5910187 Biofsica II FFCLRP USP Prof.

Antnio Roque Aula 11

Equilbrio e o Potencial de Nernst

Nesta aula, vamos utilizar a equao para o modelo de eletrodifuso no equilbrio
obtida na aula passada para estudar o transporte inico atravs de uma membrana
celular numa situao de equilbrio.
Vamos supor que a membrana separa os lados interno e externo da clula e que
esses dois lados contm solues inicas com concentraes do on n iguais a,
i
e
respectivamente, c n e c n . A densidade de corrente associada a esta espcie inica

Jn. O modelo est ilustrado na figura abaixo.

O potencial de membrana ser definido como

Vm = V (0) V (d ) ,

(1)

isto , como a diferena entre o potencial do lado de dentro e o potencial do lado

de fora da clula.
1

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Como visto na aula passada, no equilbrio eletrodifusivo para os ons da n-sima

espcia inica, Jn = 0, a equao de Nernst-Planck torna-se:

! cn (x) $
zF
ln #
& = n (V (x) V (x0 )) .
RT
" cn (x0 ) %

(2)

Podemos reescrever a equao acima como:

! c (x) $ zn F
ln # n
&=
(V (x0 ) V (x)).
" cn (x0 ) % RT

(3)

Identificando x0 = 0 e x = d nesta equao, temos:

c (d ) z n F
=
(V (0) V (d )).
ln n
c
(
0
)
RT
n

(4)

Como esta equao vale apenas para o equilbrio, vamos chamar a diferena de
potencial entre o interior e o exterior da clula neste caso de Vmeq:

Vmeq = V (0) V (d).

(5)

Portanto, a equao (4) nos diz que, no equilbrio, o potencial de membrana da

clula dado por:

Vmeq

RT " cn (d) %
ln $
'.
zn F # cn (0) &

(6)

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Vamos assumir que nas interfaces da membrana com as solues interna e

externa temos a seguinte relao,
kn =

cn (0) cn (d )
=
,
cni
cne

(7)

onde kn o coeficiente de partio do on n na interface entre a membrana e a

soluo. Usando esta relao, temos que (c n (d ) c n (0)) = (c ne c ni ) , de maneira que a
equao (6) pode ser reescrita como:
eq
m

RT " cne %

ln $ '.
zn F # cni &

(8)

Definindo o potencial de Nernst do on n como

RT " cne %
En
ln $ ',
zn F # cni &

(9)

temos que a equao (8) nos d,

En = Vmeq .

(10)

Portanto, quando h equilbrio no fluxo da n-sima espcie inica, o potencial de

membrana deve ser igual ao potencial de Nernst do on n. Por isso o potencial de
Nernst do on n tambm chamado de potencial de equilbrio para a n-sima
espcie inica. Ele determina o valor do potencial de membrana para o qual o
fluxo lquido dos ons da espcie n atravs da membrana nulo.
Para entendermos como o potencial de equilbrio de Nernst pode ser gerado,
vamos considerar uma situao como a mostrada na figura a seguir.
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Imaginemos uma cuba contendo uma soluo eletroltica separada em dois

compartimentos por uma membrana permevel apenas ao on n. Por simplicidade,
vamos assumir que o on n tem valncia positiva. Vamos supor que a
concentrao deste on maior do lado 2 do que do lado 1.
Em t < 0, a membrana est envolvida por uma partio impermevel que no
deixa passar o on n. Em t = 0, retira-se essa partio e a soluo dos dois lados
fica em contato com a membrana. Porm, apenas os ons n podem fluir pela
membrana (existem outras espcies inicas, que no podem passar pela
membrana, mas que fazem com que a carga lquida dos dois lados da membrana
seja nula).
Como existem mais ons do tipo n do lado 2 da membrana, inicialmente haver
um fluxo inico difusivo do lado 2 para o lado 1. J que os ons passando pela
membrana tm carga positiva e, em t = 0 , as duas solues esto neutras, este
fluxo inicial ir levar a um acmulo de cargas positivas do lado 1 e deixar um
excesso equivalente de cargas negativas do lado 2.
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Como, supostamente, as solues dos dois lados da membrana so boas

condutoras eltricas, esses excessos de carga iro rapidamente se distribuir ao
longo dos dois lados da membrana, gerando uma configurao como a mostrada
na figura para t > 0.
A separao de cargas entre os dois lados da membrana gerar um potencial
eltrico atravs dela, com o lado 1 estando a um potencial positivo em relao ao
lado 2.
Uma vez gerado, esse potencial eltrico ir dificultar o fluxo dos ons positivos do
lado 2 para o lado 1. Porm, ainda assim continuar a haver fluxo lquido de ons
do tipo n do lado 2 para o 1. Este fluxo s ser zero quando o acmulo da cargas
positivas do lado 1 (e o acmulo equivalente de cargas negativas do lado 2) for tal
que o valor do potencial gerado impea um deslocamento lquido de partculas.
Este valor particular do potencial atravs da membrana o potencial de Nernst En
para o on n.
Este exemplo nos diz que, para ons de valncia positiva, como o caso do
exemplo, o potencial de Nernst gerado tal que o lado com menor concentrao
do on fica a um potencial mais elevado do que o lado com maior concentrao do
on.
Por outro lado, para ons de valncia negativa, o lado com maior concentrao do
on deve ficar a um potencial mais elevado.
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Podemos verificar isto olhando para a tabela abaixo, que d os valores das
concentraes de alguns ons e dos seus respectivos potenciais de Nernst para o
axnio gigante da lula, a 20C. Considerando que o valor do potencial tomado
como o valor no interior da clula menos o valor no exterior, os dados da tabela
(os sinais dos potenciais) esto consistentes com a anlise feita acima.
Dentro

Fora

Potencial de Equilbrio

(mM)

(mM)

(Nernst)

K+

400

20

75 mV

Na+

50

440

+55 mV

Cl-

40-150

560

66 a 33 mV

Ca2+

0,4x10-4

10

+145 mV

No processo de gerao do potencial de equilbrio para o on n, uma quantidade

lquida de ons n foi transferida do lado 2 para o lado 1 da membrana. Podemos
estimar o nmero de ons por unidade de rea que teve que ser transferido para
gerar um potencial de equilbrio da ordem do medido para uma clula tpica.
Note que o acmulo de carga de um sinal de um lado da membrana e de carga do
sinal oposto do outro lado faz com que a membrana se comporte como um
capacitor.

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Se a capacitncia por unidade de rea da membrana for Cm e o potencial eltrico

de equilbrio for En, o excesso de carga acumulada na membrana por unidade de
rea da membrana

Qm = Cm En .

(11)

Um valor tpico medido experimentalmente para a capacitncia por unidade de

rea de membranas de clulas Cm 1F/cm2.
Usando En 100 mV, a equao (11) nos d que Qm 0,1 C/cm2.
Com este valor, podemos estimar o nmero de moles do on n por unidade de rea
que se deslocou atravs da membrana para gerar o potencial En.
Lembrando que znF a carga de um mol de ons da espcie n, o nmero de moles
do on n por unidade de rea deslocado (supondo que o on n tem valncia
unitria, zn = 1, e usando F 105 C/mol):

Nn =

Qm
1 pmol/cm 2 .
zn F

Este um nmero de moles bem pequeno.

Um valor tpico para a concentrao de uma espcie inica n em soluo
biolgica cn 104 mol/cm3.
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Considere um volume cilndrico de soluo com rea da base igual a 1 cm2 e

comprimento l. Supondo que cada seo reta desse cilindro tenha densidade de
moles do on n por unidade de rea igual a 1 pmol/cm2, o valor do comprimento l
do cilindro para que a concentrao molar da espcie inica n no seu interior seja
cn = 104 mol/cm3 pode ser calculado como:

lcn = N n l =

Nn
= 10 8 cm = 1 .
cn

Portanto, basta que uma pequena pastilha cilndrica de soluo, com rea de 1
cm2 e espessura de 1 , contendo ons da espcie n seja transferida de um lado
para o outro da membrana para carreg-la de modo a provocar uma diferena de
potencial de 100 mV.
Os fisiologistas costumam escrever o potencial de Nernst para o on n, equao
(9), em termos do logaritmo da razo das concentraes na base 10. Adotando
este costume aqui, temos que:
cne
RT cne
RT
Vn =
ln =
log10 i
zn F cni zn F log10 e
cn

(12)

Substituindo os valores R = 8,31 J.K-1.mol-1, F = 9,65 x 104 C/mol e T = 273,15 +

tc, onde tc a temperatura em graus centgrados, temos que, a uma temperatura de
20 C, RT/F 0,0252 J/C. Lembrando que 1 V = 1 J/C, RT/F = 0,0252 V = 25,2
mV. Como log10 e = 0,43429 , RT/(F log10e) 58 mV.

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Portanto, podemos escrever

! cne $
58 mV
Vn =
log10 # i &.
zn
" cn %

(13)

Se a razo entre as concentraes do on n dentro e fora da clula for 10, o

potencial de equilbrio de Nernst vale (58/zn) mV.
J se a razo for igual a 100, o potencial de equilbrio vale (116/zn) mV.
E se a razo entre as concentraes for igual a 0,01, o potencial de equilbrio vale
(116/zn) mV.
Em geral, as razes entre as concentraes inicas dentro e fora das clulas esto
na faixa entre 0,01 e 100. Portanto, os clculos feitos acima explicam porque, em
geral, os valores do potencial de Nernst esto em torno de 100 mV.
Quando a temperatura for 37 C (a temperatura do corpo humano), o mesmo
raciocnio acima nos d que:
! cne $
62 mV
Vn =
log10 # i &.
zn
" cn %

(14)

Usando (13) e (14) pode-se calcular o potencial de Nernst para os ons e as

clulas dadas na aula passada (veja a tabela a seguir):
9

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on

Dentro Fora
(mM) (mM)

Msculo de sapo
K+

124

2,25

Na+

10,4

109

Cl-

1,5

77,5

Ca2+

4,9

2,1

Potencial de Nernst
VN =

c fora
RT
ln
zF c dentro

T = 20C

Axnio de lula
K+

400

20

Na+

50

440

Cl-

40-150

560

Ca2+

10-4

10

2,25
= 101mV
124
109
58 log
= +59mV
10,4
77,5
58 log
= 99mV
1,5
2,1
29 log
= 10, 7mV
4, 9
58 log

T = 20C

Eritrcito humano
K+

150

5,35

Na+

12-20

144

Cl-

73,5

111

Ca2+

10-4

6,4

20
= 75mV
400
440
58 log
= +55mV
50
560
58 log
= 66 a 33mV
40 150
10
29 log 4 = +145mV
10
58 log

T = 37C
5, 35
= 89, 7mV
150
144
62 log
= +53 a + 67mV
12 20
111
62 log
= 11mV
73, 5
6, 4
31log 4 = +149mV
10
62 log

Nesta aula vimos que o potencial de equilbrio atravs da membrana de uma

clula quando apenas um tipo de on pode passar por ela dado pelo potencial de
Nernst, Vmeq = En . O potencial de Nernst o potencial de membrana para o qual a
corrente lquida desse on atravs da membrana zero.
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Uma coisa importante a ser notada que a expresso para o potencial de Nernst
(equao 9) no depende de como os ons da espcie inica n se movem atravs
da membrana, mas apenas das concentraes desse on dos dois lados da
membrana. Em outras palavras, o potencial de Nernst no depende da forma
como a corrente inica In da espcie inica n varia com o potencial de membrana
Vm .
Quando mais de um tipo de on pode passar atravs da membrana a situao
bem mais complicada e o potencial de membrana de equilbrio, que gera corrente
total atravs da membrana igual a zero, no mais associado a correntes lquidas
nulas para ons individuais.
Por exemplo, pode ser que a corrente lquida dos ons da espcie n seja diferente
de zero e o equilbrio exista porque a corrente lquida dos ons da espcie n,
tambm diferente de zero, cancele exatamente a corrente lquida dos ons da
espcie n. No caso geral, quando h correntes de ons de vrias espcies
diferentes (n, n, n, etc), a corrente total torna-se nula por uma combinao
particular de correntes no-nulas de todas as espcies inicas e no existe uma
expresso geral que permita determinar o potencial de equilbrio para este caso.
O que se costuma fazer neste caso adotar algum modelo para como as correntes
inicas In dependem do potencial de membrana Vm e usar esse modelo para obter
uma expresso para o potencial de equilbrio. Portanto, a expresso para potencial
de equilbrio ser dependente do modelo de corrente inica adotado.
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