Virus

En biologa, un virus[n. 1] (del latn virus, toxina o

veneno) es un agente infeccioso microscpico acelular
que solo puede multiplicarse dentro de las clulas de otros
organismos.

contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por

contacto directo con nios infectados. El VIH es uno de
los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o
por exposicin con sangre infectada.[11]

Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde

animales y plantas, hasta bacterias y arqueas. Los virus
son demasiado pequeos para poder ser observados con
la ayuda de un microscopio ptico, por lo que se dice que
son submicroscpicos; aunque existen excepciones entre
los Virus nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao,
tales como el Megavirus chilensis, el cual se logra ver a
travs de microscopa ptica[1]

No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningn dao al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden
producir infecciones permanentes o crnicas cuando el
virus contina multiplicndose en el cuerpo evadiendo
los mecanismos de defensa del husped.[12][13][14] En los
animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones
vricas produzcan una respuesta inmunitaria que conere una inmunidad permanente a la infeccin. Los microorganismos como las bacterias tambin tienen defensas
contra las infecciones vricas, conocidas como sistemas
de restriccin-modicacin. Los antibiticos no tienen
efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente
mortales.[15]

El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,[n. 2] fue descubierto por Martinus Beijerinck en
1899,[2][3] y actualmente se han descrito ms de 5000, si
bien algunos autores opinan que podran existir millones
de tipos diferentes.[4][5] Los virus se hallan en casi todos
los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biolgica ms abundante.[5][6] El estudio de los virus recibe el
nombre de virologa,[7] una rama de la microbiologa.[8][9]
A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes: su material gentico, que porta la
informacin hereditaria, que puede ser ADN o de ARN;
una cubierta proteica que protege a estos genes llamada
cpside y en algunos tambin se puede encontrar una
bicapa lipdica que los rodea cuando se encuentran fuera
de la clula denominada envoltura vrica. Los virus
varan en su forma, desde simples helicoides o icosaedros
hasta estructuras ms complejas. El origen evolutivo de
los virus an es incierto, algunos podran haber evolucionado a partir de plsmidos (fragmentos de ADN que se
mueven entre las clulas), mientras que otros podran haberse originado desde bacterias. Adems, desde el punto
de vista de la evolucin de otras especies, los virus son un
medio importante de transferencia horizontal de genes, la
cual incrementa la diversidad gentica.[10]

1 Etimologa
La palabra proviene del latn virus, que hace referencia al
veneno, o alguna sustancia nociva, y fue usada por primera vez en ingls en 1392.[16] Virulento, del latn virulentus (venenoso), data del 1400.[17] La mencin de agente
que causa enfermedades infecciosas se us por primera vez en 1728,[16] antes del descubrimiento de los virus
por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo viral data
de 1948.[18] El trmino virin tambin se utiliza para
referirse a una nica partcula vrica infecciosa. El plural
es virus.

2 Historia

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y

cada tipo de virus tiene un mtodo distinto de transmisin. Entre estos mtodos se encuentran los vectores de
transmisin, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia,
como los dos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematfagos. Por otro
lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la
gripe (rinovirus) se propaga por el aire a travs de los
estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por
va fecal-oral, o a travs de las manos, alimentos y agua

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la

teora germinal de las enfermedades, en la cual explicaba
que todas las enfermedades eran causadas y propagadas
por algn tipo de vida diminuta que se multiplicaba en
el organismo enfermo, pasaba de ste a otro y lo haca
enfermar.[19] Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la rabia, y descubri que aunque la enfermedad
fuera contagiosa y sta se contrajera por el mordisco de
un animal rabioso, no se vea el germen por ningn lado.
Pasteur concluy que el germen s se encontraba ah, pero
era demasiado pequeo como para poder observarse.[20]
1

HISTORIA

el aftovirus por un ltro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja
concentracin, y llegaron a la conclusin de que el agente
se poda multiplicar.[22]
A principios del siglo XX, el bacterilogo ingls
Frederick Twort descubri los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacterifagos,[24]
y el microbilogo franco Flix de Herelle describi virus que, cuando se los aada a bacterias cultivadas en
agar, producan zonas de bacterias muertas. Diluy con
precisin una suspensin de estos virus y descubri que
las diluciones ms altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos.
Contando estas zonas, y multiplicndolas por el factor de
dilucin, De Herelle pudo calcular el nmero de virus en
dicha zona.[25]

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

En 1884, el microbilogo francs Charles Chamberland invent un ltro (conocido actualmente como ltro Chamberland o ltro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamao inferior al de una bacteria. As pues,
poda hacer pasar por el ltro una solucin con bacterias y eliminarlas completamente de ella.[21] El bilogo
ruso Dimitri Ivanovski utiliz este ltro para estudiar lo
que actualmente se conoce como virus del mosaico del
tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguan siendo infecciosos despus de ltrarlos. Ivanovski sugiri que la infeccin podra ser causada por una
toxina producida por las bacterias, pero no continu apoyando esta idea.[22] En aquella poca se pensaba que todos los agentes infecciosos podan ser retenidos por ltros y, adems, que podan ser cultivados en un medio
con nutrientes esta opinin formaba parte de la teora
germinal de las enfermedades.[2] En 1899, el microbilogo neerlands Martinus Beijerinck repiti los experimentos de Ivanovski y qued convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.[23] Observ
que el agente solo se multiplicaba dentro de clulas vivas
en divisin, pero como sus experimentos no mostraban
que estuviera compuesto de partculas, lo llam contagium vivum uidum (germen viviente soluble) y reintrodujo el trmino virus.[22] Beijerinck mantena que
los virus eran de naturaleza lquida, una teora ms tarde
descartada por Wendell Stanley, que demostr que eran
particulados.[22] En ese mismo ao, en 1899, Friedrich
Loeer y Frosch pasaron el agente de la ebre aftosa

A nales del siglo XIX, los virus se denan en funcin

de su infectividad, su ltrabilidad y su necesidad de huspedes vivientes. Los virus solo haban sido cultivados en
plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison
invent un mtodo para cultivar tejidos en linfa, y, en
1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este mtodo para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de crnea
de cobaya.[26] En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland
cultivaron el mismo virus en suspensiones de riones picados de gallina. Su mtodo no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empez a cultivar poliovirus a
gran escala para la produccin de vacunas.[27]
Otro avance se produjo en 1931, cuando el patlogo
estadounidense Ernest William Goodpasture cultiv el
virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de
gallina.[28] En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en
clulas cultivadas de embriones humanos, y sta fue la
primera vez que se cultiv un virus sin utilizar tejidos
animales slidos o huevos. Este trabajo permiti a Jonas
Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.[29]
Con la invencin de la microscopa electrnica en 1931
por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y
Max Knoll, se obtuvieron las primeras imgenes de
virus.[30][31] En 1935, el bioqumico y virlogo estadounidense Wendell Stanley examin el virus del mosaico del
tabaco y descubri que estaba compuesto principalmente
de protenas.[32] Poco tiempo despus, el virus fue separado en sus partes de protenas y de ARN.[33] El virus del
mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados y, por tanto, la primera estructura que pudo ser
observada en detalle. Las primeras imgenes por difraccin de rayos X del virus cristalizado las obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941. Basndose en sus imgenes,
Rosalind Franklin descubri la estructura completa del
virus en 1955.[34] El mismo ao, Heinz Fraenkel-Conrat
y Robley Williams demostraron que el ARN puricado
del virus del mosaico del tabaco y sus protenas de envoltura pueden reproducirse por s solos, formando virus
funcionales, y sugirieron que ste deba de ser el modo en

3.1

Teoras sobre el origen de los virus

que los virus se reproducan en las clulas huspedes.[35]

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayora de las 2000 especies
reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos se
descubrieron durante estos aos.[36] En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vrica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch Blumberg,[37]
descubri el virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard Temin describi el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir
su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de
manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.[38] En 1983, el equipo de Luc Montagnier del
Instituto Pasteur de Francia aisl por primera vez el retrovirus, actualmente llamado VIH.[39]

3
do un virus se multiplica en su husped natural, tiende
a no causar una enfermedad en l o causa una enfermedad leve y limitada en la mayora de los casos. Varios de
los virus conocidos producen enfermedades graves solo
cuando infectan organismos diferentes de sus huspedes
naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la produccin de enfermedades son virus que estn en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de
husped y que, una vez lograda dicha adaptacin, la estrategia del virus consistir en perpetuarse y propagarse
sin afectar al organismo husped. [cita requerida] ).

Al estudiarlos, se pueden encontrar virus dondequiera

que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparicin de las primeras clulas; pero a pesar de
ello su origen es incierto, puesto que no fosilizan. As su
origen solo se puede especular a partir de diferentes tcnicas y ensayos de biologa molecular, y/o con disciplinas
tales como la paleovirologa.[43][44] Estas tcnicas depen3 Origen
den de la disponibilidad de ADN o ARN vrico antiguo,
pero desgraciadamente la mayora de los virus que se han
y almacenado en laboratorios tienen menos de
Al estudiar el origen de los virus, hay que conside- preservado
[45][46]
90
aos.
rar previamente que los virus son organismos parsitos
acelulares que infectan clulas y producen viriones para
difundir sus genes; por lo que en su origen se debe considerar la interaccin entre el virus y su husped. Igualmen- 3.1 Teoras sobre el origen de los virus
te destaca que la mayora de las protenas virales no tienen
homlogos en las clulas modernas, en contradiccin con Existen tres teoras principales sobre el origen de los
la visin tradicional de los virus como los ladrones de virus:[47][48]
genes celulares. Esto sugiere que los genes virales bsicamente tienen su origen durante la multiplicacin de los
Teora de la regresin celular: es posible que los
genomas virales, o provendran de linajes celulares ahora
virus fueran pequeas clulas que parasitaban cluextintos (ya que algunas protenas virales especcas eslas ms grandes. A lo largo del tiempo, desaparecietn presentes en virus que infectan a los miembros de los
ron los genes que no necesitaban a causa de su patres dominios de la vida,[40] lo que sugiere que los virus
rasitismo. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son
son en realidad muy antiguos en la historia de la vida).
clulas vivientes que, como los virus, solo pueden
En particular, los anlisis estructurales de protenas de la
reproducirse dentro de clulas huspedes. El ejemcpside han revelado que al menos dos tipos de viriones
plo de estas bacterias parece apoyar esta teora, pues
se habran originado de manera independiente antes que
es probable que su dependencia del parasitismo haLUCA (el ltimo antepasado comn universal de la vida
ya causado la prdida de los genes que les permitan
celular). Aunque recientemente se han propuesto varias
sobrevivir fuera de una clula. Tambin se le llama
hiptesis para explicar el origen de los virus, sigue sin
teora de la degeneracin.[49][50]
explicarse completamente la aparicin de viriones como
mecanismo especco para la difusin de genes.
Teora del origen molecular-celular (tambin llaEl autoensamblaje de los virus dentro de las clulas igualmada hiptesis del nomadismo o hiptesis del
mente tiene implicaciones para el estudio del origen de la
vagabundeo):[49][51] algunos virus podran haber
vida, pues refuerza las hiptesis de que la vida podra haevolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN
ber comenzado en forma de molculas orgnicas autoenque escaparon de los genes de un organismo celusamblantes, (ver protobionte).[41] A partir de su estructular mayor. El ADN fugitivo podra haber provenido
ra, igualmente se ha postulado una hiptesis que sostiene
de plsmidos (fragmentos de ADN que pueden moque el ncleo de la clula eucariota evolucion a partir de
verse entre clulas) o transposones. stos son moun gran virus de ADN (eucariognesis viral)
lculas de ADN que se multiplican y se mueven a
Los avances en la caracterizacin de los virus a nivel modiferentes posiciones en el interior de los genes de
lecular sugieren que los virus coevolucionan con sus orgala clula.[52] Antiguamente llamados genes saltari[42]
nismos huspedes, debido a que los virus son parsitos
nes, son ejemplos de elementos mviles genticos
intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la suy podran ser el origen de algunos virus. Los transpervivencia del husped para poder asegurar su propia suposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara
McClintock a partir de sus estudios en maz.[53]
pervivencia (Es interesante notar en este punto que cuan-

4
Teora de la coevolucin: los virus podran haber
coevolucionado de complejas molculas de protenas y cido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras clulas en la Tierra, y habran sido
dependientes de la vida celular durante muchos millones de aos. Los viroides son molculas de ARN
que no se clasican como virus porque carecen de
envoltura proteica. Sin embargo, tienen caractersticas comunes a diversos virus y a menudo se los llama
agentes subvricos.[54] Los viroides son importantes
patgenos de las plantas.[55] No codican protenas,
pero interactan con la clula husped y la utilizan
para multiplicarse y producir sus protenas.[56] El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma
de ARN similar al de los viroides, pero su envoltorio proteico deriva del virus de la hepatitis B y no
puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus
defectuoso que no puede multiplicarse sin la ayuda
del virus de la hepatitis B.[57] De la misma forma,
el virfago 'sputnik' es dependiente del mimivirus,
el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.[58] Estos
virus que dependen de otras especies vricas reciben
el nombre de satlites, y podran representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los
virus.[59][60]

Aunque los priones (molculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN).[61]
son fundamentalmente diferentes de los virus
y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teora de que los virus podran haber coevolucionado de molculas autoreplicadoras; ya que ellos son capaces de multiplicarse pues algunas protenas pueden existir en
dos formas diferentes, y los priones son capaces de inducir el cambio de la forma normal
de una protena husped a la forma del prion.
Esto inicia una reaccin en cadena en la que cada protena prinica convierte muchas protenas del husped en ms priones, y estos priones convierten a su vez an ms protenas en
priones.[62]

MICROBIOLOGA

4 Microbiologa
4.1 Propiedades de vida presentes en los
virus
Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida[64] o estructuras orgnicas que interactan con
los seres vivos; aunque dentro de la comunidad cientca ha permanecido por aos el consenso cientco de no
considerar a los virus como estructuras biolgicas vivas.
Por ello algunos autores se reeren a ellos como organismos al lmite de la vida.[65] Por una parte se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por
seleccin natural,[66] y se reproducen creando mltiples
copias de s mismos para autoensamblarse. Sin embargo,
carecen de estructura celular, la cual segn la teora celular es considerada la unidad bsica de la vida. Adems,
los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan
una clula hospedadora para crear nuevos productos. Por
tanto, no se pueden reproducir en el exterior de una clula
husped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia
al ser organismos celulares, son considerados organismos
vivos a pesar de tener la misma limitacin), un caso similar sucede al observar la etapa de endospora en algunas
bacterias, cuya base en la endospora a pesar de presentar
estructuras normales de una clula (como ADN y ribosomas), igualmente tienen un metabolismo inactivo en
esta etapa de su ciclo de vida; y a pesar de ello, al ser
un organismo clular, aun es considerado un ser vivo al
poseer esa caracterstica. As, actualmente las formas de
vida aceptadas utilizan la divisin celular para reproducirse, mientras que los virus aparecen de forma sbita y
en gran cantidad dentro de las clulas, lo que es anlogo
al crecimiento autnomo de los cristales.
Sin embargo el reciente descubrimiento de los Virus nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao ha reabierto
el debate sobre las principales caractersticas de los seres
vivos en relacin a los virus. Esto ya que debido a la complejidad y caractersticas de este grupo de virus, algunos
investigadores han especulado que estos virus puede ser
posiblemente descendientes de un organismo clular de
una rama desconocida del rbol de la vida, que puede colocarse evolutivamente entre las Archaea y los Eukarya
o sincrnicamente con LUCA (el primer ancestro comn
de los tres dominios del Sistema de tres dominios). Este
ancestro habra sido posiblemente un organismo clular
parasitario, el cual producto de la evolucin sufri una
fuerte simplicacin o reduccin orgnica, tan drstica
que actualmente sus descendientes ya no estn conformados por una estructura celular. As, producto de su nivel
de complejidad, y posible origen como organismo celular, a pesar de no cumplir con todas las principales caractersticas asociadas a los seres vivos, igualmente este
grupo de virus podra ser actualmente considerado como
una forma de vida biolgica acelular.

El anlisis informtico de secuencias de ADN de los virus y los huspedes est produciendo una mejor comprensin de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y
podra ayudar a identicar los antepasados de los virus
modernos. En la actualidad, estos anlisis no han ayudado a decidir cul (o cules) de las teoras previamente
esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable
que todos los virus actualmente conocidos compartan un
antepasado comn y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o
ms mecanismos; con lo cual, podran ser correctas todas Sin embargo, el 14 de septiembre del 2013 durante el V
Congreso de Virologa realizado en Lyon s se consider
ellas.[63]

4.3

Estructura

a los virus como seres vivos.[67]

4.2

cido nucleico

El cido nucleico en los virus contiene la informacin especca y el potencial para modicar operaciones en la clula infectada.[68] Los cidos nucleicos son
macromolculas constituidas por cadenas de nucletidos,
los cuales a su vez estn constituidos por una base nitrogenada asociada a un azcar del grupo de las pentosas y
a uno o ms grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles
tipos de cido nucleico viral:[69] ADN de cadena sencilla,
ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN
de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos Diagrama de cmo se puede construir una cpside vrica a partir
tipos de cido nucleico pueden ser encontrados tanto en- de mltiples copias de solo dos molculas proteicas.
tre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o
animales.[70]
El ADN de algunos bacterifagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las
bases normalmente presentes en el ADN.[70] El ADN de
cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por
tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de
la molcula. Debido a que son complementarias las secuencias de nucletidos presentes en ambos extremos. El
ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla
como en el fago XI74,[70] o de cadena doble, como en el
virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN
que producen infecciones en vegetales como el limonero
y la papa contienen molculas circulares de ARN.
En los ltimos diez aos se han desarrollado una variedad de tcnicas y mtodos que permiten determinar la
secuencia de nucletidos en cualquier tipo de cido nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral
fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter
Fiers en 1976.[70] En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago
Xl74,[70] constituido por ADN de cadena sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tamao y complejidad han sido secuenciados en parte o en
su totalidad.

4.3

Estructura

Los virus presentan una amplia diversidad de formas y

tamaos, llamadas morfologas. Son unas 100 veces
ms pequeos que las bacterias. La mayora de los virus estudiados tienen un dimetro de entre 10 y 300
nanmetros. Algunos Filovirus tienen un tamao total de
hasta 1400 nm, sin embargo, solo miden unos 80 nm de
dimetro.[71] La mayora de virus no pueden ser observados con un microscopio ptico, de manera que se utilizan
microscopios electrnicos de barrido y de transmisin para visualizar partculas vricas.[72] Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones
densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en

las regiones cubiertas por la tincin. Cuando las partculas vricas estn cubiertas por la tincin (tincin positiva),
oscurecen los detalles nos. La tincin negativa evita este
problema, tiendo nicamente el trasfondo.[73]
Una partcula vrica completa, conocida como virin,
consiste en un cido nucleico rodeado por una capa de
proteccin proteica llamada cpside. Las cpsides estn
compuestas de subunidades proteicas idnticas llamadas
capsmeros.[74] Los virus tienen un envoltorio lipdico derivado de la membrana celular del husped. La
cpside est formada por protenas codicadas por el
genoma vrico, y su forma es la base de la distincin
morfolgica.[75][76] Las subunidades proteicas codicadas por los virus se autoensamblan para formar una cpside, generalmente necesitando la presencia del genoma
viral. Sin embargo, los virus complejos codican protenas que contribuyen a la construccin de su cpside. Las
protenas asociadas con los cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, y la asociacin de protenas
de la cpside vrica con cidos nucleicos vricos recibe el
nombre de nucleocpside.[77][78] En general, hay cuatro
tipos principales de morfologa vrica:
Helicoidal las cpsides helicoidales se componen de un
nico tipo de capsmero apilado alrededor de un
eje central para formar una estructura helicoidal que
puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formacin produce viriones en forma de barra o
de hilo, pueden ser cortos y muy rgidos, o largos
y muy exibles. El material gentico, normalmente
ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hlice proteica por interacciones entre el cido nucleico con carga negativa
y la carga positiva de las protenas. En general, la
longitud de una cpside helicoidal est en relacin
con la longitud del cido nucleico que contiene, y
el dimetro depende del tamao y la distribucin de
los capsmeros. El conocido virus del mosaico del
tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.[79]

MICROBIOLOGA

forma modicada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una clula husped infectada, o bien membranas internas
como la membrana nuclear o el retculo endoplasmtico, consiguiendo as una bicapa lipdica exterior
conocida como envoltorio vrico. Esta membrana se
rellena de protenas codicadas por el genoma vrico
y el del husped, la membrana lipdica en s y todos
los carbohidratos presentes son codicados completamente por el husped. El virus de la gripe y el VIH
utilizan esta estrategia. La mayora de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.[81]
Complejos los virus tienen una cpside que no es ni
puramente helicoidal, ni puramente icosadrica, y
que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos
Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el
bacterifagos (como el Fago T4) tienen una estrucARN viral est enrollado en la hlice formada por subunidades
tura compleja que consiste en un cuerpo icosadriproteicas repetidas.
co unido a una cola helicoidal (esta cola acta como
una jeringa molecular, atacando e inyectando el geIcosadrica la mayora de virus que infectan los aninoma del virus a la clula husped),[82] que puede
males son icosadricos o casi-esfricos con simetra
tener una base hexagonal con bras caudales proteiicosadrica. Un icosaedro regular es la mejor manecas que sobresalgan.
ra de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idnticas. El nmero mnimo requerido de
capsmeros idnticos es doce, cada uno compuesto Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morde cinco subunidades idnticas. Muchos virus, co- fologa inusual. El genoma vrico est asociado con promo los rotavirus, tienen ms de doce capsmeros y tenas dentro de una estructura discal central conocida
parecen esfricos, manteniendo esta simetra. Los como nucleoide. El nucleoide est rodeado por una mempices de los capsmeros estn rodeados por otros brana y dos cuerpos laterales de funcin desconocida. El
cinco capsmeros y reciben el nombre de pentones. virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de
Las caras triangulares de stos tambin se compo- protena en la supercie. La partcula en general es ligeforma que puede ir de la de
nen de otros seis capsmeros y reciben el nombre ramente pleomorfa, con una [83]
un
huevo
a
la
de
un
ladrillo.
Mimivirus es uno de los
de hexones.[80]
tipos de virus ms grandes conocidos, con un dimetro
en su cpside de 400 nm. De su supercie se proyectan
lamentos proteicos de 100 nm. La cpside, tomada en
microscopio electrnico, tiene una forma hexagonal, de
manera que probablemente es icosadrica.[84]
Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, que no estn relacionadas con ningn otro
virus conocido. De igual manera, algunos bacterifagos
pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola,
con formas algo raras con respecto a otros virus.[85]

4.4 Genoma
Se puede ver una enorme variedad de estructuras genmicas entre las especies de virus que, como grupo, contienen una diversidad genmica superior a la de los reinos de
plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;[4] y nicamente alrededor de 5000
de ellos han sido descritos detalladamente.[3] Un virus tieEl virus del Herpes tiene una envoltura lpida.
ne un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben respectivamente los nombres de virus ADN y viEnvoltura algunas especies de virus se envuelven en una rus ARN. La gran mayora de virus utilizan el ARN. Los

4.5

Ciclo reproductivo de los virus

virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario antivricos.[88] El cambio antignico se produce cuando
y los bacterifagos tienden a tener ADN bicatenario.[86] hay un cambio signicativo en el genoma del virus. EsLos genomas vricos pueden ser circulares, como los to ocurre como resultado de una recombinacin gentica.
en los virus de la gripe, pueden
polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo Cuando esto se produce
[89]
resultar
pandemias.
Los
virus ARN suelen existir code cido nucleico es irrelevante para la forma del genoma.
mo
quasiespecies
o
en
enjambres
de virus de la misma
En los virus ARN, el genoma a menudo est dividido en
especie
pero
con
secuencias
de
nuclesidos
del genoma
partes separadas dentro del virin, y se le calica de segligeramente
diferentes.
Estos
grupos
son
un
objetivo
desmentado. Cada segmento suele codicar una protena y
tacado por la seleccin natural.[90]
los segmentos suelen estar reunidos en una cpside. No
es necesario que cada segmento se encuentre en el mis- Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas;
mo virin porque el virus en general es infeccioso, como diferentes cepas de un virus con el genoma segmentalo demuestra el Brome mosaic virus.[71]
do pueden intercambiar y combinar genes, produciendo
Poco importa el tipo de cido nucleico, un genoma vrico virus progennicos (o descendientes) con caractersticas
[91]
puede ser o bien monocatenario o bicatenario. Los ge- nicas. Esto recibe el nombre de sexo vrico.
nomas monocatenarios consisten en un cido nucleico no
emparejado, similar a la mitad de una escalera de mano
cortada por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en
dos cidos nucleicos emparejados y complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario.[86]

La recombinacin gentica es el proceso por el cual una

cadena de ADN es rota y luego unida al extremo de
una molcula de ADN diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas clulas al
mismo tiempo, y estudios de la evolucin de los virus han
demostrado que la recombinacin tiene un papel muy importante en las especies estudiadas.[92] La recombinacin
es comn en los virus ARN y ADN.[93][94]

En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las

cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son comple- 4.5
mentarias en el ARN mensajero (ARNm) vrico. El ARN
viral positivo es idntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la clula husped.
El ARN viral negativo es complementario del ARNm y
por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una
ARN polimerasa antes de ser traducido. La nomenclatura
del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la cadena
codicadora del ARNm vrico que le es complementaria (-), y la cadena no codicadora que es una copia
(+).[86]

Ciclo reproductivo de los virus

El tamao del genoma vara mucho entre especies. Los

genomas vricos ms pequeos solo codican cuatro protenas y pesan unos 106 daltons; los ms grandes pesan unos 108 daltons y codican ms de un centenar de
protenas.[86] Los virus ARN suelen tener genomas ms Micrografa mostrando viriones de hepatitis B.
pequeos que los virus ADN debido a una tasa de error
ms alta a la hora de replicarse, y tienen un lmite supe La adhesin o adsorcin es una unin especca
rior de tamao. Por encima de este lmite, los errores en la
entre protenas de la cpside vrica y receptores esreplicacin del genoma hacen que el virus sea inofensivo
peccos de la supercie celular del husped, pero
o incluso, incompetente. Para compensar esto, los virus
algunos bacterifagos tambin son capaces de adheARN a menudo inician un proceso de segmentacin en el
rirse a los agelos, vellosidades (pili) o cpsulas preque el genoma es separado en molculas ms pequeas,
sentes en la supercie de la bacteria hospedera. Para
reduciendo as las posibilidades de error. En cambio, los
que esto suceda la bacteria debe contener el factor
virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada
sexual F o ciertas colicinas (factores de resistencia
delidad de sus enzimas de replicacin.[87]
contra agentes antimicrobianos). Los bacterifagos
Los virus sufren cambio gentico por diversos mecanislamentosos con ADN de cadena sencilla se adhiemos. Estos incluyen un proceso llamado deriva gentiren a las puntas de estos pili mientras que los bacteca en el que las bases individuales del ADN o el ARN
rifagos esfricos de ARN se adhieren a los costamutan en otras bases. La mayora de estas mutaciones
dos de stos. La especicidad de unin protena
puntuales son imperceptibles pues la protena que coy cpside se determina por la variedad de husdica el gen no cambia, pero aun as, puede conferir
pedes de los virus. Por ejemplo, el VIH solo infecta
ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentos
linfocitos T humanos, pues su protena de supercie,

MICROBIOLOGA

Micrografa electrnica de un rotavirus. La barra mide 100 nm.

Bacterifago perteneciente al orden de los Caudovirales.

Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Flaviviridae.

Parvovirus, cada virin mide 20-30 nm. Este virus es perteneciente al Virus ADN monocatenario.

gp120, puede interactuar con la CD4 y con receptores de la supercie del linfocito T. Este mecanismo
ha evolucionado para favorecer los virus que solo
pueden infectar clulas en que se pueden replicar.
La adhesin al receptor que puede inducir cambios
en la protena de la envoltura viral que resultan en la Micrografa del Virus de la inmunodeciencia humana.
fusin de las membranas viral y celular.
La penetracin sigue a la adhesin;[n. 3] los virus se introducen en la clula husped mediante
endocitosis mediada por receptores o por fusin de
membrana. Esto recibe a menudo el nombre de
penetracin vrica. La infeccin de las clulas vegetales es diferente a la de las clulas animales.
Las plantas tienen una pared celular rgida hecha

de celulosa y los virus solo pueden entrar en las

clulas cuando se produce un trauma en la pared
celular.[95] Los virus como el virus del mosaico del
tabaco tambin pueden moverse directamente a las
plantas, entre clulas, a travs de poros llamados
plasmodesmos.[96] Las bacterias, como las de las
plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus

4.5

Ciclo reproductivo de los virus

9
4.5.1 Tipos de virus
El material gentico y el mtodo por el cual los virus se
replican, varan entre los diferentes tipos.

Virus ADN La replicacin del genoma de la mayora

de virus ADN se produce en el ncleo de la clula. Si la clula tiene el receptor adecuado a la supercie, estos virus entran por fusin con la membraMicrografa hecha del virus de bola.
na celular o por endocitosis. La mayora de virus
ADN son completamente dependientes de la maquinaria de sntesis de ADN y ARN de la clutienen que romper para infectar la clula. Algunos
la hospedadora, y su maquinaria de procesamienvirus han evolucionado mecanismos para inyectar
to de ARN. El genoma vrico debe atravesar la
su genoma a la clula bacteriana mientras la cpside
membrana nuclear de la clula para acceder a esta
viral permanece en el exterior.[97]
maquinaria.[99][100][101][102]
El despojo es el proceso en que la cpside vrica es
degradada por enzimas virales o del husped, liberando as el cido nucleico del genoma vrico.
La replicacin implica la sntesis de ARN mensajero (ARNm) vrico en todos los virus con rasgos
de ARN positivos, la sntesis de protenas vricas, el
ensamblaje de protenas vricas y la replicacin del
genoma viral. El proceso de replicacin es esencial
para mantener la estabilidad de la informacin gentica contenida en el ADN. Esta replicacin utiliza
enzimas idnticas a las involucradas en la replicacin del ADN celular y una caracterstica comn es
la presencia de estructuras circulares temporales por
lo menos en algunas de dicho proceso.
Tras el ensamblaje de partculas vricas, a menudo
se produce una modicacin postraduccional de las
protenas vricas. En virus como el VIH, esta modicacin (a veces llamada maduracin), se produce despus de que el virus haya sido liberado de
la clula husped.[98] El ensamblaje puede producir
nuevas partculas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristalizacin,
ya que las partculas virales, al igual que los cristales, constituyen estructuras que se encuentran en
un estado mnimo de energa libre. Sin embargo, el
genoma viral tambin puede especicar ciertos factores morfogenticos que no contribuyen directamente a formar la estructura del virin, pero son
necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenmeno de autoensamblaje ocurre en la formacin de
diversas estructuras biolgicas.
Los virus son liberados de la clula husped por
lisisun proceso que mata la clula reventando su
membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son
liberados de la clula husped por gemacin. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que
es una parte modicada de la membrana plasmtica
del husped.

Virus ADN bicatenario Este tipo

de virus tiene su material gentico compuesto por ADN de
doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa,[100]
que es dependiente del ADN y
no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar
en el ncleo de la clula hospedadora antes de que sea capaz
de replicarse. Adems, estos
virus requieren de las polimerasas de la clula hospedadora para replicar el genoma viral y, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.[101] Para que pueda realizarse la infeccin y la produccin de progenie del virus
se requiere que la clula est
en la fase de replicacin, que
es cuando las polimerasas de
la clula estn activas. El virus puede forzar a la clula a
realizar la divisin celular y de
forma crnica esto puede conducir a la transformacin de la
clula y, en ltima instancia,
producir cncer.[103][104][102]
Virus ADN monocatenario Este
tipo de virus posee en su
material gentico ADN de
cadena sencilla y se replica
usando una ADN polimerasa
dependiente del ADN al
igual que el Virus ADN
bicatenario.[104] A diferencias
de los virus ADN bicatenarios, stos poseen un ADN
infectante
monocatenario

10

4
(de cadena simple), es decir,
formado por una nica cadena
de nucletidos, en lugar de
la habitual doble hlice. Para
que exista la replicacin en
este virus, es necesario que
el ADN de cadena simple
se convierta en ADN de
cadena doble en las clulas
infectadas.[101]

Virus ARN Los virus ARN son nicos porque su informacin gentica est codicada en ARN; esto quiere
decir que usan el cido ribonucleico (ARN) como
material gentico, o bien que en su proceso de replicacin necesita el ARN. La replicacin se suele
producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasicar en unos cuatro grupos segn su modo
de replicacin. La polaridad del ARN (si puede ser
utilizado directamente o no para producir protenas)
determina en gran medida el mecanismo de replicacin, y si el material gentico es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN
replicases para crear copias de su genoma.[105]
Virus ARN bicatenario Los de
virus ARN bicatenario son virus que posee ARN de cadena
doble en su genoma. Como la
mayora de los virus ARN, se
replican en el citoplasma y no
dependen de las polimerasas
de la clulas husped como
lo hacen los virus ADN, pues
incluyen estas enzimas en
el virin.[104] La traduccin
suele ser monocistrnica, lo
que signica que cada uno de
los segmentos codica una
sola protena, a diferencia de
otros virus que exhiben una
traduccin ms compleja. Una
caractersticas partcular de
stos es su capacidad para
llevar a cabo la transcripcin
de los segmentos de ARN
bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la
cpside.
Virus ARN monocatenario positivo
Los virus ARN monocatenarios positivos tienen cido
ribonucleico
(ARN)
de
cadena sencilla de sentido positivo como material
gentico y no se replican
usando ADN intermedio.

MICROBIOLOGA

Los virus ARN positivos

son idnticos al ARNm viral
y por lo tanto pueden ser
inmediatamente
traducidos
por la clula husped. Aunque
el ARN puricado de un
virus positivo puede causar
directamente una infeccin,
es menos infeccioso que el
virus completo. La replicacin
tiene lugar principalmente
en el citoplasma y no es tan
dependiente del ciclo celular
como en los virus ADN. Los
virus ARN de sentido positivo
tienen genomas con la misma
polaridad del ARNm y pueden
ser empleados directamente
para la sntesis de protenas
usando la maquinaria de traduccin de la clula husped.
Una de estas protenas codicadas es la ARN replicasa, una
ARN polimerasa que copia el
ARN viral sin necesidad de
pasar por una cadena de ADN
intermedia.[104]
Virus ARN monocatenario negativo
Este virus tiene cido ribonucleico (ARN) de cadena
sencilla de sentido negativo
como material gentico y
no se replica usando ADN
intermedio.[104] El ARN viral
negativo es complementario
del ARNm y por lo tanto debe
convertirse en ARN positivo
por una ARN polimerasa
antes de la traduccin. El
ARN puricado de un virus
negativo no es por s mismo
infeccioso puesto que necesita
ser traducido en ARN positivo. Los virus ARN de sentido
negativo utilizan una ARN
polimerasa o transcriptasa
para formar ARN de sentido
positivo. Esto signica que el
virus debe aportar la enzima
ARN polimerasa puesto que
sta es dependiente del ARN.
La molcula ARN de sentido
positivo entonces acta como un ARNm viral, que se
traduce en protenas por los
ribosomas del hospedero. Las
protena resultante se dedica

11
directamente a la produccin de los elementos de los
nuevos viriones, tales como
las protenas de la cpside
y la ARN replicasa, que se
encarga de la produccin de
nuevas molculas de ARN de
sentido negativo.
Virus ARN monocatenario retrotranscrito
Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus
ssRNA-RT) es un virus con
ARN de cadena sencilla en su
genoma que se replica en la
clula hospedadora mediante
transcripcin inversa, es
decir, mediante la formacin
de ADN a partir del molde
ARN.[104] Estos virus usan
transcriptasa inversa codicada viralmente, es decir, una
ADN polimerasa dependiente
del ARN, para producir ADN
a partir del genoma ARN
viral. Este ADN a menudo
se integra en el genoma del
husped, como en el caso de
los retrovirus y seudovirus,
donde es replicado y transcrito
por el husped.
Virus ADN bicatenario retrotranscrito
Los virus de transcripcin
inversa se replican mediante
la transcripcin inversa, que es
la formacin de ADN a partir
de una plantilla de ARN.[104]
Los virus de transcripcin
inversa que contienen un
genoma de ARN utilizan un
intermedio de ADN para
replicarse, mientras que los
que contienen un genoma de
ADN utilizan un intermedio
de ARN durante la replicacin
del genoma.

4.6

Efectos en la clula husped

La variedad de efectos estructurales y bioqumicos de los

virus sobre las clulas husped es grande.[106] Reciben el
nombre de efectos citopticos.[107] La mayora de infecciones vricas acaban provocando la muerte de la clula husped, entre cuyas causas estn la lisis de la clula,
las alteraciones de la membrana supercial de la clula
y la apoptosis.[108] A menudo, la muerte de la clula es

causada por el paro de sus actividades normales debido

a la supresin por protenas especcas del virus, que no
son todas componentes de la partcula vrica.[109]
Algunos virus no causan cambios aparentes en la clula
infectada. Las clulas en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infeccin y a menudo funcionan normalmente.[110] Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante
muchos meses o aos. Este suele ser el caso del herpes
simple.[111][112] Algunos virus, como el virus de EpsteinBarr, a menudo hacen proliferar las clulas sin causar
malignidad,[113] pero otros, como los papilomavirus, son
una causa demostrada de cncer.[114]

5 Clasicacin
Las clasicaciones intentan describir la diversidad de virus dndoles nombre y agrupndolos segn sus semejanzas. En 1962, Andr Lwo, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasicacin de los virus, basada en el sistema jerrquico
linneano.[115] Este sistema basa la clasicacin en los,
clases, rdenes, familias, gneros y especies. Los virus
fueron agrupados segn sus propiedades compartidas (no
las de sus huspedes) y el tipo de cido nucleico del
que se compone su genoma.[116] Posteriormente se form Comit Internacional de Taxonoma de Virus.

5.1 Clasicacin del ICTV

El Comit Internacional de Taxonoma de Virus (ICTV)
desarroll el sistema de clasicacin actual y escribi
pautas que daban ms importancia a ciertas propiedades
de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un
sistema universal para clasicar los virus y una taxonoma unicada han sido establecidos desde 1966. El 7
Informe del ICTV formaliz por primera vez el concepto
de especie vrica como el taxn ms bajo de una jerarqua
ramicada de taxones de virus.[n. 4][117] Sin embargo, actualmente solo se ha estudiado una pequea parte de toda
la diversidad de los virus, y anlisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20 %
de secuencias vricas recuperadas no han sido observadas
anteriormente. Muestras del ambiente, como sedimentos
marinos y ocenicos, revelan que la gran mayora de secuencias son completamente nuevas.[118]
La estructura general de la taxonoma es la siguiente:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Gnero (-virus)
Especie
(-virus)

12

VIRUS Y ENFERMEDADES HUMANAS

La taxonoma actual del ICTV (2008) reconoce cin VI: Virus ssRNA-RT (ej., retrovirus)
co rdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los
mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales.
VII: Virus dsDNA-RT (ej., Hepadnaviridae)
El comit no distingue formalmente entre subespecies,
cepas y aislamientos. En total, hay cinco rdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 gneros, 2083 especies y unos Como ejemplo de la clasicacin vrica, el virus de la
varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los
3000 tipos que an no han sido clasicados.[119][120]
herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el gnero Varicellovirus.
El VZV se encuentra en el grupo I de la clasicacin de
5.2 Clasicacin Baltimore
Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no
utiliza la transcriptasa inversa.

II

dsDNA

III

ssDNA

IV

dsRNA

(+)ssRNA

5.3 Tabla Peridica de los Virus

dsDNA

(-)ssRNA

V
mRNA

(-)ssRNA

Existe una organizacin no ocial, con un sentido docente, de los principales virus, bacterifagos, viroides,
virusoides y priones en una Tabla Peridica. Esta clasicacin organiza a estas partculas infecciosas en funcin
de la clasicacin de Baltimore y atendiendo a la familia,
segn el ICTV, a la que pertenezca cada virus.[125]

dsDNA

6 Virus y enfermedades humanas

DNA/RNA
ssRNA-RT

VI

VII

dsDNA-RT

Esquema de la clasicacin Baltimore de los virus.

David Baltimore, bilogo ganador del Premio Nobel, dise el sistema de clasicacin que lleva su
nombre.[38][121] El sistema de clasicacin del ICTV es
utilizado en combinacin con el sistema de clasicacin de Baltimore en la clasicacin moderna de los
virus.[122][123][124]
La clasicacin de Baltimore de los virus se basa en el
mecanismo de produccin de ARNm. Los virus deben
generar ARNm de su genoma para producir protenas y
replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos
diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden
utilizar o no la transcriptasa inversa. Adems, los virus
ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasicacin reparte los virus en siete gru- Representacin de las principales infecciones vricas y las principales especies involucradas en stas.[126][127]
pos:
I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus incluyen el resfriado, la gripe, la varicela y el
poxvirus)
herpes simple.[128][129][130] Muchas enfermedades graves
como el bola, el sida, la gripe aviar y el SARS son cau II: Virus ssDNA (ej., parvovirus)
sadas por virus.[131][132][133] La capacidad relativa de los
virus de provocar enfermedades se describe en trminos
III: Virus dsARN (ej., reovirus)
de virulencia. Otras enfermedades estn siendo investigadas para descubrir si su agente causante tambin es
IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus)
un virus, como la posible conexin entre el herpesvirus
humano 6 (HHV6) y enfermedades neurolgicas como
V: Virus (-)ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus) la esclerosis mltiple y el sndrome de fatiga crnica.[134]

6.2

Epidemias y pandemias

Actualmente existe un debate sobre si el bornaviridae, antiguamente considerado la causa de enfermedades neurolgicas en los caballos, podra ser la causa de enfermedades psiquitricas en los humanos.[135]
Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un organismo, que dependen
en gran medida en la especie de virus. Los mecanismos a
nivel celular incluyen principalmente la lisis de la clula,
es decir, la ruptura y posterior muerte de la clula. En los
organismos pluricelulares, si mueren demasiadas clulas
del organismo en general comenzar a sufrir sus efectos.
Aunque los virus causan una disrupcin de la homeostasis
saludable, provocando una enfermedad, tambin pueden
existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. Un ejemplo sera la capacidad del virus del herpes
simple de permanecer en un estado durmiente dentro del
cuerpo humano. Esto recibe el nombre de latencia[136]
y es una caracterstica de todos los herpesvirus, incluyendo el virus de Epstein-Barr (que causa mononucleosis
infecciosa) y el virus de la varicela zoster (que causa la
varicela). Las infecciones latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano
en forma de la enfermedad llamada herpes zster.[137] Sin
embargo, estos virus latentes algunas veces suelen ser beneciosos, incrementando la inmunidad del cuerpo contra algunos seres patgenos, como es el caso del Yersinia
pestis.[138] Cuando alguna enfermedad viral vuelve a reincidir en cualquier etapa de la vida se conoce popularmente como culebrilla.

13
hepatitis B y hepatitis C), por la boca por el intercambio
de saliva (ej., virus de Epstein-Barr), por alimentos o agua
contaminados (ej., norovirus), por la respiracin de virus
en forma de aerosol (ej., virus de la gripe) o por insectos
vectores como los mosquitos (ej., dengue). La tasa y la
velocidad de la transmisin de infecciones vricas dependen de factores como la densidad de poblacin, el nmero
de individuos susceptibles (los que no son inmunes),[145]
la calidad del sistema sanitario y el tiempo.[146]
La epidemiologa se utiliza para romper la cadena de infecciones en poblaciones durante brotes de enfermedades vricas.[147] Se utilizan medidas de control basndose
en el conocimiento del modo de transmisin del virus.
Una vez identicado el virus, a veces se puede romper
la cadena de infecciones por medio de vacunas. Cuando no se puede contar con vacunas, pueden resultar ecientes el saneamiento y la desinfeccin. A menudo se
aslan las personas infectadas del resto de la comunidad,
y los que han estado expuestos al virus son puestos en
cuarentena.[148] Para controlar el brote de ebre aftosa
en bovinos britnicos en 2001, se sacricaron miles de
cabezas de ganado.[149] La mayora de infecciones vricas de los humanos y otros animales tienen un periodo
de incubacin durante el cual la infeccin no causa ningn signo o sntoma.[150] Los perodos de incubacin de
las enfermedades vricas van desde unos varios das hasta semanas, pero son conocidos en el caso de muchas
infecciones.[151] Tras el periodo de incubacin hay un
periodo de comunicabilidad, un tiempo durante el cual
el individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar otra persona o animal.[152] Este periodo tambin
es conocido en muchas infecciones, y el conocimiento de
la longitud de ambos periodos es importante en el control de brotes.[153] Cuando un brote causa una proporcin
inusualmente elevada de infecciones en una poblacin,
comunidad o regin, se le llama epidemia. Si un brote
se extiende en todo el mundo se le llama pandemia.[154]

Algunos virus pueden causar infecciones permanentes

o crnicas, en que los virus continan replicndose en
el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del
husped.[139] Esto es habitual en las infecciones de virus
de la hepatitis B y de la hepatitis C. Los enfermos crnicos son conocidos como portadores, pues sirven de reservorio de los virus infecciosos.[140] En poblaciones con
una proporcin elevada de portadores, se dice que la enfermedad es endmica.[141] Algunos virus pueden mutar
dentro de las clulas huspedes, reforzando sus defensas contra diversos antivirales, proceso conocido como 6.2
mutacin.[142]

6.1

Epidemias y pandemias

Epidemiologa

La epidemiologa viral es la rama de la ciencia mdica que

estudia la transmisin y el control de infecciones vricas
en los humanos. La transmisin de virus puede ser vertical (de madre a hijo) u horizontal (de una persona a otra).
Ejemplos de transmisin vertical incluyen el virus de la
hepatitis B o el VIH, en que el beb ya nace infectado con
el virus.[143] Otro ejemplo ms raro es el virus de la varicela zster. Normalmente causa infecciones relativamente leves en los humanos, pero puede resultar fatal para los
fetos y los bebs recin nacidos.[144] La transmisin horizontal es el mecanismo de contagio de virus ms extendido. La transmisin puede ser por intercambio de sangre o
por el cambio de uidos en la actividad sexual (ej., VIH,

Reconstruccin del tenebroso virus de la gripe espaola que lleg

a matar a cerca del 5 % de la poblacin humana entre 1918 y
1919. Es considerada la ms grave pandemia en toda la historia
de la humanidad.

14

VIRUS Y ENFERMEDADES HUMANAS

6.3 Cncer
Artculos principales:Virus de bola y Varicela.
Las poblaciones amerindias fueron devastadas por enfermedades contagiosas, especialmente la viruela, llevada a
Amrica por los colonos europeos. Es incierto el nmero
de nativos americanos muertos por enfermedades extranjeras despus de la llegada de Coln a Amrica, pero se
ha estimado que fue el 70 % de la poblacin indgena.
Los estragos causados por esta enfermedad contribuyeron signicativamente a los intentos de los europeos de
ahuyentar o conquistar la poblacin nativa.[155] [156] [157]
[158] [159] [160] [161]
Una pandemia es una epidemia global.
La pandemia de gripe de 1918, a menudo llamada gripe
espaola, fue una pandemia de gripe de categora 5 provocada por un virus de la gripe A inusualmente grave y
mortal. Las vctimas a menudo eran adultos jvenes sanos, en contraste con la mayora de brotes de gripe, que
afectan predominantemente pacientes jvenes, ancianos
o dbiles.[162] La pandemia de gripe espaola dur de
1918 a 1919. Las estimaciones ms antiguas dicen que
mat entre 40 y 50 millones de personas,[163] mientras
que las ms recientes sugieren que podra haber muerto
hasta 100 millones de personas, o un 5 % de la poblacin
mundial en 1918.[164]

Los virus son una causa establecida de cncer en los humanos y otras especies. Los cnceres virales son extremadamente raros y solo ocurren de unas cuantas personas (o animales). Los virus que producen cncer pueden
provenir de muchas familias, tanto de virus ADN como
de virus ARN, y no nicamente del oncovirus (un trmino obsoleto para referirse a los retrovirus). El desarrollo del cncer puede deberse a gran cantidad de factores
como la debilidad inmunitaria del husped y mutaciones
en ste.[174][175] Los virus ms importantes asociados con
cnceres humanos son el papilomavirus humano, el virus
de la hepatitis B, el virus de Epstein-Barr, y el virus Tlinfotrpico humano. El ms reciente descubrimiento de
un virus que causa cncer es el poliomavirus (Merkel cell
polyomavirus) que es la causa de un raro cncer de piel
denominado carcinoma de clulas de Merkel.[176]
Los virus de la hepatitis pueden causar una infeccin
crnica que provoca cncer de hgado.[177][178] La infeccin con virus T-linfotrpico humano puede causar paraparesia espstica tropical y leucemia de linfocitos T del
adulto.[179] Los papilomavirus humanos son una causa establecida de cncer de crvix, piel, ano y pene.[180] Dentro de los Herpesviridae, el human herpesvirus 8 causa
sarcoma de Kaposi y linfoma de las cavidades corporales, y el virus de Epstein-Barr causa linfoma de Burkitt,
enfermedad de Hodgkin, trastorno linfoproliferativo de
los linfocitos B y carcinoma nasofarngeo.[181] El Merkel
cell poliomavirus est estrechamente relacionado con el
SV40 y con los poliomavirus del ratn que han sido usados como modelos de animales para los virus del cncer
desde hace 50 aos.[182]

La mayora de investigadores creen que el VIH se origin en el frica subsahariana durante el siglo XX;[165]
y actualmente es una pandemia, con un nmero estimado de 38,6 millones de enfermos en todo el mundo.[166]
El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el
VIH/SIDA (UNAIDS) y la Organizacin Mundial de la
Salud (OMS) estiman que el sida ha matado a ms de 25
millones de personas desde que fue reconocida por primera vez el 5 de junio de 1981, siendo una de las epide6.4 Respuesta inmune del husped
mias ms destructivas de la historia.[167] En 2007 hubo
2,7 millones de infecciones con VIH y dos muertes relaLa primera lnea de defensa del organismo contra los vicionadas con este virus.[168]
rus es el sistema inmunitario innato. ste incluye las cluAlgunos patgenos vricos muy letales son miembros de las y otros mecanismos que deenden al organismo de la
la familia de los Filoviridae. Los Filovirus son virus simi- infeccin de una forma no especca. Esto signica que
lares a lamentos que causan la ebre hemorrgica vri- las clulas del sistema innato reconocen y responden a los
ca, e incluyen el bola y los virus de Marburg. El virus de agentes patgenos de una manera genrica, pero, a difeMarburg atrajo la atencin de la prensa en abril de 2005 rencia del sistema inmune adaptativo, no coneren propor un brote en Angola. El brote, que comenz en 2004 teccin de larga duracin o inmunidad.[183]
y se extendi en 2005, fue la peor epidemia del mundo El ARN interferente es una importante defensa innata
de cualquier tipo de ebre hemorrgica vrica.[169]
contra los virus.[184] Muchos virus tienen una estrategia
En 2009, surgi en Mxico, una supuesta pandemia
de Inuenzavirus A (H1N1);[170] conocido como Virus
H1N1/09 Pandmico.[171] El origen de la infeccin es
una variante de la cepa H1N1, con material gentico proveniente de una cepa aviaria, dos cepas porcinas y una
humana que sufri una mutacin y dio un salto entre
especies (o heterocontagio) de los cerdos a los humanos,
y contagindose de persona a persona.[172] La pandemia
fue clasicada, segn la OMS, de Nivel 6. Aproximadamente, murieron 14.286 en todo el mundo a causa de esta
enfermedad.[173]

de replicacin que implica ARN bicatenario (dsRNA).

Cuando tales virus infectan a una clula y liberan su molcula o molculas de ARN, inmediatamente una protena
compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en
pedazos ms pequeos. Una va bioqumica denominada
complejo RISC se activa y degrada el ARNm viral. Los
rotavirus evitan este mecanismo no desnudndose completamente dentro de la clula. El dsRNA genmico contina protegido en el interior del ncleo del virin y se
liberan los nuevos ARNm producidos a travs de los poros de la cpside.[185][186]

6.5

Prevencin

15

6.5 Prevencin
Dado que los virus utilizan la maquinaria de una clula
husped para reproducirse y residen en el interior, son difciles de eliminar sin matar la clula husped. Los enfoques mdicos ms ecientes para enfrentarse a las enfermedades vricas conocidos hasta ahora son las vacunas,
que ofrecen resistencia a la infeccin, y los antivirales.

Dos rotavirus; el derecho est cubierto por anticuerpos que impiden la adhesin a la clula husped.

Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un

vertebrado encuentra un virus, produce anticuerpos
especcos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso,
lo que se denomina inmunidad humoral. Dos tipos de
anticuerpos son importantes. El primero se denomina
IgM y es altamente ecaz para neutralizar los virus, pero
solo es producido por las clulas del sistema inmune
durante unas pocas semanas. El segundo, denominado
IgG, se produce indenidamente. La presencia de IgM
en la sangre del husped se utiliza para determinar
una infeccin aguda, mientras que el IgG indica una
infeccin en el pasado.[187] Los dos tipos de anticuerpos
se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de
inmunidad.[188]
Una segunda lnea de defensa de los vertebrados frente a
los virus se denomina inmunidad celular y consiste en las
clulas inmunitarias conocidas como linfocitos T. Las clulas del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus protenas en la supercie celular. Si un linfocito T reconoce en una clula un fragmento sospechoso de ser viral, destruye dicha clula y a continuacin se
produce una proliferacin de los linfocitos T especcos
para ese virus. Los macrfagos son las clulas especialistas en la presentacin antignica.[189][190] La produccin
de interfern es un importante mecanismo que interviene tambin en la defensa, donde destaca la activacin de
protenas dependientes de ARN de doble cadena, como
la Protena cinasa R.[191][192]

6.5.1 Vacunas
La vacunacin es una forma barata y ecaz para la prevencin de las infecciones causadas por los virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus.
Su uso ha dado lugar a una dramtica disminucin de la
morbilidad (enfermedad) y mortalidad (muerte) asociada a infecciones virales como poliomielitis, sarampin,
paperas y rubola.[194] La viruela ha sido erradicada.[195]
En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir ms
de trece infecciones virales en los seres humanos,[196] y
algunas ms se utilizan para prevenir infecciones virales
en animales.[197] El proceso de vacunacin se basa en la
idea de que se puede lograr inmunidad especca contra una enfermedad,[198] en particular si se provoca sta en condiciones controladas de manera que el individuo no padece los sntomas asociados con dicha enfermedad y el sistema inmune reacciona produciendo un arsenal de anticuerpos y clulas inmunes con capacidad para destruir o neutralizar cualquiera otra invasin por parte del mismo agente infeccioso, como los linfocitos T;
que son los responsables de coordinar la respuesta inmune celular.[199]
Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos, o en solo las protenas virales
(antgenos).[200] Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus que causa la enfermedad. Las vacunas
vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a las
personas inmunodecientes, puesto que en estas personas incluso el virus debilitado puede causar la enfermedad original.[201] Sin embargo, la vacuna contra el virus
de la ebre amarilla, obtenida de una cepa atenuada denominada 17D, es posiblemente una de las vacunas ms
seguras y ecaces fabricadas.
La biotecnologa y las tcnicas de ingeniera gentica
se utilizan para producir vacunas de subunidades. Estas
vacunas usan solo la cpside de protenas del virus. La
vacuna de la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de
vacuna.[202] Las vacunas de subunidades son seguras para
pacientes inmunodecientes, ya que no pueden causar la
enfermedad.[203]

No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El VIH evade al
sistema inmunolgico por el cambio constante de la secuencia de aminocidos de las protenas en la supercie
del virin. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentacin antignica, resistencia a las citoquinas, evasin a las actividades de los lifocitos T, inactivacin de la apoptosis, y el 6.5.2 Medicamentos antivirales
cambio antignico.[193] Otros virus, denominados virus
neurotrcos, se propagan en el sistema neural, donde el El primer frmaco que se present como agente ansistema inmunolgico puede ser incapaz de llegar a ellos. tiviral verdaderamente selectivo y con xito fue el

16

7 INFECCIN EN OTRAS ESPECIES

O
NH
HO

O
Guanosina.

N N N

El frmaco antiviral zidovudina (AZT), anlogo de la timidina.

aciclovir;[204] que fue utilizado como tratamiento prolctico del herpes genital y cutneo, y tambin en el tratamiento de las lesiones causadas por el Herpes zoster.[205]
Durante los ltimos veinte aos, el desarrollo de frmacos antivirales continu aumentado rpidamente, impulsado por la epidemia del sida. Los medicamentos antivirales son a menudo anlogos de nuclesidos (falsos
nuclesidos, los bloques de construccin de los cidos nucleicos) que los virus incorporan a sus genomas durante la
replicacin. El ciclo de vida del virus entonces se detiene
debido a que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas son
defectuosas. Esto se debe a que los anlogos carecen de
los grupos hidroxilos que junto a los tomos de fsforo
forman los enlaces de la fuerte columna vertebral de
la molcula de ADN. A esto se le denomina interrupcin
de la cadena de ADN.[206] Ejemplos de anlogos de nuclesidos son el aciclovir para tratar el virus del herpes
y lamivudina para las infecciones de VIH y hepatitis B.
Aciclovir es uno de los frmacos antivirales ms antiguos
y frecuentemente prescritos.[207]
La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80 %
de las personas infectadas, la enfermedad es crnica y sin
tratamiento continan siendo infecciosas para el resto de
sus vidas. Sin embargo, ahora existe un tratamiento efectivo con el frmaco ribavirina, un anlogo de nuclesido,
en combinacin con interfern.[208] Actualmente se est
desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los portadores crnicos de hepatitis
B.[209] Otros frmacos antivirales en uso tienen como objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. El VIH
depende de una enzima proteoltica denominada proteasa
VIH-1 para ser plenamente infeccioso. Existe una clase
de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseados para inactivar esta enzima.

N
H2N

N
H

N
O
HO

El frmaco antiviral aciclovir, anlogo de la guanosina.

El sida, provocado por el VIH, tiene un tratamiento antiviral de zidovudina (azidotimidina o AZT). La zidovudina es un potente inhibidor de la transcriptasa inversa
(RT), enzima esencial en el proceso de replicacin del
VIH. Sin embargo, sus efectos no son duraderos y en algunos casos, stos son intiles, puesto que el VIH es un
retrovirus y su genoma de ARN debe ser transcrito por la
RT para convertirlo en una molcula de ADN que constituye el provirus. La zidovudina no tiene ningn efecto
sobre el provirus, ya que solo inhibe su formacin ms
no la expresin de sta en las clulas huspedes. Por otra
parte, el uso duradero de zidovudina podra provocar una
mutacin del VIH, haciendo resistente al virus a este tratamiento.

7 Infeccin en otras especies

7.2

7.1

Virfagos

Virus de vida celular

Los virus infectan todo tipo de vida celular y, aunque los

virus existen en todo el mundo, cada especie celular tiene
un grupo de virus especco, que a menudo solo infectan
esta especie.[210]
7.1.1

Virus de Animales

Los virus son importantes patgenos del ganado. Enfermedades como la ebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus.[211] Los animales de compaa (como perros, gatos y caballos), si no se les vacuna, son susceptibles a infecciones vricas graves. El parvovirus canino es
causado por un pequeo virus ADN y las infecciones a
menudo son fatales en los cachorros.[212] Como todos los
invertebrados, la abeja de la miel es susceptible a muchas
infecciones vricas.[213] Afortunadamente, la mayora de
virus coexisten de manera inofensiva con su husped y no
causan signos o sntomas de enfermedad.[214]

17
estos virus que de bacterias,[219] alcanzando niveles de
250 millones de bacterifagos por milmetro cbico de
agua marina.[220] Estos virus infectan bacterias especcas unindose a molculas receptoras de supercie y entrando en la clula. En un periodo corto de tiempo (en
algunos casos en unos minutos), las polimerasas bacterianas empiezan a traducir ARN vrico en protena. Estas
protenas se convierten en nuevos viriones dentro de la
clula, protenas colaboradoras que ayudan a parecerse
nuevos viriones, o protenas implicadas en la lisis celular. Los enzimas vricos colaboran en la destruccin de la
membrana celular y, en el caso del fago T4, un poco ms
de veinte minutos despus de la inyeccin ya se pueden
liberar ms de 300 fagos.[221]

El mecanismo principal por el que las bacterias se deenden de los bacterifagos es produciendo enzimas que destruyen el ADN ajeno. Estas enzimas, llamadas endonucleases de restriccin, fragmentan el ADN vrico que los
bacterifagos introducen en las clulas bacterianas.[222]
Las bacterias tambin tienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos del genoma de
virus que se han encontrado en el pasado, lo que les permite impedir la replicacin del virus mediante una forma
7.1.2 Virus de Plantas
de interferencia del ARN.[223][224] Este sistema gentico
Hay muchos tipos de virus de las plantas, pero a menudo proporciona a las bacterias una inmunidad adquirida a las
solo causan una prdida de produccin, y no es econ- infecciones.
micamente viable intentar controlarlos. Los virus de las
plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra
por organismos conocidos como vectores. Normalmente 7.1.4 Virus de Archaea
son insectos, pero tambin se ha demostrado que algunos
hongos, nemtodos y organismos unicelulares son vec- Algunos virus se replican dentro de los Archaeas, se trata
tores. Cuando se considera econmico el control de in- de virus ADN que parecen no tener relacin con ninguna
fecciones por tovirus (en los frutos perennes, por ejem- otra forma de virus y que tienen una variedad de formas
plo), los esfuerzos se concentran en matar a los vectores y inusuales, como botellas, barras con un gancho o inclueliminar huspedes alternativos como malas hierbas.[215] so lgrimas. Estos virus han sido estudiados en mayor
particular los rdenes SulLos tovirus son inofensivos para los humanos y dems detalle en los termlos, en [5][85]
folobales
y
Thermoproteales.
La defensa contra esanimales, pues solo se pueden reproducir en clulas vetos
virus
pueden
incluir
la
interferencia
del ARN de se[216]
getales vivas.
cuencias de secuencias repetidas de ADN del genoma arLas plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y queobacterial que estn relacionadas con los genes de los
ecientes contra los virus. Uno de los ms ecientes es la virus.[225][226]
presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada
gen R conere resistencia a un virus determinado desencadenando zonas localizadas de muerte celular alrededor 7.2 Virfagos
de la clula infectada, que se pueden ver a simple vista
en forma de manchas grandes. Esto detiene la expansin Existen igualmente virus (virfagos) que infectan a otras
de la infeccin.[217] La interferencia del ARN tambin es especies de virus de mayor tamao conocidos como Virus
una defensa efectiva en las plantas. Cuando estn infec- nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao.
tadas, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el cido saliclico, el
xido ntrico y molculas reactivas de oxgeno.[218]
8 Aplicaciones
7.1.3

Virus de Bacterias

Los bacterifagos son un grupo extremadamente comn

y diverso de virus. Por ejemplo, los bacterifagos son la
forma ms comn de entidad biolgica en los medios
acuticos; en los ocanos hay hasta diez veces ms de

8.1 Ciencias de la vida y medicina

Los virus son importantes para el estudio de la biologa
molecular y celular, pues son sistemas sencillos que se
pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las clulas.[227] El estudio y el uso de los vi-

18

10 NOTAS

rus ha ofrecido informacin valiosa sobre aspectos de la

biologa celular.[228] Por ejemplo, los virus han resultado tiles en el estudio de la gentica y han contribuido a
comprender los mecanismos bsicos de la gentica molecular, como la replicacin del ADN, la transcripcin,
la maduracin del ARN, la traduccin, el transporte de
protenas y la inmunologa.
Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en clulas que estn estudiando. Esto es til para hacer que la clula produzca una sustancia ajena, o para estudiar el efecto de la introduccin de
un nuevo gen en el genoma. A este proceso se le denomina transduccin. De manera similar, la viroterapia
utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse especcamente a clulas y
al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del
cncer y en la terapia gnica. Cientcos del este de Europa han utilizado la terapia fgica como alternativa a los
antibiticos desde hace un tiempo, y el inters por este
enfoque est creciendo debido al alto nivel de resistencia
a los antibiticos observado actualmente en algunas bacterias patgenas.[229]

8.3 Armas
La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha levantado la preocupacin de que se puedan convertir en armas biolgicas. La preocupacin aument despus de que se consiguiera recrear el infame virus de la gripe espaola en un
laboratorio.[233] El virus de la viruela devast numerosas
sociedades a lo largo de la historia antes de ser erradicado. Actualmente solo existe en varios laboratorios seguros en diversos lugares del mundo,[234] pero los temores
de que pueda ser utilizado como arma no estn totalmente infundados;[234] la vacuna de la viruela no es segura
durante los aos anteriores a la erradicacin de la viruela, cay ms gente gravemente enferma como resultado de la vacunacin que por la propia viruela[235] y la
vacunacin para la viruela ya no se practica.[236] Por este
motivo, gran parte de la poblacin humana actual casi no
tiene resistencia a la viruela.[234]

9 Vase tambin
Provirus

8.2

Materiales cientcos y nanotecnologa

Las tendencias actuales en nanotecnologa prometen hacer un uso mucho ms verstil de los virus. Desde el punto
de vista de un cientco de materiales, los virus pueden
ser considerados nanopartculas orgnicas. Su supercie
porta herramientas especcas diseadas para cruzar las
barreras de la clula husped. El tamao y la forma de
los virus, as como el nmero y la naturaleza de los grupos funcionales de su supercie, estn denidos con precisin. Por tanto, los virus son utilizados habitualmente
en ciencia de materiales como carcasas de modicaciones de supercie unidas de forma covalente. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser diseados
por evolucin dirigida. Las tcnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida estn siendo la base de enfoques de ingeniera hacia los nanomateriales, abriendo
una gran variedad de usos mucho ms all de la biologa
y la medicina.[230]
Debido a su tamao, forma y estructuras qumicas bien
denidas, los virus han sido utilizados como moldes para
organizar materiales a nanoescala. Ejemplos recientes incluyen el trabajo hecho en el Naval Research Laboratory
de Washington D. C., utilizando partculas del Cowpea
mosaic virus (CPMV) para amplicar seales en sensores basados en chips de ADN. En este uso, las partculas
vricas separan las tinciones uorescentes utilizadas con
el n de evitar la formacin de dmeros no uorescentes
que acten como extintores.[231] Otro ejemplo es el uso
del CPMV como nanoplaca de pruebas para molculas
electrnicas.[232]

Virofago
Virus satlite
Elemento viral endgeno
Historia social de los virus

10 Notas
[1] Renato Dulbecco, en 1975, deni a un virus como:
Un virus es un parsito intracelular obligatorio que puede ser considerado como un
bloque de material gentico (ya sea ADN o
ARN) capaz de replicarse en forma autnoma, y que est rodeado por una cubierta de
protena y en ocasiones tambin por una envoltura membranosa que lo protege del medio
y sirve como vehculo para la transmisin del
virus de una clula a otra.
Mientras que la pareja investigadora Luna y Darnell, en
1967, argumentaron su propia denicin:
Los virus son entidades cuyos genomas
son elementos de cido nucleico que se replican dentro de las clulas vivas utilizando para este n la maquinaria sinttica de la propia
clula hospedera y provocando la sntesis de
elementos especializados que pueden transferir el genoma viral hacia otras clulas.
Citado en:

19
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[2] En el virus del mosaico del tabaco (VMT), una protena

compuesta por 158 aminocidos constituye la subunidad
bsica a partir de la cual se construye la cpside del virus.
En dicha protena cuando menos la mitad de los aminocidos presentes en el interior de la macromolcula son de
tipo hidrofbico, mientras que en su supercie hay tan slo cuatro grupos hidrofbicos en un segmento constituido
por 24 residuos de aminocidos.
[3] El caso mejor estudiado de la penetracin de un virus en
la clula hospedera est representado por el caso del fago
T2. La cola de este fago es contrctil y en su forma extendida consiste de 24 anillos de subunidades que forman una
funda que rodea a un elemento central. Cada anillo consta de 6 subunidades pequeas y 6 subunidades mayores.
Despus de la adsorcin del fago a la pared celular, ocurre
una contraccin de la cola que resulta en una fusin de las
subunidades pequeas y grandes para dar 12 anillos de 12
subunidades. El ncleo de la cola no es contrctil, razn
por la cual, es expulsado e impulsado a travs de las capas
externas de la bacteria; generando as que la cabeza del
fago se contraiga y esto resulta en la inyeccin del ADN
viral en la clula bacteriana. Este proceso posiblemente es
facilitado por la presencia de la enzima lisozima en la cola
del fago; enzima que es capaz de digerir las protenas de
las cubiertas bacterianas; adems de eso, hay 144 molculas de adenosina trifosfato (ATP) en la funda de la cola del
fago; la energa para la contraccin de esta funda proviene
de la conversin de la ATP en adenosina difosfato (ADP)
por medio de una reaccin hidroltica que libera un grupo
fosfato de la ATP.
[4] Segn la denicin expresada en Fields Virology, una especie de viral es una clase polittica de virus que constituyen un linaje replicante y ocupan un nicho ecolgico
determinado. Una clase polittica es aquella en que los
miembros tienen diversas propiedades comunes, aunque
no comparten necesariamente una nica caracterstica denidora. Los miembros de una especie de virus son denidos colectivamente por un grupo consensuado de propiedades. As pues, las especies de virus dieren los taxones vricos ms altos, que son clases universales y como
tales estn denidas por propiedades que son necesarias
para ser miembro.

11

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14 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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14.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Virus Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Virus?oldid=85873097 Colaboradores: Brion VIBBER, Maveric149, PACO, ILVI, Joseaperez, 4lex, Sabbut, Moriel, JorgeGG, Wesisnay, Vyasa, Julie, Ssc1976mx, Robbot, Renato Caniatti~eswiki, Sanbec, Aparejador, Trujaman,
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