Botanica y Fisiologia Vegetal

BOTANICA Y FISIOLOGIA VEGETAL
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI
Donato Moscoso Arenas
CAPITULO I: CONCEPTOS GENERALES

1.1. LOS TRES REINOS
Las nociones adquiridas en la observacin de la naturaleza nos permiten dividir los cuerpos que cubren la
superficie terrestre en tres grandes grupos o reinos: Reino mineral, reino vegetal y reino animal.
1. Reino Mineral: comprende los cuerpos inertes (que forman las rocas y la corteza terrestre) y obedecen
a las leyes fisicoqumicas. Su estudio abarca la Mineraloga y la Geologa.
2. Reino Vegetal: Comprende todas las plantas que existen en la tierra, se estudia en la Botnica.
3. Reino Animal: Comprende todos los animales que pueblan la tierra, de su estudio se ocupa la
Zoologa.
1.2. DIVISION DE LOS VEGETALES
La mayor parte de las plantas que cultivamos en los jardines, como los rosales, los geranios y azucenas,
son plantas que dan flores, los botnicos las llaman Fanergamas.
Existen otras plantas que nunca florecen, como los helechos, musgos, los hongos; se las llaman
Criptgamas.
1.3. UTILIDAD DE CONOCIMIENTO DE LOS VEGETALES
Para conocer y apreciar debidamente la utilidad de las plantas basta echar una mirada a nuestro
alrededor y veremos sus mltiples aplicaciones en la industria, la construccin, alimentacin y el ornato.
Existen muchas plantas que la industria utiliza para extraer sustancias muy importantes como el azcar,
el aceite, el papel, el corcho, el tanino, la goma, la resina y los colorantes.
a.
La Construccin.- Emplea los grandes troncos para hacer vigas, durmientes, tablones. Se emplea
as mismo en la carpintera y ebanistera.
b.
La medicina.- Aprovecha las hojas, las flores, los frutos, las races y los tallos de gran variedad de
plantas por las virtudes curativas que en ellas se encuentra, como el mate, la quina, la canela, el
lino, la manzanilla, el t, el lino, etc.
c.
Las plantas dan frutos exquisitos y son para el hombre un alimento sano y refrescante.
d.
Tambin podramos enumerar a las verduras, que tienen gran contenido de minerales.
e.
No solamente las plantas nos alimentan, sino que tambin nos recrean.: los jardines, parques y
los bosques son lugares de esparcimiento, embellecen el paisaje urbano, purifican el aire, regulan
los vientos.
1.4. ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS

1.4.1. CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS
La clasificacin de los seres vivos es motivo de controversia desde hace mucho tiempo; estos tres
Esquemas son algunos de los utilizados actualmente. Arriba: El sistema aristotlico slo reconoce plantas
y animales, que diferencia por el movimiento, el mecanismo de alimentacin y la forma de crecimiento.
Este sistema agrupa procariotas, algas y hongos con las plantas, y protozoos mviles capaces de
alimentarse con los animales. Centro: El perfeccionamiento de las tcnicas y los materiales de laboratorio
puso de manifiesto las diferencias entre clulas procariticas y eucariticas y determin una nueva
clasificacin que las reflejaba. Abajo: En poca ms reciente se han admitido cinco reinos que tienen en
cuenta la organizacin celular y la forma de nutricin.
1.4.2. CONCEPTO Y DIVISION DE LAS CIENCIAS NATURALES.- La historia natural es la ciencia que estudia
los seres reales que caen bajo el dominio de los sentidos. Tambin se le suele definir como La ciencia que
estudia la tierra y todos los seres orgnicos e inorgnicos que habitan en ella.
De all que podemos dividir en:
a. Cosmografa: que trata de los seres inertes o inorgnicos.
b. Biologa: que estudia los seres vivos u orgnicos.
Cosmografa
Comprende:
Biologa
Comprende:
La Astronoma: Se ocupa de los astros en general

La Geologa: Se ocupa del estudio de la tierra
La mineraloga: Se ocupa del estudio de los minerales
La Botnica: Trata de los vegetales
La Zoologa: Estudia los animales
La Antropologa: Estudia al Hombre

1.5.
LA BOTANICA
1.5.1. DEFINICION.-La Botnica (del Griego Botan = Planta) es parte de las ciencias naturales que se
ocupa del estudio de los vegetales.
La botnica es la rama que estudia a los vegetales, dadas las numerosas diferencias que tienen stos,
comparados con los dems grupos de seres vivos. La botnica ha existido desde la antigedad, y ha ido
pasando de ser simplemente conocimiento emprico a ser una ciencia. El hombre ha estudiado a los
vegetales a raz de la dependencia que manifiesta hacia los mismos, puesto que estos son organismos
productores y constituyen el inicio de la cadena alimenticia; por ello, las plantas son tanto alimento
directo como alimento del alimento del hombre (diversos animales).
Con el paso del tiempo, se han ido encontrando otras utilidades de las plantas y actualmente son
empleadas en diversas formas (por ejemplo muchos medicamentos). Desde tiempo remotos, el hombre a
dependido de los vegetales para la alimentacin, ornamentacin, salud y construccin. Para tales fines, ha
producido cultivos y ha domesticado algunas especies para aprovechar mejor los beneficios que stas le
traen. Actualmente el hombre sigue empleando cultivos y domesticando especies, pero ahora por medio
del perfeccionamiento de los mtodos y medios de cultivo, para abastecer las necesidades del mundo
actual (Cuerda, 1993). Como cualquier otra ciencia, la botnica sigue los pasos del mtodo cientfico y
basa sus resultados en la observacin y la experimentacin. Producto de muchos aos de estudio es el
actual inventario de diversidad), sin embargo, todava queda una gran parte de la riqueza vegetal mundial
que todava no ha sido investigada, clasificada, ni registrada.
1.5.2.
DIVISION.- La Botnica se divide en General, especial y aplicada
a). La Botnica General.- Estudia los caracteres generales de las plantas sin agrupacin en un orden
determinado.
Se divide en:
a. Citologa: Estudia la estructura y organizacin de las clulas.
b. Histologa: Estudia los Tejidos
c. Morfologa: Estudia los caracteres exteriores, la forma y estructura de cada uno de los rganos de
las plantas.
d. Anatoma: Estudia la organizacin interna de los vegetales
e. Fisiologa: Estudia las funciones de los rganos de las plantas
f. Embriologa y Ontogenia: Estudia el origen y desarrollo de las plantas
g. Ecologa: Estudia la adaptacin de los vegetales a los ambientes.
b). Botnica Especial.- Es el estudio de los caracteres especficos de las diversas plantas para proceder a
su clasificacin; comprende tambin el estudio de los vegetales que existieron en otra poca sobre la
superficie de la tierra.
Se divide en:
a. Taxonoma.- Clasifica los vegetales segn las semejanzas que ofrecen.
b. Fitografa.- Describe cada una de las plantas, atendiendo con preferencia la forma de los rganos
ms importantes.
c. Fitogeografa.- Estudia la distribucin actual de los vegetales sobre la tierra.
d. Paleobotnica o paleofitologa.- estudia los vegetales que han existido en las pocas geolgicas
pasadas por medio del examen de los fsiles.
c). Botnica aplicada.- Es el estudio de la utilidad que de las plantas pueden reportar al hombre desde el
punto de vista de la alimentacin, la medicina y la industria.
a. Botnica Agrcola.- Se basa en el conocimiento de las plantas cultivadas
b. Botnica industrial.- Se basa en el estudio y empleo de materia prima vegetal en la industria.
c. Botnica farmacutica.- Encargada de estudiar a las plantas medicinales, su composicin y
principios activos.
CAPITULO II: CELULA VEGETAL

2.1. TEORIA CELULAR.
Las primeras observaciones de las clulas fueron hechas por Leeuwenhoek, pero no se le dio crdito. Ms
tarde Roberto Hooke (1665), revelo la existencia de los seres microscpicos, ante la sociedad real de
Londres. El mismo Hooke (1663), observo que estaban formadas por pequeas cavidades o celdillas, que
las llamo clulas.
Se distinguieron tambin en estos trabajos Grew (1672) y Malpighi, quien comprob la prese ncia de
clulas en muchos vegetales.
En los comienzos del siglo pasado muchos investigadores investigaron y comprobaron al respecto de la
ciencia de las clulas, lo que dio origen a la Teora celular. Adems como la clula es el ltimo elemento
capaz de llevar vida independiente y de reproducirse, realizando los atributos de la vida, debe
considerarse tambin como una unidad biolgica, de modo que llamaremos organismo o ser unicelular al
que consta de uno solo de estos elementos y pluricelular al formado por varios. Por lo tanto, la clula es el
elemento fundamental de todos los seres organizados.
2.2. CONCEPTO DE CELULA VEGETAL
Clula es una porcin de protoplasma provista de ncleo. Protoplasma es la sustancia fundamental y
nica de los seres vivos, capaz de los atributos de la vida: nacer, crecer, reproducirse.
2.3. MORFOLOGIA:
Formas
Definidas, en las provistas de membrana

Variable, en las zoosporas
En la forma definida pueden presentarse tres categoras:

a. Isodiametricas: en los vulos y parnquimas
b. Aplanadas: en las clulas epidrmicas
c. Fusiformes: alargadas en los tejidos de conduccin

Dimensiones: en general son microscpicas, hay invisibles como los virus, grandes como el de algodn
(4cm), ortiga (7cm).
2.4. PARTES CONSTITUYENTES DE LA CELULA
Las partes constituyentes de la clula son:
1.- El protoplasma
2.- Las secreciones protoplasmticas
2.4.1. PROTOPLASMA
El protoplasma es una sustancia viva, fundamental, capaz de los atributos de la vida: nacer crecer y
reproducirse.
Estado fsico: albuminoideo, coloidal, semejante a la clara de huevo.
En el protoplasma se distinguen dos partes:
a. El citoplasma
b. El carioplasma o nucleo
A. CITOPLASMA.- Es el protoplasma celular, su estado es semilquido con granulaciones (Condriomas)
El citoplasma presenta dos aspectos:
1. Uno exterior, hialino, transparente: hialoplasma
2. Otro interior, que es granuloso
Adems de las granulaciones hay otras diferenciaciones citoplasmticas:
3. Vacuolas
5. Utrculo primordial
4. Centrosoma
6. Plastidios
1). Vacuolas.- Son gotitas de agua que contienen en disolucin azucares, sales, pueden ser segn su
funcin alimenticias o excretoras.
2). Utrculo primordial.- Es una capa que envuelve el protoplasma y tapiza interiormente la membrana.
No puede faltar en ninguna clula.
3. Centrosoma.- Al lado del ncleo se observa en ciertas clulas un pequeo cuerpo llamado centrosoma,
envuelto en citoplasma hialino y que recibe el nombre de esfera atractiva. Desempea importante
funcin en la divisin cariocintica.
4. Plastidios.- Son pequeos cuerpos esfricos diseminados en el citoplasma, son exclusivas de los
vegetales. Segn el color que toman los plastidios se dividen en
a) Cloroplastos.- Son plastidios impregnados de una sustancia verde llamada clorofil a. Se desarrollan en
los tejidos expuestos a la luz solar y dan a las plantas un color verde caracterstico. Se encuentra en casi
todos los vegetales.
b) Cromoplastos.- Son plastidios colorados que provienen de la transformacin de los cloroplastos. Las
principales sustancias que se encuentran en los cromoplastos son: xantofila de color amarillo y la carotina
de color anaranjado.
c) Leucoplastos.- Son plastidios incoloros que se encuentran en las clulas privadas de luz solar. Forman
los granos de almidon y sirven de depsito a la materia de reserva o de defensa.
B). CARIOPLASMA.- Es el protoplasma nuclear.

El carioplasma existe siempre
- Muy a menudo en forma de ncleo
- En suspensin, ms o menos difuso en el citoplasma
Desempea importante funcin en la divisin celular
a). Ncleo.- Es un corpsculo brillante, esfrico u ovoide, de naturaleza albuminoidea. Una clula privada
del ncleo no se nutre ni se divide (reproduce)
El ncleo se sita en la clula joven en centro. En la clula adulta al formarse la laguna central es
rechazada junto con el protoplasma hacia la periferia.
Se origina por la divisin de otro ncleo.
En general hay un solo ncleo en cada clula; pero en las clulas de muchos hongos y algas hay varios.
Su forma suele ser redonda, ovoide o alargado, guardando cierta relacin con la forma de la clula.
El ncleo se halla formada por:
a. Membrana nuclear.- Es una membrana producida por la condensacin del carioplasma. Regula
los intercambios entre el ncleo y el citoplasma.
b. Juego Nuclear.- Es un lquido semifluido que llena la cavidad nuclear, en el flotan la lignina y la
cromatina.
c. Nucleina.- Es la parte consistente del ncleo. Est formada por una red de filamentos de
acromatina y por unas granulaciones de cromatina.
d. Nuclolos.- Son uno o varios corpsculos brillantes de forma elptica. Su pequeez no permite
conocer su estructura interna.
2.4.2. SECRECIONES DEL PROTOPLASMA

Las secreciones del protoplasma son productos elaborados por el mismo protoplasma e incorporados a l
como sustancias de proteccin (membrana) y de reserva.
Las secreciones pueden ser internas y externas.
a). Secreciones externas.- Es la membrana celular, dicha membrana es una cubierta que protege el
protoplasma a manera de capsula. Existe en todos los vegetales, excepto en las mixomicetos y en las
clulas del saco embrionario.
b). Secreciones Internas.- Son las inclusiones celulares, las inclusiones citoplasmticas se hallan a
menudo disueltos en el jugo celular contenido en las vacuolas; otras veces forman gotitas o corpsculos
que se encuentran en suspensin en el citoplasma.
Mencionaremos los principales:
- Principios inorgnicos: Agua y sales
El agua es el elemento ms abundante de la clula
Sales: especialmente carbonatos, cloruros, nitratos, etc.
6. Principios Orgnicos.- Pueden ser nitrogenados y no nitrogenados
a). Nitrogenados:
a. Fermentos: amilasa, dextrina.
b. Alcaloides: nicotina, morfina, quinina, cocana, etc.
c. Protenas: Lutena (del trigo), cena (del maz)
b). No nitrogenados:
a. Hidratos de carbono: celulosa, almidn, inulina.
b. Azucares: glucosa, sacarosa, levulosa, maltosa, etc.
c. Grasas: Estearina, olena.
Glucsidos: digitalina, taninos.
cidos orgnicos: oxlico, tartrico, frmico, malico, ctrico
Resinas: sandraca, resina copal.
2.5. FUNCIONES ESENCIALES DE LA CELULA

La clula tiene vida. Para mantener debe efectuar funciones.
a). En los seres unicelulares, la nica clula desempea todas las funciones: nutricin, asimilacin,
respiracin, defensa, reproduccin y excrecin.
b). En los seres Pluricelulares se produce la divisin del trabajo. Una clula o un grupo de clulas se
adaptan para una determinada funcin.
Funciones de la Clula
Tienen dos fines principales:
- Conservacin del individuo: vida de relacin
- Conservacin de la especie: reproduccin
Nociones sobre las Funciones esenciales de la clula y su ciclo vital
La clula nace, crece, se reproduce y muere. Este es el ciclo vital de los seres vivos; puesto que estn
organizados por clulas.
2.6. MULTIPLICACION CELULAR

Segn la Teora Celular, todos los seres vivos estn formados por unas estructuras parecidas: las clulas.
Se puede resumir en tres principios:
a. Todos los organismos vivos estn constituidos por una o varias clulas; la clula es, por tanto, la unidad
vital de los seres vivos.
2. Las clulas son capaces de una existencia independiente; las clulas son, por tanto, la unidad anatmica
(unidad estructural) y fisiolgica (unidad de funcionamiento) de los seres vivos.
3. Toda clula proviene de otra clula ya existente; la clula es, por tanto, la unidad gentica de los seres
vivos.
La clula es la unidad ms pequea de un ser vivo que muestra todas las propiedades caractersticas de la
vida, ya que se distingue del medio que la rodea (gracias a su membrana), tiene un metabolismo propio y
puede replicarse (toda clula procede de otra clula anterior).
La divisin ms importante entre los seres vivos no es la existente entre animales y vegetales, como
podra pensarse, sino la de organismos eucariotas y organismos procariotas. Debido a su organizacin
ms compleja, las clulas eucariotas debieron aparecer evolutivamente con posterioridad a las
procariotas.
Segn la Teora Endosimbiotica, los eucariotas surgieron de la asociacin de varias clulas procariotas.
Una clula eucariota es aquella que tiene el ncleo rodeado por una membrana que la asla del
citoplasma, es decir, que posee un verdadero ncleo, adems de otros orgnulos intracelulares, en los
cuales tienen lugar muchas de las funciones celulares.
Mientras que una clula procariota carece de ncleo y otros orgnulos rodeados por membranas, aunque
los procesos fisiolgicos que se llevan a cabo en estos orgnulos, como la respiracin y la fotosntesis,
tambin pueden darse en estas clulas.
2.7.
MITOSIS
La Mitosis es una divisin multiplicativa, por la cual se forman nuevas clulas. La Mitosis produce
crecimiento. La Mitosis comprende la cariocinesis y la citocinesis.
La Cariocinesis (separacin del ncleo, ms comnmente expresada como divisin del ncleo) es un
proceso continuo que para facilitar su estudio se lo divide en fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.
Durante la Profase se produce la espiralizacin del retculo de cromatina, comenzando a diferenciarse los
cromosomas que ya estn formados por dos cromtidas. Al mismo tiempo desaparece la membrana
nuclear (que queda guardada en el retculo endoplasmtico) y el/los nuclolos y comienza a confundirse
el jugo nuclear con el citoplasma. En la Profase tarda comienza a aparecer el huso acromtico formado
por microfilamentos de protena que se extiende entre los polos de la clula. En la clula vegetal el huso
acromtico es poco visible. En la clula animal es muy visible y se diferencia entre los ster formados en
los polos celulares.
Durante la Metafase los cromosomas se fijan a los microfilamentos del huso por medio del centrmero
(nica parte del cromosoma que an no se ha dividido) y se ubican en el plano ecuatorial de la clula.
Durante la Anafase el centrmero se divide y las cromtidas hermanas se separan y dirigen hacia polos
opuestos. En la Anafase tarda las cromtidas llegan a los polos y pasan a ser los cromosomas hijos.
Durante la Telofase, se desespiralizan los cromosomas para formar el retculo de cromatina en cada
nueva clula, reaparecen el/los nuclolos y reaparece la carioteca formndose dos ncleos hijos. En la
Telofase tarda se inicia la Citocinesis, es decir la separacin de los citoplasmas de las clulas hijas, ms
conocido como divisin del citoplasma.
La Citocinesis en la clula animal se produce por
contraccin del citoplasma desde el exterior
hacia el interior (es centrpeta), pero en la clula
vegetal se inicia en el centro de la clula con la
condensacin del resto de huso acromtico
formando el fragmoplasto y se extiende hacia la
periferia (es centrfuga), adems esta divisin del
citoplasma es mucho menos evidente que en la
clula animal. Contribuyen a su formacin el
retculo endoplasmtico, las vesculas de los
dictiosomas y los microtbulos de protena. Se
forma la plasmalema o unidad de membrana de
cada clula dejando entre ellas un espacio que
estar ocupado por material denso que forma la
denominada placa celular. Esta placa va
engrosando por el depsito de material de pared
hasta formar la pared primaria de cada clula
hija.
a). Reproduccin celular
Formacin de nuevas clulas a partir de un pre existente.
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Ocurre en:
Procariotas y eucariotas
Implica:
Seal reproductiva
Duplicacin del Material gentico
Segregacin (Separacin)
Citocinesis

b). Replicacin del ADN
- Semi conservativa
- Discontinua
- Mltiples sitios de origen
- Bidireccional
2.8. MEIOSIS
La meiosis un tipo de divisin nuclear en la cual una clula da origen, luego de dos divisiones nucleares
consecutivas, a cuatro clulas hijas, que poseen la mitad del nmero de juegos cromosmicos de la clula
original (y, por ende, la mitad de los cromosomas) y nuevas combinaciones cromosmicas (y,
dependiendo de genotipo, nuevas combinaciones gnicas). As las clulas hijas son diferentes a la clula
madre en cuanto a nmero de cromosomas y, dependiendo del genotipo, combinacin de genes,
pudiendo ser diferentes entre ellas, pero solo en cuanto a la combinacin de genes, y en algunos casos,
en cuanto al nmero de cromosomas. La meiosis cumple un papel fundamental en la reproduccin sexual
porque en los animales forma directamente los gametos, mientras que en plantas y hongos origina
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esporas sexuales (micro y megasporas) que darn origen a las estructuras que producirn los gametos
(gametofitos). La funcin principal de la meiosis es la:
Reduccin a la mitad del nmero de juegos cromosmicos en los gametos o esporas sexuales: as al
fusionarse un gameto masculino y uno femenino se restituye el nmero cromosmico original, el cual se
mantiene constante de generacin en generacin. Para ilustrar la importancia de este hecho tomemos
como ejemplo al hombre, quien en sus clulas somticas posee dos juegos de cromosomas, cada uno con
23 cromosomas (46 cromosomas en total). Los hombres y mujeres producen espermatozoides y vulos,
respectivamente, a travs de la divisin meitica, con un juego de 23 cromosomas en sus ncleos. Al
fusionarse un vulo con un espermatozoide se forma un cigoto con dos juegos de cromosomas, cada uno
con 23 cromosomas, por lo que se restablece el nmero cromosmico somtico de los padres que le
dieron origen.
Generacin de variabilidad gentica: en primer lugar produciendo nuevas combinaciones cromosmicas
en el cigoto, con los cromosomas heredados de cada progenitor, ya que los cromosomas no homlogos
segregan independientemente; en segundo lugar formando en cada progenitor cromosomas difere ntes a
los de sus clulas somticas por medio de entrecruzamientos e intercambio de material gentico entre
cromosomas homlogos (crossing-over).
La meiosis ocurre en las clulas sexuales.
a). Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en dos procesos de cariocinesis continuas luego de una nica etapa de duplicacin del
ADN (fase S). Al final de cada proceso de cariocinesis puede darse un evento de citocinesis, como en las
plantas monocotiledneas y animales, o pueden darse dos eventos de citocinesis continuos al finalizar la
segunda cariocinesis, como en las dicotiledneas. Los dos procesos de cariocinesis de la meiosis se
conocen como meiosis I y meiosis II y estn formados por una serie de eventos sucesivos que se
desarrollan de manera continua. Al igual que en la mitosis, tanto los eventos de la meiosis I como los de la
meiosis II se han separado en profase, metafase, anafase y telofase.
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CAPITULO III: TEJIDO VEGETAL

3.1. LOS TEJIDOS VEGETALES
Los vegetales o plantas son los organismos fotosintticos que presentan tejidos, al menos un tejido
epidrmico impermeable que les permite vivir en el medio terrestre.
Los tejidos vegetales se pueden clasificar atendiendo a la funcin que desempean en seis grupos
diferentes, que son: protectores, fundamentales, esquelticos, conductores, secretores y embrionarios.
Los cinco primeros se encuentran en los tres rganos no reproductores de las plantas (raz, tallo y hojas) y
el ltimo se encuentra en las semillas.
Un tejido es un conjunto de clulas, iguales o ligeramente diferentes, que cooperan en realizar una
actividad especfica. La ciencia que estudia los tejidos se denomina Histologa. Los tejidos que forman las
plantas (metfitas) se llaman tejidos vegetales. Segn su funcin, podemos clasificar los tejidos vegetales
en seis grupos: protectores, embrionarios, fundamentales, esquelticos, conductores y secretores.
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3.1.1. EL TEJIDO EPIDRMICO

El tejido epidrmico es el que realiza la funcin de proteger la parte area de la planta de la desecacin y
de permitir la absorcin de agua y de sales minerales a travs de la parte subterrnea. Est formado por
una nica capa de clulas vivas. Se encuentra en las hojas y en los tallos y raicillas jvenes. Sus clulas son
aplanadas, estn perfectamente unidas entre s y carecen de cloroplastos, por lo que son incoloras. Las
clulas epidrmicas producen una sustancia impermeable llamada cutina. Esta se acumula y forma una
capa denominada cutcula. La cutina impide la prdida de agua. Para permitir el paso del CO2 y del O2, la
epidermis presenta unas estructuras, denominadas estomas, que tienen la capacidad de abrirse y
cerrarse regulando el intercambio de gases. Un estoma est formado por dos clulas arrionadas, con
cloroplastos y ncleo, denominadas clulas oclusivas. Cuando realizan la fotosntesis se hinchan y, debido
a ello, dejan un orificio entre s llamado ostiolo, que permite el paso de los gases. La epidermis adems
presenta pelos o tricomas. Estos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En las hojas y tallos tienen
funcin protectora contra la desecacin o contra los animales herbvoros (pueden contener sustancias
urticantes), y en las races tienen funcin absorvente.
3.1.2. EL TEJIDO SUBEROSO O SBER

El tejido suberoso es el responsable de proteger el tronco de la planta contra la prdida de agua y contra
las temperaturas extremas. Est formado por varias capas superpuestas de clulas muertas. El interior de
estas clulas est lleno de aire y sus membranas contienen suberina, que es una sustancia muy
impermeable. El tejido suberoso se encuentra en los tallos y en las races de cierta edad. Un ejemplo de
tejido suberoso es la piel de la patata. Para permitir el paso del aire a su travs existen unos orificios
denominados lenticelas. En algunos rboles, como el alcornoque, el sber alcanza un gran espesor y se
aprovecha para hacer tapones y lminas aislantes de la humedad, de la temperatura y del ruido. El sbe r
vulgarmente se denomina "corcho".
3.1.3. EL TEJIDO MERISTEMTICO

El tejido meristemtico es el responsable del crecimiento y desarrollo de las plantas. Est constituido por
clulas vivas, pequeas, con grandes ncleos, sin vacuolas y con una pared celular fina, que permite su
crecimiento y su posterior divisin. Segn donde se encuentren, se distinguen tres tipos de meristemos:
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a. Meristemos embrionarios. Se encuentran en las semillas. A partir de ellos se forman los diferentes
tejidos de la planta adulta.
b. Meristemos primarios o apicales. Se encuentran en los pices de las races, protegidos por las cofias, y
en los vrtices de los tallos, en el interior de las yemas. A partir de ellos se produce el crecimiento en
longitud de las plantas.
c. Meristemos secundarios o laterales. Se encuentran formando unas capas concntricas a lo largo de
los tallos y de las races. Existen dos tipos, denominados cmbium y felgeno. El cmbium origina, hacia el
interior, los vasos leosos y, hacia el exterior, los vasos liberianos. El felgeno da lugar, hacia el interior, al
parnquima cortical y, hacia el exterior, al sber. A partir de ellos se produce el crecimiento en grosor.
3.1.4. EL TEJIDO PARENQUIMTICO

El tejido parenquimtico o parnquima se encarga de realizar la fotosntesis o de almacenar diversas
sustancias, como almidn, azcar, grasas, agua, etc. Est constituido por clulas vivas, de forma variable,
con grandes vacuolas y con una gruesa pared celulsica, por lo que carecen de poder de divisin. Segn la
funcin que realizan, se distinguen cuatro tipos:
a. Parnquima cloroflico. Sus clulas poseen muchos cloroplastos en los que se realiza la fotosntesis. Se
encuentra en las hojas y en los tallos verdes. Se distinguen el parnquima cloroflico en empalizada,
situado en el haz de las hojas y constituido por clulas alargadas y muy apretadas, y el parnqu ima
cloroflico lagunar, propio del interior y del envs de las hojas, constituido por clulas que dejan entre s
amplios espacios (meatos).
b. Parnquima de reserva. Sus clulas son redondeadas, dejan espacios entre s (meatos) y poseen
abundantes leucoplastos y vacuolas de reserva Se encuentra en el interior de los rganos de la planta.
c. Parnquima acufero. Sus clulas poseen muchas vacuolas llenas de agua. Se encuentra en las plantas
de climas muy secos, por ejemplo en los cactus.
c. Parnquima aerfero. Entre sus clulas hay muchos espacios (meatos) en los que se almacena aire. Se
encuentra en las plantas acuticas.
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3.1.5. EL TEJIDO COLENQUIMTICO

El tejido colenquimtico es el responsable de mantener erguidos y flexibles los tallos jvenes y los
pecolos de las hojas. Est constituido por clulas vivas, prismticas, y con las membranas fuertemente
engrosadas a nivel de los vrtices. Se encuentra bajo el tejido epidrmico y permite mantener la forma de
las partes blandas de la planta.
3.1.6. EL TEJIDO ESCLERENQUIMTICO

El tejido Esclerenquimtico es el responsable de constituir rganos protectores. Por ejemplo, el hueso
del melocotn. Tambin constituye las fibras alargadas que dan soporte y elasticidad a la planta, como
sucede en el lino, camo, etc. Est constituido por clulas muertas, de membrana gruesa y lignificada
que, si tienen forma polidrica, se denominan esclereidas o clulas ptreas, y si tienen forma alargada,
fibras esclerenquimticas.
3.1.7. EL TEJIDO LEOSO

La funcin del tejido leoso es transportar la savia bruta (agua y sales minerales) desde la raz al tallo y a
las hojas.
Est constituido por una serie de clulas muertas alargadas y de paredes engrosadas, denominadas
traqueidas. En las angiospermas muchas de estas clulas se superponen y reabsorben los tabiques
intercelulares, dando lugar a las denominadas trqueas o vasos leosos. Sus paredes se refuerzan con
depsitos de lignina. Segn la forma de estos depsitos, se distinguen los vasos anillados, reticulados,
espiralados y punteados.
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Gracias a la lignificacin, los vasos leosos tambin realizan la funcin de soporte de la planta. El conjunto
de traqueidas, trqueas y clulas parenquimticas acompaantes se denomina leo o xilema. La madera
est constituida bsicamente por este tipo de tejido.
3.1.8. EL TEJIDO LIBERIANO

El tejido liberiano es el responsable de transportar la savia elaborada (agua, sacarosa, maltosa, etc.) desde
las hojas al resto de la planta.
Est constituido por una serie de clulas vivas y alargadas, alineadas unas detrs de otras. Los tabiques
intercelulares presentan una serie de poros para permitir el paso de la savia, las denominadas de cribas,
por lo que estos vasos tambin reciben el nombre de vasos cribosos. Durante el otoo sobre las cribas se
deposita una sustancia denominada calosa, que impide el paso de la savia. Durnte la primavera siguiente,
segn el tipo de la planta, o se redisuelve la calosa o se producen nuevos vasos cribosos a partir del
cmbium. Los vasos cribosos o liberianos se hallan en los tallos junto a los vasos leosos, formando los
haces liberoleosos. El conjunto de vasos liberianos y de clulas parenquimticas y fibras esquelticas
acompaantes se denomina lber o floema.
3.1.9. EL TEJIDO GLANDULAR

El tejido glandular es el responsable de la secrecin de sustancias. Est constituido por clulas que
almacenan en su interior sustancias de secrecin y que las vierten al interior o al exterior de la planta. Se
distinguen cuatro tipos:
a. Clulas epidrmicas. Se hallan en la epidermis y a veces constituyen pelos. Por ejemplo, las
responsables del olor del romero, de la menta, etc.
b. Bolsas lisgenas. Proceden de la unin de varias clulas secretoras gracias a la lisis de sus
membranas por digestin enzimtica. Aparecen, por ejemplo, en la corteza de la naranja.
c. Conductos secretores. Son tubos en los que vierten sus sustancias varias clulas secretoras.
17

d.
Tubos laticferos. Son tubos que contienen un lquido lechoso denominado ltex, constituido por
agua, gomas, resinas y almidn, Puede encontrarse en una sola clula alargada, o en una serie de
clulas, cuyas membranas intercelulares se han reabsorbido. El ltex del rbol Hevea brasiliensis
se solidifica en contacto con el aire y da lugar al caucho natural.
18
CAPITULO IV: LA SEMILLA

4.1. CONCEPTO: se puede definir a la semilla como un vulo o rudimento seminal fecundado y
transformado luego de la fecundacin, que se separa de la planta madre. Es una estructura compleja
compuesta fundamentalmente por un embrin (que es una planta potencial y en estado de latencia), con
tejidos nutricios o reservas (que son necesarias para la germinacin) y el episperma (constituido por uno o
dos tegumentos protectores).
La vida latente del embrin es de duracin variable (poca horas a muchos aos). Puesta la semilla a
germinar (condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad), se rompe la vida latente y la semilla
germina originando una plntula, que es una fase inicial en el desarrollo de una nueva planta.
4.2. ORIGEN DE LA SEMILLA:
La semilla se origina en un vulo o rudimento seminal que experimenta profundas transformaciones
despus de ser fecundado. Como los vulos son diferentes segn se trate de gimnospermas y de
angiospermas , su origen en detalle se tratar mas adelante, aunque se adelantan algunas caractersticas
En las gimnospermas la fecundacin es simple, un anterozoide fecunda a la oosfera y origina el zigoto,
precursor del embrin; las reservas en estas semillas son originadas por el protalo y por lo tanto son de
origen materno y haploides (n) y finalmente el nico tegumento del vulo origina el episperma con una
sola cubierta protectora, la testa.
En las angiospermas la fecundacin es doble, un anterozoide fecunda a la oosfera para originar el zigoto y
el otro anterozoide se une al ncleo secundario en una fecundacin auxiliar para formar la clula madre
del albumen, clula triploide precursora de las reservas o tejidos nutricios de la semilla y finalmente los
dos tegumentos del vulo originan un episperma en dos capas: la testa que es la ms externa y el tegmen
19
4.3. PARTES DE LA SEMILLA

4.3.1.-Episperma: (epi =sobre, esperma =semilla) o tegumentos seminales: es la cubierta protectora de la
semilla, protege a la semilla de la desecacin y de lesiones mecnicas, pero tambin puede desarrollar
estructuras para la dispersin como pelos, alas, cuerpos oleosos o azucarados, etc. Generalmente se
diferencia en dos capas:
Testa: es el tegumento exterior de la semilla, generalmente derivado de la primina del vulo. Casi
siempre est ms esclerificada que el tegmen, suele tener esclereidas en su constitucin y ser muy du ra,
se llama entonces esclerotesta (leguminosas), en otras se mucilaginiza y es absorbente de agua (lino
Linum usitatissimum, membrillero Cydonia oblonga, tomate Lycopersicum esculentum y muchas
crucferas), en otras se transforma en pelos (algodn Gossypium ssp), sauces (Salix ssp), lamos (Populus
ssp), en alas (pino de Alepo Pinus halepensis, catalpa (Catalpa bignonioides) o se puede tornar carnosa y
se llama sarcotesta (granado Punica granatum, magnolia Magnolia grandiflora).
Exteriormente en la testa se pueden distinguir:

Micrpilo: es un poro que corresponde al micrpilo del vulo. En la semilla generalmente es un lugar de
ingreso de agua y punto de salida de la radcula.
Hilo: cicatriz que deja el funculo al romperse. El funculo en el vulo es una especie de cordn umbilical
que lo une a la placenta por donde pasan los tejidos de conduccin que alimentan al vulo durante su
formacin y hasta la madurez de la semilla.
En los vulos orttropos est opuesto a la micrpilo y en las antropos y campiltropos est contiguo.
Rafe: en los vulos antropos, el funculo se suelda al vulo en un recorrido amplio (casi todo un costado)
ese trozo de funculo soldado permanece en la semilla como un reborde o costura que se denomina rafe;
en este caso el rafe es muy conspicuo. En las semillas derivadas de vulos campiltropos en cambio es
muy corto y no existe en las semillas derivadas de vulos orttropos.
Arilo: es una excrecencia o protuberancia carnosa de origen diverso (micropilar, clazal, funicular) que
abarca parte de la semilla o la rodea completamente y recibe diferentes nombres. En la nuez moscada
Myristica fragrans el arilo envuelve totalmente a la semilla como cintas entrecruzadas y es de origen
micropilar (arilo micropilar); tambin en el siempreverde Evonymus japonica, es de origen micropilar pero
cubre parcialmente a la semilla; en el irup Victoria amazonum el arilo surge del funculo (arilo funicular) y
sirve a la semilla de flotador; en el boj Buxus sempervirens es de origen hilar (arilo umbilical) y es de color
rojo; en el ricino o castor Ricinus communis y otras euforbiceas tambin es de origen micropilar, pero es
pequeo y se denomina carncula o estrofolo; en el cardamomo se origina en la claza (arilo clazal), etc.
Generalmente el arilo es de colores vivos y rico en azcares, sirviendo para la dispersin de los pjaros
frugvoros (ornitocoria); si es rico en aceites y relativamente pequeo suele llamarse eleosoma y la
dispersin la hacen las hormigas (mirmecocoria). Tambin pueden considerarse arilos los pelos y las alas
ya mencionados y que adaptan a la semilla a la dispersin por el viento (anemocoria).
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Tegmen: es la cubierta ms interna de la semilla, generalmente derivada de la secundina del vulo.

En algunos casos el albumen en su desarrollo puede digerir el tegmen, quedando solo la testa
(ranunculceas) y en otros digiere al tegmen y gran parte de la testa quedando restos de esta ltima que
junto al pericarpo del fruto sirven de proteccin (las cariopsis de gramneas).
4.3.2.-Tejido nutricio o reservas: la mayora de las semillas presentan un buen desarrollo de reservas que
utilizar el embrin en el momento de la germinacin. Las plantas anuales trasladan todas las reservas
disponibles a la semilla durante su formacin y madurez. Slo muy pocas semillas carecen de reservas.
El origen y la disposicin de las reservas es muy variable y ser analizado tanto en gimnospermas como en
angiospermas, sin embargo podemos hacer una clasificacin en:
A. Albuminadas: son las semillas que contienen las reservas separadas del embrin, sin importar su
origen. En estos casos, el embrin durante la germinacin, debe disolver las reservas mediante accin
enzimtica, para luego poder absorberlas.
a. Teniendo en cuenta su origen, las semillas albuminadas pueden ser:
Protaladas (semillas con endosperma primario o de origen asexual): cuando las reservas son originadas
por proliferacin de clulas del protalo y son haploides (n). Es el caso de las semillas de gimnospermas
a. Endospermadas (semillas con endosperma secundario o de origen sexual): cuando las reservas son
originadas por proliferacin de la clula madre del endosperma, que a su vez se origin por una
fecundacin auxiliar de un anterozoide con el ncleo secundario del vulo. Esta clula madre y las
reservas que origina son triploides (3n). Las semillas endospermadas son caractersticas de la mayora de
las angiospermas.
El endosperma tiene una funcin doble, la de acumular sustancias de reserva y la de apropiarse de
materiales nutritivos de otras partes del vulo cuando desarrolla en semilla cumpliendo funciones
haustoriales ya que algunas de sus clulas se prolongan enormemente introducindose en diferentes
partes del vulo para absorber nutrientes.
b. Perispermadas (semillas con perisperma): cuando las reservas son originadas por proliferacin de la
nucela del vulo. En este caso las reservas son diploides (2n). Estas semillas se presentan en algunas
angiospermas: cariofilceas, quenopodiceas, amarantceas, etc. En algunos casos la prolife racin de
clulas para originar las reservas surge de la claza y las semillas se denominan calazospermadas (tienen
calazosperma).
21
B. Exalbuminadas: en estas semillas las reservas son absorbidas por el embrin, las acumula en el o en los
cotiledones que se tornan carnosos. Estas semillas tienen solamente embrin y tegumentos. Son propias
de algunas angiospermas: leguminosas por ejemplo.
Las semillas endopermadas pueden presentar variantes segn como se multipliquen las clulas durante su
formacin.
Se pueden distinguir semillas con:
Endosperma nuclear o no celular: el ncleo de la clula madre del endosperma se divide repetidamente
formando una masa plurinucleada (cenocito), sin formacin de tabiques celulares, despus de un tiempo
ms o menos largo terminan formndose las clulas. Es el tipo ms frecuente.
Endosperma celular: el ncleo de la clula madre del endosperma de divide y simultneamente se divide
la clula y as las siguientes, de manera que no hay divisiones nucleares libres, son todas clulas.
Endosperma helobial: es intermedio entre los dos anteriores. La clula madre del endosperma se divide
en dos clulas desiguales y luego, una de ellas, la mayor (calazal) se sigue dividiendo como endosperma
nuclear mientras que la menor (micropilar) generalmente lo hace como endosperma celular.
a. Segn la naturaleza qumica de las reservas y su consistencia se pueden distinguir las siguientes
semillas:
- con albumen amilceo o harinoso: las reservas son almidonosas (harina) como en la mayora de las
gramneas. En estas semillas el estrato externo que rodea al albumen se denomina capa aleuronfera
porque sus clulas contienen granos de aleurona que constituyen la reserva proteica en el fruto de las
gramneas.
- con albumen oleaginoso o lipdico: cuando las reservas son lpidos generalmente densos y slidos como
en el ricino y papaverceas, mezclado generalmente con granos de aleurona. Si los lpidos son lquidos a
temperatura ambiente se da el albumen lquido de algunas gramneas.
- con albumen crneo: las paredes celulares celulsicas y hemicelulsicas del albumen estn
notablemente engrosadas y le otorgan una consistencia muy dura a dursima (marfiles vegetales).
- con albumen carnoso: las reservas tambin son fundamentalmente celulsicas y e stn en las paredes
celulares, pero son menos compactas que las anteriores como en liliceas, tifceas, pandanceas.
- con albumen mucilaginoso: las paredes celulares son de hemicelulosa y muclagos, absorben el agua en
gran cantidad y se hinchan formando una masa mucilaginosa, es propio de algunas leguminosas:
algarrobo europeo Ceratonia siliqua, acacia negra, sfora Styphnolobium japonicum.
4.3.3.-Embrin: se puede considerar un eje que contiene uno o ms cotiledones (4 a 18 en
gimnospermas, 2 en dicotiledneas y 1 en monocotiledneas) insertados en el nudo cotiledonar que se
ubica aproximadamente en la parte media del eje, los cotiledones son las hojas embrionarias o
embrifilos. Por encima del nudo cotiledonar se ubica el epictilo que lleva en su extrem o a la plmula
precursora del vstago o brote y por debajo del nudo se ubica el hipoctilo que lleva en su extremo a la
radcula precursora de la raz primaria.
El desarrollo del epictilo en la semilla es muy variable, en algunos casos (arveja, maz) la plmula puede
diferenciar uno o ms primordios foliares, pero en otros casos puede constituir slo un meristema
22
terminal rudimentario. Del mismo modo el hipoctilo puede estar organizado en una radcula bien
definida incluso con la caliptra diferenciada o ser solo un cono meristemtico poco diferenciado.
Las partes y las caractersticas de las semillas guardan estrecha relacin con los vulos que le dieron
origen, por ejemplo, para una angiosperma se puede establecer la siguiente relacin.
Partes del vulo
Partes de la semilla
Micrpilo....................................................................Micrpilo
Primina......................................................................Testa
Secundina.................................................................Tegmen
Nucela.......................................................................Perisperma (cuando se forma)
Claza.......................................................................Calazosperma (cuando se forma)
Saco embrionario:
Oosfera + anterozoide...................................Embrin
Ncleo secundario + anterozoide..................Endosperma (puede pasar al embrin)
Funculo.....................................................................Hilo y rafe (cuando existe)
4.4. SEMILLA DE GIMNOSPERMAS:

El vulo de las gimnospermas siempre est al descubierto por lo que se dice desnudo al no estar
contenido en un ovario, por consiguiente, tampoco hay formacin de fruto; tiene un solo tegumento, la
primina, que deja una apertura en el extremo el micrpilo. Por el micrpilo pueden ingresar
directamente los granos de polen transportados por el viento (polinizacin anemfila) y se alojan en un
espacio hueco debajo del micrpilo denominado cmara polnica, donde pueden permanecer viables
hasta un ao.
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Dentro de la testa y debajo de la cmara polnica, encerrado por la nucela, se encuentra el saco embrional
que constituye la parte haploide (n) del vulo, es el gametfito femenino, llamado as porque dentro de l
se formarn las gametos femeninas (oosferas).
Para ello, hacia la cmara polnica y dentro del saco embrional, se diferencian varias estructuras
pluricelulares con forma de botella, llamadas arquegonios, cada uno de los cuales contiene una oosfera.
Como existen varios gametos femeninos, se puede fecundar mas de una originando varios zigotos que
potencialmente pueden originar varios embriones, fenmeno denominado poliembriona (poliembriona
polizigtica).
Cuando las oosferas estn receptivas, el o los granos de polen germinan y forman un corto tubo polnico
que transporta al anterozoide (gmeta masculina) hasta un arquegonio, se produce entonces la unin de
ambas gmetas (fecundacin) para originar un zigoto. Por ser la nica unin posible (oosfera +
anterozoide), se dice que las gimnospermas presentan fecundacin simple.
VULO Y ORIGEN DE LA SEMILLA EN GIMNOSPERMAS. A, VULO, B, SEMILLLA
Una semilla de pino ya madura tiene un solo tegumento la testa, que encierra al albumen o tejido nutricio
y dentro de ste se ubica el embrin.
La testa es originada por la primina del vulo, es muy dura y en el caso del pino de Alepo presenta una
expansin en forma de ala que sirve para la dispersin de la semilla (dispersin anemcora). En el
extremo opuesto al ala se ubica un poro, el micrpilo, que es el mismo que exista en el vulo y cerca de
ste el hilo que es una cicatriz que queda en la semilla al romperse el cordn, denominado funculo, que
una el vulo a la escama ovulfera.
El albumen es originado por el protalo, por lo tanto es haploide y de origen materno (endosperma
primario), por esta razn las semillas se llaman protaladas.
El embrin consta de 4 a 18 cotiledones que se ubican en el nudo cotiledonar. Bajo el nudo cotiledonar y
orientado hacia el micrpilo se ubica el hipoctilo en cuyo extremo lleva la radcula y por encima del nudo
cotiledonar y orientado hacia el polo clazal se ubica el epictilo en cuyo extremo lleva la plmula.
4.5. SEMILLA DE ANGIOSPERMAS:
En las angiospermas el o los vulos estn encerrados en el ovario, de manera que al desarrollar en
semillas, el ovario se transforma en fruto conteniendo las semillas.
Un vulo de angiospermas casi siempre desarrolla dos tegumentos, uno exterior denominado primina y
otro ms interno, la secundina, que en la semilla pueden diferenciarse en testa y tegmen respe ctivamente
que en conjunto constituyen el episperma con desarrollo muy variable. Tambin aqu los tegumentos
dejan un poro, el micrpilo, pero sin dejar cmara polnica, ya que el polen queda fuera del ovario, sobre
24
el estigma y slo llega al vulo mediante un tubo polnico ms o menos largo por donde desplazan dos
anterozoides (gmetas masculinas).
VULO Y ORIGEN DE LA SEMILLA EN ANGIOSPERMAS (vulo antropo y semilla endospermada de ricino). A:

VULO, B: SEMILLA
Dentro de los tegumentos del vulo y rodeado por la nucela se ubica el saco embrional que posee 8
clulas o ncleos haploides (es el gametfito femenino): tres ubicadas hacia el micrpilo, son dos
sinrgidas y la oosfera; dos en el centro, son los ncleos polares que fusionan luego para originar un
ncleo diploide denominado ncleo secundario; y finalmente tres ubicadas hacia la
claza denominadas antpodas.
En las angiospermas la fecundacin es doble: un anterozoide fecunda la oosfera para formar el zigoto
que posteriormente desarrolla en embrin y el segundo anterozoide fecunda al ncleo secundario para
formar una clula triploide (3n) denominada clula madre del endosperma que desarrollar en
endosperma que es de origen sexual (endosperma secundario) de la semilla. Este endosperma,
originalmente triploide, puede variar posteriormente en su ploida o puede ser consumido por el embrin
en su desarrollo en forma parcial o en forma total, este es el caso de las semillas exalbuminadas.
Existen variantes en el desarrollo del episperma, del endosperma y del embrin entre las semillas de las
dicotiledneas y las monocotiledneas:
4.5.1. SEMILLA DE DICOTILEDNEAS:
Este grupo de plantas se denomina as porque el embrin presenta dos cotiledones opuestos sobre el eje
embrional en el nudo cotiledonar, de manera que el embrin es inicialmente simtrico.
Se puede analizar la embriognesis de una dicotilednea (dentro de una gran variacin), tomando como
modelo a la bolsita del pastor Capsella bursa-pastoris (embrin tipo crucferas).
Los cotiledones casi siempre son dos, iguales entre s y encierran o envuelven el epictilo que, de esta
manera queda protegido; pueden ser ligeramente diferentes entre si (malvceas), pueden soldarse en un
solo cuerpo (castao de las indias Aesculus hippocastanum) o se pueden atrofiar (cuscuta Cuscuta ssp.).
De acuerdo con el desarrollo y ubicacin de las reservas las semillas de dicotiledneas pueden ser:
endospermadas como en el ricino Ricinus communis y muchas dicotiledneas, pueden ser perispermadas
como en quenopodiceas, amarantceas, etc. o pueden ser exalbuminadas como en los porotos
Phaseolus ssp y mayora de las leguminosas. Muchas veces existen tipos intermedios, por ejemplo,
semillas con cotiledones gruesos (semillas exalbuminadas) pero con un estrato exterior de reservas
proteicas (o sea que existe un poco de albumen denominado estrato proteico) como ocurre en muchas
crucferas, boraginceas, labiadas, compuestas, etc.; en otros casos las semillas pueden presentar
endosperma y perisperma (piperceas).
25
SEMILLAS DE DICOTILEDONEAS ESQUEMATIZADAS. A. SEMILLA

ENDOSPERMADA, B. SEMILLA EXALBUMINADA, C.SEMILLA PERISPERMADA.
4.5.2. SEMILLA DE MONOCOTILEDNEAS:

Este grupo de plantas se denomina as porque el embrin presenta un solo cotiledn que se ubica a un
costado del eje embrional, sobre el nudo cotiledonar, de manera que el embrin es asimtrico.
La embriognesis en las monocotiledneas tambin es variada y se puede ejemplificar con el desarrollo
embrionario en semillas de cebolla Allium cepa.
En las monocotiledneas el embrin suele ocupar una zona apical en la semilla y a veces, puede verse
desde el exterior, por ejemplo en las gramneas se puede apreciar desde el exterior del fruto y esa zona
recibe el nombre de escudete.
SEMILLAS DE MONOCOTILEDONEAS ESQUEMATIZADAS. A, SEMILLA

ENDOSPERMADA. B, SEMILLA EXALBUMINADA.
En las gramneas el embrin es particular: presenta un cotiledn denominado escutelo, en contacto con el
endospermo que es muy grande respecto del resto del embrin; el escutelo se ubica en el nudo
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cotiledonar tambin llamado nudo escutelar. En el lado opuesto y sobre el mismo nudo, algunas
gramneas, trigo, arroz, etc., presentan el epiblasto, es una expansin muy pequea que puede ser
considerado como vestigios de un segundo cotiledn (existen otras interpretaciones). Por debajo del
nudo cotiledonar en el extremo del hipoctilo se ubica la radcula protegida por un estuche o dedal
denominado coleorriza. Por encima del nudo cotiledonar en el extremo del epictilo se ubica la plmula
protegida por un estuche o dedal protector denominado coleptilo; el colep tilo nace en un nudo del
epictilo denominado nudo coleoptilar. El embrin de algunas gramneas, maz, avena, etc, desarrolla un
entrenudo ubicado entre el nudo cotiledonar y el nudo coleoptilar, sera el primer entrenudo de la
plntula y se denomina mesoctilo.
CARIOPSIS DE TRIGO. A, CORTE LONGITUDINAL A LO LARGO DEL SURCO. B, CORTE TRNSVERSAL. C, DETALLE DEL
SECTOR RECUADRADO. D, DETALLE DEL EMBRIN.
Las semillas de las monocotiledneas son mayoritariamente endospermadas (gramneas), pero pueden
ser perispermadas y an calazospermadas. En pocos casos no se forman reservas (orqudeas) o las
reservas son absorbidas por el embrin (semillas exalbuminadas).
Los tegumentos seminales como en todas las angiospermas originalmente son dos, aunque en el
desarrollo de la semilla pueden ser muy modificados, incluso hasta casi desaparecer e las gramneas,
donde la proteccin la realiza el pericarpo (fruto). Pocas veces la testa se vuelve carnosa (sarcotesta) y
sirve para la dispersin zocora (arceas).
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CAPITULO V: GERMINACIN Y TIPOS DE GERMINACIN EN LAS

SEMILLAS
5.1. GERMINACION
La germinacin es el proceso mediante el cual una semilla se desarrolla hasta convertirse en una planta.
Este proceso se lleva a cabo cuando el embrin se hincha y la cubierta de la semilla se rompe. Para lograr
esto, toda nueva planta requiere de elementos bsicos para su desarrollo: temperatura, agua, oxgeno y
sales minerales. El ejemplo ms comn de germinacin, es el brote de un semillero a partir de una semilla
de una planta floral o angiosperma. Sin embargo, el crecimiento de una hifa a partir de una espora
micticas se considera tambin germinacin. En un sentido ms general, la germinacin puede implicar
todo lo que se expande en un ser ms grande a partir de una existencia pequea o germen. La
germinacin es un mecanismo de la reproduccin sexual de las plantas.
Cuando el embrin contenido en una semilla cesa su latencia, recobrando su actividad vital, se dice que la
semilla germina y el proceso recibe el nombre de germinacin.
Comienza la germinacin con la imbibicin de la semilla por absorcin de agua, la semilla se hincha y
comienza la movilizacin de las reservas hacia las zonas de crecimiento del embrin: radcula y plmula.
En las semillas ex albuminadas, las reservas ya estn en los cotiledones del embrin, de manera que
pasan directamente a los pices. En las semillas albuminadas, los cotiledones son los responsables de
solubilizar primero y absorber luego los nutrientes; mediante la accin de hormonas (giberelinas) se
producen enzimas que degradan las reservas (almidn, aceites, protenas, etc.), las solubilizan y entonces
pueden absorberlas para trasladarlas luego hacia los pices.
Siempre el primer rgano en emerger es la radcula, que lo hace a travs del micrpilo, ste es el primer
signo de la germinacin.
De acuerdo a la forma que desarrolle ulteriormente el embrin se pueden distinguir dos tipos de
germinacin:
5.2. PROCESO DE GERMINACIN
a. Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la actividad biolgica por parte
de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales
favorables como son: un sustrato hmedo, suficiente disponibilidad de oxgeno que permita la
respiracin aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metablicos y para
el desarrollo de la plntula.
b. La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metablicos, que
incluyen la respiracin, la sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A su vez la divisin y el
alargamiento celular en el embrin provocan la rotura de las cubiertas seminales, que
generalmente se produce por la emergencia de la radcula.
c. Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se
encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado
de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla
se mantendr latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado
un momento, pierda su capacidad de germinar.
d. Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayora de las especies,
despus de la rehidratacin de los diferentes tejidos es la radcula. En aquellas semillas, en las que
la radcula no es el primer acontecimiento morfolgico, se consideran otros criterios para definir
la germinacin como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtencin de plantas
normales; o el aumento de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin de los tejidos.
En el proceso de germinacin podemos distinguir tres fases:
a. Fase de hidratacin: La absorcin de agua es el primer paso de la germinacin, sin el cual el
proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorcin de agua por parte
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de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento
proporcional en la actividad respiratoria.
b. Fase de germinacin: Representa el verdadero proceso de la germinacin. En ella se producen las
transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula. En esta fase
la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
c. Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la germinacin y se asocia con la emergencia de la
radcula (cambio morfolgico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve
a aumentar, as como la actividad respiratoria.
La duracin de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su
contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno. Estas fases
tambin estn afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las caractersticas y
composicin del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relacin de estas fases con el
metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es
independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su
metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase constituye un perodo de metabolismo activo
previo a la germinacin en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se
produce slo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metablica q ue
comprende el inicio del crecimiento de la plntula y la movilizacin de las reservas. Por tanto los factores
externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la ltima
fase.
En las dos primeras fases de la germinacin los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento
se entra en una situacin fisiolgica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinacin
tendr que pasar a la fase de crecimiento y originar una plntula, o por el contrario morir.
5.3. FACTORES QUE AFECTAN A LA GERMINACIN.

Los factores que afectan a la germinacin los podemos dividir en dos tipos:
Factores internos (intrnsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrnsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.
5.3.1. FACTORES INTERNOS.
Entre los factores internos que afectan a la germinacin estudiaremos la madurez que presentan las
semillas y la viabilidad de las mismas.
a. Madurez de las semillas.
Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de
vista morfolgico como fisiolgico.
La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su
desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo desarrollo. Tambin, se la
relaciona con la deshidratacin de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele
alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes
de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orqudeas, que presentan
embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.
Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de
germinar porque necesitan experimentar an una serie de transformaciones fisiolgicas. Lo normal es que
requieran la prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin o la acumulacin de sustancias
promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad
de sus tejidos para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de las especies
cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre ambas.
b. Viabilidad de las semillas.
La viabilidad de las semillas es el perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad
para germinar. Es un perodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de
almacenamiento.
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Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables,
pueden haber semillas que germinan, todava, despus de decenas o centenas de aos; se da en se millas
con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el
de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400
aos. En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms que algunos das o meses, como es el
caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas
semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos pensar que mueren porque agotan
sus reservas nutritivas, pero no es as, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han
perdido su capacidad germinativa.
Una semilla ser ms longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie
de productos txicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrin.
Para evitar la acumulacin de esas sustancias bastar disminuir an ms su metabolismo, con lo cual
habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse
bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo
mucho ms lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven ms tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. La deshidratacin, tambin alarga la vida de las semillas, ms que si
se conservan con su humedad normal. Pero la desecacin tiene unos lmites; por debajo del 2%-5% en
humedad se ve afectada el agua de constitucin de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar ms tiempo la vida de una semilla, sta debe conservarse en
las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al
mnimo la presencia de oxgeno en el medio de conservacin.
5.3.2. FACTORES EXTERNOS.
Entre los factores ambientales ms importantes que inciden en el proceso de germinacin destacamos:
humedad, temperatura y gases.
a. Humedad.
La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la germinacin;
porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de sus tejidos.
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial
hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hdrico es menor
en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radcula, el agua llega al
embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de
potencial hdrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la
misma actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al
embrin.
b. Temperatura.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las enzimas
que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la
rehidratacin. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de temperatura,
existiendo un ptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinacin pueden establecerse
unos lmites similares. Por ello, las semillas slo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si
la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin no tiene lugar aunque las dems condiciones sean
favorables.
La temperatura mnima sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, y la mxima
aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura ptima, intermedia entre
ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinacin en el
menor tiempo posible.
Las temperaturas compatibles con la germinacin varan mucho de unas especies a otras. Sus lmites
suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hbitats muy concretos, y ms amplios en
semillas de especies de amplia distribucin.
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Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 C.
Las mximas temperaturas estn entre 40 C y 50 C (Cucumis sativus, pepino, 48 C). Sin embargo, las
semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 C y 15 C.
Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trbol), y las especies alpinas, que pueden
germinar a 0 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms adecuadas para la germinacin son
entre 15 C y 20 C.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente
sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de germinacin y el de la fase
de crecimiento no tienen por qu coincidir. As, unas temperaturas estimularan la fase de germinacin y
otras la fase de crecimiento.
c. Gases.
La mayor parte de las semillas requieren para su germinacin un medio suficientemente aireado que
permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrin obtiene la energa
imprescindible para mantener sus actividades metablicas.
La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO 2. Sin
embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinacin al disminuir el contenido
de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaa) y Cynodon dactylon
(grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios
acuticos o encharcados, donde la concentracin de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del
O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentracin de CO2.
Para que la germinacin tenga xito, el O2 disuelto en el agua de imbibicin debe poder llegar hasta el
embrin. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenlicos, capas
de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la semilla por que reducen la
difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin.
Adems, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrin disminuye a medida que
aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que aadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que
absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.
d. Metabolismo de la Germinacin.
Los procesos metablicos relacionados con la germinacin que han sido ms estudiados son la respiracin
y la movilizacin de las sustancias de reserva.
e. Respiracin.
Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las
semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie de compuestos intermediarios del metabolismo
vegetal, as como considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del proceso
respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la intensa actividad
metablica que tiene lugar durante la germinacin.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, despus de
iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en
cuatro fases:
Fase I: Se caracteriza por un rpido incremento en la respiracin, que generalmente se produce antes de
transcurridas 12h desde el inicio de la imbibicin. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional
al incremento de la hidratacin de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es,
posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibicin.
Probablemente las cubiertas seminales, que todava permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La
eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor
disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la
radcula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente
sintetizadas en las clulas del eje embrionario.
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Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una acusada disminucin de la respiracin, que coincide con la
desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas almacenadas.
f. Movilizacin de sustancias de reserva.
Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirn el
crecimiento y el desarrollo de la plntula hasta que sta sea capaz de alimentarse por s misma. Estas
reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lpidos,
protenas, carbohidratos y compuestos inorgnicos.
Segn el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. As, en los
cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidn, aunque tambin contienen
protenas y lpidos. En muchas semillas de importancia agrcola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja,
etc) se almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos de reserva. Adems, estas
semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se
encuentran las leguminosas, almacenan protenas junto con cantidades considerables de almidn, siendo
en stas los lpidos muy escasos.
5.4. TIPOS DE GERMINACION

5.4.1. GERMINACIN HIPOGEA: Ocurre cuando el hipoctilo permanece sin desarrollar; en este caso el o
los cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de la semilla (o sea los cotiledones son hipogeos);
en este caso la plmula es elevada hasta emerger del suelo por el desarrollo del epictilo, o como
veremos, tambin puede participar un entrenudo particular propio de algunas gramneas, el mesoctilo.
5.4.2. GERMINACIN EPIGEA: ocurre cuando el hipoctilo desarrolla elevando a los cotiledones y al resto
del embrin hasta emerger (los cotiledones son epigeos); generalmente tambin eleva el resto de la
semilla (tegumentos seminales y reservas) hasta dejarlos sobre el suelo.
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5.4.3. GERMINACIN Y PLNTULAS DE DICOTILEDNEAS:

De acuerdo con el tipo de germinacin se dan dos casos:
A.-DICOTILEDNEAS DE GERMINACIN EPIGEA:
La mayora de las dicotiledneas presentan germinacin epigea, ya que se da un crecimiento del
hipoctilo que eleva los dos cotiledones sobre la superficie del suelo, generalmente an dentro de los
tegumentos seminales. Posteriormente la plntula se desprende de los restos seminales y comienza la
vida independiente ya que los cotiledones se tornan verdes. En una etapa posterior de sarrolla la plmula
originando el vstago. La radcula origina una raz funcional durante toda la vida de la planta; a veces sta
es la nica raz que forma la planta (alfalfa), en otras se pueden formar races adventicias de los nudos
basales del tallo. En ambos casos todo el sistema radical es alorrtico como en las gimnospermas.
GERMINACION EPIGEA DE UNA DICOTIDELONEA: ALFALFA (Medicago sativa)
La duracin de los cotiledones es muy variable, pueden durar pocos das (cotiledones efmeros), pueden
durar varios das (cotiledones persistentes) o por excepcin, pueden durar toda la vida de la planta.
El hipoctilo una vez desarrollado puede llegar a contraerse y engrosarse (junto con la parte superior de
la raz) formando una estructura resistente que ancla a la planta al suelo (alfalfa), o sea que los
cotiledones inicialmente se elevan sobre el suelo para luego acercarse nuevamente a su superficie; en
otros casos puede engrosarse por el acmulo de sustancias de reserva (rabanito Raphanus sativus)
El hbito o sea la forma de crecimiento de una plntula y posteriormente del estado vegetativo de una
planta depende del crecimiento que alcanza el epictilo, del crecimiento de los entrenudos superiores al
epictilo y del desarrollo de las yemas axilares basales para formar ramificaciones.
Se pueden distinguir los siguientes hbitos:
- Plantas en roseta (rosuladas o en roseta basal): en estas plantas el epictilo no desarrolla, tampoco lo
hacen los entrenudos siguientes, ni las yemas basales forman ramificaciones, de manera que los nudos
basales del tallo permanecen muy juntos y las hojas forman una especie de roseta sobre el suelo. Este
hbito es frecuente en especies invernales. Al llegar la poca de floracin desarrollan los entrenudos
superiores a la roseta para formar el tallo florfero. Este hbito es muy frecuente en las crucferas,
compuestas, geraniceas, umbelferas, boraginceas, etc.
- Plantas erectas: en estas plantas el epictilo y los nudos siguientes alcanzan un desarrollo variable, los
nudos y por consiguiente las hojas se distancian entre s. Las yemas basales y medias pueden desarrollar
dando ramificaciones (compuestas de verano, solanceas, muchas leguminosas, etc.).
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- Plantas rastreras: en estas plantas el epictilo y los entrenudos siguientes desarrollan muy poco, pero
fundamentalmente desarrollan las yemas basales (incluso las yemas cotiledonares) dando ramificaciones
que originan tallos rastreros (plagitropos).
B.- DICOTILEDNEAS DE GERMINACIN HIPOGEA:
Ocurre en algunos pocos casos: vicias Vicia ssp, algunos porotos Phaseolus ssp, roble Quercus robur,
arveja Pisum sativum, etc..
GERMINACION HIPOGEA DE UNA DICOTIDELONEA: VICIA (Vicia villosa)
Aqu el hipoctilo no desarrolla, de manera que los cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de
los tegumentos seminales. El epictilo desarrolla elevando la plmula de manera que emerge el tallo
llevando protofilos, muchas veces con hojas vestigiales. El hbito de estas dicotiledneas generalmente es
erecto. Las caractersticas morfolgicas de los cotiledones (forma general, nervadura, pilosidad, tamao,
duracin, etc), de los protofilos, del hipoctilo y del hbito son utilizadas para la determinacin de las
especies en estado de plntula.
5.4.4. GERMINACIN Y PLNTULAS DE MONOCOTILEDNEAS:

Tambin aqu, de acuerdo con el tipo de germinacin se dan dos casos:
A. MONOCOTILEDNEAS CON GERMINACIN HIPOGEA:
Se analizar aqu la germinacin y desarrollo de una plntula de gramneas por ser las de mayor
importancia agronmica, para analizar luego brevemente otras monocotiledneas.
En las gramneas la germinacin es hipogea; el nico cotiledn denominado escutelo permanece dentro
del fruto (el fruto contiene una sola semilla y se denomina cariopsis) y presenta en toda la zona adyacente
al endosperma una capa de naturaleza haustorial, alguna de sus clulas se alargan y penetran en el
endosperma disolvidolo mediante enzimas, para poder luego absorberlo. La radcula, envuelta
inicialmente por la coleorriza, emerge y origina una raz (raz primaria o radicular) que tiene duracin
variable, pero que generalmente es poco funcional y es reemplazada por un sistema de races que pueden
originarse en diferentes sitios del embrin (races embrionarias) o de los nudos basales del tallo (races
caulinares) formando un sistema de races semejantes (sistema homorrtico) que reemplaza a la raz
primaria y es de origen adventicio. Las races embrionarias pueden nacer del nudo
cotiledonar, del nudo coleoptilar y an del mesoctilo. Entretanto la plmula crece encerrada por el
coleptilo hasta llegar a la superficie del suelo, all el coleptilo detiene su crecimiento y es perforado por
la plmula que emerge y origina la primera hoja y luego las siguientes.
En las especies de gramneas (avena, maz) que presentan mesoctilo, ste desarrolla y se alarga mucho
ayudando de esta manera a la plmula en su emergencia. En estas especies la profundidad de siembra
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puede ser mayor que en las que carecen de mesoctilo, circunstancia que puede ser aprovechada para
ubicar la semilla (el fruto en realidad) ms profundamente buscando mayor humedad en el suelo La
primera hoja puede ser vertical y muy larga en las gramneas invernales y ms o menos horizontal y muy
corta en las estivales (con muchas variaciones).
GERMINACION HIPOGEA DE UNA MONOCOTILEDONEA: MAIZ (Zea mays)
En las dems monocotiledneas el sistema radical es similar al de las gramneas, es decir, es un sistema
homorrtico y bsicamente adventicio.
B. MONOCOTILEDNEAS CON GERMINACIN EPIGEA:
En las semillas exalbuminadas de monocotiledneas la germinacin siempre es epigea (alismatceas), el
cotiledn es carnoso, envuelve a la primera hoja y emerge con ella.
En cambio cuando las semillas son albuminadas la germinacin puede ser hipogea como ya vimos en las
gramneas o puede ser epigea, en este caso la semilla es elevada sobre la superficie del suelo por el
cotiledn que forma un codo y parte del mismo queda dentro de la semilla (la parte haustorial)
absorbiendo las sustancias de reserva (tifceas, liliceas, agavceas, etc.).
GERMINACION EPIGEA DE UNA MONOCOTILEDONEA: CEBOLLA (Allium Cepa)

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CAPITULO VI: RAIZ

6.1. CONCEPTO
La raz es un rgano vegetal subterrneo que crece hacia el centro de la Tierra y que sirve para el anclaje
del vegetal al suelo, la absorcin de nutrientes inorgnicos (agua y sales minerales disueltas), el
transporte de la savia bruta (agua y sales minerales) hacia el tallo y, en ocasiones, para el almacenamiento
de sustancias nutritivas.
- La raz es un rgano subterrneo (con excepciones en plantas epfitas y plantas flotantes), crece dentro
del suelo e interacciona con l modificndolo fsica y qumicamente.
- Existe una relacin entre la parte area y la subterrnea; la raz generalmente representa el 50% del
peso total de la planta, aunque existen grandes fluctuaciones, especialmente relacionadas con la
defoliacin (pastoreo o sequas graves)
- El agua del suelo con los minerales disueltos es absorbida por las races y constituye la savia bruta, de
esta manera las plantas obtienen la mayora de los elementos esenciales (nutricin mineral). Los
minerales en forma de sales constituyen los nutrientes. De los macronutrientes ( C, H, O, N) slo el C. no
es absorbido por esta va ( lo absorben las hojas en forma de CO2). Todos los micronutrientes penetran
por las races disueltos en agua.
- La savia bruta es transportada por las races y luego por los tallos hasta las hojas, donde por el proceso
de fotosntesis se transforma en savia elaborada que es el verdadero alimento de todas las clulas de la
planta, ya que contiene la energa necesaria para que puedan cumplir todas sus funciones. El exceso de
savia elaborada puede ser acumulada por las clulas como sustancias de reserva.
- Las clulas de las races normales carecen de clorofila y no reciben luz solar, de manera que deben ser
alimentadas por la parte area, o sea, son demandantes de savia elaborada.
6.2. ORIGEN DE LAS RACES.

De acuerdo al lugar donde se originan las races pueden ser:
6.2.1. RADICULARES O EMBRIONALES O NORMALES: Generalmente provienen de la radcula del
embrin de la semilla (tambin llamadas primarias).
6.2.2. ADVENTICIAS: Cuando tiene su origen en el tallo, o en las ramas o en las hojas.
6.3. MORFOLOGA DE LAS RACES (ZONAS).

La raz presenta cuatro zonas morfolgicas:
6.3.1. La zona de ramificacin. Es la zona en la que la raz principal emite ramificaciones generndose
todo un sistema radicular, que permite un mejor anclaje del ve getal
6.3.2. La zona pilfera. Es la zona que presenta clulas epidrmicas que emiten prolongaciones
citoplasmticas tubulares denominadas pelos radiculares o pelos absorbentes. Su funcin es la absorcin
del agua y de las sales disueltas.
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6.3.3. La zona de alargamiento o de maduracin. Es la zona en que las clulas jvenes del meristemo
primario aumentan de tamao y se diferencian, dando lugar a los diferentes tejidos.
6.3.4. La zona de crecimiento. Es un pequeo sector situado en el extremo apical de la raz de tejido
meristemtico primario, cuyas clulas son todas iguales y se hallan en continua divisin. Se halla
protegido por una cofia, que es una cpsula constituida por clulas suberificadas.
6.4. ANATOMA DE LAS RACES.

6.4.1. ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAZ
El crecimiento en longitud de una raz sucede gracias a la actividad de los tejidos meristemticos que se
encuentran subterminales por debajo de la cofia.
Esta zona activa de divisin da origen a las clulas de la cofia y a los meristemas primarios (protodermis,
pro cambium, y meristema fundamental.)
La raz est compuesta por tres tipos de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular.
a). Cofia: El extremo del pice de la raz se encuentra recubierto por una masa de clulas denominada
cofia. Estas clulas suelen presentar paredes celulares gruesas que contienen muclago. La cofia protege
el meristema radicular resguardndolo de los daos que pudiera sufrir mientras el pice de la raz es
empujado a travs del suelo.
b). Epidrmis: La epidrmis carece de cutcula. Est constituda, por lo general, por una sola capa de
clulas alargadas, de pared delgada,sin espacios intercelulares.
Cerca del final de la zona de alargamiento las clulas epidrmicas dan origen a pelos radicales. Las clulas
epidrmicas que desarrollan estos pelos se denominan tricoblastos. En algunas especies todas las clulas
epidrmicas pueden ser tricoblastos potenciales; en otras, particularmente en los pastos, los tricoblastos
se presentan en hileras que se alternan con clulas epidrmicas que no producen pelos radicales
siguiendo un patrn regular. La vida media en das de los pelos es corta.Los pelos radicales viejos colapsan
y las paredes de las clulas epidrmicas se suberizan y lignifican.
c). Corteza: Entre la epidermis y el cilindro vascular est la corteza. Est formada basicamente por clulas
parenquimatosas. En ciertas Gimnospermas y algunas Monocotiledoneas la corteza se retiene y se
desarrolla abundante esclernquima entre las clulas parenquimticas.
Las clulas parenquimticas presentan amiloplastos, y las de races de plantas epfitas presentan
cloroplastos. Estn conectadas por plasmodesmos de modo tal que los protoplastos de las clulas de la
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corteza son continuos. Se disponen ordenadamente en filas radiales o pueden alternar entre s sucesivas
capas concntricas. La presencia de espacios intercelulares esquizgenos es tpica de la corteza radical. En
el caso de plantas acuticas como el arroz, los espacios se hacen grandes tomando el aspe cto de un
aernquima.
La capa ms externa de la corteza se conoce como exodermis y la ms interna como endodermis, en
donde las clulas estn muy pegadas y carecen de espacios intercelulares.
Las clulas de la endodermis tienen paredes especializadas que contienen una banda que se conoce como
Banda de Caspary y se encuentra presente en las paredes anticlinales de las clulas, es decir, a las paredes
perpendiculares a la superficie de la raz. Las bandas estn formadas por una mezcla compleja de
compuestos como la lignina y la suberina. La presencia de las bandas de Caspary hace que la pared sea
impermeable al agua y minerales que se estn desplazando hacia el interior a travs de la corteza, lo que
da por resultado que todas las sustancias que entran en los tejidos vasculares tengan que pasar por el
citoplasma de las clulas endodrmicas.
Las clulas endodrmicas jvenes solo tienen la banda de Caspary suberizada; las paredes paralelas a la
superficie de la raz no lo estn. En las races ms viejas las paredes de las clulas se suberizan y se
engrosan. Las paredes engrosadas pueden presentar perforaciones en cuyo caso se les considera como
paredes secundarias.Las clulas endodrmicas opuestas al floema son las primeras en desarrollar la pared
secundaria; en cambio las clulas opuestas al xilema permanecen delgadas y reciben el nombre de clulas
de paso.
d). Cilindro vascular:
El centro de la raz est formado por el cilindro vascular, que est formado por xilema, floema y rodeado
por el periciclo, que es la capa ms externa del cilindro vascular. El periciclo de las races jvenes se
compone de clulas parenquimatosas, de pared delgada; en las races ms viejas puede presentar
paredes engrosadas. Las clulas del periciclo mantienen su actividad meristemtica y son el sitio de
formacin de las races secundarias; tambin desempean cierta funcin en la formacin de todo o parte
del meristema lateral o cmbium.
Generalmente el xilema forma una masa slida en el centro del cilindro vascular, aunque en algunas
especies el centro est formado por la mdula. El xilema forma una serie de proyecciones que se
extienden hacia el periciclo. El xilema se alterna con el floema. An cuando el nmero de radios
xilemticos vare de una especie a otra, no se lo puede considerar como un rasgo caracterstico de una
especie. Si una raz cuenta con dos radios de xilema, se dice que la raz es diarca, si presenta tres, ser
triarca, con cuatro, tetrarca, etc. Una raz que cuenta con muchos radios se denomina poliarca.
Las primeras clulas reconocibles de xilema que se distinguen son de protoxilema, cuya diferenciacin
comienza en los bordes del procambium y contina hacia adentro en direccin al centro. Este tipo de
diferenciacin se conoce como exarca (el xilema madura centripetamente) . Las clulas de metaxilema
maduran despus que ha concludo el alargamiento y se caracterizan por tener mayor dimetro que las
clulas de protoxilema. Se localizan por dentro del protoxilema y ocupan el centro de la raz si sta carece
de mdula. Si la raz cuenta con mdula, entonces el metaxilema forma un anillo a su alrededor.
Se puede ver tambin que el floema primario de la raz consta de un protofloema y un metafloema. La
direccin de maduracin del floema es la misma que la del xilema. El floema se diferencia y madura ms
cerca del pice de la raz que el xilema.
6.4.2. ORIGEN DE LAS RACES LATERALES:
En la mayor parte de las especies, las races laterales comienzan a aparecer a cierta distancia de la zona de
alargamiento. La primera seal de la iniciacin de una raz lateral, es la divisin de un nmero
determinado de clulas del periciclo., los cuales dan origen a los primordios de la raz. Estas primeras
divisiones son periclinales, o sea las paredes se forman en sentido paralelo a la superficie de la raz. A
continuacin se genera una serie de divisiones en sentido periclinal y anticlinal, lo que ori gina un grupo de
clulas meristemticas que, al poco tiempo, se organizan en un meristema apical cuyo patrn es el mismo
que presenta la raz original. Mientras este meristema apical crece se va abriendo camino a travs de la
corteza y la epidermis de la raz original.
Mientras los tejidos de la nueva raz se diferencian y maduran, el xilema y floema se desarrollan , de tal
moda que se hacen continuos con el xilema y floema de la raz original.
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6.4.3. ESTRUCTURA SECUNDARIA: Ocurre slo en plantas leosas de ms de un ao de vida y en

gimnospermas y dicotiledneas. Algunas dicotiledneas herbceas tambin pueden presentar
crecimiento secundario, aunque ms dbil. En las monocotiledneas si ocurre es anmalo.
El crecimiento secundario de la raz (as como tambin el del tallo) ocurre por la actividad de dos
meristemas laterales:
Las races de la mayora de las Monocotiledneas, exceptuando las especies leosas, carecen de
crecimiento secundario y generalmente est presente en las races de Dicotiledneas.
Hay clulas que permanecen indiferenciadas entre el floema primario y el xilema primario y son las del
cambium vascular, las cuales originan el xilema y floema secundarios. En la raz, el protoxilema est en
contacto directo con el periciclo en la regin de los polos. Aqu, las divisiones del mismo periciclo inician la
formacin del cambium que dar origen al xilema y floema secundarios. El xilema secundario se forma
antes, y en forma ms abundante que el floema.
La epidrmis y la corteza, incluyendo la endodrmis, se van perdiendo con el paso del tiempo, una vez
que el periciclo ha formado el fegeno o cambium del corcho. Este felgeno produce felema o corcho
hacia la periferia y felodrmis hacia el interior. Se denomina colectivamente peridermis al corcho,
felgeno y felodrmis. Una vez que las clulas de corcho se han impregnado con suberina, las clulas que
se encuentran por fuera de las paredes (corteza primaria, epidrmis y floema) no pueden continuar
recibiendo nutrientes de la parte interior y en consecuencia mueren.
Cambium: se ubica en el cilindro central separando los cordones de floema y de xilema y originando
nuevas capas de floema hacia el exterior y de xilema hacia el interior.
Esta actividad hace que la raz crezca en grosor.
Felgeno: se ubica en la corteza como un cilindro, originando suber hacia el exterior y algunas capas de
felodermis hacia el interior. El conjunto de suber, felgeno y felodermis constituye la peridermis que
reemplazar a la exodermis en sus funciones de proteccin.
Compare el dimetro alcanzado por las races debido al crecimiento secundario con el dimetro del tallo
en la misma planta.
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6.5. TIPOS DE RACES

Las races pueden ser hipgeas o subterrneas, si crecen en el interior del suelo; acuticas, si lo hacen en
el agua, y areas, si crecen en el aire. Segn su forma, las races se clasifican en:
6.5.1. Axonomorfas. Poseen una raz principal a partir de la cual salen las races secundarias
6.5.2. Fasciculadas. No presentan raz principal, sino que todas las races son iguales y forman un haz.
6.5.3. Napiformes. Presentan una raz principal muy engrosada
6.5.4. Tuberosas. Todas las races presentan engrosamientos debido a la acumulacin de sustancias de
reserva.
6.5.5. Adventicias. Son las que crecen en lugares anmalos, como en pices, zonas areas del tallo; etc.
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6.6. RAICES MODIFICADAS

6.6.1. Races de Almacenamiento: generalmente almacenan carbohidratos, en especial almidn y
sacarosa. La remolacha azucarera tiene aproximadamente el 15 al 20 % de sacarosa. Muchas plantas
bienales producen una raz carnosa en el primer ao y la emplean al ao siguiente cuando forman las
flores y semillas. En algunas plantas la raz carnosa, como en la zanahoria y la remolacha incluye la raz
propiamente dicha y el eje hipoctilo.
Todas las races de almacenamiento tienen en comn una abundancia de parnquima intercalado con
abundantes elementos vasculares.
6.6.2. Races Simbiticas:

a). Micorrizas: Las races de muchas plantas vasculares hospedan a un hongo filamentoso, formando una
combinacin de hongo-raz llamada micorriza.
Con frecuencia las races que se encuentran en la parte superior del terreno, donde abunda la materia
orgnica son micorrzicas, mientras las que estn en suelos minerales no lo son. Entre los hongos que
forman micorrizas se encuentran varias especies de basidiomicetes, ascomicetes y cigomicetes. La planta
hospedante puede tener una o varias especies de hongos, con frecuencia ms de una en la misma raz.
Generalmente el hongo digiere los granos de almidn almacenados en las clulas del hospedante,
absorbiendo los productos de la digestin y emplendolos en su propio metabolismo. El hongo absorbe
agua y minerales que no estaran disponibles para el hospedante sin su ayuda. El nitrgeno, el fsforo y el
calcio, entre otros elementos necesarios, no estn disponibles en forma directa a la races de las plantas
sino hasta que los compuestos orgnicos complejos en que se encuentran hayan sido descompuestos y
formen compuestos inorgnicos solubles.
b). Ndulos radicales: son races fijadoras de nitrgeno atmosfrico como las races de las Leguminosas
asociadas con bacterias radiccolas. Estas se hallan en el suelo, penetran en el tejido de las races de las
Leguminosas, en el meristema de la raz o por los pelos radicales constituyendo colonias filamentosas y
mucilaginosas. Las clulas infectadas entran en divisin y originan tuberculillos o tumorcillos en los que las
bacterias penetran en el plasma celular y aumentan grandemente a sus expensas. En estas condiciones
fijan nitrgeno atmosfrico y lo almacenan en forma de albmina y tambin ceden a la clula nitrgeno
soluble como el cido asparagnico.
41
6.6.3. Races contrctiles: son races adventicias que aparecen en algunos rganos como los bulbos de
Crocus, Gladiolus,etc. Producen un cambio de profundidad en los bulbos y pueden observarse en las
races en las partes viejas.
6.6.4. Races epgeas: Son races que se originan en rganos areos de las plantas.
Entre ellas se encuentran:
a). Races flcreas (zancos o contrafuertes): Las races adventicias de algunas Monocotiledneas son
verdaderos contrafuertes para el tallo y ayudan a mantenerlo erecto. Un ejemplo de ello lo constituyen
los manglares tropicales. Las grandes races flcreas de estos rboles, les confiere una apariencia nica
que los convierte en rboles ornamentales codiciados.
b). Velamen: las encontramos en plantas epfitas, o sea las que viven sobre los troncos de los rboles, u
otros soportes, como es el caso de muchas orqudeas epfitas. Las races en velamen presentan una
epidrmis que tiene varias capas de grosor y que probablemente contribuye a reducir la prdida de agua
en dicho rgano. Se presenta como un tejido esponjoso externo que absorbe y retiene el agua de la
atmsfera. En algunos casos esta raz es de color verde y realiza fotosntesis.
c). Races trepadoras o garfios: son de naturaleza adventicia y nacen de los tallos de plantas apoyantes y
se adosan a las paredes y los soportes , como en el caso de la hiedra. Estas races no sirven para absorber
agua y nutrientes.
d). Neumatforos: son races epgeas especiales que se desarrollan por ejemplo en ciprs calvo
(Taxodium distichum) cuando crece en lugares inundados y tambin en plantas intertropicales de suelos
pantanosos. Estas races emergen de la superficie del agua y presentan un aernquima muy desarrollado
y neumtodos que se presentan en la superficie como aberturas a modo de lenticelas. Tienen por funcin
suministrar oxgeno a los rganos subterraneos que por las condiciones del terreno no lo tienen
disponible.
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e). Races tabulares: arrancan en la base del tronco de los rboles, presentan la forma de tablas o de
contrafuertes parietiformes. Un ejemplo sera el alecrn de la selva misionera ( Holocalyx balansae).
f). Races columnares: son races adventicias que nacen en las ramas de los grandes rboles y se dirigen
verticalmente hacia el suelo donde se introducen y desarrollan hacindose leosas. Estas races le sirven
de soporte a los grandes rboles.
Fulcreas
Estranguladores
Tablares
Adventicias
Tabulares
Zancos
Columnares
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Aereas
Neumatoforos
6.6.5. Haustorios: la raz ha sido reemplazada por un rgano llamado haustorio. Las encontramos en
plantas parsitas y hemiparsitas. Son rganos chupadores que reemplazan a la raz en plantas parsitas
como Cuscuta, convolvulcea que parasita a la alfalfa; o bien en plantas hemiparsitas como algunas
Lorantceas que crecen sobre Leguminosas y otras plantas. Al germinar la semilla la radcula forma un
disco de adhesin que se fija al husped. Este disco forma un haustorio que penetra a travs de la corteza
y llega hasta el tejido vascular tomando conexin con el hospedante y absorbe la savia bruta.
6.6.6. Races gemferas: son productoras de yemas adventicias que dan lugar a vstagos areos. Estas
yemas tienen origen endgeno pues nacen del periciclo. Un ejemplo conocido es la batata.
Aereas Parasticas
En velamen
44
CAPITULO VII: EL TALLO

7.1. CONCEPTO
El tallo es la parte area de la planta que soporta al resto de los rganos areos laterales como son las
hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, adems de a los rganos
derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones tpicas del tallo son la conduccin, la
fotosntesis y el almacn de sustancias.
En el embrin el tallo o vstago est formado por un eje caulinar, en cuyo pice se encuentra el
meristemo caulinar, el cual est protegido por unas pequeas hojas rudimentarias llamadas primordios
de las hojas.
Durante el desarrollo embrionario, despus de la germinacin, el meristemo apical caulinar va alargando
el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que son
pequeos grupos de clulas meristematicas que se disponen lateralmente en los nudos y que estn
protegidos por pequeas hojas rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto
de insercin de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares.
7.2. FUNCIONES DEL TALLO

La funciones principales del tallo son Sostener las ramas, hojas, flores y frutos, conducir la savia bruta y la
savia elaborada, en ocasiones realizar fotosntesis; acta como rgano de reserva acumulando sustancias
elaboradas o simplemente agua. El tallo es tambin un rgano de reproduccin agmica o multiplicacin.
7.3. ORIGEN DEL TALLO

El tallo se origina en la plmula del embrin. La plmula es la yema apical, meristema apical o cono
vegetativo del tallo.
7.4. PARTES DEL TALLO
7.4.1. Nudos. Zonas engrosadas en donde se insertan las hojas.
7.4.2. Entrenudos. Zonas comprendidas entre dos nudos.
7.4.3. Yemas. La yema es el extremo de un vstago no desarrollado. A su vez se pueden clasificar en:
A. Por su posicin
- Terminales o apicales: en el extremo del tallo, ramas.
- Laterales: axilar: en la axila de la hoja, solitaria o agrupadas.
- Adventicias: aquellas yemas que aparecen en distintos rganos permitiendo su multiplicacin
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Ejemplo: raz gemfera de la batata (Ipomoea batatas; el lamo plateado (Populus alba).
b. Por su funcin
- De madera o vegetativas: originan ramas y hojas. Ejemplo: yemas apicales
- De flor: produce flores o inflorescencias. Ejemplo: duraznero (Prunus sp)
- Mixta: yema que produce madera (ramas y hojas) y flores. Ejemplo: manzano (Malus sylvestris)
c. Por su proteccin
- Cubiertas: protegidas por brcteas o prulas, que son hojas modificadas que pueden tener la
superficie con indumento (pubescentes), con ceras o incluso desarrollar peridermis. Ejemplo: falso
castao (Aesculus spp); Sauce (Salix spp.), lamo (Populus spp).
- Desnudas: carecen de brcteas protectoras. Son comunes en especies herbceas. Un ejemplo de yema
desnuda, gigante es el repollo.
d. Por su actividad
- activas: son las que desarrollan durante el perodo de crecimiento.
- durmientes: son las que permanecen en estado latente, pueden desarrollar o n, por ejemplo: en el
tronco de los rboles, como Eucalyptus spp.
e. Por su nmero
- solitarias: cuando solamente hay una yema en la axila de la hoja. Ejemplo de yema cubierta y solitaria
es el sauce (Salix spp). Frutales de pepita (manzano, peral)
- mltiples: cuando junto a la yema axilar hay otras, con frecuencia en una hilera (seriadas) sobre la
rama. Ejemplo: espina de corona (Gleditsia amorphoides); anchico colorado (Parapiptadenia
rigida).
- Agrupadas: en el mismo nudo por ejemplo ramas mixtas de los Frutales de carozo como el duraznero.
7.5. TIPOS DE RAMIFICACIN

7.5.1. Monopodial: la yema apical no muere. El tallo est constituido por un nico segmento sobre el cual
se encuentran las yemas laterales subordinadas a la yema terminal. Ejemplo: abeto (Abies sp).
7.5.2. Simpodial: la yema apical muere. El tallo est constituido por unin de varios segmentos formados
anualmente a partir de las yemas laterales.
a. Monocasio. Cuando la yema apical muere y la yema ms prxima la reemplaza. Ejemplo: tilo (Tilia
sp).
b. Dicasio. Cuando la yema apical muere y dos yemas opuestas entre s y prximas al pice la reemplazan.
Ejemplo: sauco (Sambucus sp).
Ejemplo: dicasio de Sambucus australis sauco. Se observa la inflorescencia seca en el centro que defini
el crecimiento y las dos ramas que surgieron de manera dicotmica.
7.6. TIPOS DE CRECIMIENTO

7.6.1. Acrtono: crecimiento predominante apical producido por la yema apical que es dominante sobre
las restantes las que permanecen en reposo (crecimiento arbreo).
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7.6.2. Bastono: crecimiento predominante basal debido a que la yema apical no presenta dominancia
sobre las laterales (crecimiento de mata).
7.7. TIPOS DE RAMAS

7.7.1. Braquiblasto: rama con entrenudos no alargados (muy cortos). Ejemplo: pino
7.7.2. Macroblasto: rama con entrenudos alargados formando vstagos normales. Ejemplo: cedro, pino.
a ) Ma croblasto y bra quiblastos en Pinus sp.
b) Ma croblasto y bra quiblastos en Ginkgo biloba
7.8. CLASIFICACIN DE LOS TALLOS

Los tallos pueden ser herbceos (generalmente fotosintticos), leosos o subleosos.
7.8.1. ACAULE: tallo con entrenudos no alargados, quedando los nudos muy prximos desde
donde desarrollan las hojas formando una roseta. Ejemplos: llantn (Plantago lanceolata);
diente de len (Taraxacum officinale).
7.8.2. ARBUSTO: tallo leoso con crecimiento bastono (ramificacin basal), generalmente no
supera los 5 m de altura. Ejemplo: corona de novia (Spiraea cantoniensis Lour.).
7.8.3. CAA O CULMO: tallo cilndrico, con nudos y entrenudos bien marcados, herbceo o
leoso, macizo o hueco. La caa es el tallo caracterstico de las especies pertenecientes a la
familia de los pastos (Poaceae = Gramneas).
La caa tiene crecimiento primario producido por el meristemo apical y los meristemos
intercalares que se encuentran en la base de cada entrenudo y produce su alargamiento.
Fitmero es la menor porcin formada por un nudo con la yema y una porcin de los entrenudos
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superior e inferior que permite la multiplicacin, por ejemplo: Saccharum officinarum L. caa de
azcar.
Acaule
7.9. TIPOS DE TALLOS.

Se distinguen tres grandes tipos:
7.9.1. HERBCEOS.
Son tallos flexibles y verdes. Se distinguen las siguientes formas:
a. Trepadores. Presentan estructuras en forma de hilos (zarcillos) que les permiten trepar. Ej. La vid.
b. Volubles. Son flexibles y se enrollan sobre estructuras erguidas. Ejemplo: la juda, la hiedra, etc.
c. Caas. Son cilndricos y presentan nudos macizos y entrenudos huecos. Por ejemplo el trigo y el bamb.
d. Clamos. Son cilndricos y sin nudos. Ej. el junco.
Si slo viven un ao se denominan anuales y si viven muchos aos se denominan perennes.
7.9.2. LEOSOS.
Son tallos rgidos y generalmente no verdes. Se distinguen las siguientes formas:
a. Troncos. Presentan ramas. Pueden ser de tipo arbustivo, si sus ramas nacen de la misma base, o de tipo
arbreo, si las ramas nacen del tallo principal a una cierta distancia del suelo.
b. Estipes. No presentan ramas y acaban en un penacho de grandes hojas. Ejemplo: las palmeras.
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7.9.3. TALLOS ESPECIALES.

Son los que presentan grandes modificaciones para realizar funciones especficas. Son:
Tubrculos. Tallos que almacenan sustancias de reserva. Ej.: la patata, la chufa, etc.
Rizomas. Tienen crecimiento horizontal. Ej.: las caas, los helechos, etc.
Bulbos. Tallo en forma de disco rodeado de hojas carnosas. Ej.: la cebolla, el ajo, etc.
Suculentos. Tallo grueso, con hojas transformadas en espinas que acumula mucho agua. Ej.: los cactos.
7.10. ANATOMIA DEL TALLO

Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera
ordenada. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramificaciones laterales, en cuya base
se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que
hay entre los nudos y que no tienen apndices laterales.
En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario.
En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el
tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que adems origina todos los rganos laterales.
Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido
posteriormente a la base de estos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del
tallo. El crecimiento de tipo secundario se da solo en algunos grupos de plantas como son la mayoria de
las dicotiledneas y en las gimnospermas, y son los meristemos se cundarios, cambium vascular y
cambium suberoso, los principales responsables del c re cimiento del tallo, determinando su grosor.
7.4.1. ESTRUCTURA PRIMARIA.

3 sistemas de tejidos:
- Drmico (epidermis),
- Fundamental (parnquima fundamental)
- Vascular (xilema y floema).
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La disposicin de los sistemas vascular y fundamental determina la estructura del tallo.

La disposicin de los tejidos conductores en forma de cilindro ms o menos continuo divide al
parnquima fundamental en corteza y mdula.
A.- EPIDERMIS.
- Proviene de la protodermis.
- Formada por una o varias capas de clulas muy rectangulares.
- Con cutcula.
- Puede presentar estomas.
- En algunas plantas aparece una hipodermis.
B.- CORTEZA.
- Se origina a partir del meristemo fundamental.
- Formada por parnquima fundamental (varias capas).
- Suele presentar colnquima cerca de la periferia.
Continuo o en costillas.
- En tallos jvenes, tanto el parnquima como la
colnquima pueden llevar a cabo la fotosntesis.
- Puede presentar idioblastos, esclereidas y fibras,
especialmente en monocotiledneas.
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C.- SISTEMA VASCULAR.

- Formado por xilema y floema, y parnquima.
- Proviene de la actividad del procmbium.
- Segn la planta aparece como:
- un cilindro contino.
- una serie de cordones dispersos.
- Los tejidos vasculares del tallo se continan con los de las hojas y ramas:
- Rastros foliares y rameales. Desviacin de algunos vasos conductores desde el tallo hacia las hojas y
ramas.
- Lagunas o intersticios foliares y rameales.
Regiones del tallo sin vasos conductores rellenas de parnquima.
7.5. MODIFICACIONES DEL TALLO

7.5.1. TUBRCULO: Tallo reservante engrosado, generalmente subterrneo.
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7.5.2. ESTOLN: Brote lateral ms o menos delgado, a menudo largo que nace de la base de los tallos,
tanto si se arrastra por la superficie del suelo como si se desarrolla debajo de l, y que enraizado y
muriendo en las partes intermedias, engendra nuevos individuos y propaga vegetativamente la planta.
7.5.3. RIZOMA: Tallos subterrneos o superficiales, horizontales u oblicuos, que emiten races y en el
pice, hojas y tallos progresivamente. Pueden llevar catfilos.
7.5.4. BULBO: Tallo subterrneo generalmente discoide, de entrenudos muy breves, rodeado de catfilos
o bases foliares, a veces reservantes.
7.5.5. CORMO: Bulbo slido, concatfilaspoco desarrolladas.

7.5.6. ZARCILLO: Organo filiforme que se enrosca en un soporte para sostenerse. Pueden ser de origen
caulinar, foliar o incluso radical.
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7.5.7. VOLUBLE: dcese de la planta trepadora cuando, enroscndose, el tallo da vueltas en torno al
soporte.
7.5.8. CLADODIO: Rama de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas rudimentarias, de
color verde, en la que se localiza, la funcin cloroflica.
7.5.9. ESPINA: rgano endurecido y puntiagudo. Es lignificada y posee tejido vascular, por lo que al
separarse del rgano que la trae, desgarra los tejidos subyacentes.
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7.5.10. SUCULENTOS: Las plantas suculentas o crasas (del latn suculentus, 'muy jugoso') son aquellas en
las que la raz, el tallo o las hojas se han engrosado para permitir el almacenamiento de agua en
cantidades mucho mayores que en el resto de las plantas. Esta adaptacin les permite mantener reservas
de agua durante perodos prolongados y sobrevivir en entornos ridos y secos que otras plantas
encuentran inhabitables. El ejemplo ms tpico de suculencia es el de los cactus, en los que el tallo
contiene una gruesa capa de tejido parenquimatoso, pero existen otras familias vegetales que presentan
el mismo fenmeno.
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CAPITULO VIII: LA HOJA

8.1. DEFINICION
Las hojas son rganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo,
encargados de la fotosntesis.
8.2. FUNCIONES DE LAS HOJAS

Las hojas son unos rganos verdes que salen del tallo y que poseen funciones bsicas para la planta, como
son:
Realizar la fotosntesis: durante este proceso la materia inorgnica (CO2, agua y sales minerales)
se transforma en materia orgnica (glcidos, lpidos, protenas) gracias a la energa luminosa del
sol.
Producir la transpiracin: las hojas pierden agua en forma de vapor a travs de los estomas.
Realizar el intercambio gaseoso: a travs de los estomas entra el oxgeno, necesario para la
respiracin celular, y el CO2 que se utiliza en la fotosntesis. Ambos gases tambin salen a travs
de los estomas, el oxgeno producido en la fotosntesis y el dixido de carbono procedente de la
respiracin celular.
6.3. ESTRUCTURA DE LA HOJA

Los principales tejidos que componen una hoja son:
Epidermis: tejido de proteccin que constituye la parte ms externa de la hoja, existiendo tanto
en el haz como en el envs, donde abundan los estomas. Est cubierto por una fina capa llamada
cutcula que es prcticamente impermeable al agua y a los gases. En algunas hojas, la epidermis
est cubierta por unos pelos o tricomas que protegen a las plantas.
Parnquima cloroflico (mesfilo en empalizada y esponjoso): su misin es realizar la fotosntesis
en los cloroplastos
Tejido conductor: formado por los haces vasculares, que a su vez constan de xilema (orientado
hacia el haz) y floema (orientado hacia el envs).
6.4. MORFOLOGA DE LAS HOJAS

Desde el punto de vista morfolgico, en la hoja se distinguen las siguientes partes:
Limbo: es la parte ensanchada de la hoja, normalmente con una cara superior llamada haz y una
inferior llamada envs. Consta de tres regiones: base, pice y bordes.
En el envs son muy abundantes los estomas, que son pequeos poros de las plantas localizados
en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes clulas capaces de separarse entre s,
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regulando as el tamao total del poro, y por lo tanto, la capacidad de intercambio de gases y de
prdida de agua.
Pecolo: es el rabillo que sirve de enlace entre limbo foliar y tallo.
Vaina: es la base ms o menos ensanchada de la hoja, que abraza total o parcialmente al tallo. Se
encuentra muy desarrollada en las gramneas.
Nervadura: se corresponde con la disposicin de los tejidos conductores (xilema y floema) sobre
el limbo foliar.
8.5. SUCESIN FOLIAR

En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del
individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas:
8.5.1. HOJAS EMBRIONALES O COTILEDONES:
Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo
de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En
algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias
alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores,
verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como en el palo
borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.
En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se
forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duracin. En su
axila se desarrolla la inflorescencia.
8.5.2. HOJAS PRIMORDIALES:
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas
compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor
nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas
8.5.3. HOJAS VEGETATIVAS O NOMFILOS
Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son
morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie. En ciertas plantas hay
hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia.
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Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes
tienen la lmina elptica o romboidal.
8.5.4. PROFILOS
Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y
dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.
8.5.5. HOJAS PREFLORALES
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una
modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin
puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita).
Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre
un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
8.5.6. ANTFILOS U HOJAS FLORALES
Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
8.6. TIPOS DE HOJAS

Las hojas pueden ser simples, cuando a cada pecolo le corresponde un limbo, y compuestas, cuando a un
pecolo le corresponden dos o ms limbos, que en ese caso se denominan fololos. Un foliolo se distingue
de una hoja en la ausencia de yema en su base.
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8.6.1. LAS HOJAS COMPUESTAS.- Se van a clasificar dependiendo de la disposicin de los foliolos en:
A). Palmeadas o palmaticompuestas: todos los foliolos salen del extremo del pecolo, a semejanza de la
palma de la mano de los dedos (Ej.: castao de indias). A su vez, pueden ser:
Binadas: si estn constituidas por dos foliolos
Ternadas: si estn constituidas por tres foliolos
Quinadas: si estn constituidas por cinco foliolos
Digitadas: cuando el nmero de foliolos es mayor de cinco
B. PINNADAS: todos los foliolos salen de un mismo eje (raquis), a semejanza de una pluma. A su vez,
pueden ser imparipinnadas o paripinnadas, segn que acabe o no en un solo foliolo.
Alternipinnadas: cuando los foliolos van en disposicin alterna

Opositipinnadas: cuando los foliolos son opuestos
Bipinnadas o bicompuestas: si los foliolos se dividen a su vez en otros
8.6.2. LAS HOJAS SIMPLES: Segn criterios, a su vez se clasifican en:

A. SEGN LAS NERVIACIONES:
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a. Paralelinervias: tienen los nervios rectos y casi paralelos, todos procedentes de la base
(monocotiledneas). Cuando los nervios son curvos, reciben el nombre de curvinervias.
b. Penninervias: hojas con un nervio medio principal del que nacen a ambos lados nervios lateral es
c. Palminervias: hojas con varios nervios principales que se originan en un mismo punto
d. Dicotmicas: cuando cada nervio se divide en dos nervios semejantes
e. Uninervia: un solo nervio
B. POR LA DISPOSICIN DE LAS HOJAS EN EL TALLO:

a. Opuestas: de cada nudo salen dos hojas situadas una enfrente de la otra.
b. Alternas: de cada nudo sale una slo hoja
c. Verticiladas: de cada nudo salen varias hojas dispuestas en crculo a modo de molinete
d. Basales: se disponen en el extremo inferior del tallo dispuestas a su alrededor
e. Fasciculadas: si van en grupos, como en el cedro.
C. POR SU PECOLO:
a. Peciolada: tiene pecolo
b. Ssil o sentada: no tiene pecolo
c. Peltada: el pecolo se inserta en medio del limbo
d. Envainadora: la vaina abraza completamente el tallo
e. Empizarradas: cuando tienen forma de escamas y van imbricadas
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D. POR EL REVESTIMIENTO DE LA SUPERFICIE DEL LIMBO:

a. Pubescentes: cuando estn cubiertas de pelos cortos y espaciados
b. Peludas: si los pelos estn muy juntos
c. Hirsutas: si los pelos son rgidos y speros al tacto
d. Hspidas: como las anteriores, pero los pelos son punzantes y se clavan en la piel.
e. Tomentosas: cuando tiene pelos pequeos y ramificados.
f. Glabras: hojas sin pelos
8.6.3. TANTO LAS HOJAS SIMPLES COMO LOS FOLIOLOS: A su vez se clasifican atendiendo a las
hendiduras, borde, pice, y base del limbo foliar
A. POR LA FORMA DEL LIMBO:
Comparndolas con diversas figuras, tenemos como principales las siguientes:
a. Sagitadas: en forma de flecha.
b. Ovaladas o elpticas: con forma de valo.
c. Orbiculares o redondeadas: de forma ms o menos circular
d. Espatuladas: con forma de esptula
e. Aciculares: largas, delgadas y puntiagudas
f. Escuamiformes o escamosas: en forma de escama
g. Acorazonadas: en forma de corazn
h. Romboides: en forma de rombo
i. Lanceoladas: con forma de punta de lanza
j. Lineares: alargadas y con bordes paralelos o casi
k. Flaberiformes: en forma de abanico
l. Ovadas: en forma de huevo, con la parte ms ancha cercana al pecolo
m. Acintadas: en forma de cinta
n. Obovada: de forma ovada, pero con la parte ms ancha hacia el pice
o. Arrionadas: similar a un rin
p. Palmeada: en forma de palma de mano
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B. POR EL BORDE DEL LIMBO:

a. Aserradas: cuando los dientes, simples o dobles, son agudos y se inclinan hacia el pice como los de
una sierra.
b. Enteras: si llevan el borde liso.
c. Festoneadas: con dientes redondeados.
d. Dentadas: con entrantes muy poco profundos.
e. Sinuadas: como las festoneadas pero de ondulacin ms suave.
C. POR LAS HENDIDURAS DEL LIMBO:

a. Lobuladas: con lbulos poco pronunciados
b. Hendidas: con lbulos ms pronunciados, pudiendo llegar hasta la mitad del limbo
c. Seccionadas: con lbulos muy hendidos, pudiendo llegar la escotadura hasta el hasta el nervio medio
D. EN FUNCIN DE LA FORMA DEL PICE FOLIAR, SE DISTINGUEN LAS SIGUIENTES:

a. Acuminadas: cuando poseen la punta muy aguda
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b. Apiculadas: si la punta se forma bruscamente

c. Mucronadas: si lo que se forma bruscamente es un pezn
d. Truncadas: como si estuvieran cortadas transversalmente
e. Redondeadas: si tiene forma de arco circular
d. Escotadas: si estn hendidas en el extremo, de modo que el pice es entrante
e. Agudo: termina en una punta suave
E. POR LA BASE DEL LIMBO LAS PRINCIPALES SON:

a. Cuneadas: en forma de cua
b. Truncadas: como cortadas de repente
c. Agudas: si se estrechan suavemente hacia el peciolo
d. Atenuadas: si lo hacen ms bruscamente que la anterior
e. Auriculadas: si van provistas de dos aurculas laterales
f. Cordadas: si tienen dos lbulos redondeados, cuya forma recuerda a un corazn
g. Hastadas: con los lbulos perpendiculares al nervio central
h. Asimtricas u oblicuas: en las que cada una de las partes del limbo se unen al peciolo a distinta altura
i. Redondeadas
Dentro de una misma planta, puede aparecer toda una gama de diferentes formas de las hojas a lo largo
del tallo, dicho fenmeno se conoce con el nombre de Heterofilia.
Las hojas tambin pueden clasificarse de acuerdo a su duracin en el tiempo.
Se dividen en:
1. Caducas: si slo viven un periodo vegetativo y caen a su final (otoo). Al caer las hojas disminuyen
todas las funciones de la planta.
2. Perennes o persistentes: duran ms de un periodo vegetativo. Las hojas se van renovando
peridicamente y de forma parcial (aparecen nuevas a medida que se van cayendo las ms viejas).
3. Marcescentes: cuando ya secas (amarillentas en otoo), se mantienen en el rbol hasta la formacin de
las prximas. Ej.: Quercus faginea
Las hojas se secan y caen de una manera natural, regulado por sustancias hormonales.
62
CAPITULO IX: LA FLOR

9.2. FUNCIONES DE LAS FLORES
La flor es el aparato reproductor de las plantas superiores, tambin llamadas Fanergamas. Son rganos
reproductores especializados que nunca son permanentes, sino transitorios. Su funcin va encaminada a
asegurar la continuidad de la especie. El proceso de la fecundacin sexual, da origen a l as semillas,
contenidas en el fruto que a su vez procede de la transformacin del ovario de la flor.
9.3. MORFOLOGA DE LAS FLORES

Una flor completa se compone de:
9.3.1. Pednculo: es el rabillo que sostiene la flor.
9.3.2. Receptculo o tlamo floral: es la parte ensanchada del pednculo, donde se asienta la flor
propiamente dicha.
9.3.3. Las piezas florales: estn constituidas por una parte frtil que constituye el aparato reproductor
(estambres y carpelos), y por una parte estril (cliz y corola).
A. Cliz: est formado por el conjunto de unas estructuras hojosas, generalmente verdes, que se
denominan spalos. Estos son los primeros en aparecer, y su funcin principal consiste en proteger la
yema floral.
B. Corola: est formada por estructuras hojosas, normalmente coloreadas, que reciben el nombre de
ptalos. Estos se forman despus de los spalos, y su misin es esencialmente polinizadora usando
forma y colores como reclamo de los agentes polinizadores.
C. Estambres y granos de polen: son los rganos masculinos de la flor (androceo). Cada estambre est
formado por el filamento, cuyo extremo se ensancha en una estructura llamada antera donde se
encuentran los granos de polen.
D. Carpelos: son los rganos femeninos de la flor (gineceo). A su vez consta de tres partes esenciales:
ovario, estilo y estigma.
- El ovario es la parte ensanchada portadora de los vulos
- El estilo es una zona alargada que separa el ovario del estigma
- El estigma es el remate final del estilo. Su misin es captar los granos de polen, por lo que suele ser
pegajoso.
63
9.4. TIPOS DE FLORES

9.4.1. SEGN LAS PARTES QUE PRESENTEN:
La flor que posee cliz, corola, estambres y carpelos se llama completa. Si le falta alguno de ellos, se llama
incompleta. En el caso de que falten cliz y corola, la flor se llama desnuda.
9.4.2. Segn la presencia de rganos sexuales:

Flor hermafrodita es aqulla que tiene rganos masculinos (estambres) y femeninos (carpelos). Si slo
tiene estambres se llama unisexual masculina, y si tiene solamente carpelos se llama unisexual femenina.
Son flores estriles aquellas que carecen de estambres y carpelos.
Muchas especies llevan flores masculinas y femeninas en el mismo pie de planta, se dice que son
monoicas (robles, castaos, hayas, tilos, avellanos, pinos,.)
Sin embargo, en otros casos las flores masculinas y las femeninas aparecen en pies de plantas diferentes,
se dice en este caso que son dioicas y aparecen rboles con sexo distinto, machos y hembras (chopos,
sauces, tejo, acebos)
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9.4.3. SEGN LA FORMA DE LA COROLA:
Si los ptalos que forman la corola estn separados, la corola se llama dialiptala, y a su a vez puede
ser:
a). Cruciforme: cuatro ptalos iguales dispuestos en forma de cruz
b). Roscea: cinco ptalos iguales bastante anchos
c). Aclavelada o cariofilcea: cinco o un mltiplo de cinco ptalos iguales y estrechos
d). Papilioncea o amariposada: cinco ptalos desiguales, cuyo conjunto parece una mariposa
Cruciforme
Rosacea
Aclavelada
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Si los ptalos que forman la corola estn unidos, la corola se llama gamoptala, y a su a vez puede ser:
a). Acampanada: los ptalos en forma de campana
b). Embubada: los ptalos en forma de embudo
c). Labiada: formada por cinco ptalos unidos, que en el extremo se separan en dos grupos formando
una especie de labios.
9.4.4. SEGN EL NMERO DE CARPELOS, LAS FLORES PUEDEN SER:

a). Unicarpelar: un solo ovario
b). Pluricarpelar: varios carpelos que pueden estar unidos o separados
9.4.5. SEGN LA FORMA DE LAS INFLORESCENCIAS (CONJUNTO DE FLORES QUE SALEN DEL MISMO
BROTE):
a). Racimo: varias flores con pednculo se insertan a lo largo de un eje alargado
b). Espiga: varias flores sentadas se insertan a lo largo de un eje alargado
c). Umbela: varias flores con pednculo se insertan en el extremo de un eje central y alcanzan todas la
misma altura, a modo de sombrilla.
d). Corimbo: las flores con pednculo salen de distintos puntos de un eje central y alcanzan todas las
mismas alturas
e). Cabezuela o captulo: varias flores sin pednculo nacen sobre un receptculo ancho
f). Amento: espigas densas colgantes de flores unisexuales desnudas
Es frecuente que cualquiera de las inflorescencias anteriores se agrupen formando inflorescencias
compuestas: espigas de espigas, racimo de racimos.
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67
CAPITULO X: LA POLINIZACION
10.1. CONCEPTO
La expansin es posible gracias a efectividad de los mecanismos de dispersin e intercambio
gentico.
El intercambio gentico se asegura a travs de la polinizacin cruzada.
La falta de cruzamiento en poblaciones reducidas puede derivar en evolucin o en la extincin.
La polinizacin y dispersin evitan empobrecimiento gentico y determinan el dinamismo de las
reas.
La dispersin es el principal mecanismo de variacin de las reas.
10.2. POLINIZACIN
10.2.1. Generalidades
A. Autopolinizacin o autogamia
Obligatoria (flores cleistgamas, como en Viola).
Posible (Agrimonia eupatoria, Berberis vulgaris).
B: Polinizacin cruzada o alogamia
Ms extendida que la autogamia.
A travs del viento (anemogamia), por el agua (hidrogamia) y por animales (zoogamia).
La alogamia se fuerza por:
Separacin total en el espacio
a. Dioecia: diferenciacin sexual y gentica, es decir, sexos en individuos separados (palmera, lpulo,
espinaca).
b. Monoecia o Diclinia: en un individuo los rganos sexuales femeninos estn separados en el
espacio de los rganos sexuales masculinos (maz, rosal, vid, pepino, Mercurialis, etc.).
c. Diclinia: unisexualidad floral, flores masculinas y femeninas separadas, aunque en el mismo
individuo (Mercurialis).
d. Heterostilia (polimorfismo estilar): Condicin polimrfica de las flores hermafroditas en la cual los
elementos sexuales difieren en tamao. Hace referencia al distinto nivel que ocupan en la misma
flor los estambres respecto al estigma (Primula).
e. Longistilia: estilos por encima de las anteras.
f. Enantiostilia: estambres por encima de los estigmas.
C. Hercogamia: condicin en la cual la autopolinizacin no es posible por la posicin relativa de los
lementos sexuales en la planta. Distinta situacin en el espacio dentro de una misma flor, parecida a
heterostilia, pero teniendo en cuenta la conformacin de la flor.
Separacin parcial en el espacio
a. Androdioecia: poblacin de una especie con individuos hermafroditas y otros masculinos
(Teucrium).
b. Ginodioecia: poblacin de una especie con individuos hermafroditas y otros femeninos (Thymus).
Separacin en el tiempo
c. Dicogamia: los estambres y estigmas de una misma flor maduran en pocas distintas; si maduran
primero los estambres se habla de Protandria o Proterandria (cebolla, camo); si madura
primero el estigma se habla de Protoginia o Proteroginia (fresa, pimiento).
Incompatibilidad homogentica.
La clasificacin ms utilizada y prctica de los tipos de polinizaci n es aquella fundamentada en el
medio, abitico o bitico, de transporte del polen. De acuerdo este criterio se reconoce los siguientes
tipos:
Anemogamia: transporte por el viento.
Hidrogamia: transporte por el agua (dulce, marina, de lluvia, etc.).
Zoogamia: transporte por animales.
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10.2.2. ANEMOGAMIA
Polen ligero y de pequeo tamao, para facilitar transporte por viento.
A veces estructuras que faciliten el vuelo (bolsas de aire en Pinus).
Tendencia a la pulverulencia (exina lisa, paredes no viscosas, nunca se aglomera el polen).
Se produce el polen en abundancia, por ser la polinizacin aleatoria.
Tipos de estructuras florales e inflorescencias anemgamas en el cuadro
Tipos de estructuras florales e inflorescencias anemgamas
10.2.3. HIDROGAMIA
Flores poco aparentes, verdosas y de talla reducida.
Polen desprovisto de exina, membrana lisa.
Fertilizacin aleatoria.
Hifidrogamia: liberacin polen en el agua (Ceratophyllum, Cymodocea, Najas, Posidonia,
Zannichellia, Zostera).
Epihidrogramia: polen liberado por la superficie del agua (Ruppia, Vallisneria).
10.2.4. ZOOGAMIA
El animal que visita la flor se carga de polen (aferrado en pelos o plumas, etc.).
Se clasifica en funcin del tipo de animal que realiza la polinizacin.
A. En Entomogamia la polinizacin se da por insectos:
Grandes o, si pequeas, agrupadas en inflorescencias densas (pseudantos).
Con colores vivos, con notables efectos de contraste.
Perfumadas y con nectarios.
Con polen muy nutritivo cuando el insecto es polinfago.
Hay casos muy especficos, como el cabra higo (Ficus carica subsp. rupestris) en relacin con
Blastophaga grossorum, algunas labiadas (Salvia) o muchas orqudeas, especialmente del gnero
Ophrys.
B. En Ornitogamia la polinizacin se da por medio de aves:
Gran desarrollo de la produccin de nctar.
Flores diurnas.
Formas leosas.
Flores vivamente coloreadas, generalmente rojas.
Flores inodoras.
C. En Quiropterogamia la polinizacin la llevan a cabo murcilagos:
Propia de plantas leosas altas.
Colores suaves.
Olor fuerte y agradable.
Alta produccin de nctar (Adansonia digitata).
D. En Saurogamia la polinizacin la llevan a cabo reptiles.
E. En Mamaliogamia la polinizacin la llevan a cabo mamferos.
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10.3. DISPERSIN
10.3.1. Generalidades
Forma de transporte (foresia) consistente en el efecto de diseminar y esparcir.
Las plantas usan la dispersin para expandir su rea de distribucin.
La parte dispersada se denomina dispora, disemnulo o propgulo.
El ritmo de produccin de disporas vara segn las especies, aunque se pueden reconocer las
siguientes posibilidades:
Monocrpicas: Florecen y fructifican una sola vez en su vida
Anuales (terfitos)
Bienales (Onopordum)
Plurianuales (Agave)
Policrpicas: Floracin y fructificacin a lo largo de varios aos
Cuando los vectores de dispersin son abiticos las adaptaciones son muy generales e inespecficas.
En el caso de vectores de dispersin biticos, suele haber ms especializacin.
Es muy frecuente la policoria (dispersin por varios agentes). Clasificacin ms usual segn el agente
dispersante.
10.3.2. AUTOCORIA
Especies que se aseguran por si mismas la dispersin de sus disporas
10.3.3. BARICORIA
Especies que utilizan la fuerza de gravedad para la dispersin (Castanea, Cocos, Quercus, Rhizophora).
10.3.4. ANEMOCORIA
Especies que utilizan el viento para la dispersin de sus disporas
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10.3.5. HIDROCORIA
Especies que utilizan el agua para la dispersin de sus disporas (Cuadro 7).
En el caso de los ros, que son unidireccionales, precisan de mecanismos anemcoros alternativos
(Alnus, Aster tripolium).
10.3.6. ZOOCORIA
Especies que utilizan animales para la dispersin de sus disporas.
Tipos segn el mecanismo de dispersin (Cuadro 8) o segn el animal que la realiza (Cuadro Error:
No se encuentra la fuente de referencia).
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72
CAPITULO X: EL FRUTO
El fruto es el rgano vegetal que se origina por transformacin de la pieza o piezas femeninas de la
flor, los denominados carpelos, las estructuras que albergan en su interior (en el ovario) los
rudimentos seminales que contienen el gametfito y gameto femenino. Por lo general, los carpelos
poseen una parte receptiva (estigma) sobre la que se depositan tras la polinizacin los granos de
polen, que al germinar originan los tubos polnicos; stos discurren a travs del estilo hasta alcanzar
los rudimentos seminales, propiciando entonces su fecundacin. Cuando esto sucede, cada rudimento
acaba transformndose en una semilla, y el conjunto de ellas queda albergado en el interior del fruto,
en cuya formacin pueden intervenir tambin otras partes de la flor, como el eje floral, el receptculo,
etc.
Despus de la fecundacin, el ovario se transforma en fruto. En su interior se alojan las semillas que
proceden de los vulos. El fruto es el ovario fecundado y maduro.
La semilla es el vulo fecundado y maduro.
La propagacin de los frutos puede ser propiciada por agentes diversos. Cuando es el viento
(anemocoria) los frutos desarrollan estructuras para facilitar su transporte, por ejemplo en forma de
expansiones membranosas alas, como sucede en el ailanto [Ailanthus altissima (Mill.) Swingle], en
los olmos (Ulmus spp.) y en los arces (Acer spp.), o bien se ahuecan, lo que los hace ms livianos y
fcilmente transportables, como en el caso del espantalobos (Colutea spp.). De igual manera, el agua
puede ser tambin el medio de dispersin de los frutos (hidrocoria) y las adaptaciones de stos
similares (en este caso para aumentar la flotabilidad), en ocasiones muy complejas, como en el caso
del cocotero (Cocos nucifera L.), cuyos frutos los cocos son propagados por las corrientes marinas.
Otras veces los vectores de los frutos son los animales (zoocoria), por lo que a menudo los frutos son
carnosos, de vivos colores y agradables sabores, y son consumidos por aqullos, quienes en su colecta
acaban dispersndolos accidentalmente, o bien vehiculan la dispersin de las semillas en el interior del
tracto digestivo cuando ingieren los frutos (endozoocoria); en ocasiones son mucho menos vistosos
pero desarrollan estructuras que facilitan su anclaje sobre el pelaje o el plumaje y que facilitan su
propagacin (epizoocoria). Ms sofisticados son los mecanismos de autocoria, es decir, aquellos en los
que la propia planta propicia la dispersin, por ejemplo facilitando la eyeccin o liberacin de los
frutos, a menudo mediante cambios de turgencia de algunos tejidos, como en el caso de muchos
geranios (Geranium spp.).
10.1. PARTES DEL FRUTO:
En un fruto tpico existe una pared (pericarpo) ms o menos desarrollaa, originada por modificaciones
de la hoja carpelar y otras estructuras accesorias segn el grupo vegetal y en la que a menudo pueden
reconocerse tres capas. stas son, de fuera hacia dentro: epicarpo (es la piel de muchos frutos, que
se suele corresponder con la epidermis externa de la hoja carpelar), mesocarpo (la pulpa de los frutos
carnosos, originada a partir del mesfilo de la hoja carpelar) y la capa ms interna o endocarpo, que se
corresponde la epidermis interna de la hoja carpelar, y que en algunos casos se vuelve leoso
constituyendo el hueso de algunos frutos.
10.1.1. PERICARPIO.- Es la pared del fruto y dentro se alojan la semilla semillas (depende del n. de
vulos). Procede de la pared del carpelo. El pericarpio se compone de tres partes:
a). Epicarpio.- La pared ms externa, deriva de la epidermis del carpelo (la piel de una manzana).
b). Mesocarpio.- Ms interna que la anterior, deriva de la pared media del carpelo (la carne de la
manzana).
c). Endocarpio.- Es la pared ms interna del carpelo (el corazn de la manzana).
73
10.2. CLASIFICACIN DE FRUTOS

Son muy diversas las maneras en que los frutos pueden ser clasificados. Una de ellas, simple e
intuitiva, combina las caractersticas del gineceo (nmero de carpelos y manera en que se disponen) y
la naturaleza indehiscente o dehiscente del fruto. De esta forma se establecen diversas categoras, en
cada una de las cuales se reconocen tipos de fruto muy diversos, algunas veces caractersticos de un
grupo taxonmico en particular.
10.2.1. FRUTOS SIMPLES SECOS INDEHISCENTES NUCIFORMES
A. Aquenio: fruto monospermo (con una sola semilla), con pericarpo coriceo y no soldado a la
semilla; procede de un carpelo, o de varios soldados. A veces puede llevar vilano, estructura que
facilita la dispersin, como en muchas Compositae.
Ejemplo: Tragopogon porrifolius L. (Asteraceae).
B. Cariopsis: fruto monospermo, con pericarpo delgado e ntimamente soldado a la semilla. Es
caracterstico en la familia de las gramneas (Poaceae), con cierta frecuencia formando agregados en
las especies con inflorescencia condensada. Ejemplo: trigo (Triticum spp., Gramineae.
C. Nuez: fruto por lo general monospermo, similar al aquenio mas con pericarpo leoso; procede de
un gineceo con uno o varios carpelos soldados. Ejemplo: avellano (Corylus avellana L., Betulaceae
subfam. Coryloideae).
D. Glande: fruto monospermo, similar al aquenio pero protegido o rodeado en su base por una
estructura (cpula) de origen axial; procede de un gineceo con varios carpelos soldados. Ejemplo:
coscoja (Quercus coccifera L., Fagaceae).
E. Smara: fruto monospermo similar al aquenio pero provisto de una o ms proyecciones
membranceas a modo de alas, que facilitan su dispersin por el viento. Ejemplo: ailanto (Ailanthus
altissima (Mill.) Swingle, Simaroubaceae).
Cariopsis
Biaquenio
Samara
Aquenio
Glande
Tretaquenio
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10.2.2. FRUTOS SIMPLES SECOS INDEHISCENTES FRAGMENTABLES

A. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, con los carpelos concrescentes pero que, llegados a la madurez,
se separan por los mismos planos de unin en un conjunto de mericarpos. Ejemplo: malva (Malva
nicaeensis All., Malvaceae).
B. Lomento: es un fruto de tipo de legumbre, pero indehiscente y con constricciones que marcan los
planos transversales por los cuales se rompe en una serie de porciones monospermas. Ejemplo:
Ornithopus pinnatus (Mill.) Druce (Leguminosae).
10.2.3. FRUTOS SIMPLES SECOS DEHISCENTES
A. Folculo: fruto monocarpelar y por lo general polispermo, que en la madurez se abre por la sutura
ventral. Ejemplo: esterculia (Brachychiton populneus).
B. Legumbre: fruto monocarpelar que en la madurez se abre por la sutura ventral y por el nervio
medio del carpelo. Es el fruto tpico en algunas familias, como en las Leguminosae, aunque de l
existen muchas variantes. Ejemplo: algarrobo (Ceratonia siliqua L., Leguminosae subfam.
Caesalpinioideae).
C. Silicua: fruto sincrpico originado a partir de dos carpelos abiertos y con las placentas marginales y
parietales; en la madurez se abre al separarse dos valvas, quedando al descubierto un tabique donde
se sitan las semillas. Por lo general suele ser ms de tres veces ms largo que ancho. Ejemplo:
mastuerzo menor (Cardamine hirsuta L., Brassicaceae).
D. Silicula: como la silicua pero ms corta, por lo general menos de tres veces ms larga que ancha.
Ejemplo: zurrn de pastor (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Brassicaceae).
E. Cpsula: fruto sincrpico pluricarpelar, con carpelos abiertos o cerrados, por lo que puede ser
unilocular o plurilocular; su dehiscencia es muy variable. Es un tipo de fruto ampliamente
representado. Ejemplo: estramonio (Datura stramonium L., Solanaceae; Figura 3.f) y adormidera
(Papaver somniferum L., Papaveraceae
Legumbre
Silicua
Silicula
Capsula
Foliculo
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10.2.4. FRUTOS SIMPLES CARNOSOS INDEHISCENTES

A. Drupa: fruto monocarpelar originado a partir de un ovario spero y que contiene en su interior un
hueso, entendiendo as una estructura formada por el endocarpo ptreo y que aloja en su interior la
semilla. Ejemplo: almendro [Prunus dulcis (Mill.) D.A. Webb, Rosaceae].
B. Nuculanio: como la drupa pero originado a partir de un gineceo pluricarpelar, por lo que contiene
varios huesos. Ejemplo: aladierno (Rhamnus alaternus L., Rhamnaceae).
Baya: fruto monocrpico o pluricarpelar sincrpico, con el epicarpo muy delgado, y el mesocarpo y
endocarpo carnosos y ms o menos jugosos; suelen tener colores llamativos. Ejemplo: tomate
(Solanum lycopersicum L., Solanaceae).
C. Hesperidio: fruto sincrpico procedente de un ovario spero, por lo general con 10 carpelos. Es el
fruto de los ctricos, en el que el epicarpo suele ser delgado, rugoso y con gran cantidad de vesculas
glandulares, el mesocarpo es de consistencia fungosa, y el endocarpo es membranceo y est
revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de jugo. Ejemplo: naranjo amargo (Citrus
aurantium L., Rutaceae).
D. Pepnida: fruto sincrpico originado a partir de un ovario nfero, por lo general con 3-5 carpelos. Es
el fruto tpico de las cucurbitceas, en el que las placentas estn muy desarrolladas y la parte externa
del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor medida; en algunos casos presentan una cavidad
central debido a la reabsorcin de los tabiques y de la pulpa. Ejemplo: calabaza (Cucurbita pepo L.,
Cucurbitaceae).
Drupa
Hesperidio
Peponide
Nuculanio
10.2.5. FRUTOS SIMPLES CARNOSOS DEHISCENTES

A. Elaterio: fruto sincrpico que, al madurar, se abre bruscamente lanzando sus semillas a cierta
distancia. Ejemplo: pepinillo del diablo [Ecballium elaterium (L.) A. Rich., Cucurbitaceae).
76
10.2.6. FRUTOS AGREGADOS

A. Poliaquenio: fruto constituido por numerosos aquenios; procede de un gineceo apocrpico (con los
carpelos libres). Ejemplo: clemtide (Clematis flammula L., Ranunculaceae).
B. Polifolculo: fruto constituido por varios folculos; procede de un gineceo apocrpico. Ejemplo:
magnolio (Magnolia grandiflora L., Magnoliaceae).
C. Polidrupa: fruto formado por varias drupas; procede de un gineceo apocrpico, aunque tambin se
denomina as al fruto de la zarzamora, en el que las drupolas son parcialmente concrescentes.
Ejemplo: zarzamora (Rubus ulmifolius Schott, Rosaceae).
Poliaquenio
Polidrupa
Polifoliculo
10.2.7. FRUTOS COMPLEJOS
A. Pomo: fruto sincrpico procedente de un ovario nfero, por lo general con 5 carpelos. Es carnoso,
indehiscente y con forma globosa o de pera. En su formacin interviene el tlamo. Es tpico de muchas
rosceas. Ejemplo: manzano [Malus domestica (Borkh.) Borkh., Rosaceae].
B. Conocarpo: fruto en el que participa el tlamo, muy desarrollado, convexo y carnoso, sobre el que
se disponen los verdaderos frutillos (las nculas); procede de un gineceo apocrpico. Es el fruto de las
fresas y fresones. Ejemplo: fresn (Fragaria x ananassa, Rosaceae).
C. Cinorrodon: es un pseudofruto constituido por el tlamo, muy desarrollado y profundamente
acopado, que encierra en su interior numerosas nculas, los verdaderos frutillos; en su parte apical
suelen persistir los spalos y, en ocasiones, el estilo y los estambres. Es el fruto tpico de las rosas.
Ejemplo: rosal (Rosa pouzinii Tratt., Rosaceae).
D. Balasta: fruto sincrpico originado a partir de un ovario nfero con los carpelos dispuestos en dos
estratos. Tiene un pericarpo coriceo, formado por el tlamo muy desarrollado que envuelve el ovario,
y su interior est dividido en cavidades por tenues membranas que se adaptan a las sinuosidades de
las muchas semillas que contiene y cuya cubierta (episperma) es jugosa. Ejemplo: gran ado (Punica
granatum L., Lythraceae).
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Cinorrodon
Pomo
Balausta
10.2.8. INFRUCTESCENCIAS
A. Sorosis: infructescencia con el eje de la inflorescescencia carnoso y jugoso, sobre el que se disponen
frutos carnosos tambin concrescentes entre s. Ejemplo: morera (Morus spp., Moraceae; Fig. 6 C).
B. Sicono: infructescencia formada por un receptculo cncavo que se hace piriforme o globoso en la
madurez, y que presenta una abertura apical protegida por pequeos hipsfilos; en su interior, sobre
la pared, se disponen las flores y al final los frutillos (aquenios). Los higos y las brevas son de este tipo.
Ejemplo: higuera (Ficus carica L., Moraceae).
C. Poliantocarpo: infructescencia esferoidal constituida por numerosos aquenios que se encuentran
dispuestos radialmente y muy apretados entre s. Cada fruto tiene forma de cua y presenta un
penacho de pelos que facilita su dispersin. Es tpica de los pltanos, rboles de sombra que nada
tienen que ver con plataneras y bananeras. Ejemplo: pltano de paseo (Platanus orientalis var.
acerifolia Aiton, Platanaceae).
D. Pseudostrbilo: infrutescencia originada a partir de los amentos femeninos de algunas plantas,
como los alisos, casuarinas, etc. El nombre alude a que recuerda a los estrbilos de las conferas, por
presentar numerosas brcteas ms o menos lignificadas. Ejemplo: casuarina (Casuarina equisetifolia L.,
Casuarinaceae).
Sorosis
Sicono
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CAPITULO XI: FISIOLOGIA VEGETAL

11.1. DEFINICION
Etimolgicamente, Fisiologa Vegetal es el conocimiento (logos) fsico de lasplantas. Todos los procesos
que tienen lugar en las plantas tienen una base fsico-molecular. La Fisiologa Vegetal estudia los
procesos que tienen lugar en las plantas,estudia cmo funcionan las plantas, y explica los fundamentos
fsicos de dichofuncionamiento sobre bases estructurales a diferentes niveles: molecular, celular,
detejidos, de rganos y de planta entera; explica los mecanismos de crecimiento y desarrollode las
plantas y sus respuestas a los agentes externos.Todas las plantas son objeto de estudio de esta
disciplina, aunque esencialmente seestudian las plantas vasculares.
11.2. RELACIONES HDRICAS

11.2.1. MECANISMOS DE MOVIMIENTO DEL AGUA
En el sistema suelo-planta-atmsfera el agua se mueve en fase vapor desde la superficie del suelo y
desde las paredes de las clulas del mesfilo hasta la atmsfera. El movimiento dentro del suelo se
produce fundamentalmente en fase lquida, como as tambin la mayor parte del recorrido dentro de
la planta. El movimiento de agua en el suelo en fase vapor es cuantitativamente poco importante,
salvo en los primeros centmetros de un suelo hmedo.
Los mecanismos que intervienen en el movimiento de agua en el sistema suelo-plantaatmsfera varan
segn el compartimiento y las condiciones reinantes en los mismos, siendo los ms importantes el
movimiento por difusin, flujo masal y mezclado turbulento.
11.2.2. DIFUSIN
Las molculas de agua en solucin no permanecen estticas, estn en continuo movimiento, chocando
unas con otras e intercambiando energa cintica. Este movimiento es cuantitativamente ms
importante en fase gaseosa que en fase lquida.
La difusin es un proceso espontneo que determina el movimiento de molculas, iones o partculas
coloidales desde una regin de un sistema a regiones adyacentes donde estas especies poseen menor
energa libre (tienen menos capacidad de realizar trabajo).
El flujo se produce de una regin de mayor a otra de menor concentracin.
Un ejemplo de difusin de inters fisiolgico es el del vapor de agua desde las paredes del mesfilo
hasta la atmsfera adyacente al poro estomtico. Cuando hay difusin neta, en una parte del sistema
hay ganancia y en otra hay disminucin de partculas de las sustancias que difunden.
11.2.3. FLUJO MASAL
Se dice que hay flujo masal cuando todas las molculas que componen la masa de agua (incluyendo las
sustancias disueltas en ella), se mueven simultneamente en la misma direccin. Este movimiento se
produce en respuesta a diferencias de presin hidrosttica, y la magnitud del flujo depender de las
diferencias de presin hidrosttica, de la geometra del medio y de la viscosidad de la solucin. Se
puede asemejar el flujo masal de agua por el xilema al movimiento por tubos cilndricos de
dimensiones aproximadamente constantes. En este caso particular, el agua se mueve por manojos de
vasos cuyo nmero y dimetro varan de acuerdo a la especie, el estado ontognico de la planta y el
rgano que se considere. El dimetro de los elementos de xilema vara entre 10 y 500 m.
79
11.2.4. MEZCLADO TURBULENTO

El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la atmsfera que se halla
sobre el cultivo se produce fundamentalmente por mezclado turbulento. El grado de turbulencia tiene
un efecto marcado sobre la velocidad del mezclado de las capas adyacentes, y esa turbulencia
aumenta con la velocidad del viento y la rugosidad de la superficie. Cuando el aire se mueve sobre una
superficie slida (el suelo o una hoja) se ve frenado por fuerzas de friccin, y la capa adosada a la
superficie no tiene movimiento. A medida que crece la distancia a esa superficie, las sucesivas capas de
aire alcanzan velocidades crecientes, pero el flujo es laminar, no existiendo transferencia vertical por
procesos que no sean difusionales. A mayores distancias hay una zona de transicin, y finalmente se
llega a una zona de turbulencia pura. Se denomina capa lmite de la hoja a aquellas partes del perfil
descripto en las que la transferencia de vapor de agua y otras entidades se realiza fundamentalmente
por difusin. Fuera de la capa lmite, el movimiento de vapor de agua se realiza por mezclado
turbulento.
11.2.5. ABSORCIN DE AGUA Y NUTRIENTES
La mayor parte de los solutos y parte del agua que entran en la raz siguen la va del simplasto (la
continuidad del protoplasma a travs de los plasmodesmos); el agua se mueve por diferencia de
gradiente del potencial qumico. Otra parte del agua y algunos de los solutos entran en la raz por la va
del apoplasto, movindose a travs de las paredes celulares y a lo largo de sus superficies.
La banda de Caspary (endodermis) bloquea la va del apoplasto. Tanto el agua como los solutos cruzan
esta banda a travs de las membranas de las clulas endodrmicas o de otras clulas situadas ms
externamente por la va del simplasto. Despus de que la mayora de los solutos han cruzado la
endodermis, continan por el simplasto y la mayor parte del agua retorna al apoplasto cubriendo la
distancia que resta hasta llegar a las clulas del xilema. En las zonas ms jvenes de la raz, donde an
no se ha formado la banda de Caspary, el agua y los nutrientes esenciales pueden alcanzar el xilema a
travs de la va del apoplasto.
11.2.6. FACTORES QUE AFECTAN LA PERMEABILIDAD RADICAL

La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raz se halla en la endodermis, por
ello los efectos de los factores ambientales sobre la permeabilidad de la races se asemejan a la
80
influencia de los mismos factores sobre la permeabilidad de las membranas en general. La

temperatura modifica marcadamente la resistencia radical al movimiento de agua. La viscosidad del
agua disminuye con el aumento de la temperatura, y esto contribuye a la reduccin de la absorcin
por parte de las races expuestas a bajas temperaturas.
La absorcin de agua por parte de sistemas radicales intactos puede reducirse severamente por la
accin de un estrs hdrico intenso. Probablemente la inhibicin del crecimiento radical y el aumento
de la proporcin de raz que queda cubierto de sber sean factores importantes.
La permeabilidad de la raz se ve severamente afectada por el grado de aireacin as, perodos breves
de inundacin son capaces de producir la marchitez de plantas susceptibles que crecen en suelos
inundados. Si la deficiencia en la aireacin es prolongada, puede ocurrir la muerte total o parcial del
sistema radical. La existencia de impedimentos a la aireacin est asociada al aumento en el tenor de
CO2 en los tejidos y una disminucin de O2.
11.2.7. TRANSPIRACIN
La transpiracin puede definirse como la prdida de agua en forma de vapor por las plantas hacia la
atmsfera que presenta un gradiente de humedad menor que la planta.
Se trata bsicamente de un proceso de evaporacin. Sin embargo difiere de la evaporacin desde una
superficie libre de agua porque la transpiracin es modificada por la estructura de la planta y el
funcionamiento de los estomas. stos son las aperturas microscpicas a travs de las cuales la planta
realiza sus intercambios gaseosos y estn formados por dos clulas reniformes (clulas oclusivas) que
rodean el poro u ostolo.
Las clulas contiguas a las oclusivas se llaman clulas accesorias y estn relacionadas con el mecanismo
de apertura del estoma.
La transpiracin es un mecanismo usado por la planta para realizar diversas funciones:
- Refrigerar las hojas
- Papel muy importante en el ascenso de agua por el xilema.
- La humedad en el suelo es otro factor importante ya que provoca una mayor apertura estomtica.
- La temperatura: altas temperaturas provocan elevadas prdidas de agua y adems de forma muy
rpida.
- La velocidad del viento: el viento arrastra la capa de humedad que rodea al estoma y deseca esa
zona. La prdida de agua es mayor cuanto mayor es la velocidad del viento.
- La luz: la luz provoca una mayor apertura de estomas y, por tanto, mayor transpiracin.
Al ponerla en zonas sombreadas o con poca luz, la planta reacciona cerrando estomas ya que sin luz no
hay fotosntesis ni intercambio de CO2.
Para disminuir los efectos de la transpiracin algunas plantas presentan diferentes sistemas de lucha
como cutculas cerosas, pelos, hundimiento de estomas, espinas, hojas enrolladas, etc.
11.2.8. MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR. TEORA TENSOCOHESOTRANSPIRATORIA
Una vez que el agua y las sales minerales (savia bruta) penetran al xilema de la raz deben ser
transportadas hasta las partes ms altas de la planta. La savia bruta circula desde las races hasta las
hojas por aquellos elementos de xilema que ofrecen menor resistencia al flujo: los vasos y las
traqueadas. La teora ms aceptada para explicar este proceso es la teora tenso-coheso-adhesoevapo-transpiratoria.
A nivel del mesfilo de la hoja, se produce la evaporacin, es decir la transformacin de agua lquida
en vapor. Este vapor de agua pasa por difusin a la cmara subestomtica y de all a la atmsfera,
fenmeno que conocemos como transpiracin.
81
Cuando una hoja transpira, disminuye la concentracin en las clul as del mesfilo. Esta baja
concentracin provoca una difusin entre el xilema y el mesfilo. Este pasaje hace que disminuya la
concentracin de agua en el xilema, por lo que se produce una difusin entre las clulas de la corteza
de la raz y el xilema. Lo mismo sucede entre las clulas de la corteza de la raz y el pelo radical y ste y
el suelo. Conforme cada molcula de agua se desplaza hacia la parte superior de la planta, otras que
estn ms abajo vienen a sustituirlas. La fuerza generada por la transpiracin desde las hojas y la
cadena de difusiones desde arriba hacia abajo, producen una tensin. En la columna hdrica que se
transmite por el xilema hasta los pices radicales y hasta el suelo. En este caso el agua es "succionada"
desde arriba y no "empujada" desde abajo.
Por un lado la atraccin de las molculas del agua entre s (cohesin) y por otro, la atraccin entre las
molculas de agua y las molculas de las paredes del vaso del xilema (adhesin), hacen que el agua se
mantenga unida, formando una columna indivisible dentro del vaso del xilema. Como vemos, esta
teora propone un mecanismo de fuerzas fsicas, donde no interviene la energa metablica. Es pues un
mecanismo basado en un transporte pasivo: difusin y ms especficamente smosis.
11.2.9. BALANCE HDRICO DE LA PLANTA
Los procesos bsicos que determinan el balance hdrico de una planta son: la absorcin, la conduccin
y la prdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulacin y la prdida de agua se debe medir la
absorcin y la evaporacin en un intervalo de tiempo determinado. El balance hdrico viene
determinado por la diferencia entre la absorcin y la transpiracin, o por cualquier desviacin de la
condicin de equilibrio. El balance hdrico oscila de valores positivos a negativos.
11.3. NUTRICION MINERAL

Los elementos esenciales se clasifican segn un criterio de cantidad, en macronutrientes y
micronutrientes. La diferencia se encuentra en las concentraciones relativas que presentan unos y
otros en los tejidos vegetales. Consideramos macronutrientes minerales a los que estn presentes en
el tejido por encima de 0,1% y son: N, S, P, K, Ca y Mg. El N, S y P, junto con C, H y O, son los
constituyentes mayoritarios de las molculas estructurales de las plantas, mientras que K, Ca y Mg,
desempean funciones que tiene que ver con el agua y la conformacin de protenas. Todos participan
tambin en otras funciones bsicas en el metabolismo de las plantas.
11.3.1. NITRGENO
Las formas de absorcin del nitrgeno son el nitrato (NO3-) y el amonio (NH4+). Existe tambin la
posibilidad de fijar nitrgeno atmosfrico N2, en la simbiosis entre leguminosas y bacterias tipo
Rhizobium. Presenta una gran movilidad en la planta. En cuanto a funciones, el N est involucrado en
las siguientes:
Forma parte de aminocidos, protenas y cidos nucleicos.
Necesario en sntesis de clorofila. Forma parte de ella.
Componente de vitaminas.
Componente de derivados de azcares, celulosa, almidn, lpidos.
Forma parte de coenzimas y enzimas.
Alarga las fases del ciclo de cultivo.
Favorece la multiplicacin celular y estimula el crecimiento.
Sntomas de deficiencia de N
Las plantas deficientes de N son ms pequeas de lo normal
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Clorosis en las hojas adultas (el nitrgeno se transporta de hojas adultas a hojas ms jvenes debido
a su alta movilidad)
Menor crecimiento foliar.
Exceso de N
Exceso de follaje con un rendimiento pobre en frutos
Desarrollo radicular mnimo frente al desarrollo foliar
Retraso en la floracin y formacin de semillas.
11.3.2. FSFORO
Su absorcin radicular es activa y rpida. Se absorbe principalmente como H2PO4- en suelos con pH
inferior a 7.0 y como HPO42- en suelos bsicos. El fsforo forma parte de molculas de carcter
energtico como puede ser el ATP o el NADPH. En este ltimo caso forma un enlace ster fosfrico con
grupos hidroxilos y en el otro, en el ATP, forma enlaces tipo anhdrido de cido ricos en energa.
Tambin tiene un papel estructural por su presencia en los cidos nucleicos y en los fosfolpidos.
Favorece el desarrollo de las races al comienzo de la vegetacin. El fsforo se comporta como
elemento muy mvil que se distribuye fcilmente por toda la planta. La distribucin de fsforo en la
planta: una parte se encuentra ligada a molculas orgnica de inters como cido nucleicos,
fosfolpidos, ATP, azcares fosfato y fitatos (en semillas y rganos de reserva). La deficiencia de P
presenta los siguientes sntomas: plantas enanas y un color verde intenso. Cada prematura de las
hojas. Pigmentacin rojiza en las hojas.
11.3.3. POTASIO
Su absorcin es activa y rpida, en forma de catin potasio. Su principal funcin es la de
osmorregulador e interviene en mantenimiento de la turgencia de la clula, en la apertura y cierre
estomtico. El potasio tambin acta como activador enzimtico en ms de 50 sistemas enzimticos,
que requieren una concentracin elevada de K en el medio. Los primeros sntomas de clorosis por
deficiencia de K se aprecian en las hojas adultas, tpico de la deficiencia de un nutriente mvil. La
deficiencia de K provoca clorosis en los espacios internervales de las hojas, llegando a producir
manchas necrticas en el pice y bordes de la hoja.
11.3.4. MAGNESIO
Absorcin mayoritariamente pasiva en forma catinica divalente, Mg2+. Se comporta como un
elemento muy mvil tanto en la clula como en toda la planta. Alrededor del 20% del Mg se encuentra
en los cloroplastos, aunque slo 10-15% se presenta en la clorofila. Una parte del Mg soluble se
encuentra en el espacio intratilacoidal y actuar como activador enzimtico al iluminarse el
cloroplasto. Tambin interviene en el metabolismo energtico de la planta, ya que participa como
catin puente en reacciones importantes con el ATP, en la transferencia del grupo fosforilo. Activador
de enzimas del metabolismo glucdico y sntesis de cidos nucleicos. La deficiencia de Mg produce
sntomas de clorosis internerval, a veces moteado clortico, en toda la planta, dado que se trata de un
nutriente muy mvil.
11.3.5. CALCIO
Absorcin pasiva, como in divalente Ca2+. Es un elemento poco mvil, aunque es mucho ms mvil
en el apoplasto que en el simplasto. La mayor parte del calcio que se absorbe se localiza en la pared
celular (en los pectatos), y en las membranas.
83
Estructuracin de la laminilla media de la pared celular. Aumenta la resistencia mecnica de los frutos.
Activador y regulador de algunas enzimas. Acta sobre la permeabilidad diferencial de la membrana
plasmtica. Sntomas de deficiencias son siempre ms evidentes en tejidos jvenes y zonas
meristemticas de races tallos y hojas, por su baja movilidad.
11.3.6. AZUFRE
El azufre presenta un ciclo en el suelo similar al del nitrgeno en cuanto a que su dinmica es
dependiente de microorganismos. El S en la solucin del suelo se encuentra como in sulfato, SO42-, y
as se absorbe y se transporta por el xilema. La absorcin de sulfato es activa pero se produce a una
velocidad relativa lenta, si se compara con la de nitrato o fosfato. El azufre se encuentra en los
aminocidos azufrados cistena y metionina. Tambin se integra en diversas coenzimas (coenzima A,
biotina).Forma parte de sulfolpidos de membrana y heteropolisacridos. El azufre juega un papel
destacado en la regulacin redox de citoplasma y cloroplasto. Forma parte de protenas con alto
porcentaje en cistena. Las plantas con deficiencia de azufre sufren clorosis generalizada que incluye
los haces vasculares.
11.3.7. CICLO DEL NITROGENO
A. Fijacin biolgica del nitrgeno
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La fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico, consistente en la reduccin de N2 a NH4+ por la enzima
nitrogenasa, es, despus de la fotosntesis, la ruta metablica ms importante para el mantenimiento
de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial slo puede ser llevado a cabo por unos
pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas.
Los microorganismos fijadores de nitrgeno no constituyen un grupo taxonmico homogneo, la nica
caracterstica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa. Dichas bacterias comprenden
organismos fottrofos, como bacterias pertenecientes a la familia Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y
Cianobacteriae; organismos quimioauttrofos, como bacterias de los gneros Thiobacillus,
Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos hetertrofos como las bacterias pertenecientes a la familia
Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los gneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium.
Estos organismos pueden realizar la fijacin biolgica de nitrgeno ya sea independientemente (a
excepcin de las rizobiceas) o estableciendo relaciones simbiticas con otros organismos. Son estas
formas simbiticas, concretamente las establecidas entre las rizobiceas y las leguminosas, las que
antiguamente eran aprovechadas para la renovacin de los suelos mediante la prctica de la rotacin
de cultivos; hoy en da sin embargo, desde la aparicin de la revolucin verde en agricultura, esta
prctica se ha sustituido por la utilizacin de fertilizantes qumicos a pesar del elevado coste
energtico y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados
que est adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativas que abarcan desde la
modificacin gentica de las plantas a la optimizacin y mejora de la fijacin biolgica de nitrgeno.
Dentro de esta ltima opcin el sistema rizobiceasleguminosas ha sido estudiado ampliamente y en
mayor profundidad. Ya en el siglo XVI Leonhard Fuchsius dibuj leguminosas noduladas y en el siglo
XVII, Malpighi observ ndulos en races de poroto (Phaseolus vulgaris) y de haba (Vicia faba). A fines
del siglo XIX el botnico ruso Woronin detect la presencia de bacterias en ndulos de lupino y alisos,
y unos aos despus Frank demostr que en suelos quemados no se producan ndulos y a
continuacin Hellriegel y Wilfarth, que son los investigadores reconocidos universalmente como
descubridores de la fijacin simbitica, demostraron en varias leguminosas el requerimiento de una
infeccin previa para la formacin del ndulo.
Posteriormente Beijerinck corrobor la necesidad de una infeccin bacteriana para la formacin del
ndulo al infectar plantas de Vicia faba con cultivos puros procedentes de ndulos de dicha
leguminosa. No obstante, a fines del siglo XX se ha empezado a comprender este sistema ntimamente
si bien an hay algunos puntos del proceso simbitico que se desconocen.
Una de las incgnitas es la influencia de algunos nutrientes especialmente requeridos por el sistema en
el establecimiento y desarrollo de la simbiosis, as como en la organognesis del ndulo.
Concretamente se ha observado que la deficiencia de un micronutriente, el boro (B), afecta
drsticamente a la nodulacin llegando al punto de abortarla, aunque no se ha probado la causa
ltima de tan drstico efecto. Tambin se ha sugerido la existencia de una relacin entre este
micronutriente y un macronutriente como el calcio (Ca2+). En este sentido se ha observado que la
relacin BCa2+ es importante para el mantenimiento estructural de la pared celular, y que juega un
papel en el proceso de simbiosis en leguminosas.
11.4. FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:
- Reacciones lumnicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa fotoqumica o clara), requiere de
energa de la luz para fabricar ATP y molculas portadoras de energa NADPH reducido, a usarse en la
segunda etapa.
- Ciclo de Calvin-Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa termoqumica u oscura), los
productos de la primera etapa ms CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los
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carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los

transportadores de energa provenientes de la etapa clara estn presentes. Evidencias recientes
sugieren que la enzima ms importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz,
de ser as el termino no sera correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y
la oscura en el estroma de los cloroplastos.
6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2
Etapa fotoqumica: la luz que activa la clorofila excita a un electrn a un nivel energtico superior. En
una serie de reacciones la energa se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones)
en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando O2 como producto secundario de la
reaccin. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura. Los
fotosistemas son los conjuntos de molculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los
discos tilacoides. En el centro del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para
convertirse en una forma "activada".
Etapa termoqumica: Las reacciones que fijan carbono son tambin conocidas como reacciones
"oscuras" o reacciones "independientes de la luz". Las plantas terrestres deben protegerse de la
desecacin y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y
salida del gas por las hojas. El CO2 es capturado y modificado por la adicin de hidrgeno para formar
carbohidratos ([CH2O]n). La transformacin del CO2 en un compuesto orgnico se conoce como
fijacin del Carbono.
La energa para ello proviene de la primera fase de la fotosntesis. El Ciclo de Calvin se desarrolla en
estroma de los cloroplastos. Seis molculas de CO2 entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente,
producen una molcula de glucosa.
Sntesis de sacarosa y almidn: Las triosas-fosfato resultantes del CO2 asimilado en el ciclo de Calvin
son transformadas a almidn como polisacrido de reserva en el propio cloroplasto o transportadas al
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citoplasma y empleadas en la sntesis de sacarosa, principal azcar de transporte va floema hacia el

resto de la planta.
11.4.1. DIFERENCIAS PLANTAS CARBONO 3 Y CARBONO 4
Las principales diferencias son:
- Morfolgicas (anatoma foliar)
- Hbitat
- Fotorrespiracin
- Mecanismo de fijacin del carbono
11.4.2. FACTORES AMBIENTALES Y FOTOSINTESIS
- CO2
La cantidad de CO2 es determinante del rendimiento, a pesar de que algunas reacciones de la
fotosntesis pueden realizarse en su ausencia, sin embargo, sin este gas sencillamente no habra
sntesis de carbohidratos. La concentracin de CO2 en la atmsfera no es ptima para la fotosntesis,
en la practica agrcola se puede utilizar una adicin artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de
iluminacin constante, para aumentar la tasa fotosinttica y con esta el rendimiento en la produccin.
- Agua
El agua adems de ser materia prima de la fotosntesis, participa como reactivo en otras reacciones del
metabolismo. Los componentes del agua en forma de iones (OH) y (H) son recombinados para formar
otra vez molculas de agua. En las plantas superiores el agua en el exterior de las clulas tiene la
funcin de medio de transporte mediante el cual las sales llegan desde las races a los dems rganos
de la planta.
- Luz
Sin luz no hay fotosntesis, esta requiere de la luz en trminos de intensidad y de calidad de la
radiacin. Con un incremento de la intensidad lumnica aumenta la intensidad fotosinttica primero en
forma lineal hasta alcanzar un valor constante, es decir la capacidad fotosinttica esta saturada de luz.
Este valor de saturacin es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad. En plantas
helifilas esto ocurre despus de llegar a intensidades de radiacin altas y en plantas umbrfilas esta
saturacin se alcanza rpidamente porque requieren intensidades de luz bajas.
- Temperatura
Hay un incremento de la fotosntesis con el aumento de la temperatura dentro de un rango definido. Si
se sobrepasa este rango hay un descenso de la actividad fotosinttica, el mecanismo se daa entonces
por calor excesivo.
De la dependencia de la fotosntesis de los factores luz y temperatura, se concluye que la fotosntesis
no es un proceso constante, se compone de un conjunto de reacciones fotoqumicas que dependen de
la luz y de una serie de reacciones enzimticas dependientes de la temperatura. Estas ltimas se hacen
evidentes en el estado de saturacin de luz punto en el cual un aumento de la temperatura aumenta la
intensidad fotosinttica.
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11.4.2. RELACIN FUENTE DESTINO

Las clulas vegetales producen carbohidratos por la fijacin de dixido de carbono durante la
fotosntesis. En las plantas superiores, sin embargo, no todas las clulas son fotosintticamente activa:
las races, las estructuras reproductoras, los rganos en desarrollo y los tejidos de reserva dependen
del aporte de carbohidratos sintetizados a nivel foliar y/o en tejido fotosinttico. Las hojas adultas
producen mayor cantidad de carbohidratos que los necesarios para su crecimiento y sobrevivencia, el
cual es exportado a otras partes de la planta. La fuente corresponde al tejido fotosintticamente activo
que se constituye en un exportador neto. La hoja que en su fase juvenil genera demanda y en su fase
adulta se constituye en la fuente. El destino (demanda) est representada por rganos de reserva,
meristemas o frutos e incluso las hojas en formacin, por lo tanto se constituyen en importadores
netos y generalmente no autotrficos. La fuerza de la demanda de un rgano, es una medida de su
capacidad para absorber fotoasmilados.
Los destinos compiten por los fotoasimilados, de ah que prcticas agrcolas comunes como la poda o
el raleo de frutos, destinados a eliminar competencia, ayuden al cuajado y crecimiento de los frutos
restantes.
El carcter de fuente y destino de un rgano puede variar durante la ontogenia. As por ejemplo, las
hojas an no expandidas son demandantes de productos procedentes del resto de la planta. Cuando la
hoja completa su expansin y es fotosintticamente activa, se convierte en fuente. Lo contrario ocurre
con races napiformes. Primero son demandantes y despus, durante el perodo de floracin y
fructificacin, fuentes que proveen a estos rganos.
El movimiento de los fotosintatos desde las clulas del mesfilo hasta el floema se realiza por los
plasmodesmos a favor de gradientes de concentracin. La carga de los productos fotosintetizados
desde las clulas del mesfilo a las clulas cribosas implica acoplamiento energtico (en forma de ATP
o de gradiente protnico), ya que en el elemento criboso la concentracin es mayor, por lo cuales hace
en contra de gradiente.
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La carga puede llevarse a cabo a travs del simplasto o a travs de una combinacin simplastoapoplasto (carga apoplstica).
11.4.3. RELACIN FOTOSNTESIS RESPIRACIN
La produccin neta de una planta depende directamente de la relacin fotosntesis respiracin. La tasa
fotosinttica de una planta es mucho mayor que la respiratoria, sin embargo, la fotosntesis slo tiene
lugar en las hojas fotosintticamente activas y en presencia de luz, mientras que la respiracin la llevan
a cabo todas las clulas de todos los rganos de la planta y, adems, es un proceso que tiene lugar las
24 horas del da.
La relacin ms directa entre los dos procesos viene dado por el hecho de que los productos de la
fotosntesis, O2 y fotoasimilados, son sustratos de la respiracin.
11.5. CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Crecimiento es el aumento irreversible de peso y volumen. Desarrollo es la sucesin de etapas. Pueden
ser afectados por factores ambientales y endgenos (hormonas vegetales).
Las hormonas vegetales son reguladores qumicos que participan en el crecimiento, el desarrollo y la
actividad metablica de las plantas. La respuesta a un "mensaje" regulador depende de numerosos
factores, como la estructura qumica de la hormona, la identidad del tejido especfico sobre el que
acta, cundo y cmo es recibida y su efecto conjunto con el de otras hormonas.
Las sustancias que intervienen en la regulacin del crecimiento de las plantas actan en forma
conjunta, jerrquica y coordinada. La interaccin entre la hormona y el receptor genera una cascada
de eventos, como la activacin o desactivacin de protenas de la membrana celular, el movimiento de
calcio, cloro y potasio a travs de protenas transportadoras especficas, y cambios en el potencial de
membrana y el pH en el citoplasma y en el medio externo. Estos procesos conforman una red de
mensajes secundarios que amplifican la seal recibida y provocan una respuesta especfica. Los
principales tipos de hormonas vegetales son las auxinas, las citocininas, el etileno, el cido abscsico y
las giberelinas.
Las auxinas participan en la respuesta fototrpica de las plantas, la formacin de races adventicias, la
elongacin de tallos y races. A travs de la maduracin de la pared del ovario, determinan el
desarrollo de los frutos carnosos. Son responsables del efecto de dominancia apical, que consiste en la
inhibicin del crecimiento de las yemas axilares por parte del pice del vstago. Adems, en las plantas
leosas, desencadenan la actividad estacional del cambium vascular. Las auxinas se sintetizan,
principalmente, en los meristemas apicales de los vstagos. Las hojas jvenes, las flores, los embriones
en desarrollo y los frutos tambin producen auxinas, pero en menor cantidad. La concentracin de
auxina en un tejido depende del balance entre su sntesis, su exportacin o importacin hacia otros
tejidos y desde ellos y de su tasa de degradacin.
Las giberelinas controlan el alargamiento en los rboles y los arbustos maduros, pero el cido abscsico
inhibe este efecto en el tallo floral. A su vez, esta inhibicin es revertida por las citocininas. Las
giberelinas pueden inducir tambin la diferenciacin celular. En las plantas leosas, estimulan la
produccin de floema secundario por parte del cambium vascular. El floema y el xilema se desarrollan
en presencia de giberelinas y auxinas. Se cree que en las plantas intactas, las interacciones entre los
dos tipos de hormonas determinan las tasas relativas de produccin de floema y xilema secundarios.
Las giberelinas estn presentes en cantidades variables en todas las partes de las plantas; las
concentraciones ms altas se encuentran en las semillas inmaduras.
Las citocininas son sintetizadas en las races. Estimulan la divisin celular, inhiben el envejecimiento de
algunos rganos como las hojas y las flores, y pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la
dominancia apical.
89
Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas indican que sus
concentraciones relativas afectan el desarrollo de las clulas indiferenciadas que crecen en cultivo.
Cuando ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales, las clulas
permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de tejido (callo). Cuando la concentracin de
auxina es ms alta que la de citocinina, el tejido indiferenciado origina races organizadas. Con una
concentracin ms elevada de citocinina, aparecen yemas. As, el balance cuidadoso de las dos
hormonas puede producir tanto races como yemas y, de este modo, una planta +incipiente.
El etileno acta como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas.
Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundacin y en la maduracin de los
frutos. Tambin es responsable de los cambios de color, textura y composicin qumica que ocurren
durante ese proceso. El principal regulador de la cada de la hoja es el etileno producido en la capa de
abscisin. Algunos de los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la senescencia de las hojas
estn relacionados con la produccin de esta sustancia. Adems, el etileno es un efector de la
dominancia apical. Las auxinas inducen la produccin de etileno en las yemas axilares o cerca de ellas,
en tanto que las citocininas pueden inhibirla.
El cido abscsico tiene un papel importante en la abscisin, la dormicin y en la regulacin de la
apertura y el cierre de estomas. De modo ms general, parece estar involucrado en la respuesta de las
plantas a diversas condiciones de estrs, por ejemplo la sequa y la salinidad. Adems, regula la
actividad de diversas protenas transportadoras de iones y la transcripcin de genes, a travs de varios
factores de transcripcin. Est presente en las semillas y las yemas de muchas especies.
11.5.1. Dominancia apical

Es la inhibicin o control del crecimiento que ejerce la yema apical sobre las yemas axilares o
ramificaciones laterales. El fenmeno de dominancia apical se debe fundamentalmente a la accin de
dos hormonas: auxinas y citocininas, responsables ambas de la divisin celular. Mientras existe la
90
yema apical se concentran en sta para producir el alargamiento del eje caulinar. Las auxinas se
sintetizan fundamentalmente en el meristema apical y hojas en crecimiento; las citocininas se
sintetizan en los pices radicales. As, las auxinas tienen un traslado polar baspeto, las citocininas se
transportan por va xilema hacia los pices (acrpeta).
11.5.2. Dormicin de semillas
La dormicin favorece la dispersin de las semillas y evita la germinacin precoz anterior a la
dispersin. La dormicin puede ser primaria o innata, segn la cual, la semilla an no est preparada
para germinar, y secundaria impuesta, cuando no se dan las condiciones ambientales de germinacin.
La dormicin primaria se da establece durante la maduracin, se debe a las condiciones fsicas
(impermeabilidad al agua u oxgeno, impedimento a la rotura de la cubierta dura, o la presencia de
inhibidores externos) y bioqumicas (inmadurez, baja actividad metablica o la presencia de
inhibidores propios) de las semillas y est asociada al cido abscsico (ABA).
11.5.3. Germinacin de semillas
La germinacin comienza con la toma de agua por la semilla (imbibicin), que slo tendr lugar cuando
las condiciones ambientales sean favorables, y termina con la emergencia del eje embrionario en
dicotiledneas o de la radcula en monocotiledneas y gimnospermas. Mientras que el ABA mantiene
la dormicin, las giberelinas son promotoras de la germinacin, al inducir la sntesis de -amilasa y de
otras enzimas encargadas de movilizar las reservas nutritivas. Segn la teora actual, el balance
GAs/ABA es el mecanismo que regula la dormicin primaria y germinacin de las semillas. Cuando este
es favorable a las GAs y la semilla se expone a unos valores ptimos de ciertas condiciones como el
potencial hdrico del suelo, la disponibilidad de oxgeno, o una temperatura adecuada, se rompe la
dormicin secundaria y se inicia la germinacin. La germinacin ocurre en varias etapas, aunque
algunos procesos pueden suceder simultneamente:
Imbibicin o absorcin de agua.
Aumento de la respiracin
Sntesis proteica
Movilizacin de reservas
Emergencia de la plntula
11.5.4. Floracin
La floracin es la etapa de desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva o madura de una planta.
El fotoperodo es el nmero de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas capaces de detectarlo
exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su respuesta de floracin a las variaciones del fotoperiodo,
las plantas pueden agruparse en tres categoras: de das cortos, de das largos y neutros. Las plantas de
das cortos florecen cuando el fotoperiodo es ms corto que cierto perodo crtico, al comenzar la
primavera o el otoo. Las plantas de das largos florecen si los perodos de luz son ms largos que el
perodo crtico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras florecen independientemente del
fotoperiodo. La iniciacin fotoperidica de la floracin slo tiene lugar si la planta pas de su estado
juvenil a una fase de "madurez para florecer".
- Plantas de Da Largo (PDL) o Plantas de Noche Corta (PNC), que florecen tras una o varias noches
cortas (ej. espinaca, trigo, avena, cebada, guisante, remolacha, nabo).
- Plantas de Da Corto (PDC) o Plantas de Noche Larga (PNL) que lo hacen tras una o varias noches
largas (ej. cebolla, soja, algodn, arroz, caa de azcar, maz).
- Plantas Neutras al Fotoperiodo (PNF), insensibles al fotoperiodo (ej. pepino, tomate, juda).
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Muchas especies requieren de una exposicin a bajas temperaturas invernalizacin como un

prerrequisito para inducir la floracin, en otras, acelera el tiempo de floracin.
11.5.5. Fructificacin
El cuajado es el proceso de transformacin del ovario de la flor en fruto. La energa necesaria para el
cuajado y desarrollo del fruto se obtiene de los fotoasimilados y nutrientes de la planta, cuyo aporte
limitar tambin el nmero de frutos producidos por planta.
El crecimiento del fruto est regulado por las hormonas de la semilla o de la pared del ovario (en frutos
partenocrpicos). Las giberelinas estimulan el cuajado de los frutos y la partenocarpia, y las auxinas
parecen estar relacionadas con el retraso en la abscisin del fruto y con el incremento de la expansin
celular. El ABA, como estimulador de la sntesis de etileno, estara relacionado con la maduracin y
abscisin del fruto.
11.5.6. Maduracin
Durante la maduracin del fruto, ocurren una serie de cambios externos de sabor, color, textura, etc.
En conjunto, el fruto adquiere todas sus propiedades organolpticas.
Las transformaciones ms importantes que ocurren en el fruto durante la maduracin son:
- Degradacin de la clorofila y aumento en la sntesis de pigmentos como los carotenos y los
antocianos.
- Degradacin de pectinas de las paredes celulares.
- Transformacin del almidn en azcares y disminucin de la acide z, as como prdida de la
astringencia.
Finalmente, sus clulas comienzan a senescer y el fruto se ablanda y cae liberando sus semillas (si las
posee).
El etileno est directamente relacionado con la maduracin de los frutos. Los frutos se distinguen
entre climatricos y no-climatricos segn su capacidad o imposibilidad para sintetizar etileno.
11.5.7. Senescencia
La formacin de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto de la planta. La
senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la mayora de las herbceas
(senescencia monocrpica), o slo de algunos tejidos y rganos, como en plantas plurianuales
(senescencia policrpica).
Asimismo, la senescencia se pude diferenciar segn el tejido en el que tenga lugar, como:
foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintticamente rentable, suele iniciarse su proceso de
senescencia
floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinizacin, los estambres, la corola, los ptalos y los
spalos inician su proceso de senescencia.
frutal: El proceso de maduracin del fruto requiere la senescencia de parte de sus tejidos,
especialmente en frutos carnosos.
La senescencia tambin puede ser climatrica o no climatrica, segn sea inducida o no por etileno.
11.5.8. Abscisin
La abscisin es la prdida programada de un rgano (hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene lugar al
disolverse las paredes de un grupo de clulas especialmente localizadas en la planta, en el pecolo en
hojas y en el pednculo en frutos. Estas clulas forman parte de la zona de abscisin y tienen unas
caractersticas distintivas.
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BIBLIOGRAFIA
1. Acha, Fortubel, Mondaca, Zambrana 2007. Manual de la Introduccin a la Botnica La Paz Bolivia.
2. Acha, Fortubel, Mondaca, Zambrana 1999. Introduccin a la Botnica Manual Universitario La Paz
Bolivia.
3. Azcn-Bieto, J. y M. Taln 2008. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. McGrawHill/ Interamericana,
Mxico.
4. Barcel Coll, J.G. y col.1995. Fisiologa Vegetal, Ed. Pirmides, Madrid, Espaa - Devlin, R. 1988.
Fisiologa Vegetal, Ed. Omega, Barcelona, Espaa.
5. Ibars, A., Apuntes de Organografa vegetal comparada para Ciencias Biolgicas, Universitat de Valencia.
6. Jensen, W. y F.B. Salisbury, 1988. Botnica, Ed. McGraw Hill, Mxico.
7. - Strasburger, Tratado de Botnica, 35 edicin, 2004.
8. Valla, J. J. 1995. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Buenos Aires. Ed.
Hemisferio Sur. 9na reimpresin. p. 133-146.
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