Introduccin

El gnero Meloidogyne spp. Incluye las especies ms importantes de

fitonematodos en la agricultura alrededor del mundo; recibe el nombre de
nematodo nodulador de la raz, lo cual se refiere a los ndulos caractersticos
asociados con este tipo de nematodos y tiene mucha importancia en la
agricultura tropical (Bernal et al. 2002); aunque debido al habito alimenticio y
la morfologa de este parasito, no es tomado en cuenta por muchos
agricultores que no tienen conocimiento acerca del tema (Morales 2001).

En primer lugar, elegimos este tema porque Paecilomyces lilacinus, es uno de

los hongos nematicidas con muy buenos potenciales de uso para el control de
nematodos en la agricultura, registrados durante las dos ltimas dcadas
(Neethling 2002), el cual es un problema recurrente en el mbito agrario y que
se tienen muy pocas soluciones disponibles. Esperamos que con el presente
trabajo se pueda llegar a una alternativa viable para el control de nematodos
en la agricultura. El descubrimiento de este hongo ha estimulado el estudio
para el control biolgico de nematodos parasticos de plantas, lo cual ampla el
espectro de investigacin para encontrar nuevas alternativas para
contrarrestar el efecto de los nematodos en el campo agrcola.

En segundo lugar, el desconocimiento de este gnero, especficamente en

cuanto a su hbito alimenticio y su morfologa, nos impuls a indagar y buscar
informacin al respecto. En ese sentido, un trabajo ms minucioso es lo
recomendable, as como expandir estos resultados a los agricultores sin
conocimiento del tema, para evitar cuantiosas prdidas econmicas por la
presencia de nematodos (como sucede en la actualidad) y para que ellos
cuenten con una alternativa viable y dentro de sus posibilidades.

Clasificacin taxonmica
El gnero Paecilomyces fue introducido por Bainier (1907), para agrupar
aquellas especies con morfologa similar a Penicillium Link, pero con colonias
de colores distintos al verde. Posteriormente, el gnero fue estudiado por
Brown y Smith (1957) y Samson (1974), quienes realizaron una extensa
revisin en la que acepta 31 especies, agrupadas en dos secciones, segn sus
caractersticas morfolgicas, tolerancia a distintas temperaturas y carcter
entomgeno.
La seccin Paecilomyces que incluye la especie tipo de gnero, P. variotii
Bainier, y aquellas especies que desarrollan colonias de color amarillo-marrn,
oliva-marrn u otros colores oscuros, son mesoflicas, termotolerantes,
termoflicas, saprfitas y no entomgenas. Estas especies se relacionan con los
gneros de ascomicetes: Talaromyces C.R. Benj., Byssochlamys Westling y
Thermoascus Miehe. La seccin Isarioidea contiene especies que presentan
colonias de colores blanco, verde claro, rosa, rojo o prpura, adems de ser
mesoflicas y entomgenos, y estn relacionadas con Cordyceps Fr. y
Torrubiella Boud. Dentro de este ltimo grupo se encuentra la especie motivo
de estudio, P. lilacinus.
Paecilomyces lilacinus fue descrito en 1907 como Penicillium lilacinus Thom,
conservando esta denominacin hasta que Samson, en 1974, lo transfiere al
gnero Paecilomyces en base a su carcter mesfilo y su asociacin con
insectos. Es un hongo que se clasific en de la familia Trichocomaceae, orden
Eurotiales (Samson, 1974).
Luangsa-ard et al. (2004), a travs de la filogenia del 18S ADNr, demostraron
que se trataba de un gnero polifiltico ya que sus especies se distribuan
entre tres rdenes distintos: Eurotiales, Hypocreales, Sordariales. Paecilomyces
lilacinus y las otras especies de la seccin Isaroidea se ubicaron dentro de la
familia Clavicipitaceae de los Hypocreales. Ms tarde, los mismos autores, a
partir del anlisis de los genes -tubulina e ITS1-5.8S-ITS2 ADNr, demostraron
que 10 especies de Paecilomyces de la seccin Isaroidea formaban un clado
estadsticamente bien soportado, por lo que fueron reclasificados en el gnero
anamrfico Isaria (Gams et al., 2005; Luangsa-ard et al., 2005). Las otras
especies de la seccin Isaroidea, entre ellas P. lilacinus, se agruparon en clados
filogenticamente muy distantes, pero no se reclasificaron debido a la ausencia
de soportes moleculares. Ms recientemente, Sung et al. (2007a), en un
anlisis multignico con siete genes, concluyeron que P. lilacinus se situaba en
la familia Ophiocordycipitaceae, filogenticamente alejada de las otras
especies de Paecilomyces morfolgicamente similares. Adems, dicho estudio
revel la relacin filogentica entre P. lilacinus y otras especies como
Nomuraea atypicola (Yasuda) Samson, Cordyceps gunnii (Berk.) Berk. Y
Haptocillium spp. W. Gams & Zare.

Sin embargo, dichos autores dejan abierta la posibilidad de cambios

taxonmicos como la propuesta de un nuevo gnero para P. lilacinus. En este
sentido, Domsch et al. (2007) propuso el nuevo gnero Paecillium, integrado
por dos especies: Paecillium lilacinum y Paecillium atypicola. No obstante, este
gnero no fue propuesto formalmente, por lo que se considera invlido. Otra
especie morfolgicamente muy similar a P. lilacinus, pero que no fue incluida
en los trabajos citados anteriormente, es P. nostocoides M.T. Dunn (Dunn,
1983). Yokoyama et al. (2004) estudiaron el 18S ADNr de algunas especies
clasificadas de la familia Clavicipitaceae y encontraron un alto porcentaje de
similitud entre las secuencias de P. lilacinus y P. nostocoides. Asimismo, Van
Schooneveld et al. (2007) reportaron una infeccin en un paciente con
trasplante de hgado y secuenciaron la regin ITS para confirmar la
identificacin de P. lilacinus. Al comparar su secuencia con aquellas
depositadas en el GenBank observaron que las secuencias, pertenecientes
tanto a P. lilacinus como a P. nostocoides presentaban un elevado porcentaje de
similitud.
Existen pocos trabajos en los que se ha estudiado la diversidad gentica de
aislados de P. lilacinus, pero los pocos realizados muestran resultados
contradictorios; mientras que Tigano-Milani et al. (1995a) obtuvieron una
variabilidad intraespecfica baja, los mismos autores ms tarde la destacan
como alta (Tigano-Milani et al., 1995b). Asimismo, Inglis y Tigano-Milani (2006)
analizaron el ITS de 8 aislados de P. lilacinus y observaron que formaban
subgrupos, lo cual sugera la existencia de posibles especies crpticas.

Descripcin morfolgica
Paecilomyces es un gnero muy heterogneo, con especies muy diferentes,
tanto desde el punto de vista morfolgico y ecolgico, como desde su utilidad
biotecnolgica. La especie ms destacada en clnica es P. lilacinus (Thom)
Samson. sta es una especie de distribucin mundial que se asla con mucha
frecuencia de suelo, aire, y de sustratos orgnicos como diversos tipos de
alimentos, semillas o papel. Adems, es un contaminante comn de soluciones
estriles y especmenes clnicos, debido a que muestra resistencia a la mayora
de tcnicas de esterilizacin comercial (Tan et al., 1992).

En el laboratorio clnico, la identificacin de P. lilacinus se hace de forma

rutinaria mediante el examen macro y microscpico del hongo creciendo en
cultivo. Sus colonias son de flocosas a pulverulentas, inicialmente de color
blanco, pero con la esporulacin cambia a tonos vinaceos. Microscpicamente
se caracteriza por presentar conidiforos erectos, ramificados con filides de
base hinchada y un cuello delgado y largo. Los conidios son de elipsoidales a
fusiforme y se disponen en cadenas. Este hongo, adems de las estructuras
tpicas de Paecilomyces, en el micelio vegetativo desarrolla un sinanamorfo
similar a Acremonium, con filides cilndricas y conidios formando agregados
mucosos (Okada et al., 1995). Paecilomyces nostocoides se diferencia de P.
lilacinus por presentar, entre la cadena de conidios elipsoidales o fusiforme,
otros conidios de mayor tamao, globosos o subglobosos (Dunn, 1983).

Fig 1. (AE) Paecilomyces lilacinus (CBS 284.36T); (A) Colonia en OA a los 14

das de incubacin a 25C; (BE) Conidiforo y conidios. (FG) Paecilomyces
nostocoides (JCM 8437T); (F) Colonia en OA a los 14 das de incubacin a 25C;
(G) Conidiforo y conidios elipsoidales y globosos. Escala de las barras: BE, G=
5m.

Importancia
Importancia Clnica
Paecilomyces lilacinus es un hongo patgeno oportunista involucrado en un
amplio abanico de infecciones (De Hoog et al., 2000). Aunque se considera un
hongo de virulencia moderada, puede causar graves infecciones en pacientes

inmunocomprometidos e inmunocompetentes, mostrando tropismo por las

estructuras oculares (Pastor y Guarro, 2006).
De hecho, la mayora de los casos reportados por P. lilacinus son de queratitis y
endoftalmitis, los cuales aparecen posteriormente a la implantacin de lentes
intraoculares, traumatismos por cuerpo extrao, ciruga oftlmica y uso de
lentes de contacto (Pastor y Guarro, 2006). En muchos de los casos reportados
en la literatura, los pacientes mencionan haber recibido tratamiento con
corticosteroides tpico o sistmico antes del desarrollo de la patologa (Tan et
al., 1992; Westenfeld et al., 1996; Pastor y Guarro, 2006).
Factores predisponentes asociados a infecciones por P. lilacinus son trasplante
de rganos slidos, trasplante de medula sea, terapia con corticosteroides,
neoplasias malignas, inmunodeficiencia primaria y cirrosis hepticas. Se han
descrito casos de celulitis profunda, sinusitis maxilar crnica, micosis
pulmonares, fungemia relacionados con catter y abscesos de paredes
abdominales. En muchos de estos casos, los pacientes murieron como
consecuencia de la infeccin, ya que este hongo presenta patrones de
multirresistencia frente a los antifngicos de uso clnico (Westenfeld et al.,
1996; Summerbell, 2003; Pastor y Guarro, 2006). Por otro lado no se ha
descrito ningn caso clnico por P. nostocoides.

Importancia agrcola
Paecilomyces lilacinus, es el enemigo natural de muchos gneros de
nematodos y algunos insectos como mosca blanca y chinches. Es efectivo para
nematodos de los gneros Meloydoginae, Pratelynchus y Radophulus.
El hongo P. lilacinus aplicado en concentraciones mayores a 107 u.f.c/ml
produce sustancias que actan sobre los huevos y larvas de los gneros:
Meloidogyne, Pratylenchus y Radopholus, provocando deformaciones,
vacuolizaciones y prdida de movimiento. Se puede observar vacuolizaciones
internas de las larvas del primer estado, segmentacin y gastrulacin atpicas.
El hongo es capaz de penetrar el huevo, crecer dentro del mismo y destruir el
embrin.

Ventajas
Existen varias ventajas en el uso de este hongo en el campo agrcola. En
primer lugar no contamina el ambiente, a diferencia de los pesticidas y dems
compuestos qumicos que se utilizan en la actualidad; adems, no es txico en
humanos, animales y plantas.
Adems, al establecerse en el campo constituye un reservorio benfico de
inculo. Tambin puede usarse tanto en la agricultura orgnica como en la
convencional, sin ningn tipo de restricciones. Finalmente, puede aplicarse con
insecticidas, fertilizantes foliares, bactericidas, algunos fungicidas sistmicos y
cobres.

Modo de preparacin
Normalmente el hongo se comercializa a travs de marcas y laboratorios
especializados. En muchos casos, solo se debe agregar a la bolsa, unas gotas
de humectante dispersante, y suficiente agua. Agitar hasta que las esporas del
hongo se hayan mezclado bien y colar la mezcla en un balde. Esta solucin de
esporas se diluye con agua y se pone en el equipo de aplicacin, con 200 ml de
algn fertilizante foliar nitrogenado por cada 200 litros de mezcla.

9
La concentracin puede variar, siendo la ms comn de 2.5X
10
viables. Micelio y metabolitos secundarios.

Dosis y Frecuencia de aplicacin

esporas

Dosis inundativa(aplicacin por primera vez): 6 kg. /ha.

Dosis inoculativa: usar de 1 a 3 kg de producto /ha.

Frecuencia: Para plagas de follaje la frecuencia vara de 15 a 30 das. Para
plagas subterrneas, realizar aplicaciones semanales o quincenales.

Recomendaciones
Mezcle Paecilomyces lilacinus de forma slida con el material utilizado para
hacer los almcigos.

Conservacin del hongo:

Refrigerar a una temperatura de 1 C a 10C. A esta temperatura el producto
se puede conservar hasta 4 meses, tanto en forma granulada como lquida.

Actividad enzimtica
Se han estudiado muchas de las enzimas producidas por P. lilacinus. Una
serina proteasa bsica con actividad biolgica contra los huevos de
Meloidogyne hapla ha sido identificada. Una cepa de P. lilacinus se ha
demostrado que producen proteasas y quitinasas, enzimas que podran

debilitar la cscara del huevo de un nematodo a fin de permitir una infeccin

interior.
Antes de infectar a un huevo de nematodo, P. lilacinus se aplana contra la
superficie del huevo y se vuelve estrechamente pegado a ella. P. lilacinus
produce apresorios simples en cualquier lugar de la cscara del huevo
nematodo, despus despus que algunas hifas crecen a lo largo de la
superficie del huevo, o despus de una red de hifas se formen en el huevo. La
presencia de apresorios parece indicar que el huevo es, o est a punto de ser
infectado. En cualquier caso, el appressorium aparece como una hinchazn
sencilla en el extremo de una hifa, estrechamente appresado a la cscara del
huevo. La adhesin entre la superficie del huevo debe ser lo suficientemente
fuerte para resistir la fuerza de oposicin producido por la punta que se
extiende de una hifa de penetracin.
Cuando la hifa ha penetrado en el huevo, destruye rpidamente el juvenil
dentro, antes de que crezca fuera de la ahora cscara de huevo vaca para
producir conidiforos y crecer hacia los huevos adyacentes.

Desde el punto de vista biotecnolgico, P. lilacinus se utiliza ampliamente en el

control biolgico de los nemtodos fitoparsitos que infectan, entre otros,
cultivos de vias, patatas, pltanos y tomates (Basualdo et al., 2000; Ciarmela
et al., 2005). Especficamente, el hongo acta infectando huevos y hembras de
especies de nemtodos, pertenecientes principalmente a los gneros
Meloidogyne, Radopholus, Heterodera, Globodera y Pratylenchus (Dong y
Zhang, 2006). Aunque los mecanismos implcitos en la patogenia de este
hongo no estn claros, diversos estudios resaltan la importancia de la actividad
enzimtica, especialmente la produccin de quinasas, las cuales se han
correlacionado con la patogenicidad contra los nemtodos que parasitan las
plantas. La produccin de proteasas y lipasas podran reforzar la actividad
nematicida. Estas enzimas causan deformaciones, destruccin de ovarios,
vacuolizaciones y prdida de movimiento en dichos invertebrados (Park y
Hargreaves, 2004; Sexton y Howlett, 2006; Dong et al., 2007).

Paecilomyces lilacinus parasita huevos y hembras de nematodos causando

destruccin de ovarios y reduccin de la eclosin, se ha conseguido resultados
muy satisfactorios en el control biolgico de este nematodo en cultivos
olericolas como el tomate. Este hongo al parasitar las masas de huevos de los
nematodos, dejan estriles y muertos; ataca en la masa gelatinosa donde son
puestos en colonias sobre la hembra que despus de unos das eclosionan
causando desastrosos efectos en los nematodos; por consiguiente, por esta
accin parastica hay un efectivo control para las generaciones sucesivas
(Bernal et al. 2002).

Segn Jimnez (2003), en condiciones de laboratorio el hongo muestra efecto

patognico contra Meloidogyne spp. En concentraciones a partir de 1 107
conidias por mililitro, llegando a 97 % de reduccin de eclosin de los huevos a
una concentracin de 1 109 conidias por mililitro. Bernal et al. (2002)
asegura que el hongo ha demostrado capacidad de regular las poblaciones de
nematodos a niveles no dainos al cultivo y en algunos casos, ha servido como
estimulador de desarrollo de las plantas. Sin embargo, en algunos estudios
encontraron baja efectividad de este organismo en el control de nematodos, lo
cual se puede atribuir a la poca de aplicacin, ya que el hongo debe
establecerse en el suelo para poder actuar, siendo principalmente parsito de
huevos de nematodos (Ibarra 1997).

Conclusiones

Paecilomyces lilacinus fue descrito en 1907 como Penicillium lilacinus

Thom, conservando esta denominacin hasta que Samson, en 1974, lo
transfiere al gnero Paecilomyces en base a su carcter mesfilo y su
asociacin con insectos. Es un hongo que se clasific en de la familia
Trichocomaceae, orden Eurotiales.

Se caracteriza por presentar conidiforos erectos, ramificados con

filides de base hinchada y un cuello delgado y largo. Los conidios son
de elipsoidales a fusiforme y se disponen en cadenas.

Dentro de su importancia clnica, Paecilomyces lilacinus es un hongo

patgeno oportunista involucrado en un amplio abanico de infecciones,
donde destacan la queratitis y endoftalmitis.

Es importante en el campo agrcola pues es el enemigo natural de

muchos gneros de nematodos y algunos insectos como moscas blancas
y chinches. Es efectivo para nematodos de los gneros Meloydoginae,
Pratelynchus y Radophulus.

Paecilomyces lilacinus parasita huevos y hembras de nematodos

causando destruccin de ovarios y reduccin de la eclosin, gracias a su
actividad enzimtica y produccin de proteasas y lipasas.

Referencias Bibliogrficas

 Samson, R.A 1974. "Paecilomyces and some allied hyphomycetes".

Studies in Mycology (Baarn: Centralbureau voor Schimmelcultures) 6:
119.
Anderson, Traute-Heidi; Domsch, K. H.; Gams, W. 1995. Compendium of
Soil Fungi. Lubrecht & Cramer Ltd.
Stirling, GR 1990. Control biolgico de nemtodos parsitos. CABI. U.K.
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Santo-Pietro, K.A. 2008. Paecilomyces Species. (en lnea). Disponible en
http://www.newjerseymoldinspection.com/mold_news/paecilomyces.
Jatala, P. 1986. Biological control of nematodes, pp. 303-308. In Sasser, J.
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interactions of Paecilomyces lilacinus with M. incognita on tomato.
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