ALTERACIONES PERCEPTIVAS Y DE LA MEMORIA BASAL

La neuroanatoma de la memoria comprende una amplia variedad de

estructuras anatmicas cerebrales.
Estructuras subcorticales
HIPOCAMPO
El hipocampo es una estructura cerebral que ha sido asociada a diversas
funciones memorsticas. Forma parte del sistema lmbico y se ubica junto al
lbulo temporal medial. Est compuesto por dos estructuras, el Asta de
Ammon y el giro dentado, cada una de las cuales contiene un tipo distinto
de clulas.[1]
Mapas cognitivos
Existen pruebas de que el hipocampo en humanos alberga la representacin
de mapas cognitivos. En un estudio se implantaron electrodos en el
hipocampo de unas ratas para realizar un registro de la actividad celular,
encontrndose que algunas neuronas respondan intensamente cuando la
rata se ubicaba en determinadas localizaciones especficas. Estas clulas se
denominan clulas de lugar, y las agrupaciones de estas clulas pueden
considerarse mapas mentales. Individualmente, las clulas de lugar no
solamente responden a una nica rea, sino que los patrones de activacin
de estas clulas se solapan, formando capas de mapas mentales en el
hipocampo. Una buena analoga es el hecho de que un mismo pxel de la
pantalla de un televisor u ordenador puede ser utilizado para formar cientos
de miles de combinaciones posibles, que produzcan imgenes diferentes en
cada ocasin. Del mismo modo, las clulas de lugar pueden ser utilizadas en
cualquiera de las mltiples combinaciones posibles para representar
diversos mapas mentales. La parte derecha del hipocampo est ms
orientada a responder ante estmulos espaciales, mientras que la parte
izquierda se asocia con otro tipo de informacin contextual. Adems, existen
pruebas de que la experiencia en construir mapas mentales, como la que
desarrollan los taxistas que trabajan durante largos periodos de tiempo en
grandes ciudades (lo que requiere la memorizacin de una gran cantidad de
rutas) puede incrementar el volumen del hipocampo.
Codificacin
Los daos en el hipocampo y sus regiones circundantes pueden provocar
amnesia antergrada, esto es, la incapacidad para crear recuerdos nuevos.
[3] Esto significa que el hipocampo no slo es importante para el
almacenamiento de los mapas cognitivos, sino tambin para la codificacin
de recuerdos.

El hipocampo tambin est implicado en la consolidacin de la memoria, el

lento proceso por el que los recuerdos pasan de la memoria a corto plazo a
la memoria a largo plazo. Esta teora se sustenta en los estudios en los que
se inducen lesiones hipocampales a ratas en diferentes momentos
posteriores al aprendizaje de una tarea determinada.[2] Este proceso de
consolidacin puede prolongarse durante varios aos.

Tambin se ha hallado que es posible crear nuevos recuerdos semnticos sin

hipocampo, pero no nuevos recuerdos episdicos, lo que significa que no
pueden aprenderse descripciones explcitas de hechos reales (episdicos),
pero s se pueden adquirir conocimientos y significados a partir de
experiencias semnticas.[2]
Cerebelo[editar]
El cerebelo, destacado en rojo.

El cerebelo (pequeo cerebro) es una estructura localizada en la parte

posterior del cerebro, cerca de la mdula espinal. Se asemeja a una versin
en miniatura de la corteza cerebral, dada su superficie ondulada.[3]

A diferencia del hipocampo, que est involucrado en la codificacin de

recuerdos complejos, el cerebelo desempea un papel en el aprendizaje
motor y de recuerdos procedimentales, como las habilidades que requieren
de un grado de coordinacin y control de motricidad fina.[4] Algunos
ejemplos de habilidades relacionadas con la memoria procedimental podran
ser aprender a tocar un instrumento musical, o a conducir un vehculo. Las
personas con amnesia global transitoria que tienen dificultades para crear
recuerdos nuevos y/o recordar sucesos pasados pueden, en ocasiones,
conservar la capacidad de ejecutar piezas musicales complejas, lo que
sugiere que la memoria procedimental est completamente disociada de la
memoria consciente, tambin conocida como memoria explcita.

Esta distincin toma significado si se asume que el cerebelo, que se

encuentra lejos del hipocampo, es el responsable del aprendizaje
procedimental. El cerebelo est involucrado en el aprendizaje motor a un
nivel general, y los daos que pueda sufrir redundarn en dificultades en la
ejecucin de movimientos. Ms concretamente, se considera que esta
estructura es la responsable de la coordinacin de la precisin y
organizacin temporal de los movimientos, as como de la realizacin de
cambios a largo plazo (aprendizaje) destinados a mejorar estas habilidades.
[1]

Amgdala[editar]
La amgdala, destacada en rojo.

La amgdala se encuentra situada bajo el hipocampo, en el lbulo temporal

medial. Como otros ncleos cerebrales, se trata de una estructura doble,
presente en ambos hemisferios cerebrales. Las amgdalas se asocian con el
aprendizaje y la memoria emocionales, en la medida en que responde
intensamente ante la presentacin de estmulos emocionales,
especialmente el miedo. Las neuronas de estas estructuras ayudan a la
codificacin de recuerdos emocionales, realzndolos. Este proceso se
traduce en el hecho de que los sucesos emotivos son codificados de forma
ms profunda en la memoria. Las lesiones de la amgdala practicadas en
monos han mostrado un deterioro de la motivacin y del procesamiento de
emociones en general.[5]
Memoria de condicionamiento del miedo[editar]

Las pruebas de condicionamiento pavloviano han demostrado el papel

activo de la amgdala en procesos de condicionamiento del miedo en ratas.
Las investigaciones que incluan lesiones en los ncleos basolaterales han
mostrado una fuerte asociacin con los recuerdos relacionados con el
miedo. El ncleo central enlaza con las respuestas conductuales que
dependen dela reaccin basolateral al miedo.[6] Tambin se asocia el ncleo
central de la amgdala con las emociones y comportamientos motivados por
el hambre y el deseo sexual.[7]
Consolidacin de recuerdos[editar]

Las experiencias y los sucesos emotivos son un tanto frgiles, y transcurre

un tiempo antes de que se asienten por completo en la memoria. Este lento
proceso, conocido como consolidacin, permite que las emociones puedan
influir en el modo en que se almacenan los recuerdos.[7]

Como se ha dicho, la amgdala est involucrada en la consolidacin de

recuerdos, esto es, en el proceso de transferir los conocimientos desde la
memoria a corto plazo o la memoria de trabajo hasta la memoria a largo
plazo. A este proceso tambin se le conoce como modulacin de la
memoria.[7] La amgdala trabaja para codificar en la memoria la
informacin emocional reciente. Las investigaciones al respecto han
demostrado que, cuanto mayor es el nivel de activacin emocional en el
momento del suceso, mayor ser la probabilidad de que el suceso sea
recordado posteriormente.[7] Esto puede deberse al efecto potenciador que

despliega la amgdala sobre los aspectos emotivos de la informacin

durante su codificacin, lo que provoca que los recuerdos sean procesados a
un nivel ms profundo, y por tanto, sean ms resistentes al olvido.
Ganglios basales y memoria motriz[editar]
Los ganglios basales y estructuras relacionadas.

Los ganglios basales son un conjunto de ncleos cerebrales localizados en el

lbulo temporal medial, situados sobre el tlamo y conectados con la
corteza cerebral. Concretamente, los ganglios basales comprenden los
ncleos subtalmicos, la sustancia negra, el globo plido, el estriado ventral
y el estriado dorsal, formado por el putamen y el caudado.[8] Las funciones
bsicas de estos ncleos tienen que ver con la cognicin, el aprendizaje y el
control de las actividades motoras. Los ganglios basales tambin estn
relacionados con el aprendizaje y la memorizacin de procesos
inconscientes relacionados con la memoria implcita.[4]

Se cree que el ncleo caudado ayuda al aprendizaje y el recuerdo de las

asociaciones establecidas por medio de condicionamiento operante.
Concretamente, las investigaciones han mostrado que esta regin de los
ganglios basales desempean un papel en la adquisicin de hbitos de
respuesta a estmulos, as como en la resolucin de tareas secuenciales.[8]

Se han asociado los daos en los ganglios basales a una disfuncin en el

aprendizaje y adquisicin de habilidades perceptivo-motoras. La mayor
parte de los trastornos asociados al dao de estas reas cerebrales
conllevan algn tipo de disfuncin motora, as como dficits en la memoria
de trabajo a la hora de alternar la ejecucin de distintas tareas. Este tipo de
sntomas tambin se manifiestan en los pacientes que sufren de distona,
sndrome atimrmico, sndrome de Fahr, enfermedad de Huntington o
enfermedad de Parkinson. Las enfermedades de Huntington y Parkinson
conllevan un deterioro cognitivo y motor.[8]
Estructuras corticales[editar]
Lobes of the brain NL.svg
Lbulo frontal
Lbulo temporal
Lbulo parietal
Lbulo occipital

Visin lateral de los lbulos cerebrales.

Lbulo frontal[editar]

Los lbulos frontales se ubican al frente de cada hemisferio cerebral,

delante de los lbulos parietales, de los que los separa la corteza motora
primaria, que controla los movimientos voluntarios de partes del cuerpo
especficas asociadas al giro precentral.[9] Esta corteza participa en la
capacidad para realizar actividades como la planificacin del da, la
organizacin del trabajo, escribir una carta, prestar atencin a los detalles o
controlar los movimientos de brazos y piernas. Tambin influye sobre la
conducta y la personalidad.

Poniendo en relacin estas caractersticas con la actividad memorstica, se

pone de manifiesto la importancia de la coordinacin de la informacin. As,
la actividad de los lbulos frontales es muy importante para la memoria de
trabajo. Por ejemplo, a la hora de pensar sobre cmo llegar a un lugar al que
no se ha ido antes, se combinan diversos conocimientos que ya se han
adquirido previamente: el mapa mental que se tenga de la ciudad en la que
se encuentra ese lugar; la informacin que podamos extraer de un mapa; el
conocimiento sobre los patrones de circulacin en la zona, las
conversaciones odas al respecto previamente, etc. Mediante el uso activo
de toda esta informacin se puede llegar a determinar una ruta apropiada
para alcanzar el objetivo. Esta accin implica el uso controlado de
informacin en la memoria de trabajo, coordinada por los lbulos frontales.

Los lbulos frontales ayudan a escoger los recuerdos que son relevantes
para una ocasin determinada. Pueden coordinar varios tipos de
informacin dentro de un razonamiento memorstico coherente.[10] Por
ejemplo, el conocimiento de una informacin en s misma, as como de
dnde viene esa informacin, debe ubicarse conjuntamente en una nica
representacin memorstica. A esto se le denomina monitorizacin de
fuente.[11] En ocasiones experimentamos situaciones en las que estas
informaciones permanecen separadas, como en el caso en el que
recordamos algo, pero no sabemos el origen de esa informacin, lo que se
conoce como un error de monitorizacin de fuente.[11]

Los lbulos frontales tambin se encuentran implicados en la capacidad

para recordas qu necesitamos hacer en el futuro; a esto se lo conoce como
memoria prospectiva.[12]
Lbulo temporal[editar]

Los lbulos temporales ocupan una regin de la corteza cerebral localizada

bajo la cisura de Silvio, en ambos hemisferios cerebrales.[13] Esta zona de
la corteza cerebral est ms estrechamente asociada con la memoria,
concretamente con la memoria autobiogrfica.[14]

Los lbulos temporales tambin estn implicados en la memoria de

reconocimiento. sta consiste en la capacidad para identificar un elemento
que ha sido percibido con anterioridad.[15] Est comnmente aceptado que
la memoria de reconocimiento est formada por dos componentes: un
componente de familiaridad, y un componente recolectivo. El primero
consiste en la sensacin de conocer algo, y el segundo tiene que ver con la
identificacin del origen del recuerdo. Los daos en los lbulos temporales
pueden afectar a un individuo en un amplio nmero de formas: trastornos
en la sensacin y percepcin auditiva; problemas en la atencin selectiva a
determinados estmulos visuales o auditivos; trastornos en la percepcin
visual; deterioro de la capacidad de organizacin y categorizacin de
material verbal, trastornos en la comprensin del lenguaje y alteraciones en
la personalidad.[16]

En relacin con la memoria, el dao en los lbulos temporales pueden

causar un deterioro de la memoria a largo plazo.[16] As, pueden verse
afectados tanto los conocimientos semnticos generales como los recuerdos
episdicos ms personales.
Lbulo parietal[editar]

El lbulo parietal se localiza directamente detrs del surco central, encima

del lbulo occipital y detrs del lbulo frontal; visualmente, en la parte
superior de la parte trasera de la cabeza.[17] El lbulo parietal se enclava
entre cuatro fronteras anatmicas cerebrales, estableciendo una divisin
entre los cuatro lbulos.[17]

El lbulo parietal tiene mltiples funciones cerebrales, y su funcionamiento

general puede dividirse en dos reas principales. 1) Sensacin y percepcin.
2) Construccin de un sistema de coordinacin espacial que represente el
mundo circundante.[18] El lbulo parietal ayuda a prestar atencin cuando
es necesario, y proporciona una conciencia espacial y habilidades de
navegacin y orientacin. Adems, sirve como centro de integracin de toda
la informacin sensorial (tacto, dolor, etc.) para crear una nica percepcin.
[18] Permite la capacidad para prestar atencin a diferentes estmulos al

mismo tiempo. Los estudios con TEP muestran una alta actividad en el
lbulo parietal en sujetos a los que se les pide que presten atencin a dos
actividades distintas a un mismo tiempo.[18] Adems, este lbulo participa
en la memoria verbal a corto plazo, y los daos en el giro supramarginal
pueden provocar prdida de memoria a corto plazo.[19]

Los daos en el lbulo parietal provocan el sndrome de negligencia, que

consiste en que los afectados tratan partes de su propio cuerpo u objetos
que se encuentran en determinadas reas de su campo visual como si no
existieran. Los daos en la parte izquierda del lbulo temporal pueden
causar el llamado sndrome de Gerstmann,[20] que cursa con
desorientacin izquierda-derecha, agrafia, agnosia digital y acalculia. Este
tipo de daos tambin pueden causar trastornos del lenguaje (afasia), as
como la incapacidad de percibir objetos.[20] Los daos en la parte derecha
del lbulo parietal pueden provocar negligencia contralateral (ignorar la
existencia de determinadas partes del cuerpo o del espacio visual en la zona
contralateral al rea cerebral lesionada), lo que puede provocar el deterioro
de mltiples habilidades de autocuidado, como el vestido o el aseo
personal. Los daos en la parte derecha tambin pueden provocar
dificultades constructuvas (apraxia), falta de conciencia de las
incapacidades sobrevenidas (anosognosia) y dificultades en el dibujo.[20] El
sndrome de negligencia tiende a ser ms prevalente en los casos de daos
en la zona derecha del lbulo, dado que es la zona que mediatiza la
atencin a ambos campos visuales.[20] Los daos en la corteza
somatosensorial provocan prdida de las sensaciones corporales,
especialmente del sentido del tacto.
Lbulo occipital[editar]

El lbulo occipital es el ms pequeo de los cuatro lbulos de la corteza

cerebral humana, y se localiza en la parte posterior de la cabeza, en el rea
del prosencfalo.[21] El lbulo occipital se asienta directamente sobre el
cerebelo, y est situado en la parte posterior del surco parieto-occipital.[21]
Est considerado el centro del sistema de percepcin visual, siendo esta su
funcin principal.

Los sensores retinianos envan seales a travs del nervio ptico hasta el
ncleo geniculado lateral. Cuando ste recibe la informacin, la enva a la
corteza visual primaria, donde se organiza y sale por dos posibles vas: la
ruta dorsal o la ruta ventral.[22]

La ruta ventral es la responsable del reconocimiento y la representacin de

los objetos, y se conoce como la ruta del qu. La ruta dorsal es la
responsable de guiar nuestras acciones y reconocer el lugar del espacio en
que se encuentran los objetos, por lo que se conoce como la ruta del
cmo. Una vez que la informacin se enva a travs de estas rutas,
continua hacia otras reas cerebrales responsables del procesamiento
visual.[22]

La funcin ms importante del lbulo occipital es la visin. Debido al

posicionamiento de este lbulo, en la parte posterior de la cabeza, no es
susceptible de sufrir muchos daos, pero cualquier lesin significativa en
esta zona cerebral puede provocar una amplia variedad de daos al sistema
de percepcin visual. Algunos de los problemas ms comunes asociados a
este tipo de lesiones son los escotomas y la prdida de visin en
determinadas reas del campo visual, as como problemas en la percepcin
del color o del movimiento, alucinaciones, ilusiones e incapacidad para
reconocer palabras.[18] Se realiz un estudio con pacientes que haban
desarrollado un tumor en el rea occipital, y los resultados mostraron que la
consecuencia ms frecuente era el dao contralateral del campo visual.
Cuando la lesin tiene lugar en el lbulo occipital, es ms comun que los
efectos se observen en la mitad opuesta. Dado que las regiones cerebrales
se encuentran especializadas en determinadas funciones, los daos
causados en reas especficas ocasionarn prdidas en funciones
especficas.

El dao en la parte izquierda del lbulo provoca alteraciones en el lenguaje;

por ejemplo, dificultad para identificar adecuadamente letras, nmeros o
palabras; incapacidad para utilizar pistas visuales, etc.[18] Los daos en la
parte derecha provocan problemas de ndole no verbal; por ejemplo,
dificultades en la identificacin de figuras geomtricas, o en la percepcin
facial.[18] En casi la totalidad de las regiones cerebrales, las lesiones en la
parte izquierda conllevan problemas relacionados con el lenguaje, mientras
que los daos en la zona derecha se relacionan con trastornos perceptivos y
de resolucin de problemas.
Daos en la corteza[editar]

Muchos estudios de diferentes enfermedades y trastornos que conllevan

sntomas relacionados con la prdida de memoria han proporcionado
informacin sobre la anatoma cerebral y su relacin con la funcin
memorstica en cada una de sus regiones.
Degeneracin lobular frontotemporal y memoria[editar]

La degeneracin lobular frontotemporal (DLFT) es una forma habitual de

demencia debida a la degeneracin de los lbulos frontal y temporal. La
memoria autobiogrfica se encuentra ampliamente afectada por esta
enfermedad. En un estudio realizado, los pacientes de DLFT eran
entrevistados, y se les solicitaba que describieran un suceso significativo de
cinco periodos distintos de sus vidas. Utilizando el mtodo de la entrevista
personal y distintas tcnicas de neuroimagen, los investigadores esperaban
encontrar una relacin entre patrones de prdida de volumen cerebral y
nivel de ejecucin en la entrevista.[23]

Mediante tcnicas de imagen se hallaron patrones de reduccin volumtrica

significativa de la parnquima circundante a los lbulos frontal y temporal.
Mediante la comparacin con un grupo control, se hall que los volmenes
de la parnquima aumentaban durante el recuerdo episdico, y disminuan
durante el recuerdo semntico. Los investigadores hallaron que el recuerdo
episdico autobiogrfico de los sucesos vitales se encontraba seriamente
daado en pacientes con DLFT, mientras que la memoria semntica
autobiogrfica pareca conservarse.[23]
Enfermedad de Parkinson y memoria[editar]

La enfermedad de Parkinson conlleva daos en los ganglios basales y

trastornos memorsticos, lo que sugiere que los ganglios basales estn
implicados en el funcionamiento de tipos especficos de memoria. Los
pacientes de esta enfermedad tienen dificultades con la memoria de trabajo
y la memoria espacial.[24]

La mayor parte de la gente puede utilizar la memoria visoespacial fcil y

rpidamente para recordar lugares e imgenes, pero un enfermo de
Parkinson encontrara serias dificultades al respecto. Adems, podra
mostrar problemas en la codificacin de la informacin espacial en la
memoria a largo plazo,[24] lo que sugiere la implicacin de los ganglios
basales en los procesos de codificacin y evocacin de informacin espacial.

Los aquejados por esta enfermedad muestran un empeoramiento de la

memoria de trabajo durante la ejecucin de tareas secuenciales, y tambin
muestran dificultades en saber de qu modo utilizar su memoria, por
ejemplo, ante la necesidad de realizar un cambio de estrategia de accin, o
mantener una lnea de pensamiento determinada