Sistema motor

Neurociencia y Conducta II

Hasta ahora, los sistemas estudiados eran perceptivos (energas del ambiente se transforman en
potenciales de accin). Ahora, se tratar la respuesta del organismo ante las demandas del
ambiente percibidas por los sentidos perceptivos.

Caractersticas del sistema motor

El sistema motor es prcticamente toda la musculatura corporal, ms los tejidos correspondientes
a las vsceras y a las glndulas.
Qu caractersticas tienen las clulas que forman la parte motora del organismo?
Las caractersticas particulares de las clulas que forman la parte motora del organismo son:

Se comportan como neuronas en cuanto a la transmisin elctrica, ya que son capaces de

transportar impulsos elctricos. Pero estas clulas no son capaces de generarlos, por lo que
siempre tiene que haber una activacin externa del SN para generar los potenciales de accin que
van a transmitir las clulas musculares.

Las clulas musculares tienen un mecanismo contrctil, es decir, un mecanismo que las hace
contraerse o dilatarse (relajarse).

Clasificacin del sistema motor

El sistema motor est dividido en:

El msculo estriado o esqueltico es el que forma la mayor parte de la musculatura

corporal. En cuanto a la funcionalidad, todos los msculos de contraccin voluntaria son
msculo estriado. En cuanto a la estructura, estos msculos se caracterizan porque tienen
estras, lo que quiere decir que, a la vista de una microfotografa del msculo, se ven
bandas claras y oscuras.
Adems, estos msculos nunca se contraen en ausencia de estmulos nerviosos, por lo
que son de contraccin voluntaria.
Las zonas ms oscuras de las bandas son donde hay superposicin de actina y miosina.
Las zonas ms claras son donde no se produce tal superposicin.

El msculo liso se caracteriza porque estructuralmente no tiene estras transversales. Es

el msculo de las vsceras y las glndulas. Es de contraccin involuntaria.
Hay 2 excepciones a estos 2 tipos de msculos:
-

Msculo cardaco: Es estriado, pero no es de contraccin voluntaria. Podemos

aprender a enlentecer el latido cardaco, pero por mucho que queramos no somos
capaces de detenerlo.
Por ejemplo, los deportistas suelen tener menos pulsaciones por minuto en reposo
que alguien que no haga deporte habitualmente; y los buceadores de profundidad
aprenden a enlentecer el latido cardaco para aguantar ms tiempo sin respirar.

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El msculo cardaco tiene contraccin semi-rtmica inherente: la contraccin se

puede controlar hasta cierto punto (por suspervivencia; la mayora de la
musculatura lisa est ligada a la eficacia biolgica).
**Aproximadamente tenemos 75 y 90 latidos por minuto. Los buceadores de
profundidad aprenden a enlentecer el latido cardaco para utilizar la menos energa
posible (15 o 20 latidos por minuto).

Msculo del prpado: Es liso, pero nosotros podemos, en ocasiones, mover esta
musculatura con facilidad.

El control de la musculatura
El control de la musculatura, al igual que el control sensorial, se realiza por parte del SN, de tal
manera que las estructuras ms antiguas controlen aquellas partes del sistema motor ms
antiguas y, por tanto, con movimientos menos elaborados.
Hay una organizacin jerrquica en la parte motora. El crtex (ms evolucionado) controla
prcticamente toda la musculatura, pero hay determinados movimientos que no requieren el
control de la corteza. Este control ha sido asumido en la evolucin por otras partes del sistema
motor.
** Ejemplos:
-

Reflejo de estiramiento (golpe en la rodilla) Control medular.

El caminar por un terreno liso lo controla el tronco enceflico. Sin embargo, si andamos por
un lugar lleno de obstculos, donde puede haber cadas, el control pasa a la corteza.

Cuando se comienza a montar en bicicleta el control es de la corteza. Cuando se aprende el

control motor, control del tronco enceflico o espinal.

Las conductas motoras menos elaboradas suelen tener un control subcortical (medular o troncoenceflico).
Las lesiones en la corteza no afectan nada al pasear, pero pueden afectar enormemente al habla
por ejemplo. Las lesiones corticales afectan a tareas elaboradas, ya que esta zona se encarga de
el control motor de musculos finos y movimientos precisos.

La musculatura esqueltica
Los msculos esquelticos estn formados por fibras musculares individuales, que suelen ser
multinucleadas (formadas por diferentes clulas). Son fibras musculares individuales porque cada
fibra comienza y termina en un tendn. Las fibras estn dispuestas en paralelo entre los extremos
tendinosos y la fuerza de contraccin del msculo es aditiva, es decir, la suma de la fuerza de
contraccin de cada una de las fibras.
Habr msculos ms largos y ms cortos, ms planos o ms redondos, pero la fuerza de
contraccin del msculo siempre ser aditiva y las fibras siempre se dispondrn en paralelo.

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Si analizamos estas fibras individuales vemos que estn formadas por fibrillas y stas por
microfilamentos. Cada filamento est constituido por actina y miosina. La estructura de una fibrilla
(filamentos) suele ser un filamento grueso de miosina rodeado de seis filamentos finos de actina, y
adems otras dos protenas formando parte de estos filamentos: la troponina y la tropomiosina.

Miosina: Principal protena de los msculos. Es contrctil, lo que quiere decir que, en
ausencia de fijacin, se contrae y se relaja continuamente. Est fijada a la actina por la
troponina y la tropomiosina.

Actina: Protena fija. Los 6 filamentos finos de actina estn fijos.

Qu hace que nuestros msculos que nuestros msculos puedan relajarse y no estn
contrayendose continuamente?
Al estar los 6 filamentos de actina fijos, y la miosina unida a los filamentos de actina mediante la
troponina y la tropomiosina, la miosina no puede estar contrayndose y relajndose
constantemente, y esto es lo que permite que nuestros msculos no estn en contraccinrelajacin constante.
El msculo liso tambin tiene actina y miosina, pero no tiene troponina ni tropomiosina, por lo que
la miosina no est fijada a la actina, y esto es lo que hace que no se pueda parar la contraccin de
este msculo de forma voluntaria.
En una fibra muscular tambin hay: sistema sarcotubular
-

Sistema T o de tbulos transversos: Es el sistema encargado de llevar los potenciales de

accin a todas las fibrillas y filamentos que forman una fibra muscular.

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La fibra muscular est rodeada por una membrana. Los potenciales de accin se transportan
por la membrana, y llegaran al interior de las fibras musculares mediante el sistema T.
Son prolongaciones de la membrana hacia el interior para transportar los potenciales de accin
hacia las fibrillas y filamentos musculares.
-

Retculo sarcoplsmico: Es una especie de envoltura de las fibrillas musculares (es como una
cortina rota). Contiene vesculas de calcio. Cuando los potenciales de accin alcanzan el
retculo sarcoplsmico, ste libera calcio al interior de las fibrillas musculares.
El calcio es capaz de cambiar las estructuras celulares, facilitaba que los potenciales de accin
siguientes estimularan mejor las clulas. Es capaz de desestructurar el interior de las clulas, ya
que rompe los enlaces de troponina y tropomiosina (los que fijan la miosina).
El calcio rompe los enlaces de troponina y tropomiosina que fijan la miosina a la actina.

La contraccin muscular

El msculo esqueltico no se contrae en ausencia de estimulacin nerviosa. El estmulo nervioso

alcanza el msculo por diferentes vas. La ltima neurona que alcanza una fibra muscular se
denomina motoneurona (neurona que inerva una fibra muscular), y siempre inerva el msculo en
la placa motora y libera siempre en ella el mismo neurotransmisor: acetilcolina.

Una orden de la corteza motora primaria que se transmite a travs del cerebro medio,
ganglios basales hasta el msculo. La motoneurona es la ultima.

La placa neuronal es donde se inerva el msculo a travs de la neurona. En la placa

neuronal se libera acetilcolina.

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Al liberar acetilcolina, pueden ocurrir 2 cosas:

1) Que no haya suficiente cantidad de acetilcolina y ah termine la orden motora.
2) Que se libere suficiente acetilcolina para despolarizar la membrana de la fibra muscular.
Si se libera suficiente neurotransmisor (-90 mV: requiere una liberacin elevada para que se
despolariza), la membrana muscular se despolariza y el potencial de accin se transmite por la
membrana. Cuando la membrana se despolariza, el potencial de accin se transmite por la
membrana y por los tbulos transversos, alcanza el retculo sarcoplsmico. Al alcanzar este
retculo, se libera calcio, que rompe los enlaces de troponina y tropomiosina, por lo que la miosina
queda libre y se produce la contraccin muscular.
Cuando el potencial de accin deja de persistir, el calcio es reabsorbido por el saroplsmico y se
recomponen los enlaces de troponina y tropomiosina. La actina se une a la miosina y se produce
la relajacin muscular.
Esta es la base qumica y elctrica de las contracciones y relajaciones musculares.
Existen 2 tipos de contracciones musculares:
-

Contraccin isotnica: Es aquella contraccin muscular que se produce con

acortamiento entre los extremos de la fibra muscular, porque la fuerza que se opone a
la contraccin es menor que la generada por la propia fibra.

Contraccin isomtrica: Es aquella contraccin muscular en la que no hay

acortamiento entre los extremos del msculo, porque la fuerza que se opone a la
contraccin es igual o mayor a la generada por la contraccin muscular.

Las bandas

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Las unidades de contraccin en una lnea muscular estn definidas por las lneas Z. Esta unidad
de contraccin se denomina sarcmera.
Dentro de este sarcmera tenemos una banda oscura, que es la banda A, que est formada por
los filamentos gruesos de miosina en los que se superpone a la actina. La banda oscura siempre
va a estar formada por los filamentos de miosina.
Entre los filamentos de miosina y la banda Z hay una lnea ms clara, donde solo hay filamentos
de actina. Esta lnea ms clara es la banda I.
Hay otra banda, que en la contraccin prcticamente desaparece: la banda H, donde los
filamentos de actina no estn superpuestos a los de miosina.
La contraccin muscular sucede cuando se aproximan las lneas Z. El esfuerzo de esa contraccin
es aditivo.

Sustancias que afectan a la contraccin muscular (elementos qumicos que

alteran la contraccin neuromuscular)
Existen una serie de sustancias que afectan a esta contraccin muscular, es decir, a la
transmisin muscular. Estas sustancias pueden tant facilitar la transmisin neuromuscular como
inhibirla.
Drogas que facilitan o estimulan la transmisin neuromuscular:

Tipo 1 Metacolina, carbacol y nicotina: Se extraen de algunas plantas. Presentes en

algn elemento por contaminacin qumica. Estimulan la contraccin neuromuscular. En
cantidades relativamente altas suelen ser muy peligrosas. Tienen el mismo efecto sobre la fibra
muscular que la acetilcolina, pero tienen una particularidad: no son destruidas, o si lo son es
muy lentamente, por la colinesterasa o acetilcolinesterasa, por lo que la contraccin muscular
persiste durante mucho tiempo.

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Lo normal es que estas sustancias no accedan a nosotros en cantidades altas, por lo que solo
producen espasmos musculares.

Tipo 2 Neostigmina, fisostigmina y diisopropilfluorofosfato: Son sustancias

sintticas. Son ms peligrosas que las anteriores, ya que inactivan la colinesterasa, por lo que la
accin de la acetilcolina persiste en el tiempo. Si esto persiste durante mucho tiempo, las
contracciones musculares llevan al agotamiento de la fibra muscular y a la muerte (casi
siempre).
El diisopropilfluorofosfato (gas nervioso, agente naranja) forma parte de las armas qumicas y
es mortal incluso en pequeas cantidades y por inhalacin.

Drogas que la inhiben:

Drogas curariformes: Inhiben la contraccin neuromuscular. Tienen una estructura similar al

curare y son utilizadas como anestsico o para inmovilizar la musculatura (ej.- el btox).
El curare puede ocupar los receptores postsinpticos de la acetilcolina, sin ser capaz de
despolarizar la membrana, lo que hace que los canales de la membrana postsinptica no sean
permeables y no se inicie la despolarizacin.
El curare solo es mortal en grandes cantidades. Dependiendo de la cantidad puede llevar a la
inmovilizacin (dependiendo de la cantidad difiere en tiempo) y cantidades muy elevadas la
muerte.

La musculatura lisa
Qu ocurre con el msculo liso?
El msculo liso no tiene troponina y tropomiosina, las protenas que fijan la miosina con la actina.
Adems de la acetilcolina, en el msculo liso hay otro neurotransmisor: la norepinefrina, que tiene
un efecto inverso al de la acetilcolina, de tal manera que cuando la acetilcolina excita una fibra
muscular la norepinefrina la inhibe, y viceversa.
La ausencia de enlaces que fijen la miosina y el efecto contrario que tienen la norepinefrina y la
acetilcolina es lo que facilita la contraccin muscular involuntaria.
En la membrana de las fibras del msculo liso hay receptores inhibitorios y excitatorios de cada
uno de estos neurotransmisores. Como la liberacin de los dos neurotransmisores es constante,
se produce una contraccin-relajacin constante (junto con la no fijacin de la miosina a la actina).
Mediante qu estructuras se estimula el musculo liso?
El msculo liso puede excitarse por:
-

Factores histolgicos locales: Por ejemplo, la sangre avanza por el sistema vascular por
la contraccin-relajacin de los vasos sanguneos. Esta contraccin-relajacin se debe a
factores histolgicos locales: los vasos sanguneos tienen detectores para oxgeno y anhdrido
carbnico o monxido de carbono. La falta de oxgeno provoca relajacin para que fluya sangre
y el exceso de anhdrido carbnico provoca contraccin para impulsar la sangre hacia el
corazn, donde es depurada.

Hormonas: Suelen circular en sangre y alcanzan las glndulas. Las hormonas se comportan
como un potencial de accin sobre receptores excitatorios de las glndulas corporales.

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Muchas hormonas llegan al msculo liso y provocan su contraccin si este msculo tiene
receptores excitatorios. En este caso las hormonas se comportan como motoneuronas.
Todo esto, por supuesto, se produce segn las necesidades del organismo en cada momento.
** La glndula tiroides segrega gran parte de sus hormonas mediante la informacin que llega desde
el hipotlamo, es decir, mediante las hormonas que enva el hipotlamo para activar los receptores de
la tiroides y que la tiroides produzca sus hormonas.

El tono muscular
Cuando se habla de msculo relajado, el msculo sigue manteniendo un tono muscular. Hay que
mantener un mnimo tono muscular para mantener ciertas posturas, y este tono est regulado por
el tronco enceflico.
A qu se debe?
El tono muscular se debe a una respuesta anti-gravitatoria de los msculos. Por efecto de la
gravedad nos caeramos al suelo si no tuvisemos una respuesta anti-gravitatoria. Tenemos unos
receptores, fundamentalmente en la planta de los pies, para informar a nuestro tronco enceflico
de la respuesta muscular a la fuerza de la gravedad. El tronco enceflico regula el tono muscular
para mantener la posicin de equilibrio, a partir de la estimulacin que recibe de los receptores
anti-gravitatorios.
Cmo es la respuesta muscular?
La respuesta muscular ms simple de todas es la que conocemos como sacudida muscular o
reflejo muscular. La causa un solo potencial de accin sobre un msculo (una contraccin
seguida de una relajacin).
La sacudida muscular suele empezar unos 2 milisegundos despus de la despolarizacin de la
membrana, es decir, que desde que se vierte la acetilcolina a la placa motora hasta que se
produce la contraccin pasan 2 ms.
La duracin de estas sacudidas musculares depende del tipo de msculo:

En los msculos rpidos, finos o precisos (ej.- yemas de los dedos, cara), las
sacudidas musculares duran entre 7 y 10 ms.

En los msculos gruesos, lentos o toscos (ej.- dorsales, bceps) las sacudidas
musculares duran aproximadamente 100 ms; son msculos mucho ms fuertes, pero
menos precisos que los rpidos.

La fuerza que generan los msculos gruesos o lentos es mucho mayor que la de los msculos
rpidos o finos, y sus fibras suelen ser mucho ms grandes. La fuerza de la contraccin viene
dada por la duracin contrctil del msculo.

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