issn: 2346-1837

ositos de agua
PHYLuM:tardigrada

Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

Qu es un tardgrado?

CONTENIDO:
Qu es un tardgrado?..............................................1
Anatoma.....................................................................2
Reproduccin..............................................................5
Hbitat y alimentacin...............................................6
Criptobiosis.................................................................6
Tardgrados cosmonautas..........................................7
Diversidad de tardgrados..........................................8
Como identificar un tardgrado................................9
Como buscar y trabajar con tardgrados.................9
Tardgrados en Colombia.........................................9
Experto mundial en tardgrados visita
la Universidad del Magdalena.................................10
Zologo memorable................................................12
Agradecimientos.......................................................13
Glosario......................................................................13
Referencias.................................................................14

Los tardgrados son animales microscpicos,

parientes cercanos de los artrpodos,
pertenecientes al Phylum Tardigrada, palabra
que proviene de las races latinas tardus: lento
y gradus: paso, y hace referencia al movimiento
particular de estos animales -caminantes lentos- a
los que se les conoce tambin como ositos de agua
waterbears- o cerditos de musgo -moss piglets-.
Son animales que estn distribuidos en la
mayora de ecosistemas y en casi todo el
planeta. No representan ninguna amenaza para
el hombre y muy pocos seres humanos conocen
de su existencia; slo unos cuantos han tenido la
oportunidad de verlos, pues a simple vista es casi
imposible hacerlo.

AUTORES Y EDITORES
Ana M. Lagos Tobas1
Anisbeth Daza2
Cindra Snchez2
Ma. Victoria Len2
Martn Caicedo2
Rosana Londoo3
Sigmer Quiroga4
1 Bilogo, Joven Investigador-Colciencias.
2 Estudiante de Biologa, Universidad del Magdalena.
3 Bilogo. Investigador grupo MIKU.
4 Profesor de Planta, Universidad del Magdalena.

Microfotografa de un tardgrado de la clase

Heterotardigrada

El zologo alemn Johann August Ephraim

Goeze (1731-1793) fue el primero en describir
estos animales en el ao de 1773 y los denomin,
en alemn antiguo, ositos de agua -kleiner

INFOZOA Boletn de Zoologa

wasserbr-, pero fue el bilogo fisilogo italiano

Lazzaro Spallanzani (1729-1799) quien los
denomin tardgrados.

provistas de garras o discos adhesivos, que les

sirven para su desplazamiento; el cuarto par de
patas est dirigido hacia atrs y es frecuentemente
usado para agarrarse del sustrato.

Sus tallas pueden variar entre 0.05 mm y 1.5 mm

y su apariencia fsica es, para algunas personas,
muy parecida a la de un oso o cerdo en miniatura
pero con dos pares de patas adicionales. Estos
organismos habitan en ambientes hmedos o
acuticos, en ecosistemas marinos, dulceacucolas
y terrestres, habitualmente asociados a la capa de
agua que recubre los brifitos y lquenes.
Los tardgrados ocupan el primer lugar en la
categora de los animales ms resistentes ya
que poseen la capacidad de alcanzar un estado
especial denominado criptobiosis, del cual se
hablar ms adelante. En este estado sobreviven
a las condiciones ms adversas, razn por la
cual son muy importantes no solo dentro de los
ecosistemas, sino que adems se han convertido
en un modelo biolgico para investigaciones
aplicadas en beneficio del ser humano.
Adicionalmente, los tardgrados son utilizados
por algunos educadores con el fin de explicar
principios bsicos de las ciencias biolgicas.
2

anatoMa
Como ya se mencion, el aspecto de los tardgrados
es muy particular y los hace inconfundibles. Su
cuerpo es ms o menos cilndrico, en la mayora de
los casos algo cncavo en la parte ventral. Poseen
cinco segmentos, el primero de ellos corresponde
al segmento ceflico o cabeza y los otros cuatro
poseen cada uno un par de patas lobopodiales,

Microfotografa de un tardgrado sealando los cinco

segmentos del cuerpo y los cuatro pares de patas

Estos organismos estn incluidos dentro del clado

Ecdysozoa que contiene a todos los animales
que presentan un esqueleto cuticular que mudan
peridicamente. El cuerpo de los ositos de agua
est delimitado por una cutcula, compuesta
principalmente por quitina, que mudan varias
veces durante su ciclo de vida. Cuando los
tardgrados alcanzan ms o menos unas 40.000
clulas, esta cantidad se mantiene constante,
es decir, que para crecer no incrementan el
nmero de clulas sino el tamao de las mismas,
a este fenmeno se le denomina eutelia. Son
considerados animales con celoma, pero la
realidad es que este es pequeo y est limitado
a la regin donde se alojan las gnadas. El
resto de la cavidad del cuerpo corresponde a un
hemocele que toca cada clula del cuerpo para

Sabas que...
existe un registro fsil de un tardgrado en mbar
perteneciente al Cretcico?

distribuir efectivamente los nutrientes y facilitar

el intercambio gaseoso sin necesidad de poseer un
sistema circulatorio o respiratorio.
Existen bsicamente dos tipos de tardgrados:
heterotardgrados y eutardgrados. A los primeros
se les denomina acorazados por que poseen placas
que recubren su cuerpo y se diferencian adems
por la presencia de apndices; las caractersticas
de estos dos grupos sern detalladas ms adelante.

rgano bucal hay un par de glndulas salivales

con funcin excretora y adems intervienen en la
formacin del nuevo tubo bucal despus de cada
muda. El alimento pasa de la faringe al esfago
y despus a un intestino medio donde se da el
proceso de digestin y absorcin. La parte final del
tubo digestivo est constituido por una cloaca -en
eutardgrados- o un recto -en heterotardgrados- el
cual se abre en un poro anal terminal.

Aparato bucofarngeo de un eutardgrado del gnero

Paramacrobiotus

a) Eutardgrado;
b) Heterotardgrado

Dentro de los diminutos cuerpos de los tardgrados

se encuentra varios sistemas que sern descritos a
continuacin.
Sistema digestivo
Los tardgrados poseen un sistema digestivo
continuo, semejante al de los artrpodos. Inicia
con un rgano bucal compuesto por una boca y
un tubo bucal que posee un par de estiletes orales,
tiles para perforar el cuerpo de sus presas y una
faringe bulbosa y muscular que, frecuentemente,
posee barras quitinosas llamadas placoides, las
cuales intervienen en la trituracin del alimento
y sirven como apoyo estructural. Asociado a este

Sistema Nervioso
El sistema nervioso de los tardgrados es similar
al de los artrpodos. En el segmento ceflico
presentan un ganglio cerebral dorsal con
cuatro lbulos y otro ventral conocido como
subesofgico, unidos entre s por un anillo
nervioso que rodea al tubo bucal. Los cuatro
segmentos restantes poseen cada uno un ganglio
ventral ligeramente bilobulado. Dos cordones
nerviosos conectan los ganglios entre s formando
un patrn escalerado. Adicionalmente, presentan
pequeos ganglios perifricos ubicados en las
patas, en la zona caudal y cerca del ano. De cada
ganglio se extienden conexiones nerviosas que
inervan secciones especficas del cuerpo.
Los tardgrados poseen rganos sensoriales
en la regin ceflica con funciones quimio y
mecanorreceptoras, que incluye estructuras como,

Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

INFOZOA Boletn de Zoologa

cirros, lamelas peribucales, papilas y clavas

Algunas especies presentan un par de rganos
elpticos y la mayora presentan manchas
oculares -tambin llamadas ojos- ubicadas
dorsolateralmente. Cada ojo est compuesto de
una clula pigmentada en forma de copa que
contiene una nica clula fotosensible. Adems,
se ha demostrado que la faringe puede poseer
funciones quimiorreceptoras como en la especie
Macrobiotus hufelandi. En la patas y en el resto
del cuerpo tambin se pueden encontrar algunas
estructuras sensoriales como espinas y papilas.
Sistema muscular
En los tardgrados, la presin interna de los fluidos
del hemocele hace que su cuerpo y extremidades
se extiendan y su contraccin es ocasionada por
fibras de msculos lisos dispuestas en bandas.
Los msculos longitudinales dorsales y ventrales
son los responsables del movimiento del cuerpo,
mientras que las patas se mueven gracias a grupos
de msculos que se extienden desde el extremo de
cada una hasta la cutcula. Una serie de msculos
ubicados en la zona caudal acta en la deposicin
de huevos y defecacin.
4

La musculatura del aparato bucal vara de acuerdo

con la especie y puede contener entre 40 a 140
msculos estructuralmente independientes. Una
compleja serie de msculos que unen las furcas
entre s y otros que se extienden desde las mismas
hasta el tubo bucal y la faringe son los encargados
de producir el movimiento de los estiletes.
Algunos movimientos han sido observados en
extensiones cuticulares como por ejemplo, cerdas
y filamentos, pero no son originados por la accin
de msculos propios de estas estructuras, sino por
la unin entre las clulas musculares y la cutcula
por lo que son considerados como movimientos
pasivos. Lo mismo sucede con el movimiento de
las garras, que es generado por la contraccin de
los msculos de las patas haciendo que se eleven y
son devueltas a su posicin original por la accin
elstica de la cutcula.

Sistema excretor
Los tardgrados poseen diferentes mtodos de
excrecin. La acumulacin de productos de
excrecin en la cutcula hace que el animal pueda
deshacerse de ellos en el momento de la muda;
se cree que las glndulas salivales cumplen una
funcin muy importante en la excrecin en el
momento en que el animal expulsa el aparato
bucal durante la ecdisis.
Los tbulos de Malpighi, tambin presentes
en artrpodos, son los encargados de producir
la orina que es descargada directamente en el
intestino, cumpliendo de esta manera funciones
tanto excretoras como osmorreguladoras. La
cantidad de tbulos puede variar entre tres y
cuatro y en algunos pueden estar ausentes, como
en el caso de los heterotardgrados; el tamao
vara dependiendo del hbitat propio de cada
especie.

Esquema de la anatoma interna de un tardgrado

Sistema reproductivo
Aunque existen algunas especies hermafroditas,
la mayora de los tardgrados poseen sexos
separados. El sistema reproductor femenino est
compuesto por un nico ovario, ubicado por
encima del intestino y unido mediante pequeos
ligamentos a la pared dorsal del cuerpo. En las
hembras de los eutardgrados el oviducto es nico
y se abre en el recto y en los heterotardgrados
se abre directamente al exterior mediante un
gonoporo.

El sistema reproductor masculino est compuesto

por un testculo y dos ductos espermticos -vaso
deferente pareado- que en los eutardgrados se
abre en una nica cloaca, mientras que en los
heterotardgrados se fusionan en un conducto
comn, el cual desemboca en un gonoporo ventral.
Adicionalmente, los eutardgrados presentan
un testculo suspendido de la pared dorsal del
cuerpo por dos ligamentos, mientras que en los
heterotardgrados se presenta un solo ligamento.
En algunas especies existen diferencias externas
entre hembras y machos; en algunas ocasiones
estos ltimos son ms pequeos que las hembras
o presentan una modificacin en la ramificacin
secundaria de las garras del primer par de patas o
una papila cnica lateral en las patas posteriores.
En los heterotardgrados el gonoporo de las
hembras es pre-anal con forma de roseta y en los
machos consiste en una protuberancia redondeada
u ovalada.

reProduccin

marinos, en su mayora, son gonocorsticos y

solo han sido registrados unos pocos casos de
hermafroditismo.

Eclosin de un tardgrado Paramacrobiotus

del grupo richtersi

Los tardgrados tienen huevos homolecticos,

incoloros y de superficie lisa u ornamentada,
que son depositados libremente en el sustrato o
dejados dentro de la exuvia en el momento de la
muda. El desarrollo embriolgico puede tardar de
pocos a muchos das -desde 5 hasta ms de 100
das- dependiendo de la especie y la temperatura.
Los tardgrados recin nacidos son muy similares
a los adultos, excepto por la talla. Sin embargo,
existen algunos heterotardgrados que recin
nacidos difieren de los adultos por la ausencia
de ano y gonoporo y por la presencia de slo dos
garras internas por pata, en vez de cuatro.

Los detalles de los mecanismos de reproduccin

de muchas especies de tardgrados an no han sido
explorados. Sin embargo, en trminos generales
se conoce que poseen reproduccin sexual y
asexual. Las especies lmnicas y terrestres pueden
ser gonocricas o hermafroditas y presentan
reproduccin sexual, aunque es ms comn que
en los ambientes limnoterrestres se presenten
eutardgrados y heterotardgrados hembras, que
usan la partenognesis telitoquia como modo
de reproduccin. Los representantes de ambientes
Exuvia cargada con huevos

Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

INFOZOA Boletn de Zoologa

Huevos de tardgrados: a) Macrobiotus grupo

hufelandi; b) Gnero Paramacrobiotus

Hbitat Y aLiMentacin

Como se mencion anteriormente, los tardgrados

poseen un par de estiletes cuticulares y una faringe
muscular que les permite perforar y succionar
los fluidos de bacterias, algas, plantas -musgos,
hepticas y lquenes- y de pequeos animales
-protozoos, rotferos, nematodos y larvas-.
En algunos casos pueden ingerir organismos
completos e inclusive se ha observado como
algunas especies de tardgrados pueden consumir
otros tardgrados ms pequeos. Por ejemplo,
algunas especies de eutardgrados como Milnesium
tardigradum y Paramacrobiotus ricthersi entre
otros, son carnvoros y se alimentan nematodos,
rotferos y otros tardgrados. El detritus tambin
puede ser una fuente de nutrientes para algunas
especies.
No se tiene mucha informacin sobre la
alimentacin de los tardgrados marinos. Es
conocido que algunas especies no se alimentan
por largos periodos y que otras pocas son parsitas
de invertebrados marinos, por ejemplo la especie
Tetrakenton synaptae, que presenta tres grandes
ganchos en las garras que le permiten atravesar
la epidermis de su hospedero y Echiniscoides
hoepneri que parasita embriones de balanos.

criPtobiosis
La criptobiosis es un estado de latencia o
animacin suspendida de los procesos vitales
que presentan algunos seres vivos cuando las
condiciones ambientales son desfavorables,
como por ejemplo el congelamiento, desecacin,
anoxia, variaciones en la salinidad, entre otros.
Los tardgrados son los mejores representantes de
la criptobiosis ya que en este estado son adems
capaces de resistir las condiciones ms extremas.
Tardgrado alimentndose de otro tardgrado

Se han identificado cuatro tipos de criptobiosis:

1. Anoxibiosis: que es inducido por la baja

concentracin de oxgeno en el agua. Algunas
especies pueden sobrevivir hasta cinco das en
este estado de latencia.
2. Criobiosis: latencia inducida por bajas
temperaturas. Este tipo de criptobiosis posibilita la
supervivencia de los tardgrados al congelamiento
y descongelamiento, permitiendo que algunas
especies limno-terrestres sean comunes en
regiones polares y ecosistemas de alta montaa.

Cuando los tardgrados estn en algn estado de

criptobiosis, el crecimiento, la reproduccin y la
senescencia se reducen o detienen temporalmente
y resisten condiciones extremas como fro, calor,
sequa y exposicin directa al vaco, qumicos
txicos e inclusive radiaciones ionizantes del
espacio.

tardgrados cosMonautas

3. Osmobiosis: inducida por elevacin en la

presin osmtica. Algunas especies marinas
y limno-terrestres eurihalinas pueden tolerar
variaciones en la salinidad.
4. Anhidrobiosis: este estado es inducido por la
prdida del agua del ambiente por evaporacin. Es
el tipo de criptobiosis ms comn en tardgrados.

Los ositos de agua se encuentran dentro de los

pocos invertebrados que se han convertido en
cosmonautas. S, estos particulares animales
fueron enviados al espacio en 2007 en la
cpsula espacial rusa Foton-M3. Cerca de 40
experimentos europeos de diferentes disciplinas

Sabas qu
los tardgrados pueden sobrevivir a temperaturas extremas
desde 273 C hasta 151 C?
Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

INFOZOA Boletn de Zoologa

-fsica, biologa y exobiologa, fueron puestos en

rbita el 11 de septiembre de 2007 a bordo del
cohete Soyuz-U. Especficamente el proyecto de
tardgrados se denomin Tardigrade Resistance to
Space Effects, TARSE -por sus siglas en ingls-,
lo que significa Resistencia de los Tardgrados
a los Efectos del Espacio, y de esta manera se
logr comprobar la resistencia de los tardgrados
al ser sometidos a las condiciones del espacio
exterior tales como vaco y radiacin solar
directa. Algunos tardgrados fueron llevados en
estado normal y otros en criptobiosis y despus
de ser sometidos a estas condiciones espaciales
extremas, fueron trados de vuelta sin secuelas de
su viaje al espacio; inclusive durante la misin los
tardgrados en estado normal siguieron creciendo
presentando varias mudas y algunas hembras
pusieron huevos de los cuales eclosionaron
tardgrados completamente normales.

La clase Heterotardigrada est compuesta por

ms de 400 especies conocidas como ositos de
agua blindados, caracterizados por poseer
cirros ceflicos u otros apndices corporales, una
cutcula externa engrosada y patas con garras o
dgitos terminados en uas, almohadillas o discos
adhesivos. En varias especies, la cutcula puede
estar dividida en placas. Esta clase se divide en
dos rdenes: Arthrotardigrada -principalmente
marinos, una sola especie dulceacucola- y
Echiniscoidea en su mayora terrestres, algunos
marinos y dulceacucolas-.

diversidad de tardgrados

Los tardgrados se encuentran actualmente

representados por ms de 1.000 especies,
clasificadas taxonmicamente en dos clases
principales: Heterotardigrada y Eutardigrada. Una
tercera clase, Mesotardigrada, est representada
por una nica especie -Thermozodium esakiide Japn; sin embargo, la localidad donde fue
hallada desapareci durante un evento ssmico en
donde tambin se perdieron los especmenes tipo.
Desde este entonces no se han vuelto a encontrar
especies de esta clase y por lo tanto su validez es
cuestionada.

La clase Eutardigrada se compone de

aproximadamente 700 especies llamadas ositos de
agua desnudos, caracterizadas por poseer patas
terminadas en garras sin dgitos, una cutcula

Sabas qu
los tardgrados pueden resistir una radiacin mil veces mayor
a la tolerada por el ser humano?

delgada y sin placas -aunque puede presentar

diversas ornamentaciones- y generalmente carecen
de estructuras sensoriales. Los eutardgrados se
clasifican en los rdenes Apochela terrestresy Parachela -principalmente terrestres, algunas
especies marinas y dulceacucolas-.

lquenes, pequeas porciones de estos se colectan

y depositan en bolsas de papel o de tela para su
rpido secado, lo que garantiza que los tardgrados
que all habitan entren en estado de criptobiosis
permitiendo el almacenamiento de la muestra
hasta que se pueda realizar la extraccin.

coMo identificar un tardgrado

En el laboratorio, las muestras son rehidratadas

con agua destilada por un periodo no inferior a 12
horas aproximadamente, con el fin de obligar a los
tardgrados a dejar su estado de criptobiosis. Antes
de observar la muestra es buena idea tamizarla
con el fin de eliminar las partculas ms grandes.

Por su tamao, los tardgrados slo pueden

ser observados utilizando un estereoscopio y
se necesita microscopa de contraste de fase
para su identificacin. Debido a que entre las
clases de tardgrados existen grandes diferencias
morfolgicas, cada clase posee sus propios
caracteres morfolgicos de criterio taxonmico.
En la clase Heterotardigrada, la identificacin se
basa en la presencia o ausencia de cirros, espinas
y papilas, y en las estructuras terminales de los
dgitos -en artrotardgrados- o en la presencia
de garras en vez de dgitos -principalmente
equiniscoideos-. En los equiniscoideos terrestres
y algunos artrotardgrados, la presencia y
disposicin de las placas cuticulares tambin es
un importante caracter taxonmico.
En la clase Eutardigrada, la identificacin est
basada en la morfologa de las garras, la cutcula
dorsolateral, el tubo bucal y la presencia o
ausencia de lamelas peribucales o en el caso
del orden Apochela, papilas orales. En algunos
gneros, como Macrobiotus, la ornamentacin
de los huevos constituye un caracter taxonmico
muy importante.

coMo buscar Y trabajar con

tardgrados
Para buscar tardgrados es necesario colectar
muestras de sustratos en donde pueden ser
encontrados y para esto se emplean diferentes
metodologas. En el caso de los brifitos y

En el proceso de bsqueda, es posible encontrar

no slo tardgrados sino tambin sus huevos
por lo que se debe ser muy cuidadoso. Con
la ayuda de un esteroscopio, en un aumento
superior a 30x, se inicia la bsqueda y cada
espcimen o huevo es aislado utilizando una
micropipeta. Los especmenes son colocados en
portaobjetos, se les adicionan unas cuantas gotas
de medio de montaje -Hoyers, Faure o lactofenol
polivinlico-, se coloca un cubreobjeto y se deja
secar por varios das antes de comenzar con la
identificacin microscpica de los especmenes;
no se debe olvidar que es preciso contar con un
microscopio de contraste de fase o Normanski
que tienen la particularidad de resaltar los detalles
de estructuras cuticulares transparentes como
las placas, las garras, partes bucales y procesos
de los huevos, caractersticas que, como ya se
mencion, son fundamentales para una correcta
identificacin.

tardgrados en coLoMbia
En Colombia los tardgrados hacen parte del
grupo de los metazoos menos estudiados. En
1936 Ernts Marcus public la obra cientfica
titulada Das Tierreich Eine Zusammenstellung
und Kennzeichnung der Rezenten Tierformen.
Arthropoda: Tardigrada -El reino animal, una
recopilacin y clasificacin de las formas recientes
de animales. Artropoda: Tardigrada- donde se

Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

INFOZOA Boletn de Zoologa

registraron 22 especies para Colombia, pero sin

detalles de la localidad dentro del pas. Posterior
a esta recopilacin transcurri un periodo de 58
aos sin ningn trabajo adicional. Fue hasta 1994,
que se public un trabajo sobre la artropofauna
paramuna de la Cordillera Oriental, donde se
registraron 176 individuos de tardgrados, sin
brindar informacin taxonmica detallada acerca
de ellos. Ms tarde, en el 2001 Javier Jerez y
Eliana Narvez y en el 2002 los mismos autores
junto con Ricardo Restrepo, publicaron un listado
taxonmico de los tardgrados de la Reserva El
Diviso en el departamento de Santander, donde
incluyeron siete nuevos registros para el pas.
En el ao 2008, Peter Degma y colaboradores
describieron una nueva especie -Macrobiotus
derkai- que fue colectada en el Nevado del Cocuy
y en el ao siguiente Eliana Beltrn y Jaime
Bernal publicaron un artculo de revisin sobre
los estudios actuales del grupo y su importancia
en la medicina.
El Grupo de Investigacin en Manejo y
Conservacin de Fauna, Flora y Ecosistemas
Estratgicos Neotropicales MIKU, con
recursos de la Vicerrectora de Investigacin
10

exPerto MundiaL en tardgrados

visita La universidad deL
MagdaLena
El Dr. Oscar Lisi, es Bilogo y Ph.D. en Biologa
Evolutiva de la Universidad de Catania, Italia. Es
pupilo de uno de los ms grandes tardigradlogos
de la historia, el Dr. Giovanni Pilato. El Dr. Lisi
lleva cerca de 12 aos estudiando la taxonoma
de los tardgrados y como producto de su labor
cientfica ha realizado ms de 50 publicaciones
y ha descrito 69 nuevas especies para la ciencia.
El grupo MIKU tuvo la fortuna de contar con
la visita del Dr. Lisi del 7 al 25 de octubre del
2013, periodo en el cual los integrantes del grupo

de la Universidad del Magdalena en el marco

del programa FONCIENCIAS 2010, realiz el
proyecto Tardgrados de la Sierra Nevada
de Santa Marta en el que participaron los
profesores Sigmer Quiroga y Lyda Castro, la joven
investigadora Rosana Londoo, los bilogos Julio
Mazenet y Moiss Arquez y los estudiantes de
semilleros de investigacin Anisbeth Daza, Martn
Caicedo y Cindy Guette, con la colaboracin
especial del Dr. Oscar Lisi, de la Universidad de
Catania y experto mundial en la taxonoma de
tardgrados. Uno de los objetivos importantes de
este proyecto, aparte de la generacin de nuevo
conocimiento en biodiversidad, fue la formacin
de taxnomos de tardgrados para el pas.
Hasta el momento, se han registrado para el pas 30
especies pertenecientes a 12 gneros: Echiniscus,
Pseudechiniscus, Milnesium, Calohypsibius,
Hypsibius, Isohypsibius, Ramazzottius, Diphascon,
Macrobiotus, Minibiotus, Richtersius y Murrayon.
Los resultados generados por el grupo MIKU, que
estn en proceso de ser publicados, elevan a seis la
cifra de publicaciones para el pas y a 37 el nmero
de las especies registradas.

tuvieron la oportunidad de ser entrenados por este

investigador. Como parte de su experiencia en la
Universidad del Magdalena el Dr. Lisi contest
algunas preguntas realizadas por estudiantes del
grupo.

- Sabemos que la ciencia trasciende como la

herencia, de generacin en generacin. Si algn
da estuviese buscando un estudiante discpulo
Qu tipo de persona tendra en cuenta para
dejarle su legado?

- Siempre estuvo decidido a ser bilogo?

Una persona dedicada, hbil resolviendo

problemas, inteligente, con buena educacin, de
mente abierta, con respeto por las reglas y con
buen sentido del humor.

Si, definitivamente, desde que era nio.

- Al iniciar su carrera, fueron los tardgrados el
grupo con el que siempre quiso trabajar?
Yo comenc con tardgrados pero cuando era
estudiante me gustaban las mantis; finalmente,
decid estudiar tardgrados porque realic mi tesis
de pregrado con ellos y los encontr fascinantes,
adems me di cuenta de que haba mucho por
hacer.
- Cules fueron las mayores dificultades al
iniciar su trabajo? Cree que estas dificultades
aportaron al desarrollo de la investigacin?
La uniformidad morfolgica, las pequeas tallas,
las medidas y observaciones detalladas necesarias
para distinguir entre especies y la gran confusin
de la antigua literatura, representaron para m,
grandes dificultades al comienzo (aun hoy en
da). No creo que esas dificultades me hayan
ayudado a mejorar mi trabajo, pero seguramente
me entrenaron para adquirir un buen mtodo
cientfico y un ojo experimentado que puedo usar
en investigaciones con otros animales y tambin
en la enseanza.

- Despus de conocer durante tres semanas el

pas, qu ha sido lo que ms le ha gustado?
La calidez, generosidad y hospitalidad.
- Qu consejo breve podra usted darle a los
jvenes en formacin de esta universidad?
Mi consejo para los jvenes es que ms que
memorizar informacin y datos, siempre traten
de adquirir conceptos generales y mtodos.
Adems que tengan una visin clara de la
historia del campo que quieren investigar, el
pasado puede ensear mucho, especialmente los
errores y malentendidos. No abandonen nunca la
investigacin bsica. Sean de mente abierta a los
nuevos descubrimientos sin olvidar que el pasado
ha sido la mejor manera de hacer un progreso
gradual en el conocimiento.
- Defina en tres palabras cmo hacer ciencia?
Induccin, deduccin y conocimiento.

Sabas que
los tardgrados han vuelto a la vida despus de 120 aos?
Despus de rehidratar un musgo de herbario de 120 aos de
recolectado se encontraron tardgrados vivos.
Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

11

INFOZOA Boletn de Zoologa

ZoLogos MeMorabLes
Clark Beasley (1942-2012)
El Dr. Clark Beasley fue uno de los tardgradologos
ms reconocidos a nivel mundial, naci el 6 de
Junio de 1942 en Pittsburg (Kansas, USA). Se
gradu de Kansas State College de Pittsburg en
1964. En 1968, luego de defender con xito su tesis
doctoral sobre tardgrados de Oklahoma, obtuvo
su ttulo de Ph.D. en Zoologa de la Universidad
de Oklahoma. Luego de su publicacin con
tardgrados de Kansas en 1967, Clark inici una
larga vida de inters e investigacin en este tema.

12

En 1969 ingres como Profesor Asistente al

departamento de Biologa McMurry College en
College Station (Texas, USA), en 1973 acept el
cargo de Profesor Asociado, en 1977 se convirti
en profesor y en 1999 alcanz el cargo de
Profesor Distinguido. En 2009 fue galardonado
con el McMurray College Gordon and Lola
Bennett Scholar Award en reconocimiento por
sus constantes contribuciones a la enseanza
excepcional, becas y servicios a la universidad.
Luego de su retiro de la Universidad de McMurry
en 2010 Clark continu sus investigaciones en
tardgrados y se interes en ayudar a otros con
la taxonoma del grupo, especialmente a quienes
estaban iniciando.
Despus de su primera participacin en el 3er
Congreso Internacional de Tardgrados en
Johnson City (Tennessee, USA) en 1980, continu
como asistente regular a todos los congresos
siguientes. Con la colaboracin de otras personas
de habla inglesa, Clark tradujo la biblia de los
tardgrados (Ramazzotti & Maucci 1983 Il Phylum
Tardgrada) de su italiano original y public su
versin en ingls en la Universidad de McMurray,
colocndolo disponible a nivel mundial, lo que
ha representado el punto de partida de la mayora
de estudios de tardgrados. Adems, compil en
pdf la bibliografa de casi todas las publicaciones
de tardgrados hechas hasta julio de 2010 y la
comparti con otros tardigradlogos del mundo.

Foto tomada de McInnes, 2013.

Clark, realiz varios viajes de campo, dentro de los

cuales incluy la Repblica de China (sobre la cual
tena un gran inters) a la que viaj en 1990, 1992,
1996 y 2005, lo que le proporcion gran cantidad
de material para sus estudios y publicaciones de
artculos con nuevos registros y nuevas especies.
Fue editor de 77 publicaciones de tardgrados en
la revista Zootaxa desde 2001-2010. Su muerte se
dio de manera inesperadamente en julio de 2012,
poco tiempo antes del XII Simposio Internacional
en Tardgrados realizado en Portugal.
Es recordado con el nombre de dos especies
(Pseudechiniscus beasleyi Li, Wang & Yu, 2007
y Milnesium beasleyi Kaczmarek, Jakubowska
& Michalczyk 2012) y estuvo involucrado en la
nominacin de un gnero, en la descripcin de
12 nuevas especies y en la redescripcin de tres
especies de tardgrados. Logr un total de 33
publicaciones (Mcinnes, 2013).

agradeciMientos

Cutcula: capa segregada por la epidermis que

cubre la superficie del cuerpo de ciertos animales.

Agradecemos a la Vicerrectora de Investigacin

y al Fondo Patrimonial para la Investigacin
-Fonciencias- de la Universidad de Magdalena,
por financiar el proyecto Tardgrados de la Sierra
Nevada de Santa Marta, as como al grupo de
Transferencia de Conocimiento y Propiedad
Intelectual de la misma universidad por apoyar
el boletn INFOZOA, en donde es posible la
publicacin de este tipo de cartillas.

gLosario
Apndice: parte del cuerpo de un animal unida a
otra principal.
Artrpodos: filo de invertebrados caracterizado
por la presencia de exoesqueleto externo y
apndices articulados.
Balanos: organismos pertenecientes al gnero de
crustceos cirrpedos, caracterizado por tener un
cuerpo de forma cnica con 6 placas.
Celoma: cavidad general secundaria en el cuerpo,
formado entre la pared corporal y el intestino
est tapizada por un epitelio que deriva del
mesodermo.

Detritus: residuos en forma de partculas que

proviene de la descomposicin de fuentes
orgnicas como plantas y animales.
Ecdisis: proceso de muda de los tardgrados,
regulado por la hormona ecdisoma y la hormona
juvenil.
Especmenes tipo: es un ejemplar de una especie
dada sobre el que se ha realizado la descripcin
inicial de la misma y que, de ese modo, valida la
publicacin de su nombre cientfico.
Estilete: estructura del aparato bucal en forma de
punzn.
Exobiologa: rea de la astrobiologa que estudia
las posiblidades de vida extraterrestre.
Exuvia: cutcula o cubierta exterior, dejada por
los tardgrados despus de la muda.
Furca: en el aparato bucal de los tardgrados
hendidura producto de la terminacin de dos
engrosamiento basales.
Gonocrico: individuos con sexos separados.

Cirros: estructuras delgadas, largas y flexibles,

que en los tardgrados cumple funcin sensorial.

Gonoporo: orificio genital femenino a modo de

vagina en los tardgrados.

Clado: cada una de las ramas del rbol filogentico

propuesto para agrupar a los seres vivos.

Hemocele: cavidad primitiva derivada del

blastocele que constituye un sistema lagunar lleno
de lquido hemtico y forma parte del aparato
circulatorio.

Clava: apndices
sensoriales.

ceflico

con

funciones

Cloaca: cavidad abierta al exterior, situada en la

parte final del tracto digestivo.

Hermafrodita: coexistencia en un mismo

individuo de rganos reproductivos usualmente
asociados a los dos sexos- masculino y femenino-.

Cosmonautas: trmino designado para aquellos

organismos y personas que son navegantes del
universo.

Homolecticos: tipo de huevo con vitelo

uniformemente distribuido.

Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

13

INFOZOA Boletn de Zoologa

Lamelas peribucales: estructuras laminares

existentes alrededor de la apertura bucal.

Oviducto: en tardgrados es la va de paso desde

los ovarios hasta el exterior del cuerpo.

Lobopodial: patas con forma ancha y globosa.

Partenognesis telitoquia: tipo de partenognesis

en el cual la progenie es femenina.

Microscopa de contraste de fase: Microscopio

utilizado para la observacin de especmenes muy
transparentes.
rganos elpticos: estructura sensorial de los
tardgrados en forma de elipse.

referencias
Bertolani, R. 1987. Sexuality, reproduction and
propagation in tardigrades. In: Bertolani R. (ed).
Biology of Tardigrade. Selected Symposia and
Monographs U.Z.I., 1, Mucchi, Modena, 93-101.

14

Bertolani, R., Altiero, T. & Nelson, D. R. 2009.

Tardigrada (Water Bears). In: Gene E. Likens G.
E. (ed). Encyclopedia of Inland Waters, 2: 443455.
Budd, G. 2001. Tardigrades as Stem-Group
Arthropods: The Evidence from the Cambrian
Fauna. Zoologischer Anzeiger, 240: 265279
Degma, P., Michalczyk, . & Kaczmarek, . 2008.
Macrobiotus derkai, a new species of Tardigrada
(Eutardigrada, Macrobiotidae, huziori group)
from the Colombian Andes (South America).
Zootaxa, 1731: 1-23.
Glime, J. M. 2006. Bryophyte Ecology. Vol.
1. Physiological Ecology. Ebook sponsored
by Michigan Technological University and
the International Association of Bryologists.
Accessed on Octubre 2013. http://www.bryecol.
mtu.edu/.

Quitina: polisacrido que forma parte de

estructuras como las paredes celulares de los
hongos y el exosqueleto de los artrpodos.
Recto: tramo final del tubo digestivo.

Hitwood, B. 1954. Tardigrades of the Gulf of

Mexico. In: Galtsoft P. (ed). Gulf of Mexico its
origin waters and Marine Life. Fishery Bulletin of
the Fish and Wildlife Service, 55: 1-325.
Jerez, J. & Narvez, E. 2001. Tardgrados
(Animalia: Tardigrada) de la Reserva El Diviso
- Santander, Colombia. Biota Colombiana, 2(2):
145-151.
Jerez, J., Narvez, E. & R. Restrepo. 2002.
Tardgrados en musgos de la Reserva el Diviso
(Santander, Colombia). Revista Colombiana de
Entomologa, 28 (2): 199-206.
Miller, W. 2011. Tardigrades. American Scientist,
99: 389- 391.
McInnes, S. 2013. Clark Beasley (1942- 2012).
Zootaxa, 3652 (4): 497-500.
Marcus, E. 1936. Tardigrada. In: De Gruyter W.
(Ed.), Das Tierreichs, 66:1-340.
Nelson, D. 2001. Tardigrada. En: Ecology and
classification of North American freshwater
invertebrates, 2nd ed., Academic Press, San
Diego. 527-550.

Nelson, D. 2002. Current status of the Tardigrada:

Evolution and Ecology. Integrative and
Comparative Biology, 42:652-659.

Rebecchi, L., Altiero, T. & Guidetti, R. 2007.

Anhydrobiosis: the extreme limit of desiccation
tolerance. Invertebrate Survival Journal, 4: 65- 85.

Pilato, G. & Binda, M. 2010. Definition of

families, subfamilies, genera and subgenera of
the Eutardigrada, and keys to their identification.
Zootaxa, 2404: 154.

Rebbecchi, L., Guidi, A. & Bertolani, R. 2000.

Tardigrada. En: Reproductive biology of
invertebrates. 267- 290.

Ramazzotti, G. & Maucci, W. 1983. Il Phylum

Tardigrada. Terza edizione. Memorie dellIstituto
Italiano di idrobiologia Dott. Marco de Marci
41. English translation by Beasley C. 1995.
The Phylum Tardigrada. McMurry University,
Abilene, Texas. 1-1014.

Shill, R., Ingemar, K., Pfannkuchen, M. &

Brummer, F. 2011. Food of tardigrades: a case
study to understand food, choice, intake and
digestion. Journal of zoological systematics and
evolutionary research, 49 (1): 66-70.

15

VICERRECTORA DE INVESTIGACIN

Volumen 2 / Octubre - Diciembre de 2013

Contctenos: infozoa.unimag@gmail.com

UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA

Rector:
Ruthber Escorcia Caballero
Vicerrector de Investigacin:
Jos Henry Escobar Acosta
Directora de Transferencia de Conocimiento y Propiedad Intelectual:
Diana Milena Gonzlez Glvez

La autonoma
excelencia
siempre lo primero
y la

PERIODO 20122016