo son la
temperatura, fatiga y preestiramiento del msculo [3].
12.8.1

Factores neurales

Un mismo msculo tiene la capacidad de generar distintos niveles de contraccin, dada la actividad
diferencial de sus unidades motoras. Si para una actividad especfica se requiere realizar mayor fuerza,
existen 2 factores neurales que son capaces de incrementar esta [3]:

Nmero de unidades motoras activas: La tensin que es capaz de generar un msculo depende del
nmero de unidades motoras activas, la tensin es directamente proporcional al nmero de unidades
motoras activas.

Frecuencia de estimulo: La tensin tambin depende de la frecuencia de descarga de la alfa

motoneurona, mientras ms alta sea la frecuencia mayor es el grado de tensin muscular.

El reclutamiento de unidades motoras se basa en el principio del tamao descrito por Elwood Henneman,
primero se reclutan unidades motoras pequeas (tipo I), luego las medianas (tipo IIa) y finalmete las
grandes (tipo IIb) [4].

12.8.2

Factores arquitectnicos

La arquitectura muscular tiene referencia a la disposicin geomtrica de todos los elementos del
msculo. La disposicin de los componentes contrctiles afecta a las propiedades mecnicas del msculo.
Cuantos ms sarcmeros se dispongan en serie mayor va a ser la longitud de la miofibrilla; mientras mas
sarcmeros se dispongan en paralelo mayor ser el rea de seccin transversal de la miofibrilla. Estos
factores afectan de la siguiente manera la produccin de fuerza muscular [3]:

La fuerza que el msculo es capaz de generar es directamente proporcional al rea de seccin

transversal, por lo tanto a mayor nmero de sarcmeros en paralelo mayor fuerza se producir.

La velocidad y el rango de trabajo que puede producir el msculo son proporcionales a la longitud de la
miofibrilla. por lo tanto a mayor nmero de sarcmeros en serie, mayor ser la velocidad del
movimiento, y ser menor la produccin de fuerza.

Otro factor arquitectnico importante que afecta la produccin de fuerza es el ngulo de penasin.
Los msculos penados son msculos altamente eficientes en la generacin de tensin, debido a que la
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disposicin espacial de sus fibras musculares, permite un contenido mayor de fibras por unidad de rea, en
comparacin con los msculos fusiformes. As es como un msculo penado de igual rea que uno fusiforme
produce mayor tensin, la cual est determinada por el coseno del ngulo de penasin y el nmero de fibras
musculares [3].
Aunque la fuerza muscular pudiera mantenerse constante durante un movimiento articular, el
componente rotatorio (movimiento rotatorio) y el momento de fuerza creado variarn segn el ngulo de
insercin o de aplicacin de la fuerza. Por lo tanto, no toda la tensin o fuerza producida por un msculo, es
utilizada para originar rotacin del segmento articular. Dependiendo del ngulo de insercin muscular, parte
de la fuerza generada se utiliza como estabilizadora, ayudando a mantener la coaptacin de los segmentos
que constituyen la articulacin. La resultante de la fuerza de contraccin del msculo origina una
componente que contribuye a la estabilidad [3]. La magnitud de la componente estabilizadora (colabora con
la coaptacin articular) as como la de la componente rotatoria (genera el movimiento articular) depender
del ngulo de aplicacin de la fuerza muscular (Figura nmero 12.6)
Para determinar la accin de un msculo debemos, por tanto, considerar su posicin en relacin a
la articulacin, es el denominado momento de fuerza. El momento de fuerza indica la tendencia hacia el
movimiento angular de un msculo. Equivale al producto de la Fuerza (F) por la distancia desde la lnea de
aplicacin de dicha fuerza al eje de giro articular [5].

Figura 12.6: Vector de accin muscular (bceps) con su componente estabilizador (Fx) y componente de movimiento o
rotatorio (Fy).

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12.8.3
12.8.3.1

Factores mecnicos
Relacin Tensin - Longitud:

La propiedad de estado estacionario de msculo es definida por la curva isomtrica de tensin longitud, que se obtiene cuando tanto la activacin como la longitud de la fibra se mantienen constantes.
Cuando un msculo se contrae de forma isomtrica ste se activa completamente, desarrollando una fuerza
constante. La diferencia en la fuerza desarrollada cuando el msculo se activa y cuando el msculo es
pasivo se llama la fuerza muscular activa (Figura nmero 12.7a). La regin donde se genera la mxima
fuerza muscular activa es en la longitud de reposo del sarcmero, entre 2 .2,25 m, donde la superposicin
de actina y miosina es mxima (Figura nmero 12.7 c). Cuando el msculo se estira ms all de su longitud
de reposo se solicitan los elementos elsticos en serie y en paralelo del tejido muscular, los cuales estn
representados por la curva pasiva de fuerza. Dependiendo del nivel de activacin de la contraccin
muscular isomtrica de una fibra en particular, la tensin pasiva puede comenzar a desarrollarse ms all
de la longitud de reposo (fig. 12.7a) o bien, desde la longitud de reposo cuando la fuerza isomtrica mxima
es reducida a la mitad de la anterior (figura 12.7b) [3].
La forma de la curva tensin longitud se explica por la observacin experimental de que la fuerza
muscular activa vara con la cantidad de superposicin entre los filamentos gruesos y delgados dentro de un
sarcmero. La fuerza muscular en funcin de la longitud del sarcmero, como se observa en la figura
nmero 12.7c muestra que hay una superposicin mnima de los filamentos gruesos y delgados a una
longitud del sarcmero de 3,5 micras, mientras que a una longitud de aproximadamente 2,0 micras hay
mximo solapamiento entre los puentes cruzados. Como la longitud del sarcmero disminuye a 1,5 micras,
los filamentos se deslizan ms unos sobre los otros, y la cantidad de filamentos que se superponen
disminuye de nuevo. Por lo tanto, la fuerza muscular vara con la longitud del sarcmero, debido al cambio
en el nmero potencial de puentes cruzados que se forman [3].

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Figura 12.7: Curva isomtrica tensin - longitud de una fibra muscular. (a) describe la fuerza isomtrica cuando el
msculo est totalmente activado. Fuerza Total = fuerza activa + fuerza pasiva. (b)Fuerza isomtrica cuando la
activacin muscular se reduce a la mitad. (c) Fuerza muscular en funcin de la longitud del sarcmero.

12.8.4

Tipos de trabajo y contraccin muscular. su relacin con la produccin de fuerza

Las contracciones musculares y el trabajo mecnico muscular resultante pueden clasificarse de

acuerdo con la relacin entre la tensin muscular y la resistencia a ser vencida, o el torque motor y la
resistencia a vencer. En trminos generales las contracciones musculares pueden clasificarse de acuerdo a
si su trabajo es esttico o dinmico. Las contracciones de trabajo esttico son conocidas como
contracciones isomtricas, y las contracciones con trabajo dinmico son conocidas como contracciones
anisomtricas, las cuales podemos dividirlas en concntricas, excntricas, isocinticas, isoinerciales e
isotnicas [2] [3]. En este captulo nos enfocaremos en las contracciones isomtricas, concntricas y
excntricas.

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Contracciones isomtricas: Los msculos tienen la capacidad de ejercer una accin de control o
mantenimiento, tal como la necesitada para mantener una abduccin de brazo en 95 contra la fuerza
de gravedad. En un caso as los msculos intentan acortarse (por ejemplo, las miofibrillas se acortan y
al hacerlo se estiran los componentes elsticos en serie, produciendo tensin), pero esto no vence la
resistencia de la gravedad, y por lo tanto este aumento de la tensin no provoca movimiento. Lo que se
produce es un torque o momento de soporte para una posicin fija, sin producir cambios en la distancia
entre los puntos de insercin muscular. El trabajo mecnico que se produce es 0.

Contracciones concntricas: Cuando la tensin desarrollada por un msculo esqueltico es mayor

que la resistencia del segmento corporal, los msculos se acortan produciendo el movimiento articular.
En este caso los puntos de origen e insercin muscular se acercan. El trabajo mecnico que se produce
es (+).

Contracciones excntricas: Cuando la tensin desarrollada por un msculo es menor que la de la

carga externa, ste progresivamente se alarga en vez de acortarse. Un propsito de esta contraccin
es desacelerar el movimiento de una articulacin. En este caso los puntos de insercin muscular se
alejan. El trabajo mecnico que se produce es (-).

A pesar de que en una contraccin isomtrica no se realiza movimiento ni se desarrolla trabajo

mecnico, s se realiza trabajo muscular y se gasta energa [2] [3] [4] [5]. La fuerza de un msculo vara con el
tipo de contraccin. las contracciones isomtricas producen mayor tensin que las contracciones
concntricas; y las contracciones excntricas superan en la produccin de fuerza a las isomtricas. Estas
diferencias en la generacin de fuerza se deberan a factores generados por los componentes elsticos y a
los tiempos de contraccin. Los mayores tiempos de contraccin en las contracciones de tipo isomtricas y
excntricas permite una mayor formacin de puentes cruzados por parte de los elementos contrctiles, por
lo tanto se genera mayor tensin. Adems se dispone de ms tiempo para que esta tensin sea transmitida
a los componentes elsticos en serie y as se estira la unidad msculo-tendinosa. El mayor tiempo de
contraccin permite un mayor reclutamiento de unidades motoras [3].
La figura nmero 12.8 explica la relacin entre la velocidad de contraccin de un msculo y las
diferentes cargas constantes. Esto se puede evaluar a la luz de la curva carga velocidad. La velocidad
de acortamiento de un msculo que se contrae concntricamente es inversamente proporcional a la carga
externa aplicada. La velocidad de acortamiento es mxima cuando la carga externa es cero (contraccin
concntrica), pero a medida que se incrementa la carga es msculo disminuye la velocidad de acortamiento.
Cuando la resistencia externa es igual a la fuerza que el msculo puede realizar, la velocidad de
acortamiento es cero (contraccin isomtrica). Cuando la carga se incrementa an ms, el msculo se
contrae excntricamente elongndose durante la contraccin [3].

268

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Figura n 12.8: Curva carga-velocidad que representa la velocidad de

movimiento del brazo de palanca del msculo en relacin a la carga externa.

12.8.4.1

Relacin fuerza tiempo

La fuerza ejercida por un msculo es mayor cuando el tiempo de contraccin es ms largo, debido
a que se requiere tiempo para que la tensin sea transferida desde los componentes elsticos paralelos al
tendn [5].
12.8.5
12.8.5.1

Otros factores determinantes de la fuerza muscular

Estiramiento acortamiento muscular

La relacin entre el estiramiento/acortamiento de un msculo y su relacin con la fuerza es una

funcin tanto de los componentes contrctiles y no contrctiles del msculo. Dado que los msculos estn
organizados en grupos de msculos opuestos, cuando un msculo se mantiene en estiramiento, otro
msculo se mantiene en una posicin acortada. Por lo tanto, es importante tener en cuenta la respuesta de
un msculo para tanto el alargamiento y el acortamiento prolongado [3] [7].
La gran mayora de los estudios que examinan las alteraciones en el msculo como resultado de
cambios en la longitud prolongados utilizan los procesos de inmovilizacin para estudiar el cambio de
longitud. Por lo tanto, el lector debe tener cautela cuando se trata de generalizar estos resultados a otros
casos, como anomalas posturales que no implican la inmovilizacin.

269

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12.8.5.2

Cambios musculares por Alargamientos Prolongados

En general, el estiramiento prolongado de un msculo induce la sntesis de protenas y la

produccin de sarcmeros adicionales. Las hipertrofias musculares, y como resultado, los peaks de la
fuerza contrctil se incrementan con el estiramiento prolongado. La Adems de sarcmeros en serie
aumenta la longitud total de las fibras musculares. Esta remodelacin parece importante permitiendo que el
msculo mantenga su relacin longitud-tensin. Hay tambin evidencias de cambios en las caractersticas
metablicas de clulas de un msculo sometido a estiramiento prolongado. Algunos msculos presentan
cambios en ARNm consistentes con una transicin de fibras tipo II a tipo I (8). Aunque la hipertrofia
muscular es la respuesta tpica al estiramiento prolongado, estudios reportan respuestas ms variadas entre
los msculos individuales. Los cambios en la masa muscular, peaks fuerza, e incluso la expresin de genes
con el estiramiento prolongado vara en los msculos y parecen depender de la composicin de los tipos de
fibra muscular y su funcin [2].
12.8.5.3

Cambios musculares asociados a posiciones de acortamiento por tiempos prolongados

La investigacin sobre los efectos de la reduccin prolongada tambin demuestra una respuesta
compleja. Acortamiento prolongada produce por inmovilizacin parece acelerar la atrofia, y msculos
muestran una prdida de sarcmeros [8].
12.8.5.4

Temperatura

Un aumento de la temperatura del msculo genera un incremento en la velocidad de conduccin

por el sarcolema, aumentando la frecuencia de descarga y, por ende, la fuerza muscular. El aumento de la
temperatura tiene un efecto sobre los elementos elsticos paralelos y en serie, aumentando la elasticidad
del colgeno, lo que incrementa la extensibilidad de la unidad msculo-tendn [3].
12.8.5.5

Fatiga muscular

La fatiga muscular es definida como la incapacidad de un proceso fisiolgico para continuar

funcionando a un nivel particular y/o la incapacidad del organismo para mantener una intensidad de un
ejercicio predeterminada [9]. La energa para la contraccin muscular y su liberacin est proporcionada por
la divisin hidroltica del ATP. La fatiga muscular tiene lugar cuando la capacidad del msculo para sintetizar
ATP es insuficiente para mantenerse respecto a las tasas de ATP roto durante la contraccin [3].

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MANUAL TERICO INTEGRADO FISIOLOGA DE TEJIDOS Y BIOFSICA

BIBLIOGRAFA

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