4.

1 Macronutrientes
4.2 Micronutrientes
4.3 Factores de crecimiento
4.4 Medios de cultivo
4.5 Diversidad fisiolgica de
microorganismos
4.6 Oxidacin reduccin
4.7 Transportadores de
electrones y sistema de
transporte de electrones
4.8 Conservacin de la
energa: opciones
4.9 La gluclisis como ejemplo
de fermentacin
4.10 Respiracin: Ciclo del
cido ctrico
4.11 Transporte de electrones
(cadena respiratoria)
4.12 Fuerza motriz de
protones y formacin de
ATP
4.13 Balance energtico de la
respiracin aerobia
4.14 Visin global de la
biosntesis
La gluclisis como ejemplo
de la fermentacin en
algunos microorganismos.

4.15 Fermentaciones llevadas

a cabo por
microorganismos

as clulas estn compuestas fundamentalmente de macromolculas y

agua. A su vez las macromolculas estn constituidas por unidades ms
pequeas denominadas monmeros. La nutricin microbiana consiste en
suministrar a las clulas los componentes qumicos necesarios para

Captulo 4. Nutricin Microbiana

sintetizar sus monmeros. No todos los nutrientes se requieren en las mismas

cantidades, algunos llamados macronutrientes
se precisan en grandes
cantidades, mientras que otros, llamados micronutrientes se requieren en
menores cantidades, y a veces slo en cantidades trazas.

4.1 Macronutrientes
Los microorganismos necesitan de un compuesto como fuente de carbono.
En materia seca, una clula tpica contiene 50 % de carbono, principal elemento
de todas las macromolculas.
Muchos microorganismos hetertrofos pueden asimilar
compuestos
orgnicos carbonados y usarlos para formar nuevo material celular. Entre otros,
estn los aminocidos, cidos grasos, cidos orgnicos, azcares, bases
nitrogenadas y compuestos aromticos. Algunos microorganismos son
auttrofos, capaces de construir todas sus estructuras orgnicas a partir del
dixido de carbono con la energa obtenida de la luz o de compuestos
inorgnicos
Despus del carbono, el elemento ms abundante es el nitrgeno que
constituye alrededor del 12 % de la biomasa seca de una bacteria. En la
naturaleza se presenta en forma orgnica e inorgnica; sin embargo, la mayor
parte del nitrgeno natural
disponible est en forma inorgnica, como
amonaco (NH3), nitratos (NO3) o nitrgeno molecular (N2-). La mayora de las
bacterias son capaces de usar amonaco como nica fuente de nitrgeno, otras
pueden usar nitratos y slo algunas bacterias pueden usar el nitrgeno gaseoso
(fijadoras de nitrgeno).
El fsforo se presenta en la naturaleza en forma de fosfatos orgnicos e
inorgnicos y la clula lo necesita fundamentalmente para la sntesis de cidos
nucleicos y fosfolpidos. El azufre se requiere porque es un componente
estructural de los aminocidos cisteina y metionina y porque se presenta en
ciertas vitaminas como tiamina, biotina y cido lipoico as como en la coenzima
A.
El potasio es necesario para una gran diversidad de enzimas, entre ellas
algunas implicadas en la sntesis de protenas. El magnesio funciona como
estabilizador de ribosomas, membranas celulares, cidos nucleicos y tambin se
necesita para la actividad de ciertas enzimas. El calcio ayuda a estabilizar la
pared bacteriana y tiene una funcin importante en la termorresistencia de las
endosporas. El sodio es requerido en alta concentracin por los
microorganismos marinos, en cambio otros crecen bien en ausencia de este
elemento. El hierro es fundamental en la respiracin celular y tambin es un
elemento clave para los citocromos y para las protenas que contienen hierro y
azufre, implicadas en el transporte de electrones.

4.2 Micronutrientes
Aunque los micronutrientes se requieren en muy pequeas cantidades, son
tan importantes para el funcionamiento celular como los macronutrientes. Los
micronutrientes son los metales cromo, cobalto, cobre, manganeso, molibdeno,
nquel, selenio, tungsteno, vanadio y zinc No son requeridos por todas las
clulas, algunos se necesitan slo en microorganismos muy especficos.
2

Captulo 4. Nutricin Microbiana

4.3 Factores de crecimiento

Los factores de crecimiento: vitaminas (tiamina, biotina, piridoxina)
aminocidos, purinas y pirimidinas, son compuestos orgnicos que, como los
micronutrientes, se necesitan en muy pequeas cantidades y solo por algunas
clulas. Aunque la mayora de microorganismos son capaces de sintetizar estos
compuestos, en algunos casos es necesario suministrarlos en el medio de
cultivo.

4.4 Medios de cultivo

Los medios de cultivo son las soluciones nutritivas que se usan en el
laboratorio para el cultivo de los microorganismos. En Microbiologa se usan dos
tipos de medios de cultivo: los qumicamente definidos y los complejos o no
definidos tales como los que emplean hidrolizados de casena, carne, soya,
levaduras.
Es importante tener en cuenta que diferentes microorganismos pueden
tener requerimientos nutricionales muy diferentes, por tanto para el cultivo
correcto, es necesario conocer las exigencias nutritivas del microorganismo y
suministrarlas en los medios de cultivo con los nutrientes esenciales en la forma
y proporciones adecuadas.

4.5 Diversidad fisiolgica de los microorganismos

a. Organismos segn la fuente de carbono

Auttrofos: Compuestos inorgnicos

Hetertrofos: Compuestos orgnicos

b. Organismos segn la fuente de energa y donadores de electrones
b.1
Quimitrofos /(Energa qumica)
- Quimiolittrofos: Obtienen su energa de reacciones de oxido reduccin
utilizando sustratos inorgnicos como donadores de electrones.
- Quimioorganotrofos: Obtienen su energa de reacciones de oxido
reduccin utilizando sustratos orgnicos como donadores de electrones.
b.2
Fottrofos (Energa luminosa)
Los microorganismos fototrficos contienen pigmentos que les permiten
usar la luz como fuente de energa. A diferencia de los quimiotrficos, no
usan compuestos qumicos como fuente de energa y el ATP se obtiene a
expensas de la luz solar en el proceso de fotosntesis. La mayora de los
fototrficos usan la energa conservada en el ATP para la asimilacin del CO 2
como fuente de carbono y son llamados fotoauttrofos; sin embargo, algunos
fottrofos denominados fotohetertrofos, emplean compuestos orgnicos
como fuente de carbono y la luz como fuente de energa.
3

Captulo 4. Nutricin Microbiana

4.6 Oxidacin-reduccin
En los organismos quimitrofos, la utilizacin de la energa derivada de las
reacciones qumicas implica reacciones de oxidacin-reduccin (redox).
Qumicamente una oxidacin se define como la prdida de uno o varios
electrones.

El que se oxida es el REDUCTOR (donador de electrones).

Qumicamente una reduccin se define con la ganancia de uno o varios
electrones.
El que se reduce es el OXIDANTE (Aceptor de electrones) .
En bioqumica las oxidaciones y reducciones implican la transferencia no
solo de electrones sino tambin de tomos completos de hidrgeno. Un tomo
de hidrgeno (H) consta de un protn y un electrn. Cuando pierde un electrn,
el tomo de hidrgeno se convierte en protn o ion hidrgeno (hidrogenacin);
sin embargo, los electrones no pueden existir como tales en solucin, deben de
formar parte de tomos y molculas. Por esta razn para cualquier oxidacin
debe ocurrir una reduccin.

H2
O2 + 2 e + 2 H

2 e + 2 H
+

H2O

Se pueden considerar tres etapas en las reacciones de oxidacin-reduccin:

liberacin de electrones del donador primario, transferencia de electrones a
travs de una serie de transportadores, y captura de electrones por el aceptor
final.
La energa liberada en las reacciones redox se conserva normalmente en
forma de enlaces fosfato de alta energa, siendo el ms importante el adenosin
trifosfato (ATP)

4.7 Transportadores de electrones y sistemas de transporte

de electrones
Existen dos tipos de transportadores de electrones, los que difunden
libremente y los que estn unidos firmemente a enzimas anclados en la
membrana citoplasmtica.
Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas nicotinamida
adenn dinucletido (NAD+ en reacciones catablicas) y NAD-fosfato
(DADP+ en reacciones anablicas) que transportan y transfieren dos tomos
de hidrgeno (deshidrogenacin). Recordemos que las coenzimas al igual que
4

Captulo 4. Nutricin Microbiana

los grupos prostticos son molculas no proteicas asociadas a las enzimas, muy
dbilmente en el primer caso y fuertemente o de modo permanente en el
segundo y hacen posible la interaccin entre dos compuestos qumicos muy
distintos (donador y aceptor). Despus que la coenzima ha transportado
molculas de una enzima a otra, difunde por el citoplasma hasta que encuentra
otra enzima que la requiere.

Protena + molcula no proteica

In metlico: cofactor
coenzima (dbil)
Orgnico:
Grupo prosttico (permanente)

Los sistemas de transporte de electrones asociados a la membrana

mitocondrial interna en
eucariotas y a la membrana citoplasmtica en
procariotas tienen dos funciones bsicas: (1) aceptar electrones de un donador
y transferirlos a un aceptor; y (2) conservar parte de la energa liberada durante
el transporte de los electrones para la sntesis de ATP. Existen varios tipos de
enzimas de oxidacin-reduccin implicadas en el sistema de transporte de
electrones:
a. NADH deshidrogenasas: Llamadas tambin
NADH.Q reductasas, son
protenas unidas a la cara interna de la membrana celular que aceptan tomos
de hidrgeno procedentes del NADH y los transfieren a las flavoprotenas.
b. Flavopotenas: Enzimas que tienen flavinas, flavin mononucletico, FMN,
flavin-adenin dinucletido, FAD como grupos prostticos. Aceptan tomos de
hidrgeno y ceden electrones.
c. Citocromos: Protenas que contienen como grupo prosttico un anillo
porfirnico con hierro (grupo hemo) y que sufren oxidaciones y reducciones
mediante la prdida o ganancia de electrones aislados por parte del tomo
de hierro en el centro de la molcula. Slo transportan electrones Se
distinguen citocromos a, b, c, o, y otros muchos. Los citocromos de un
organismo pueden variar ligeramente respecto a los de otros, de modo que
existen designaciones como citocromo a1, a2, a3, etc.En ocasiones los
citocromos forman complejos muy fuertes con otros citocromos, ejemplo el
citocromo bc.
d. Protenas Fe/S Como los citocromos, las protenas con hierro y azufre
transportan solamente electrones, no pueden transferir hidrgenos: ejemplo
ferredoxina.

Captulo 4. Nutricin Microbiana

e. Tambin se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles

en lpidos que al igual que las flavoprotenas actan como aceptores de
tomos de hidrgeno y como donadores de electrones, por lo general desde las
protenas con fierro y azufre a los citocromos. En la membrana mitocondrial
interna y en bacterias Gram negativas se encuentra la ubiquinona (coenzima
Q), en Gram negativas y Gram positivas, las naftoquinonas y en cloroplastos las
plastoquinonas.

4.8 Conservacin de la energa: Opciones

En los quimitrofos que usan compuestos qumicos como donadores de
electrones en el metabolismo energtico se conocen dos mecanismos de
conservacin de energa: fermentacin y respiracin.
En la fermentacin el proceso redox ocurre en ausencia de aceptores finales
de electrones exgenos debido a que la oxidacin est acoplada a la reduccin
de un compuesto que se genera a partir del propio sustrato inicial mientras que
en la respiracin, el oxgeno molecular u otro compuesto orgnico o inorgnico
funcionan como aceptores de electrones. Adems en la fermentacin, el ATP se
genera por fosforilacin a nivel de sustrato (ATP se forma durante los pasos del
catabolismo de un compuesto orgnico) y en la respiracin por fosforilacin
oxidativa (ATP se forma a expensas de la fuerza motriz de protones).

Los microorganismos quimilittrofos utilizan

energa qumica
procedente de reacciones de oxido-reduccin y los donadores de electrones son
sustratos inorgnicos.
a. Cules son los donadores de electrones o reductores inorgnicos?
Compuestos reducidos del nitrgeno NH 3, NO2 (Bacterias oxidantes del
amonaco y del nitrito).
-2
Compuestos reducidos del azufre H 2 S (sulfuro de hidrgeno), S 2 O3
(tiosulfato), S (azufre elemental) (Bacterias oxidantes del azufre o
sulfooxidantes).
Ion ferroso Fe ++ (Bacterias oxidantes de in fierro o ferrobacterias).
Hidrgeno gaseoso H2 (Bacterias oxidantes del hidrgeno).
b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes?
Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos inorgnicos.
=
NO3, SO4 , CO2: Respiracin anaerobia de sustratos inorgnicos.
Los microorganismos quimioorgantrofos utilizan energa procedente de
reacciones de oxido-reduccin y los donadores de electrones son sustratos
orgnicos.
a. Cules son los donadores de electrones o reductores orgnicos?

Hidrocarburos alifticos
6

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Hidrocarburos aromticos
Compuestos nitrogenados orgnicos
Compuestos C1 , metano, metanol, formiato
Carbohidratos, celulsicos, amilceos
Alcoholes, cidos orgnicos.

b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes?

- Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos orgnicos
- Otros compuestos exgenos: El proceso se llama respiracin anaerobia de
sustratos orgnicos. Los aceptores u oxidantes pueden ser inorgnicos:
Nitratos (NO3), sulfatos
(SO4 2 - ), carbonatos (CO3), Ion frrico (Fe3 +),
Manganeso (Mn4 + ). y orgnicos: fumarato, glicina, dimetil sulfxido (DMSO),
trimetil amina xido (OTMA).
- Un compuesto orgnico endgeno: Fermentacin

4.9 La gluclisis como ejemplo de fermentacin

Una
fermentacin es una reaccin de
oxidacin-reduccin interna
equilibrada en la que algunos tomos de la fuente de energa se reducen
mientras que otros se oxidan, y la energa se genera por fosforilacin a nivel de
sustrato.
Una ruta muy usada para la fermentacin de la glucosa es la gluclisis o va
de Embden- Meyerhof
(Figura 4.1) que se puede dividir en tres etapas. La
etapa I incluye reacciones preparatorias que no implican ni oxidacin ni
reduccin y que no liberan energa pero conducen a la formacin a partir de la
glucosa de dos molculas del intermediario gliceraldehido-3-fosfato. En la etapa
II ocurre un proceso redox, la energa se conserva en forma de ATP y se forman
dos molculas de piruvato. En la etapa III tiene lugar una segunda reaccin
redox y se originan los productos de fermentacin por ejemplo etanol y CO 2,
cido lctico, cido propinico, etc.

Dihidroxiacetona fosfato

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.1 Gluclisis como ejemplo de la fermentacin.

Etapa I
La glucosa es fosforilada por el ATP originando glucosa-6-fosfato que es
convertida a su forma isomrica, fructuosa-6-fosfato y que a su vez
mediante una segunda fosforilacin se convierte en fructosa 1,6 difosfato,
intermediario clave de la gluclisis. La enzima aldolasa cataliza la ruptura de
la fructosa 1,6 difosfato en dos molculas de tres tomos
de carbono,
gliceraldehido -3-fosfato y su ismero dihidroxiacetona fosfato que
posteriormente se interconvierte en gliceraldehido-3-fosfato.
Etapa II
El gliceraldehido-3-fosfato es convertido en cido 1,3 difosfoglicrico,
Una enzima (gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa). cuya coenzima es NAD
acepta dos tomos de hidrgeno y se convierte en NADH 2. Esta reaccin ocurre
dos
veces,
una
por
cada
molcula
de
gliceraldehido-3-fosfato.
Simultneamente, cada molcula de gliceraldehido -3-fosfato es fosforilada por
8

Captulo 4. Nutricin Microbiana

adicin de una molcula

de fosfato inorgnico, formndose 1,3
difosfoglicrico. Esta reaccin en la que el fosfato inorgnico se convierte en
orgnico, prepara el escenario para la conservacin de la energa por
fosforilacin a nivel de sustrato. La sntesis de ATP tiene lugar cuando cada
molcula de cido 1,3- difosfoglicrico se convierte en cido 3- fosfoglicrico
que despus se isomeriza en cido 2-fosfoglicerato .Este a su vez se enoliza
a fosfoenolpiruvato
donde se da una segunda fosforilacin a nivel de
sustrato para finalmente originar piruvato. En la etapa II se consumen dos
molculas de ATP y se generan cuatro molculas de ATP. Por tanto, la ganancia
neta del organismo es de dos molculas de ATP por cada mol de glucosa
fermentada.
Etapa III
La oxidacin continuada del gliceraldehido-3-fosfato slo puede proseguir si
est presente una molcula de NAD para aceptar electrones liberados. En la
fermentacin, el NADH producido por oxidacin del gliceraldehido-3-fosfato se
oxida nuevamente a travs de reacciones que suponen la reduccin del piruvato
a una extensa variedad de productos de fermentacin. En el caso de las
levaduras, el piruvato se reduce a etanol y C02, en las bacterias lcticas, el
piruvato se reduce a lactato y dependiendo del organismo se generan una gran
variedad de cidos orgnicos y alcoholes.

4.10

Respiracin : Ciclo del cido Ctrico

Las etapas iniciales de la respiracin de la glucosa incluyen los mismos

pasos bioqumicos de la gluclisis (etapas I y II). Sin embargo, mientras que en
la fermentacin, el piruvato se convierte en productos como etanol, .durante la
respiracin el piruvato se oxida totalmente a CO2. Una de las rutas importante
es el ciclo del cido ctrico, CAC (Figuras 4.2 y 4.3). El piruvato se descarboxila
originando una molcula de NADH y una molcula de acetilo acoplado a la
coenzima A (acetil coenzima A).
El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con un compuesto de cuatro
carbonos de carbono: oxalacetato formando cido ctrico de seis carbonos. A
continuacin se producen reacciones de deshidratacin (cis.aconitato),
hidratacin (isocitrato), oxidacin (oxalsuccinato), decarboxilacin (alfa
cetoglutarato) decarboxilacin y oxidacin
o decarboxilacin oxidativa
(succinil coenzima A), fosforilacin a nivel de sustrato (succinato), oxidacin
(fumarato), hidratacin (malato) y finalmente una oxidacin que regenera
oxalacetato como aceptor de grupos acetilo completando el ciclo.
Por cada molcula de piruvato oxidado en el ciclo se producen tres de CO 2,
una durante la formacin de acetil CoA, una por decarboxilacin del
oxalsuccinato y otra por decarboxilacin del alfacetoglutarato. Los electrones
liberados durante la oxidacin de los intermediarios del CAC son transferidos a
enzimas que contienen coenzima NAD o FAD. En la respiracin, los electrones
del NADH, no se usan para reducir un intermediario como el piruvato. Por el
contrario, se transfieren al oxgeno u a otros aceptores finales de electrones
mediante el sistema de transporte de electrones, de tal manera que la glucosa
se oxida completamente a CO2 con abundante produccin de energa.

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.2 Ciclo del cido ctrico simplificado.

10

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.3 Ciclo del cido ctrico

detallado

4.11

Transporte de electrones (cadena respiratoria)

11

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Los equivalentes de reduccin (protones y electrones) cedidos por los

sustratos se transportan a la membrana citoplasmtica (procariotas) o la
membrana interna de las mitocondrias (eucariotas), donde se encuentran los
sistemas transportadores de electrones. Algunos de stos transfieren electrones
y otros, hidrgenos. Su ordenacin determina que en el transporte de electrones
se capte protones (H+) en la parte interna de la membrana y se cedan en la
externa En las mitocondrias de los microorganismos eucariotas y algunos
procariotas como Paracoccus denitrificans la secuencia en el trasporte de
electrones es como se observa en las figura 4.4 y 4.5 .
El NADH cede dos tomos de hidrgeno al FAD. El FADH cede dos
electrones a una protena con fierro y azufre
liberndose dos protones.
Cuando esta protena reduce la coenzima Q (quinona) se toman dos protones
de la disociacin del agua en el citoplasma. La coenzima Q pasa un electrn
cada vez al citocromo bc, mientras los protones son bombeados fuera de la
clula por lo que se origina una ligera acidificacin de la superficie externa de la
membrana.
Los electrones viajan desde el citocromo bc hacia un citocromo c externo
que se encuentra unido a la cara externa de la membrana y de aqu hasta el
citocromo aa3. Este ltimo constituye la oxidasa terminal del sistema y cede
los electrones al aceptor final que se reduce. Cuando se trata del oxgeno,
ste forma agua necesitando protones para completar la reaccin los que a su
vez, derivan de la disociacin de agua en el citoplasma (H + y OH-). El uso de H+
en la reduccin del oxgeno origina una acumulacin neta de OH - en la cara
interna de la membrana.
El resultado final en trminos netos es la generacin de una gradiente de pH
o potencial electroqumico a travs de la membrana, con la cara interna
elctricamente negativa y alcalina y la cara externa de la membrana cargada
positivamente y cida. Este gradiente de pH y potencial electroqumico origina
que la membrana posea un cierto estado energtico que se expresa como
fuerza motriz de protones y que puede ser utilizada para el transporte de
iones, rotacin de flagelos o bien puede utilizarse para dirigir la formacin de
enlaces fosfatos de alta energa en ATP.
En Escherichia coli, la cadena trasportadora de electrones carece de los
citocromos c y aa3, y los electrones van directamente del citocromo b al
citocromo d al citocromo o.

Figura 4.4 Sistema transportador de electrones en Paracoccus

denitrificans .

12

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.5 Transporte de electrones y fosforilacin oxidativa .

13

4.12
ATP

Fuerza motriz de protones y

formacin de

En la membrana citoplasmtica existe un complejo enzimt6ico

llamado ATP sintetasa, o abreviadamente ATPasa que contiene dos
partes funcionales, una pieza globular llamada F1 localizada en la
cara citoplasmtica de la membrana y un canal conductor de
protones llamado Fo que atraviesa la membrana. Cuando los protones
ingresan, la fuerza motriz de protones se emplea en dirigir la sntesis
de ATP a partir del ADP + Pi (fosfato inorgnico). La accin de la
ATPasa es reversible, pues la hidrlisis del ATP puede originar la
formacin de una fuerza motriz de protones
La sntesis de ATP por la ATPasa se denomina fosforilacin
oxidativa en los sistemas respiratorios y fotofosforilacin
en los
organismos fototrficos.

4.13
Balance
aerobia

energtico

de

la

respiracin

El cido pirvico es oxidado hasta tres molculas de CO 2, 1

FADH, 4 NADH y 1 GTP. Estos son reoxidados a travs del sistema de
transporte de electrones originando tres ATP por cada NADH y dos
ATP por cada FADH. Por cada cido pirvico se generan 15 ATP y por
cada dos cidos piruvicos (correpondientes a una glucosa) se generan
30 ATP (Tabla 4.1).
Tabla 4.1 Balance energtico de la respiracin aerobia
1 cido
2 cidos
pirvico
pirvicos
Va Glucoltica
1 NADH
1 NADH
1 ATP
2 ATP
Ciclo del Citrato 3 NADH
8 NADH
1 FADH
2 FADH
1 GTP
2 GTP

4.14

Cadena
6 ATP
2 ATP
24 ATP
4 ATP
2 ATP
38 ATP

Visin global de la biosntesis

Adems de realizar un funcin importante en las reacciones

catablicas el ciclo del cido ctrico es importante tambin en
reacciones biosintticas de la clula (Figura 4.6). En este contexto son
muy
importantes
los
intermediarios
alfa-cetoglutarato
y
oxalacetato, porque son precursores de ciertos aminocidos y el
susccinil-CoA, que se necesita para formar el anillo porfirnico de los
citocromos,
clorofila y otros componentes tetrapirrlicos. El
oxalacetato es importante porque puede convertirse en

fosfoenolpiruvato, un precursor a su vez de la glucosa. Adems de

stos, el acetil CoA, representa el material de origen para la
biosntesis de cidos grasos. Asimismo intermediarios de la va
glucoltica como piruvato y 3- fosfoglicerato se utilizan para la
sntesis de aminocidos como alanina, y serina.

Figura 4.6 Ciclo del cido ctrico y

biosntesis

4.15
Fermentaciones
llevadas
diversos microorganismos

cabo

por

a. Fermentacin de azcares

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

Saccharomyces cerevisiae
Fermentacin homolctica
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 Acido lctico + 2 ATP
Lactococcus,
Streptococcus,
Lactobacillus
delbrueckii
bulgaricus

ssp.

Fermentacin heterolctica
Glucosa + 1 ADP + 1 Pi = Acido lctico + 1 ATP + etanol + CO2
Leuconostoc mesenteroides
Glucosa +2 ADP + 2Pi = Acido lctico + 2 ATP + acetato + CO2
Lactobacillus brevis
2 Glucosa +5 ADP + 5 Pi = 2 Acido lctico + 3 acetato + 5 ATP
Bifidobacterium sp
b. Fermentacin propinica
Va de Propionibacterium y Veillonella sp.
3 lactato = 2 Propionato + acetato + CO2 + H2O
Glucosa = Oxalacetato + propionil-CoA
Va de Clostridium propionicum y Megasphaera elsdnenii
Lactato = Propionato + acetato + CO2
Glucosa = Propionato + acetato + CO2
c. Fermentacin butrica
Produccin de Acido butrico
4 Glucosa = 2 acetato + 3 butirato+ 8 H2
Clostridium butyricum

Produccin de cido caproico

Etanol + Acetato + CO2 = Butirato + caproico + H 2
Clostridium. Kluyveri
Produccin de butanol (acetona-butanol-etanol)
Glucosa = Butirato + acetato + butanol + acetona + acetona
+ etanol + CO2 + H2
Clostridium. Acetobutylicum
Glucosa = Butirato + acetato + butanol + 2 propanol + CO 2
+ H2
Clostridium. butylicum

d. Fermentacin cido frmica

Fermentacin acido mixta

Glucosa = Lactato, formiato, etanol, acetato, succinato (sin
formiato liasa)
Glucosa = Lactato, CO2, H2, etanol, acetato, succinato (con
formiato liasa)

Fermentacin 2, 3 butilengliclica o 2,3 butanodilica (con gas

y sin gas)
Glucosa = 2,3 Butanodiol, etanol, lactato, acetato, H 2, CO2,
acetona, formiato
e. Fermentacin actica

Formacin de acetato por fermentacin cida homoactica de

azcares
Glucosa = 3 Acetatos (Quimioorgantrofos)

Formacin de acetato por reduccin del CO 2 a

acetato
(Respiracin anaerobia: Quimiolittrofos)
12 CO 2 + 4 H2 = Acetato + 2 H 2 O
Acetobacterium woodii y Clostridium aceticum pueden crecer
quimiorganotrficamente o quimiolitotrficamente efectuando
una fermentacin homoactica de azcares o mediante
reduccin del CO2 a acetato con el H2 como donador de
electrones.
f. Fermentacin de aminocidos
Formacin de Acetato, propionato, butirato, lactato,
alcohol, CO2 , H2 , NH3

glicina,

g. Fermentacin de cidos
Formacin de caproato, butirato, acetato, succinato, propionato,
CO2, H2
h. Fermentacin de purinas y pirimidinas
Formacin de acetato, lactato, formiato, CO2, H2, NH

4.16

Referencias bibliogrficas

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