Tambin en varios Bosques Secos Tropicales en Nicaragua, Sabogal (1992) se

descubri que las semillas pertenecientes a especies dispersadas por el viento,

permanecen en el bosque maduro y en las etapas tempranas de sucesin. Este
autor relaciona este fenmeno a otras perturbaciones ocurridas en la regin,
que causo la desaparicin local de la mayora de los vertebrados, y a la alta
resistencia a secarse, presente en sitios abiertos por las especies dispersas por
viento.
La mayora de las semillas en BST tienen la capacidad de germinar
rpidamente desde el momento en que alcanzan el suelo del bosque. Esto es
considerado una respuesta de evolutiva a condiciones favorables (alto
porcentaje de humedad en la capa superior del suelo) que pueden estar
presentes solamente por periodos muy cortos de tiempo. Esta germinacin
rpida es exitosa solamente si tambin significa evitar predadores que est
asociado a una abundante fructificacin.
Con respecto al tiempo de almacenamiento (depsito) en la germinacin de
semillas en los BTS, la mayora de las especies analizadas por Ray y Brown
(1994) perdieron su capacidad de germinacin en los primeros 10 meses de
almacenamiento (depsito) en condiciones de sequedad y fro. El nmero de
semillas sobrevivientes en la naturaleza generalmente es menor al del
laboratorio, ya que en el ltimo algunos factores como la predacin y ataques
patgenos son menos frecuentes, adems las condiciones micro ambientales
son ms estables. Se pudo observar que los arboles leguminosos tienen
semillas de vida larga debido a que esta especie tiene semillas con un
tegumento impermeable. Sin embargo, muy pocas de estas semillas fueron
encontradas en el suelo.
El banco de semillas tiene un rol reducido en la regeneracin de los BST porque
se encontr que muy pocas semillas tienen un alto porcentaje de germinacin,
despus de permanecer en el banco de semillas por mucho tiempo. Ray y
Brown (1994) examinaron 29 especies de BST en un invernadero, y en ms de
la mitad (17) la latencia estaba ausente. Por otra parte, en otros estudios una
alta latencia fue encontrada en especies que solamente fructiferan durante las
temporadas secas. Por lo tanto, la latencia en los BST puede formar un banco
de semillas de vida corta, presente durante la temporada seca hasta la llegada
de la temporada de lluvias. Garwood (1989) sugiere que los bancos de los BST
contienen muchas menos semillas (55-696 /m 2) que los bosques lluviosos (604700 /m2). Rico Gray y Garca Franco (1992) encontraron de 70 a 855
semillas/m2 en sitios perturbados que han sido abandonados por 10 a 100 aos
en Yucatn, Mxico. Estos autores encontraron solo una especie de rbol
(Lysiloma latisiliqum) mientras que semillas herbceas haban en abundancia.
En otro estudio en Mxico (Chamela) Miller (1999) tambin encontr una
cantidad muy baja de semillas de rboles en el banco de semillas del BST,
inmediatamente despus del periodo de fructificacin.

Junto a los principales factores que puedan explicar la baja cantidad de

semillas encontradas en los bancos de semillas de los BST estn los altos
niveles de mortalidad de semillas debido al estrs medioambiental o predacin,
restricciones en el proceso de germinacin y dispersin de semillas en periodos
favorables, seguido por un bajo establecimiento* de los plantones en periodos
secos, en un estudio de BST de diferentes edades, que iban desde los 2 aos
hasta el clmax forestal en Mozambique, se resuma la importancia de la
semilla de lluvia y el banco de semillas de estos ecosistemas y se report que
era la semilla de lluvia y no el banco de semillas el que diriga la sucesin en el
BST.
La germinacin (brote) como un mecanismo de regeneracin
En base a la estructura y la composicin de las comunidades de los rboles del
BST presentes a los largo del proceso de sucesin, varios autores han
demostrado que la mayora de las especies de rboles se regeneran por
germinacin (brote) Mizrahi et al. (1997) y Ceccon et al. (2002, 2004)
encontraron en un fragmento de BST de 12 aos de edad que las plantas
regeneradas por germinacin (brote) fueron menos comunes en la comunidad
de plantones de rboles. Sin embargo, los plantones regenerados por semillas
(siendo estos ms numerosos) mostraron una baja probabilidad significativa de
sobrevivencia. Este resultado explicara el alto porcentaje de rboles adultos
originados por germinacin (brote). La germinacin (brote) parece estar
desarrollada en muchas especies incluyendo aquellos que se regeneran
frecuentemente por semillas, esto se debera tal vez a que los retoos
vegetativos puedan tomar ventaja del vasto sistema de races y del copioso
almacenamiento de metabolitos en las partes restantes de la planta padre. La
conexin con un rbol de races profundas hace que los brotes de los BST sean
menos vulnerables a la escasez de agua y nutrientes en las capas superiores
del suelo.
FACTORES ABIOTICOS
El clima estacional
Los BST son formados por un amplio grupo de comunidades de plantas que
habitan climas clidos, con un alto clima estacional, del cual su comienzo de
periodo de lluvias puede ser previsible, pero la cantidad y periodicidad
(estacionalidad) de lluvias es muy variable e imprevisible. En algunos BST de
Mxico,
puede haber aos de ocho meses de sequa. Esta naturaleza
estacional de lluvias est relacionada con el carcter decidido (determinado)
de los BST y evidentemente juega un papel importante en estructurar los
patrones de la actividad metablica y el crecimiento en este bioma.
De hecho, la estructura y las caractersticas eco-fisiolgicas de la vegetacin
de los BST parecen estar ntimamente relacionados con la duracin y la

naturaleza estacional del periodo seco. En este concepto la naturaleza

estacional restringe el periodo de tiempo en el cual hay condiciones favorables
de germinacin de semillas, sobrevivencia, el establecimiento y crecimiento de
las plantas. Lieberman y Li (1992) encontraron en un bosque seco en Ghana
que la germinacin aumenta progresivamente durante la poca lluviosa, en
donde se registr el 40% de la germinacin anual as como tambin la ms
baja taza de mortalidad (4%). En un BST en Mxico, ms del 90% de la
germinacin anual ocurre en los tres meses ms hmedos. En Guanacaste,
Costa Rica, y en Yucatn, Mxico, se detect una abrupta reduccin del
porcentaje de sobrevivencia durante la temporada seca. Con respecto a esto,
se report que el estrs por agua es un factor importante que afecta la
sobrevivencia de los plantones.
Otro factor importante en la variacin estacional de las lluvias en los BST es la
variabilidad en el volumen anual de lluvia, y la intensidad y la duracin de los
periodos de sequa y lluvia. De acuerdo con Ruthemberg (1980), estas
variaciones pueden ser alrededor de 30%, por eso el alto nivel de estrs por
agua en los aos secos es la causa de la alta mortalidad de las comunidades
de plantones.
Fertilidad y humedad del suelo
La mitad de los bosques secos se encuentran en suelos pobre en nutrientes.
Esto se debe a que, la baja humedad restringe el agua y la disponibilidad de los
nutrientes, ya que su suministro depende de la disponibilidad del agua, la
calidad del humus y el grado de descomposicin.
La disponibilidad del agua en el suelo es considerado un factor clave para la
regeneracin, sobrevivencia y crecimiento de las comunidades de plantones en
los BST. Sin embargo, muchas especies de los BST presentan la habilidad de
poder adaptarse a una baja disponibilidad de agua en el suelo, debido a esto el
radio de la raz es mucho mayor en las plantas de los BST que aquellas plantas
de los bosques lluviosos.
En algunos BST se encontr repetitivamente una relacin entre la composicin
y las caractersticas de los plantones, con varias propiedades del suelo. Cesson
et al. (2002) encontr una relacin positiva entre el nmero de individuos, la
riqueza de plantones de las especies de rboles y el contenido de fosforo. Los
plantones de diferentes especies se diferencian solamente en su respuesta la
disponibilidad de nutrientes. En un BST en Chamela, Mxico, se encontr que
las especies de crecimiento rpido requieren una alta disponibilidad de
nutrientes, luz y fosforo, recibiendo poco o ningn beneficio de micorrizas.
Estas especies tambin presentan un patrn de races en forma de tenedor el
cual estaba asociado a la exploracin y uso de reas con una alta
disponibilidad de recursos. En un BST en Yucatn, Mxico, Cesson et al. (2003)

se report que, la riqueza de plantones de las especies de rboles y la

sobrevivencia, aumenta luego de la aplicacin de fertilizantes en diferentes
etapas de regeneracin. Estas diferencias determinan en gran medida el nivel
de xito en el establecimiento de las especies de los BST, y concuerda con lo
encontrado por Vitouseck (1984) con respecto a la deficiencia de fosforo en los
bosques tropicales.
Perturbaciones naturales y disponibilidad de recursos
Las perturbaciones naturales originan huecos o espacios en el mosaico del
dosel y el mosaico dinmico de las fases de sucesin interactuando en el
tiempo y el espacio. Dependiendo del hueco o espacio formado, los elementos
de regeneracin incluyen desde semillas hasta brotes y ramas rotas de rboles
sobrevivientes en y alrededor del hueco o espacio.
A diferencia de los Bosques de lluvia tropical, no hay una teora para la
dinmica del hueco o espacio en los BST y su rol en la regeneracin de las
especies, debido en gran medida a caractersticas estructurales de la
vegetacin, tales como baja altura, grosor y un bajo tamao del tronco y
ramas, estratificacin reducida, una alta densidad de individuos, etc. Los
cambios drsticos en BST pueden ocurrir debido a la disponibilidad de los
recursos, originado por otras causas aparte de la formacin de espacios o
huecos, por ejemplo, su marcado patrn de lluvia estacional.
Adems, en la temporada de lluvias puede haber un periodo de ausencia de
lluvia (por casi un mes) lo cual conlleva a la perdida de hojas en algunos
rboles, y por consiguiente causa cambios en la disponibilidad de luz en el
sotobosque. En los BST, los rboles muertos que estn parados y sus ramas
muertas sin hojas, forman pequeos claros cuando caen durante las comunes
lluvias tropicales en Amrica Central y Norte. En estos bosques, se forman
claros esparcidos de gran tamao causados por la cada de grandes cactus. La
primera etapa del crecimiento de los plantones ocurre durante el periodo de la
produccin de hojas, cuando los cambios en las condiciones de luz son ms
drsticos. Las medidas de radiacin activa a travs de la fotosntesis tomadas
en el BST de Chamela, Mxico, sugiere que, como resultado de la produccin,
el tiempo requeridos para el cierre del dosel, desde el comienzo de la
temporada de lluvias, muestra una larga variacin anual que va de 35 das a
75 das. Considerando que la germinacin ocurre a inicios de la temporada de
lluvias, es en ese momento que la mayora de los plantones experimentaran
buenas condiciones de luz que se ir reduciendo en la medida en que el dosel
se vaya cerrando. Sin embargo, debido a la baja estratificacin y a la altura de
la vegetacin, hay abundante luz y las condiciones de sobrevivencia en
sotobosque no disminuyen tanto como en el bosque tropical lluvioso. Estas
variaciones, sin embargo, tendrn un efecto diferente en las especies, ya que
las especies de crecimiento lento y la baja respuesta a cambios en la luz, se

vern menos afectados por la reduccin de luz que las especies de crecimiento
rpido. El estudio de estos grandes cambios causados por la temporada o
estacin natural nos pueden ayudar a entender cual es el proceso de
regeneracin de los BST cuando se enfrenta a cambios naturales que afectan la
disponibilidad de los recursos.
Algunos autores recientemente han encontrado seales del efecto de los
espacios o huecos en la regeneracin y sobrevivencia de algunas especies de
los BST. Jha y Singh (1990) identificaron algunos rodales de especies
relacionados a la dinmica de regeneracin en un BST en India. Oliveira-Filho
et al. (1998) encontr en un BST en Brasil 5 especies de matorrales que eran
exclusivos de espacios o huecos y solo dos de ellos fueron detectados afuera
de los espacios o huecos. Estos autores tambin encontraron especies cuya
distribucin esta negativamente relacionada con la presencia de huecos o
espacios y probablemente estaban relacionadas a etapas de sucesin ms
avanzadas, sin embargo estos se establecieron en claros ya que sus plantones
muy rara vez eran encontrados en la sombra. Se concluy que la mayora de
las especies requieren cualquier cantidad de luz durante la fase de plantones y
pocas especies eran especialistas en ambientes con sombra y, por lo tanto, la
cantidad de luz que se filtra del dosel (forraje) puede tener un efecto
importante en la regeneracin de algunas especies. En un BST en Mxico,
respuestas similares fueron encontradas en la regeneracin y sobrevivencia de
especies en relacin con la disponibilidad de la luz. Veenedaal et al. (1996) en
un estudio llevado en Ghana, encontr que un bajo porcentaje de las especies
estudiadas sobreviva, durante la temporada seca en la sombra. Por el
contrario, la mayora de los individuos que sobrevivieron se encontraban en la
parte central del espacio o hueco. Una rpida reduccin del potencial de agua
de la hoja y de la conductividad estomtica indico que los plantones que
crecan en la sombra experimentaban un estrs por agua 3 o 4 semanas ms
largo que los plantones que crecan en el espacio o hueco. El estudio de varios
autores confirmo que la sequa puede ser un factor de estrs ms importante
para la vegetacin que se encuentra en la sombra que la que se encuentra
debajo del sol en un bosque seco.
Ceccon et al. (2004) estimo una mayor sobrevivencia de los plantones de dos
secundario y fertilizado BST, con una gran disponibilidad de luz. Huante et al.
(1998) encontr en un BST en Mxico que las especies de crecimiento lento se
vean ms favorecidas cuando la luz disminua a que cuando era ms fuerte,
por otra parte, las especies de rpido crecimiento se benefician ms cuando
tienen ms acceso a la luz, lo que sugiere que son capaces de permanecer en
sotobosques como plantones y beneficiarse de aumentos de luz causados por
perturbaciones.
Perturbaciones causadas por el hombre y el uso del fuego

En la mayora de los ecosistemas del planeta, la actividad humana ha causado

varias modificaciones en el proceso natural de regeneracin. Fuego, una
herramienta comn en la agricultura de las zonas tropicales, dependiendo de
su intensidad y frecuencia, puede alterar sustancialmente el proceso natural de
sucesin de un ecosistema. En la mayora de BST, el fuego es usado con la
tradicional tcnica de manejo de cortar y quemar, que no ocurre de forma
natural.
La regeneracin por semillas se ve muy fuertemente afectada por el fuego. En
un BST en Chamela, Mxico, la densidad de semillas aptas en el banco de
semillas luego del fuego residual, se redujo por un 93%, lo cual muestra la baja
adaptacin al fuego que tienen estas especies. 23 de las 30 especies
germinando en el banco de semillas antes del fuego ya no estaban un da
despus del fuego. De acuerdo a un estudio llevado en los suelos de Yucatn,
Mxico un ao despus del corte y quema del bosque en un rea previamente
usada para cultivo del maz, la cantidad de especies germinadas era 32%
mayor que en un bosque de 100 aos. Sin embargo, el aumento en el nmero
de especies despus del fuego se deba al predominio de hierbas asociadas con
los cultivos, lo que representa el 86% del banco de semillas.
Los BST son largamente conocidos por su gran capacidad de recuperacin
luego de una quema, ya que muchas especies de BST se pueden regenerar por
brotes. De acuerdo a estudios recientes, el nmero de brotes fue reducido por
la gran frecuencia e intensidad de los fuegos. Por ejemplo, en un BST en
Bolivia, perturbaciones como la extraccin de rboles y la baja intensidad de
los fuegos favorecen la regeneracin por semillas. En un BST en Brasil, el 95%
de los individuos se regeneraron por brotes despus de cortar, pero solo un
10% a 43% brotaron (germinaron) despus del fuego residual.
Por otra parte, la perturbacin puede influir en las interacciones biticas. Como
ha sido demostrado en estudios anteriores, la perturbacin causada por el
hombre afecta negativamente a los plantones, hacindolos ms susceptibles al
ataque de herbvoros.
CONCLUSIONES
En los BST, la marcada estacin natural, la gran variabilidad inter e intra-anual
de lluvias y la baja capacidad de recolonizacin de varias especies de rboles,
combinada con la continua expansin de la agricultura y actividad ganadera
puede producir un paisaje con una vegetacin secundaria permanente,
teniendo un importante impacto en la dinmica natural de regeneracin y
conservacin de los BST.
Los continuos estudios de los BST muestran que hay grupos de especies que
responden al aumento de recursos, principalmente luz y nutrientes, pero
todava se necesitan estudios ms concluyentes, principalmente para poder

identificar nichos de regeneracin para la mayora de las especies. Por otra

parte, hay algunas clasificaciones generales sobre el requerimiento de agua,
pero los argumentos sobre el rol de este recurso en las diferentes especies
siguen en discusin. Es necesario desarrollar ms estudios eco-fisiolgicos para
evaluar la importancia que tienen estos recursos esenciales en el crecimiento
de las especies, ya que estos seran fundamentales para lograr entender mejor
la dinmica sucesional de los BST. Estos estudios nos daran las herramientas
necesarias para el diseo de estrategias exitosas enfocadas en la restauracin
y conservacin de estos importantes y amenazados bosques.