Redes alimenticias

Introduccin
En el captulo anterior se empez a considerar cmo las interacciones de las
poblaciones pueden dar forma a las comunidades. Nuestra atencin se centr
en las interacciones entre las especies que ocupan el mismo nivel trfico
(competencia interespecfica) o entre los miembros de los niveles trficos
adyacentes. Ya se ha puesto de manifiesto, sin embargo, que la estructura de
las comunidades no puede entenderse nicamente en trminos de
interacciones directas entre especies. Cuando los competidores explotan los
recursos vivos, las interacciones entre ellos necesariamente implican nuevas
especies cuyos individuos - aquellos que se consumen - mientras que un efecto
recurrente de la depredacin es alterar la posicin competitiva de las especies
presa, lo que lleva a la persistencia de las especies que de otra manera seran
excluidos competitivo (consumidor mediada por la convivencia).
De hecho, la influencia de una especie a menudo se ramifica an ms que esto.
Los efectos de un carnvoro en sus presas herbvoras tambin se puede sentir
en cualquier poblacin de plantas a los herbvoros que alimenta, por otros
depredadores y parsitos de los herbvoros, por otros consumidores de la
planta, por los competidores de los herbvoros y de la planta, y por la gran
cantidad de especies vinculadas remotamente a la red trfica. Este captulo
trata de las redes alimentarias. En esencia, estamos cambiando el enfoque a
los sistemas por lo general con al menos tres niveles trficos y 'muchos' (al
menos ms de dos) especies.
El estudio de las redes alimentarias se encuentra en la interfase de la
comunidad y la ecologa del ecosistema. Por lo tanto, nos centraremos tanto en
la dinmica poblacional de las especies que interactan en la comunidad
(especies presentes, las conexiones entre ellos en la red, y los puntos fuertes
de interaccin) y sobre las consecuencias de lasinteracciones entre
especiespara los procesos delos ecosistemas, talescomo la productividady el
flujode nutrientes.
En primer lugar, consideramos los efectos incidentales-repercusionesms
lejanasen la cadena alimentaria- cuando una especie afecta a la abundancia de
otra (Seccin 20.2). Examinamos efectos indirectos, 'inesperados' en general
(seccin 20.2.1) y luego especficamente los efectos de "cascadas trficas"
(Secciones 20.2.3y20.2.4). Esto lleva naturalmente a la pregunta de cundo y
dnde el control de las redes alimentarias es 'top-Down' (la abundancia, la
biomasa o la diversidaden los nivelestrficos inferioresdepende de los
efectosde los consumidores, como en una cascadatrfica)o "de abajo hacia
arriba '(unadependencia de laestructura de la comunidadsobre los factoresque
actanenlos nivelestrficos ms bajos, como la concentracin de nutrientes

ydisponibilidad de presas) (Seccin 20.2.5). A continuacin, prestaremos

especial atencin a las propiedades y efectos de la 'piedra angular'- aquellas
especies con consecuencias particularmente profundas y de largo alcancen
otras partes dela cadena alimentaria (Seccin20.2.6).
En segundo lugar, tenemos en cuenta las interrelaciones entre la estructura de
la red alimentaria y la estabilidad (Artculos20.3 y 20.4). Los ecologistas estn
interesados en la estabilidad de la comunidad por dos razones. El primero es
prctico y perturbacin. La estabilidad de una comunidad mide su sensibilidad
a las perturbaciones, y las comunidades naturales y agrcolas estn siendo
perturbadas a un ritmo cada vez mayor. Es fundamental saber cmo las
comunidades reaccionan a tales perturbaciones y cmo van a responder en el
futuro. La segunda razn es menos prctica pero ms fundamental. Las
comunidades a las que en realidad se ven son, inevitablemente, las que han
persistido. Comunidades persistentes probablemente posean propiedades que
confieren estabilidad. La pregunta ms fundamental en la ecologa de las
comunidades: "Por qu son las comunidades como son?" Parte de la respuesta
es por lo tanto probable que sea: "Debido a que poseen ciertas propiedades
estabilizadoras.
20.2. Los efectos indirectosen las cadenas trficas
La eliminacin de una especie (experimentalmente, gerencial o natural) puede
ser una poderosa herramienta para desentraar el funcionamiento de una red
alimentaria. Si una especie depredador se retira, se espera un aumento en la
densidad de su presa. Si una especie competidor se retira, se espera un
incremento en el xito de las especies con los que compite. Como era de
esperar, hay un montn de ejemplos de tales resultados esperados.
A veces, sin embargo, la eliminacin de una especie puede conducir a una
disminucin de la abundancia competidor, o la eliminacin de un depredador
puede conducir a una disminucin de la abundancia de la presa. Tales efectos
inesperados cuando los efectos directos son menos importantes que los efectos
que se producen a travs de vas indirectas. Por lo tanto, la eliminacin de una
especie podra aumentar la densidad de un competidor, lo que a su vez
provoca otro competidora declinar. O la eliminacin de un depredador puede
aumentar
la
abundancia
de
una
especie
de
presaquees
competitivamentesuperior a otro, lo que lleva a una disminucin en la densidad
de este ltimo. En una encuesta realizada a ms de 100 estudios
experimentales de depredacin, ms del 90% mostr resultados
estadsticamente significativos, y de ellos uno de cada tres mostr efectos
inesperados (Sih et al., 1985).
Estos efectos indirectos son trados especialmente de relieve cuando la
remocin inicial se lleva a cabo por alguna razn gestin - o bien el control

biolgico de plagas (Cory & Myers, 2000) o la erradicacin de especies

invasoras exticas (Zavaleta et al, 2001.) -el deliberado propsito es resolver
un problema, y no crear ms problemas inesperados.
MESOPREDADORES
Por ejemplo, hay muchas islas en las que los gatos salvajes se les ha permitido
escapar de la domesticacin y ahora amenazan presas nativas, especialmente
las aves, con la extincin. Es "evidente" la respuesta es eliminar los gatos (y
conservar su presaisla), no como un simple modelo desarrollado por
Courchampetal (1999) explica, los programas pueden no tener el efecto
deseado, en particular cuando, como esa menudo el caso, las ratas tambin se
han permitido para colonizar la isla (figura20.1). Las ratas (mesopredadores)
suelen competir tanto con ambas y acechar a los pjaros. Por lo tanto, la
eliminacin de los gatos ('super depredadores), que normalmente se
aprovechan de las ratas, as como las aves, es probable que aumente sin
disminuirla amenaza a las aves una vez que la presin de depredacin sobre
los mesopredatores se retira. As, introdujo gatos en Stewart Island, Nueva
Zelanda presa de un loro no volador en peligro de extincin, el kakapo,
Strigopshabroptilus (Karl y Best, 1982), pero el control de los gatos por s solo
habra sido arriesgado, ya que sus presas preferidas son las tres especies de
ratas introducidas, que, sin control, podra representar mucho ms que una
amenaza para el kakapo. De hecho, la poblacin de la isla de Stewart kakapo
se trasladaron a las pequeas islas donde los depredadores exticos mamferos
(como ratas) estaban ausentes o haban sido erradicados.

Ilustracin 1. (a) representacion esquemtica De un modelo de interaccin en la que

un 'superdepredador' (como un gato) se alimenta tanto de 'mesopredators" (como las
ratas, para lo cual muestra una preferencia) a una tasa r per cpita, y de
presas(como las aves) a una tasa de b per cpita, mientras que el
mesodepredadores tambin ataca a una presa b tasa per cpita. Cada especie
tambin recluta a su propia poblacin en las tasas per cpita neto rc, rry RB.(b) La
salida del modelo con valores de parmetros realistas: con las tres especies
presentes, la super depredador mantiene la mesodepredadores bajo control y las tres
especies coexisten (a la izquierda), pero en ausencia del super depredador, el
mesodepredador impulsa a la presa de extincin (derecha).(Despus de
Courchampetal., 1999). Mesopredatores.

Otros efectos indirectos,aunque no es realmente 'inesperados', se han

producido despus de la publicacin del picudo, conicus Rhinocyllus, como
agente de controlbiolgico decardosexticos,Carduusspp., En los EE.UU.
(Loudaetal.,
1997).
El
escarabajotambin
atacacardosnativos
en
elgneroCirsiumy reduce laabundanciade una moscanativapicturewinged,

Paracanthaculta,
que
se
alimenta
desemillas
de
cardoelgorgojoindirectamenteperjudica aespeciesque noeran suobjetivo previsto.
20.2.2 Cascadastrficas
El efecto indirecto dentro de una red alimentaria que probablemente ha
recibido
mayor
atencin
es
la
llamada
cascada
trfica(Paine,
1980;.Polisetal,2000).Se produce cuandoun depredadorreduce laabundanciade
sus presas,cascadasyestehasta el niveltrficoinferior, de manera que los
recursospropiosde la presa(por lo generallas plantas)aumenta en abundancia.
Por supuesto, no es necesario detener all.En una cadena alimentaria con
cuatro enlaces, un depredador superior puede reducirla abundancia de
undepredadorintermedio, que puede permitir el aumento en la abundancia de
un herbvoro, lo que lleva a una disminucinen la abundanciade las plantas.
El Gran Lago Salado de Utah en los EE.UU., proporciona un experimento natural
que ilustra una cascada trfica. All, lo que es esencialmente un sistema de dos
niveles trficos (zooplancton, fitoplancton) se complementa con un tercer nivel
trfico (un insecto depredador, Trichocorixaverticalis) en los aos
especialmente hmedos cuando se baja salinidad (Wurtsbaugh, 1992).
Normalmente, el zooplancton, dominado por una artemia (Artemia
franciscana), son capaces de mantener la biomasa de fitoplancton en un nivel
bajo, la produccin de agua de alta claridad. Pero cuando la salinidad se redujo
por encima de 100 gl-1 a 50 gl-1 en 1985, Trichochorixainvadioy redujo la
biomasa de laArtemia desde 720 hasta 2 mg m-3, lo que lleva a un aumento
masivo de la abundancia de fitoplancton, un aumento de 20-veces en la
concentracin de clorofila y una disminucin de cuatro veces en la claridad del
agua (Figura 20,2).Otro ejemplo de una cascada trfica, tambin con la
complejidad de los efectos indirectos, se proporciona mediante un experimento
de 2 aos en el que se manipul presin ave depredacin en una comunidad
intermareal de la costa del noroeste de los EE.UU., con el fin de determinar los
efectos de los las aves en tres especies de lapas (presa) y su alimento de algas
(Wootton, 1992).Gaviotas Glauco-con alas (Larusglaucescens) y los ostreros
(Haematopusbachmani) fueron excluidos por medio de jaulas de alambre de
grandes reas (cada 10 m2) en el que las lapas eran comunes. En general, la
biomasa lapa fue mucho menor en la presencia de las aves, y los efectos de la
depredacin por aves en cascada hasta el nivel trfico de la planta, ya que la
presin de pastoreo en las algas carnosas se redujo. Adems, las aves liberaron
espacio para la colonizacin de algas a travs de la eliminacin de los percebes
(Figura 20,3).

Fig. 20.2 La variacin en elecosistemapelgico delGran Lago Saladodurantetres

perodosque diferande la salinidad.(Despus de Wurtsbaugh, 1992.)
Tambin se hizo evidente, sin embargo, quemientras que las avesredujo la
abundanciadeuna de lasespecies de lapas, digitalisLottia, comoera de esperar,
se aument laabundancia de una especiede lapasegundo(L. strigatella) yno
tuvo efecto sobrelatercera,L.pelta.Las razones son complejas y van ms all de
los efectos directos del consumo de lapas. Digitalis L., una lapa de color claro,
tiende a ocurrir en percebes de color claro (Pollicipespolymerus), mientras que
L. oscuro pelta se produce principalmente en la oscuridad mejilln californiano
(Mytiluscalifornianus). Ambas lapas mostraron la seleccin de hbitat fuerte
para estas ubicaciones secretas.La depredacin por gaviotas reduce el rea
cubierta por percebes (en detrimento de la digital L.), que conduce a travs
liberacin competitiva a un aumento en el rea cubierta por los mejillones
(beneficiando L. pelta). La tercera especie, L. strigatella, es competitivamente
inferior a los dems y el aumento en la densidad es debido a la liberacin
competitiva.

Fi.20.3.
Cuando
las
avesestn
excluidas
de
lacomunidadintermareal,percebesaumentaen
la
abundanciaa
costa
de
losmejillones, y tres especies de lapasmuestranmarcados cambiosen la

densidad, lo que refleja los cambios enla disponibilidad dehbitatcrpticoe

interaccionescompetitivas,
as
Comolaflexibilizacinde
la
depredacindirecta.Cobertura de algasse reduce muchoenla ausencia de
efectosde avesenanimalesintermareales(medias SE se muestran). (Despus
de Wootton, 1992.).
20.2.3 4 niveles trficos

En un sistemade cuatro nivelestrficos, si est sujeto a lacascada trfica,

podramos
esperar
quela
abundancia
delos
carnvorosy
los
herbvoroslosmejoresestn correlacionados positivamente, al igual que los
delos carnvorosprimariosy las plantas.Esto es precisamentelo que se
encontren un estudio experimentalde la cadena alimenticiaenEelRiver, al
norte de California(Figura20.4a) (Power, 1990). Los peces grandes(cucaracha,
symmetricusHesperoleucasytrucha arco iris, Oncorhynchusmykiss), redujo la
abundanciadecras de pecesydepredadores invertebrados, lo que permite a sus
presas,matarlas larvas demosquito-que teje (Pseudochironomusrichardsoni)
para
alcanzar
una
alta
densidad
ypara
ejercer
presinsobreel
pastoreointensode lagas filamentosas (Cladophora), cuyabiomasase
mantuvopor
lo
tantobaja.
Los
peces
grandes(cucaracha,
symmetricusHesperoleucasytrucha arco iris, Oncorhynchusmykiss), redujo la
abundanciadecras de pecesydepredadores invertebrados, lo que permite a sus
presas,matarlas larvas demosquito-que teje (Pseudochironomusrichardsoni)
para
alcanzar
una
alta
densidad
ypara
ejercer
presinsobreel
pastoreointensoalgas filamentosas (Cladophora), cuyabiomasase mantuvopor
lo tantobaja.
Apoyo alpatrn esperadotambinproviene de losbosques tropicalesde tierras
bajas deCosta Ricay un estudiode los escarabajosTarsobaenusse aprovechan
delas hormigasPheidoleque se alimentan deuna gran variedad deherbvorosque
atacanhormigas-plantas,
Pipercenocladum(aunque
lasinteracciones
trficasdetalladosson un pocoms complejasque esto -la figura20.5a).Un
estudio descriptivo en un nmero de sitios mostraron precisamente la
alternancia de las abundancias de espera en una cascada trfica de cuatro
niveles: abundancias relativamente altas de las plantas y las hormigas
asociadas con bajos niveles de herbivora y abundancia de escarabajos en tres
sitios, pero poca abundancia de plantas y hormigas asociado con altos niveles
de herbivora y abundancia escarabajo en un cuarto (Figura 20.5b).Por otra
parte,cuando
la
abundancia
deescarabajosse
manipul
experimentalmenteenuno de los sitios, la abundancia de hormigas
yplantasfueron significativamente ms altos, y los niveles deherbivorainferior,
en ausencia deescarabajosque ensu presencia(Figura20.5c).

Ilustracin 20.4 Tres ejemplos de cadenas alimentarias, cada una con cuatro niveles
trficos. (a) La ausencia de omnivora (alimentacin en el nivel trfico ms de uno) en
esta comunidad corriente norteamericano significa funciona como un sistema de
cuatro niveles trficos. Por otro lado, web (b) a partir de una corriente de Nueva
Zelanda comunidad y web (c) a partir de una comunidad terrestre de Bahamas ambos
funcionan como redes trficas de tres niveles. Esto es debido a los fuertes efectos
directos de los principales depredadores omnvoros en los herbvoros y sus efectos en
los depredadores menos influyentes intermedios. (Despus de Power, 1990; Flecker y
Townsend, 1994;.Spiller y Schoener, 1994, respectivamente)

Ilustracin 20.5 (a) Representacin esquemtica de una cadena de comida de cuatro

niveles en Costa Rica. Pale flechas indican la mortalidad y flechas oscuras una
contribucin a la biomasa del consumidor; amplitud flecha denota su importancia
relativa. Ambos (b) y (c) muestran evidencia de una cascada trfica que baja de los

escarabajos: con correlaciones positivas entre los escarabajos y los herbvoros y entre
las hormigas y rboles. (b) La relativa abundancia de hormigas plantas (_), la
abundancia de hormigas (_) y de escarabajos (_), y la fuerza de la herbivora (4) en
cuatro sitios. Medias y los errores estndar se muestran; las unidades de medida son
diferentes y se dan en las referencias originales. (c) Los resultados de un experimento
en el sitio 4 recintos replicar cuando se establecieron sin escarabajos (_) y
escarabajos (_). Las unidades son: hormigas,% de los pecolos de las plantas
ocupadas; herbivora,% de rea foliar comido; rea foliar, cm2 por cada 10 hojas.
(Despus de Letourneau y Dyer, 1998a, 1998b;.. Pace et al, 1999)

Cuatro nivelespueden actuarcomo tres

Por otro lado, en una comunidad de cuatro niveles trficos corriente en Nueva
Zelanda (trucha comn (Salmo trutta), invertebrados depredadores,
invertebrados y algas de pastoreo), la presencia del depredador no condujo a la
reduccin biomasa algal, ya que el pescado influenciado no slo por
invertebrados depredadores pero tambin afect directamente a la actividad
de las especies de herbvoros en el siguiente nivel trfico hacia abajo (Figura
20.4b) (Flecker y Townsend, 1994).Lo hicierontanto porherbvorosque
consumenyporcon-forzar
el
comportamiento
de
alimentacinde
los
sobrevivientes(McIntoshyTownsend,1994).Una situacin similarse ha informado
deuna comunidadtrficade cuatro nivelesterrestreen las Bahamas, que consta
de lagartos, araas web, artrpodos herbvorosy arbustosuva de
mar(Coccolobauvifera) (Figura 20.4c) (SpillerySchoener, 1994).Los resultados
demanipulaciones experimentalesindicanuna fuerte interaccin entrelos
principales depredadores(lagartijas) y los herbvoros, pero un efecto dbilde
lagartosen las araas. Por consiguiente, el efecto neto de los depredadores
superioresenplantasfue positivoy haba menosdao de la hojaenla presencia
delagartos. Estoscuatro niveles- comunidades troficas tienen una cascada
trofica, pero funcionacomo sislo tubiera tresniveles.
20.2.4Cascadasen
especiescascadas?

todos

los

hbitats?La

comunidad

onivel

de

Sonlas cascadas trficastodo mojado?

Gran parte de la discusin de las cascadas trficas, incluyendo su identificacin
original, se ha basado en acutico (ya sea marino o de agua dulce) ejemplos de
que la cuestin ha sido seriamente pidi "son las cascadas trficas todo
mojado? '(Strong, 1992). Como ha sealado Polis et al. (2000), sin embargo,
con el fin de responder a esta pregunta debemos reconocer una distincin
entre la comunidad y el nivel de especie cascadas (Polis, 1999).En el primero,
los depredadores en una comunidad, como un todo, el control de la abundancia
de los herbvoros, de tal manera que las plantas, como un todo, se liberan de
control por los herbvoros. Pero en una cascada a nivel de especies, el aumento
de un depredador especialmente dar lugar a una disminucin de los herbvoros
particulares y el aumento de determinadas plantas, sin que ello afecte a toda
la comunidad.As,Schmitzetal.(2000),en aparente contradiccinde la 'todas las

cascadas estn mojados' proposicin,revis un total de41 estudios enlos

hbitats
terrestresque
demuestrancascadas
trficas,
pero
Polisetal.
(2000)sealque todos estosse refera nicamente asubconjuntos de
lascomunidades de las queformaban parte- es decir,que eranesencialmentea
nivel de especiecascadas.Por otra parte, las medidas de rendimiento de la
plantaen estos estudios fuerongeneralmentea corto plazo yen pequea escala
(por ejemplo, "dao foliar", como en el ejemplolagarto-spider-herbvoroseagrapearriba)en lugar derespuestas ms ampliasa escala deimportancia
paratoda la comunidad,talescomobiomasa de la plantao de la productividad.
Polis et al. (2000) propone, pues, que a nivel de comunidad las cascadas son
ms propensas a ocurrir en sistemas con las siguientes caractersticas: (i) los
hbitats son relativamente discretos y homogneos, (ii) la dinmica de la
poblacin de presa (incluyendo aquellos de los productores primarios) son
uniformemente rpido en relacin con los de sus consumidores, (iii) la presa
comn tienden a ser uniformemente comestible, y (iv) los niveles trficos
tienden a ser discreto y fuerte interaccin entre las especies, de manera que el
sistema est dominada por las cadenas trficas discretos.
Si esta proposicin es correcta, a nivel comunitario las cascadas son ms
probables en las comunidades pelgicas de los lagos y en las comunidades
bentnicas de los ros y costas rocosas (all 'mojado') y tal vez en las
comunidades agrcolas. Estos tienden a ser comunidades discretas,
relativamente simples, basados en plantas de rpido crecimiento suelen estar
dominados por un solo taxn (fitoplancton, algas o un cultivo agrcola). Esto no
quiere decir (como el Schmitz et al. (2000) revisin confirma) que esas fuerzas
estn ausentes en ms difusa, sistemas ricos en especies, sino ms bien que
los patrones de consumo estn tan diferenciados que sus efectos globales se
almacenan. Desde el punto de vista de toda la comunidad, esos efectos
pueden ser representados como se escurre trfico en lugar de cascadas.
Ciertamente,la evidencia acumuladaparece apoyarun modelo demanifiestosa
nivel
comunitariocascadasen
las
comunidadessimples,
sobre
todo
mojado,ycascadasmuchoms limitadosincrustadodentro de una redms amplia
enmsdiversos,sobre todoterrestres, de las comunidades. Queda porver, sin
embargo, si esto reflejaalgunas realidadessubyacenteso, simplemente,las
diferencias enlas dificultades prcticas dela manipulaciny el estudio delas
cascadasendiferentes hbitats.Un intento dedecidirsi existen diferenciasreales
entrelas redes alimentarias acuticasy terrestresse vio obligadoa concluir
queexiste poca evidencia, ya sea emprica oterica,ya sea afavor o en contrade
laidea(Chase, 2000).
20.2.5control dearriba hacia abajoode abajo hacia arribade las cadenas
alimentarias?Por ques verde elmundo?

Hemos visto que las cascadas trficas se ven normalmente "desde arriba",
empezando por el nivel trfico ms alto. As, en una comunidad de tres niveles
trficos, pensamos en los depredadores que controlan la abundancia de los
herbvoros y decir que los herbvoros estn sujetos a "control de arriba abajo".
Recprocamente, los depredadores estn sujetos a control de abajo hacia arriba
(determinado por la abundancia de sus recursos): un estndar de interaccin
depredador-presa. A su vez, las plantas tambin estn sujetas a control de
abajo hacia arriba, despus de haber sido liberados de control de arriba abajo
por los efectos de los depredadores de los herbvoros. As, en un control en
cascada trfica, de arriba hacia abajo y de abajo arriba es alternativo al pasar
de un nivel trfico a otro.
Pero supongamos que en lugar de empezar en el otro extremo de la cadena
alimentaria, y se supone que las plantas son controladas de abajo arriba por la
competencia por los recursos. Todava es posible que los herbvoros estn
limitadospor la competencia de las plantas - sus recursos - y los depredadores
limitados por la competencia por los herbvoros.En este escenario, todos los
niveles
trficosestn
sujetos
acontrol
deabajo
hacia
arriba(tambinllamado"control delos donantes"), porque el recursocontrolala
abundancia delconsumidor, peroel consumidor notiene control sobre
laabundanciadel recurso.La pregunta hasurgidopor lo tanto: "Son las redes
alimentarias- odeterminados tipos decomidaweb- dominado porninguno de los
controlesde arriba hacia abajoode abajo hacia arriba? '(Nota de nuevo, sin
embargo, queauncuandoel controlde arriba hacia abajo' domina', top el control
descendentey ascendentese esperapara alternarde un nivel trficoanivel
trfico.).
De arriba abajo,de abajo hacia arribaycascadas
Evidentemente, esto est relacionado con los problemas que se acaban de
tratar. el control Top-down debe dominar en sistemas con poderosas cascadas
trficas a nivel comunitario. Sin embargo, en sistemas donde las cascadas
trficas, si es que existen, se limitan a nivel de especie, la comunidad en su
conjunto podra ser dominada por el control de arriba hacia abajo o de abajo
hacia arriba.Adems, hayalgunas comunidadesque tiendeninevitablementea
ser dominado porel controlde abajo hacia arriba, porque los consumidores
tienenpoca o ninguna influenciasobre el suministro desufuente de alimento.El
grupo msobviode los organismosa los que seaplicason losdetritvoros(vase el
captulo11),pero los consumidoresde nctary semillastambin sonsusceptibles
de entrar enesta categora (OdumyBiever, 1984) y algunos dela multitud
deinsectos fitfagossonrarosprobable que tenga unimpacto enla abundancia
desus plantas hospederas(Lawton, 1989).
Por ques verde elmundo?.

La importancia generalizada de control de arriba abajo, prefigurando la idea de

la cascada trfica, fue defendido por primera vez en un artculo famoso por
Hairston et al. (1960), que se pregunt "Por qu el mundo verde? Ellos
respondieron, en efecto, que el mundo es verde debido control de arriba abajo
predomina: la biomasa vegetal verde acumula porque los depredadores
herbvoros mantener bajo control.El argumentose extendi posteriormentea los
sistemas
conmenos
o
ms
delos
tres
nivelestrficos
(Fretwell,
1977;.Oksanenetal,1981).
..oquees de saborpunzantey lo malo?
Murdoch (1966), en particular, cuestion estas ideas. Su punto de vista,
descrito por Pimm (1991) como "el mundo es espinoso y sabe mal", destac
que incluso si el mundo es de color verde (si se asume que lo es), no se sigue
necesariamente que los herbvoros no logran capitalizar esto porque son
limitados, de arriba hacia abajo, por sus depredadores. Muchas plantas han
desarrollado defensas fsicas y qumicas que hacen la vida ms difcil para los
herbvoros (ver captulo 3).Los herbvorospor lo tantopueden estar
compitiendoferozmente
poruna
cantidad
limitada
dematerial
vegetalaceptableysin proteccin, y sus depredadorespueden, a su vez, compitir
por
los
herbvorosescasos.Un
mundocontrolado
desdeabajo
hacia
arribatodavapuede ser verde.
Oksanen (1988), por otra parte, ha sostenido que el mundo no es siempre
verde - sobre todo si el observador est de pie en medio de un desierto o en la
costa norte de Groenlandia. Contencin Oksanen de (. Vase tambin Oksanen
et al, 1981) es que: (i) ecosistemas extremadamente improductivos"blancos",
el pastoreo ser la luz porque no hay suficiente alimento para sostener
poblaciones efectivas de los herbvoros: tanto las plantas y los herbvoros los
ser limitado de abajo hacia arriba, (ii) en los ms altos niveles de
productividad de las plantas, en 'verdes' los ecosistemas, tambin habr
pastoreo ligero debido a la limitacin de arriba hacia abajo por los
depredadores (como sostiene Hairston et al, 1960.); pero (iii) entre estos dos
extremos, los ecosistemas pueden ser "amarillo", donde las plantas son de
arriba hacia abajo limitada por herbvoros ya que son herbvoros suficientes
para sostener poblaciones de depredadores eficaces. La sugerencia, entonces,
es que la productividad cambia el equilibrio entre el control de arriba hacia
abajo y de abajo hacia arriba mediante la alteracin de las longitudes de las
cadenas alimentarias. Esto todava queda crticamente probado.
Una influencia de laproductividadprimaria?
Tambin
hay
indicios
deque
el
nivel
deproductividadprimaria
puedeserinfluyenteen otros aspectospara determinarsi el controlde arriba hacia
abajoode abajo hacia arribaes la predominante.Caza(2003) examinaronel

efecto de laconcentracin de nutrientesen elagua dulcela redcomprende

undepredadorde insectos,flumineumBelostoma, alimentndose de dos especies
decaracolesherbvoros,PhysellagirinaytrivolvisHelisoma, en la alimentacina su
vezenmacrfitasy algasdentro de unacadena alimenticiams grande que
incluyezooplanctony el fitoplancton.Enlas concentraciones ms bajasde
nutrientes,los caracolesfueron dominados porelmenorgyrinaP.,vulnerablea la
depredacin,y el depredadordiolugar a unacascada trficaque se extiende a
losproductores primarios.
Pero enlas concentraciones ms altas, los caracoles fueron dominados
porlosgrandestrivolvisH.,relativamenteinvulnerablesa la depredacin,ynoera
evidentela
cascada
trfica(Figura20.6).Este
estudio,por
tanto,
tambinprestaapoyoa la propuestade Murdochque el "mundosabe mal", ya que
los herbvorosinvulnerablesdieron lugar aunared con undominio relativo
deabajo hacia arribacontrol.En general,sin embargo,vemosuna vez ms queel
esclarecimientode los patronesclaros en elpredominiodel control dearriba hacia
abajo ode abajo hacia arribasigue siendo un retopara el futuro.
20.2.6 interactores fuertes y especies clave
Algunas especies son ms ntima y estrechamente entretejidas en la trama de
la red alimenticia que otros. Una especie cuya eliminacin produce un efecto
significativo (extincin o un cambio grande en la densidad) en al menos otra
especie puede ser pensado como un interactor fuerte. Algunos interactores
fuertes llevaran, a travs de su eliminacin, a cambios significativos se
extienden por toda la red alimentaria - nos referimos a estos como especies
clave. Una piedra angular es el bloque en forma de cua en el punto ms alto
de un arco que bloquea las otras piezas juntas. Su uso en la arquitectura de
principios de cadena trfica se refiri a un depredador (el Pisaster estrellas de
mar en una costa rocosa, ver Paine (1966) y la Seccin 19.4.2) que tiene un
efecto indirecto beneficioso sobre una serie de competidores inferiores al
presionar la abundancia de un competidor superior. La eliminacin del
depredador trapezoidal, al igual que la eliminacin de la clave en un arco,
conduce a un colapso de la estructura. Ms precisamente, conduce a la
extincin o grandes cambios en la abundancia de varias especies, produciendo
una comunidad con una composicin de especies muy diferentes y, a nuestros
ojos, una apariencia fsica obviamente diferente. En la actualidad se acepta
generalmente que la especie clave puede ocurrir en otros niveles trficos
(Hunter & Price, 1992).
El uso del trmino se ha ampliado sin duda desde que fue acuado por primera
vez (Piraino et al., 2002), lo que lleva a algunos a preguntarse si tiene algn
valor. Otros lo han definido ms estrictamente - en particular, como una
especie cuyo impacto es 'desproporcionadamente grande en relacin a su
abundancia' (Power et al, 1996.). Esto tiene la ventaja de excluir de estado

trapezoidal lo que de otro modo seran ejemplos triviales, especialmente

'dominantes ecolgicos "en los niveles trficos inferiores, donde una especie
puede proporcionar el recurso en el que toda una mirada de otras especies
dependen - por ejemplo, un coral, o los rboles de roble en un bosque de
robles. Sin duda, es ms difcil y ms til para identificar las especies con
efectos desproporcionados. Sutilezas semnticas aparte, sigue siendo
importante reconocer que, si bien todas las especies sin duda influyen en la
estructura de sus comunidades hasta cierto punto, algunos son mucho ms
influyentes que otros. De hecho, varios ndices han sido propuestos para medir
esta influencia (Piraino et al, 2002.), Por ejemplo, la "importancia comunitaria
de una especie es el porcentaje de otras especies perdido parte de la
comunidad despus de su retirada (Mills et al,. 1993). Asimismo, reconoce el
concepto de especie clave y tratando de identificarlos son importantes desde
un punto de vista prctico, porque las especies clave pueden tener un papel
crucial en la conservacin: los cambios en su abundancia, por definicin, tienen
repercusiones significativas para un conjunto gama de otras especies.
Inevitablemente, sin embargo, la lnea divisoria entre las especies clave y el
resto no es clara.

Figura 20.6 control de arriba abajo, pero slo con la baja productividad. (a)
Snail biomasa y (b) la biomasa vegetal en los estanques experimentales con
tratamientos de nutrientes de baja o alta (barras verticales son los errores
estndar). Con bajos nutrientes, los caracoles fueron dominados por Physella
(vulnerable a la depredacin) y la adicin de los depredadores llevaron a una
disminucin significativa (indicado con *) en la biomasa de caracol y el
consiguiente aumento de la biomasa vegetal (dominado por las algas). Pero
con nutrientes de alta, caracoles Helisoma (menos vulnerables a la
depredacin) aument su abundancia relativa, y la adicin de los depredadores
dirigido ni a una disminucin de la biomasa caracol ni a un aumento en la
biomasa vegetal (a menudo dominado por macrfitas). (Despus de Chase,
2003).
En principio, las especies clave pueden ocurrir a lo largo de la cadena
alimentaria. Jones et al. (1997) sealan que no se necesitan siquiera ser su
papel trfico que los hace importantes, sino que actan como 'ingenieros
ecolgicos "(vase la Seccin 13.1). Castores por ejemplo, en la tala de un
rbol y la construccin de una presa, crean un hbitat en el que cientos de

especies dependen. Mutualistas (Keystone. Mills et al, 1993) tambin pueden

ejercer influencia fuera de proporcin a su abundancia: los ejemplos incluyen
un insecto polinizador en la que una planta ecolgicamente dominante se basa,
o una bacteria fijadora de nitrgeno apoyar una leguminosa y por lo tanto toda
la estructura de un la comunidad de plantas y los animales que dependen de
ella. Ciertamente, las especies clave estn limitadas ni a los depredadores
superiores ni los consumidores median la convivencia entre sus presas. Por
ejemplo, los gansos nevados (Chencaerulescenscaerulescens) son herbvoros
que se reproducen en grandes colonias en la costa pantanos salobres y de
agua dulce a lo largo de la costa occidental de la Baha de Hudson en
Canad.En sus sitios de anidacin en primavera, antes de la aparicin en
superficie de crecimiento de la vegetacin, grub gansos adulto para las races y
rizomas de plantas graminoides en reas secas y comer las bases hinchadas de
juncia brotes en las zonas hmedas. Su actividad crea calvas (1-5 m2) de turba
y sedimentos. Puesto que hay pocas especies de plantas pioneras capaces de
recolonizar estos parches, la recuperacin es muy lenta. Adems, en
ungrubbed pantanos salobres, el pastoreo intenso por las altas densidades de
gansos ms adelante en el verano es esencial para establecer y mantener
"csped" de pastoreo de Carex y Puccinellia (Kerbes et al., 1990). Parece
razonable considerar el ganso de nieve menor como clave (herbvoro) especies.
20.3 Estructura, productividad y estabilidad de la red alimentaria
Cualquier comunidad ecolgica se caracteriza por su estructura (nmero de
especies, la fuerza de interaccin dentro de la red alimentaria, la longitud
media de las cadenas alimentarias, etc.), por ciertas cantidades (en especial la
biomasa y la tasa de produccin de biomasa, que podemos resumir como
"productividad") y por su estabilidad temporal (Worm y Duffy, 2003). En el
resto de este captulo, se examinan algunas de las interrelaciones entre estos
tres.
Gran parte del reciente inters muy considerable en esta rea ha sido
generada por la preocupacin comprensible para saber cules podran ser las
consecuencias de la cada inexorable de la biodiversidad (un aspecto clave de
la estructura) para la estabilidad y productividad de las comunidades
biolgicas.
Estaremos particularmente preocupados por los efectos de la estructura de la
red alimentaria (complejidad de la red alimentaria en esta seccin; longitud de
la cadena alimentaria y una serie de otras medidas en la Seccin 20.4) sobre la
estabilidad de la propia estructura y la estabilidad de productividad de la
comunidad. Cabe destacar, en primer lugar, sin embargo, que el progreso en la
comprensin de las redes alimentarias depende fundamentalmente de la
calidad de los datos que se recogen de las comunidades naturales.
Recientemente, varios autores han llamado a este en duda, sobre todo para los
estudios anteriores, sealando que los organismos han sido a menudo
agrupados en taxones extremadamente desiguales ya veces en la ms burda
de los niveles. Por ejemplo, incluso en la misma red, los diferentes taxones

pueden haber sido agrupados a nivel del reino (las plantas), la familia (Diptera)
y especies (oso polar). Algunas de las cadenas alimentarias descritas ms a
fondo han sido examinadas por los efectos de una resolucin tan desigual
progresivamente agrupar red elementos ms grueso y en taxones ms grueso
(Martnez, 1991; Hall &Raffaelli, 1993, Thompson y Townsend, 2000). La
conclusin es que la mayora incmodo propiedades de la red de alimentos
parecen ser sensibles al nivel de resolucin taxonmica que se consigue. Estas
limitaciones deben tenerse en cuenta al estudiar la evidencia de los patrones
de la red alimentaria en las secciones siguientes.
En primer lugar, sin embargo, es necesario definir la "estabilidad", o ms bien
para identificar los diversos tipos diferentes de estabilidad.

20.3.1 Qu se entiende por "estabilidad"?

De los diversos aspectos de la estabilidad, una primera
resiliencia
distincin puede ser hecha entre la resiliencia de una
y
comunidad (o cualquier otro sistema) y su resistencia.
resistencia
Resiliencia describe la velocidad con la que una comunidad
vuelve a su estado anterior despus de que ha sido perturbado y desplazado
de ese estado. Resistencia describe la capacidad de la comunidad para evitar
el desplazamiento en el primer lugar. (Figura 20,7 proporciona una ilustracin
figurativa de estos y otros aspectos de la estabilidad).
La segunda distincin es entre la estabilidad local y la
la
estabilidad mundial. Estabilidad local describe la tendencia de
estabilidad
una comunidad a regresar a su estado original (o algo cerca de
local y
ella) cuando se somete a una pequea perturbacin. La
estabilidad global describe esta tendencia cuando la comunidad se somete a
una perturbacin grande.
Un tercer aspecto est relacionado con la distincin local /
dinmicafr
global, sino que se concentra ms en el entorno de la
gil y
comunidad. La estabilidad de cualquier comunidad depende
robusta
del entorno en el que existe, as como en las densidades y las
caractersticas de las especies componentes. Una comunidad que es estable
slo dentro de un rango estrecho de condiciones ambientales, o por solo un
nmero muy limitado de caractersticas de las especies, se dice que es
dinmicamente frgil. A la inversa, una que es estable dentro de una amplia
gama de condiciones y caractersticas se dice que es dinmicamente robusto.
Por ltimo, nos queda por especificar el aspecto de la comunidad en la que nos
centraremos. Los ecologistas han tomado a menudo un enfoque demogrfico.
Se han concentrado en la estructura de una comunidad. Sin embargo, tambin
es posible centrarse en la estabilidad de los procesos de los ecosistemas,
especialmente de productividad.

Figura 20.7 Diversos aspectos de estabilidad, que se utilizan en este

captulo para describir comunidades, ilustrado aqu en un sentido
figurado. En los diagramas de resistencia, X marca el lugar desde el
que se ha desplazado a la comunidad.

20.3.2 Comunidad complejidad y la "sabidura convencional"

Las conexiones entre la estructura de la red alimentaria y la estabilidad trfica
han preocupado a los ecologistas por lo menos durante medio siglo.
Inicialmente, la 'sabidura convencional era que una mayor complejidad dentro
de una comunidad conduce a una mayor estabilidad, es decir, las comunidades
ms complejas son ms capaces de permanecer estructuralmente el mismo en
la cara de una perturbacin tal como la prdida de una o ms especies. El
aumento de la complejidad, tanto entonces como ahora, fue llevado a significar
ms diversas especies, ms las interacciones entre las especies, una mayor
resistencia media de interaccin, o una combinacin de todas estas cosas.
Elton (1958) reuni a una serie de observaciones empricas y tericas en apoyo
de la opinin de que las comunidades sean ms complejos son ms estables
(simples modelos matemticos son inherentemente inestables, pobres en
especies comunidades insulares son susceptibles de invasin, etc.) Ahora, sin
embargo, es claro que sus afirmaciones eran en su mayora ya sea falso o bien
sujeto a alguna otra interpretacin plausible. (De hecho, Elton se seal que el
anlisis ms amplio era necesario.) O menos al mismo tiempo, MacArthur
(1955) propuso un argumento terico ms a favor de la sabidura convencional.
Se sugiri que las vas ms posibles Haba por la que la energa pasa a travs
de una comunidad, menos probable era que las densidades de las especies
constituyentes iba a cambiar en respuesta a una densidad anormalmente
elevada o baja de una de las otras especies.
20.3.3 La complejidad y la estabilidad en los modelos de comunidades: las
poblaciones
La sabidura convencional, sin embargo, no tiene en absoluto apoyo recibido
siempre, y se ha socavado en particular por el anlisis de modelos
matemticos. Un estudio cuenca fue que por May (1972). Se construyeron
modelos de redes alimenticios que comprenden un nmero de especies, y se
examin la forma en que el tamao de la poblacin de cada especie cambiado
en la vecindad de su abundancia de equilibrio (es decir, la estabilidad local de
las poblaciones individuales).
Cada especie fue influenciado por su interaccin con todas las otras especies, y
el trmino ij se utiliz para medir el efecto de la densidad de la especie j en las
especies i es la tasa de aumento. Las redes alimentarias fueron 'montado al
azar', con todos los trminos de autorregulacin ( ii, jj, etc.) establecidas en
-1, pero todos los otros valores distribuidos al azar, incluyendo un cierto
nmero de ceros. Los elementos laminares entonces podran describirse por
tres parmetros: S, el nmero de especies; C, la 'conectancia' de la red (la
fraccin de todos los posibles pares de especies que interactan directamente,
es decir, con ij distinto de cero), y , el promedio de 'fuerza de interaccin" (es
decir, el promedio de los no-cero valores, haciendo caso omiso de signo).
Mayo encontr que estas redes alimentarias eran slo probable que sea
estable (es decir, las poblaciones volvera al equilibrio despus de una pequea
perturbacin) si
(SC)1/2<1.

(20.1)

De lo contrario, tiende a ser inestable.

En otras palabras, los aumentos en el nmero de especies, en conectancia y en
la fuerza de interaccin, todos tienden a aumentar la inestabilidad (ya que
aumentan el lado izquierdo de la desigualdad anterior). Sin embargo, cada uno
de ellos representa un aumento de la complejidad. As, este modelo (junto con
otros) sugiere que la complejidad conduce a la inestabilidad, y ciertamente
indica que no hay ninguna conexin necesaria, inevitable que une la
estabilidad a la complejidad.
muchos modelos Otros estudios, sin embargo, sugieren que esta conexin
entre la complejidad y la inestabilidad puede ser un
desafian la
artefacto derivado de las caractersticas particulares de
sabidura
las comunidades modelo o la forma en que han sido
convencional
analizados. En primer lugar, al azar reunidos redes
alimentarias a menudo contienen elementos biolgicamente irracionales (por
ejemplo, los bucles del tipo: A come B come C come A). Los anlisis de las
redes alimentarias que estn restringidas a ser razonable (Lawlor, 1978; Pimm,
1979) muestran que la estabilidad, mientras que todava disminuye con la
complejidad, no hay una transicin brusca de la estabilidad a la inestabilidad
(en comparacin con la desigualdad en la Ecuacin 20,1). En segundo lugar, si
los sistemas son "donante controlada" (es decir, ij>0, ji=0), la estabilidad no
se ve afectado por, o en realidad aumenta con la complejidad (DeAngelis,
1975). Y la relacin entre la complejidad y la estabilidad en modelos se vuelve
ms complicada si se centra la atencin en la capacidad de resistencia de las
comunidades que son estables. Mientras que la proporcin de comunidades
estables pueden disminuir con el aumento de la complejidad, la resiliencia
dentro de este subconjunto (un aspecto crucial de la estabilidad) pueden
aumentar (Pimm, 1979).
Finalmente, sin embargo, la relacin entre la riqueza de especies y la
variabilidad de las poblaciones parece estar afectado de una manera muy
general por la relacin entre la media (m) y la varianza (s2) de la abundancia de
poblaciones
individuales
en
el
tiempo
(Tilman,
1999).
Estarelacinpuedeserdenotadocomo:
s2 = cmz,

(20.2)

donde c es una constante y z es el coeficiente de escala llamada. Hay motivos

para esperar que los valores de z que se encuentran entre 1 y 2 (Murdoch&
Stewart Oaten, 1989) y los valores ms observados parecen hacerlo
(Cottingham et al., 2001). En este rango, la poblacin aumenta la variabilidad
con la riqueza de especies (Figura 20.8) - una conexin entre la complejidad y
la inestabilidad de la poblacin, tal como se encuentra en el modelo original de
mayo.
En general, por lo tanto, la mayora de los modelos indican que la estabilidad
de la poblacin tiende a disminuir a medida que aumenta la complejidad. Esto
es suficiente para socavar la sabidura convencional antes de 1970. Sin
embargo, los resultados contradictorios entre los modelos sugieren que, al
menos ninguna relacin solo ser apropiada en todas las comunidades. Sera
un error para reemplazar una generalizacin con otro.

20.3.4 La complejidad
comunidades enteras

la

estabilidad

en

las

comunidades

modelo:

Los efectos de la complejidad, sobre todo la riqueza de especies, en la

estabilidad de las propiedades globales de comunidades enteras, como la
biomasa o la productividad, parecen bastante ms sencillo, al menos desde un
punto de vista terico (Cottingham et al., 2001). En trminos generales, en las
comunidades ms ricas, la dinmica de estas propiedades agregadas son ms
estables. En primer lugar, siempre y cuando las fluctuaciones en diferentes
poblaciones no estn perfectamente correlacionados, existe un efecto
"promedio estadstico 'inevitable cuando las poblaciones se aaden juntos cuando uno sube, otro va hacia abajo - y esto tiende a aumentar en eficacia
como la riqueza (el nmero de poblaciones) aumenta.
Este efecto, a su vez interacta con la varianza en el
propiedades de los
sentido de la relacin de la Ecuacin 20,2. A medida
ridos son ms
que aumenta la riqueza, abundancia promedio tiende a
estables en las
disminuir, y el valor de z en la ecuacin 20,2 determina
comunidades
ms
cmo la variacin en los cambios de abundancia con esto.
Especficamente,
mayor ser el valor de z, mayor es la reduccin proporcional de varianza, y
mayor ser el incremento en la estabilidad, con una riqueza en aumento
(Figura 20,8). Slo en el caso raro y poco realista probablemente de z es menor
que 1 (varianza aumenta proporcionalmente a medida que disminuye significa
abundancia) es el efecto promedio estadstico ausente.
Tenga en cuenta que el tema relacionado de la relacin entre la riqueza y la
productividad - en la medida en que esto es diferente de la relacin entre la
riqueza y la estabilidad de la productividad - se recoge en el siguiente captulo
(vase la Seccin 21.7), que se dedica a la riqueza de especies.

Figura 20,8 El efecto de la riqueza de especies (nmero de especies)

en la temporalvariability (coeficiente de variacin, CV) de tamao de
la poblacin y communityabundance agregado, en comunidades
modelo en el que todas las especies son igualmente abundantes y
tienen el mismo CV, para varios valores de la coeficiente de escalado,
z, en la relacin entre la media y la varianza de la abundancia
(Ecuacin 20,2). (a) z = 0,6, por lo general un valor bajo. (b) z = 1,0, el
extremo inferior de los valores tpicos. (c) z = 1,5, un valor tpico. (d) z
= 2,0, el extremo superior de los valores tpicos. (e) z = 2,8, un valor
inusualmente alto. (Despus de Cottingham et al., 2001.)
20.3.5 La complejidad y la estabilidad en la prctica: las poblaciones
Incluso si la inestabilidad y la complejidad poblacin est conectada en los
modelos, esto no quiere decir que necesariamente debe esperar ver la misma

asociacin en las comunidades reales. Por un lado, el

qu debemos
alcance y la previsibilidad de las condiciones
esperar ver en la
ambientales varan de un lugar a otro. En un entorno
estable y predecible, una comunidad que es naturaleza?
dinmicamente frgil todava pueden persistir. Sin embargo, en un entorno
variable e impredecible, slo una comunidad que es dinmicamente robusto
ser capaz de persistir. Por lo tanto, podramos esperar ver: (i) las comunidades
complejas y frgiles en entornos estables y predecibles, y las comunidades
sencillas y robustas en entornos variables e impredecibles, pero (ii)
aproximadamente la misma estabilidad registrada (en trminos de
fluctuaciones poblacionales, etc ) en todas las comunidades, ya que esto
depender de la estabilidad inherente de la comunidad se combina con la
variabilidad del entorno. Por otra parte, podramos esperar que las
perturbaciones hechas por el hombre a tener sus efectos ms importantes
sobre la dinmica frgiles comunidades complejas de entornos estables, que
son relativamente acostumbrados a las perturbaciones, pero al efecto en las
comunidades simples, robustos entornos variables, que previamente han sido
sometidos a perturbaciones naturales.
Es tambin digno de mencin que no es probable que sea un
conexiones a r
importante paralelo entre las propiedades de una comunidad y
yK
las propiedades de sus poblaciones constituyentes. En entornos
estables, las poblaciones sern sometidas a un grado relativamente alto de
seleccin K (vase la Seccin 4,12); en ambientes variables que sern
sometidas a un grado relativamente alto de seleccin r. Las poblaciones
seleccionadas (K-alta capacidad competitiva, la supervivencia inherente alta,
pero bajo rendimiento reproductivo) sern resistentes a las perturbaciones,
pero una vez perturbado tendr poca capacidad de recuperacin (resiliencia
baja). Las poblaciones r-seleccionadas, por el contrario, tendr poca resistencia
pero una resistencia superior. Las fuerzas que actan sobre las poblaciones de
componente contribuir a reforzar las propiedades de sus comunidades, a
saber fragilidad (baja resistencia) en entornos estables y robustez en las
variables.
Un nmero de estudios han examinado la relacin entre S, C y en
comunidades reales, despus de la prediccin resumen en la Ecuacin 20,1. El
argumento que utilizan es el siguiente. Las comunidades que observamos
deben ser estables - de lo contrario no seramos capaces de observar. Si las
comunidades slo son estables por (SC) 1/2 < 1 (o al menos cuando el lado
izquierdo de la desigualdad es baja), entonces aumenta en S dar lugar a
disminucin de la estabilidad a menos que haya una disminucin de
compensacin en C y / o . Se suele suponer, a falta de pruebas, que es
constante (aunque los ecologistas estn aceptando el reto de cuantificar
fuerzas de interaccin - por ejemplo Benke et al, 2001.). Por lo tanto, las
comunidades con mayor nmero de especies slo mantener la estabilidad si
hay una disminucin asociada en conectancia promedio, C. Por tanto,
deberamos observar una correlacin negativa entre S y C fue obtenida. Un
grupo de 40 redes alimentarias de la literatura por Briand (1983), incluyendo
ecosistemas terrestres, marinos y ejemplos. Para cada comunidad, un solo
valor para conectancia se calcul como el nmero total de enlaces entre
especies identificadas como proporcin del nmero total posible. Conectancia

se representa frente a S en la figura 20.9a. Como se

cul es la
predijo, conectancia disminuye con el nmero de
evidencia de las
especies.
comunidades
Sin embargo, los datos de compilacin Briand no
Conectancia disminuye
fueron recogidos para fines de estudio cuantitativo de
con la riqueza de
las propiedades de la red alimentaria. Por otra parte, el
especies - excepto
nivel de resolucin taxonmica vari sustancialmente
cuando no lo hace
de red a web. Estudios ms recientes, en las que las
redes alimentarias han sido mucho ms rigurosamente documentado, indican
que C puede disminuir con S (segn lo predicho) (Figura 20.9b), que C puede
ser independiente de S (Figura 20.9c) o puede incluso aumentar con S (Figura
20.9d). Por lo tanto, no hay relacin simple entre la complejidad y la estabilidad
cuenta con el apoyo constante de los anlisis de la red alimentaria.

Figura 20,9 Las relaciones entre conectancia (C) y la riqueza de

especies (S). (a) Para una compilacin de la bibliografa de 40 redes
trficas de ambientes de agua dulce terrestre y marina. (Despus de
Briand, 1983.) (B) Para una compilacin de 95 insectos dominados por
bandas de diversos hbitats. (Despus de Schoenly et al., 1991.) (C)
Para las versiones estacionales de la red alimenticia de un gran
estanque en el norte de Inglaterra, que varan en la riqueza de
especies de 12 a 32. (Despus de Warren, 1989.) (D) Para las redes
trficas de los pantanos y arroyos en Costa Rica y Venezuela.

(Despus de Winemiller de 1990.) ((A-d) despus de Hall & Raffaelli,

1993).
Fuerza otras hiptesis hacerlo mejor en la contabilizacin de los patrones
registrados en conectancia? Las caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y de
comportamiento restringir el nmero de tipos de presas que un consumidor
puede explotar. Si cada especie est adaptada para alimentar a un nmero fijo
de otras especies, a continuacin, SC resulta ser constante (Warren, 1994), y C
debe disminuir con el aumento S. Pero si cada especie se alimenta de cualquier
cosa que tenga caractersticas caen dentro del rango de la que se adapta, a
continuacin, a medida que aumenta la riqueza, tambin lo har el nmero
probable dentro del rango aceptable. En este caso ms realista, conectancia
sera aproximadamente constante. Por otra parte, si las redes estn
compuestas por especialistas, conectancia general ser baja, mientras que las
redes compuestas de generalistas tendrconectancia alta. La proporcin de
especialistas puede cambiar con la riqueza. Por lo tanto, la incompatibilidad de
patrn puede reflejar simplemente una diversidad de fuerzas que actan sobre
las telas diferentes.
La prediccin de que las poblaciones de las comunidades ms ricas son menos
estables
cuando
se
les
molesta
tambin
se
puede
investigar
experimentalmente. En un estudio clsico, por ejemplo, vigilar la resistencia en
dos comunidades de pastizales (McNaughton, 1978). En la primera, los
nutrientes se aadieron a la tierra de una comunidad en el estado de Nueva
York, en el segundo, la accin de los animales de pastoreo fue manipulado en
el Serengeti. En ambos casos, el tratamiento se aplic a ricos en especies y
especies de los pobres comunidades de plantas, y en ambos, la perturbacin
reduce la diversidad de la primera, pero no la segunda (Tabla 20.1). Esto es
coherente con la prediccin, pero los efectos, aunque significativo, eran
relativamente ligera.

Tabla 20.1 La influencia de la adicin de nutrientes en la riqueza de

especies, equitatividad (H / ln S) y diversidad (ndice de Shannon, H)
en dos campos, y el pastoreo de bfalos africanos en la diversidad de
especies en dos reas de vegetacin. (Despus de McNaughton,
1977).
Del mismo modo, Tilman (1996) agruparon los datos de 39 especies de plantas
comunes de 207 parcelas de pastizales en Cedar Creek Natural Area Historia,
Minnesota, durante un perodo de 11 aos. l encontr que la variacin en la
biomasa de las especies individuales se increment significativamente, pero
slo muy dbilmente, con la riqueza de las parcelas (Figura 20.10a).
Por ltimo, se han realizado una serie de estudios dirigidos a la pregunta de si
el nivel de "estabilidad percibida" de las poblaciones naturales (variacin
interanual de la abundancia) vara con la riqueza y complejidad de la
comunidad. Leigh (1975) para los vertebrados herbvoros, Bigger (1976) para
las plagas de los cultivos y Wolda (1978) para los insectos, todo fracas en
encontrar evidencia que lo hizo.
En conjunto, pues, al igual que los estudios tericos, los
respuestas
estudios empricos apuntan a la estabilidad de la
poblacin disminuy (mayor variabilidad) en las comunidades ms complejas,
pero el efecto parece ser dbil e inconsistente.
20.3.6 La complejidad
comunidades

la

estabilidad

en

la

prctica:

todo

En cuanto al nivel agregado, la comunidad toda, la evidencia coincide en gran

medida en el apoyo a la prediccin de que el aumento de la riqueza en una
comunidad aumenta la estabilidad (disminuye la variabilidad), aunque algunos
estudios no han podido detectar ninguna relacin consistente (Cottingham et
al, 2001.; Gusano y Duffy, 2003).
En primer lugar, volver a McNaughton (1978) estudios de praderas de Estados
Unidos y Serengeti, los efectos de las perturbaciones son muy diferentes
cuando se observan en los ecosistemas (en comparacin con la poblacin)
trminos. La adicin de fertilizantes aument significativamente la
productividad primaria en el campo pobre en especies en Estado de Nueva York
(+53%), pero la productividad slo un poco insignificante
y cambiado en el campo rico en especies (+16%), y el
Datos apoyan
pastoreo en el Serengeti reducido significativamente la
losmodelosagreg
biomasa de los cultivos en pie en la pradera pobre en
ados:
especies (-69%), pero slo ligeramente reducido que el
son ms estables
del campo rico en especies (-11%). De manera similar, en
en
(1996) Tilman pastizales Minnesota, en contraste con el
comunidades
dbil efecto negativo encontrado en la poblacin, hubo un
fuerte efecto positivo de la riqueza en la estabilidad de la biomasa de la
comunidad (Figura 20.10b).

Figure 20.10 (a) El coeficiente de variacin de la biomasa de la

poblacin de 39 especies de plantas de las parcelas en cuatro campos
en Minnesota durante 11 aos (1984-1994) traz contra la riqueza de
especies en las parcelas. Variacin aumenta con la riqueza, pero la
pendiente era muy poco profunda. (b) El coeficiente de variacin de la
biomasa de la comunidad en cada parcela registrarse en la riqueza de
especies para cada uno de los cuatro campos. Variacin reducidos
consistentemente con la riqueza. En ambos casos, las lneas de
regresin y coeficientes de correlacin se muestran. *, P <0,05; **, P
<0,01; ***, P <0,001. (Despus de Tilman, 1996.).

McGrady-Steed et al. (1997) manipul riqueza en las comunidades microbianas

acuticas (productores, herbvoros, bacterivores y depredadores) y se encontr
que la variacin en otra medida ecosistema, el flujo de dixido de carbono (una
medida de la respiracin de la comunidad) tambin disminuy con la riqueza
(Figura 20.11). Por otro lado, en un estudio experimental de pequeas
comunidades de pastizales perturbado por una sequa inducida, Wardle et al.
(2000) encontraron composicin de la comunidad detallada para ser un
predictor mucho mejor de la estabilidad de la riqueza global.

Figura 20.11 Variacin ("inestabilidad" es decir) la productividad

(desviacin estndar del flujo de dixido de carbono) se redujo con la
riqueza de especies en las comunidades microbianas observadas
durante un perodo de 6 semanas. Riqueza se describe como
'realizado' porque se refiere a la cantidad de especies presentes en el
momento de la observacin, independientemente de la cantidad de
especies con que se inici la comunidad. (Despus de McGrady-Steed
et al., 1997.)
Los estudios sobre la respuesta de una comunidad a una perturbacin (por
ejemplo McNaughton, 1978) o las variaciones en la comunidad en respuesta a
las variaciones de ao a ao en el ambiente (por ejemplo, Tilman, 1996), se
centr en gran medida de la resistencia de las comunidades a cambiar. Una
perspectiva muy diferente examina la capacidad de resistencia de las
comunidades a las perturbaciones en las caractersticas de los ecosistemas,
tales como los niveles de energa o nutrientes que contienen. O'Neill (1976),
por ejemplo, considera a la comunidad como un sistema de tres
compartimentos que consiste de tejido vegetal activo (P), organismos
hetertrofos (H) e inactiva la materia orgnica muerta (D). La tasa de cambio
en la cosecha en pie en estos compartimentos depende de las transferencias
de energa entre ellos (Figura 20.12a). Insercin de datos reales de seis
comunidades que representan a la tundra, bosque tropical caducifolio, bosque
templado, un pantano de sal, un manantial de agua dulce y un estanque,
O'Neill sometidos los modelos de estas comunidades a una perturbacin
estndar: una disminucin del 10% en la cosecha en pie inicial de tejido de la
planta activa. Despus observ las tasas de recuperacin hacia el equilibrio, y
se representan estos como una funcin de la entrada de energa por unidad de
pie cultivo de tejido vivo (Figura 20.12b).

Figura 20.12 (a) Un modelo simple de una comunidad. Las tres cajas
representan los componentes del sistema y las flechas representan las
transferencias de energa entre los componentes del sistema. (b) La
tasa de recuperacin (ndice de resiliencia) despus de la
perturbacin (en funcin del consumo de energa por unidad de
cultivo de pie) para los modelos de seis comunidades contrastantes.
La comunidad estanque era ms resistente a la perturbacin, por lo
tanto tundra. (Despus de O'Neill, 1976.)
El sistema de lagunas, con un cultivo en pie relativamente baja y una alta tasa
de rotacin de la biomasa, fue el ms resistente. La mayora de las poblaciones
de sus plantas tienen vidas cortas y rpidas tasas de crecimiento demogrfico.
La marisma y bosques tuvieron valores intermedios, mientras tundra tuvo la
menor resistencia. Existe una clara relacin entre la resistencia y la entrada de
energa por unidad de cultivo en pie. Esto parece depender en
parte de la importancia relativa de los hetertrofos en el
importanc
sistema. El sistema ms flexible, el estanque, tena una
ia
biomasa de hetertrofos 5,4 veces la de auttrofos (que refleja
delanatur
la vida breve y rpida rotacin del fitoplancton, las plantas
aleza- no
dominantes en este sistema), mientras que los menos
slo
resistentes tundra tena un hetertrofo: relacin autotroph de
slo 0,004. Por lo tanto, el flujo de energa a travs del sistema tiene una
influencia importante en la resiliencia. Cuanto mayor sea este flujo, el ms
rpidamente los efectos de una perturbacin ser "lavado" del sistema. Una
conclusin exactamente anloga ha sido alcanzado por DeAngelis (1980), pero
para el ciclo de nutrientes en lugar de flujo de energa. Tambin en este caso,
entonces, la estabilidad parece ms influida por la naturaleza de la especie en
la comunidad que a travs de medidas sencillas como la riqueza global.

20.3.7 El nmero de especies o de su identidad?claves de nuevo

De hecho, est claro que el concepto de una especie clave(vase la Seccin
20.2.6) es en s misma un reconocimiento del hecho de que los efectos de una
perturbacin en la estructura o funcin tienden a depender en gran medida de

la naturaleza precisa de la perturbacin - es decir, en la que las especies se

pierden. Refuerzo de esta idea es suministrado por un estudio de simulacin
llevada a cabo por Dunne et al. (2002), en el que se tom 16 publicados redes
alimentarias y las sometieron a la eliminacin secuencial de especies de
acuerdo con uno de cuatro criterios: (i) la eliminacin de las especies ms
conectadas primero, (ii) la eliminacin de especies al azar; (iii) eliminar el
especies ms conectadas primera excluyendo las especies basales (los que
tienen depredadores pero presa no), y (iv) la eliminacin de las especies menos
conectados primero. La estabilidad de las redes fue considerado luego por el
nmero de extinciones secundarias que result de las mudanzas simulados,
tales extinciones ocurren cuando las especies no les qued presa (y dems
especies basales estaban sujetos a la extincin primaria pero no secundaria).
En primer lugar, la solidez de la composicin de la comunidad frente a la
prdida de especies aument con conectancia de las comunidades - ms apoyo
a un aumento de la estabilidad de la comunidad con la complejidad. En
general, sin embargo, tambin est claro que las extinciones secundarias
seguido ms rpidamente cuando las especies ms conectadas se eliminaron,
y al menos rpidamente cuando la especie menos conectados se retiraron, con
el traslado al azar que se encuentran entre los dos (figura 20.13). Hubo,
adems, algunas excepciones interesantes cuando, por ejemplo, la eliminacin
de una especie menos conectados llev a una cascada de extinciones
secundarias rpido porque era una especie basal con un solo depredador, que
a su vez era presa de una gran variedad de especies . Esto, por ltimo, en esta
seccin, nos recuerda que la idiosincrasia de las redes individuales son siempre
propensos a socavar la generalidad de las "reglas", incluso si esas normas
pueden ser acordados.

20,4 patrones empricos en las redes alimentarias:el nmero de

niveles trficos
En la seccin anterior, se examinaron aspectos muy generales de la estructura
de la red alimentaria - riqueza, complejidad - y en relacin a la estabilidad de
las redes trficas. En esta seccin, se examinan algunos aspectos ms
especficos de la estructura y preguntar, en primer lugar, si no se detectan
patrones que se repiten en la naturaleza, y en segundo lugar si podemos dar
cuenta de ellos. Nos ocupamos en primer lugar, a mayor longitud, con el
nmero de niveles trficos, para luego pasar a omnivora y el grado en que las
redes alimentarias estn compartimentadas.