Alocao de recursos (carboidratos) no desenvolvimento

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ALOCAO DE RECURSOS (CARBOIDRATOS) NO DESENVOLVIMENTO

INICIAL DE PLNTULAS DE Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake
(FABACEAE - CAESALPINIOIDEAE) 1
Emanuela Wehmuth Alves Weidlich2, Rosete Pescador3 e Alexandre Uhlmann4
RESUMO Utilizou-se Schizolobium parahyba, objetivando analisar a alocao dos teores de acares solveis
totais e de reserva (amido) e biomassas no desenvolvimento das plntulas. Aps a quebra de dormncia, 200
sementes foram semeadas em substrato composto por casca de arroz carbonizada e areia. Em cada coleta
foram utilizadas 10 amostras para dosagem de acares solveis totais e amido e 10 para mensurao das massas
frescas e secas (MS e MF) no 7, 14, 21, 28, 35 e 42 dia aps a germinao (DAG). As sementes apresentaram
94,5% de germinao. Os acares solveis totais esto em maiores quantidades nas razes, hipoctilo e epictilos.
Os cotildones apresentaram maiores teores de amido, j que este um rgo de reserva. O aumento da MF
diretamente proporcional ao incremento de acares solveis e amido nas estruturas analisadas. As relaes
de biomassa e teores de acares solveis totais e amido encontrados ressaltaram a mobilizao dos compostos
de reserva dos cotildones nas outras partes da planta, medida que a reduo da biomassa e de acares dos
cotildones reflete o aumento na produo de biomassa de epictilos, hipoctilos e razes da plntula.
Palavras-chave: Alocao de recursos, Carboidratos e Amido.

RESOURCE ALLOCATION (CARBOHYDRATES) IN THE INICIAL

DEVELOPMENT OF SEEDLINGS OF Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blacke
(FABACEAE - CAESALPINIOIDEAE)
ABSTRACT The allocation of resources in Schizolobium parahyba was analyzed measuring the total
soluble sugars, starch levels and biomass. After breaking dormancy, 200 seeds were sown in substrate
composed of rice rind and sand (1:1). Ten seedlings were collected to measure the soluble sugar and
starch level and ten were used to measure the fresh biomass (MF) and dry biomass (MS) on the 7, 14,
21, 28, 35 and 42 days after germination (DAG). The seeds showed a 94.5% germination rate. The total
soluble sugar levels were greater in roots, stems and epicotyls. The cotyledons had the greatest starch
level because they are the store organs of this plant. The increase of MF is directly proportional to the
increment of total soluble sugars and. The relation between biomass, total soluble sugar and starch have
shown the mobilization of the store from cotyledons to the other structures of the plant while the reduction
of biomass and sugars of cotyledons result in an increase of biomass in epicotyls, stems and roots of
the seedling.
Keywords: Allocation of resources, Carbohydrates and Starch.

Recebido em 14.04.2008 e aceito para publicao em 02.03.2010.

Programa de Ps Graduao em Engenharia Florestal na Universidade Federal do Paran, UFPR, Brasil. E-mail:
<emanuelawa@yahoo.com.br>.
3
Universidade Federal de Santa Catarina, UFSC, Brasil.
4
Embrapa Florestas, EMBRAPA, Brasil.
2

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

628

WEIDLICH, E.W.A et al.

1. INTRODUO
O destino das populaes vegetais est relacionado
com os eventos que ocorrem com seus indivduos no
incio de suas vidas (GRUBB, 1977).
Para que os organismos utilizem os recursos
disponveis na natureza de forma otimizada, so
necessrias mudanas adaptativas na sua forma
e funo. Para isso alocam recursos de forma variada,
efetuando trocas, pois, enquanto os recursos esto
sendo alocados para uma estrutura, eles no esto
disponveis para outra. Esses mecanismos variam
para cada espcie e dependem das condies
disponveis no ambiente. Os organismos tm como
objetivo principal produzir geraes bem-sucedidas,
portanto os estgios iniciais de uma planta so
extremamente importantes para o seu sucesso
reprodutivo (RICKLEFS, 2003).

No processo de germinao e desenvolvimento

de plntulas, a distribuio de recursos complexa.
Assim, o objetivo deste trabalho foi analisar
fisiologicamente a alocao de recursos ao longo do
desenvolvimento inicial de plntulas de S. parahyba,
correlacionando as suas biomassas nas diferentes
fases de desenvolvimento com a quantidade de
carboidratos solveis totais e de reserva em cada uma
de suas partes (cotildones, hipoctilos, epictilos
e razes). Dessa forma, procurou-se obter dados
fisiolgicos que auxiliem a compreenso do
desenvolvimento dessa espcie pioneira.

2. MATERIAL E MTODOS
2.1. Descrio da espcie e montagem do experimento

As plantas so aptas a produzir acares oriundos

da fotossntese, tendo tambm alto potencial de modificar
seu desenvolvimento em resposta disponibilidade
desses acares (TREVISAN et al., 2003; GIBSON, 2003).
Portanto, a maior parte do carbono fixado na fotossntese
utilizado para formao de carboidratos, principalmente
sacarose e amido, que fornecem energia para a respirao
e esqueletos de carbono para sintetizar outras molculas
(KERBAUY, 2004).

S. parahyba caracterstica da Floresta Ombrfila

Densa, principalmente na plancie aluvial e incio de
encostas. espcie pioneira e ocorre em abundncia
em florestas secundrias, especialmente em clareiras.
Sua ocorrncia natural do sul da Bahia ao Rio Grande
do Sul e em pases da Amrica Central. S. Parahyba
uma rvore semicaduciflia, com 10 a 25 m de altura
e 30 a 60 cm de DAP (dimetros altura do peito).
Tem copa ampla, ramificao cimosa, folhas alternas,
compostas e bipinadas. Possui flores grandes e vistosas,
de ptalas amarelas, reunidas em racemos. Tem como
vetor principal de polinizao as abelhas. Suas sementes
so lisas e oblongo-achatadas, com tegumento duro
e envolta por mesoendocarpo alado. Quando em
condies ambientais e de cultivo adequadas, uma
das espcies de mais rpido crescimento nas Regies
Sul e Sudeste. A madeira pode ser usada em obras internas
de construo civil e na produo de objetos, sendo
indicada tembm para fabricao de polpa e papel de
fibra curta (CARVALHO, 1994).

Em trabalho com Euphorbia heterophylla, Suda

e Giorgini (2000) encontraram inicialmente grande biomassa
e teores de acares solveis no endosperma (tecido
de reserva), seguido da reduo de ambos, enquanto
ocorreu aumento de biomassa e acares solveis nos
embries. Anteriormente, Buckeridge e Dietrich (1996)
descreveram em Sesbania marginata diminuio das
biomassas nos endospermas ao longo do desenvolvimento
da semente e incio da germinao, mostrando que os
rgos de reserva acumulam carbono para posteriormente
distribuir para as demais partes da plntula.

As sementes foram coletadas em Blumenau,

SC, em uma rea urbana nas proximidades do campus I
da Universidade Regional de Blumenau. Aps a
coleta foi realizada a quebra de dormncia atravs
de escarificao mecnica (CARVALHO, 1994).
Utilizaram-se 200 sementes de Schizolobium
parahyba em experimento montado no dia 4 de
outubro de 2006. Foram depositadas, individualmente,
em tubetes plsticos de 35 cm 3 , em substrato
composto por casca de arroz carbonizada e areia
(1:1) e mantidos em casa de vegetao.

As reservas das sementes, sendo as principais

os carboidratos, lipdeos e protenas, esto
relacionadas com a manuteno e desenvolvimento
do embrio at a formao da plntula. Podem
funcionar como fonte de energia para manter os
processos metablicos e como fonte de matria para
a estruturao de tecidos vegetais que garantiro
a formao de uma plntula (KERBAUY, 2004;
BUCKERIDGE et al., 2004a).

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Alocao de recursos (carboidratos) no desenvolvimento

A coleta de amostras representadas por plntulas

para dosagem de acares solveis totais, de reserva
(amido) e biomassa (massas fresca e seca MF e MS)
foi feita aos 7, 14, 21, 28, 35 e 42 dias aps a germinao
(DAG), contados a partir do aparecimento de radcula.
Foram coletadas 20 amostras por data de coleta. Dessas,
10 amostras foram utilizadas para a mensurao da MF
(realizada logo aps a coleta), sendo a raiz, hipoctilo,
epictilos (acima dos cotildones e folhas) e cotildones
segmentados e pesados individualmente, bem como
analisados os dados morfomtricos (comprimento do
hipoctilo e raiz) e mantidos em estufa, durante 24 h
(ou at alcanar massa constante) a 60 C e pesadas
novamente, obtendo-se, ento, a MS. Nas demais 10
amostras foram mensuradas a MF, congeladas em
nitrognio lquido e mantidas sob refrigerao at o
trmino das coletas. Estas foram utilizadas posteriormente
para mensurao dos carboidratos.

2.3. Extrao e quantificao dos carboidratos

solveis totais
Das amostras coletadas e mantidas sob refrigerao,
macerou-se 0,5 g de material oriundo de vrias amostras
de plntulas germinadas no mesmo tempo de coleta.
Em seguida, foram submetidas a fervura em etanol 80%
a 100 C em banho-maria, durante 5 min, por trs vezes
(extrao tripla). Os extratos foram centrifugados trs
vezes a 3.000 rpm, por 10 min, e filtrados em microfibra
de vidro. Obtiveram-se, ento, 22 extraes alcolicas:
quatro extraes para os tempos de coleta de 7, 14, 21
e 28 dias e trs para os tempos de coleta de 35 e 42
dias (os cotildones no estavam mais presentes). O
resduo slido foi mantido em refrigerao e,
posteriormente, utilizado para quantificao de amido.
A quantificao de acares solveis totais foi feita
atravs de anlise colorimtrica, utilizando-se o mtodo
do fenol-sulfrico (DUBOIS et al., 1956), com leitura
em espectrofotmetro a 490 nm de absorbncia, sendo
a determinao feita para cada uma das partes das plntulas
e tempo de coleta, com trs repeties para cada extrao.

2.4. Extrao e quantificao do amido (carboidratos de

reserva)
Ao resduo slido adicionaram-se 1 mL de gua
deionizada, esfriada em banho-de-gelo, e 1,3 mL de cido
perclrico 52%, ambos mantidos por 15 min. Em seguida,
foram adicionados mais 2 mL de gua deionizada, e
centrifugou-se a 1.500 rpm por 15 min, e filtrou-se o extrato

em microfibra de vidro. Para o resduo slido foi realizado

o mesmo procedimento com metade dos reagentes,
depositando a extrao juntamente com a primeira frao
e ajustando o volume com gua deionizada para 10 mL.
A quantificao de amido foi feita da mesma forma
que na extrao de acar.

2.6.Anlise dos dados

Para cada parmetro medido - comprimento de raiz
e parte area, MF e MS das partes das plntulas,
quantidade de acares (carboidratos) solveis totais
e quantidade de amido (carboidratos de reserva) - foi
obtida uma mdia em cada perodo de coleta. Nas
biomassas calculadas, aplicou-se Anlise da Varincia
(post hoc Tukey-Kramer). Nas mdias das leituras dos
teores de acares foi calculado o desvio-padro. Para
correlacionar os valores de MF com os teores de acares
solveis totais e amido, foi feita a regresso entre estes.

3. RESULTADOS E DISCUSSO
3.1. Germinao
As sementes germinaram, considerando-se o
aparecimento de radcula, entre o 5 e 10 dia aps a semeadura,
apresentando rpida germinao e desenvolvimento de
plntulas, uma caracterstica de espcies pioneiras, cujo
percentual foi de 94,5% de germinao, conforme mostrado
na figura 1. O comprimento das razes variou entre 12
e 14 cm e as alturas dos hipoctilos, entre 12 e 17 cm
de comprimento, concordando com Richter et al. (1974),
que afirmaram ser S. parahyba espcie de rpido crescimento
(Figuras 1 e 2).
Germinao
Porcentagem de sementes
germinadas (%)

2.2. Coleta das amostras para dosagem e tomada de

medidas de biomassa e morfometria

30

24,5
19

20

21
14,5

10

8,5

5,5
0,5

0,5

0
9/out

10/out 11/out 12/out 13/out 14/out 15/out 12/nov

no
germ.

Tempo (dias de germinao)

Figura 1 Percentual de sementes de S. parahyba germinadas

ao longo dos dias aps a semeadura.
Figure 1 Percentage of seed germination during the days
after sowing.

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

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WEIDLICH, E.W.A et al.

3.2. Biomassa
A Tabela 1 mostra que as MFs das razes no foram
significativamente diferentes entre o 35 e o 42 DAG,
porm diferiram dos demais tempos, com aumento de
biomassa principalmente a partir do 28 DAG. Com relao
as MFs dos hipoctilos, estas apresentaram diferenas
significativas entre o 14 e o 21 DAG e tambm entre
o 14 e o 35 DAG, no apresentando diferenas entre
os demais perodos, como pode ser observado na tabela 1.
J nos epictilos as MFs diferiram em quase todos
os tempos verificados, mostrando, portanto, que o
crescimento dessa estrutura aumentou gradativamente
de forma significativa (Tabela 1). Por ltimo, as MF
dos cotildones apresentaram valores significativamente
diferentes apenas quando comparados com os valores
verificados no 28 DAG nos demais tempos de avaliao,
porm, mostrando grande reduo na biomassa dos
cotildones aps o 14 DAG (Tabela 1).
Com relao varivel MS das razes de S. parahyba,
estas apresentaram diferenas significativas quando
comparadas com os resultados obtidos no 7, 14 e

42 DAG, mostrando aumento na biomassa ao longo do

desenvolvimento (Tabela 2). J a MS dos epictilos
aumentou ao longo do desenvolvimento do vegetal,
mostrando diferenas de biomassas significativas entre
o 7, 21 e 35 DAG (Tabela 2). Ainda conforme a Tabela
2, as MSs dos hipoctilos apresentaram poucas diferenas
significativas entre si, apenas entre o 7 e o 42 DAG.
A MS nos cotildones apresentou maior diferena entre
o 7 e 14 DAG, reduzindo significativamente no 28 DAG.
Os cotildones caram a partir do 35 DAG.
Apresentaram maiores valores de MS e MF nos
primeiros estgios de crescimento da plntula,
apresentando biomassas inversamente proporcionais
s das outras partes dessa, reduzindo-as medida
que as das outras partes aumentaram. Esses resultados
eram esperados, j que os cotildones so tecidos
de reserva, que inicialmente sustentam a plntula.
Concordam com os resultados verificados por Corte
et al. (2006) na germinao de sementes de Caesalpinia
peltophoroides, pertencente mesma famlia da espcie
estudada neste trabalho, nas quais a biomassa dos

Tabela 1 Massas frescas (MF) das razes, hipoctilos, epictilos e cotildones (g) de S. parahyba no 7, 14, 21, 28,
35 e 42 dia aps a germinao.
Table 1 Fresh biomass of roots, stems, epicotyls and cotyledons (g) of S. parahyba in 7, 14, 21, 28, 35 and 42 days
after germination.
Tempo
(dias aps germinao)
7
14
21
28
35
42

MF razes
0,3907
0,8103
1,0465
1,4042
2,0100
2,0468

MF hipoctilos
d
cd
bc
b
a
a

1,2301
1,4038
1,0993
1,1927
1,0901
1,2056

ab
a
b
ab
b
ab

MF epictilos
0,1530
1,3684
1,6081
2,3990
3,1856
4,1848

MF cotildones
e
d
d
c
b
a

2,0997
2,1265
1,8381
0,8759

a
a
a
b

Mdias seguidas de mesma letra na vertical no diferem entre si, pelo teste de Tukey-Kramer (0,05%).
Tabela 2 Massas secas (MS) das razes, hipoctilos, epictilos e cotildones (g) de S. parahyba no 7, 14, 21, 28, 35
e 42 dia aps a germinao.
Table 2 Dry biomass of roots, stems, epicotyls and cotyledons (g) of S. parahyba in the 7 th, 14 th, 21 st , 28 th, 35 th, and
42 nd after germination.
Tempo
(dias aps germinao)
7
14
21
28
35
42

MF razes
0,0463
0,0712
0,1251
0,2488
0,2365
0,2925

MF hipoctilos
c
bc
abc
ab
ab
a

0,0969
0,1229
0,1188
0,1695
0,1607
0,1918

c
bc
bc
ab
abc
a

MF epictilos
0,0211
0,1996
0,3669
0,4295
0,6249
0,8047

MF cotildones
d
cd
c
bc
ab
ab

Mdias seguidas de mesma letra na vertical no diferem entre si, pelo teste de Tukey-Kramer (0,05).

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

0,4625
0,2090
0,2000
0,0420

a
b
b
c

631

Alocao de recursos (carboidratos) no desenvolvimento

cotildones nos primeiros dias de avaliao foram

as maiores, seguida da reduo das biomassas e
posterior queda dos cotildones medida que as
reservas foram exauridas.
Segundo Buckeridge et al. (2004b), espcies pioneiras
em geral possuem abundncia no nmero de sementes
e geralmente pouca reserva, apresentam dormncia,
cotildones fotossintetizantes e necessidade de luz
para germinao. A planta no seu desenvolvimento
inicial alocou mais recursos para o desenvolvimento
dos cotildones, garantindo as demandas energticas
iniciais das plntulas. S. parahyba representa uma
espcie pioneira e possui tais caractersticas, entre
elas os cotildones fotossintetizantes. Dessa forma,
os cotildones apresentam similaridade s folhas, com
colorao verde, e iniciam rapidamente o processo de
fotossntese desencadeado pelo processo de germinao
e desenvolvimento.
Em estudos realizados por Carvalho (2005), com
a mesma espcie em questo foi encontrado acmulo
expressivo de acares solveis totais em plntulas
submetidas deficincia hdrica. Esse acmulo serve
de reserva de carbono para a imediata retomada de
crescimento, assim que ocorre o balano hdrico
apropriado.
Diante do exposto, os cotildones de S. parahyba
realizam processos fotossintticos, concentrando carbono
neles, a fim de que este possua reservas em sua estrutura,
para posterior alocao para as demais partes da planta
que iro se desenvolver. Ento, nos momentos iniciais
da germinao, as reservas de carbono permitem a
suplementao de energia necessria para o metabolismo
celular (BUCKERIDGE et al., 2004b).

miscolobium em relao s reservas de cotildones

at o 20 dia aps a germinao, quando, ento, comeou
a expanso foliar.
Durante o desenvolvimento de plntulas ocorre
a mobilizao de reservas para a formao de novas
estruturas celulares, porm estas reservas energticas
no so provenientes apenas dos cotildones, j que
no desenvolvimento da plntula os epictilos se
desenvolvem com rapidez, havendo provavelmente
contribuio de fotoassimilados provindos das folhas
(CORTE et al., 2006). Com o desenvolvimento dos
epictilos, as folhas agora so as maiores responsveis
pela fotossntese, fato que justifica o aumento de
biomassa nessa estrutura, j que o CO2 capturado nesse
processo permite que a plntula capte carbono para
sua estrutura.
No desenvolvimento de S. parahyba, o hipoctilo
cresce at determinado tamanho, e aps isso a estrutura
que mais aumenta o epictilo, formando, juntos, a
parte area da plntula. Apesar de apresentar algumas
diferenas significativas de biomassa nos hipoctilos,
esses apresentaram lento incremento no desenvolvimento
(Tabela 2). O epictilo a estrutura composta pelas
folhas, e estas que possibilitam, alm da absoro e
transporte de gua, a absoro de luz e trocas gasosas,
principalmente para fixao do CO2. As folhas possuem
tecidos fotossintticos onde esto presentes os
estmatos, responsveis pela maior parte das trocas
gasosas realizadas pelas folhas (KERBAUY, 2004). Por
ser nas folhas que ocorre mais fotossntese, o epictilo
desenvolve-se muito mais do que o hipoctilo, fato
esse mostrado pelas biomassas pouco alteradas para
7 dias

As MS e MF apresentaram as maiores mdias

nos epictilos a partir do 21 DAG (Tabelas 1 e 2). Estes
resultados concordam novamente com Corte et al. (2006),
cujos autores observaram aumento dos epictilos de
C. peltophoroides entre o 5 e o 35 dia aps a
semeadura. Esse aumento de biomassa nos epictilos
coincide com a reduo de biomassa nos cotildones,
fato que possivelmente demonstra que nessa fase a
planta est alocando substncias de reserva para os
epictilos, j que a planta precisa desenvolver essa
estrutura fotossintetizante para tornar-se autotrfica.
Sassaki e Felipe (apud CORTE et al., 2006) tambm
obtiveram resultados semelhantes, nos quais verificaram
grande dependncia no desenvolvimento de Dalbergia

14 dias

21 dias

28 dias

35 dias

42 dias

Figura 2 Plntulas de S. parahyba ao longos dos tempos

de coleta (7, 14, 21, 28, 35, 42 DAG).
Figure 2 Seedlings of S. parahyba over the days (7th, 14th,
21 st , 28 th , 35 th , 42 nd DAG).

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

632

Neste estudo, o crescimento das razes

possivelmente foi reduzido pelo tamanho dos tubetes
onde as sementes foram semeadas. Esse um fator
que no permite discutir com segurana sobre o
desenvolvimento dessas estruturas. Porm, em
condies naturais os sistemas radiculares possivelmente
apresentariam pouco desenvolvimento nos estgios
iniciais, porque a plntula, de forma geral, investe mais
em parte area, pois precisa desenvolver essas estruturas
para obter rpido crescimento. Nos estgios iniciais
de desenvolvimento, as plntulas se desenvolvem tendo
como fonte de carbono, alm das reservas cotiledonares,
a fotossntese (BUCKERIDGE et al., 2004a). A plntula
precisa investir em estruturas que assimilem carbono,
ou seja, que faam fotossntese para garantir a sua
condio autotrfica.

3.3. Teores de Acares Solveis Totais e Acares de

Reserva (amido)
Na Figura, 3 mostram-se as concentraes de
acares solveis totais em partes de plntulas de S.
parahyba. As razes e hipoctilos apresentaram teores
de acares solveis totais diferindo do 7 ao 21 DAG.
A partir do 28 DAG ocorreu aumento gradual dos teores
de acares, especialmente nos hipoctilos e epictilos
(Figura 3).
No 14, 21 e 28 DAG, as maiores quantidades
de acar se fizeram presentes nos epictilos (Figura 3).
Isso provavelmente se deveu ao fato de que, a partir
dessa fase de desenvolvimento, alocao dos recursos
no mais proveniente apenas dos cotildones, mas
tambm das demais partes da plntula que realizam
fotossntese. Por essa razo, a plntula investe nos
epictilos, de onde recebem os fotoassimilados ricos
em energia, tornando-a autotrfica. Isso se justifica,
pois folhas imaturas retm grande parte de carbono
para sntese de seus constituintes celulares, podendo
inclusive importar carbono de outras partes da planta
(KERBAUY, 2004). As partes das plntulas que esto
em crescimento possuem altos teores de acares
solveis totais, pois a planta precisa desses compostos
de carbono para desenvolver suas estruturas e
desenvolver as plntulas. Por S. parahyba ser espcie

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

Acares Solveis Totais

Teores Acares
Solveis Totais (mg/g MF)

essa estrutura neste trabalho. Pedrinho et al. (2004)

encontraram resultados semelhantes analisando plntulas
de soja, que apresentaram maiores MS nas folhas e
hipoctilos em comparao com as razes.

WEIDLICH, E.W.A et al.

30

razes

20

caules
epictilos

10

cotildones

0
7

14

21

28

35

42

Tempo - dias aps germinao

Figura 3 Teores de acares solveis totais em mg/gMF,

no 7,14, 21, 28, 35 e 42 dias aps a germinao,
em razes, hipoctilos, epictilos e cotildones
de S. parahyba.
Figure 3 Total soluble sugar levels in mg/g of fresh biomass
during the 7th, 14th, 21st, 28th, 35th, and 42nd DAG
in roots, stems, epicotyls and cotyledons of S.
parahyba.

pioneira, suas pltulas precisam de rpido

desenvolvimento, para tanto alocam acares solveis
em maiores concentraes durante essa fase.
O aumento dos teores dos acares solveis
totais nos epictilos coincidiu com a reduo da
quantidade de acares dos cotildones, conforme
mostrado na Figura 3, corroborando o fato de que nos
primeiro dias de crescimento a fotossntese pode ser
realizada pelos cotildones e, em seguida, pelos
epictilos. Esses teores concordam com os valores
de biomassa.
Na Figura 4, mostram-se as concentraes de amido
nas partes de plntulas de S. Parahyba. Houve grande
mobilizao do amido cotiledonar no 7 e 14 DAG.
Os cotildones apresentaram altas concentraes
de amido quando comparados com as das demais partes
das plantas, representando, ento, os valores elevados
de biomassa encontrados nessas estruturas (Figura
4 e Tabela 1).
Com mesma tendncia verificada nos teores de
acares solveis totais, o aumento nos teores de amido
nos hipoctilos e epictilos coincidiu com a reduo
da quantidade de amido nos cotildones (Figura 4).
Isso auxilia novamente na compreenso de que,
inicialmente, as reservas de amido nos cotildones
so necessrias para fornecer recursos para a plntula
que ir se desenvolver, seguido de maior alocao de
amido para epictilos ao longo do desenvolvimento
da parte area em geral.

Alocao de recursos (carboidratos) no desenvolvimento

Amido

Teores amido
(mg/g MF)

30

razes

20

caules
epictilos
cotildones

10

0
7

14

21

28

35

42

Tempo - dias aps germinao

Figura 4 Teores de amido em mg/gMF aos 7,14, 21, 28,

35 e 42 dias aps a germinao, em razes,
hipoctilos, epictilos e cotildones de S. parahyba.
Figure 4 Starch levels in mg/gFB during the 7 th , 14 th ,
21 st , 28 th , 35 th , and 42 nd DAG in roots, stems,
epicotyls and cotyledons of S. parahyba.

A assimilao de carbono o resultado do balano

de trocas de CO 2 que as plantas realizam. Essa
assimilao no depende somente da intensidade das
trocas gasosas, como tambm da proporo entre a
massa dos rgos fotossinteticamente ativos e tecidos
no fotossinteticamente ativos e da proporo entre
os perodos favorveis e desfavorveis para a assimilao.
A proporo de massa verde fotossinteticamente ativa,
em relao massa total, depende da forma de crescimento
do vegetal, das modificaes durante o desenvolvimento
e da influncia dos fatores ambientais (LARCHER, 2000).
Os acares solveis totais observados nos hipoctilos
e epictilos da espcie estudada no so oriundos
necessariamente somente da hidrlise do amido, mas
tambm da fotossntese que essas estruturas areas
em desenvolvimento j esto realizando.
Comparando as Figuras 3 e 4, possvel observar
que ocorreram maiores concentraes de amido nos
cotildones, enquanto nas demais partes das plntulas
os acares solveis totais estiveram em maiores
concentraes. O amido representa as biomassas
dos rgos de reserva, e os acares oriundos de
sua quebra so alocados para as demais partes da
planta como carboidrato na forma de acares solveis
totais. Segundo Buckeridge et al. (2004b), o amido
sintetizado nas folhas durante o dia, a partir da
fixao fotossinttica de carbono, e mobilizado para
os outros tecidos, seja de crescimento ou de reserva.
O amido hidrolisado nos tecidos que o acumulam.
Portanto, a reduo da quantidade de amido uma
consequncia da atividade da amilase que o degrada,

633

sendo acompanhado por aumento da quantidade de

acares solveis (FILHO, 2001). Esses resultados
concordam com aqueles verificados por Corte et al.
(2006), que encontraram pequenas concentraes
de amido nas sementes de Caesalpinia
peltophoroides, e tambm com Machado et al. (1989),
que obtiveram menores teores de amido quando
comparados com os teores de acares solveis totais
em folhas de Theobroma cacao. Trabalhos com
Veratrum album relataram maiores biomassas e teores
de acares e amido nas razes e nos hipoctilos
(KLEIJN et al., 2005).
O aumento nos teores de acares solveis totais
mostrou correlao com o aumento de MF nos epictilos
(R2 = 0,95; P<0,05) e razes (R2 = 0,94; P<0,05). Em
contrapartida, a reduo nos teores de acares
acompanhou a reduo das MF nos cotildones at
queda ou absciso dos cotildones (R2 = 0,70; P<0,05).
As correlaes entre as MFs e o amido foram
positivas apenas entre as MFs dos epictilos
(R2 = 0,92; P < 0,05) e das razes (R2 = 0,90; P < 0,05).
Atravs das correlaes entre as biomassas e os
teores de acares solveis totais e de reserva, foi
possvel observar com clareza que o aumento nos teores
de acares solveis totais nos epictilos e razes foi
diretamente proporcional ao aumento de biomassa
destes.Assim, quando os cotildones diminuram sua
biomassa, tambm houve reduo das quantidades
de acares solveis totais, e, da mesma forma, as
biomassas dos epictilos foram maiores, quando as
quantidades de acares solveis totais neles
aumentaram. Isso mostra que o incremento de biomassa
proveniente dos acares distribudos nos epictilos
provindos dos cotildones. Esses dados concordam
com aqueles verificados por Corte et al. (2006), que
afirmaram que a reduo da MS dos cotildones de
C. peltophoroides est diretamente associada reduo
nos compostos de reserva nele estocados e associada
tambm ao aumento da MS das plntulas.
Em estudos realizados por Durda et al. (2006),
sementes de S. parahyba foram separadas em pequenas,
mdias e grandes, a fim de analisar os teores de acares
solveis e amido, no encontrando, no entanto, diferenas
nos teores nas trs classes de tamanho. Encontraram
maiores teores de amido nos cotildones e de acares
solveis no eixo hipoctilo-radcula. Esses dados mostram
que, antes da germinao das sementes, os cotildones

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

634

WEIDLICH, E.W.A et al.

j possuem altos teores de amido como reserva e que

os outros compostos de carbono j comeam a ser
alocados para o eixo hipoctilo-radcula. Perin et al.
(2004) observaram que as reservas das sementes de
maior tamanho so utilizadas no desenvolvimento inicial
das plntulas, que mais vigoroso do que em plntulas
oriundas de sementes pequenas, as quais podem
compensar o menor crescimento inicial em estgios
posteriores de crescimento. Portanto, possivelmente
existe tendncia de disponibilidade de acares solveis
totais em zonas de crescimento. Em S. parahyba, tal
caracterstica tem importncia pelo fato de ser espcie
pioneira. Precisa de rpido crescimento, e para tanto
aloca acares solveis para as partes da planta, como
foi encontrado neste estudo.

4. CONCLUSO
As relaes de biomassa e teores de acares
solveis totais e amido encontrados neste trabalho
ressaltam a mobilizao dos compostos de reserva (amido)
e a alocao desses recursos dos cotildones para
as outras partes da planta, medida que a diminuio
da biomassa e acares dos cotildones reflete no
aumento da produo de biomassa de epictilos,
hipoctilos e razes da plntula.
O aumento da MF diretamente proporcional ao
incremento de acares solveis e amido nas estruturas
analisadas. Os acares solveis e o amido so fontes
de energia para a plntula. O primeiro est presente
em maior quantidade nas razes, hipoctilos e epictilos
da espcie estudada do que o amido, apresentando,
portanto, acares prontamente assimilveis, importantes
para o estabelecimento das plntulas. Porm, o amido
o que representa os maiores teores nos cotildones
nos estgios iniciais, justificando ser esse um tecido
de reserva. O amido quando quebrado fornece vazo
para a disponibilidade dessa fonte de energia para as
demais partes da plntula.
Os acares solveis encontrados nos epictilos
e hipoctilos, alm de serem alocados dos cotildones
atravs da hidrlise do amido, so oriundos da
fotossntese que essas partes da plntula realizam.
Os altos teores de acares solveis alocados
para epictilos so necessrios para suprir a
demanda de rpido crescimento de S. parahyba
como espcie pioneira.

Revista rvore, Viosa-MG, v.34, n.4, p.627-635, 2010

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