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Editores
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510 Mxico, D. F., IFAW Amrica Latina.
Dr. Agustn Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Av.
Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico.
Colaboradores
Dra. Mara de Lourdes Alonso Spilsbury
Departamento de Produccin Agrcola y Animal. Universidad Autnoma MetropolitanaXochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. Mxico, D. F. 04960.
Dra. Judith K. Blackshaw
Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia,
Brisbane, Queensland, 4067, Australia
Prof. Donald M. Broom
Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd.,
Cambridge CB3 0ES, United Kingdom
Dra. Dulce Brousset Hernndez-Jurequi
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510, Mxico, D. F.
Dr. Jaume Fatj Ros
Facultad de Veterinaria, Universitat Autnoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Espaa.
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510, Mxico, D. F., IFAW Amrica Latina.
Dra. Temple Grandin
Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA
Dr. Xavier Manteca Vilanova
Facultad de Veterinaria, Universitat Autnoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Espaa.
Dr. Agustn Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Av.
Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico.
Dr. Edward O. Price
Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA.
Dra. Anne Sisto Burt
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510, Mxico, D. F.
M. en C. Alberto Tejeda Perea
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Ciudad Universitaria, 04510 Mxico, D. F.
Prlogo
Con la publicacin de esta obra en idioma castellano se llena un vaco para los pases de Amrica Latina en los que la etologa es una ciencia joven. Hace apenas unos
40 aos que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar empezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterinaria de habla espaola del continente americano. En los pases anglosajones fueron
hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la
primera mitad del siglo pasado, despertaron el inters tanto de los profesionales de
la Medicina Veterinaria como del pblico en general y que nos hicieron entender
que la lgica de los tiempos de Descartes, quin le neg toda capacidad de sufrir a
los animales basndose en cogitur ergo sum ya no es aceptable a la luz de los conocimientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a
trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se comporta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la
adaptacin a las nuevas condiciones de explotacin impuestos por el ser humano.
Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a
las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos producir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasiado tiempo y por el afn de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los
profesionales veterinarios y agrnomos nos hemos despreocupado por conocer el
comportamiento natural de los animales y su relacin con ser humano. Observndolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer
una contribucin constructiva para la calidad de su existencia.
El especialista que se dedica a la produccin de los animales destinados al consumo humano, hoy en da esta consciente que ellos necesitan de un entorno que
les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus comportamientos naturales y por ello libres de estrs. Facilitarles este ambiente, slo se
puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo
a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino tambin para
que el productor obtenga mejores ganancias. Informacin muy valiosa al respecto
se encuentra en varios captulos en los que los autores presentan alternativas prc-
ticas a problemas de manejo que facilitarn al lector la solucin de situaciones difciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los captulos de
diseo de instalaciones y de manejo y transporte.
El Mdico Veterinario dedicado a la Clnica beneficia del estudio del comportamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comportamiento alterado por malestar o por dolor debe poderlo distinguir de un estado de salud integral.
Las citadas son razones de orden prctico, para lograr una produccin animal
redituable o para formular un diagnostico correcto.
Los motivos ticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de respeto y consideracin y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrs innecesarios,
son otro factor que debera preocupar tanto a Mdicos Veterinarios como a Ingenieros Agrnomos y profesionales afines, as como a filsofos y estudiosos de la
tica. A todos ellos, el libro que ahora se presenta ser de una enorme utilidad.
La enseanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las
Universidades mas progresistas de Latino-Amrica, sin embargo en la mayora de
ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en espaol.
En el caso particular de Mxico, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autnoma se cuenta desde 1996 con un departamento de Etologa en el que se investiga acerca de los problemas de
comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los
de compaa y los de vida silvestre. La creacin de ese departamento se debe en
gran parte a los cientficos internacionales que escribieron captulos en la presente
obra, los que durante varios aos participaron generosamente en cursos cortos en
la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el inters tanto de
estudiantes como de autoridades. Estos ltimos tuvieron la visin de crear el departamento de Etologa en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina
Veterinaria de Amrica Latina.
Los editores merecen una felicitacin muy especial por haber logrado conjuntar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que
sin la menor duda ser tanto para profesionales como para estudiantes una obra de
consulta y de texto indispensable.
Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para escribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia.
Noviembre 2003.
ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC.
Profesora Emrita
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
ndice
1.
2.
3.
17
20
Causalidad
21
Desarrollo y ontogenia
24
Funcin y evolucin
26
29
30
35
36
37
40
41
53
54
Bienestar y necesidades
57
Bienestar y sentimientos
59
Bienestar y estrs
62
Bienestar y salud
62
64
68
Bienestar y legislacin
72
74
75
4.
5.
6.
7.
77
90
Comportamiento individual
91
Comportamiento social
94
Comportamiento materno
106
Comportamiento juvenil
110
112
133
Comportamiento individual
134
Comportamiento social
136
Comportamiento materno
141
144
148
Comportamiento individual
149
Comportamiento social
151
Comportamiento materno
156
158
161
Comportamiento social
164
Comportamiento materno
169
8.
9.
Comportamiento juvenil
173
174
182
Comportamiento social
185
Comportamiento materno
196
Problemas de comportamiento
203
220
Comportamiento individual
222
Comportamiento social
227
235
239
241
249
250
260
262
265
269
281
284
285
287
292
294
297
298
299
303
304
312
Adiestrando animales
313
Vocalizaciones y estrs
314
315
Reduccin de ruidos
321
Sujecin
321
322
326
333
Diseo de instalaciones
339
350
Figuras
comportamiento animal
356
356
Observaciones preliminares
357
357
360
Obtencin de datos
371
___________________________________________ 377
Introduccin
a la etologa aplicada
Francisco Galindo Maldonado
CAPTULO 1
17
ETOLOGA APLICADA
!
18
19
CUADRO 1. APLICACIONES
DE LA
ETOLOGA
ETOLOGA APLICADA
La amplia gama de aplicaciones de la Etologa y la relevancia de los estudios sobre el rea, hacen ver que a futuro es necesario que se
incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados
con Medicina Veterinaria, Ciencias Agropecuarias, Biologa aplicada,
y Psicologa, entre otras. La formacin de profesionistas permitir a la
vez estimular mayor inters por realizar ms investigacin
multidisciplinaria en el tema.
20
Causalidad
21
ETOLOGA APLICADA
!
22
de comunicacin nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacionados con el comportamiento. Lo anterior se engloba en lo que se
conoce como la Teora de la Motivacin. La Motivacin se ha definido
como un proceso dentro del cerebro que controla qu comportamientos y cambios fisiolgicos se presentan, y cundo se presentan, o bien la
tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este concepto podemos tambin hablar de un estado motivacional, que se refiere
a la combinacin de todos los niveles de los factores causales internos y
externos, y de un sistema motivacional de control.
De tal forma, un estado motivacional est determinado por la forma en que los estmulos ambientales son percibidos a travs de la receptores biolgicos, fsicos, y qumicos (rganos de los sentidos) en
combinacin con la actividad del sistema neuroendocrino.
Por otro lado, un sistema motivacional se refiere a las acciones
regulatorias del comportamiento. As como existen sistemas
homeostticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiolgicas
(temperatura, estado osmtico, niveles de nutrientes, etc.), las pautas de comportamiento tambin se regulan a travs de sistemas de retroalimentacin negativa o positiva. Para facilitar el estudio de la
motivacin del comportamiento se puede hablar de tres sistemas
motivacionales de acuerdo a las categoras de comportamientos individual, social y materno. El sistema motivacional del comportamiento individual se refiere a las pautas de comportamiento que un
individuo realiza por s solo. Entre ellas se incluyen al comportamiento trfico, o bsqueda, seleccin y consumo de alimento; comportamiento del cuidado corporal, comportamiento de exploracin,
comportamiento de descanso, y el comportamiento eliminativo. Por
otro lado, el sistema regulatorio del comportamiento social engloba
a las conductas interactivas, agonistas y no agonistas, que tienen que
ver con las relaciones de dominancia-subordinacin, con las conductas heredadas de depredacin-huda, al igual que con las conductas
sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales.
Finalmente, el sistema motivacional del comportamiento materno o
cuidado de los progenitores, que engloba a todas aquellas pautas de
comportamiento relacionadas con el cuidado de las cras. Los tres
sistemas involucran diferentes tipos de motivacin entre s e incluyen aspectos hereditarios y aprendidos. Los factores genticos, as
como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar algn comportamiento.
Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los factores causales de cada pauta de comportamiento, es posible poder
hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiolgicos que permiten estimar el estado motivacional de un individuo. De manera
experimental se han propuesto varias tcnicas para hacer dichas evaluaciones. Las pruebas de preferencia, pruebas de condicionamiento
operante, la comparacin de la conducta en vida libre con la del cautiverio, as como las pruebas de privacin (OFT por sus siglas en ingls)
son algunas de las formas en que se puede medir la motivacin. De todas las anteriores, actualmente las pruebas de preferencia son las ms
usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo, ya que
es la mejor forma de conocer tambin algo acerca del estado mental
del individuo (ver Captulo 4).
La motivacin es una variable que puede variar de acuerdo al tiempo y a las circunstancias. Por ejemplo, la motivacin para anidar en las
cerdas es mucho mayor un da antes de parir que un mes antes del parto
(Arey, 1992). As mismo, la motivacin para socializar, comer o explorar, podr variar de acuerdo a las necesidades biolgicas de los animales y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese
momento. En este sentido, Marian Dawkins (1990), haciendo una analoga con la terminologa de la Economa, dice que as como hay productos con demanda inelstica y elstica de acuerdo a la tasa
diferencial entre consumo y precio de un producto, as tambin se
pueden clasificar comportamientos con una demanda elstica o
inelstica. En el primero de los casos, si el esfuerzo para manifestar un
comportamiento tiene un costo biolgico demasiado elevado y lo
mejor es no expresarlo, ese comportamiento se podr sacrificar (elstico), por el contrario, habr ocasiones en que independientemente del
esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque constituye una necesidad biolgica (inelstico). Por esta razn, el concepto
de motivacin es de particular importancia cuando hablamos de bienestar animal. En el momento en que por cambios en el ambiente los
animales no pueden expresar comportamientos con demanda
inelstica se producir una reduccin en el nivel de bienestar animal,
que se relacionar con cambios fisiolgicos y de comportamiento,
como la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas, inactividad,
entre otras.
23
Desarrollo y ontogenia
ETOLOGA APLICADA
24
25
ETOLOGA APLICADA
26
Funcin y Evolucin
El concepto de funcin se puede plantear hacindonos la pregunta de
por qu un animal realiza ese comportamiento. La funcin adaptativa
de un comportamiento ser importante para la supervivencia del ani-
mal y su xito reproductivo. Por ende, los animales que posean esa
caracterstica de comportamiento sern ms aptos. Esto es particularmente importante en especies en cautiverio, ya sean domsticos o
no domsticos. Como cualquier otra caracterstica biolgica, los
comportamientos han evolucionado por seleccin natural. Este aspecto comnmente se ignora cuando hablamos de animales
domsticos. En estas especies, a pesar de la seleccin gentica a que
han sido sometidos conservan la mayora de las caractersticas
genticas desarrolladas a lo largo de millones de aos de evolucin.
La seleccin natural provoca un aumento en la proporcin de los
genes que promueven la supervivencia y reproduccin. El comportamiento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro
individuo, y por lo mismo la diseminacin del gen o genes responsables de dicho comportamiento es importante. El trmino de
habilidad inclusiva o eficacia biolgica se introdujo (Hamilton,
1964) para referirse a la frecuencia de un gen en trminos de los
efectos de ese gen en otros individuos. En la prctica, la capacidad
de transmitir los genes a la siguiente generacin, medico como el
nmero de cras que sobreviven a la vida adulta, es un buen indicador
de la habilidad inclusiva. Este concepto tiene relevancia cuando hablamos del comportamiento de animales en cautiverio, ya que los
problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho
de que los animales no pueden expresar conductas tpicas de la especie, se podra explicar desde un punto de vista evolutivo. Cuando los
comportamientos heredados no se pueden expresar, se facilita el desarrollo de anormalidades de la conducta acompaadas de signos de
niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiolgicas de estrs, y subsecuentemente con problemas de salud y reproduccin. En el caso de los animales no domsticos, a pesar de que
algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y
pueden habituarse al cautiverio, el efecto de los cambios ambientales
es evidente, y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del comportamiento es comn. Por ltimo, es importante mencionar que
existen diferencias en la gentica de la conducta entre especies e incluso entre razas de la misma especie. Esto es importante cuando se
hacen recomendaciones de prcticas de manejo, ya que un manejo
puede ser bueno para una especie, pero no necesariamente es lo mejor para otra especie.
27
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ETOLOGA APLICADA
28
Efecto de la domesticacin
en la conducta animal
E d w a r d
O .
P r i c e
Definiendo domesticacin
La domesticacin animal se aprecia mejor como un proceso, de
manera especfica, como un proceso mediante el cual los animales
cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee.
Para Price y King (1968) la domesticacin es un proceso evolutivo que involucra la adaptacin genotpica de los animales al
ambiente de cautiverio. Ratner y Boice (1975) en un acercamiento ontognico, indican que la domesticacin abarca tanto
cambios genticos como de experiencia en el desarrollo del
fenotipo domstico. Recientemente, Lickliter y Ness (1990) en
un acercamiento al que denominaron sistemas de desarrollo,
establecen que desde su punto de vista, los fenotipos domsticos
no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes
cautivos sino que se construyen durante la ontogenia mediante
la coaccin de factores orgnicos, organsmicos y ambientales.
Es difcil formular una definicin de domesticacin lo suficientemente general para cubrir tantos factores que contribuyen en
este proceso y a la vez, lo suficientemente especifica para ser clara
CAPTULO 2
29
ETOLOGA APLICADA
30
Los fenmenos genticos con mayor potencial de impacto en el proceso de domesticacin son: consanguinidad, deriva gentica y
seleccin. Mientras que la consanguinidad y la deriva gentica producen cambios al azar en las frecuencias genticas, los cambios
resultado de la seleccin son dirigidos. Son tres los fenmenos selectivos primarios que afectan las poblaciones de animales que
atraviesan por un proceso de domesticacin (Price y King, 1968): 1)
seleccin artificial, 2) seleccin natural en cautiverio, y 3) relajamiento de la seleccin natural. Como resultado de estos tres
procesos actuando en forma individual o combinados, la seleccin
Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experimentarn el mayor nmero de cambios en presin de seleccin, en trminos de: 1) el nmero de caractersticas afectadas, 2) la direccin de
la seleccin, y 3) la intensidad o severidad de la seleccin.
Hale (1969) ha enumerado caractersticas conductuales que por
lo general facilitan el proceso de domesticacin. La facilidad de manejo y el xito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente
de propagacin del cautiverio hacia varias especies de roedores silvestres (Mello, 1981, 1986; Delany y Monro, 1985; Murphy, 1985;
Smythe, 1987). Otra preadaptacin no-conductual para la domesticacin es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. La
mayora de estas caractersticas permiten al hombre explotar
eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones
ecolgicas y econmicas (Tennessen y Hudson, 1981). Con la llegada
de las prcticas de manejo modernas (i. e. inseminacin artificial,
transferencia de embriones, incubacin artificial, crianza artificial de
las cras, dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran importantes (i. e. comportamiento social y sexual de los machos) se han
vuelto menos crticas (Siegel, 1975). Consecuentemente, ahora se
puede propagar rpida y econmicamente un nmero creciente de
especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis,
1987). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza
econmica y ecolgicamente la domesticacin de una especie, el xito depender casi exclusivamente de la adecuacin y flexibilidad de
los sistemas de manejo empleados.
31
Consanguinidad
La consanguinidad puede ser difcil de evitar en poblaciones cautivas,
cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeas (Fuller y
Thompson, 1960). La consanguinidad cerrada, como la de cruzamientos entre hermanos y hermanas, o padres e hijas, producir una
reduccin en la variabilidad gentica dentro de la poblacin. La variabilidad gentica consiste tanto en diversidad de alelos como
heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos, como en las
poblaciones (Ballou y Foose, 1996). La diversidad de alelos se refiere
al nmero de alelos diferentes en varios loci de genes en los
cromosomas. La heterocigocidad est determinada por el porcentaje
de loci que son heterocigticos (que tiene diferentes alelos) en un individuo o poblacin.
ETOLOGA APLICADA
Deriva gentica
32
Seleccin artificial
La seleccin artificial es quiz el aspecto ms entendido del proceso
de domesticacin (Price y King, 1968) y es el nico mecanismo
33
ETOLOGA APLICADA
34
comn, Mus musculus, aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor
nuevo de sacarina (solucin al 0.1%) que sus contrapartes silvestres.
Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a carnadas envenenadas, no es de sorprender que duden ms al ingerir
comida o agua con olores o sabores nuevos. La relajacin de la seleccin
para la neofobia alimenticia se convierte en una explicacin del porque
la mayor aceptacin del agua con sabor nuevo por parte de la lnea domstica. Frank (1980) analiz evidencia donde el perro domstico
resulta inferior en comparacin con los lobos, en lo que respecta al
aprendizaje observacional. En la naturaleza, la supervivencia est determinada en parte por la habilidad de los individuos de aprender
rpidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conductas de otros animales. En cautiverio, los humanos sirven como
proveedores siempre presentes y como amortiguadores entre los animales domsticos y las consecuencias de sus errores. Por lo tanto,
reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional.
La relajacin gentica puede interferirse cuando las poblaciones cautivas
experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silvestres. Howell y col. (1985) estimaron que la supervivencia del salmn en
criaderos, desde huevo hasta las primeras etapas de su vida, es de aproximadamente 50%, mientras que en poblaciones silvestres, la
supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%.
35
ETOLOGA APLICADA
36
Comiendo y Bebiendo
En la naturaleza, los animales invierten buena parte de su tiempo buscando y consumiendo alimentos y agua. El animal escoge las opciones
en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y al tipo de dieta. La
mayora de los animales cautivos, por otro lado, requieren del humano
para recibir sus alimentos, mismos que a su vez resultan relativamente
37
uniformes entre temporadas y das. La seleccin de la dieta tiene un importante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell,
1987; Forbes, 1995; Galef y Allen, 1995; Provenza, 1995) por lo que
los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento
que no les resulten familiares, o alimentos conocidos presentados en forma diferente (Galef y Clark, 1971; Heinrich, 1988). Schoonboven
(1967) encontr que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sexta) cultivados en condiciones de laboratorio, aceptaban plantas
hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban, con base en un
cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto.
ETOLOGA APLICADA
Predacin
38
Ambiente Social
39
ETOLOGA APLICADA
40
Desarrollo de la conducta
bajo domesticacin
41
ETOLOGA APLICADA
!
42
43
ETOLOGA APLICADA
Consideraciones finales
44
Bibliografa
45
ETOLOGA APLICADA
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Lyons DM, Price EO, Moberg GP. Social modulation of pituitary-adrenal
responsiveness and individual differences in behavior of young
49
ETOLOGA APLICADA
50
Bienestar animal
D o n a l d
M .
B r o o m
Introduccin
La preocupacin de la opinin pblica acerca del bienestar animal se
ha incrementado en muchos pases durante los ltimos 30 aos y especialmente en los ltimos 10 aos. La evidencia de esto se resume en el
Cuadro 1.
CUADRO 1. EVIDENCIA
CAPTULO 3
51
ETOLOGA APLICADA
52
U SO
Alimento
Caza
N MERO EN MILLONES
6,086
96.5
165
2.6
Mascotas no deseadas
27
0.4
Investigacin y enseanza
20
0.3
Pieles
11
0.2
Total
6309
100.0
(de Russell y Nicol 1990)
BIENESTAR ANIMAL
53
ETOLOGA APLICADA
54
Si en un momento particular un individuo no tiene problemas al enfrentar algo, ese individuo probablemente est en un estado general
bueno, incluyendo su estado emocional, fisiolgico, cerebral y de
comportamiento. Otro individuo puede estar teniendo problemas en
la vida, a tal grado de que no pueda afrontarlos con xito. El afrontar
algo con xito implica tener control de la estabilidad mental y corporal, mientras que el fracaso prolongado para enfrentar algn cambio
del ambiente resulta en fallas en el crecimiento, fallas en la reproduccin o incluso en la muerte. Un tercer individuo puede tener
problemas pero, usando un conjunto de mecanismos para afrontarlos,
es posible que pueda lidiar con ellos, pero con dificultad. Es probable
que tanto el segundo como el tercer individuo muestren algunos signos directos de dificultad al enfrentar los problemas potenciales, y
presentar estados emocionales negativos asociados a estas situaciones.
El bienestar de un individuo es su estado con relacin a sus intentos por afrontar su ambiente (Broom, 1986). Esta definicin se refiere
a una caracterstica del individuo en ese momento. El origen del concepto es qu tan bien la est llevando un individuo durante su vida y la
definicin refiere a su estado en un momento particular (para mayor
discusin, ver Broom, 1991 a, b, 1993, 1996 a; Johnson y Broom,
1993). El concepto se refiere al estado del individuo en una escala de
bueno a malo. Este es un estado medible y cuantificable, y cualquier
medicin debe ser independiente de consideraciones ticas. Cuando
se considera la forma de evaluar el bienestar de un individuo, es necesario empezar con conocimientos sobre la biologa del animal. El estado puede ser bueno o malo, sin embargo, en cualquiera de los casos,
adems de realizar medidas de ese estado, se deben realizar intentos
para medir sentimientos que son parte del estado del individuo.
Esta definicin de bienestar tiene muchas implicaciones
(Johnson y Broom 1993), algunas de los cuales son discutidas en detalle ms adelante.
1. El bienestar es una caracterstica de un animal, no algo dado a
ste. En el uso reciente norteamericano (USA), la palabra
bienestar (welfare) se refiere a un servicio u otro recurso dado
a un individuo, pero esto es totalmente diferente al uso cientfico. La accin humana puede mejorar el bienestar animal,
BIENESTAR ANIMAL
55
4.
5.
ETOLOGA APLICADA
6.
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7.
Bienestar y necesidades
BIENESTAR ANIMAL
vos desagradables, los cuales tambin son indeseables y provocan aversin. Aunque los animales pueden tolerar algo de
dolor y de sufrimiento con el objeto de lograr algunos objetivos, ambos pueden aumentar la dificultad para enfrentar los
cambios del ambiente, afectando el bienestar. La relacin entre el bienestar y los sentimientos ser considerada ms
adelante en este captulo.
8. El bienestar se puede ver afectado de acuerdo a las libertades dadas a los individuos y a las necesidades de los mismos,
pero no es necesario referirse a estos conceptos cuando lo
especificamos.
9. En ingls, el trmino well-being es intercambiado con frecuencia por el trmino de welfare, pero el primero es
frecuentemente usado en una forma menos precisa. Welfare
es la palabra usada en las versiones inglesas de la legislacin
Europea moderna. Algunos otros idiomas tienen slo una palabra que puede ser usada para traducir ya sea welfare o
well-being. Las palabras que son equivalentes a welfare en
otros idiomas, y que son usadas en una legislacin idntica,
tienen varios orgenes: por ejemplo Wohlbefinden,
Tiergerechtheit, etc. en alemn, welzijn en holands, bientre en francs, bem estar en portugus, bienestar en espaol,
velfaerd en dans y dobrostan en polaco. Welzijn, bien-tre,
bem estar y bienestar, son muy similares a well-being en origen, pero se usan por cientficos y legisladores de una manera
ms similar a la forma en que los ingleses usan welfare (como
es el caso en este libro). Dobrostan se usa en una forma parecida a la manera en que se define en este captulo welfare, y
velfaerd tiene un significado ms amplio, pero es usada
especficamente en legislacin.
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ETOLOGA APLICADA
!
58
El ambiente es apropiado si permite al animal satisfacer sus necesidades. Los animales tienen una serie de sistemas funcionales para controlar su temperatura corporal, estado nutricional, interacciones
sociales, etc.(Broom, 1981). Juntos, estos sistemas funcionales permiten al individuo controlar sus interacciones con el ambiente y as mantener cada aspecto de su estado dentro de un rango tolerable.
La distribucin de tiempo y recursos dedicados a diferentes actividades fisiolgicas y de conducta, dentro un mismo sistema funcional
o entre sistemas, estn controlados por mecanismos motivacionales.
Cuando un animal est de hecho o potencialmente inadaptado
homeostticamente, o cuando debe llevar a cabo una accin debido a
alguna situacin ambiental, decimos entonces que tiene una necesidad. Una necesidad por lo tanto, puede ser definida como un requisito, el cual es parte de la biologa bsica de un animal, para obtener un
recurso particular o responder a un ambiente particular o estmulo corporal. Como lo seala Broom (1997), esto incluye necesidades de recursos particulares y necesidades para realizar acciones cuya funcin es
obtener una meta u objetivo (Toates y Jensen, 1991; Broom,1996 a).
Las necesidades pueden ser identificadas por medio de estudios de
motivacin, y evaluando el bienestar de individuos cuyas necesidades
no han sido satisfechas (Hughes y Duncan, 1988 a,b; Dawkins, 1990;
Broom y Johnson, 1993). Las necesidades insatisfechas son frecuentes,
aunque no siempre se asocian a sentimientos negativos, mientras que
las necesidades satisfechas pueden asociarse a sentimientos positivos.
Obviamente, cuando las necesidades no se satisfacen, el nivel de bienestar ser reducido con respecto al existente cuando s se satisfacen.
Algunas necesidades son para recursos particulares, como agua o
calor, pero los sistemas de control han evolucionado en los animales
de tal manera que los medios para obtener un objetivo particular se
han vuelto importantes para el animal. Es posible que el animal necesite llevar a cabo cierto comportamiento, y puede afectarse seriamente
si no puede realizar la actividad, an en la presencia de ltimo objetivo
de la actividad. Por ejemplo, las ratas y algunas aves (avestruces) trabajarn en el sentido de realizar actividades que resulten en la presentacin de comida, an ante la presencia de la comida. De la misma
manera, los cerdos necesitan hozar en el suelo o en algn substrato similar (Hutson, 1989), las gallinas necesitan revolcarse en arena
(Vestergaard, 1980), y ambas especies necesitan construir un nido antes de parir o empollar (Brantas, 1980; Arey, 1992). En todos estos
BIENESTAR ANIMAL
Bienestar y sentimientos
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ETOLOGA APLICADA
!
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BIENESTAR ANIMAL
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ETOLOGA APLICADA
Bienestar y estrs
62
La palabra estrs debe ser usada para definir aquella parte del nivel de
bienestar negativo que involucra el fracaso para poder enfrentar los
cambios del ambiente. Si los sistemas de control que regulan el estado
corporal y responden a los peligros no son capaces de prevenir un desplazamiento del estado del organismo hacia es ilgico y perjudicial
para la evaluacin del bienestar animal fuera de un rango tolerable, se
llega a una situacin de especial importancia biolgica.
El uso del trmino estrs debe ser restringido al uso pblico cotidiano de la palabra para referirse a un efecto negativo sobre el individuo (ver Johnson y Broom, 1993 para informacin ms detallada sobre
este tema). Una definicin de estrs que se refiere slo a la
estimulacin o evento de la actividad de la corteza adrenal no tienen
valor prctico o cientfico. Es difcil encontrar un criterio preciso de
lo que es adverso para un animal, pero un indicador es si existe, o es
posible que exista, un efecto sobre la habilidad inclusiva o aptitud biolgica. El estrs puede definirse como un efecto ambiental sobre un individuo que sobrepasa sus sistemas de control y reduce su habilidad
inclusiva, o tiene alta probabilidad de hacerlo (Johnson y Broom,
1993,ver tambin Broom, 1983; Broom y Fraser, 1990).
Si se usa esta definicin, la relacin entre bienestar y estrs queda
muy clara. Primeramente, mientras que el bienestar se refiere a un rango del estado del animal desde muy bueno hasta muy malo, siempre
que hay estrs el bienestar es malo. Segundo, el estrs slo se refiere a
situaciones donde se fracasa en sobrellevar un cambio del ambiente,
pero el nivel pobre de bienestar se refiere al estado del animal cuando
fracasa en sobrellevarlo o cuando est teniendo problemas en sobrellevar ese cambio del ambiente. Por ejemplo, si una persona est severamente deprimida, o si un individuo tiene una enfermedad de la que se
recupera sin efectos a largo plazo sobre su habilidad inclusiva, entonces es apropiado decir que el bienestar de esos individuos es malo al
momento de la depresin o de la enfermedad.
Bienestar y salud
La palabra salud, as como bienestar, puede variar tambin dentro de
un rango, y ser calificada como buena o mala. Sin embargo, la salud se
refiere al estado de los sistemas corporales, incluyendo a aquellos cerebrales, que combaten patgenos, lesiones tisulares o desrdenes
fisiolgicos. Bienestar es un trmino ms amplio que cubre todos los
aspectos del enfrentar o sobrellevar los cambios del entorno, considerando un rango mayor de sentimientos y otros mecanismos que slo
aquellos que afectan la salud, especialmente en el extremo positivo de
la escala. Aunque la gente regularmente usa el concepto de salud pobre, algunas veces tambin se usa la palabra para referirse a la ausencia
de enfermedad o lesin, en la misma forma que la gente se refiere al
bienestar cuando quieren hablar de un nivel positivo de bienestar. Sin
embargo el uso preciso y cientfico de salud y bienestar debe referir a
estados que varan de muy bueno a muy malo. El trmino salud se incluye dentro del trmino bienestar, y en efecto es una parte muy
importante del bienestar.
La salud es parte del bienestar y por ende la enfermedad tiene siempre efectos adversos sobre el bienestar. Tambin puede haber efectos en
la otra direccin, porque aspectos especficos de la salud pueden hacerse
peores cuando el nivel de bienestar en general es pobre o malo (Broom,
1988b). Estas relaciones se resumen en el Cuadro 3.
CUADRO 3. RELACIONES
Efectos de enfermedad
bienestar
Condiciones difciles
bienestar
inmunosupresin
enfermedad
bienestar pobre
enfermedad
pobre.
En conjunto !
BIENESTAR ANIMAL
pobre
63
que la relacin entre inmunosupresin reducida y el aumento en el riesgo de transmisin de enfermedad debe ser cuidadosamente considerado
en todos los intentos para mejorar el nivel de bienestar. Tercero, que
hay diferencias entre aquellas enfermedades relacionadas o dependientes de los sistemas de produccin y otro tipo de enfermedades peligrosas no relacionadas con ellos. Mientras que se tiene mucha informacin
sobre las primeras, las otras deben tambin ser tomadas en cuenta cuando se desarrollan nuevos sistemas de alojamiento y manejo de animales.
Nuestro propsito global debe ser mejorar el nivel de bienestar, y para
ello es necesario considerar tambin los efectos de cualquier enfermedad que puedan contraer los individuos (Broom, 1992).
CUADRO 4. RESUMEN
DE LA
ETOLOGA APLICADA
Mtodos Generales
64
EVALUACIN
DEL
BIENESTAR
Evaluacin
Pruebas de
(a) evasin y
comportamiento normal
CUADRO 5- MEDICIONES
DE
BIENESTAR
Mediciones
Indicadores fisiolgicos de placer
Indicadores conductuales de placer
Hasta donde conductas fuertemente preferidas pueden expresarse
Variedad de conductas normales mostradas o suprimidas
Hasta donde los procesos fisiolgicos normales son posibles
Grado de conductas de aversin mostradas
Mecanismos fisiolgicos para enfrentar el ambiente
Inmunosupresin
Prevalencia de enfermedad
Intentos conductuales para enfrentar el ambiente
Patologa conductual
Cambios cerebrales, e.g. indicadores de autonarcotizacin
Prevalencia de dao corporal
Habilidad de crecimiento o de reproduccin reducida
Algunos signos de un nivel de bienestar pobre surgen de mediciones fisiolgicas. Por ejemplo, el incremento de la frecuencia cardiaca, la
actividad adrenal, la actividad adrenal posterior al desafo con ACTH, o
una respuesta inmunolgica deprimida despus de un reto, pueden indicar que el nivel de bienestar es ms pobre que en individuos que no
muestran esos cambios. Se debe de tener cuidado al interpretar tales resultados, como con otras mediciones descritas aqu mismo. La afectacin
de la funcin del sistema inmune y algunos de los cambios fisiolgicos
pueden indicar un estado pre-patolgico (Moberg, 1985).
Las mediciones de comportamiento son tambin de valor particular en la evaluacin del bienestar. El hecho de que un animal evada decididamente un objeto o un evento nos da informacin acerca de sus
sentimientos, y por lo tanto de su bienestar. Entre ms fuerte sea la
evasin a ese objeto o evento, ser peor el nivel de bienestar. Un individuo que se ve imposibilitado de adoptar alguna postura corporal especfica (echarse) preferida despus de intentos repetidos, tendr una
evaluacin de un nivel ms pobre de bienestar que aquel que adopta
posturas preferidas. Otro comportamiento anormal, como es el caso de
las estereotipias, automutilacin, mordidas de colas en cerdos, picoteo
en gallinas, o un comportamiento de agresin excesivo, indican un
nivel bajo de bienestar en el individuo que las presenta.
BIENESTAR ANIMAL
65
ETOLOGA APLICADA
!
66
En algunas de estas mediciones fisiolgicas y de conducta est claro que el individuo est tratando de enfrentar alguna adversidad, y el
grado de los intentos por hacer eso puede ser medido. En otros casos,
sin embargo, algunas respuestas son solamente patolgicas y el individuo est fracasando en sobrellevarla. En cualquiera de los casos la medicin indica un nivel pobre de bienestar.
La presencia de enfermedad, lesiones, dificultades en el movimiento y anormalidades en el crecimiento indican nivel pobre de
bienestar. Si dos sistemas de alojamiento son comparados en un experimento cuidadosamente controlado y la incidencia de cualquiera de
los indicadores mencionados aumenta significativamente en uno de
ellos, el nivel de bienestar de los animales en este sistema es menor. El
bienestar de cualquier animal enfermo es pobre con respecto al de un
animal que no est enfermo, aunque quede mucho por ser descubierto
sobre la magnitud de los efectos de la enfermedad sobre el bienestar.
Se sabe muy poco sobre qu tanto el sufrimiento est asociado con
diferentes enfermedades.
Un ejemplo especfico de un efecto de las condiciones de alojamiento que resulta en un nivel pobre de bienestar es el efecto del ejercicio reducido sobre la resistencia sea. En estudios realizados en
gallinas (Broom y Knowles, 1990, Norgaard, Nielsen, 1990) se vio
que aquellos individuos que no pudieron ejercitar suficientemente sus
alas y piernas la falta de espacio, tuvieron huesos considerablemente
ms dbiles que aquellas aves con perchas que les permitieron ejercitarse. De forma similar, Broom y Marchant (1996) encontraron que las
cerdas que estn en sistemas de jaulas o corrales individuales tienen
35% menos fuerza en sus estructuras seas de los miembros posteriores
que los animales que habitan en grupos. En este caso, las debilidades
seas indican que los animales no estn enfrentando exitosamente el
ambiente y que por lo tanto el nivel de bienestar es menor en albergues confinados. Si los huesos de esos animales se fracturan, esto producir dolor y el nivel de bienestar ser peor.
El dolor puede ser evaluado a travs de respuestas de conducta
de aversin, usando mediciones fisiolgicas, evaluando los efectos
de la analgesia (Duncan et al. (1991), o la existencia de neuromas
(Gentle, 1986). Cualquiera que sea la medicin usada, los datos que
se obtienen de estudios de bienestar animal dan informacin sobre
una posicin del animal en una escala de bienestar que va de lo muy
bueno a lo muy malo.
BIENESTAR ANIMAL
La mayora de los indicadores de un buen nivel de bienestar se obtienen de estudios sobre preferencias positivas por parte de los animales. Algunos estudios de este tipo en el pasado incluyen el de Hughes
y Black (1973), que muestra que cuando se le da una opcin de diferentes tipos de pisos a las gallinas, no los escogen de acuerdo a las predicciones de los cientficos. A medida de que las tcnicas de pruebas
de preferencia se fueron desarrollando, lleg a ser claro que se necesitaban buenas mediciones de la intensidad de la preferencia. Aprovechando el hecho de que las cerdas prefieren echarse en un corral
adyacente a otras cerdas, van Rooijen (1980) les ofreci la eleccin de
diferentes tipos de pisos, ya fuera en corrales cercanos a otras cerdas, o
en corrales lejanos a ellas. Con este experimento, en donde se compara la preferencia de pisos contra la preferencia social, pudo obtener
una mejor informacin acerca de la intensidad de la preferencia.
Otro ejemplo de pruebas de preferencia, en el que se us un
condicionamiento operante con diferentes tasas de refuerzo, es el trabajo de Arey (1992). En el, cerdas pre-parturientas presionaran un
botn para tener acceso a una habitacin con paja o a una con alimento. Hasta dos das antes del parto presionaron mucho ms frecuentemente el botn que les daba acceso a comida que el que les daba
acceso a la paja. En ese perodo, el alimento era ms importante para la
cerda que la paja. Sin embargo, en el da antes del parto, momento en
el que las cerdas requieren hacer su nido , las cerdas presionaron con
mayor frecuencia el botn para acceder a la paja que al que les daba
aceso al alimento. Otro indicador del esfuerzo que un individuo est
preparado a invertir para obtener un recurso es el peso de una puerta
que tienen que levantar. Manser y col. (1996), estudiando preferencias por pisos en ratas de laboratorio, encontr que las ratas levantaron
una puerta ms pesada para obtener un piso slido en el que pudieran
descansar, que para tener acceso a un piso enrejado.
El tercer mtodo general de evaluacin del bienestar mencionado
en el Cuadro 4 involucra la medicin del comportamiento y otras funciones que no pueden ser realizadas en condiciones de vida particulares. Las gallinas prefieren aletear sus alas a intervalos, pero no lo
pueden hacer en una jaula de batera. Las terneras y algunos animales
de laboratorio intentan fuertemente acicalarse, pero no lo pueden hacer en una corraleta pequea o en una jaula.
En toda la evaluacin de bienestar es necesario tomar en cuenta la
variacin individual en los intentos por enfrentar la adversidad y en los
67
efectos que la adversidad tiene sobre el animal. Cuando los cerdos han
estado confinados en corrales o han estado atados por mucho tiempo,
una proporcin de esos individuos muestran altos niveles de estereotipias, mientras otros estn muy inactivos y sin respuesta alguna al ambiente (Broom, 1987). Tambin puede haber un cambio en la cantidad
y tipo de comportamiento anormal mostrados de acuerdo al tiempo
que el animal ha sido expuesto a esa condicin (Cronin y Wiepkema,
1984). En ratas, ratones y musaraas, se sabe que se presentan diferentes respuestas fisiolgicas y conductuales entre individuos cuando se
confinan y se exponen a un agresor. Estas respuestas han sido
categorizadas como estrategias de conductas pasivas y activas (von
Holst, 1986; Koolhaas y col.,1983; Venus,1988). Los animales activos pelean vigorosamente, mientras que los animales pasivos se someten. Un estudio de las estrategias adoptadas por cerdas en una
situacin de competencia social demostr que algunas cerdas fueron
agresivas y exitosas, una segunda categora de animales se defenda vigorosamente al ser atacados, mientras que una tercera categora de
cerdas evit confrontaciones sociales lo ms posible. Estas categoras
de animales difirieron en sus respuestas adrenales y en el xito
reproductivo (Mendl y col., 1992). Como resultado de las diferencias
en el grado de respuestas fisiolgicas y conductuales a problemas del
ambiente, es necesario que toda evaluacin del bienestar incluya un
amplio rango de mediciones. Nuestro conocimiento de cmo varias
mediciones se combinan para indicar la severidad del problema debe
ser tambin mejorado.
ETOLOGA APLICADA
68
Las mediciones cientficas pueden ser usadas en una investigacin sobre bienestar, por ejemplo en una comparacin de diferentes
procedimientos del transporte de los animales. Sin embargo, una pregunta pertinente en tales estudios es Hasta qu grado pueden o
deben depender los pasos que se tomen en la investigacin de consideraciones ticas? Tannenbaum (1991) argumenta que el bienestar es
un concepto en el que los valores son involucrados necesariamente, de
forma que no es posible separar lo que involucra y lo que no involucra
la tica. Este es un uso confuso del trmino valores y falla en proveer
una base para la investigacin del bienestar.
CUADRO 6- BIENESTAR
BIENESTAR ANIMAL
Existe un problema?
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ETOLOGA APLICADA
!
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BIENESTAR ANIMAL
71
de mayor importancia para ellos. Sin embargo, existe otro tipo de costos para la industria, por ejemplo, aquellos consumidores que rechazan
la compra de algn producto porque no estn de acuerdo con algn
aspecto de su produccin (Broom, 1994a). Estos costos son frecuentemente ignorados por los productores. Actualmente, en algunos pases,
los consumidores a gran escala, en supermercados o en cadenas de comida rpida, consideran el bienestar animal como parte de la calidad
del producto, y rechazan comprar productos de productores que no
cumplan con altos estndares de bienestar. Esto est resultando en rpidas mejoras del bienestar animal (Broom, 1999b).
CUADRO 7. FACTORES
Factores
1. El conocimiento y la actitud del productor u otro usuario
2. Las demandas del comprador del animal.
3. Legislacin y el grado de su aplicacin.
4. Las actitudes de la familia y amigos.
5. Las actitudes de otros usuarios, ejemplificado por la prensa relevante al tema.
6. La actitud del pblico en general, especialmente aquellos ms vociferantes, y por
ende los medios de comunicacin.
(de Broom, 1999b)
ETOLOGA APLICADA
Bienestar y legislacin
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BIENESTAR ANIMAL
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los procedimientos qumicos o de ingeniera gentica slo se generalizarn una vez que se haya probado que no causan un dao a los animales as tratados. Esto se realizar a travs de estudios de su salud y
bienestar a lo largo de su vida comercial.
DE UN CURSO DE
BIENESTAR ANIMAL
ETOLOGA APLICADA
Temas
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BIENESTAR ANIMAL
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ETOLOGA APLICADA
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Aunque las vacas lecheras confinadas pueden presentar algunos problemas de conducta, como falta de movimientos normales, problemas
de locomocin, aumento en agresin o falta de facilitacin social, entre otros, a diferencia de los cerdos o becerros, stos animales pueden
satisfacer razonablemente bien sus necesidades de comportamiento.
Existen otras condiciones que pueden causar problemas serios, como
la sujecin prolongada, o los efectos indirectos de las instalaciones
sobre la salud. Cuando el ambiente es heterogneo, y en el establo
hay lugares menos deseados que otros, existe la posibilidad de que algunos animales pasen ms tiempo en esos los lugares indeseables. Uno
de los mayores problemas de los establos son las cojeras. Un estudio
realizado por Galindo (Galindo, 1994; Galindo y Broom, 2000;
Galindo et al, 2000), mostr que las vacas de menor jerarqua permanecan ms tiempo paradas en lugares mojados del establo, y estaban ms
propensas a presentar casos clnicos de cojeras. Sin embargo, los efec-
tos adversos sobre las vacas de baja jerarqua social fueron mayores en
granjas con manejo y diseos inadecuados. En pastoreo o en granjas
con manejos adecuados la incidencia de esos problemas es menor.
BIENESTAR ANIMAL
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CUADRO 9. EFICIENCIA
Y EN EL BIENESTAR ANIMAL
Alojamiento individual
Ms enfermedades
Omisin de problemas
Confinamiento y anemia
(de Broom, 1994b)
ETOLOGA APLICADA
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Crecimiento rpido
Confinamiento
Promotores de crecimiento
Problemas en extremidades
Ms enfermedades relacionadas a la
produccin
Transferencia de embriones
Problemas en el parto
Reproduccin asistida
Caractersticas perjudiciales
BIENESTAR ANIMAL
Pollos de engorda
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ETOLOGA APLICADA
Cerdos
80
Se ha sabido desde hace muchos aos que las nuevas razas de cerdos se
ven severamente afectadas al momento del transporte. La muerte durante el viaje es el efecto ms drstico, pero la alta incidencia de carne
suave, plida y exudativa, y otros problemas de la canal estn ampliamente extendidas. Algunas razas son ms afectadas que otras en este
sentido, pero todas las razas modernas de cerdos son susceptibles a los
efectos adversos de un manejo y transporte inadecuados. Una causa
importante de la mortalidad, y de otros efectos severos, se volvi aparente en el trabajo de Dammrich (1987), el cual revel grandes
diferencias entre el jabal salvaje y el cerdo Landrace Alemn. La seleccin por paquetes musculares grandes y rpido crecimiento muscular
provoc un mayor distancia entre las fibras musculares y los vasos sanguneos, una mayor proporcin de fibras musculares anaerobias, y un
corazn considerablemente menor con respecto al peso corporal en
esta raza moderna.
Otro problema por el rpido crecimiento de los cerdos fue descrito por Grondale y Vangen (1974). Ellos demostraron que hubo ms
problemas de piernas en las lneas de cerdos de rpido crecimiento, y
tambin observaron que existieron ms problemas de comportamiento
materno en estas mismas lneas. Cuando se provoc un crecimiento
Resumen
El bienestar animal es un asunto de preocupacin rpidamente creciente en la mayora de los pases del mundo. Esta preocupacin est
BIENESTAR ANIMAL
Vacas lecheras
81
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BIENESTAR ANIMAL
85
ETOLOGA APLICADA
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Edinburgh Foodball) on the behaviour of pigs. Appl. Anim. Behav. Sci.,
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87
Etologa
aplicada en los bovinos
Agustn Orihuela Trujillo y Francisco Galindo Maldonado
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma
del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa,
Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico
Antecedentes
Se tiene la percepcin de que los bovinos no tienen serios problemas
de comportamiento o bienestar ya que a diferencia de las aves y los
cerdos no desarrollan anormalidades de comportamiento tan obvias.
Esta idea es errnea y en parte se debe a que el comportamiento de los
bovinos es mucho ms sutil y complejo de lo que se piensa. Los cambios en el comportamiento de estos animales no son tan perceptibles y
por lo tanto la medicin de la conducta en esta especie es complicada.
Recientemente se ha demostrado que el estudio del comportamiento
social de los bovinos es de gran relevancia ara entender mejor la presentacin de problemas de salud y los procesos productivos. En este
captulo se hace referencia a las generalidades del comportamiento del
ganado, posteriormente se cubren los temas del comportamiento individual o de mantenimiento, comportamiento social, comportamiento
materno y problemas de comportamiento y bienestar animal. Debido
a la importancia de la relacin que tiene el comportamiento social de
esta especie con la salud, produccin y el bienestar, se hace especial
nfasis en esta categora de conducta.
CAPTULO 4
89
Olfato
Los bovinos tienen el sentido del olfato bien desarrollado y aunque no
existe evidencia sobre la selectividad qumica del rgano, se sabe que
los bovinos pueden detectar un rango muy amplio de qumicos voltiles que van desde soluciones de sales de sodio hasta molculas de
hidrocarbono y esteroides. Esto les permite distinguir entre objetos
inanimados y animados y utilizar esa informacin para modificar su
comportamiento. El rgano vomeronasal, especialmente sensible a las
feromonas, juega un papel importante en el comportamiento sexual.
ETOLOGA APLICADA
Gusto
90
Est ntimamente relacionado con el olfato y tiene un papel importante no slo en la alimentacin, sino en el reconocimiento de la cra por
parte de la madre. En bovinos se han identificado cuatro sabores primarios, mismos que se correlacionan con requerimientos fisiolgicos:
dulce para fuente nutricional, salado para balance electroltico, cido
para evadir toxinas y amargo para regular el pH. A diferencia del humano, en bovinos los receptores para lo dulce se localizan en la base
de la lengua y los receptores para lo salado en la unta (Phillips, 1993).
Odo
El sentido del odo en los bovinos est muy desarrollado. Los bovinos escuchan frecuencias ms elevadas que los humanos. Su
capacidad auditiva es mayor a los 8000 hz, mientras que el odo humano es ms sensible a los 1000 a 3000 hz. (Kilgour, 1983). Los
bovinos tienen la capacidad de voltear sus orejas hacia la direccin
del un estmulo que le preocupe. Existen por lo menos 5 tipos de vocalizaciones con sus posibles combinaciones en los bovinos, las
cuales varan en duracin, timbre, tono e intensidad dependiendo de
la situacin en que sean producidas.
Comportamiento individual
Locomocin
91
se en busca de espacios abiertos donde el aire puede ayudarles a controlar los parsitos, quienes normalmente les atacan cuando estn quietos, especialmente, echados.
Cuando los animales se estiran, tambin ponen en accin sus msculos y articulaciones, al hacer esto, les mantienen en un estado activo, y facilitan la circulacin sangunea.
ETOLOGA APLICADA
Descanso
92
El ganado bovino se caracteriza por una menor selectividad en el pastoreo en comparacin con los ovinos y caprinos. El aprendizaje juega
una parte importante en la seleccin de la dieta. Sin embargo, existen
componentes innatos tambin.
Los becerros a las ocho semanas de edad pastan a un ritmo de 14
bocados por minuto, mientras que a las 18 semanas este se incrementa
a 50 bocados por minuto, lo que es una frecuencia similar a la que manifiestan los adultos de 1012 horas por da y 65-70 bocados por minuto, arrojando cerca de 50,000 bocados por da.
Junto con los bocados, existen movimientos ocasionales de las
mandbulas y lengua con el fin de acomodar el forraje en la boca. Estos
movimientos son ms comunes cuando el animal se alimenta de forrajes
largos y fibrosos, presentndose menos movimientos de este tipo al
consumir ensilajes.
Los rumiantes por lo general gustan de pastar en forrajes altos y
densos. Este tipo de potreros favorece el tamao del bocado, facilita su
aprehensin disminuyendo el tiempo de pastoreo.
Cuando el follaje es abundante, y el pastizal escaso, los bovinos
pueden tambin ramonear (Figura 4.1), aunque en mucho menor grado que las cabras, cuya anatoma bucal est diseada para esto (Illius y
Gordon, 1990).
En cualquier pradera existen reas de forraje que no son pastoreadas por su proximidad a defecciones. Estas reas sern mayores
cuanto menor sea la carga animal. Este forraje generalmente se desperdicia debido a que es rechazado en un inicio por el olor de las heces, y
ms tarde, por su grado de madurez.
El pastoreo es una conducta que tiene un fuerte componente social. Los individuos llegan a generar compaeros preferidos para pastar
y adoptan una direccin comn y distancias especficas entre miem-
Comportamiento trfico
93
Comportamiento social
En el caso de bovinos ferales la organizacin social del ganado se basa
en grupos matriarcales que consiste de madre, cras y grupos de toros
solitarios. Esta organizacin se rompe en el caso del ganado en explotaciones pecuarias ya que por lo general se mantiene en grupos muy
grandes en los que se dificulta el reconocimiento individual, adems
de ser grupos de un slo sexo, y de un rango edad muy corto. Las cras
son separadas de la madre muy tempranamente y los toros, a su vez,
permanecen en aislamiento la mayor parte del tiempo. Bajo estas condiciones, el ganado tambin se organizan socialmente, sin embargo
estos cambios en la estructura social se relacionan con una serie de
cambios en el comportamiento que comprometen la eficiencia productiva del hato y su bienestar. Por ejemplo, aumenta la agresin y los
niveles de estrs, se rompe la facilitacin social y por ende aumenta la
variacin individual en los tiempos de comportamientos individuales
(i.e. alimentacin, descanso, locomocin) y aumenta la susceptibilidad a enfermedades infecciosas y no infecciosas.
ETOLOGA APLICADA
Dominancia y jerarqua
94
primer hora, y todas dentro de las primeras dos horas. El espacio disponible influye directamente en el tiempo necesario para establecerse
el orden social. En otras palabras, a mayor superficie, el establecimiento de las relaciones sociales toma ms tiempo.
La jerarqua tiende a ser lineal en grupos pequeos, en los que los
miembros del grupo se pueden reconocer individualmente. Aunque
hace falta hacer ms investigacin para determinar cul es el nmero
ptimo en un grupo de bovinos que permita este reconocimiento individual, se ha mencionado que un grupo de entre 30 y 40 vacas permite el reconocimiento entre todos los individuos y que a su vez
permite que se establezca la jerarqua de forma rpida y estable. En el
caso de hatos grandes la jerarqua se hace ms compleja ya que puede
haber subrdenes triangulares, rectangulares o una combinacin de
ambos (Figura 4.2) y puede separarse en series de jerarquas menores
(Hafez y Bouisson, 1975).
E
(a)
F
(b)
A
"
B
C
D
F
(c)
E
(d)
Figura 4.2
Jerarquas de tipo lineal (a) y con subrdenes triangulares (b),
rectangulares (c) y complejos (d).
95
ETOLOGA APLICADA
!
96
Ciertos individuos desplazarn a otros al competir por recursos tales como comida, agua, sombreaderos, echaderos o compaeros de cpula, por lo que los animales dominantes tendrn ventajas cuando estos
recursos son limitados e incluso puede hacerlos menos susceptibles a
problemas de salud (Galindo y Broom, 2000). Por tal motivo, las relaciones de dominancia-subordinacin son de particular importancia en
sistemas intensivos de produccin ya que por la falta de espacio, los individuos subordinados no tienen la oportunidad de evitar confrontaciones y tienen que adoptar estrategias que les permita enfrentar esta
situacin. Como resultado estos individuos ms subordinados muchas
veces comen menos, se echan menos tiempo o permanecen ms tiempo
parados en pisos hmedos y menos preferidos.
Existe evidencia de que la relacin dominancia-subordinacin en
novillos jvenes de razas crnicas se forma muy pronto despus del
destete y sta permanece estable incluso al mover los grupos a otros
corrales (Stricklin y Gonyou., 1980).
Existen diferencias de dominancia entre razas. El Angus tiende a
dominar al Shorthorn, quien a su vez domina al Herford. Galina y col.
(1982) encontraron que en un hato compuesto por vacas Brahman y
Charolais X Brahman, el 40% de las montas observadas fueron dadas
por las Charolais hacia las cruzadas, mientras que slo el 8% ocurri en
sentido inverso, quiz indicando cierta dominancia de las Charolais
sobre sus cruzas con Brahman.
En hatos heterosexuales bajo pastoreo libre, existen varias jerarquas principalmente una dentro de los machos adultos (que a su vez es
la ms alta), y otra dentro de las hembras y jvenes. A medida que los
machos jvenes ganan edad, tienen que pelear con las hembras y
eventualmente dominarlas.
Schein y Fohrman (1955) encontraron que el peso se correlacionaba significativamente con el rango jerrquico, permetro
torcico, presencia de cuernos, altura a la cruz (McPhee y col., 1964)
y edad (Reinhardt y Reinhardt, 1975), encontrando su mximo valor
alrededor de los nueve aos. Rathore (1982), encontr que las vacas
con altas producciones de leche acuden primero a la sala de ordeo.
Por otra parte, Sato (1982) encontr que en los desplazamientos del
hato, los animales de alta jerarqua tienden a guiar, los de media a seguir, y los de menor rango tienden a ser independientes. Los bovinos
pueden ser entrenados para seguir a una persona (Figura 4.3).
La discrepancia entre la informacin disponible puede deberse a
97
Facilitacin social
La facilitacin social es la tendencia a imitar un comportamiento que
manifiesta otro individuo. Esto permite que los grupos se sincronicen
en sus actividades. Los bovinos tienen una facilitacin social marcada y
por lo mismo, en condiciones ptimas en el ganado todos los individuos de un grupo tienen a expresar los mimos comportamientos y a la
misma hora. Existen varios estudios que han comparado la sincrona
del comportamiento de ganado lechero en pastoreo y en estabulacin
(Krohn y col., 1992; Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom
1993 a,b). Estos estudios han revelado que el comportamiento de las
vacas estabuladas es mucho menos sincronizado que la que muestran
en pastoreo. En general, cuando estn en pastoreo del 90-100% de los
individuos hacen lo mismo al mismo tiempo, mientras que en confinamiento el porcentaje de individuos mostrando el mismo comportamiento es de 50-60%. Adems, en general dedican menos tiempo a
comer y a descansar en estabulacin. La ruptura en la sincrona del
comportamiento es de gran relevancia para entender cambios en los
tiempos individuales en conductas de mantenimiento y por lo tanto
en la susceptibilidad individual a padecer de estados de estrs crnico
y enfermedades.
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento sexual
98
Ontogenia
El desarrollo de las gnadas puede estar influenciado por el ambiente
intrauterino de la madre. En bovinos, el 90% de las hembras de gemelos heterosexuales son estriles (Marcum, 1974).
Durante la vida juvenil, los becerros a partir de las tres semanas
juegan a montar a sus compaeros, comportamiento que es ms comn
entre los machos (Reinhardt y col., 1978). A medida que estos crecen,
99
ETOLOGA APLICADA
La hembra
100
que permanecen junto con los tratados, pueden llegar a mostrar signos
de celo concomitantemente con estos (Galina y col., 1996).
Substancias qumicas secretadas por las hembras en calor tambin
pueden coadyuvar en la sincronizacin de celos. Izard y Vandenbergh
(1982a) encontraron que aplicaciones oronasales de moco cervical tomadas de vacas en estro, mejor la sincronizacin del celo en vaquillas
lecheras despus de una dosis de prostaglandinas.
Esslemont y col., (1980) encontraron que la fase media de
receptividad sexual era de 10.2 h y que ocurra dentro de una fase de
actividad estral de alderredor de 36.8 h.
Pese a que el dejarse montar es el comportamiento ms contundente de estro. En ganado Ceb se ha establecido que tanto la vaca
que monta como la que es montada, estn en celo. Sin embargo, en
ganado lechero europeo, Hurnik y col., (1975) encontraron que el
90% de las vacas montadas estaban en estro, y slo el 71% de las
montadoras. Ocasionalmente una vaca en diestro puede aceptar la
monta y alderredor de un 5% de vacas gestantes (Donald, 1943).
El macho
101
ETOLOGA APLICADA
!
102
eyaculado las vacas eran montadas un promedio de seis veces. Sin embargo, antes del segundo y tercer eyaculado, se presentaban en promedio solo 2.8 y 1.9 montas respectivamente.
Orihuela y col. (1988) sometieron el mismo rebao en estros
sincronizados subsecuentes ante diferentes toros y encontraron que
diferentes patrones de conducta de los machos generaban distintas
distribuciones de las montas recibidas por las vacas en periodos de 24
horas. Por otro lado, se ha observado que los toros montan con mayor
frecuencia a algunas hembras, mientras que otras aparentemente son
ignoradas (Orihuela y col, 1988). Contrariamente, en algunos casos,
las vaquillas pueden permanecer inmviles para ser montadas por otras
hembras pero no permitirn la monta del toro.
Los machos pierden el inters en una hembra despus de algunas
cpulas exitosas. Sin embargo, la motivacin sexual se restablece ante
la exposicin a nuevas hembras. Debido a esta caracterstica, los machos pueden copular con varias hembras y no concentrarse en ciertos
individuos con la consecuente exclusin de otros.
Algunos autores coinciden en que los animales dominantes tienden a iniciar mayor nmero de montas (Orihuela y col., 1983). En situaciones heterosexuales bajo empadres mltiples, se ha determinado
que el macho dominante es el responsable del mayor nmero de montas, y que puede ser el padre del 80% de las cras del hato. An bajo
empadres controlados con un solo macho, ste debe mostrar su dominancia sobre las vacas con el fin de poderlas montar. En ocasiones toros muy jvenes son limitados en su comportamiento sexual por vacas
adultas ms fuertes (Orihuela y Polanco, 1980). Orihuela y col.,
(1989), encontraron que en el 60% de los casos, las montas registradas
se iniciaron por vacas ms grandes y pesadas que aquellas que fueron
montadas. Castellanos y col (1997) encontraron que el nmero de
vacas en estro y la hora promedio de inicio de celo luego del tratamiento con prostaglandina (PGF2), se modific de acuerdo al periodo en que las vacas dominantes expresaron su celo. Por otra parte, De
Silva y col (1981), encontraron que los animales de mayor edad pueden atraer a otros miembros del grupo y por consecuencia tener una
mayor oportunidad para interactuar.
La presencia del toro afecta la 1er ovulacin posparto (Azzam y
col., 1991), disminuye las montas entre hembras (Orihuela y col.,
1988), y tiende a fragmentar los grupos sexualmente activos (Kilgour
y col., 1977). La duracin del estro se ve reducida cuando las vacas
El estrs puede acortar la duracin o inhibir por completo el estro, tales situaciones pueden darse al transportar ganado Ceb criado bajo
condiciones extensivas a una nueva pastura, o a un corral, o durante
tormentas severas (Allrich, 1993). Vaca y col. (1985), encerraron en
corral ganado cebuino criado bajo condiciones extensivas, tratado
con PGF2. Ningn animal mostr signos de celo en el corral, y slo el
50% del ganado mostr receptividad sexual 112 horas post inyeccin,
despus de ser regresados al potrero, siendo 48 horas el tiempo promedio normal (Porras y col., 1992). Por el contrario, el introducir
nuevos miembros a un hato, estimula el comportamiento sexual
(Alexander y col., 1984). Al incrementar la densidad de animales por
superficie (hasta cierto lmite), se facilita que las vacas en calor se encuentren e interacten sexualmente.
El ganado semi-estabulado muestra ms montas por hora de celo
que el ganado que vive en potrero o atado al pesebre. Adems, la monta es ms frecuente si el ganado habita sobre pisos de tierra en comparacin con pisos de cemento (Dozier y Britt, 1990).
El clima, horas luz, temperatura ambiental, foto perodo e incluso
la fase lunar pueden influir en la receptividad sexual y eficiencia
reproductiva del ganado (Hansen y Hauser, 1984; Pennington y
col.,1985; Wolfenson y col., 1988).
En general, la conducta estral es ms obvia durante los calientes
meses del verano en ganado Bos indicus (Koppel y col., 1984), mientras
que por lo contrario en el Bos taurus las temperaturas fras de los meses
del invierno facilitan la interaccin entre las vacas en calor.
En cuanto a la hora del da que se presenta el celo, algunos estudios (Amyot y Hurnick, 1987), establecen que este sucede durante las
horas luz, mientras que otros sugieren la noche (Orihuela y col., 1988)
y otros no han encontrado diferencia (Alexander y col., 1984).
Los factores nutricionales no influyen en la expresin del estro
mientras la funcin del ciclo ovrico se desarrolle normalmente
(Allrich, 1993).
Otras situaciones que pueden inhibir la actividad de monta son:
ruidos fuertes (particularmente aquellos irregulares o inusuales); techos bajos (Allrich y col., 1989), lodo profundo, la espera condicio-
103
ETOLOGA APLICADA
!
104
Bioestimulacin
Bio-estimulacin, en general es un trmino acuado para describir
efectos estimulatorios del macho en el estro y ovulacin a travs de
estimulacin genital, o posiblemente mediante feromonas (Chenoweth,
1983).
105
ETOLOGA APLICADA
Adems, existen varios trabajos que muestran que las vacas tienden a
mostrar celos en grupos en forma natural (Lamothe y col., 1995), incluso pese a ser inducidas artificialmente a manifestar celos en forma de
un animal por da (Medrano y col., 1996).
La orina de vacas en estro estimula la actividad sexual de los toros,
al aplicarse sobre vacas que no estn en calor (Sambraus y Waring,
1975). De la misma manera, vaquillas en diestro a las que se les aplic
su propio moco estral indujeron a sus compaeras a montarles
(Nishimura y col., 1991). Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron
que el efecto ms impactante al combinar moco cervical con orina fue
el incremento en la sincronizacin del estro, aunque la hora de inicio
despus del tratamiento de sincronizacin no se afect. Ellos concluyen que debe existir una feromona que indirectamente afecta la produccin de estrgeno ovrico o influye en la respuesta del hipotlamo
a los estrgenos ovricos. Quiz la misma feromona sea una sustancia
estrognica.
Con el fin de fundamentar esto ltimo, existen trabajos con
benzoato de estradiol dado 48 horas despus de la inyeccin de
PGF2, que sincronizan tambin la ocurrencia del estro (Peters y col.,
1977). Sin embargo, la misma hormona dada 28 h despus de la
PGF2, acorta significativamente la duracin del celo (Nancarrow y
Radrd, 1975). La orina contiene estrgenos (Mellin y Erb, 1966).,
aunque la orina per s no incrementa la sincronizacin del estro (Izard
y Vandenbergh, 1982a).
Existe evidencia de que el moco cervical de las vacas en estro contiene feromonas que pueden reducir el periodo de anestro posparto en
vacas de carne (Wright y col., 1994).
Burns y Spitzer (1992) encontraron que vacas expuestas a hembras tratadas con testosterona inmediatamente despus del parto
ciclaron ms pronto que aquellas mantenidas en aislamiento.
106
Comportamiento materno
De acuerdo con Schlowth (1961) las vacas semi-silvestres criadas en
condiciones extensivas (Bos indicus) tienden a buscar lugares escondidos
para parir y se separan del hato por varios das. Durante este tiempo, se
desarrolla la unin madre cra, asegurando al neonato alimentacin,
cuidados y proteccin (Hopster y col., 1995).
Sistemas de amamantamiento
107
ETOLOGA APLICADA
!
108
El amamantamiento tiene una gran influencia en retardar el regreso al estro en el ganado Ceb. La remocin de la leche precedida
por un reforzamiento continuo del vnculo madre-cra favorece la
falta de ovulacin en las vacas de razas crnicas (Silveira y col.,
1993). Sin embargo, parece ser que el amamantamiento no es la nica influencia anovulatoria que se sucede en esta relacin madre-cra
(Viker y col., 1993), ya que la simple presencia del becerro se asocia
con un incremento en los niveles de cortisol en vacas de razas
crnicas (Hoffman, 1996).
Los mtodos empleados para reducir el intervalo postparto en vacas de razas crnicas incluyen destete precoz y varias combinaciones
de destetes parciales y temporales (Short y col., 1990). El retirar el
estmulo de amamantamiento por el destete precoz de los becerros
acorta el intervalo al primer estro pero trae consigo el problema de
crianza artificial de estos animales (Bellows y col, 1974). La reduccin
a periodo de amamantamiento diario, tambin reduce el intervalo parto primer estro sin afectar tan fuertemente la relacin madre-cra
(Randel, 1981), pero significa tambin mucho manejo. Tambin existe
evidencia de que la introduccin temprana de toros (MacMillan y
col., 1979; Short y col., 1990) o vacas en estro (Wright, 1994) puede
acortar el intervalo a primer estro.
Existen resultados contradictorios, la mayora provenientes de ganado lechero, acerca del estrs que genera la separacin de los becerros de sus madres, influenciado fuertemente por la edad de la cra o el
grado de separacin (Hopster y col., 1995). Una explicacin a estos
resultados contradictorios puede encontrarse en los estudios de
Poindron y Le Neindre (1980) en ovinos, donde estos investigadores
establecieron que inicialmente, el inters materno en el neonato est
influenciado hormonalmente. Sin embargo, unas horas despus del parto, se desarrolla un control neuro-sensorial como resultado de la informacin que provee la cra, y que gradualmente reemplaza la regulacin
hormonal de la conducta materna. Desde esta perspectiva, las vacas que
son separadas de sus cras al poco tiempo despus del parto, se muestran
intranquilas y vocalizan (Hudson y Mullord, 1977) debido a que sus
hormonas se lo mandan. Mientras que cuando las vacas y becerros son
separados, por ejemplo un mes despus del parto, como se hizo con Hill
y Godke (1987), la informacin sensorial que genera el becerro al estar
bramando y caminando al otro lado de la cerca es la que provoca la excitacin y nerviosismo en las madres. Hopster y col. (1995) establecie-
109
ron la hiptesis de que a edades an mayores, con la remocin del becerro, la informacin sensorial acompaante tambin se desvanece y el
estrs disminuye.
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento juvenil
110
eficientes. Sin embargo, no est claro que tan necesario puede ser el
juego para el perfeccionamiento en la ejecucin de patrones de movimiento complejos aprendidos.
Por lo general los bovinos participan en tres tipos de juego:
los de actividad motora general, que se caracterizan por carreras y saltos de manera exagerada, acompaadas por
levantamiento de la cabeza y cola, as como hiperflexin de
los miembros,
los de tipo interactivo, que es un juego social caracterizado
por el contacto fsico repetido entre individuos. Con frecuencia simula el combate entre dos machos adultos, pero no
hay agresin ni lesiones fsicas. Este tipo de relacin facilita la
integracin en el grupo, y
los de exploracin, donde objetos tales como palos, ramas y
piedras son utilizados como juguetes. Estos pueden ser empujados con el morro o testuz.
111
ETOLOGA APLICADA
En ganado confinado la incidencia del juego es directamente proporcional con la intensidad de luz, sta a su vez ha sido asociada con la
secrecin de endorfinas, lo que puede estar relacionado con la condicin psicosomtica del animal (Dannernmann y col., 1985). Por otra
parte, la falta de espacio limita la oportunidad de accin en animales
confinados. Sin embargo, el juego es comn en becerros bajo condiciones de pastoreo (Phillips, 1993). El ser liberados despus de un periodo
de confinamiento favorece el juego, as como tambin el acceso a pisos
de tierra o montones de paja o lugares con objetos inanimados.
Otras condiciones que facilitan el juego son el ver otros animales
jugando, y el trnsito de animales por la periferia del potrero.
Los animales bien alimentados juegan ms frecuentemente que los
mal alimentados (Brownlee, 1954).
El ganado lechero altamente productivo, que invierte 2/3 de su tiempo en conductas de ingestin (pastoreo y rumia), juega muy poco en comparacin con los becerros que tan slo dedican entre 1/10 a 1/4 de su
tiempo a conductas relacionadas con la alimentacin (Phillips, 1993).
Un estado de bienestar fsico y psicolgico es requisito para el
juego. Los animales enfermos no juegan. Esto puede deberse a que se
conservan las reservas de energa para hacer frente a la enfermedad
(Hart, 1987). La actividad de juego est inversamente relacionada con
la temperatura.
El juego social, se inicia por cualquiera de los participantes, con
frecuencia se origina de conductas de acicalamiento entre dos individuos (Arnold, 1985). El ver jugar a dos compaeros, puede despertar
en terceros el deseo de participar. Berger (1979) observ que mientras
ms individuos integran un grupo de juego, ms son los diferentes
patrones conductuales de juego que ocurren.
112
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En el ganado productor de carne, algunas de las prcticas son: castracin, descornado, marcaje, remocin de tetas supernumerarias,
113
ETOLOGA APLICADA
Estereotipias
114
Comportamientos redirigidos
115
ETOLOGA APLICADA
!
116
seco cuando el becerro succiona o muerde. Despus de que son alimentados con leche para estimular una respuesta de mamar (Rushen y
de Passille, 1995), se coloca la botella Braden y el becerro aprende a
ingerir grano a una edad temprana. Estudios recientes muestran que
becerros con esta botella consumen grano a una edad ms temprana
y pueden ser destetados ms temprano que los becerros que se les da
grano en cubetas (Friend, 1996).
Prcticas de manejo como la produccin de carne de ternera
blanca representa serios problemas de bienestar, ya que por la falta
de hierro provocan estados de anemia con el fin de obtener la coloracin deseada en la carne. El estado de bienestar del animal se debe
considerar malo, ya que se estn provocando signos patolgicos.
Afortunadamente estas prcticas empiezan a dejar de ser comunes
debido a una creciente presin de la opinin pblica, con subsecuente cada en el mercado.
Especie feral es aquella que ha sido domsticada pero que vive en condiciones silvestres (e.g. Ganado bovino Chillingham, ovinos Soay, entre otros).
117
ETOLOGA APLICADA
!
118
En las explotaciones lecheras intensivas los cambios del entorno social y fsico influyen negativamente en el nivel de bienestar de los animales. Por un lado, las estructuras sociales de los animales se alteran
totalmente, manteniendo grupos de un slo sexo, y densidades altas de
poblacin (Figura 4.6), o bien, algunos animales permanecen en aislamiento (i.e. sementales) lo que los predispone a mostrar patrones de
comportamiento estereotipado2 (Redbo, 1992). En situaciones de alta
densidad de poblacin el espacio individual es invadido ms frecuentemente (Wierenga, 1991) y la competencia por recursos incrementa;
como resultado, la frecuencia de interacciones agresivas aumenta. Adems, el constante reagrupamiento de animales y los tamaos tan grandes
de los hatos previene que los animales se reconozcan individualmente y
se formen jerarquas estables, lo que provoca tambin un aumento en la
agresin. Estos resulta en un aumento de peleas, lesiones y falta de prediccin, provocando respuestas ms elevadas de cortisol (Friend y col.,
1977). Las consecuencias del estrs social (Mench, 1990) son importantes ya que puede tener efectos endocrinolgicos e inmunolgicos de
largo plazo (Moberg, 1987), que se relacionan con aumento en la aparicin de enfermedades, reproduccin reducida, con una conversin alimenticia pobre (Caballero, 1996), y con una canal de mala calidad
(Rubio, 1996). La medicin de rango social en vacas no es simple, y se
ha alejado de la simple relacin dominante-subordinado basndose en
agresin. Se ha observado que las interacciones afiliativas pueden ser de
igual o mayor importancia para mantener lazos sociales (Benham, 1992)
y formar estrategias sociales (Galindo, 1994). Se requiere realizar mayor
investigacin en este sentido de forma que se puedan optimizar el tamao de grupos y permitir que se formen estructuras sociales estables.
Por otro lado, factores del entorno fsico, como el nmero de
cubculos, su diseo, la calidad de los pisos, el ancho de los pasillos y
el nmero de lugares para comer, afectan la cantidad y la calidad del espacio disponible para las vacas (Konggaard1983; Potter y Broom, 1987;
Cermak, 1990; Wierenga, 1990; OConnell, 1991). Estudios sobre el
uso de espacios revelan que las vacas necesitan lugares donde se puedan esconder para evitar confrontaciones con otros individuos. Potter
y Broom (1987), al igual que Galindo y coL. (2000) observaron que
las vacas usan las barreras fsicas, como los cubculos y comederos para
este fin. Konggaard (1983) observ ms peleas cuando los pasillos
eran de 1.2m de ancho a diferencia de pasillos con 2m de ancho.
Estos cambios del entorno social y fsico influyen en el tiempo que
dedican a realizar diferentes actividades. Las conductas de las vacas
cuando se confinan son menos sincronizadas que en pastoreo y el tiempo total que dedican a pastorear es mayor que el que usan para comer
adentro (Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom, 1994). Varios
estudios indican que existen tambin cambios en el tiempo de descanso.
Galindo y Broom (1994) observaron que en promedio las vacas dedican
mayor tiempo a descansar cuando estn en pastoreo que cuando estn
confinadas, y adems la variacin individual de la conducta de descanso
es mucho mayor en condiciones de confinamiento. Esto quiere decir
que no todos los individuos se adaptan en la misma forma a los cambios
del entorno. Cuando no se tienen suficientes espacios para comer o
echarse, se tienen efectos negativos sobre las vacas que son de baja jerarqua social, ya que tienen que echarse fuera de los cubculos o comer
menos y a deshoras (Wierenga, 1990; Galindo y Broom, 2000). Galindo
y Broom (2000) observaron que aquellos animales que por evitar confrontaciones tienen que pararse ms tiempo dentro de los cubculos son
ms susceptibles a sufrir de padecimientos podales (Figura 4.7).
Las cojeras constituyen un problema de bienestar muy importante
(Galindo y Broom, 2000). Las vacas que sufren de una lesin podal no
pueden enfrentar a su entorno debido a las dificultades para expresar
actividades normales. Adems, causa dolor y estrs, y por lo tanto tiene efectos serios sobre el bienestar. Un estudio reciente llevado a cabo
en granjas de tipo intensivo en el Reino Unido muestra una incidencia
anual promedio del 60% con incidencias del 9.3 a 200.7 casos por
cada 100 vacas (Clarkson, 1993). Debido a la alta incidencia y prevalencia de las cojeras, el problema tienen tambin implicaciones econmicas muy importantes (Esslemont,1990).
La presentacin de cojeras est determinada por las relaciones entre los factores de riesgo involucrados en el origen de la enfermedad,
tales como condiciones de alojamiento (i.e. calidad de pisos, distribucin de echaderos y pasillos), nutricin del hato, gentica y manejo
(Irps, 1987; Faye y Lescourret, 1989); y la habilidad de la vaca para
adaptarse a ese entorno. Respuestas conductuales especficas determinarn la manera en que estos factores predisponentes influyen en la
presentacin de problemas locomotores. En un estudio realizado para
119
conocer ms acerca de la susceptibilidad individual a presentar diferentes tipos de padecimientos, se observ que aquellos individuos que
tienen que evadir ms frecuentemente a otros y que permanecen ms
tiempo parados son ms susceptibles a presentar lesiones de tipo infeccioso (Galindo y Broom, 2000). Se debe realizar ms investigacin
acerca de la susceptibilidad individual a presentar otro tipo de lesiones
podales de origen metablico, que puedan estar relacionadas con respuestas fisiolgicas de estrs (Eyre, 1981).
La mastitis es otra enfermedad de origen multifactorial cuya presentacin ha aumentado con los sistemas intensivos de produccin.
Consitituye un problema serio de bienestar y de tipo econmico por
la alta incidencia y prevalencia en granjas comerciales. Muchos estudios han ayudado a identificar los factores de riesgo de la enfermedad
(Booth, 1988), sin embargo es necesario realizar trabajos que vayan
enfocados a conocer ms acerca de la susceptibilidad individual a presentar diferentes tipos de mastitis. Estos trabajos debern basarse en las
diferencias individuales en la conducta de mantenimiento y cmo se
relacionan con las respuestas fisiolgicas de estrs de las vacas cuando
enfrentan el mismo entorno social y fsico. Estos estudios seran muy
valiosos para identificar los individuos en riesgo de enfermedad, y a la
vez de inters econmico para el productor porque permitira hacer
ms rentable su empresa.
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ETOLOGA APLICADA
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131
Etologa
aplicada en los ovinos
Anne
Mara
Sisto
Burt
Introduccin
Desde el punto de vista conductual los ovinos pueden ser definidos
como animales gregarios, cubiertos generalmente de lana, con un patrn reproductivo estacional en zonas templadas y grupos separados de
hembras y machos en la poca no reproductiva. Los ovinos huyen fcilmente y se mantienen vigilantes poniendo atencin visual a sus
compaeros y al medio ambiente. En caso de peligro forman grupos cerrados, pero mantienen su espacio individual, por lo que conviene
manejarlos en grupo. Sus cras son seguidoras y forman lazos de unin
muy fuertes con sus madres, de las que aprenden por imitacin.
CAPTULO 5
133
ETOLOGA APLICADA
Esta especie posee un amplio rango de sensibilidad auditiva, especialmente en las frecuencias altas. Los sonidos incluyen las vocalizaciones realizadas por las cuerdas vocales, al igual que los resoplidos
gruidos y silbidos. La comunicacin vocal es utilizada en diferentes
situaciones incluyendo contacto madre-cra, cortejo, territorialidad,
alarma, agresin, estados de miedo y dolor.
El sentido del olfato es importante en esta especie para el reconocimiento del territorio, reconocimiento individual y grupal y para el
contacto sexual. El papel de la olfaccin en la habilidad de los carneros
para discriminar entre ovejas en estro y otras ovejas se demostr cuando carneros ansmicos se acercaban al azar a las hembras y slo identificaban hembras en estro al tratar de montar.
El sentido del gusto en los ovinos parece estar bien desarrollado.
Se sabe que existen diferencias en preferencia y palatabilidad por diferentes tipos de forraje y que existen algunas plantas que nunca seran
ingeridas por los ovinos. Se sabe que el sentido del gusto o la
palatabilidad en los ovinos puede tener implicaciones importantes
para la produccin animal. Por ejemplo, Provenza et al., (1992) hace
una extensa revisin sobre el tema que permite entender mejor la seleccin de la dieta en esta especie, sin embargo, es un rea que requiere ms investigacin.
Aunque no ha sido ampliamente estudiado, el sentido del tacto alrededor del morro parece ser importante. Cuando tienen experiencia,
los ovinos pueden utilizar el tacto para identificar una planta o parte
de sta. Al haber un rea ciega de aproximadamente 3 cm. directamente al frente de la nariz, parecera lgico asumir que la seleccin de una
planta en particular se lleva a cabo a travs del olfato y el tacto. La ingestin o el rechazo de la misma estar modulada por el sentido del
gusto y el tacto dentro de la boca (Lynch et al., 1992).
134
Comportamiento individual
Comportamiento trfico, locomocin y descanso
Las actividades de mantenimiento que ocupan ms tiempo en los
ovinos son las que estn asociadas con la bsqueda y consumo de comida y agua y con el descanso. Este ltimo es importante para la rumia
y una digestin ms eficiente.
Los ovinos pastan hasta 8 horas al da en climas templados y cuando escasea el alimento no aumentarn su tiempo de pastoreo muy por
encima de 10 horas diarias. El pastoreo suele concentrarse en las primeras horas despus del amanecer y en las ltimas horas antes del anochecer, pero es claramente diurno (Figura 5.1).
La seleccin de la dieta se basa en la decisin de los ovinos en
cuanto a que especies de plantas, plantas individuales y partes de la
planta van a comer. Los ovinos tienen un morro relativamente angosto
que les permite seleccionar las parte de la planta con bastante precisin (Lynch et al., 1992).
La preferencia de un animal puede aumentar o disminuir la velocidad de alimentacin. Por lo general disminuye cuando selecciona solamente el material verde de una pastura que est bsicamente seca. El
consumo diario puede mantenerse aumentando el tiempo de pastoreo.
Arnold (1981) encontr diferencias individuales y entre razas en
la preferencia por diferentes especies vegetales. Jung y Koong (1985)
demostraron que el hambre tambin puede ser un factor importante en
la seleccin de la dieta, y que cuando los animales estn hambrientos
seleccionan alimentos de alta calidad (Scott y Provenza, 1998). Debido a las tendencias de agrupamiento social, las relaciones sociales
interactan fuertemente con las preferencias alimenticias,
influenciando de esta manera las decisiones de pastoreo (Arnold,
1985; Boissy y Dumont, 2002).
La experiencia previa tiene una influencia marcada en la ingestin
de un alimento. Esta experiencia puede venir de diferentes fuentes: la
madre, otros adultos y compaeros de rebao. El aprender a comer
nuevos alimentos puede acelerarse si los animales observan y participan con otros ovinos realizando esta tarea. La transmisin social o cultural de informacin es un proceso mucho ms rpido que el
aprendizaje a travs de ensayo y error.
Los corderos y ovinos jvenes aceptan alimentos nuevos ms fcilmente que los adultos. Lobato y colaboradores (1980) encontraron que
cuando los corderos eran expuestos a bloques de urea-melaza en los primeros nueve meses de vida, los consuman ms fcilmente en etapas posteriores. Las madres pueden tener un impacto considerable en la dieta
seleccionada por los corderos, ensendoles no slo qu comer sino
tambin qu evitar. Los corderos jvenes que observan a sus madres comer grano tendrn una memoria de por vida de este alimento y lo consumirn ms fcilmente aos despus (Lynch et. al, 1992).
135
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento social
136
137
ETOLOGA APLICADA
!
138
Comportamiento sexual
dependiendo de la razn para el movimiento; por ejemplo, ovinos diferentes tomarn el liderazgo dependiendo de si es un movimiento
forzado o voluntario (Lynch et al., 1992).
Las asociaciones entre pares de animales existen en varias especies
de ungulados incluyendo los ovinos. Existe jerarqua en estas asociaciones, siendo la ms fuerte entre madre y cra, entre gemelos, grupos
filiales y finalmente entre compaeros. Arnold (1985) sugiere que estas uniones pueden ser ms fuertes que la cohesin de grupo y que en
consecuencia permiten la formacin de subgrupos cuando las condiciones del medio as lo requieran. Se ha sugerido que el comportamiento de rebao est controlado hasta cierto grado por los
individuos manteniendo contacto visual con otros. Parecen existir diferentes grados de comportamiento de rebao o comportamiento gregario dependiendo de la raza, y van desde los altamente gregarios
(Merino) a los individualistas (Scottish Blackface) (Lynch et al., 1992).
La conducta de atencin consiste de una postura de alerta, congelada, con el animal mirando hacia la direccin del problema. El
animal puede moverse en una posicin rgida con la cabeza levantada.
Se ha observado que los ovinos ferales y silvestres son animales extremadamente vigilantes que huyen si se asustan. El movimiento inicial
de unos cuantos animales trae como resultado el movimiento de todo
el rebao (Figura 5.5).
El comportamiento exploratorio es comn cuando los ovinos son
introducidos a un rea nueva; sin embargo, la distancia de movimiento
puede estar restringida inicialmente a una pequea rea alrededor de la
entrada. La velocidad de dispersin al entrar a un rea nueva vara con
la raza.
El repertorio social de las hembras es claramente ms pequeo que
el de los machos. En un estudio realizado en borrego Cimarrn las
hembras presentaban el 50% aproximadamente de las conductas sociales de los machos (Eccles y Shackleton, 1986).
139
ETOLOGA APLICADA
!
140
Cerca del momento del parto, una oveja buscar un lugar para parir
que se encuentre alejado del resto del rebao. En este momento las
ovejas estn ms vigilantes, nerviosas, pastan menos y manotean el
piso. El sitio de parto es un lugar focal, al cual la oveja puede regresar
si se siente amenazada y es claramente visible por las marcas de los
Comportamiento materno
141
ETOLOGA APLICADA
!
142
143
Das despus los corderos seguirn a sus madres, mostrando el desarrollo inicial de las reacciones de seguimiento y movimiento de rebao. A travs de este comportamiento de seguimiento el cordero
aprende mucho sobre el ambiente que le rodea (Kilgour y Dalton,
1984; Lynch et al., 1992).
Pollard y cols. (1999) encontraron que las ovejas con corderos
buscan refugio cuando las condiciones climticas son malas.
Cuando las ovejas y los corderos pastan juntos durante la crianza,
una vez que se forma el vnculo madre-cra suelen existir pocos problemas de comportamiento hasta el momento del destete (Figura 5.8). El
cordero continuar siguiendo a su madre despus del destete si se le
permite y esta relacin de seguimiento puede durar aos dependiendo
de la raza (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). En la raza Merino, Hinch y cols. (1990) encontraron que la asociacin puede durar
por lo menos 2.5 aos, an cuando la hija haya parido.
CUADRO 1. PRINCIPALES
PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO
ETOLOGA APLICADA
Y BIENESTAR EN OVINOS
144
Problemas
Ovinos
Anormalidades
del comportamiento
Enfermedades relacionadas
con el manejo
Manejo
(CONTINUACIN) CUADRO 1.
Problemas
Ovinos
No mover ovejas recin paridas hasta asegurar que
se ha formado el vnculo madre-cra.
Tratar de que no paran varias cabras en el mismo
corral para evitar el robo de corderos.
Buscar signos de conducta anormal para corregir el
manejo.
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Etologa
aplicada en los caprinos
A n n e
M a r a
S i s t o
B u r t
Introduccin
A pesar de que los caprinos es una de las especies domsticas de mayor
distribucin mundial, an en la actualidad existe mucha confusin en
los libros de texto ya que muchos de sus patrones de comportamiento
los han inferido de la informacin que existe sobre los ovinos. A pesar
de que muchas caractersticas de comportamiento entre estos gneros
son similares, es importante darnos cuenta que existen muchas diferencias, y que son estas diferencias las que deben comprenderse para que
los sistemas de produccin vayan de la mano con el comportamiento
del rebao, lo que le traer beneficios econmicos al productor, adems de un mayor entendimiento y apreciacin de la especie.
Las cabras y las ovejas tienen diferente nmero de cromosomas y
son especies diferentes. Las cabras soportan la humedad y el calor mejor que las ovejas, pero buscan refugio en condiciones hmedas y fras
ms rpido que los ovinos. Los caprinos son ramoneadores,
mordisquean las hojas y cortezas de rboles y arbustos parndose en
sus patas traseras. Las cabras ocultan a sus cras recin nacidas, las cuales
en contraste con los corderos, no son seguidoras, si no que pasan lar-
CAPTULO 6
147
gos periodos echadas en la maleza. Las cabras son ms giles que las ovejas, lo cual las hace ms difciles de contener ya que pueden no slo brincar, si no escarbar por debajo de las cercas. Existe una estructura de
dominancia clara en los caprinos. Cuando pelean, las cabras lo hacen
asumiendo la posicin bpeda sobre sus patas traseras y bajando la cabeza
y el cuerpo, mientras que los ovinos corren hacia su oponente para un
encuentro frontal. Adems se ha observado que las cabras parecen desarrollar vnculos ms fuertes con su dueo u ordeador y se consideran
ms amigables que las ovejas. Los caprinos son considerados como animales curiosos, un tanto caprichosos, que olfatean, mordisquean y examinan todo lo que les llame la atencin (Kilgour y Dalton, 1983). Son
animales inteligentes, sociables e independientes (Figura 6.1).
ETOLOGA APLICADA
148
Comportamiento individual
149
ETOLOGA APLICADA
!
150
radica en el hecho de que limita la infestacin por parsitos. Sin embargo, cuando se encuentran confinadas en reas altamente parasitadas
las cabras pueden tener que consumir material vegetal contaminado.
La duracin y regularidad de la rumia en las cabras est
inversamente relacionada con el estado de alerta, con perodos largos
y regulares durante los estados de somnolencia. Cabras totalmente
despiertas por lo general no estarn rumiando. En estudios realizados
con cabras en confinamiento intensivo la mayor parte (75%) de la
rumia fue observada en la noche, con solo algunos perodos cortos
durante el da (Bell, 1957; Oshiro et al., 1996).
El consumo de agua en los caprinos depender de varios factores
como el clima, tipo de alimento, disponibilidad de agua, lactacin etc.
En trminos generales consumen una cantidad equivalente al 5-8% de
su peso (3-5 litros). Las cabras estn bien adaptadas a un consumo de
agua limitado ya que su tasa de recuperacin es de slo 188 cc/kg/24
h. Esto es comparable con el camello que tiene un rango de 185 cc/kg/
24 h, mientras que los ovinos y bovinos poseen rangos de 197 cc/kg/
24 hrs y 347 cc/kg/24 h respectivamente (Haenlein et al., 1992).
Cuando la sudoracin y el enfriamiento respiratorio (jadeo) no son
necesarios para mantener la temperatura corporal, con frecuencia las cabras pueden mantener un consumo adecuado de agua de los alimentos
que pastan, siempre y cuando los alimentos tengan un contenido de
humedad de 60 o ms. Bajo condiciones de temperaturas ambientales
de alrededor de 38C las cabras jadean aproximadamente la mitad que
los ovinos y su sudoracin es reducida, por lo que la prdida de agua a
travs de la orina y las heces est tambin muy reducida. Una disminucin en la ingestin de agua traer consigo una disminucin correspondiente en la excrecin de orina y niveles elevados de urea.
Las cabras en lactacin aumentarn su consumo de agua, ya que la
leche est constituida por aproximadamente 85% de agua. A medida
que aumente la produccin de leche aumentarn tambin sus necesidades de agua, ya que una cabra que produzca 4 kg de leche requerir
ms de 4 litros de agua simplemente para produccin lctea.
Comportamiento eliminativo
El desarrollo del comportamiento eliminativo en los caprinos parece
no haber tenido mucha importancia desde el punto de vista evolutivo.
No existe ninguna evidencia de marcaje territorial a travs de la orina
o las heces, como sucede comnmente en otras especies. Sin embargo,
La jerarqua social permite una coexistencia pacfica en las comunidades sociales. Las interacciones sociales entre animales con frecuencia
involucran algn grado de conflicto, y la jerarqua tiene un efecto importante sobre el individuo. Los animales con un nivel social bajo
pueden tener un acceso limitado a la comida, a los lugares de descanso,
a la sombra, a la reproduccin y una inhibicin general de la actividad
(Appleby, 1980,Sherwin, 1990, Barroso et al., 2000).
Las cabras pelean paradas en sus patas traseras y bajando la cabeza
y el cuerpo hacia su oponente para establecer dominancia para la formacin de jerarquas en el rebao (Figura 6.3). El establecimiento de
una jerarqua social entre los machos trae como resultado la seleccin
del macho dominante (macho alfa) el cual es el responsable de la seguridad del rebao y de la reproduccin de las hembras. Los otros machos del rebao no se reproducen y son considerados machos
perifricos. En un estudio realizado en cabras ferales se encontr que
la dominancia social en un grupo de cinco machos corresponda al
peso corporal y longitud de los cuernos (Kilgour y Ross, 1980).
La dominancia puede verse afectada por factores tales como edad,
presencia o ausencia de cuernos, peleas de juego, etc. Una hembra
con cuernos puede ser dominante sobre un macho sin cuernos
(Haenlein et al., 1992). El descornado afecta la dominancia social, por
lo que se recomienda realizarlo antes de las dos semanas de edad siempre que sea posible (Kilgour y Dalton, 1983). y Dalton, 1983
El macho dominante es agresivo durante la poca de apareamiento, pero durante el resto del ao se deja dominar por la hembra
lder del rebao (reina). Esta hembra es la lder verdadera del rebao
y generalmente obtiene su lugar en la jerarqua por tener el mayor
nmero de descendientes (Haenlein et al., 1992). La dominancia de
Comportamiento social
151
ETOLOGA APLICADA
!
152
las madres sobre las cras se mantiene toda la vida (Kilgour y Dalton,
1983). En un estudio realizado por Addison y Baker (1982), se observ una notable falta de agresin al introducir machos nuevos fuera
de la poca de apareamiento.
Thouless (1990) identific dos maneras en las que el comportamiento ingestivo de los animales se ve afectado por la identidad de sus
vecinos: (A) es ms probable que se muevan, y dejen de alimentarse al
hacerlo, si el animal vecino es socialmente ms dominante; (B) toman
menos mordidas a medida que la distancia con un animal dominante
disminuye. Estos resultados sugieren que en animales bajo condiciones
naturales de pastoreo exista una forma de interferencia ms pasiva.
En estudios realizados en cabras domsticas se ha encontrado
una jerarqua casi lineal (Addison y Baker, 1982), la cual se ve afectada por la introduccin de nuevos miembros al rebao. En condiciones intensivas, el establecimiento de la dominancia puede verse
afectado por sobrepoblacin y el uso de comederos pequeos, ya
que el aumento en la competencia por la misma comida ejerce presin en su organizacin. Sin embargo, una vez que se ha establecido
un orden de dominancia, puede quedarse estable durante varios
aos, a pesar de que la organizacin del rebao en si cambie a medida que los individuos nacen, maduran o mueren. Los individuos nuevos en el rebao tienen que encontrar su propio nivel en el orden
del rebao, lo cual traer como resultado un aumento temporal en las
peleas (Figura 6.4 y Figura 6.5). Cualquier pelea es siempre uno contra uno, aunque varios individuos pueden tomar turnos para atacar a
la misma cabra (Haenlein et al., 1992).
El dao fsico directo es quizs la consecuencia menos importante
de la agresin en animales de granja, ya que el comportamiento agresivo puede tener efectos graves sobre su fisiologa (Fraser y Rushen,
1987). Kelly (1980) observ una disminucin en la inmunidad como
consecuencia de encuentros agresivos. Otros autores (Dantzer y
Mormede, 1979; Siegel, 1980; Barroso et al., 2000) han encontrado
una disminucin en la productividad debido a un aumento en el estrs.
Comportamiento sexual
El comportamiento sexual de la mayora de los caprinos, por lo menos
en las zonas templadas, se caracteriza por ser estacional, con las hembras careciendo de un periodo de estro durante el final de la primavera
y los meses de verano. En los machos la libido tambin disminuye durante estos meses, pero el volumen de semen est disminuido desde
inicios de la primavera y su motilidad es menor durante el invierno. El
volumen y motilidad del semen es mayor desde el final del verano y
durante el otoo (Haenlein et al., 1992). Los machos tienden a congregarse en grupos de machos (Kilgour y Ross, 1980). Estos grupos
persisten durante gran parte del ao, pero se rompen durante la poca
reproductiva en la cual los machos se mudan a los grupos familiares de
cabras y cabritos (Kilgour y Dalton, 1984).
Los machos regresan primero al comportamiento sexual, generalmente dos semanas antes de que las hembras entren en celo (Haenlein
et al., 1992). A diferencia de otras especies que marcan su territorio
con orina, al inicio del celo los machos dejan de orinar en la forma
usual y se orinan las barbas y el cuerpo, lanzando a presin un delgado
chorro de orina sobre la panza, el pecho, el cuello, la boca y la barba
desde el pene erecto. Esto lo logran ya sea arqueando la espalda y
doblando las patas traseras para permitir que la orina llegue al pecho y
las patas delanteras, o arqueando el cuerpo y doblando una pata trasera
para que la orina alcance la boca, barba y pecho. Este tipo de marcaje
se lleva acabo durante el cortejo o cuando otros machos se encuentran
presentes, junto con la elevacin de la cola para ayudar a extender el
olor de la glndula de la cola. No se sabe como afecta la edad o la dominancia el olor en los machos. Una glndula de olor cercana a los
cuernos tambin est activa durante la poca de celo (Kilgour y
Dalton, 1984).
El macho alcanza la pubertad entre los 4 y 5 meses de edad y comenzar a olfatear el rea perianal de cualquier hembra (joven o vieja)
que se acerque al estro. Generalmente los machos adultos evitan que
lleguen a montar (Kilgour y Dalton, 1984). Durante la poca
reproductiva el comportamiento del macho ser ms especial y complejo. Se vuelve agresivo a medida que lucha por obtener y mantener
la posicin de macho dominante (alfa). Es ms activo y vocaliza ms
durante la poca de apareamiento, vigilando constantemente la aparicin de hembras en estro y machos invasores. Con frecuencia olfatear
la orina de las cabras, extender la cabeza y el cuello en el aire con el
labio superior enrollado hacia arriba (signo de Flehmen), buscando el
estmulo olfativo y gustativo que le indicar que la hembra est en estro (Figura 6.6).
Una vez que identifica a la hembra en estro, el macho la seguir
153
ETOLOGA APLICADA
!
154
con la cabeza en alto sobre la hembra o con la cabeza cerca del piso, el
cuello estirado y la espalda arqueada. Los pelos de la espalda y el cuello estn erizados. Este mismo desplante ocurre durante las
interacciones de dominancia en machos (Kilgour y Dalton, 1984).
Posteriormente tratar de separarla del rebao. Una vez separada el
macho manotear en el suelo alrededor de la hembra en un aparente
desplante de masculinidad. Durante esta y etapas subsecuentes del
comportamiento precopulativo, el macho emitir un balido ronco que
con frecuencia se denomina gruido. El macho tambin puede meter
y sacar la lengua varias veces durante estas etapas del cortejo cuando se
encuentra muy excitado. Posteriormente proceder a oler y trompear
el rea genital de la hembra.
La cpula se lleva a cabo cuando el macho monta y logra la introduccin del pene mediante movimientos repetidos de sus patas traseras. Si la hembra est totalmente receptiva y experimentada, se
quedar totalmente quieta para recibir al macho, si no est totalmente
receptiva o le falta experiencia, se mover e inclusive caminar haciendo ms difcil la intromisin.
Mellado y colaboradores (2000) encontraron que bajo condiciones de pastoreo, el nmero de cpulas por hembra permaneca relativamente constante sin importar el nmero de hembras en estro, lo cual
indicaba que el incremento de hembras en estro va acompaado de un
incremento en el nmero de cpulas por macho por da. Estos hallazgos tambin indicaron que ni el nmero de cpulas ni el nmero de
servicios por varios machos afectaron el ndice de gestaciones.
Se cree que el cortejo por parte del macho puede acelerar el inicio de la poca reproductiva y la duracin de esta poca reproductiva
se ver influenciada por factores tales como la duracin del da, temperatura y origen geogrfico. Las razas originarias de zonas montaosas
altas tienen una poca reproductiva ms corta. Todas las cabras tienen
un pico reproductivo en el otoo, permitiendo que la mayora de los
cabritos nazcan durante la primavera.
La cabra alcanza la pubertad entre los 4 y 6 meses de edad y en
estado silvestre sern montadas en este momento. En explotaciones de
tipo intensivo el cruzamiento suele aplazarse hasta que las cabras cumplan de 10 a 14 meses de edad, cuando ya han alcanzado aproximadamente el 66% del peso adulto. La cabra suele tener un ciclo estral de
21 das en zonas templadas, pero este ciclo puede variar entre individuos al igual que la duracin del estro. El estro suele durar de 18 a 24
155
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento materno
156
suele echarla entre media hora y cuatro horas despus del parto (Figura
6.8). La cabra puede dar un llamado de parto que consiste en un balido corto de tono bajo dirigido hacia su cra o en respuesta al llamado
de cualquier cra. Si se le acerca cualquier cabrito extrao lo rechazar
(Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).
Inmediatamente despus del parto se requiere de un contacto constante sin interrupciones entre la cabra y su cra, con muchos lamidos y
olfateos por parte de la cabra, para la formacin de un lazo de unin temprano. Si el cabrito es retirado de su madre y regresado antes de que
pasen dos horas la cabra lo aceptar, pero si pasa ms tiempo ser rechazado. Cuando no se forma este lazo de unin adecuadamente se le dificultar a la cabra encontrar a su cra y las cras no se reconfortan ante la
presencia de sus madres (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).
Gubernick (1980) demostr la importancia de del reconocimiento temprano de las cras propias y el rechaz de las extraas y lo llam etiquetado materno, donde el lamido inicial de la cra no slo va dirigido a la
estimulacin de la respiracin y la limpieza, si no que tambin la etiqueta para poder reconocerlo posteriormente.
La respuesta inicial de los cabritos es buscar una superficie ventral
sin pelo. Cuando la encuentran, comienzan a realizar movimientos de
succin. Los cabritos se establecen rpidamente en un pezn y rara
vez hay amamantamiento no nutritivo. Los cabritos suelen mamar de
un lado o debajo de la cabra, con sus patas traseras del lado de la cabeza de la cabra. Se ha observado que durante los perodos de amamantamiento fuertes los movimientos de la cola de los cabritos
corresponden con la frecuencia de succiones (Lickliter, 1984/85;
Ramrez et al. 1995).
Las cabras son especies escondedoras. En estudios realizados en cabras ferales las madres se ha visto que dejan a sus cras durante 2 a 8 horas
y regresan al sitio exacto donde haban dejado a los cabritos. Al regresar
las cabras emiten un llamado y el cabrito sale inmediatamente a mamar.
En el encuentro las madres trompean la zona perianal de la cra. Durante
este perodo el cabrito se levanta y estira cada 2 horas y luego se vuelve
a echar. En la noche la cabra no se separa de su cra. Durante este perodo si la madre da la llamada de alarma el cabrito se deja caer y se queda
quieto (Figura 8). Si el cabrito da la llamada de alarma la cabra inmediatamente viene a protegerlo (Kilgour y Ross, 1980).
Esto pone nfasis sobre la importancia de un lazo de unin fuerte
entre la madre y la cra para su supervivencia y tambin sobre la impor-
157
ETOLOGA APLICADA
CUADRO 1. PRINCIPALES
158
Problemas
Caprinos
Anormalidades
del comportamiento
Enfermedades relacionadas
con el manejo
Manejo
Bibliografia
Addison W y Baker E. Agonistic behavior and social organization in a herd of
gotas as affected by the introduction of non-members. Appl. Anim.
Beh. Sc. 8: 527-535. 1982.
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Appleby, MC. The probability of linearity in hierarchies. Anim. Beh. 31: 600-608.
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Dantzer R, Mormede, P. Le stress en levage intensif, Masson, Paris. 1979.
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Kilgour R y Ross DJ. Feral goat behaviour a management guide. N.Z. J. Agric.
141(5): 15-20. 1980.
159
ETOLOGA APLICADA
160
Etologa
aplicada en los equinos
Agustn Orihuela Trujillo
Comportamiento individual
Locomocin
En el caballo se distinguen claramente al menos tres tipos de desplazamientos: el caminar, trote y galope. El primero se define como el
movimiento lento regular y simtrico, donde las extremidades izquierdas realizan el mismo movimiento que las derechas a diferentes
tiempos y donde dos, tres o en ocasiones las cuatro patas sostienen al
animal en algn momento especfico. En el trote, el desplazamiento
adquiere una velocidad media, y el animal se sostiene alternando en
pares diagonales sus extremidades, desarrollando una secuencia del
tipo: izquierda delantera y derecha trasera y luego derecha delantera e
izquierda trasera. En el galope, el desplazamiento se da a alta velocidad y el animal se encuentra suspendido por uno o ms de sus
miembros o en ocasiones se encuentra totalmente en el aire (Figura
7.1). En este tipo de movimiento se reconocen dos clases: el galope
rotacional, y el galope transversal. En el primero la secuencia es derecha delantera, izquierda delantera, izquierda trasera y derecha trasera,
CAPTULO 7
161
Descanso
En promedio los equinos permanecen echados por 2.5 h al da. El doble
de tiempo lo pasan echados sobre el esternn que sobre sus flancos. Los
animales adultos rara vez permanecen echados sobre sus flancos por periodos de mas de 30 min. continuos, aparentemente debido a que el
peso del animal sobre el trax limita la circulacin hacia los pulmones
despus de este tiempo. Los potrillos y los animales jvenes, pueden
permanecer en esta posicin mucho mas tiempo. Durante el da los animales permanecen despiertos el 80% del tiempo, y un 60% de la noche.
Los caballos son capaces de dormitar e incluso tener olas suaves de
sueo mientras se encuentran de parados. Sin embargo, el sueo REM
solo ocurre cuando estn echados.
Cuando los animales se someten a transporte largo, cambios de
manejo y otras situaciones estresantes, pueden pasar varios das sin
echarse. Lo mismo sucede cuando se les ata demasiado cortos o de alguna manera se limita la posibilidad de echarse. Esto implica que su
sueo REM y descanso se vean reducidos (Fraser y Broom, 1998).
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento trfico
162
Los equinos pueden tomar agua una o dos veces al da (Fraser y Broom,
1998).
Los caballos pastan durante unos diez periodos al da (Houpt,
1991), a un ritmo de 3050 mordidas por minuto por 8-12 horas diarias (Houpt, 1998). Al pastar cortan la planta con sus dientes incisivos
muy cerca del piso, y se mantienen caminando constantemente. Tambin pueden consumir cortezas de rboles. Al igual que otras especies,
mediante el olfato evitan pastar en reas que han sido contaminadas.
Un animal adulto defeca entre seis y doce veces al da dependiendo
del tipo de alimento consumido, y orinan alrededor de tres ocasiones
diarias, generalmente en reas especificas dentro de la pastura, marcando territorio o cubriendo el excremento de otros.
El consumo es fuertemente afectado por condiciones como la
facilitacin social, tamao del grupo y liderazgo (Sweeting y col.,
1985). Esto puede utilizarse para incentivar a comer a caballos
anorxicos. Las cras pastan eficientemente hasta despus de varias semanas de edad. Sin embargo, desde la primera semana empiezan a entrar en contacto con la hierba a enseanza de sus madres.
Los caballos prefieren comer del piso que de comederos a la altura
de su pecho. Esto puede tener razones evolutivas, ya que el tener la
cabeza a nivel del piso permite al animal ver en todas direcciones entre sus patas, lo que puede ser una estrategia anti-depredador.
En general se conoce de la preferencia que muestra esta especie
por los sabores dulces (Hawkes y col., 1985).
Entre los caballos domsticos se han detectado varios problemas
clnicos relativos a la ingestin. El mascar madera, es sin duda una estereotipia oral comn (Figura 7.3). Aunque esta situacin se presenta en
animales confinados, esta no parece ser la nica causa. El tipo de dieta,
cama y contacto con otros caballos parecen ser otros de los factores
involucrados (McGreevy y col., 1995). Este problema parece originarse
de deficiencia de fibra en la dieta. En caballos salvajes y en animales en
pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece
haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el
equino. Para reducir este problema, los animales deben alimentarse con
forraje, y de preferencia mas de un forraje, tener camas de paja, ser alimentados tres o ms veces al da y tener contacto visual con otros caballos. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado
cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia
la madera, pese a que esta es indigerible por el equino
La aerofagia es otro problema oral comn. Este surge cuando los animales ingieren dietas basadas casi en su totalidad en grano o en alimentos
de muy alta palatabilidad (Gillham, 1994). Se cree que tambin es causada
por el confinamiento, pero se ha observado que una vez adquirido este
hbito, persiste en caballos aunque se cambien a condiciones de potrero.
Puede ser el resultado mas que la causa de problemas gastrointestinales. En
la prctica se utiliza algn tipo e collar con el fin de que este presione el
cuello cuando el animal lo arquea o trague. Aunque en realidad, a menos
que el animal este perdiendo peso o sufriendo clicos como resultado de
tragar aire, no se recomienda tratar este padecimiento.
163
Comportamiento social
La unidad social ms comn es el harem (Figura 7.4), que consiste en
un macho adulto, una o varias hembras adultas, y sus cras, que por lo
general no son mayores de tres aos. El tamao del grupo va de dos a
21 animales (Keiper y Sambraus, 1986), aunque los puede haber mayores. Adems es posible encontrar grupos de machos jvenes.
El semental defiende su harem, ms que un territorio per se, por lo
que el grupo no se ve restringido en su movimiento y puede desplazarse para hacer el mejor uso del forraje de acuerdo a la estacin (Keiper
y Sambraus, 1986).
Los harems y grupos de machos jvenes ocupan porciones geogrficas no exclusivas, que en los caballos salvajes pueden ir desde
0.9 a 48 km2, donde comparten no solo reas de pastoreo, sino tambin fuentes de agua, sombras, rompe vientos y refugios contra insectos plaga.
En caballos salvajes, la estabilidad del harem depende de:
ETOLOGA APLICADA
!
!
!
164
La hembra
Los equinos son animales polistricos estacionales, que ciclan durante la temporada de das largos (en contraste con ovinos y
caprinos). Por lo general las burras tienen estros ms largos e intensos que las yeguas.
Comportamiento sexual
165
ETOLOGA APLICADA
El macho
166
Por lo general un macho con experiencia servir a una hembra receptiva en cualquier poca del ao. Sin embargo, la respuesta sexual puede
ser mas lenta durante los meses de la temporada no reproductiva
(McDonnel, 1992).
Algunas especies de cebras y el asno, son reproductores territoriales, mientras que otras especies de cebras y los caballos se organizan
en harem. Para los primeros, excepto por la cpula, el macho territorial tiene poco contacto con las hembras, las cuales cuando estn en
estro o por entrar en l, forman grupos sexualmente activos que se
mantienen cerca del macho. Por el contrario, en las especies que forman harem, se mantiene un grupo relativamente estable socialmente y
aunque la mayora de las yeguas del harem sern preadas por el semental dominante, algunos machos jvenes que el semental tolera
como miembros del grupo pueden realizar algunas cpulas desde los
dos aos de edad. Por lo general las cras abandonan el ncleo familiar
para integrarse a otros grupos antes de llegar a la edad reproductiva.
!
!
Monta natural en potrero. Donde el macho y una o ms yeguas interactan libremente en un pastizal.
Monta natural dirigida. Lo que implica llevar al semental (generalmente bajo arns) a una yegua en celo.
Inseminacin artificial. Donde el semen es colectado va vagina artificial o condn, seguido de su deposicin diluido o no,
en una o ms hembras. Para la coleccin del semen la mayora
de los sementales son estimulados en forma ms efectiva por
una yegua en estro natural que por un maniqu o una yegua
ovariectomizada (McDonnell, 1992).
Las vocalizaciones del macho son muy importantes en la induccin de la inmovilidad de la hembra, y en condiciones naturales para
atraer al grupo sexualmente activo (McDonnell, 1992), fenmeno que
puede aprovecharse en la granja a travs del uso de una grabacin,
mientras que el olor del semental (procedimiento muy efectivo en las
cerdas) slo induce la receptividad en la mitad de las yeguas as tratadas (Veeckman y Odberg, 1978; McCall, 1991).
Durante el cortejo el macho huele y lame a la hembra, Con frecuencia muestra la reaccin de flehmen ante la orina en el suelo, o
despus de olfatear la vulva. Tanto la hembra como el semental toman
un papel activo en la conducta precopulatoria.
La mayora de los sementales logran una ereccin dentro de los
primeros dos minutos de interaccin precopulatoria, y montan un minuto despus de sta. Mas del 70% logran eyacular en la primera monta, y mas del 90% en la segunda. El 75% de las ocasiones la
eyaculacin ocurre luego de seis a ocho movimientos de friccin intra
vaginales profundos. Despus de eyacular, el semental olfatea la regin
genital de la yegua y el piso, respondiendo con miccin y flehmen.
En contraste con los caballos domsticos, los burros por lo general
tardan un poco mas en lograr una ereccin y estar listos para la monta.
Bajo condiciones controladas, la primera cpula se logra entre los
15 meses y los tres aos de edad, aunque los machos jvenes muestran
inters sexual mediante oscilaciones plvicas y ereccin del pene desde los tres meses de edad (Blackshaw, 1984). La cpula por lo general
se permite bajo una de las tres condiciones siguientes:
167
ETOLOGA APLICADA
168
Comportamiento materno
Parto
La mayora de los partos suceden durante las horas de oscuridad. Esa
noche la yegua caminar mas y permanecer menos tiempo parada
(Houpt, 1998). Berger (1986) encontr que las hembras primparas,
stas suelen abandonar el grupo para parir.
En las explotaciones modernas, por lo general el semental se encuentra separado de las yeguas, y stos solo son requeridos para realizar la
monta. La hembra en calor se prueba con un macho de buen libido
pero de poco valor comercial, protegidos por alguna barrera fsica o
ante yeguas atadas de las patas, ya que las hembras que no estn completamente receptivas pueden patear y llegar a lastimar a los machos.
Algunas hembras muestran una fuerte discriminacin hacia ciertos
machos. En ocasiones la habituacin al semental puede resultar en la
expresin de una conducta de celo anormal.
Berger (1986) encontr que los caballos tienden a evitar el montar potrancas que han crecido dentro de su propio harem, independientemente de su relacin gentica, lo que puede estar relacionado
con evitar la endogamia del grupo.
Consideraciones prcticas
169
El parto dura alrededor de cinco horas. Durante la fase de preparacin (aproximadamente cuatro o cuatro horas y media), la yegua se
nota intranquila, orina con frecuencia y suda de los codos y flancos.
La etapa de expulsin es breve (aproximadamente 30 minutos).
Posparto
Despus del parto, la hembra busca contacto con su cra y lame las
membranas del recin nacido. Esta conducta, as como el olfatear al
neonato, se concentran primeramente en el rea de la cabeza y luego
en la zona ano-genital, disminuyendo drsticamente despus de la primer hora posparto. Este periodo es crtico para el establecimiento de
la relacin madre-cra.
Al potrillo generalmente le toma mucho mas tiempo reconocer a
su madre (hasta una semana), y tiende a seguir cualquier cosa grande
que se mueva. Durante los primeros dos das pos parto la madre generalmente es agresiva hacia otras yeguas, y en ocasiones hacia humanos
que la cra pudiera seguir.
Como en otras especies, el olfato y las vocalizaciones se utilizan
para la identificacin entre madre y cra a corta distancia, mientras que
otro tipo de vocalizaciones y la vista son tambin importantes para una
comunicacin e identificacin a distancias mayores.
La madre rara vez se aleja de su cra durante los primeros meses.
Los neonatos pasan varias horas del da tirados sobre el piso, mientras
su madre pasta a su alrededor. Conforme el potrillo crece y est despierto, l es el responsable de mantener contacto con su madre
(Crowell-Davis, 1986b). Durante la primer semana la hembra pasa el
94% del tiempo a menos de 5 m de su cra (Figura 7.6), y el 64% hacia
el quinto mes (Houpt, 1998)
ETOLOGA APLICADA
Amamantamiento
170
Destete
Wolski, 1979). Esto ltimo se puede demostrar debido a que el amamantamiento puede inducirse luego de una separacin, por breve que
sea de la madre y la cra, o despus de que la cra se asust por alguna
causa (Houpt, 1977; Crowel-Davis y Houpt, 1986; Houpt, 1990).
La seguridad est tambin en funcin de la capacidad del potrillo
de ver, or, tocar y oler a su madre (Wolski y col., 1980), como lo demuestra el hecho de que a tan solo dos horas de nacido, el potrillo
permanece junto a su madre, y le busca cuando se le aproximan extraos (Crowell-Davis, 1986b; Waring y col., 1975).
Durante las primeras semanas de vida los potrillos maman un promedio de cuatro (Crowell-Davis, 1985) a siete (Carson y Wood-Gush,
1983) veces por hora, reduciendo la frecuencia a medida que se desarrollan, a un periodo cada hora, cuando tienen cinco meses de edad
(Crowell-Davis, 1985). Cada periodo de amamantamiento dura
aproximadamente dos minutos, de los cuales la mitad del tiempo el
potrillo da masaje y topetea la ubre (Barber y Crowell-Davis, 1994).
Estos periodos son mas breves en yeguas subordinadas, ya que las dominantes interrumpen con frecuencia en forma agresiva el amamantamiento (Rutberg y Greenberg, 1990). Por lo general es siempre la
madre quien termina con los periodos de amamantamiento, casi nunca
en forma agresiva, sino simplemente caminando, reforzando as el que
la cra la siga; aunque puede responder agresivamente ante algn golpe
en la ubre, pero sin terminar con el periodo de amamantamiento.
La adopcin de cras ajenas es muy poco frecuente, la madre probablemente reconoce a su cra a travs de claves olfativas, visuales o
auditivas. Sin embargo, se han encontrado yeguas que aceptan
potrillos hurfanos cubiertos con la piel de cras muertas (Tyler, 1972).
171
ETOLOGA APLICADA
172
En forma natural el destete ocurre hacia las 40 semanas de edad, cuando la hembra est por dar a luz nuevamente, pero puede retardarse si la
hembra no est preada (Duncan y col., 1984). Bajo condiciones domsticas de comida abundante, las cras pueden mamar hasta por tres o
cuatro aos.
Al destetar a la cra en forma artificial, los potrillos ponies parecen
sufrir menos que otras razas al permanecer junto con otros infantes
(Houpt y Hintz, 1982). Los potrillos pura-sangre se ven mas estresados,
aparentemente debido a que hay mas agresin entre ellos. Independientemente de la edad del destete, cuando se separan los potrillos de sus
madres y fsicamente no pueden entrar en contacto, pero se pueden ver
y or (corrales vecinos), parece ser menos estresante, quiz debido a que
en forma natural la separacin de la madre como fuente de alimento ocurre antes que como compaa social (McCall y col., 1985). En ocasiones
el estrs del destete se ve incrementado porque al potrillo se le lleva a
lugares que no le son familiares, y a veces se aprovecha para
desparasitarlo, vacunarlo, castrarlo y ofrecerle alimento en el comedero
por primera vez (Hoffman y col., 1995). La combinacin de separacin
parcial y alimento balanceado parecen ser lo mejor par reducir las manifestaciones de estrs en los animales.
Comportamiento juvenil
En los potrillos, el comportamiento de juego del tipo locomotriz,
puede observarse desde las dos a tres horas de nacidos (Figura 7.7),
mientras que las formas de juego social se desarrollan a edades ms tardas (Tyler, 1972). El tiempo que los animales dedican a esta actividad
173
es muy variable, pero puede llegar a ocupar hasta un 10% de las actividades diarias (Arnold, 1985).
Durante la primer semana de vida, los potrillos juegan un 70% del
tiempo con su madre, y no con otros cros. Este tiempo de juego se
reduce a un 17.6% hacia la cuarta semana de edad (Houpt, 1998).
Diversos investigadores (Shoen et. al., 1976; Wells y Von
Goldschmidt-Rothschild, 1979) han encontrado que los machos en
general juegan ms tiempo que las hembras. Sin embargo, en el caso
de equinos y ovinos, se ha hecho una distincin, encontrando que las
hembras de estas dos especies participan ms en juegos del tipo locomotriz, pero menos en juegos de monta y combate, que son ms populares entre los machos (Tyler, 1972; Sachs y Harris, 1978).
A medida que el potrillo madura, se va alejando de su madre. Sin embargo, la relacin se mantiene por uno a tres aos, incluso despus del nacimiento de otros hermanos. La frecuencia de amamantamiento tambin
va disminuyendo y se incrementa el tiempo dedicado al pastoreo.
Balanceo corporal
ETOLOGA APLICADA
174
Movimientos de cabeza
Consiste en columpiar la cabeza y cuello (e incluso en algunos casos
las partes anteriores del cuerpo), de un lado al otro descansando de
manera alternada el peso sobre cada una de las extremidades delanteras. En la mayora de los casos, ambos miembros permanecen apoyados
en el piso, pero en situaciones extremas el animal levanta cada miembro a medida que apoya el peso en el lado contrario.
Aunque es difcil establecer una causa que condicione a los caballos a caer en estas estereotipias (antes denominadas vicios), el aburrimiento debido a la falta de variedad en el medio parece ser un
determinante comn.
Manoteo y pateo
175
Tragar aire
El aire es jalado hacia el canal digestivo y tragado o expulsado. Conducta que en ocasiones se conoce como aerofagia. Puede presentarse
con mayor frecuencia en animales que a la vez tienen otros problemas
(i. e. morder los comederos o asentar con la cabeza).
Para realizar esta conducta, el caballo levanta su cabeza y cuello
en repetidas ocasiones, abre su boca y toma el aire, eleva el piso de la
boca y contrae los msculos de la faringe para forzar el trago de aire al
momento que flexiona el cuello. Un ruido caracterstico se produce ya
que algunos caballos expelen parte del aire, mientras que en otros el
sonido se produce al tragarlo.
Como consecuencia de realizar persistentemente esta conducta,
el msculo de la garganta aumenta su tamao. El estmago puede tambin dilatarse y generar trastornos gastrointestinales y/o clicos. Adems se produce una reduccin en la ingesta, deficiencias nutricionales
y baja en la condicin fsica.
Esta conducta puede aprenderse de animales vecinos o los potros
pueden aprenderla de su madre.
ETOLOGA APLICADA
176
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180
Etologa
aplicada en los porcinos
Mara de Lourdes Alonso Spilsbury
Antecedentes
Aunque existe polmica en cuanto a cul fue el primer animal domesticado, algunos autores consideran que fue el cerdo. Lo cierto es que
esto ocurri hace ms de 8000 aos, y casi con seguridad en algn sitio de Asia (Flores y Agraz, 1983; Trujillo y Flores, 1989). El cerdo, el
jabal y el facoquero pertenecen a la misma familia: Suidae (Hafez,
1972; Flores y Agraz, 1983), de ah que tengan pautas de comportamiento semejantes; de hecho las similitudes entre el cerdo domstico
y el salvaje son ms notables que las diferencias (Graves, 1984; Jensen,
1988). Si bien es cierto que en los sistemas actuales de produccin intensiva permiten controlar mejor las enfermedades contagiosas,
disminuyendo la incidencia de varias de ellas, tambin lo es que estos
sistemas favorecen la presencia de numerosas afecciones crnicas, entre las cuales predominan la aparicin de anomalas en la conducta de
los animales y el estrs. Una herramienta til para intentar la consecucin de una armona entre el animal y su medio, es a travs de la
Etologa aplicada. El comportamiento de un individuo est directamente influenciado por la manera en que ste interacta con su
CAPTULO 8
181
Comportamiento individual
El xito de la conducta de mantenimiento es la base de la productividad animal. Las actividades implicadas en el propio mantenimiento se
pueden dividir en varios sistemas genricos primarios que bsicamente
son de origen innato e incluyen una gran parte de comportamiento
instintivo, ellos son: alimentacin, exploracin, cintica, asociacin
(ver jerarqua social, antes mencionada), cuidado corporal,
territorialismo y descanso (Fraser, 1984).
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento trfico
182
183
de la misma especie ocurren por la competencia por recursos limitados; por eso, no es de extraar que las mayores causas de agresin en el
cerdo ocurran por competencia por el alimento, por ser mezclado con
animales desconocidos y por hacinamiento. La agresin por competencia durante la alimentacin tiene consecuencias negativas en la
salud, reproduccin y longevidad de las cerdas. Si el alimento es limitado, las cerdas con bajo rango social ganan menos peso que aquellas
con rango superior (Brouns y Edwards, 1994). Algunas recomendaciones que han servido para disminuir la agresividad durante la comida
son: la colocacin de barreras a la altura del hombro en el comedero
de animales de engorda, la colocacin de barreras y trampa en los comederos de cerdas gestantes (Barnett et al., 1992), y la administracin
de alimento hmedo a cerdas (Andersen et al., 1999). Es posible que al
proporcionar alimento hmedo se disminuya la agresin debido a que
aumenta el volumen de la dieta y se promueve la saciedad, reduciendo
la motivacin para pelear (Andersen et al., 1999). El patrn de consumo y el nmero de comidas est condicionado al tipo de alimento
(seco, hmedo o peletizado), la temperatura ambiental, el tipo de comedero, la administracin del alimento (ad libitum o restringida) y el
intervalo entre comidas, entre otros aspectos.
ETOLOGA APLICADA
Exploracin
184
Cuidado corporal
A pesar de su reputacin, los cerdos son los ms limpios animales de
granja si se les dan las condiciones para expresar sus patrones de con-
ducta normales. Aparentemente poseen un agudo sentido de la territorialidad e, incluso en los alojamientos ms reducidos, reservan una
zona para dormir y otra para depositar las excretas (Figura 8.2). El rea
de descanso la mantienen tan limpia y seca como les es posible. En
condiciones de hacinamiento les resulta difcil mantener el lugar limpio, como ocurre por ejemplo cuando los cerdos en crecimiento son
alojados en menos de un metro cuadrado por animal (Fraser, 1984;
Fraser y Broom, 1990). Las cerdas mantenidas en condiciones semi-naturales limpian sus nidos y los restos de placenta y loquios (Stangel y
Jensen, 1991). Esta conducta permite que se reduzca el riesgo de infecciones, favorece las propiedades de aislamiento del nido y reduce la
atraccin de depredadores (Graves, 1984). Durante la primera semana
post-parto, las cerdas alojadas en corrales con paja tambin levantan
las heces de sus lechones, mientras que las cerdas enjauladas no pueden
llevar a cabo esta conducta de limpieza (Whatson y Bertram, 1983).
Comportamiento social
El cerdo, al igual que los dems animales de granja, es un animal social
que muestra interacciones frecuentes con sus conespecficos. La base
de la estructura social del cochino salvaje es el matriarcado de varias
hembras y sus camadas (Kurz y Marchington, 1972), donde los machos no se encuentran permanentemente en la piara, sino en forma
Descanso
185
ETOLOGA APLICADA
Jerarqua social
186
Una jerarqua es un grupo u organizacin en el cual los animales de mayor rango preceden en una situacin de competencia a los de menor
rango. Esto incluye una serie de encuentros y peleas entre los individuos, donde el victorioso es el dominante y el perdedor, el sumiso. El
estatus social es la posicin relacionada con los derechos y obligaciones
que tiene un individuo con respecto a los otros miembros del grupo. El
establecimiento de una jerarqua de dominancia es importante, ya que el
rango social parece influir en la productividad y salud de los cerdos. As
por ejemplo, se ha demostrado que el rango social influye sobre el crecimiento. Aunque Meese y Ewbank (1973) encontraron que el peso no
est correlacionado con la dominancia, ni con el sexo, actualmente pre-
domina la falsa creencia de que los cerdos ms pesados son los dominantes. La jerarqua de dominancia es importante como un estabilizador del
grupo, pero en condiciones adversas de confinamiento intensivo los
animales en la ms baja escala tendrn problemas de acceso al agua y alimento. Existen resultados cientificos que muestran que los niveles de
cortisol en los cerdos sumisos son mayores que en los dominantes
(Fernndez et al., 1994). Por otro lado, los cerdos con un bajo estatus social tienden a producir camadas con pesos ms ligeros (Mendl et al.,
1992) y a padecer inmunosupresin (Morrow-Tesch et al., 1994); en el
caso de las cerdas sumisas es ms difcil detectar el estro (Pedersen et al.,
1993). La solidez en las interacciones sociales requiere que los individuos sean capaces de reconocerse, y que su posicin social no se haya
alterado como resultado de la confusin en un grupo grande, por enfermedad o remocin temporal. Es muy probable que los cerdos se
reconozcan no slo por el olfato, sino tambin por la vista. Cabe sealar
que la dominancia y la agresin no son sinnimos, algunos animales dominantes muestran tolerancia a los subordinados, mientras ciertos
animales que se encuentran en la escala media se comportan agresivamente hacia stos. La dominancia es ms comn en los animales que
viven en grupos, pero no est restringida nicamente a stos. Las condiciones de alojamiento no siempre le brindan libertad al animal para
expresar todo su repertorio conductual; as por ejemplo, sabemos que el
reagrupamiento constante al que son sometidos los animales en condiciones de confinamiento total tiene una serie de desventajas, como son
las peleas para el establecimiento de una jerarqua social (Meese y
Ewbank, 1973; Fraser y Rushen, 1987). (Figura 8.3). El establecimiento
de la jerarqua ocurre 24 horas despus del mezclado de animales, disminuyendo notablemente el nivel de agresin despus de una hora de
reagrupados. El cerdo en el nivel ms alto de la jerarqua puede ser removido del grupo por 25 das y al regresarlo conservar su estatus, pero un
cerdo que se encuentre en el estatus social ms bajo de la jerarqua ser
tratado como un extrao y se le atacar cuando sea reintroducido despus de tan slo 3 das (Ewbank y Meese, 1971). Si la jerarqua se tiene
que establecer en un grupo de cerdas gestantes el estrs social puede
originar abortos, aumento de la duracin del parto, mortinatos y falla
lactacional (Hansen y Vestergaard, 1984). Los cerdos son animales con
un alto grado de organizacin social, por lo tanto al mezclarse, casi todos los que no estn familiarizados entre s muestran interacciones
agonsticas; esto es especialmente agudo durante el destete o el trans-
187
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento agonstico
188
El comportamiento agonstico abarca las conductas de amenaza, agresin, defensa, sumisin y huida entre dos individuos. Asimismo,
incluye las formas de comportamiento en las que un animal se encuentra en conflicto con otro (Fraser, 1984). Como se mencion antes, el
comportamiento agonstico es de utilidad dentro de una sociedad para
organizar a los grupos y mantener jerarquas. La conducta agresiva es
de inters en medicina veterinaria, pues tiene impacto en la salud y
bienestar de los animales y en el aspecto productivo y econmico de
la piara (Ayo et al., 1998). El primer estudio sobre la agresin en cerdos
fue realizado por Rasmussen et al. (1962). Desde entonces, dada la importancia de esta conducta, se han realizado numerosos estudios,
sobre todo en condiciones de confinamiento total, donde los niveles
elevados de agresin en grupos de cerdos conducen a dao fsico, incluyendo cojeras y estrs agudo en un principio, y si ste no se
resuelve se presenta estrs crnico con consecuencias en la inmunidad
y productividad. Entre los cerdos, las peleas pueden ser causa de lesiones superficiales en cualquier edad, y ocasionalmente conducen a la
muerte. Incluso, algunos casos de desplazamiento gastrointestinal pueden ser el resultado de peleas en cerdos en la etapa final de la engorda
(Fraser y Rushen, 1987). El nmero de interacciones agresivas despus
de la reagrupacin est correlacionado con el nmero de lesiones encontradas en el cerdo (Barnett et al., 1992) y puede ser considerado
como una medida de bienestar (Barnett et al., 1996). La mayor parte de
las agresiones entre los miembros de la misma especie incluyen la competencia sobre recursos limitados. No es de extraar que las mayores
causas de agresin en el cerdo sean la competencia por el alimento, el
mezclado de animales desconocidos, y por el hacinamiento (Petherick
y Blackshaw, 1987). Las peleas disminuyen con el tiempo debido simplemente a que los animales ya no son desconocidos entre s. Para que
la agresin ceda y un grupo de cerdas se vuelva relativamente estable,
deben pasar entre 3 y 10 das (van Putten y van de Burgwal, 1990). Es
importante que a los cerdos se les provea de espacio suficiente para
evadir respuestas agonistas. Algunos investigadores sugieren que los
cerdos no tienen una seal clara de sumisin que prevenga la agresin
(Meese y Ewbank, 1973; Rushen y Pajor, 1987) por lo tanto, los lechones deben contar con espacio para poder escapar y as terminar un
encuentro agonista (Ewbank y Meese, 1971). Algunos intentos para
reducir la agresin despus del mezclado consisten en enmascarar los
olores de los animales (McGlone et al., 1986), colocar barreras visuales
(McGlone y Curtis, 1985), juguetes (Petersen et al., 1995), y mezclar a
los cerdos en la oscuridad. Una tcnica muy utilizada para disminuir
peleas en varias granjas del pas, consiste en rociar de aceite quemado
a los animales que van a ser agrupados.
Conducta afiliativa
A pesar de que existen interacciones agonsticas entre los cerdos, y que
aparentemente buscan una posicin de dominio, la mayor parte de ellos
parecen disfrutar de la compaa de otros de su misma especie. Los cerdos
han ritualizado respuestas de saludo que comnmente incluyen olfateo
nariz-nariz o ano-genital. Estas respuestas de saludo funcionan en el reconocimiento y aceptacin de miembros del grupo (Hart, 1985).
Juego
El juego es una conducta amistosa que requiere de tiempo considerable
en los jvenes. Forma parte del comportamiento social de los animales
domsticos, pero no es universal entre los mamferos. El beneficio obvio
de jugar consiste en ejercitar a los animales juveniles, lo cual es probablemente ms importante en los lactantes que no necesitan buscar
alimento o abrigo. El juego tiene la funcin de facilitar la socializacin
de los animales con otros miembros de su misma especie; de hecho, la
falta de ste puede provocar disturbios del comportamiento social
(Fagen, 1981). En los cerdos jvenes a menudo se suscitan episodios de
juego en que se simulan los movimientos de una pelea real. En cierto
sentido este comportamiento sirve como entrenamiento para etapas
Facilitacin social
189
posteriores de su vida (Fraser y Rushen, 1987). Un ambiente enriquecido con elementos inanimados induce al juego en forma de empujones,
sacudidas, saltos, o cabezazos. Este juego no es perjudicial y no daa las
relaciones sociales; por el contrario, puede reforzar la cooperacin de
los individuos en el largo plazo (Fraser y Broom, 1990).
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento sexual
190
cerda en estro explora intensamente el ambiente, emite vocalizaciones tratando de localizar al macho; orina frecuentemente, pierde el
apetito, e intenta montar y es montada por otras de sus compaeras
(Fuentes, 1989). La hembra en estro permanece inmvil durante la
prueba de cabalgamiento en respuesta a la presin del lomo, olor del
verraco o el sonido de un verraco activo grabado en una cinta
(Signoret, 1970). El macho puede estimular la aparicin del celo en la
cerda prepber, lactante o destetada, adems tambin influye en la exhibicin y deteccin del estro (Hemsworth y Barnett, 1990). Un cambio
ambiental, como sera por ejemplo el hacinamiento o la presencia de un
estmulo que induzca miedo en los animales, puede provocar cambios fisiolgicos que afectan la reproduccin del animal, especialmente en
periodos crticos como el estro y la ovulacin. Sin embargo, cabe destacar que no todos los estresores son negativos en la produccin. Por
ejemplo, un aumento en la concentracin plasmtica de
corticosteroides en el corto plazo resulta normal en la monta, parto y
lactancia (Seyle, 1976); asimismo, el estrs agudo ocasionado por la
mezcla y reacomodo de animales acelera la aparicin de la pubertad en
hembras primerizas (Hughes, 1982).
Trompea
Intento de
monta
Reaccin de inmovilizacin.
Cpula
Figura 8.4
Etograma del comportamiento sexual del cerdo.
Olisquea
191
!
!
!
!
Esta secuencia de eventos es similar a la que manifiestan otros animales, incluyendo el hombre (Glossop, 1995), aunque las fases varan
mucho en intensidad, complejidad y duracin, de acuerdo a la especie y al individuo.
ETOLOGA APLICADA
Cortejo
192
Tradicionalmente los verracos de razas mejoradas cortejan antes de llevar a cabo la monta. El cortejo consiste en trompeo de los flancos y
genitales exteriores de la cerda, e intentos de monta. Si la hembra no
es receptiva, esta actividad se detiene en ese momento. Si por el contrario, es receptiva, la actividad culmina con la cpula. La secuencia
del cortejo es la siguiente (Figura 8.5): la interaccin entre macho y
hembra comienza con un contacto naso-nasal o naso-genital; cuando
el macho se aproxima, la hembra corre y l la persigue insistentemente. Durante esta actividad el macho emite una serie regular de gruidos
suaves, de 6 a 8 segundos de duracin, con una intensidad de 85-95
decibeles a una distancia de 1 m; posteriormente hace una pausa para
retomar la respiracin, rechina los dientes y mueve la mandbula de un
lado a otro, llenando el hocico de saliva cargada de feromonas (Hafez,
1972). Esta conducta de movimientos masticatorios y salivacin excesiva tambin se presenta cuando se encuentran dos verracos
desconocidos (Conejo, 1988). (Figura 8.6).
El factor que estimula a la hembra en mayor grado es el olfativo, a travs de las feromonas liberadas en saliva y orina del macho (Hughes et
al., 1990), y aunque parezca lgico que la comunicacin olfativa sea la
ms importante, existe discrepancia en opiniones, pues gracias a los
mensajes tctiles y visuales un verraco es capaz de montar un maniqu o
potro (Glossop, 1995), lo cual resulta til en la prctica de la inseminacin artificial.
Monta
La accin de montar puede ser observada desde los 10 das de edad, se
observa con mayor frecuencia en los machos que en las hembras, y se
presenta ms a los 2 meses de edad (Berry y Signoret, 1984). Cuando
los machos son castrados al nacer su actividad de monta se reduce al
mes o dos meses de edad, y es comparable con la conducta que se observa en las hembras, pero cuando la castracin se retrasa hasta los 30
das de edad la actividad de monta se desarrolla con la misma frecuencia que se da en machos intactos.
Cada sexo interacta ms con miembros de su propio sexo que
con animales del sexo opuesto (Dobao et al., 1984/85). Se ha sugerido
!
!
193
Cpula y eyaculacin
Se sabe que los sementales tienen diferente temperamento, por lo tanto
exhiben diferentes estrategias de monta. En trminos generales la duracin de la cpula es de 4.7 min. (Alonso-Spilsbury et al., 1999a), aunque
se tienen observaciones de ms de 20 min. de duracin (Hafez, 1972).
La ereccin del pene del verraco slo ocurre despus de la monta,
la cual ocurre rpidamente ante la presencia de una hembra en estro.
Segn estudios de Signoret (1970), en una muestra de 202 montas se
obtuvo un promedio de 43 segundos de latencia entre el cortejo y la
cpula. La eyaculacin comienza aproximadamente 200 segundos
despus de la monta.
Si el macho y la hembra permanecen juntos, pueden copular sucesivamente de 7 a 11 veces durante el periodo de celo de la cerda (Fuentes,
1989; Alonso-Spilsbury et al. 1999).
Generalmente se recomienda que los verracos jvenes sean utilizados para dos montas a la semana, sin embargo, Hemsworth et al. (1983)
no observaron desventajas en la calidad del semen al permitir que los
verracos con edades de 26 a 46 semanas copularan 6 veces a la semana.
ETOLOGA APLICADA
194
!
!
!
!
!
!
!
!
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!
!
!
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!
!
!
Ambiente social.
Estacin del ao.
Nutricin.
Conformacin y condicin fsica.
Deficiencias hormonales.
Estmulos inadecuados.
Interaccin humano-animal
195
Comportamiento materno
La conducta materna de la cerda salvaje, as como la de la cerda domstica mantenida en condiciones de pastoreo forma parte de una
conducta con secuencias bien definidas, que incluyen aislamiento y
bsqueda de un sitio para anidar, construccin del nido, parto, ocupacin del nido, integracin social, defensa de la camada y destete
(Stolba y Wood-Gush, 1989; Jensen, 1988). Diversos estudios (Baxter
y Petherick, 1980; Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange,
1986) han demostrado que si las cerdas no consiguen llevar a cabo la
mayora de estos comportamientos, su rendimiento productivo y sus
condiciones de vida se vern limitadas.
Por otro lado, desde el punto de vista zootcnico, la conducta materna es importante pues determina parcialmente la mortalidad y
crecimiento de los lechones. Cerca del 15% de los lechones nacidos
vivos mueren antes del destete (McKay, 1993; Blackshaw et al., 1994);
de ellos, el 70 al 80% de las muertes son atribuidas directa o indirectamente a la conducta de la cerda.
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento pre-parto
196
Normalmente el parto tiene una duracin de 2 a 4 horas. Las primerizas pueden parir en 1 1/2 horas; las cerdas ms viejas entre 2 y 4 horas.
Este periodo puede ser extendido si la cerda es molestada, ocasionndole estrs agudo, lo cual induce la inhibicin de la secrecin de
Parto
197
ETOLOGA APLICADA
198
Lactancia
El establecimiento del orden de la teta normalmente se presenta entre
las 24 y 48 horas despus del nacimiento (McBride, 1963; Mota et al.,
2001b). Una vez establecido, los lechones participan en una serie de
eventos complejos de comportamiento y fisiologa (para una revisin
ver Rushen y Fraser, 1989).
199
ETOLOGA APLICADA
Figura 8.7
200
La mortalidad de los lechones sigue siendo elevada a pesar de la informacin que se tiene de la conducta y necesidades de alojamiento de
los animales. Existe un sinnmero de factores que influyen en la mortalidad de los lechones, incluyendo los relacionados a la camada, el
lechn y la madre.
Se tiene la creencia de que las hembras con mayor espacio aplastan ms a sus lechones; sin embargo, Cronin y Cropley (1991), sugieren lo contrario, concluyendo que las cerdas estn capacitadas para
cambiar sus posturas en respuesta al estmulo tctil y acstico de los lechones, evitando el aplastamiento.
Existen diferencias individuales en la frecuencia de cambios
posturales de las cerdas. Aun cuando un lechn es atrapado, la conducta de la cerda es importante. Slo 20% de los lechones atrapados bajo
el cuerpo de la cerda son realmente aplastados. Si un lechn atrapado
comienza a chillar, la cerda se levantar inmediatamente liberndolo.
Proteccin de la camada
201
ETOLOGA APLICADA
Destete
202
Una vez abandonado el nido (Figura 8.8), lo cual en condiciones naturales ocurre a los 10 das de edad (Stangel y Jensen, 1991), los lechones
se integran gradualmente a la piara. El destete en condiciones naturales
es un proceso lento y gradual que comienza en la segunda semana despus del parto y tiene una duracin promedio de 13 (Newberry y
Wood-Gush, 1985), 17.2 (Jensen, 1988; Jensen y Rcen, 1989) y 18.9
semanas, contrastando notablemente con la abrupta separacin de la
cerda y los lechones en la crianza comercial, que puede ocurrir desde el
da 14 al 21 post-parto, prctica conocida como destete precoz.
El destete, no importando la edad a la que se realice, siempre ser
una fuente de tensin para los lechones; el estrs ser mayor cuanto
ms temprano se realice la separacin de la madre. El lechn se ve sujeto a tres tipos de tensin al momento del destete (Gardner, 2001b).
Problemas de comportamiento
203
miento del cerdo pueden ser divididos en aquellos que tienen un impacto econmico directo, aquellos que lo tienen de forma indirecta y
los que no tienen impacto alguno.
ETOLOGA APLICADA
204
Este es un tema bastante extenso; resumiendo las causas de este sndrome, denominado orostenia por algunos, pues incluye una variedad de
manifestaciones de uso excesivo de la boca, son ms de veinte: ausencia de estimulacin oral, hacinamiento, falta de rea seca para
descanso, insuficientes bebederos en el corral, sarna sarcptica o
demodcica, mala ventilacin, aburrimiento, insuficiencia de sal en la
dieta (Fraser; 1987) y descarga elctrica ocasionada por los bebederos
de chupn, entre otras.
Las consecuencias de estas conductas generalmente son serias, pues
pueden ocasionar abscesos que dan como resultado una reduccin en la
ganancia de peso (Wallgren y Lindhal, 1996), decomiso de la canal o
muerte del animal. En Mxico se ha determinado que el costo de la mordida de cola (Figura 8.9) dependiendo del grado de severidad, flucta
entre 20 y 400 pesos por animal (Alonso-Spilsbury et al., 1999b), mientras que en Inglaterra, si se tiene una incidencia del 5%, el costo por decomiso equivale a $2.37 dlares americanos, sin tomar en cuenta los costos
por tratamiento y remocin de animales de sus corrales (Lumb, 1999).
La mordida de flancos se caracteriza por lesiones erosivas grandes
en los flancos de los cerdos (Allison, 1976). Las lesiones se pueden ver
en lechones destetados precozmente (Luescher, 1989), en animales
de 6 a 20 semanas de edad (Allison, 1976; Smith y Penny, 1986;
Luescher, 1989), e inclusive en cerdos de engorda (Luescher, 1989).
Las reas ms afectadas son aquellas de las costillas, la regin media de
las patas delanteras, el hombro y la regin tubero-isquitica (Allison,
1976; Smith y Penny, 1986).
Una prctica de manejo adoptada en varios pases para corregir el
problema de mordida de cola ha sido el descole y descolmillado de los
lechones. Sin embargo, se ha demostrado que cuando estas prcticas
son realizadas de forma incorrecta, causan ms dao al animal del que
se pretende evitar (Figura 8.10) (Ramrez y Alva, 1986).
Es conveniente que antes de que se tomen medidas de correccin,
se analice cul es la causa del sndrome orostenia. Probablemente las
Mordida de vulva
Este comportamiento, comn en cerdas alojadas en grupo, se ha ido
incrementando a medida que se ha ido prohibiendo el uso de jaulas y
collares en otros pases. Est ms asociado con sistemas de comedero
electrnico, aunque tambin puede ocurrir en otros sistemas con o sin
paja, o donde las cerdas no tienen acceso al alimento porque no hay suficiente espacio. El dao que la lesin ocasiona puede afectar el parto de
la cerda (distocia) y la monta despus de la lactancia (Oldham, 1992).
El canibalismo o ataque agresivo de la madre a los lechones recin nacidos es una causa ocasional de muerte, observada principalmente en
su primer parto (Smith y Penny, 1986; Knap y Merks, 1987; van der
Steen et al., 1988). Las causas de canibalismo son bsicamente desconocidas, pero los factores hormonales y el estrs pueden jugar un
papel primordial. Las cerdas se vuelven histricas y pueden pisotear,
acostarse y aplastar a uno o varios de sus lechones, o inclusive matarlos
a mordiscos. Algunas causas sugeridas son: la presencia de un ambiente
extrao sin tiempo suficiente para la adaptacin, falta de cama para
nido, y dolor del tero y/o de las tetas (Hansen y Curtis, 1981;
Luescher, 1989).
Existe mayor incidencia de lechones atacados por las cerdas en
instalaciones de jaula (Cronin et al., 1996; Jarvis et al., 1998). Esta conducta materna aberrante durante el parto est asociada a mayores cambios posturales, mayor frecuencia al caminar y mayor tiempo
Canibalismo
205
Corrales hmedos
Errneamente se cree que el cerdo es un animal sucio. Como se mencion antes, es un animal extremadamente limpio si el sistema de
explotacin le permite demostrar sus patrones normales de
termorregulacin. Debido a sus caractersticas fisiolgicas, los cerdos
grandes son ms susceptibles a los choques de calor que cualquier otro
animal de granja. Debido a que el cerdo no suda, porque sus glndulas
sudorparas son escasas y tienen un tapn de queratina, la mejor manera que tendr para disipar calor ser a travs de la evaporacin. Cuando
la piel se humedece con agua limpia, el efecto de evaporacin dura
muy poco tiempo, pero cuando se cubre con lodo, la evaporacin persiste hasta por 2 horas (Figura 8.11). De ah que resulte comn ver que
los animales extiendan su rea hmeda, ya sea jugando con los bebederos y orinando en una superficie mayor, al no satisfacer sus necesidades
con el diseo de instalaciones y equipo apropiados.
ETOLOGA APLICADA
Estereotipias
206
Mordida de barras
La mordida de barras (Figura 8.12) se presenta en cerdas enjauladas o atadas (Arellano et al., 1992), donde el espacio est restringido y los animales
no se pueden dar vuelta. Puede ser controlado si se les proporcionan estmulos de ocupacin oral (Fraser y Broom, 1990; Spoolder et al., 1995).
Presin de bebederos
La presin repetitiva del bebedero de tetilla, sin consumo de agua, es
una estereotipia que presentan las cerdas gestantes alojadas en jaula o
encadenadas. El bebedero es un artculo interesante de manipular.
Broom y Potter (1984) sealan que las cerdas pueden presionar de 2 a
74 min. los bebederos, durante 8 horas, en el transcurso de las horas de
luz. La media que encontraron fue de 10 min., lo cual es ms que suficiente para beber.
207
que, y en el cerdo, un total deterioro de la pared visceral y evisceracin (Allison, 1976). Sin embargo, en la mayora de las ocasiones, las
lesiones no son tan severas, mostrando hiperemia y edema de la piel
con prdida de pelo y erosin superficial (Straw y Bartlett, 2001).
El tiempo que los cerdos invierten en realizar masajeo de flancos
raramente excede el 2% del total de su presupuesto (van Putten y
Dammers, 1976; Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Dybkjr, 1992;
Gonyou et al., 1998). El patrn de desarrollo de la conducta a travs
del tiempo y dentro de los corrales, sugiere que puede ser contagiosa
(Fraser, 1978; Blackshaw, 1981). El mamado de ombligos, como otras
conductas anmalas ha sido sealado como un indicador de estrs en
los lechones destetados preczmente (Dybkjr, 1992). Sin embargo,
actualmente existe la controversia si ese es el caso (Gardner et al.,
2001b). Al igual que varias conductas redirigidas, su incidencia se reduce con la provisin de paja y juguetes para que los animales los manipulen y se entretengan sin ocasionar dao a sus conespecficos
(Petersen et al., 1995).
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217
ETOLOGA APLICADA
218
Etologa
aplicada en las aves
Alberto Tejeda Perea
Antecedentes
La gallina domstica es uno de los animales que ha acompaado al ser
humano desde tiempos ancestrales. Se cree que los pollos fueron domesticados por primera vez en el sudoeste de Asia, hace unos 8000 aos
(Yamada, 1988). Esto concuerda con el hecho de que el antecesor conocido de las razas domsticas actuales, se encuentra representado por
el gallo silvestre asitico (Gallus gallus) y sus diferentes variedades, las cuales se encuentran diseminadas por esta zona del planeta. El hbitat
natural ms comn para estas especies se relaciona con ambientes de
tipo tropical, sin embargo existen variedades que de manera natural se
pueden encontrar en lugares como las partes bajas de los montes
Himalaya; esto nos habla de una gran adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales, que aunada a un alto potencial de variabilidad
gentica, explica l porque de la larga distribucin de la especie a lo largo de prcticamente todo el mundo (Appleby y col., 1992).
Probablemente los primeros contactos humanos con esta especie
estuvieron ms relacionados con cuestiones de tipo mgico, religioso
y aun, como se le utiliza hoy en da, en peleas de gallos (Wood-Gush,
CAPTULO 9
219
ETOLOGA APLICADA
220
Gusto
Se han demostrado preferencias muy finas para algunas soluciones, incluso se considera que los pollos tienen un sentido del gusto mas
desarrollado de lo que formalmente se crea. En los pollos existen terminaciones de sabor, que sin embargo presentan un aspecto muy
distinto a las de los mamferos, e incluso a las de las palomas. Estas estructuras estn formadas por un tipo especial de epitelio con muchas
terminaciones nerviosas sobre la mucosa del pico. Existen asimismo
terminaciones nerviosas relacionadas con la determinacin de temperatura, por lo que la ingesta de agua con una temperatura elevada,
puede ver reducido de una manera importante su consumo, pese a que
el ave pueda encontrarse inclusive deshidratada.
De manera experimental se encontr que sustancias como el Na
Cl, en concentracin 0.5 molar, producen una respuesta moderada en
algunas aves, pero muy alta en otras. Las aves siempre rehusarn a beber substancias como la quinina, el cido actico, el cloruro de sodio
y la glicina, (Wood-Gush, 1971). De manera prctica, el suministro
de algunas substancias en el agua como las vacunas, debe ser en medios que la mantengan en buenas condiciones, pero que tambin no
cambien de una manera importante su sabor.
221
Comportamiento individual
El repertorio conductual individual se integra de actividades que tienen
que ver con procesos fisiolgicos fundamentales y el mantenimiento de
la salud. Entre las conductas consideradas como de tipo individual, se
encuentran la alimentacin y la bebida, la exploracin y el huir de
depredadores, el descanso, el sueo, el cuidado corporal, y las caractersticas particulares para la eliminacin de desechos.
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento trfico
222
fuerte tendencia a picotear pequeas partculas que pueden ser nutritivas o no. La capacidad de diferenciar entre partculas que son
nutritivas y las que no lo son, se va adquiriendo en el transcurso de las
horas siguientes al nacimiento.
De manera natural, los picoteos se irn dirigiendo a la comida con
el auxilio de la madre en esta funcin de sealamiento, lo que no sucede en explotaciones comerciales. El picoteo en busca de alimento esta
constituido como una actividad eminentemente social, durante la cual
se observa una interaccin entre la gallina y los pollitos. An cuando
la madre no est presente en las granjas comerciales, de cualquier manera los pollitos tienden a comer en grupo. El concepto conocido
como facilitacin social esta puesto aqu en funcin a estimular la alimentacin.
Como sucede con la comida, los pollitos no estn habilitados inicialmente para reconocer al agua como tal, sin embargo de igual manera tienen una tendencia natural a picotear en superficies planas y
brillantes. Esta actividad trae como consecuencia el descubrir en algn momento un deposito de agua en donde al final sumergirn el
pico, aprendiendo a beber; el movimiento caracterstico de voltear la
cabeza hacia arriba es innato. Para los pollos de guajolote el comer y
beber es ms complicado que para los de gallina, por lo que la presencia de pollos de gallina en explotaciones comerciales con pollos de
guajolote, facilitarn el que se den estas dos actividades.
El uso de los bebederos llamados de nipple requiere de una
conducta absolutamente aprendida, por lo que su uso en pollitos de
pocas horas y das de nacidos requiere de una presencia constante de
gotas, para que los pollitos puedan identificarlas como fuentes de
agua.
223
Estudios de preferencia citados por Appleby y col. (1992) indican que los pollos prefieren consumir alimentos en formas ms concretas, como el pellet, en comparacin a la masa; obteniendo mejores
resultados en el consumo, conversin alimenticia y el aumento de
peso de los animales. (Savory, 1974).
En trminos generales se ha visto que los pollos prefieren partculas
de entre 2 y 3 mm (Bessei, 1973). Las gallinas prefieren partculas mayores a 2mm (Perry y col, 1973) en comparacin a la masa, y la preferencia
es muy clara en las pollitas de reemplazo. De acuerdo a un estudio de
Gentle (1986), las partculas demasiado pequeas pueden acumularse en
la cavidad oral y la faringe, causando eventualmente daos.
ETOLOGA APLICADA
Patrones de alimentacin
224
Las gallinas adultas beben alrededor de 150 a 200 ml. de agua por da
a temperaturas ambientales normales. El tiempo invertido en esta actividad en general es corto, pero de cualquier manera es el animal
domstico que va ms veces al bebedero, alrededor de 30 veces por
da. En gallinas criadas en piso se observ que los animales invierten
alrededor del 6% del tiempo diurno en esta actividad, y en aves en
jaula, esta proporcin aumenta hasta alrededor del 18% (8 min/h)
(Bessei, 1986) citado por Applby y col. (1991). La bebida est generalmente relacionada con los perodos de alimentacin.
En la actualidad el uso de bebederos de nipple es una prctica comn en muchas granjas, el proceso de aprendizaje que requiere es importante y debe quedar claro que los animales utilizan diferentes
estrategias para poder obtener el agua. En cualquiera de los casos es
importante que los animales adquieran esta actividad durante los primeros das de vida, para evitar perdidas posteriores cuando los animales se encuentran en produccin.
En pollos de engorda una excesiva utilizacin de los bebederos
puede provocar la presencia de camas hmedas y problemas como
necrosis de la pechuga, patas y escoriaciones en la piel. Este incremento en el consumo de agua puede deberse a varios factores, desde
nutricionales, por exceso de minerales y grasa en la composicin de la
dieta, hasta estrs; reflejado en una conducta estereotipada (Kotal S y
Savory, 2000).
Bebida
225
can. Esta estructura es la pluma, la cual es desde un punto de vista evolutivo una especie de escama modificada. La presencia de esta
estructura permite, entre otras funciones la posibilidad de volar a muchas de las especies de aves. Sin embargo la principal funcin parece
recaer en la proteccin del ave contra los cambios trmicos en el ambiente y con la capacidad de termo-regulacin.
La limpieza de las plumas por acicalamiento y el bao de arena
(Figura 9.1) son conductas necesarias para mantener el plumaje en
buen estado, caracterstica que es de vital importancia para esta capacidad de termo-regulacin. Esto es de especial importancia en casetas
donde el ambiente no se puede controlar y donde las aves deben desplegar una serie de conductas como la expansin de las alas y el plegamiento de las plumas como mecanismos de enfriamiento, o el
erizamiento de las mismas para la conservacin de calor.
Comportamiento de exploracin
El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene nicamente la funcin de obtencin de alimentos.
El pico tiene una gran importancia en esta determinacin ambiental, a
travs del tacto de objetos y sustancias que en su momento pueden ser
consideradas como parte de la alimentacin, y ocupa una parte importante del tiempo en que las aves estn en vigilia. La bsqueda a travs
de la movilizacin del animal es otro factor dentro de esta conducta.
ETOLOGA APLICADA
226
Comportamiento social
Las gallinas son animales que viven en grupos, esto significa que su desarrollo evolutivo ha integrado el hecho de que se constituyan como
animales sociales por excelencia.
Comunicacin
227
grupo y se manifiestan a travs del lugar que ocupan los individuos que
lo componen.
Es en las aves es donde se observ por primera vez a lo que se
llam el orden de picoteo. A grandes rasgos la manera en que se van
conformando las jerarquas es a travs del reconocimiento de individuos dominantes y subordinados, producto de quien puede picar a
quien, y quien no lo puede hacer. Se considera que en grandes
parvadas la manera en que estas jerarquas se establecen es constituyndose como individuos dspotas de alto rango social, los cuales en
conjunto tienen ms capacidad de picotear a otros, y por lo tanto de
tener primero acceso a los recursos como el alimento o la reproduccin, adems de los individuos sumisos o de bajo rango social.
Se crea que en grandes parvadas, en donde se encuentran machos
y hembras adultos juntos, se formaban subgrupos parecidos a la estructura de harn, sin embargo se ha visto que esto no es correcto.
Appleby en 1985, observ que tanto los machos como las hembras
pueden vagar por toda la caseta, y se enfrentarn a ms encuentros de
tipo agonstico entre menor sea su estatus en el orden de picoteo, sin
embargo se ha observado que a falta de reconocimiento individual en
las grandes parvadas, la tolerancia hacia el resto de los individuos se
incrementa (Estevez y Newberry, 1993). (Figura 9.3)
Como se mencion anteriormente, el picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene nicamente la
funcin de obtencin de alimentos.
El perchar en rboles o en perchas hechas por el hombre, tiene
que ver con el descanso. Se considera una conducta de tipo social, que
permite manifestar y refrendar las jerarquas segn el nivel de perchas
que ocupen las aves.
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento sexual
228
Seleccin sexual
La zootecnia tradicional ha restado importancia a la determinacin de
los mecanismos conductuales reproductivos propios de cada especie
domstica, los cules, pese a la seleccin artificial realizada por el humano, continan presentando repertorios de seleccin sexual
directamente relacionados con la estructura social de la especie. Estas
conductas pertenecen a los mecanismos que regulan a la seleccin
natural, cuya finalidad continua siendo la seleccin de las caractersticas de los ms aptos con la finalidad de sobrevivir y reproducirse
(Slater, 1994).
229
ETOLOGA APLICADA
Cortejo
230
Motivacin sexual
231
ETOLOGA APLICADA
!
232
Comportamiento y fertilidad
233
ETOLOGA APLICADA
234
En el proceso de postura de los huevos tradicionalmente se han considerado las influencias de los factores genticos, hormonales y
ambientales desde un punto de vista fsico, sin que se haya tomado en
cuenta la influencia que factores de tipo conductual.
Bajo condiciones naturales la gallina se aleja de la parvada para
elegir un lugar que considere como de mayor seguridad, dentro del
territorio del grupo al que pertenezca. Normalmente, el lugar debe
estar encerrado y de preferencia en un lugar elevado, sin embargo en
su construccin o adaptacin debe existir la posibilidad de integrar
una depresin en la base. En el proceso de postura se pueden distinguir varias etapas; en la primera o exploratoria, las aves localizan el lugar mas apropiado para realizar la ovoposicin. Las gallinas criadas en
piso y con la presencia de nidos pueden realizar satisfactoriamente
esta etapa, lo cual no sucede en las que se encuentran en jaula. El comportamiento de pre-postura esta influenciado por la ovulacin, y ocurre aproximadamente 24 horas antes de la postura. (Fig S/N)
Aparte, de la exploracin se identifica una actitud agitada, bsqueda y habilitacin del nido, con una serie de movimientos que tienen por funcin disponer la depresin en donde depositar los huevos;
estas conductas estn influenciadas principalmente por el ambiente
hormonal, y se presenta aproximadamente 2 horas antes de la postura,
continuada por sta. Tanto en vida libre, como en explotaciones comerciales, se ha visto una tendencia a poner de manera conjunta. Los
nidos tradicionales no permiten esta prctica, aunque se realiza de todas maneras (Figura 9.4).
En vida libre las gallinas se consideran como una especie de reproduccin estacional, con una produccin limitada de huevos que
constituyen su nidada. Cuando las condiciones son propicias, en
vida libre o en gallinas no seleccionadas genticamente, se puede
observar la siguiente etapa y ltima, caracterizada por un cambio en
el metabolismo de la gallina una vez depositado el ltimo huevo, que
las prepara a llevar a cabo la incubacin; este estado es conocido
comnmente como clueques.
En el caso de las gallinas seleccionadas genticamente para la produccin de huevo, el abandono del nido posterior a la postura es la
conducta que se puede observar de manera general.
235
ETOLOGA APLICADA
!
236
que esta prctica es indolora para el animal al cortar meramente la parte inanimada del pico, sin tocar la parte inervada del mismo. Sin embargo, Fraser y Broom (1990) citan a Desserich et. al., quines en
1984 demostraron a partir de estudios histolgicos, que el pico de los
pollos tiene muchos corpsculos de Herbst y de Merkel, los cuales son
receptores sensibles, adems de muchas terminaciones nerviosas libres. El remover esta seccin del pico trae como consecuencia una
prdida no regenerable de la sensibilidad al tacto y a la temperatura.
Por otro lado, Gentle (1992), define al dolor como una experiencia aversiva sensorial causada por un dao real o potencial que genera
reacciones protectivas motoras (conductuales) vegetativas (va sistema nervioso central), resultando en la evitacin aprendida y que puede modificar el comportamiento especfico por especie, incluyendo el
comportamiento social. Como consecuencia de un trauma grande
como el despicado, existen evidencias conductuales y electrofsicas de
un perodo libre de dolor por varias horas, sin embargo este perodo
libre de dolor es seguido por uno donde las evidencias anatmicas y
fisiolgicas demuestran un dolor crnico de larga duracin (Gentle,
1992), incluso de varias semanas posteriores al corte.
Appleby y col. (1992), Fraser y Broom (1990), y Baxter (1983),
han observado que las aves enjauladas tienden a tener sobre-reacciones a estmulos, en comparacin con las que viven en sistemas con ms
libertad de movimiento. Las reacciones exageradas a estmulos que de
otra manera no tendran que causar un mayor impacto, inclusive la
mera presencia de un ser humano en una nave sobre-poblada, tienen
que ver con la incapacidad de reaccionar de manera normal ante un
estmulo, en este caso la imposibilidad de huir ante un depredador
(Baxter, 1994).
Los problemas en patas o lo que se conoce como cansancio de jaula,
patologa debida principalmente a cuestiones de tipo nutricional, y no
conductuales como la falta de ejercicio y el fortalecimiento muscular.
Dentro del proceso de postura es posible encontrar que por las
condiciones estndar de produccin de huevo para consumo humano,
las cuales se dan principalmente por medio del sistema en jaulas, se
pueden observar incremento de conductas agresivas, picoteo dirigido a objetos y animales prximos como una forma de sustitucin, y la
posible presencia de conductas estereotipadas.
Una manera de abordar los diferentes problemas de conducta relacionados con un nivel de bienestar pobre, se esta tratando a partir de
Bibliografa
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237
ETOLOGA APLICADA
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238
Etologa
clnica en perros y gatos
X a v i e r M a n t e c a V i l a n o v a
J a u m e
F a t j
R o s
Problemas de comportamiento
consideraciones generales
El trmino problema de comportamiento hace referencia a cualquier
pauta de conducta de un animal domstico que pueda causar lesin o
enfermedad al animal que la manifiesta o a otros animales, o que resulte
peligrosa o simplemente molesta para el propietario. Los problemas de
comportamiento tienen una importancia creciente en medicina de
animales de compaa. Esto es debido, en primer lugar, a que son problemas relativamente frecuentes. De acuerdo con un estudio realizado
en Estados Unidos en 1985, ms del 40% de los propietarios de perros
y gatos consideraban que sus animales mostraban un problema de comportamiento. En segundo lugar, los problemas de comportamiento son
una causa importante de eutanasia de animales de compaa, y algunos
estudios realizados tambin en Estados Unidos indican que son responsables del sacrificio anual del 15% del total de perros y gatos. Por
otra parte, un porcentaje muy elevado de los problemas de comportamiento tiene una causa orgnica o requiere tratamiento farmacolgico;
CAPTULO 10
239
ETOLOGA APLICADA
!
240
Agresividad (27%)
Eliminacin inadecuada (65%)
GATO
Figura 10.1
Es importante destacar que los porcentajes presentados en este estudio corresponden a los sntomas observados por el propietario, y no
a categoras de diagnstico. As, muchos casos de eliminacin inadecuada y de conducta destructiva en el perro son consecuencia de un
problema de ansiedad por separacin. De forma similar, los problemas
de eliminacin inadecuada del gato pueden tener diversas causas, desde una conducta de marcaje a un problema de aversin a la bandeja.
Por lo tanto, la principal labor del clnico debe consistir en identificar
las causas de las conductas problemticas planteadas por el propietario,
para poder entonces disear un tratamiento.
241
ETOLOGA APLICADA
242
En el macho, la castracin est indicada principalmente en dos problemas: el marcaje con orina y la agresividad intrasexual. La eficacia de la
castracin es variable, y es superior en el gato que en el perro. Es importante tener en cuenta, no obstante, que sus efectos no son siempre
inmediatos, sino que en ocasiones pueden tardar unas pocas semanas en
manifestarse (Figuras 10.2 y 10.3). Esto es debido probablemente al mecanismo de accin de las hormonas sexuales. En efecto, dichas hormonas
actan induciendo la sntesis de protenas en las clulas diana y sus efectos se mantienen hasta que dichas protenas son catabolizadas. Por otra
parte, no existen evidencias que demuestren que la eficacia de la castracin dependa de la edad a la que se realiza. Finalmente, es importante
sealar que la eficacia de la castracin no puede preveerse administrando
progestgenos sintticos; aunque los progestgenos inhiben la sntesis
de hormonas sexuales y, por lo tanto, simulan los efectos de una castracin sus efectos sobre la conducta a las dosis normalmente
empleadas parecen deberse principalmente a su accin directa sobre el
sistema nervioso central. En consecuencia, es posible que una determinada conducta sea modificada por la administracin de progestgenos
sintticos, y no por la castracin.
Adems del marcaje con orina y de la agresividad intrasexual, la castracin disminuye el comportamiento sexual del macho. Sin embargo, el
efecto de la castracin vara enormemente de un animal a otro, y en ocasiones el comportamiento sexual o al menos algunos aspectos del mismo se mantiene durante meses o incluso aos despus de la castracin.
En la agresividad por dominancia del perro, la castracin puede
ser til en machos siempre y cuando vaya acompaada de pautas de
modificacin de la conducta y, en su caso, tratamiento farmacolgico.
La castracin por s sola nunca resuelve el problema. La castracin est
contraindicada en perras con agresividad por dominancia.
En el caso de la hembra, la castracin est indicada para eliminar el
comportamiento sexual y, en el caso de la gata, reducir el marcaje con
orina. A diferencia de lo que ocurre en el caso de los machos, el com-
portamiento sexual desaparece inmediatamente despus de la castracin prcticamente en todos los casos. El efecto de la castracin sobre
el marcaje con orina es variable, pero la castracin resulta muy eficaz
cuando la conducta de marcaje est asociada al estro.
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Monta sexual
Agresividad
intrasexual
Marcaje
Disminucin rpida
Disminucin gradual
Castracin no eficaz
Figura 10.2
80%
60%
40%
20%
0%
Agresividad
intrasexual
Figura 10.3
Marcaje
con orina
Disminucin rpida
Disminucin gradual
Castracin no eficaz
Efectos de la castracin sobre la conducta del gato ( segn Hart B L & Hart A L, 1985,
Canine and Feline Behavioral Therapy. Lea and Febiger,Philadelphia).
La castracin disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin
embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en
absoluto a la castracin.
100%
Efectos de la castracin sobre la conducta del perro (segn Beaver, B V, 1999, Canine
Behavior. A Guide for Veterinarians, W B Saunders Company, Philadelphia).
La castracin disminuye la incidencia de la monta sexual, de la agresividad intrasexual y
del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no
responden en absoluto a la castracin.
243
ETOLOGA APLICADA
Benzodiacepinas
244
Las benzodiacepinas - de las cuales el diacepam es la ms conocida son frmacos ansiolticos que actan aumentando la afinidad del GABA
que es un neurotransmisor inhibitorio por sus receptores. Adems
de sus efectos ansiolticos, las benzodiacepinas causan relajacin muscular y -a dosis ms elevadas - ataxia y sedacin. La relajacin muscular
causada por las benzodiacepinas parece ser ms marcada en el gato que
en otros animales domsticos.
Las benzodiacepinas especialmente el diacepam pueden utilizarse para tratar el marcaje con orina del gato y como estimulantes
del apetito. Adems, se han utilizado en ocasiones para tratar algunos
problemas de agresividad entre gatos. Finalmente, pueden ser tiles
para tratar problemas de ansiedad o miedo, a menudo en combinacin
con antidepresivos tricclicos. No obstante, es importante tener en
cuenta las siguientes consideraciones:
Buspirona
La buspirona es un ansioltico que no pertenece al grupo de las
benzodiacepinas, y que acta como agonista parcial de los receptores
5-HT1 de la serotonina; la serotonina es un neurotransmisor que tiene
un importante efecto modulador sobre la respuesta de ansiedad. La
buspirona tiene muy pocos efectos secundarios y no parece crear dependencia. Adems, y a diferencia de las benzodiacepinas, no
245
ETOLOGA APLICADA
Antidepresivos tricclicos
246
Los antidepresivos tricclicos (TCA) son un grupo de frmacos que actan inhibiendo la recaptacin de catecolaminas - especialmente
norepinefrina - y de serotonina por parte de las neuronas
presinpticas. Los dos antidepresivos tricclicos ms utilizados en medicina veterinaria son la amitriptilina y la clomipramina, y estn
especialmente indicados en el tratamiento de las alteraciones de la
conducta equivalentes a los denominados trastornos obsesivocompulsivos, as como en el tratamiento de problemas de miedo y
ansiedad. La amitriptilina es adems un frmaco muy til en el tratamiento de la agresividad por dominancia del perro, debido a que
potencia la accin de la serotonina, que es un neurotransmisor con
efectos antiagresivos.
Los antidepresivos tricclicos son frmacos relativamente seguros,
sobre todo en el perro. Sin embargo, deben administrase siempre con
precaucin y tras comprobar el correcto estado de salud del animal.
Los antidepresivos tricclicos tienen efectos anticolinrgicos tanto a
nivel central como perifrico, y pueden causar constipacin, retencin urinaria, taquicardia, arritmia, ataxia y depresin. Su administracin est contraindicada en animales con retencin urinaria o arritmias
cardacas; por lo tanto, es recomendable realizar un ECG antes de iniciar el tratamiento y, si se considera necesario, al cabo de unas semanas
de haberlo iniciado. Las alteraciones del ECG causadas por los TCA
incluyen un aumento de la longitud del segmento QT, una disminucin de la amplitud de la onda T y una disminucin de la longitud del
segmento ST. En general, parece ser que los TCAs son ms txicos
para el gato que para el perro.
En lneas generales, recomendamos la utilizacin de
clomipramina como frmaco de primera eleccin en el tratamiento de
la ansiedad por separacin del perro y en los problemas de tipo compulsivo. Tal como hemos dicho antes, la amitriptilina es un frmaco
especialmente til frente a problemas de miedo de intensidad modera-
Progestgenos sintticos
247
cientemente graves y peligrosos como para requerir un cambio inmediato en la conducta del animal. En este caso, es til combinar acetato
de megestrol y amitriptilina o fluoxetina durante dos semanas y continuar despus el tratamiento slo con amitriptilina o fluoxetina.
CUADRO 1. DOSIS
Principio activo
Alprazolam
Dosis
0.125-1 mg/kg PO q12
Amitriptilina
Clomipramina
Diazepan
Fluoxetina
1 mg/kg PO q24
Megestrol, acetato
1.1-2.2 mg/kg q 24
Selegilina
CUADRO 2. DOSIS
Principales indicaciones
Ansiedad por separacin
Miedos y fobias
Ansiedad por separacin
Agresividad por dominancia
Miedos y fobias
Ansiedad por separacin
Trastornos compulsivos
Miedos y fobias
Miedos y fobias
Ansiedad por separacin
Agresividad por dominancia
Trastornos compulsivos
Agresividad por dominancia
Comportamiento sexual
Marcaje con orina
Disfuncin cognitiva
Trastornos compulsivos
ETOLOGA APLICADA
248
Principio activo
Amitriptilina
Dosis
0.5-1 mg/kg PO q12-24
Buspirona
Ciproheptadina
2 mg/gato PO
Clomipramina
Diazepan
Fluoxetina
Principales indicaciones
Marcaje con orina
Agresividad defensiva
Miedos y fobias
Marcaje con orina
Agresividad defensiva
Estimulante del apetito
Marcaje con orina
Marcaje con orina
Trastornos compulsivos
Marcaje con orina
Agresividad defensiva
Estimulante del apetito
Agresividad ofensiva
Trastornos compulsivos
Habituacin
249
disminuye la utilizacin del castigo. En general, el castigo debe emplearse lo menos posible en la correccin de problemas de conducta.
La aparicin o el refuerzo de muchas conductas problemticas se
debe, al menos en parte, a un condicionamiento instrumental en el
que intervienen de forma inadvertida los propietarios del animal. En
algunos casos, el propietario premia una determinada conducta sin ser
consciente de ello. Por ejemplo, en un caso de agresividad el dueo
intenta calmar al perro con caricias cada vez que se muestra agresivo,
cuando en realidad potencia todava ms su actitud. En otras situaciones,
el propietario ignora una conducta que le resulta molesta y slo la premia de vez en cuando. Al actuar de esta forma el propietario del animal
est realizando un refuerzo intermitente de la conducta, que dificultar
aun ms su desaparicin. La posible existencia de un refuerzo involuntario y de uno intermitente debe ser identificada y eliminada por el clnico para conseguir la desaparicin de la conducta problemtica.
ETOLOGA APLICADA
250
El concepto de agresividad es muy amplio, y el veterinario clnico que se enfrenta a un problema de agresividad en un perro debe en primer lugar determinar el tipo de
agresividad que presenta el animal. Existen muchas clasificaciones posibles de
la conducta agresiva de los animales. Recientemente, la Sociedad
Americana de Veterinarios Especialistas en Comportamiento Animal
(AVSAB) propuso una clasificacin con finalidad diagnstica y teraputica. Dicha clasificacin incluye los siguientes tipos de agresividad:
por dominancia, por miedo, intrasexual, aprendida, maternal, por proteccin de recursos, depredadora, por causa orgnica (incluidos
aquellos problemas que causan dolor), por proteccin del propietario,
redirigida y territorial.
En el caso concreto de la agresividad del perro dirigida a las personas, y considerando slo los tipos ms frecuentes, la clasificacin
anterior puede resumirse de la forma siguiente:
!
!
Los restantes tipos de agresividad no se incluyen en la anterior clasificacin porque, o bien su frecuencia es muy baja, o bien quedan
incluidos dentro de las otras tres principales formas de agresividad.
La agresividad maternal aparece slo durante la lactacin o la
pseudogestacin, y es una conducta natural de defensa de las cras. En
la agresividad por proteccin de recursos el perro defiende comida o
un objeto que considera de su posesin. La proteccin de recursos
puede considerarse una forma restringida de agresividad por dominancia. La agresividad depredadora hacia las personas es muy poco frecuente y se caracteriza por un ataque violento y silencioso, es decir,
sin seales de aviso. La peligrosidad de los ataques y el hecho de que
los nios acostumbran a ser las vctimas ms frecuentes hacen que el
sacrificio sea la nica alternativa ante un caso de agresividad depredadora. En la agresividad por proteccin del propietario el perro protege
a uno o ms de sus propietarios cuando se les acerca una persona o un
perro. Se trata de una forma de agresividad poco frecuente y su tratamiento es muy similar al de la agresividad territorial. La agresividad
redirigida aparece cuando el perro no puede acceder al estmulo responsable de la conducta agresiva, de forma que redirige su agresin
hacia un estmulo alternativo. Por lo tanto, la agresividad redirigida es
siempre consecuencia de otro tipo de agresividad, que es la que debe
ser analizada y tratada. La agresividad redirigida es ms frecuente en
perros que adems presentan un problema de agresividad por dominancia. Por ltimo, la agresividad aprendida puede considerarse un
componente de otras formas de agresividad. De hecho, algunos autores no consideran justificado el establecimiento de una categora de
diagnstico independiente para la agresividad aprendida.
La agresividad con causa orgnica supone aproximadamente un
15-20% de los casos, mientras que los diferentes tipos de agresividad
sin causa orgnica supondran en conjunto el 80-85% de los casos.
Entre estos, la agresividad por dominancia es, con diferencia, el tipo
ms frecuente, seguida de la agresividad por miedo y territorial. Las
formas principales de agresividad con causa orgnica son la agresividad
causada por hipotiroidismo, la agresividad causada por hidrocefalia, la
agresividad causada por problemas que cursan con dolor y la agresividad secundaria a tumores intracraneales. Adems, los procesos orgnicos que causan debilidad en el animal pueden dar lugar a la
!
!
251
ETOLOGA APLICADA
252
sistema nervioso central. Esto hace que la agresividad por dominancia sea ms frecuente en perros machos no castrados que
en machos castrados o hembras. Adems, el problema suele
empezar a manifestarse cuando el animal llega a la madurez
sexual y la mayora de animales que son objeto de consulta por
un problema de este tipo tienen entre 12 y 24 meses de edad.
Aprendizaje: normalmente, los animales que tienen tendencia a ser dominantes empiezan a manifestar conducta agresiva
al llegar a la madurez sexual. Si los propietarios refuerzan positivamente estas primeras manifestaciones agresivas, es
probable que la conducta agresiva del animal aumente. Si, por
el contrario, los propietarios responden castigando la conducta agresiva, es probable que sta no slo no aumente sino
que disminuya y no llegue a convertirse en un problema. Es
importante sealar que cuando el problema de agresividad
por dominancia est bien establecido, el castigo aumenta dicha agresividad (ver ms adelante).
AGRESIVIDAD POR
DOMINANCIA
HORMONAS
Figura 10.4
Modelo terico del desarrollo de la agresividad por dominancia.
TENDENCIA
A MOSTRAR DOMINACIA
APRENDIZAJE
GENETICA
253
ETOLOGA APLICADA
Diagnstico
254
Dificultades en el diagnstico
La agresividad por dominancia descrita hasta el momento corresponde a la forma tpica, en la que todos los elementos del
Secuencia de la agresividad:
En una secuencia tpica de agresividad el perro empieza por
mostrar seales de dominancia, como rigidez corporal, cola
levantada y orejas erectas. Ms adelante el perro grue, frunce los belfos y finalmente, si la persona no se retira, muerde.
En algunos casos de agresividad por dominancia la secuencia
descrita se ve alterada por la ausencia de las seales de aviso y
la aparicin sbita de la mordedura. Este hecho recibe el
nombre de impulsividad.
diagnstico pueden ser identificados con relativa facilidad. Sin embargo, existen presentaciones de la agresividad por dominancia que
difieren del modelo clsico y que pueden complicar el diagnstico.
Dicha variabilidad se debe principalmente a dos elementos, que
afectan a la secuencia y a la postura adoptada por el perro durante
los episodios agresivos.
255
Diagnsticos diferenciales
de la agresividad por dominancia
La agresividad por dominancia puede confundirse principalmente con
la agresividad por miedo, la agresividad territorial y la debida a un problema orgnico.
ETOLOGA APLICADA
Algunos problemas orgnicos pueden provocar la aparicin de agresividad en ausencia de aquellos sntomas fsicos que pueden ser
detectados en un examen veterinario de rutina. Entre estos problemas
destacan el hipotiroidismo, la hidrocefalia y los tumores
intracraneales.
256
Hipotiroidismo:
La deficiencia de hormona tiroidea puede ser causa de agresividad en ausencia de otros sntomas fsicos propios de la
enfermedad, como las alteraciones de la piel, la letargia o la
obesidad. Los perros con este tipo de agresividad suelen ser
descritos como animales irritables y su conducta puede ser
confundida con la de un animal dominante. La relativa frecuencia de hipotiroidismo ha llevado a muchos especialistas a
recomendar la realizacin de un test de funcin tiroidea
como parte del protocolo general de diagnstico de un problema de agresividad.
La agresividad causada por hipotiroidismo responde bien al
tratamiento con l-tiroxina.
Hidrocefalia:
Algunos grados leves de hidrocefalia pueden causar cambios
en el comportamiento del perro sin dar lugar a los sntomas
neurolgicos propios de estadios ms avanzados de la enfermedad. Los sntomas ms comunes son agresividad y
problemas de aprendizaje, en especial del de pautas de eliminacin adecuada de orina y heces. El problema suele aparecer
entre los 4 y los 8 meses de edad y la nica forma de identificarlo es a travs de tcnicas de diagnstico por imagen como
la tomografa axial o la resonancia magntica.
Tumores intracraneales:
La existencia de un tumor intracraneal puede ser responsable de la aparicin de una conducta agresiva, en
ausencia de sntomas neurolgicos. Esto se produce sobre
todo en aquellos los casos en que el tumor afecta a estructuras del sistema lmbico, principal modulador de la respuesta
emocional.
Tratamiento de la agresividad
por dominancia
Anlisis de riesgo
Antes de iniciar un programa de tratamiento es imprescindible realizar un anlisis de riesgo y decidir si es prudente mantener al
animal con vida. En el caso de que se decida tratar al animal, el protocolo debe incluir normalmente tratamiento farmacolgico y un
programa de adiestramiento. En los machos, la castracin puede ser
til.
257
CUADRO 3. FACTORES
EL TRATAMIENTO DE UN PROBLEMA
DE AGRESIVIDAD
Factores de riesgo
Presencia en la familia de nios, personas ancianas o discapacitados psquicos.
Presencia en la familia de personas con mucho miedo hacia el animal.
Ataques violentos a personas desconocidas, en especial en aquellos casos en los
que el propietario es poco consciente del problema.
Ataques que aparecen de forma sbita.
Ataques violentos o en los que resulta difcil detener al animal.
Animales de un tamao superior a 15-20 kg.
Tratamiento farmacolgico
La mayora de frmacos que se utilizan para tratar problemas de agresividad actan sobre las vas serotoninrgicas del sistema nervioso
central. La serotonina interviene en la manifestacin de la conducta
agresiva, en especial cuando presenta un componente de ansiedad o
de impulsividad. Entre los frmacos que ejercen su accin sobre la
serotonina, la amitriptilina y la fluoxetina son los ms recomendados
por los especialistas.
Desde el punto de vista de la eleccin del tratamiento farmacolgico en un caso de agresividad por dominancia deben considerarse 4
situaciones clnicas:
!
!
ETOLOGA APLICADA
258
Agresividad por dominancia clsica: puede corregirse sin administrar psicofrmacos, especialmente cuando es poco severa.
Agresividad por dominancia con impulsividad: fluoxetina.
En animales de gran tamao, puede utilizarse amitriptilina si
el tratamiento con fluoxetina no resulta econmicamente
viable.
Agresividad por dominancia con posturas ambivalentes: amitriptilina o fluoxetina.
Agresividad por dominancia en machos que precisa una respuesta rpida: acetato de megestrol. No es conveniente
administrar acetato de megestrol ms de 8 semanas.
Castracin
La eficacia de la castracin en el control de la agresividad por dominancia es variable y, en el mejor de los casos, slo parcial. Por lo tanto,
la castracin no debe plantearse nunca como nica alternativa de tratamiento para un problema de agresividad por dominancia. Sin
embargo, si el propietario est de acuerdo y accede a realizar el resto
del adiestramiento, es mejor castrar al perro.
Adiestramiento
259
ETOLOGA APLICADA
Aunque su naturaleza es diferente, el tratamiento de la agresividad territorial es muy similar al utilizado para corregir la agresividad por miedo.
El adiestramiento se basa en la desensibilizacin y el contracondicionamiento. En un principio, la persona se coloca a una distancia
del perro suficiente como para no provocar su agresividad. En la agresividad territorial el tratamiento puede iniciarse en los lmites del territorio del perro, donde su agresividad es ms reducida. Si el perro
reacciona con calma ser recompensado y la persona podr reducir un
poco la distancia que le separa del animal. El proceso deber repetirse
hasta que el perro tolere la cercana e incluso el contacto fsico con las
personas desconocidas.
En los problemas de agresividad por miedo el adiestramiento puede complementarse con la administracin de un frmaco con propiedades ansiolticas, como la amitriptilina.
La castracin es ineficaz tanto en el tratamiento de la agresividad
por miedo como de la territorial.
260
Tratamiento
El tratamiento de la agresividad competitiva entre perros se basa en cambiar la forma en la que el propietario interacciona con sus perros. Una
vez iniciado el tratamiento el propietario deber entregar cualquier privilegio primero al perro dominante y luego al sumiso. Una vez que la
jerarqua entre ambos perros sea clara las interacciones agresivas reducirn su intensidad e incluso desaparecern por completo. El perro que
261
debe convertirse en dominante es aquel que, o bien lo ha sido hasta entonces, o bien es superior al otro en tamao o en carcter. Es importante
recordar al propietario que no debe interrumpir fsicamente una pelea,
pues corre el riesgo de sufrir un ataque de agresividad redirigida.
En el caso de los machos, pero no en el de las hembras, la castracin selectiva de uno de los perros puede utilizarse para reforzar su
actitud sumisa frente al otro.
Problemas de comportamiento
del perro ( III ): ansiedad por separacin
La ansiedad por separacin es un conjunto de manifestaciones del comportamiento que aparecen en algunos perros cuando se separan de sus
propietarios. Dichos cambios de conducta son consecuencia de una respuesta de miedo o ansiedad del animal. A diferencia de la agresividad
por dominancia, la ansiedad por separacin puede aparecer en animales
de cualquier sexo, raza y edad. La castracin no corrige el problema.
Origen
ETOLOGA APLICADA
La aparicin de ansiedad por separacin es consecuencia, en primer lugar, del carcter altamente social del perro. De hecho las reacciones
de estrs por aislamiento son muy frecuentes en las especies sociales.
En segundo lugar, la domesticacin ha conducido a la aparicin de un
estado de neotenia, es decir, de retencin de caracteres juveniles, que
explicara la mayor sensibilidad del perro domstico a los problemas
de separacin. En tercer lugar, algunos especialistas atribuyen la ansiedad por separacin a un exceso de dependencia, o hiperapego, del
perro hacia uno o ms de sus propietarios.
262
Diagnstico
La ansiedad por separacin puede manifestarse de varias maneras y en
general suele consistir en cualquier combinacin posible de los siguientes problemas:
!
!
vocalizacin excesiva
miccin y/o defecacin inadecuadas
!
!
conducta destructiva
diarrea, vmitos o dermatitis acral por lamido
Segn cual sea la manifestacin predominante en cada caso, la ansiedad por separacin debe distinguirse de otros muchos problemas. En
general, existen tres criterios que permiten diagnosticar un caso de ansiedad por separacin. En primer lugar, el problema se manifiesta nica
y exclusivamente cuando el perro no tiene acceso a los propietarios.
En segundo lugar, el problema aparece prcticamente siempre que el
perro no tienen acceso a los propietarios. Finalmente, los cambios de
conducta empiezan a manifestarse muy poco tiempo despus de que el
perro se quede solo.
CUADRO 4. PROBLEMAS
Problema
Ladrido de alarma
Diagnsticos diferenciales:
263
CUADRO 5. PROBLEMAS
Problema
Exceso de actividad / juego
CUADRO 6. PROBLEMAS
Problema
Falta de aprendizaje
Marcaje
Disfuncin cognitiva
ETOLOGA APLICADA
Tratamiento
264
La ansiedad por separacin tiene buen pronstico. El tratamiento ptimo consiste en la combinacin simultnea de un tratamiento
farmacolgico y de un programa de adiestramiento.
Una parte del adiestramiento tiene por objeto reducir la dependencia mostrada por el perro hacia sus propietarios. Ello se consigue dando
instrucciones al propietario para que ignore al perro ante cualquier demanda de atencin, como pedir caricias, comida o juego. Cuando se encuentra tranquilo y a una cierta distancia, los propietarios pueden
acercarse al perro para acariciarlo, darle una golosina o jugar.
Consideraciones generales
El marcaje con orina es una conducta normal del gato que tiene una
funcin de comunicacin, aunque su finalidad exacta no se conoce. La
conducta parece estar controlada por dos mecanismos diferentes. Por
un lado, se trata de una conducta sexualmente dimrfica que depende
del efecto activador de los andrgenos. Por lo tanto, es mucho ms
265
ETOLOGA APLICADA
266
1. Postura del animal. Si el animal orina erguido y con la cola levantada, puede diagnosticarse definitivamente un problema
de marcaje. Por el contrario, si el animal orina en la postura
ordinaria, no puede realizarse un diagnstico definitivo.
2. Localizacin de la orina. Si la orina se encuentra en superficies verticales, puede diagnosticarse definitivamente un
problema de marcaje. Igualmente, si la orina se encuentra en
superficies horizontales pero dispuesta en lnea, es muy probable que se trate de un problema de marcaje. En los otros
casos, el diagnstico es ms difcil. No obstante, en casos de
marcaje la orina se encuentra a menudo en lugares en los que
el animal percibe el olor de otros gatos o, en ocasiones, el
olor de alguna persona o simplemente un olor nuevo. Por
el contrario, si la orina se encuentra cerca de la bandeja con
material absorbente, es muy probable que se trate de un problema de aversin hacia dicho material.
3. Utilizacin de la bandeja dispuesta para que el animal orine.
Si se trata de un problema de marcaje, es muy probable que el
animal contine utilizando la bandeja de forma normal. Por el
contrario, si se trata de un problema de aversin hacia la bandeja, el animal no la utilizar o la utilizar con menos
frecuencia. En este ltimo caso y cuando se trata de un problema de aversin hacia el substrato, es probable que al
utilizar la bandeja el animal no realice la secuencia completa
de movimientos asociados con la miccin.
4. Otras consideraciones. Si el problema aparece poco despus
de que el propietario haya cambiado la localizacin de la
bandeja o el material absorbente, es probable que se trate de
un problema de aversin. Igualmente, los problemas de aversin pueden aparecer como consecuencia de una limpieza
poco frecuente de la bandeja. Finalmente, el dolor causado
por la extirpacin de uas hace que en ocasiones el gato
posible causa orgnica debe considerarse la posibilidad de que el problema sea de tipo exclusivamente comportamental. El siguiente paso
en el protocolo consiste entonces en establecer si el animal muestra
una conducta de marcaje o una conducta de miccin ordinaria inadecuada. La distincin entre ambos problemas no siempre es fcil pero
en cualquier caso depende de los siguientes criterios:
267
ETOLOGA APLICADA
268
Al igual que en los casos de marcaje, es muy importante limpiar escrupulosamente los restos de orina evitando la utilizacin de productos
que contengan amonaco.
1.
2.
3.
4.
269
esta enfermedad, de los que aproximadamente el 10% requiere hospitalizacin. Adems, el coste econmico de la enfermedad es considerable.
Diagnstico
La conducta agresiva es un fenmeno heterogneo, es decir, que
puede aparecer en contextos muy variados y ser consecuencia de
diferentes mecanismos de control. Por lo tanto, el primer paso
frente a un problema de conducta agresiva es caracterizar el tipo
de agresividad. No debe intentarse nunca un tratamiento sin haber
clasificado previamente la agresividad que muestra el animal. Aunque existen varias clasificaciones de la conducta agresiva del gato,
pensamos que la que ofrecemos a continuacin aunque no es exhaustiva resulta til en la mayora de ocasiones. Segn esta
clasificacin, los principales tipos de agresividad del gato domstico seran los siguientes:
ETOLOGA APLICADA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
270
271
ETOLOGA APLICADA
Agresividad redirigida
272
La agresividad redirigida es un problema relativamente frecuente y algunos trabajos indican que es responsable de aproximadamente el
50% de casos de agresividad dirigida hacia personas. La agresividad
redirigida aparece cuando el estmulo responsable de la conducta
agresiva no es accesible para el animal, de forma que ste dirige su
agresin hacia un estmulo alternativo. En el caso que nos ocupa, el
estmulo alternativo es una persona.
La agresividad redirigida es interpretada por el propietario como
ataques sbitos e impredecibles por parte de un animal que muestra
una conducta normal en cualquier otro momento. En consecuencia, la
agresividad redirigida puede ser confundida con un problema de agresividad causada por una alteracin orgnica, que suele caracterizarse
tambin por ser poco predecible. El diagnstico de agresividad
redirigida depende de la identificacin del estmulo que induce la
agresin y debe realizarse despus de haber descartado en la medida
de lo posible una alteracin orgnica. Entre los estmulos que ms frecuentemente causan el problema destacan la presencia de otro gato principalmente en el caso de los machos - y los sonidos de elevada frecuencia; en este ltimo caso es importante recordar que el gato es capaz de percibir sonidos de una frecuencia muy superior a la que puede
ser captada por las personas. Finalmente, la presencia de personas desco-
nocidas o simplemente el traslado del animal a un ambiente nuevo pueden tambin dar lugar a agresividad redirigida hacia personas.
Explicar al propietario la causa del problema y aconsejarle que no
se acerque al animal en las situaciones problemticas suele ser suficiente. Es importante recordar, no obstante, que la disposicin agresiva del
animal puede mantenerse durante un tiempo considerable despus de
la desaparicin del estmulo responsable. En algunos casos, la correccin definitiva del problema es relativamente sencilla. Si el estmulo
responsable es la presencia de otro macho, la castracin puede ser eficaz. En los casos en los que el estmulo responsable causa una reaccin
de miedo en el animal, el tratamiento debera ser el que se sugiere en
el apartado siguiente.
273
ETOLOGA APLICADA
!
274
por primera vez cuando el animal llega a la edad adulta. Los ataques
pueden aumentar en frecuencia y duracin. Durante el ataque epilptico el animal ignora cualquier otro estmulo. Inmediatamente
despus, al gato suele entrar en una fase postictal en la que muestra
una conducta retrada. Antes de iniciar un tratamiento, es fundamental distinguir este problema de la agresividad redirigida y de la conducta de juego descritas anteriormente.
Algunas infecciones vricas pueden causar ocasionalmente conducta agresiva. Entre dichas enfermedades destacan la rabia, la
peritonitis infecciosa felina y la infeccin por el virus de la
inmunodeficiencia felina (FIV). Los cambios de conducta asociados
a una infeccin por FIV son especialmente interesantes. El FIV es un
lentivirus relacionado con el virus de la inmunodeficiencia humana
(HIV), causante del sndrome de inmunodeficiencia adquirida en
personas. La infeccin por HIV causa varios sndromes neurolgicos
y es muy probable que todos los lentivirus sean capaces de producir
alteraciones neurolgicas. Las anormalidades neurolgicas ms comunes en gatos infectados por FIV son el resultado de la accin del
virus sobre estructuras corticales o subcorticales e incluyen principalmente cambios de conducta. En un estudio realizado durante 3
aos y que incluy un total de 22 gatos infectados por FIV, aproximadamente una tercera parte de los animales mostr cambios de
conducta, incluyendo eliminacin inadecuada. Aunque la agresividad no parece ser un signo frecuente, es interesante recordar que el
gato a partir del cual se aisl el FIV presentaba precisamente un cuadro de agresividad indiscriminada.
Finalmente, y aunque por el momento tenga inters slo anecdtico, es interesante mencionar que en un estudio acerca de la
sintomatologa de la encefalopata espongiforme felina, aproximadamente la mitad de los animales afectados mostraba conducta agresiva.
275
ETOLOGA APLICADA
276
Bibliografa
Beaver BV. Canine Behavior: A Guide for Veterinarians. Saunders WB Company,
Philadelphia. 1999.
Beaver BV. Feline Behavior: A Guide for Veterinarians. Saunders WB Company,
Philadelphia. 1992.
Dodman NH, Shuster L. Psychopharmacology of Animal Behavior Disorders.
Blackwell Sci., Malden, MA. 1998.
Lindsay SR Handbook of Applied Dog Behavior and Training: adaptation and
277
Enriquecimiento
ambiental en fauna silvestre
Dulce Brousset Hernndez-Juregui
Francisco Galindo Maldonado
Introduccin
Durante el siglo pasado existi un dramtico incremento en el nmero
de zoolgicos en el mundo, ya que la gente estaba interesada en ver
animales nuevos que eran descubiertos en las diferentes partes del planeta. Posteriormente, los objetivos cambiaron, y lograr el xito
reproductivo en estas especies se convirti en una de las prioridades.
Con el desarrollo de la psicologa y la biologa, se comenz a estudiar
a los animales mantenidos en cautiverio, mientras que simultneamente haba otros observaban a las especies en vida libre.
Las bases del enriquecimiento ambiental o del comportamiento
surgieron en la primera parte de ste siglo, cuando Robert Yerkes
(1925) escribi: la mayor posibilidad para mejorar nuestra provisin a
los primates en cautiverio radica en la invencin e instalacin de aparatos que se puedan usar para jugar o trabajar. Posteriormente,
Hediger en 1950 estableci que uno de los problemas ms urgentes
en la biologa de los jardines zoolgicos estriba en la falta de ocupacin de los animales cautivos, proponiendo que el juego y el entrenamiento deberan utilizarse como una terapia ocupacional, y que los
CAPTULO 11
279
ETOLOGA APLICADA
!
280
albergues en los zoolgicos deberan contener todo lo que fuera importante para que un animal se comportara en la misma forma que los
individuos en vida libre.
Durante la dcada de los sesenta se realiz una gran cantidad de investigacin en primates y otras especies mantenidas en laboratorio, descubrindose que haba una variedad de experiencias que eran necesarias
para el desarrollo normal de estos animales. No haba una sola condicin
que al aplicarse pudiera producir un animal normal, sino que haba un
gran nmero de experiencias tempranas que eran necesarias para el desarrollo de diferentes tipos de conductas normales. Por ejemplo, para que
un animal pueda desarrollar patrones normales de interaccin social, es
necesario que sea mantenido por lo menos con otros dos individuos; las
cras requieren la presencia de adultos, o de otras cras con las que puedan interactuar. As mismo, la conducta reproductiva est influenciada
por un nmero de experiencias diferentes, siendo necesario haber sido
criado con otros miembros de la especie, y haber observado los patrones normales de comportamiento sexual en un grupo social.
A travs de estas observaciones se descubri que los diferentes patrones de conducta observados en los animales, como apego, agresin
y comportamiento sexual, pueden ser influenciados por diferentes variables. Harlow y Harlow (1962) y Gluck et al. (1973), fueron los primeros en cuantificar los efectos de las variables ambientales en la
conducta de los primates mantenidos en cautiverio. En 1964, trabajando en el zoolgico de Londres, Desmond Morris estudi las necesidades psicolgicas de los animales en cautiverio, y describi algunas de
las conductas anormales que pueden desarrollarse cuando estas necesidades son ignoradas; proponiendo algunas de las primeras tcnicas de
enriquecimiento ambiental, al desarrollar un sistema que mova el pescado en el estanque de las focas.
Posteriormente, Hal Markowitz en Estados Unidos (1982), fue
uno de los primeros en adoptar sistemas que mostraran al pblico animales activos, basado en los conceptos cientficos que actualmente se
conocen como enriquecimiento ambiental. Uno de los mas conocidos
es un termitero artificial, que se utiliza para mostrar el uso de herramientas en la alimentacin de los chimpancs y que an se utiliza en el
diseo de muchos zoolgicos, aunque una de las desventajas del mtodo utilizado por l es que sus sistemas eran caros y especficos para un
animal en particular.
Con todo esto, los objetivos de los zoolgicos han cambiado de
exhibir animales exticos, a lograr que los animales sean capaces de
EN EL DESARROLLO
LINDBURG, 1998).
1. Fase pasiva:
Aceptacin intelectual de las ideas.
nfasis en los costos de mantenimiento e higiene de los albergues,
junto con la conveniencia para los usuarios.
2. Fase instrumental:
Introduccin de numerosos recursos ocupacionales en respuesta a las
preocupaciones por el bienestar animal, muchas veces sin evaluacin
de los efectos benficos.
Remodelacin de exhibidores y laboratorios de investigacin como
respuesta a justificaciones cientficas.
3. Fase cientfica:
Esfuerzos por definir cientficamente el bienestar psicolgico.
nfasis en estrategias y bases tericas para evaluar el impacto de
diferentes alternativas.
Surgimiento de revistas especializadas para reportar los programas
de enriquecimiento ambiental.
!
!
!
!
!
281
!
!
!
!
ETOLOGA APLICADA
282
Bienestar animal
en la investigacin y educacin enfocados a aumentar el conocimiento sobre los animales silvestres. Se ha postulado que los animales
deben ser mantenidos en ambientes que les permitan adquirir y desarrollar las habilidades conductuales que necesitaran para enfrentarse
exitosamente con el ambiente natural donde ellos habitan en vida libre. Esta meta se basa en que la conducta y la fisiologa de los animales
estn evolutivamente co-adaptadas a ciertos ambientes. Cuando los
animales no cuentan con los estmulos necesarios para regular sus sistemas biolgicos, se presentan respuestas fisiolgicas y conductuales
atpicas, lo que provoca problemas de salud y fallas reproductivas. Sin
embargo, esta es una meta difcil de alcanzar debido a ciertos obstculos causados por la naturaleza de los albergues, lo que provoca que los
animales no puedan o no lleven a cabo su rango normal de conductas.
Los ambientes en que se mantiene en cautiverio a estas especies generalmente difieren de los naturales en densidad de animales, espacio,
oportunidades de dispersin e inmigracin, tipos y disponibilidad de
alimento, condiciones climticas, presin de depredadores y muchos
otros factores, lo que favorece la expresin gentica diferente de la
que ocurre en condiciones naturales. Si las manipulaciones del ambiente incorporan condiciones particulares del ambiente natural del
que se origina la poblacin, podra aumentar la supervivencia y el xito reproductivo, y disminuir las desviaciones en la estructura gentica
de las poblaciones en cautiverio (Newberry, 1995).
283
CUADRO 2. PRIORIDADES
ETOLOGA APLICADA
ANIMALES
284
(MENCH, 1998)
Zoolgico
Laboratorio
Produccin
Disponibilidad de recursos
Protocolos de investigacin
Economa
Grupo social
Higiene y control
de enfermedades
Reglamentos y legislacin
Espacio
Salud animal
Costo
Espacio
Compromiso para la
conservacin
Impacto ambiental
Debido a que las metas de los zoolgicos son diversas y sus recursos
econmicos y humanos son limitados, el uso ptimo de las tcnicas de
enriquecimiento ambiental depende del contexto donde vayan a desarrollarse. Para desarrollar una estrategia de enriquecimiento
ambiental que permita aumentar el bienestar animal y la presentacin
de conductas tpicas de la especie, junto con otras consideraciones
importantes para la institucin, deben considerarse por lo menos los
siguientes factores (Kreger, 1998):
285
CUADRO 3. BASES
ETOLOGA APLICADA
286
Contexto
Ambiente fsico
Exhibidor tradicional
Inadecuado para la especie
Exhibidor naturalista
Ambiente social
Conducta individual
Requerimientos legales
y profesionales
No se cumplen
Cumplidos
Alcanzar las metas del enriquecimiento ambiental puede ser difcil debido a ciertos obstculos causados por limitaciones de espacio, lo que
no permite que los animales presenten el repertorio conductual natural. El enriquecimiento se ve afectado por el grado de complejidad
existente en el albergue (espacial y temporal), el tipo y antigedad de
las instalaciones y la ubicacin del albergue (dentro o fuera de exhibicin, por ejemplo).
287
Las divisiones en los albergues, que funcionan como barreras visuales, funcionan como modulador del espacio psicolgico, generalmente
reduciendo la agresin. Cuando lo animales no tienen barreras visuales y
entran en conflicto, por lo general terminarn la agresin con contacto
fsico, a diferencia de que puedan establecer relaciones de dominancia
con el simple hecho de usar las barreas fsicas para esconderse o emitir
seales de subordinacin. De esta forma, se evita el contacto fsico y una
potencial herida o traumatismo. Finalmente, el aumento en el espacio
psicolgico puede lograrse a travs de aumentar y modificar el uso de los
espacios disponibles. Cuando se estimula el forrajeo a travs de esconder
el alimento, se modifica el espacio disponible que es utilizado por los
animales (Chamove, 1989; Newberry, 1994).
ETOLOGA APLICADA
Alimentacin
288
El tiempo dedicado a la bsqueda de alimento y su consumo en cautiverio es muy corto. Este hecho puede evitar que la motivacin del
comportamiento de bsqueda del alimento se satisfaga, y por lo tanto
se pueden desarrollar anormalidades del comportamiento. Debido a
ello se han propuesto diferentes estrategias para incrementar el tiempo
dedicado al forrajeo, mediante la modificacin de a travs de modificar
la cantidad, el intervalo, la textura, la presentacin y el esfuerzo necesario para obtener del alimento. Sin embargo, debido a restricciones
en el espacio para almacenaje, en el tiempo disponible del personal, y
en el presupuesto, la mayora de los animales tienen rutinas y raciones
que hacen que sea completamente predecible para el animal el momento y la forma en que va a comer.
Debido a que estas tcnicas de enriquecimiento ambiental han
sido las ms populares, debe recordarse que si no estn bien diseadas
se corre el riesgo de provocar problemas nutritivos o competencia
entre individuos para obtener los ingredientes preferidos.
La utilizacin de presas vivas ha sido muy controvertida; sin embargo,
es necesario considerar que la variacin en la dieta y el estmulo para las
conductas de cacera son particularmente necesarias en los individuos que
forman parte de un programa de reintroduccin (Figuras 11.2 a 11.6).
Visuales: Cualquier cosa que atraiga la vista de los animales puede ser
usado, como la introduccin de diferentes colores o sombras, objetos
que se mueven con el viento, observar animales en otros exhibidores,
videograbaciones, espejos, televisin, etc. Este tipo de estmulos pueden servir como formas de exponer al animal a eventos de estrs agudo
que ayuden a que el animal aprenda a resolver retos. Por ejemplo, la
sombra de un depredador a un grupo de monos o de pequeos mamferos. Esto es de particular importancia en el caso de poblaciones que
sean candidatas a un programa de reintroduccin (Figura 11.8).
Auditivos: Una preocupacin por la utilizacin de estmulos
auditivos se relaciona al hecho de que los ambientes en cautiverio son
generalmente ruidosos debido al trabajo de motores, la alta densidad
de animales y la mala acstica resultado de la construccin con materiales no porosos. Los ambientes ruidosos pueden causar deficiencias
en la audicin e impedir la comunicacin vocal entre animales. An el
uso de sonidos del hbitat natural puede ser controvertido cuando se
usan en una poblacin en cautiverio para la que pueden no tener signi-
de objetos naturales o artificiales, debido a que proporcionan estmulos tctiles a travs de diferentes formas y texturas. Los objetos
novedosos requieren ser removidos y cambiados frecuentemente para
evitar la habituacin y el aburrimiento. Este trmino abarca una gran
variedad de objetos, algunos de los cuales tienen caractersticas ms
relevantes para la conducta del animal que otros. Desafortunadamente,
el trmino juguetes implica que la motivacin para el uso de estos
objetos es el juego, cuando en realidad la funcin de la conducta dirigida a los objetos vara de acuerdo al diseo de la tcnica de
enriquecimiento, la edad de los animales y la novedad de los mismos
objetos. Debido a ello, el uso de objetos manipulables como tcnica
de enriquecimiento del comportamiento debe tener metas a lograr
bien definidas, ya que muchas veces carecen de suficiente relevancia o
complejidad como para presentar a los animales retos para los cuales
estn evolutivamente adaptados.
Dentro de esta categora tambin se ha propuesto la utilizacin de
estmulos a travs del contacto con las personas; lo cual ha sido muy
controvertido debido a los riesgos y resultados obtenidos (Figura 11.7).
289
ETOLOGA APLICADA
290
La organizacin social de una especie se confirma por la estructura fsica, estructura social y por la cohesin del grupo. La estructura fsica se
refiere a caractersticas como tamao del grupo, distribucin de sexos,
rango de edades, y determina la estructura social que se refiere a las
relaciones de dominancia y subordinacin entre los individuos del
grupo, tomando en cuenta las interacciones de tipo agresivo y
afiliativo. Finalmente la cohesin del grupo se refiere a la duracin de
las asociaciones entre los individuos de ese grupo.
En animales de zoolgico el proporcionar las interacciones sociales necesarias para una especie social es de extrema importancia para
favorecer la ontogenia de conductas sociales y sexuales. De esta forma,
291
Seleccin de la tcnica
de manipulacin a utilizar
Las tcnicas seleccionadas para realizar enriquecimiento del comportamiento muchas veces parecen depender ms de la durabilidad,
seguridad, disponibilidad, costo y preferencia de la institucin, que de
las caractersticas que lo hacen importante para el animal, con lo que se
provoca que no sean utilizados o no se alcancen los beneficios esperados. Debido a ello, su seleccin debe hacerse desde la perspectiva de las
necesidades de los animales, tomando en cuenta los siguientes factores:
ETOLOGA APLICADA
292
Es necesario contar con informacin sobre los atributos de las caractersticas ambientales (como los rasgos visuales, de olor, tctiles y de
sonidos que provocan en los animales) y de los albergues (tipo de espacio tridimensional, incluyendo el piso, ngulos, nmero de niveles),
los cuales provocan conductas de exploracin distintas en diferentes
especies animales. An cuando todas las especies requieren de estmulos para mantener la novedad; sta debe ser una prioridad en las
especies que son consideradas como generalistas o que estn adaptadas
a ambientes muy variables en trminos de disponibilidad de recursos,
en las especies que muestran conductas complejas para evadir a los
depredadores, y en las especies que tienen una estructura social compleja (Mench, 1998).
Resultados adversos
Las tcnicas de manipulacin ambiental pueden producir en ocasiones
resultados indeseables, aparentemente paradjicos. Esto puede deberse a que el grado o tipo de enriquecimiento es inapropiado para
alcanzar las metas deseadas. Para evitarlo, es necesario descubrir el tipo
y grado de novedad que provoca los mayores efectos benficos, mediante la evaluacin de las conductas que los animales presentan en
respuesta al estmulo, tanto en forma individual como grupal, as como
la habituacin al mismo. De igual manera, es necesario proporcionar
control al animal sobre las interacciones con los estmulos novedosos ,y
El desarrollo de un animal en un ambiente ms o menos complejo durante las primeras etapas del desarrollo, tiene un profundo efecto en la
organizacin neural y en el patrn posterior de conductas emocionales
y respuestas a factores de estrs (Moberg, 1985). El efecto del enriquecimiento en estas etapas an debe ser establecido con claridad, ya que
muchas investigaciones no consideran la historia previa de los animales
al interpretar los resultados (Newberry, 1995); pero se ha sugerido que
los animales expuestos a ambientes montonos dejan de reaccionar a los
estmulos externos, o tienen dificultades para evaluar los estmulos ambientales, y responden a las situaciones nuevas con excesivo miedo o
curiosidad (Wemelsfelder y Birke, 1997 citado por Mench). Estos factores deben ser tomados en cuenta por los zoolgicos que reciben
animales que fueron mantenidos como mascotas, ya que es ms probable
que muestren conductas atpicas como resultado del ambiente o cuidados inadecuados durante el desarrollo (Kreger et al., 1998).
Experiencia previa
293
Desarrollo de un programa
de enriquecimiento ambiental
A pesar de la gran popularidad de los programas de enriquecimiento
ambiental en los zoo-lgicos, ha existido poco inters por establecer
bases metodolgicas, estandarizar las tcnicas y desarrollar sistemas de
evaluacin costo-beneficio de estos programas. Los mto-dos utilizados para el enriquecimiento ambiental varan desde la adicin de un
solo estmulo, hasta la incorporacin de una multitud de diferentes
herramientas en combinacin.
A continuacin se presenta un esquema general para el desarrollo
de programas de enriquecimiento ambiental, dividido en 3 fases: diagnstico, manipulacin y evaluacin.
ETOLOGA APLICADA
294
1. Los objetivos ms comunes para el enriquecimiento ambiental en los zoolgicos son a corto plazo reemplazar conductas
indeseables, como pedir alimento al pblico, patrones de estereotipias de locomocin, inactividad, regurgitacin/
reingestin y coprofagia, por conductas ms naturales. Sin
embargo, en aos recientes los programas de enriquecimiento ambiental se han enfocado tambin a las especies
amenazadas o en peligro de extincin que se encuentran dentro de programas reproductivos, con metas a largo plazo que
permitan facilitar la reproduccin y mantener la variabilidad
gentica de las poblaciones en cautiverio, as como conservar
los repertorios conductuales determinados culturalmente y
1. Con base en el diagnstico realizado, se pueden proponer diferentes alternativas para realizar el enriquecimiento
ambiental; por ejemplo, para reemplazar conductas indeseables generalmente se utilizan tcnicas encaminadas a aumentar
la duracin y complejidad de la conducta de forrajeo. En el
caso de candidatos a reintroduccin, el enriquecimiento am-
295
2.
3.
4.
5.
biental se disea para permitir que los animales, en las generaciones sucesivas, puedan criar exitosamente a su descendencia
y desarrollar habilidades necesarias para sobrevivir en vida libre, a travs de desarrollar suficiente flexibilidad conductual en
respuesta a un ambiente dinmico.
En la eleccin de las tcnicas de manipulacin, es necesario
incorporar suficiente complejidad para evitar encaminar la
conducta a movimientos simples y repetitivos. Los pequeos
aumentos en la complejidad de un ambiente simple, no generan un repertorio conductual complejo.
La aplicacin de las tcnicas de enriquecimiento ambiental
debe realizarse en forma sistemtica, de manera que pueda
evaluarse el impacto de cada manipulacin, sin que exista algn efecto residual de la manipulacin anterior.
De igual manera que en la etapa de diagnstico, en esta es necesario realizar una evaluacin cuantitativa del impacto del
programa, para poder compararlo con los resultados de la etapa
de diagnstico, siendo necesario describir cuidadosamente la
repuesta del animal al estmulo proporcionado. No es suficiente con referirse al uso de l.
Mientras se realizan las manipulaciones, debe asegurarse que el
animal puede controlar el tipo y el nivel de estimulacin que
recibe por el enriquecimiento. El diseo ambiental deber permitirle al animal responder a los retos con respuestas
adaptativas naturales de la especie, como huir rpidamente
cuando aparece un objeto que causa alarma.
ETOLOGA APLICADA
296
297
mostrado la importancia de un anlisis sistemtico que permita identificar cual, de una variedad de estrategias, es la ms efectiva. Es posible
que en algunas circunstancias esta evaluacin no sea factible; sin embargo, cuando los costos son altos o cuando el riesgo para los animales
es sustancial en caso de que el programa falle, la evaluacin sistemtica
es vital (Kuczaj et al., 1998).
Si este anlisis no se realiza, lo que pueden parecer soluciones razonables para el difcil problema de mejorar la calidad de vida de los
animales mantenidos en cautiverio, puede resultar en esfuerzos intiles. Probablemente Peter Medawar (1973) (citado por Morgan, 1998)
lo defini adecuadamente al decir que el bienestar de los animales depende de nuestro entendimiento sobre ellos, y uno no lo adquiere de
manera intuitiva, es necesario aprenderlo.
ETOLOGA APLICADA
298
Provocar estrs.
Transmisin de enfermedades.
Ingestin de cuerpos extraos.
Deficiencias nutricionales.
Competencia social y agresin.
Enriquecimiento ambiental
por grupos de animales
Muchos mamferos silvestres pasan la mayor parte de su tiempo buscando y consumiendo su alimento. En contraste, los animales en
cautiverio reciben generalmente su comida una vez al da, en un patrn sin variacin en elementos, presentacin u horario. Esto puede
modificarse proporcionando alimentos difciles de procesar, dividiendo el alimento en varias raciones al da, y distribuyndolo en todo el
albergue. Por ejemplo, Jane Goodall (1968) descubri que los chimpancs, Pan troglodytes, pasaban de 6 a 8 horas buscando alimento y
viajaban de 1 a 5 kilmetros diarios para hacerlo; en cautiverio pueden
esparcirse en el albergue cocos, pias, sandas, semillas, etc., para aumentar el tiempo dedicado al forrajeo y consumo. Adems, se puede
favorecer el uso de herramientas, como ramas de bamb, para que puedan obtener alimento, como insectos.
En contraste, debe considerarse tambin que algunos mamferos
son relativamente inactivos por naturaleza, como el caso de los leones,
Panthera leo, que pasan 20 horas al da conservando energa (Schaller
1972); y los monos saraguato, Alouatta spp., y las morsas, Odobenus
rosmarus, pasan alrededor del 70 % del da descansando (Sims 1993 en
Maple). Para animales como estos, las estrategias de enriquecimiento
Mamferos
299
ETOLOGA APLICADA
Aves
300
a)
A pesar del rpido crecimiento en las tcnicas de enriquecimiento ambiental en los ltimos aos, stas se han enfocado principalmente a los
mamferos, y hay muy pocos esfuerzos hechos para evaluar los problemas psicofisiolgicos de los anfibios y reptiles mantenidos en
cautiverio.
Las razones para ello no han sido formalmente identificadas, pero
se ha sugerido que han contribuido varios factores. En primer lugar,
probablemente se deba a las diferencias que existen en cuanto a las necesidades metablicas y las caractersticas fisiolgicas de estas especies; por ejemplo, las estereotipias son poco frecuentes o no son
reconocidas en ellos. Adems, se piensa que el repertorio conductual
y la plasticidad del comportamiento es menor en estas especies, por lo
que se tiene la percepcin de que existen pocas oportunidades para
enriquecer su ambiente. En segundo lugar, los reptiles y los anfibios
son menos familiares a los humanos que los mamferos, muchas especies
tienen conductas crpticas y la relacin con la funcin de su evolucin
parece ms distante; todo lo cual los hace menos carismticos. En tercer lugar, los anfibios y reptiles representan una pequea proporcin
de los animales mantenidos en los zoolgicos, por lo que existe menos
oportunidad de realizar enriquecimiento en ellos.
Sin embargo, existen 4,000 especies de anfibios y 6,000 de reptiles, y la literatura disponible sobre su comportamiento es vasta. Las
reas en las que el enriquecimiento ambiental puede aportar grandes
beneficios para las especies mantenidas en cautiverio son principalmente tres:
Reptiles y anfibios
301
ETOLOGA APLICADA
!
302
gregacin espacial; hasta aquellas en donde no existe conducta de defensa de los recursos, como las ranas; pasando por
especies en donde la organizacin espacial puede variar, pero
los individuos no son segregados.
El mantenimiento de animales en condiciones diferentes a las naturales puede provocar diversos problemas, los
cuales han sido poco estudiados en estas especies, con excepcin de las lesiones por agresin o la transmisin de
enfermedades.
As mismo, la falta de estmulos auditivos, olfatorios y
tctiles por la falta de conespecficos o la habituacin a ellos,
puede interferir con la reproduccin de muchas especies.
b) Interacciones con otras especies: cuando los anfibios y reptiles silvestres estn activos se encuentran expuestos
continuamente a una gran variedad de estmulos auditivos,
olfatorios, visuales, gustativos, tctiles y probablemente muchos otros no reconocidos, provenientes de los organismos
simptricos. La composicin y naturaleza de estos estmulos
influyen en la manera que los individuos se mantienen alerta
y responden a su entorno. En cautiverio, esto podra
lograrse a travs de situaciones en donde otros organismos
son la presa para alimentarlos, y en situaciones en donde
otras especies son depredadoras de los animales mantenidos
en cautiverio.
Las tcnicas de enriquecimiento ambiental relacionadas
con la presentacin y diversidad de la dieta son particularmente importantes en los individuos destinados a programas
de reintroduccin.
c) Caractersticas fsicas de los albergues: incluyendo el espacio
disponible, refugios, temperatura, iluminacin, agua y humedad principalmente. Por ejemplo, para muchas especies la
simulacin del inicio de la poca de lluvia es primordial para
inducir la reproduccin.
Esto permitira mejorar el bienestar de los animales y ayudara al desarrollo y socializacin de estas especies, adems del impacto en los
programas de reproduccin en cautiverio y reintroduccin que se estn llevando a cabo.
b)
c)
d)
e)
f)
g)
h)
A pesar de la popularidad que han logrado los programas de enriquecimiento ambiental, an falta mucho para satisfacer las
necesidades de los animales mantenidos en cautiverio. An hoy en
da es necesario convencer sobre la necesidad de implementar programas de enriquecimiento ambiental y usar conocimientos
cientficos sobre el comportamiento de las diferentes especies para
formular estrategias que sean efectivas para mejorar el manejo de
los animales.
a)
303
Algunas de las necesidades que se han identificado a corto plazo, para el desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental son (Mellen et al, 1998.):
a)
b)
c)
d)
e)
f)
El enriquecimiento ambiental ha permitido aprender mas sobre las necesidades y capacidades de los animales, logrando enriquecer su vida a
travs de la satisfaccin de sus necesidades y el mantenimiento de sus
habilidades. Conforme ms se aprende sobre las diferentes formas en
que el ambiente fsico y social influyen en la conducta de un animal,
ms crecen las tcnicas de enriquecimiento para su mantenimiento en
cautiverio.
ETOLOGA APLICADA
304
Reproduccin en cautiverio
Estrictamente hablando, los requerimientos ambientales para el mantenimiento de poblaciones genticamente viables en cautiverio y para
reintroduccin deberan ser los mismos, ya que hoy en da no existe la
certeza de que una poblacin cautiva no ser, en una fecha futura,
candidata para la reintroduccin.
Conservacin de la conducta
305
ETOLOGA APLICADA
!
306
Reintroduccin
Las habilidades necesarias para que los animales puedan sobrevivir en
vida libre han sido clasificadas en:
Bibliografa
Baer JF. A veterinary perspective of potential risk factors in environmental
enrichment. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors.
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Forthman DL. Toward optimal care for confined ungulates. In: Shepherdson DJ,
Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental
Los animales nacidos y criados en vida libre tienen habilidades para sobrevivir que son superiores a las de los animales criados en cautiverio.
La supervivencia despus de la liberacin de animales provenientes de
cautiverio depende de 2 factores relacionados: la posesin de las habilidades especficas necesarias, ganadas a travs de la experiencia
previa, y la capacidad de aprender estrategias conductuales y habilidades nuevas y flexibles en respuesta a un ambiente nuevo y dinmico.
Estos dos factores dependen de la calidad del ambiente en el que los
animales han sido mantenidos antes de la liberacin, de manera que les
permita adquirir las habilidades y desarrollar flexibilidad conductual.
Los programas de enriquecimiento ambiental pueden ayudar a
conservar la diversidad conductual de las poblaciones cautivas y asegurar el desarrollo de poblaciones conductualmente viables para la
reintroduccin.
1.
2.
3.
4.
307
ETOLOGA APLICADA
308
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309
Elementos
de manejo y transporte
T e m p l e
G r a n d i n
Introduccin
El reducir el estrs durante el manejo proporcionar ventajas que se
traducirn en aumento de la productividad y mejoras en el bienestar
animal. El ganado que se inquieta y somete a estrs en una prensa tiene menores ganancias de peso, carne ms dura y ms cortes obscuros
(Voisinet y col., 1977a,b). El nerviosismo en la prensa est
influenciado por factores genticos y las experiencias de manejo del
animal. El autor ha observado que el ganado que ha sido siempre sometido a un manejo tranquilo se mostrar mas calmado y ser mas fcil de
manejar en lo futuro.
Comunicaciones anecdticas de corrales de engorda comerciales
indican que los mtodos de manejo tranquilos ayudan a incrementar la
productividad (Grandin 1998). Las muertes debidas a enfermedades
respiratorias se redujeron significativamente en un corral de engorda
en Texas al implantar este tipo de sistemas de manejo. La experiencia
prctica ha demostrado que el manejo tranquilo del ganado al
desplazarlos permitir que al finalizar la jornada, reanuden mas rpidamente su alimentacin.
CAPTULO 12
311
ETOLOGA APLICADA
312
Muchos de los efectos negativos del estrs del manejo sobre el desarrollo y salud del animal se deben al miedo. Alain Boissy, del Centro
l.N.R.A. en Thiex, Francia, fue uno de los primeros en reconocer la
importancia del miedo en determinar las reacciones psicolgicas del
animal hacia diversos estmulos (Boissy 1995, 1998). La importancia
del miedo en el anlisis de la conducta durante el manejo es clara. El
miedo es una emocin universal (Le Doux 1994, Rogan y LeDoux
1996) que motiva a los animales a evitar predadores.
Todos los vertebrados pueden condicionarse usando el miedo
(LeDoux 1994, Rogan y LeDoux 1996). El centro en el cerebro que
controla el miedo se localiza en el sistema lmbico, en un ncleo de
Adiestrando animales
313
ETOLOGA APLICADA
314
Vocalizaciones y estrs
Durante el manejo, la cantidad de vocalizaciones puede utilizarse
como como un indicador de estrs. Las vocalizaciones de los cerdos y
bovinos se correlacionan con los niveles de estrs fisiolgico (Dunn
1990, Warriss y col. 1994). Cuando las vocalizaciones tales como bramidos y chillidos se reducen, tambin se reducen los niveles de estrs.
Se ha desarrollado un sistema contador de vocalizaciones que puede
utilizarse con el fin de evaluar el bienestar de los animales en las plantas de sacrificio. En un rastro bien manejado el 3% o menos del ganado
vocalizar en la caja de desensibilizacin, manga o corrales de distribucin (Grandin 1998). Las vocalizaciones excesivas son un signo de
bienestar pobre. Slo deben registrarse vocalizaciones durante el manejo de animales que implique su movimiento o sujecin. Cada animal
se registra como un vocalizador o un no vocalizador. Las causas ms
comunes de un alto vocalizador son las "chicharras" elctricas, pisos
resbalosos, errores en la desensibilizacin, o aparatos de sujecin que
someten el animal a una presin excesiva.
315
ETOLOGA APLICADA
316
Las distracciones y problemas de iluminacin pueden acabar con instalaciones bien diseadas y debern removerse (Pick y col. 1994,
Grandin 1996). Para localizar distracciones que frenan el flujo del ganado debe uno meterse a la manga, agacharse y buscarlos desde el
punto de vista del animal. Si los cerdos, bovinos u ovinos se frenan y
rehusan a entrar en una manga, busque distracciones tales como reflexiones deslumbrantes, finales de cadena colgando, charcos, coladeras, un
abrigo colgando de la cerca, o gente a la vista por encima de la cabeza.
El ganado que se mueve tranquilamente a travs de una instalacin de
manejo mirar directamente hacia las distracciones visuales. Apuntando tanto sus orejas como ojos hacia lo que los asusta. Ellos le mostrarn
la distraccin que hay que eliminar. Sin embargo, cuando los animales
se encuentran nerviosos y aterrorizados no harn esto.
Los cerdos y los vacunos con frecuencia se negarn a entrar en una
manga obscura. En un corral del engorda el autor encontr que era imposible eliminar las "chicharras" elctricas en el corral de distribucin
hasta que se dio mayor iluminacin al edificio de procesamiento anexo
mediante la apertura de otras puertas. Muchas veces he observado ganado que se niega a entrar en las mangas que tienen entradas obscuras.
Este problema se agrava si el corral de distribucin que comunica con
la manga se encuentra bajo la luz brillante del sol. Algunas instalaciones de manejo funcionan mejor en das nublados debido a que se elimi-
nan los contrastes fuertes de luz (Grandin 1987). Las sombras o espacios muy iluminados a travs de una manga pueden hacer que los animales se frenen (Grandin 1980). Sin embargo, los animales no se
acercarn a aquellas luces que les deslumbran, y tampoco caminarn en
direccin directa al sol. En los rastros, otra distracciones que disminuye el flujo dei ganado es el aire que sopla hacia las caras de los animales
que van caminando por una manga.
Zona de fuga
317
ETOLOGA APLICADA
318
Figura 12.1
El ganado permanecer tranquilo si el operador trabaja en los lmites de la zona de fuga.
El operador penetra la zona de fuga para hacer que el animal se mueva, y sale de la zona
de fuga para hacer que el animal detenga su movimiento. Para mover al animal hacia
delante, el operador debe estar detrs del punto de balance que est a la altura del
hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin)
Principios de manejo
Las figuras 12.3 y 12.4 muestran los patrones de movimiento de un
manejador con el fin de mover el ganado a travs de la manga. El
manejador penetra en la zona de fuga en direccin opuesta al movimiento deseado. Cuando el manejador cruza el punto de balance de
cada vaca, esta se mover hacia delante. El uso de estos patrones de
movimiento hace posible la eliminacin de las chicharras (Grandin,
1988). Estos patrones funcionarn con bovinos, cerdos, borregos y
otros rumiantes.
Es importante mantener a los animales en calma. A un bovino le
toma de 20 a 30 minutos el calmarse despus de haber sido excitados
Rebaos
319
Figura 12.3
ETOLOGA APLICADA
Este patrn de movimiento puede utilizarse para inducir al ganado a entrar en una
prensa. Cuando la puerta trasera de la prensa se abre, el operador debe dar un paso hacia
delante, penetrando la zona de fuga del animal, y caminar rpidamente hacia atrs en la
direccin OPUESTA del movimiento deseado. Para provocar que el animal se mueva
hacia delante, el operador DEBE caminar hacia atrs pasando el punto de balance a nivel
del hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin)
320
Figura 12.4
Una fila de vacas, cerdos u otro tipo de ganado puede mantenerse en movimiento a
travs de una manga curva, cuando el operador se mueve bajo el patrn que se muestra
en este diagrama. Cuando el operador pasa por el punto de balance de cada animal, stos
se movern hacia adelante.(Diagrma de Temple Grandin)
Sujecin
Existen cuatro principios conductuales bsicos en la sujecin, que pueden utilizarse con el fin de mantener a los animales tranquilos durante
su sujecin en la prensa u otro tipo de infraestructura. Estos son: bloqueo de la visin, movimientos lentos y seguros del aparato de
Reduccin de ruidos
321
ETOLOGA APLICADA
!
322
sujecin, presin ptima, y pisos que ofrezcan apoyo seguro, de manera que los animales no pierdan su balance y luchen para no resbalar
(Grandin, 1995). En las prensas, el cubrir la parte abierta que dejan las
estructuras de barrotes (Figura 12.6), o la instalacin de tiras plsticas a
los lados de las barras, facilitar la entrada del ganado a la misma. Los
vacunos con frecuencia se frenan a la entrada de la prensa debido a que
ven al operador de la misma parado en un sitio donde penetra su zona
de fuga. La parte ms importante de cubrir en la prensa es la mitad posterior, cerca de la puerta trasera. Al cubrir los lados de la prensa
tambin se reducirn los movimientos bruscos con la puerta frontal. El
ganado debe entrar y salir de la prensa caminando. Esto ayudar a evitar lesiones en los hombros y cuello de los animales.
Durante la sujecin el ganado permanecer ms tranquilo si la
prensa se cierra a una presin y movimiento en lugar de movimientos
repentinos que golpean al animal. Una presin constante y movimientos lentos son calmantes, mientras que los movimientos bruscos y
jaloneos asustan a los animales. Sin embargo, debe aplicarse suficiente
presin para brindar la sensacin de soporte. Mucha gente comete el
error de apretar al animal ms si este lucha. Es importante recordar que
si el animal se aprieta demasiado, la presin debe retirarse lentamente.
El retiro sbito de la presin puede asustar al animal.
El ganado tambin permanecer tranquilo en una manga si cuenta
con otro animal a un lado, al frente o atrs. Un animal de compaa
tendr el ms fuerte efecto si el animal sujetado puede tocarlo o se
encuentra a unos centmetros de l. Los bovinos se tranquilizan al contacto corporal con otros vacunos (Ewbank 1961,1968).
La inmovilizacin electrnica NUNCA debe utilizarse como mtodo de sujecin. Al usar este mtodo, los msculos de animal se paralizan con la electricidad. Esto resulta sumamente traumtico para el
animal (Lambooy, 1985, Pascoe 1986, Grandin y col. 1987). No existe evidencia cientfica de que la inmovilizacin del cuerpo dI animal
mediante electricidad tenga un efecto analgsico. Desde el punto de
vista de bienestar animal, la inmovilizacin electrnica NUNCA debe
utilizarse ni como substituto de anestesia o analgsicos.
323
324
ETOLOGA APLICADA
Figura 12.7
Sistemas de mangas curvas con carriles anchos que desembocan en un corral de distribucin redondo. El diseo curvo funciona bien debido a que el ganado piensa
que estn regresando a su punto de partida a medida que avanzan.
Figura 12.8
Sistemas de mangas curvas diseados para espacios reducidos. Note que la parte curva tiene segmentos rectos antes de los curvos. Esto permite al ganado la
posibilidad de ver tres cuerpos adelante en la manga. Si la curva es demasiado cerrada en el punto de unin con la manga de un carril, los animales pueden
rehusarse a entrar ya que para ellos aparentar un callejn sin salida.
325
ran dar vuelta y regresar. Los animales salvajes tienden a estar ms tranquilos dentro de instalaciones con paredes continuas. En los corrales,
las puertas con paredes slidas (continuas), junto con la manga principal facilitan el movimiento de los animales.
ETOLOGA APLICADA
CUADRO 1. DENSIDADES
326
Ganado bovino
adulto(kg)
363
1.01
0.97
454
1.19
1.11
544
1.42
1.34
635
1.76
1.67
Tiempo de fro
Tiempo de calor> 24 C
91
0.33
0.37
113
0.40
0.46
Ovinos a pesos
de mercado (kg)
Sin lana
Con lana
27
0.20
0.21
36
0.23
0.24
45
0.26
0.27
54
0.30
0.31
Consideraciones finales
Cuando se maneja el ganado en silencio se mejora el funcionamiento y
se reducen las lesiones tanto del ganado como de los operadores. El
aprender el principio conductual de manejo de animales tambin har
los procesos de desplazamiento y sujecin ms sencillos y eficientes.
Bibliografa
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327
ETOLOGA APLICADA
328
329
ETOLOGA APLICADA
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Voisinet BD, Grandin T, O'Connor SF, Tatum JD, Deesing MJ. Bos indicus cross
feedlot cattle with excitable temperaments have tougher meat and a
331
Diseo de instalaciones
J u d i t h
K .
B l a c k s h a w
Introduccin
Cuando se disean instalaciones para el manejo del ganado el conocimiento de la conducta de cada especie es esencial.
El trasladar animales a los corrales con el fin de realizar prcticas
ganaderas tales como la trasquila, pesaje, marcaje, sujecin, o transporte, altera las relaciones sociales del hato, por lo que es importante
comprender algunos conceptos bsicos de la conducta del animal antes de entrar de lleno en el diseo de instalaciones.
CAPTULO 13
333
B
C
Jerarqua lineal
A
B
Jerarqua triangular
F
Jerarqua compleja
Figura 13.1
ETOLOGA APLICADA
334
les ubica dentro de una escala, de acuerdo con las victorias obtenidas.
(Beilharz y Cox, 1967).
CUADRO 1. ARREGLO
Receptor de la conducta
agonstica
Total (2)
14
10
11
18
Total (1) 9
10
32
12
10
7
DISEO DE INSTALACIONES
Distancia de fuga
335
En una manga, si los manejadores se asoman por encima de los muros, sobre los animales, penetrando profundamente su zona de seguridad, provocarn que los animales se encimen y se lastimen entre ellos.
El conocimiento de la distancia de fuga de un animal es importante tanto al moverlos en forma individual como en grupos. Si el
manejador llega demasiado cerca del animal, el animal se tornar sobre
el manejador o huir de l.
Espacio individual
El espacio individual es el rea de seguridad alrededor del animal. La
agresin o amenazas de agresin se utilizan por el animal generalmente para proteger su espacio individual. Existen muchos factores que
influyen en la distancia entre individuos en un hato. Los animales dominantes tienen espacios individuales mayores que aquellos que son
subordinados, y esto se torna mucho ms obvio cuando el recurso alimenticio es escaso.
La situacin fisiolgica en relacin con la reproduccin y las
interacciones madre - cra tienen tambin un profundo efecto en el espacio individual.
ETOLOGA APLICADA
Aglomeracin
336
De lo anterior puede observarse que el concepto de amontonamiento no abarca nicamente el nmero de animales por metro cuadrado, si no que involucra tambin el uso del espacio. De tal forma que
al considerar el amontonamiento existen varias preguntas importantes
que deben formularse, como por ejemplo:
Cundo ocurre el amontonamiento? Este elemento de tiempo es muy importante, ya que los animales pueden
amontonarse al estar comiendo o movindose, pero no mientras permanecen echados.
! Dnde ocurre la aglomeracin? Puede ser que slo suceda alrededor de ciertos puntos de servicio.
! Quines integran el amontonamiento? Como se ha mencionado, si la productividad se ve afectada, los animales de ms
bajo rango sern aquellos que sufran.
Los efectos del amontonamiento pueden controlarse de manera sistemtica, poniendo atencin en factores como los siguientes:
! Las instalaciones de servicio, tales como nidales, comederos y
bebederos, que debern ser adecuadas e igualmente atractivas
para todos los animales en la escala jerrquica.
! La luz tenue, que tiende a tranquilizar a los animales.
! Las separaciones de espacio, con el fin de restringir el contacto visual o fsico entre los animales, proveyendo de la
privacidad que necesitan. El tamao del grupo puede reducirse con el uso de divisiones de manera que se formen
subgrupos dentro de su propia dominancia jerrquica.
La facilitacin social es la tendencia de los animales para participar juntos en una actividad. Por ejemplo, en la conducta de alimentacin, se
requiere suficiente espacio para que todos los animales de un grupo se
alimenten la vez. El estrs por amontonamiento puede ocurrir al darse
una competencia por espacio.
La facilitacin social puede provocar ms problemas en un sistema
de produccin intensiva pobremente diseado, que en un ambiente de
pastoreo extensivo. En ocasiones se proporciona sombra a animales cria-
Facilitacin social
DISEO DE INSTALACIONES
El amontonamiento no es un problema simple y los sistemas de produccin pecuaria intensiva deben tomar en cuenta estos factores.
337
dos a cielo abierto, una superficie de sombra que no permite que todo
un grupo quepa junto bajo sta, sin penetrar el espacio individual de
otro animal. Cuando estos conceptos bsicos del comportamiento social se toman en consideracin, es posible disear un sistema de produccin pecuario donde todos los animales tengan fcil acceso a todas las
instalaciones y tengan el potencial de producir a su mxima capacidad,
independientemente de su posicin dentro de la estructura social.
Interacciones humano-animal
La primer relacin que tuvieron los humanos con los ancestros de
nuestros animales domsticos fue la caza. Gradualmente, a medida
que se capturaron y domesticaron animales la influencia de los humanos sobre stos se torn ms profunda. Bajo los sistemas de
produccin intensiva, el productor procura la comida, agua, alojamiento, proteccin y varios procedimientos de manejo zootcnico
adems de mantener un contacto social cercano con sus animales.
Esta relacin puede describirse y examinarse sistemticamente mediante el uso de un modelo de interfase humano-animal que fue
descrito primeramente por McBride (1975) y modificado por
Blackshaw (Cuadro 2) en 1980.
CUADRO 2. MODELO
ETOLOGA APLICADA
Activa
338
Vacunaciones
Procedimientos de manejo
(i.e. destete, sujecin,
pesaje, I.A., aretado)
INDIRECTA Influencia de
los productores en los
animales
Servicios automticos
(i.e. alimentacin, bebederos,
removedores de estircol)
Pasiva
Monitoreo de la salud
Cercas, corrales,
sombreaderos,
pisos, vehculos de
transporte, rampas,
mangas
Diseo de instalaciones
!
!
!
!
DISEO DE INSTALACIONES
339
rojo) mejor que entre ondas cortas (violeta, azul, verde) (Houpt, 1991).
El ganado tiene visin panormica de 360 y binocular en 25
50. Una capa reflejante de la conoides, recibe cualquier cantidad de
luz que llegue.
Odo y olfato
El bovino es sensible a sonidos de alta frecuencia, y puede or hasta
21,000 hz. en comparacin con los humanos, cuyo rango ms sensitivo se encuentra entre 1000 - 3000 hz. (Grandin, 1993).
A todos los animales les provoca estrs el ruido que producen
puertas golpeando, maquinaria, gente gritando y perros ladrando. Las
fugas de aire de los sistemas hidrulicos, tambin pueden generar problemas, especialmente si se encuentran cerca de la manga principal.
El ganado es sensible al olor de la sangre y con frecuencia se negar a entrar en una prensa o pasillo si existe sangre en el piso (Grandin,
1980). El mantener limpio de sangre estos lugares reduce los problemas con el flujo del ganado.
ETOLOGA APLICADA
La conducta de seguimiento
340
El comportamiento de seguir es natural en el ganado, y puede utilizarse para facilitar sus movimientos. Los animales constatan sus posiciones
unos a otros y facilitar su movimiento a travs de las instalaciones el
hecho de poder ver el animal que va adelante de cada uno. Uno de los
errores ms comunes es el poner demasiados animales en un corral de
distribucin, que desemboca en una manga de un slo carril. Un corral
sobre cargado genera problemas debido a que el ganado no tiene espacio para darse vuelta, y puede lastimarse o golpearse.
Las chicharras deben usarse lo menos posible y nunca en el ltimo animal de la fila. El animal que va hasta adelante es el que debe ser
persuadido, cuando ste se mueve, los otros lo seguirn.
El ganado tiene un comportamiento gregario, y se encuentra bajo
estrs y molesto cuando se les asla del resto de sus compaeros. Es mucho ms sencillo el mover varios animales juntos que a uno slo individuo aislado.
Diferencias raciales
Cuando se compara el ganado Bos indicus (razas cebuinas y Brahman),
con el Bos taurus (razas europeas, como la Hereford y Angus, entre
Bardas slidas
Intensidad de luz
DISEO DE INSTALACIONES
Todo tipo de ganado puede manejarse con mayor eficiencia, menos agitacin y estrs, si todas las reas donde se aglutina el ganado estn
construidas con paredes slidas y altas, que eviten que puedan ver gente
u otros objetos en movimiento. Tambin asegura que nicamente el
manejador penetrar el espacio individual del animal y que el ganado no
se asustar con objetos que el viento sacude (Grandin, 1980).
341
La efectividad de la caja de sujecin obscura se debe al efecto tranquilizante que tiene la oscuridad, y el hecho de que el ganado no puede
ver una ruta de escape, o gente dentro de su distancia de fuga. Si existen
ranuras que permitan la entrada de luz, el ganado no estar tranquilo.
ETOLOGA APLICADA
342
Las mangas, corrales de contencin y rampas de embarque deben tener paredes slidas. Los lados slidos evitan que los animales vean
distractores tales como gente y vehculos, ayudando a mantener a los
animales ms tranquilos. Adems se facilita el movimiento de ganado.
La puerta del corral de contencin, que cierra detrs del ganado, tambin debe ser de pared slida.
Las mangas curvas de un carril son tiles cuando se embarca ganado, o cuando el ganado tiene que esperar en lnea para ser vacunado u
otros procedimientos similares. El radio interno que se recomienda es
de 3.5 a 5 m (Grandin, 1993).
El ganado tiende a revisar la posicin de sus compaeros y a seguir
en forma natural al animal que le antecede, de modo que la transicin
entre la manga de un carril y el corral de contencin debe ser muy
sutil para evitar que los animales se amontonen y se monten o presionen demasiado a los compaeros.
El ganado se niega a cruzar cualquier rea que ofrezca contrastes
altos de luz, lo que incluye sombras, desages a desnivel o cualquier
parte del terreno que no est a nivel.
Las rampas descendentes son ms difciles para el ganado que las ascendentes. Muchas rampas de embarque tienen demasiada pendiente. El
ngulo mximo permisible para una rampa permanente es de 20 grados.
El ganado se mueve con mayor facilidad hacia arriba o abajo por rampas
con escalones, en comparacin de aquellas con relieves antiderrapantes.
El ganado muchas veces se frenar y se negar a transitar bajo un
andador sobre sus cabezas o a travs de una puerta si la entrada parece
demasiado baja para sus cuerpos (Grandin, 1980).
Las rampas de desembarque pueden ser anchas y rectas con una visin clara hacia una salida. Un pasillo elevado por el exterior de una
manga curva, permite al ganado el mantener contacto visual con el
manejador y las instalaciones.
El ganado prefiere permanecer hacia la periferia ms que al centro
de los corrales.
Figura 13.2
Corrales construidos en ngulos de 60 para eliminar esquinas de 90 y facilitar as el
movimiento de los animales.
Odo y olfato
DISEO DE INSTALACIONES
Los ovinos son capaces de distinguir una amplia gama de colores, e incluso diversos tonos de grises.
Los ovinos tienen una visin panormica de 360 y una visin
binocular de 25 50, similar a la de los bovinos.
343
significativamente menor que la frecuencia cardiaca de borregos expuestos a ruidos de diferentes tipos, incluyendo patinadores, trenes y
cornetas (Ames, 1974).
En ovinos, la sensibilidad auditiva alcanza los 7000 hz.
ETOLOGA APLICADA
344
Diferencias raciales
Algunos borregos (por ejemplo los Merinos) tienden a permanecer
muy cerca unos con otros como grupo, mientras que otros (por ejemplo sus cruzas) se vuelven, enfrentando de cara al manejador y
manteniendo contacto visual. Los borregos Cheviots y Perendales son
los ms sencillos de mover dentro de un corral de manejo, mientras
que los Romney, cruzas de Merino-Romney y cruzas de Dorset Romney son difciles de manejar. Los Cheviots tienen un fuerte instin-
Los ovinos se desplazan mejor a travs de los corrales con los que estn
familiarizados, y lo mejor es que siguieran la misma ruta para todas las
operaciones de manejo tales como el bao y la trasquila.
Los corrales modernos son generalmente curvos o circulares. Sin
embargo, este es un concepto relativamente viejo (Pearse, 1944). El
corral circular diseado por el Sr. Hoad, H. D. en Australia del Sur, satisface todos los requerimientos. Los animales pueden ir del corral
principal por la curva hasta el cobertizo y a una pequea rampa. Lo
mismo para aquellos borregos que vienen del bao o marcaje (Figura
13.3). Los diseos en forma de D o de Corneta son modificaciones
de los corrales curvos o circulares.
DISEO DE INSTALACIONES
345
Figura 13.3
Diseo de un corral circular por el Sr. Hoad HE. de Australia del Sur (modificado de
Pearse, 1944).
ETOLOGA APLICADA
346
Visin
Los cerdos tienen un campo visual de 310, con una visin binocular
entre 30 y 50 y son capaces de juzgar distancias. Los cerdos poseen
Figura 13.4
Figura 13.5
DISEO DE INSTALACIONES
347
Miedo
Los cerdos muestran un miedo inicial hacia los objetos e instalaciones
extraos por lo que deber drseles tiempo para que se familiaricen
con un nuevo ambiente (Hemsworth, 1993). Cuando los cerdos se
detienen o son difciles de mover, el manejador debe revisar el ambiente inmediato en busca de las posibles razones para que se presente
esta conducta, antes de utilizar una conducta negativa.
Odo y olfato
Los cerdos se asustan y luego permanece inmviles por varios segundos ante un extrao o un ruido fuerte (sobre 110 db) (observacin
personal). Un verraco que se expone a 120 db se contrae y se niega a
mover. El ruido puede ser un problema mayor en los rastros, especialmente en lo referente a fugas de aire y equipo hidrulico.
Esta especie parece no verse afectada al ver u oler la sangre.
ETOLOGA APLICADA
Conducta de seguimiento
348
Diferencias raciales
No existe una investigacin adecuada sobre el papel del factor
gentico en la respuesta de los porcinos ante el manejo. El factor ms
importante es la experiencia previa de los cerdos con los humanos. Los
puercos criados bajo condiciones extensivas tienden a detenerse si se
les desplaza demasiado rpido. Si se les lleva ms despacio, permitindoles investigar los alrededores, se les puede mover utilizando detrs
de ellos una tabla slida.
DISEO DE INSTALACIONES
349
!
!
!
ETOLOGA APLICADA
De ser posible, los animales deben agruparse por varios das previos a
su transportacin. Esto permite la familiarizacin con los corrales y
con los procedimientos de manejo. Adems facilita el establecimiento
de una nueva organizacin social en el caso de que se integren animales ajenos al grupo original.
Los animales que se vayan a transportar juntos deben ser del mismo tamao, sexo y edad para evitar que se monten entre ellos.
En lo posible, el ganado a transportar debe descornarse. Con esto
se evita casi la mitad de las lesiones.
Las instalaciones (incluyendo corrales) deben estar bien diseadas
para permitir un flujo constante de los animales.
350
carriles separados mediante barras que permitan al ganado ver el movimiento del otro carril funciona bien en cerdos). Si se disea en curva,
debe tenerse cuidado de no cerrar esta demasiado. Las mangas curvas
ms eficientes tienen un radio interno de 3.5 m - 5 m de ancho con 70
cm de ancho para ganado maduro o menos (alderredor de 50 cm) para
becerros y borregos (Grandin, 1980).
Las rampas con escalones dan buen resultado en el embarque de
animales. Un problema comn en mangas de embarque mal diseadas
es la aglutinacin del ganado en la unin entre el embudo y la manga
de un slo carril.
Las rampas de desembarque deben ser anchas y rectas, proveyendo una ruta clara de salida y sin obstculos.
En aquellos lugares donde van a emplearse una amplia variedad
de vehculos resultan ideales las rampas ajustables, ya que pueden
elevarse o bajarse para embarcar o desembarcar de acuerdo a los requerimientos de altura de los distintos vehculos. Tambin debe existir un rea a nivel (1.5 m de longitud) en lo alto de la rampa, antes de
la entrada al vehculo.
DISEO DE INSTALACIONES
Transporte
351
Consideraciones generales
El diseo de instalaciones de manejo apropiadas para el ganado, lleva
intrnseco el entendimiento de los principios del comportamiento y
movimiento de los animales. As como el asegurarse de que los
manejadores tengan un acceso fcil a las instalaciones y que stas se
mantengan en buenas condiciones.
Bibliografa
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DISEO DE INSTALACIONES
353
Introduccin
La idea errnea de que la medicin del comportamiento es poco objetiva y de poca utilidad, es todava comn entre quienes ignoran
que la observacin del comportamiento y su medicin siguen una
metodologa cientfica. Esta percepcin puede ser en parte porque
algunas personas tienden a extrapolar antropomrficamente caractersticas del comportamiento de los humanos a los animales. Otro
error comn, es que cuando se tiene cierto conocimiento emprico
sobre el comportamiento de alguna especie, resulta fcil asumir que
esas caractersticas de comportamiento sern iguales en otras especies. En este sentido, para conocer la funcin biolgica del comportamiento animal, y entender la manera en que se relaciona con
otras disciplinas como, fisiologa, endocrinologa, inmunologa,
epidemiologa, produccin o bienestar animal, es necesario cuantificar las diferentes pautas del comportamiento de la especie que se va a
estudiar. A continuacin se presentan de manera resumida algunos aspectos a considerar cuando queremos disear un experimento y
evaluar el comportamiento animal.
CAPTULO 14
355
ETOLOGA APLICADA
356
En general, cuando se hace un proyecto de investigacin, ya sea bsica o aplicada, el planteamiento de las preguntas surge de una
combinacin de los intereses del propio investigador, del resto de la
comunidad cientfica, y de la sociedad civil. Ya identificado un problema se elabora un planteamiento basado en el conocimiento previo
de la especie con la que se va a trabajar, as como en el tema especfico
del que se trate. Dependiendo entonces de los antecedentes que se
tengan, el tipo de preguntas pueden ser generales o especficas. Por
ejemplo, un planteamiento general puede ser el comportamiento social de los bovinos lecheros estabulados es diferente al que presentan
en pastoreo. Se podr hacer un planteamiento ms especfico, en caso
de que se tenga informacin ms detallada, y por ejemplo plantear, las
diferencias individuales en el comportamiento social de bovinos lecheros estabulados se relacionan con la susceptibilidad individual a
padecer de una enfermedad.
Observaciones preliminares
Un periodo de observaciones preliminares, o piloto, permite identificar a los individuos de la poblacin que se observar, as como las
pautas de comportamiento que se presentan bajo las condiciones en
que van a ser observados esos animales. A la vez, las observaciones piloto permiten formular de manera definitiva la hiptesis, elegir los
tipos de muestreo y registros ms adecuados, as como definir las mediciones que se van a realizar.
Es importante seleccionar los experimentos que distingan de la
mejor manera entre hiptesis alternativas y antagnicas, a travs de
predicciones especficas que puedan ser probadas empricamente.
Tipos de comportamiento
Cuando se consideran los niveles de detalle con la que se hace la descripcin de los comportamientos es necesario distinguir entre
eventos y estados de comportamiento, de acuerdo al tipo de medicin que vamos a realizar. Los eventos o sucesos son pautas de
comportamiento de corta duracin. Debido a su forma de presentacin y a su duracin, la caracterstica principal a medirles es la
frecuencia de presentacin. Algunos ejemplos son: movimientos
corporales rpidos o discretos, como golpes, mordidas, pautas de
comportamiento de eliminacin, vocalizaciones, etc. Por otro lado,
los estados de comportamiento son pautas de comportamiento de
357
Tipos de mediciones
ETOLOGA APLICADA
a)
358
Latencia.
Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo desde
el momento en que el animal se expone a un estmulo hasta la
presentacin de un comportamiento expresado en respuesta a
ese estmulo. Ejemplo: El tiempo que tarda en responder un
oso a un objeto de enriquecimiento ambiental. Si pasan 15
minutos desde que metemos el objeto hasta que empieza a
dirigir conductas a ese objeto, la latencia de ese comportamiento para ese individuo es de 15 minutos.
b) Frecuencia.
Es medida en unidades de tiempo recproco, y se refiere al
nmero de presentaciones del evento de comportamiento
por unidad de tiempo. Ejemplo: Si se registran 60
interacciones agresivas en 30 minutos, la frecuencia de
interacciones agresivas es de 2 interacciones / minuto.
c) Duracin.
Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo que
dura una pauta de comportamiento. Ejemplo: Si un lechn
empieza a mamar y para 5 minutos despus, la duracin de
ese periodo de amamantamiento es de 5 minutos. La duracin
total se puede expresar como porcentaje del tiempo de observacin, en cuyo caso, es necesario referirse a la proporcin
del tiempo realizando un comportamiento. Ejemplo: Si se
presentaron en una hora tres periodos de amamantamiento de
un lechn, que suman 15minutos, la proporcin del tiempo
de ese patrn de comportamiento es de 15/60=25%
Cuando se calcula de esta manera la proporcin del tiempo de un comportamiento, es importante considerar la forma
f)
Ritmos.
Cuando el comportamiento vara de manera cclica, a intervalos regulares, se dice que es un comportamiento rtmico. De
esta forma, un perodo rtmico es el intervalo entre los picos
sucesivos de la presentacin del comportamiento, y la amplitud del ritmo se refiere a la magnitud del cambio entre los
picos. Se puede hablar de cuatro tipos de ritmos:
359
ETOLOGA APLICADA
a)
360
Muestreo ad libitum
No hay reglas sistemticas. Consiste en registrar todo lo que
sea visible y relevante durante un intervalo de tiempo continuo predeterminado. Por lo general, cuando no se poseen
etogramas o informacin detallada del comportamiento de la
especie, este tipo de muestreo puede ser til. As mismo, es
un muestreo que se recomienda cuando se realizan observaciones preliminares para elaborar un etograma, o para
registrar eventos de comportamiento poco comunes e importantes (ej. Cpulas, peleas, etc.).
b) Muestreo focal
Este tipo de muestreo consiste en registrar el comportamiento de un individuo durante un intervalo continuo de
tiempo. Durante ese perodo de tiempo se registran todos
los eventos y estados de comportamiento. En el caso de que
se est observando al individuo focal en un grupo, y sea
tambin de inters registrar el comportamiento social, ser
necesario identificar a otros individuos con los que el focal
est interactuando, de manera que se puedan conocer los
emisores y receptores de cada una de las interacciones. As
361
d) Muestreo de conducta
Consiste en registrar un comportamiento en particular cada
vez que este ocurra durante un intervalo de tiempo continuo.
Es til para registrar eventos de comportamiento que no son
comunes, pero que son importantes. Ejemplo: peleas, cpulas, frecuencia de interacciones agresivas en un grupo de
animales, etc.
Tipos de registro
El registro de la informacin que se obtiene a travs de los diferentes
muestreos se puede hacer de dos formas:
a) Registro continuo
b) Registro de intervalos de tiempo
I - registro instantneo
II - registro uno cero
ETOLOGA APLICADA
a)
362
Registro continuo
Los muestreos ad libitum, focal y conductual se realizan con
este tipo de registro, y es el que se realiza de forma corrida
durante los intervalos de tiempo que se hayan determinado
para las diferentes sesiones de observaciones. Por ejemplo, si
se determina que se observar un grupo de vacas 4 horas diarias durante dos semanas, en cada sesin de 4 horas se har un
registro contnuo. Con este tipo de registro, y dependiendo
de los muestreos que se elijan, se podrn obtener mediciones
de frecuencias, latencias y duraciones, para eventos y estados,
respectivamente. En el caso de eventos se hace un registro
exacto del comportamiento, con los tiempos de cada presentacin, y en el caso de estados se marcan los tiempos desde
que inicia hasta que acaba.
Una de las limitaciones de este tipo de registro es que si
los intervalos de tiempo para las sesiones de observacin son
muy largos, puede resultar muy cansado, sin embargo esto
depende de cada observador.
b) Registros de intervalos de tiempo
Es un registro peridico en el que se registra menos informacin y no es necesariamente exacto. La sesin de observacin
se divide en intervalos de muestreo. Por ejemplo si se decide
363
Dominancia y jerarquas
El clculo de ndices de dominancia y jerarqua se facilitan haciendo
previamente matrices de los diferentes tipo de interacciones
(agonistas y no agonistas o afiliativas), as como de los desplazamientos como consecuencia, sobretodo de las interacciones agonistas
(Figura 14.1). Por ejemplo, si se tienen 5 individuos en un grupo, al
cruzar el nmero de veces que cada individuo desplaza a otro individuo es posible tener un anlisis exploratorio ms claro de la
distribucin de desplazamiento entre grupos.
ETOLOGA APLICADA
364
12
16
14
11
20
18
365
ETOLOGA APLICADA
366
367
ETOLOGA APLICADA
368
1) Consistencia en las conductas cuando el animal se expone repetidamente a un mismo tipo de estmulo ambiental
(intra-motivacional).
Si la variacin individual refleja verdaderas diferencias entre
individuos, se debe esperar una consistencia alta intra-suceso.
Por ejemplo, las estrategias de cpula en machos (venados,
Clutton-Brock, 1979). Unos adoptan posicin satlite, evitando mucha competencia y se introducen para copular.
Otros machos son territoriales y copulan con hembras que
ocupan ese territorio. En ratas y ratones existen algunas pruebas que revelan este tipo de consistencia individual entre la
latencia para atacar a un individuo y un repertorio de patrones de comportamiento social (Benus, et al., 1991). Por otro
lado, Hessing (1993) dice haber encontrado consistencias
individuales altas en dos situaciones de prueba distintas: 1)
Prueba de espalda- El animal es sujeto manualmente por un a
persona y se miden los comportamientos de reaccin a ese
contacto, y 2) El tipo de interacciones sociales con otros
cerdos.
2) Consistencia en el comportamiento cuando el animal se expone repetidamente a diferentes tipos de estmulos del
ambiente (inter-motivacional).
Se refiere a que al observar el comportamiento de un individuo en respuesta a un estmulo determinado (por ejemplo,
369
ETOLOGA APLICADA
a)
b)
c)
d)
370
Distingue a un individuo.
Es relativamente perdurable.
Se pueden usar medidas fisiolgicas para medirlo.
Debido a que el temperamento se refiere en especial a
reto medio-ambiental, de gran relevancia para la produccin y bienestar animal (Broom y Johnson, 1993).
Un mtodo cuantitativo para evaluar pautas individuales de comportamiento es a travs de varios tipos de Anlisis de Factores (Anlisis de
componentes principales, Anlisis de Kaiser, etc.). Este tipo de pruebas permite resumir la informacin en factores que representan a su vez
estilos distintos de comportamiento o caractersticas individuales diferentes. Segn el nmero y tipo de variables de comportamiento que se
seleccionen tendremos diferentes nmeros de factores. Finalmente,
este tipo de anlisis asigna un valor cuantitativo a cada animal para cada
factor. Estos valores individuales se pueden usar en anlisis
subsecuentes al relacionar la carga numrica de cada animal para cada
valor con otro tipo de variables de salud, produccin o bienestar.
En la actualidad el estudio de la variacin individual en el comportamiento y bienestar animal es de primordial importancia, ya que es
importante saber la forma en que los individuos de un grupo se enfrentan al mismo ambiente fsico y social. Este tipo de informacin ayuda a
entender la susceptibilidad individual a problemas de salud, reproduccin y produccin y por esta razn, este tema adquiere especial importancia al relacionarlo con epidemiologa, sobretodo si se trata de
enfermedades que por inercias se han estudiado como problemas de
grupo o hato (mastitis, cojeras, problemas reproductivos, etc.).
Obtencin de datos
Tamao de muestra.
371
observadores estn registrando el comportamiento de la misma forma, de lo contrario, un valor por debajo de 0.7 indica que la
confiabilidad es baja, y que no se estn identificando de la misma
forma las pautas de comportamiento.
Identificacin individual.
Independientemente del lugar en donde se hacen las observaciones es
importante tratar de identificar individualmente a los animales, ya que
se obtiene informacin ms abundante y detallada que cuando no
podemos identificar. Cuando se observan animales en vida libre muchas veces esto es imposible, en cuyo caso es til categorizar a
individuos de acuerdo a talla, sexo, edad, etc. En el caso de poder
identificar a los animales, ya sea en libertad o en cautiverio, existen
varias opciones para hacerlo. Algunas veces las marcas naturales son
muy distintivas, y pueden ser usadas para identificacin. Otras veces,
especialmente en animales en cautiverio, es posible usar marcajes temporales, como crayones de diferentes colores, aretes, pintura en
aerosol, collares, cintas, etc. A veces los productores marcan a los animales de manera permanente con fierro caliente o fro, en cuyo caso
tambin pueden ser opciones de identificacin. Se sabe que algunas
marcas o colores pueden modificar el comportamiento de los animales.
Por ejemplo, en gallinas, cintas de diferentes colores modifican la dinmica de interacciones sociales, o en bovinos algunos tipos de
pintura modifican el comportamiento de acicalamiento. Por esta razn, es importante que el mtodo de identificacin sea probado con
anterioridad para asegurarse de que el comportamiento no sea dependiente del tipo de identificacin que se elija.
ETOLOGA APLICADA
Tipos de observacin.
372
Descripcin verbal.
no usar ropa de colores llamativos, porque aunque los animales pueden habituarse a nuestra presencia, si reciben estmulos diferentes
pueden modificar su comportamiento, b) colocarse cmodamente
en un sitio, de preferencia elevado del piso o alejado de los animales,
c) organizar la forma de registro previamente para no tener
distractores al momento de las observaciones, d) aprenderse muy
bien los cdigos que se hayan hecho para identificar las pautas de
comportamiento que se van a observar y registrar.
En otras ocasiones, y sobretodo en ambientes controlados, podemos usar video-grabacin de los animales. El video es buena opcin
cuando el comportamiento es rpido, o complicado y requiere de anlisis detallado. Tambin es muy til para hacer muestreos de barrido de
muchos animales a la vez, ya que al detener la imagen puedo tener la
certeza de que se est registrando el comportamiento todos los animales al instante. Una gran utilidad de hacer video-grabaciones es que se
puede obtener informacin de 24 horas de los animales que observo,
lo que permite obtener una gran cantidad de informacin en poco
tiempo. Actualmente, en el mercado existen videograbadoras de intervalos de tiempo fijo, lo que permite programar la velocidad de la pelcula, de manera que puedo grabar das, e incluso semanas, en una cinta
de 1hora de pelcula. El equipo de circuito cerrado se complementa
muy bien si tengo la posibilidad de generar luz infrarroja y de usar cmaras con lentes que tengan la capacidad de detectar este tipo de luz.
373
que los sistemas de posicin geogrfica son muy tiles para medir
comportamiento.
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Siegel S, Castellan NJ. Nonparametric Statistics for the Behavioral Sciences. 2nd
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375
Figuras
Captulo 2
Efecto de la domesticacin
en la conducta animal
Figura 2.1
En la figura se aprecia la posibilidad de colectar semen sin la
presencia de una hembra, e incluso sin que el semental
manifieste muchas de las conductas sexuales propias del macho
(i. e. cortejo y monta).
Figura 2.2
Los gallos de pelea han sido seleccionados con base en su
comportamiento agresivo.
377
Figura 2.3
La crianza artificial de los animales jvenes es efectiva en
socializar animales cautivos con los humanos
Captulo 4
Etologa aplicada en los bovinos
Figura 4.1
Los bovinos prefieren consumir forraje al
nivel del piso, sin embargo, pueden
tambin ramonear leguminosas
arbustivas u otro tipo de arbreas
cuando el forraje es escaso.
Figura 4.3
Uno de los autores demuestra como un grupo de
terneras Holstein puede ser entrenado para seguir a una
persona. La persona acta como lder y los animales
pueden ser guiados a nuevas pasturas.
379
Figura 4.4
El flehmen puede observarse tanto en
machos como en hembras. Se considera
una conducta que permite el paso de
substancias hacia el rgano
vomeronasal, coadyuvando a identificar
el estado fisiolgico del otro individuo.
Figura 4.5
En el trpico, donde predominan las razas cebuinas y sus
cruzas, los sistemas de produccin lechera requieren de la
presencia del becerro para lograr la bajada de la leche.
Figura 4.6
En los sistemas intensivos de produccin de leche se agrupan
muchos animales del mismo sexo y con edades y pesos similares.
Esto dificulta el establecimiento de jerarquas, y altera la
estabilidad social del hato.
380
Figura 4.7
Las vacas subordinadas permanecen ms tiempo paradas como
resultado de evitar confrontaciones con otros individuos del
hato.
381
Captulo 5
Etologa aplicada en los ovinos
Figura 5.1
Ovejas pastoreando de manera sincronizada en una zona
rida de Mxico (Fotografa tomada por Jess Romero).
Figura 5.2
Ovinos en el trpico hmedo descansando bajo la sombra
de un rbol.
382
Figura 5.3
Machos colocados cabeza con cabeza en comportamiento
de bloqueo.
Figura 5.4
Rebao desplazndose en fila como resultado de la
facilitacin social.
Figura 5.5
Comportamiento de alerta en un rebao de ovejas
de raza pelibuey.
383
Figura 5.6
Macho olfateando genitales de la hembra como parte de la
secuencia del comportamiento de cortejo.
Figura 5.7
Las ovejas forman lazos selectivos con sus
corderos principalmente a travs de estmulos
olfatorios.
Figura 5.8
Ovejas pastoreando junto con sus cras.
384
Captulo 6
Etologa aplicada en los caprinos
Figura 6.1
Grupo de cabritos en exploracin (Fotografa tomada por
Adolfo Kunio Yabuta).
Figura 6.2
Cuando la oferta de vegetacin para
pastorear es reducida las cabras
ramonean.
385
Figura 6.3
Cabra parada en sus patas traseras
amenazando a un compaero de grupo.
Figura 6.4
Encuentro agonstico en pradera.
Figura 6.5
Encuentro agonstico en corral.
386
Figura 6.6
Macho realizando el signo de flehmen.
Figura 6.7
Cabra durante el trabajo de parto (Fotografa tomada
por Adolfo Kunio Yabuta).
Figura 6.8
Cabra lamiendo a sus cras recin nacidas (Fotografa
tomada por Adolfo Kunio Yabuta).
387
Captulo 7
Etologa aplicada en los equinos
Figura 7.1
Durante el galope el animal desarrolla su mxima
velocidad, quedando en ocasiones totalmente suspendido
en el aire.
Figura 7.2
La equitacin es una disciplina en la que se ensea a los
caballos a superar obstculos que normalmente no
saltaran.
388
Figura 7.3
La masticacin es una estereotipia comn en animales
encerrados en caballerizas.
Figura 7.4
Grupo social constituido por un macho adulto, varias
hembras y sus cras menores de tres aos.
Figura 7.5
Los sementales se alzan sobre sus patas traseras golpeando
con sus extremidades delanteras al rival en un intento de
derribarlo o hacerlo huir.
389
Figura 7.6
Durante las primeras semanas de vida las yeguas permanecen muy cerca de sus cras.
Figura 7.7
Retozar es comn entre los potrillos como una manera de
juego. Los animales corren y saltan haciendo movimientos
exagerados y por lo general con la cola en alto.
390
Captulo 8
Etologa aplicada en los porcinos
Figura 8.1
Los cerdos domsticos pueden merodear en densas
malezas.
Figura 8.2
Los cerdos mantienen su territorialidad en alojamiento
reducidos de espacio, dejando una zona para dormir y
otra para depositar las excretas.
391
Figura 8.3
Interaccin agresiva para el establecimiento de una
jerarqua social.
Figura 8.4
Cerda mostrando estro lactacional.
Figura 8.6
Comportamiento de masticacin y salivacin en verracos.
392
Figura 8.8
Una vez abandonado el nido, los lechones se integran
gradualmente a la piara.
Figura 8.9
En Mxico, el costo por mordedura de cola en cerdos es
muy alto.
Figura 8.10
El descolmillado mal realizado en lechones puede causar
ms dao al animal.
393
Figura 8.11
Cuando la piel se cubre con lodo la evaporacin persiste
hasta por 2 horas.
Figura 8.12
La estereotipia de mordedura de barras es
comn en cerdas enjauladas.
394
Figura 8.13
El masajeo de flancos puede resultar en necrosis con
formacin de lceras en el sitio donde se dirige ese
comportamiento.
395
Captulo 9
Etologa aplicada en las aves
Figura 9.1
El bao de arena es un comportamiento necesario para
mantener el plumaje en buen estado y aumentar la
capacidad de termo-regulacin.
Figura 9.2
Las aves tienden a agruparse para descansar.
396
Figura 9.3
El reconocimiento individual en parvadas grandes se
dificulta y como resultado se incrementa la frecuencia de
interacciones agresivas.
Figura 9.4
La anidacin conjunta se dificulta en nidos artificiales.
Figura 9.5
Gallinas en jaula de postura. La falta del substrato natural
y de espacio provoca anormalidades de comportamiento,
como picoteo redirigido.
397
Figura 9.6
Lesin provocada por picoteo redirigido como resultado
de la falta de substrato natural en el ambiente.
398
Captulo 11
Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre
Figura 11.1
Albergue para chimpancs en donde se incrementa el
espacio funcional con diferentes opciones de substratos
artificiales (Fotografa tomada por Francisco Galindo
propiedad de Africam Safari).
Figura 11.2
Persona que entierra hojas de bamb para que posteriormente sean utilizadas por los chimpancs como herramientas (Fotografa propiedad de Africam Safari).
399
Figura 11.3
Persona haciendo agujeros en tronco para posteriormente
depositar el alimento (Fotografa propiedad de Africam
Safari).
Figura 11.4
Colocacin de alimento en los agujeros hechos en los
troncos dentro del albergue (Fotografa propiedad de
Africam Safari).
Figura 11.5
Chimpanc desenterrando las hojas de bamb colocadas en
el albergue (Fotografa propiedad de Africam Safari).
400
Figura 11.6
Chimpanc usando el bamb como herramienta para sacar
el alimento del tronco (Fotografa propiedad de Africam
Safari).
Figura 11.7
Albergue de ocelotes con objetos colgantes novedosos
para estimular comportamientos de exploracin
(Fotografa tomada por Dulce Brousset en el zoolgico de San Juan de Aragn).
Figura 11.8
Estmulos visuales en un albergue de koala (Fotografa
tomada por Dulce Brousset).
401
Figura 11.9
Animal expuesto a estmulos olfativos para la bsqueda de
alimento (Fotografa tomada por Dulce Brousset en el
ZOOMAT) .
Figura 11.10
Manejo clnico de un animal sometido a un proceso de
adiestramiento.
402
Captulo 12
Elementos
de manejo y transporte
Figura 12.2
Al ganado se le puede dar vuelta fcilmente utilizando
para guiarlos una vara con listones plsticos en la punta.
En esta fotografa se ve al autor demostrando como dar
vuelta a una res.
Figura 12.5
El ganado se desplaza fcilmente a travs de este corral de
distribucin redondo debido a que se mueven en grupos
pequeos. La puerta de este corral NO debe empujarse
contra los animales. Ellos necesitan espacio para darse
vuelta. Note como los operadores utilizan varas con
pedazos de plstico atados en la punta con el fin de mover
el ganado. Los animales se mueven con facilidad debido a
que todo el sistema se encuentra libre de distracciones
tales como sombras.
403
Figura 12.6
El ganado entrar con mayor facilidad en una prensa si la
mitad posterior de sta se cubre con una tabla. Lo anterior
evita que el animal que est por entrar vea al operador y
los aparatos que estn a un lado de la misma.
Figura 12.9
Los pasillos para los manejadores
deben ir a lo largo de la manga y
corral de distribucin.
404
ndice analtico
A
Aburrimiento 53, 110, 175, 204, 283, 284,
289, 297, 300, 303
Acicalamiento 91, 100, 112, 116, 226, 358,
372
ACTH 65
Adaptacin 9, 13, 17, 29, 34, 37, 39, 40, 44,
136, 205, 234, 284, 368
Adiestramiento 241, 245, 249, 257, 259, 260,
264, 265, 291, 402
Adrenal 62, 65, 247, 306
Corteza 62, 137, 163, 247, 274
Mdula 247
Aerofagia 163, 176
Afiliativas 118, 364
Agonista 97, 189, 227, 245
Agresin 65, 75, 76, 77, 92, 94, 111, 118,
134, 138, 144, 152, 158, 164, 165, 173,
184, 187, 188, 189, 220, 227, 230, 232,
237, 251, 272, 280, 288, 291, 298, 302,
336, 339
Agresividad 23, 33, 39, 138, 166, 168, 184,
241, 244, 245, 247, 249, 250, 251, 252,
253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260,
261, 269, 270, 271, 272, 273, 274, 275,
276, 365
competitiva 261
con causa orgnica 250, 251, 256, 273,
275
defensiva 248, 255, 260, 276
intrasexual 242, 244, 247, 261, 270, 275
ofensiva 248, 255
por dominancia 242, 246, 247, 248, 250,
251, 252, 253, 254, 255, 256, 257,
258, 259, 260, 262
por falta de socializacin 270, 271
B
Bienestar animal 17, 19, 20, 23, 51, 52, 53,
54, 61, 62, 66, 69, 71, 72, 73, 74, 75, 77,
78, 80, 81, 82, 89, 281, 282, 283, 284,
285, 286, 304, 311, 322, 355, 370, 371
Binocular 133, 148, 340, 343, 346
Bioestimulacin 104
Bocado 93
Borregos 38, 70, 137, 144, 312, 319, 321,
343, 344, 345, 351, 352
Bovino 91, 93, 98, 117, 312, 319, 326, 335,
339, 340, 343, 348, 356, 369, 372
Ganado 91, 93, 117, 312, 326, 335, 339
BST 81
C
Caballos 71, 73, 162, 163, 164, 166, 167,
168, 169, 172, 175, 176, 388
Cabras 38, 39, 43, 93, 145, 147, 148, 149,
150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157,
158, 385
Calidad de la carne 73, 350
Caminar 79, 91, 136, 161, 183, 185, 205,
314, 315, 320, 336
Canibalismo 205, 235
Caprinos 93, 147, 148, 149, 150, 152, 155,
158, 165, 316, 385
Castracin 71, 113, 114, 193, 242, 243, 244,
257, 259, 260, 261, 262, 268, 273, 276
Catecolaminas 246
Causalidad 21
Cerdos 17, 58, 65, 68, 76, 80, 89, 182, 183,
184, 185, 186, 187, 188, 189, 195, 203,
204, 206, 207, 208, 314, 315, 316, 319,
320, 321, 323, 326, 346, 348, 349, 351,
352, 368, 369, 370, 391, 393
Cojeras 70, 76, 81, 92, 119, 144, 158, 188,
369, 371
Comportamiento anormal 65, 68
Comportamiento de mantenimiento 92
Comportamiento eliminativo 22, 150
Comportamiento individual 22, 89, 91, 115,
134, 149, 161, 182, 222, 232, 295
Comportamiento materno 22, 80, 89, 106,
141, 143, 144, 156, 169, 196
Comportamiento sexual 41, 90, 98, 99, 102,
103, 139, 140, 152, 153, 155, 165, 166,
D
Defecacin 36, 262
Desarrollo 21, 24, 43
de agresividad 39
de anormalidades 27, 114, 291
del comportamiento 21, 24, 41, 64, 110,
208, 222, 290
del fenotipo 29, 30, 36
Descanso 22, 92, 94, 100, 119, 134, 149,
151, 158, 162, 182, 185, 202, 204, 222,
226, 228, 252, 300, 307, 358
E
Enfermedad 17, 19, 20, 53, 59, 61, 62, 63, 64,
65, 66, 70, 76, 78, 81, 92, 94, 98, 108,
112, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119,
120, 144, 158, 171, 172, 181, 187, 195,
239, 240, 256, 261, 269, 270, 273, 274,
275, 284, 298, 302, 311, 339, 356, 371
Enfermo 66, 183
Enriquecimiento ambiental 24, 184, 205, 220,
280, 284, 287, 288, 291, 293, 294, 295,
296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303,
304, 305, 306, 307, 358, 399
Alimenticio 281
Concepto 285
Entorno fsico 279
Entorno social 282
Interaccin humano-animal 283
Mtodos 286
Entrenamiento 71, 168, 189, 190, 279, 291
Epidemiologa 20, 92, 116, 355, 371
Equinos 19, 161, 162, 165, 174, 315, 316,
388
Estados emocionales 54
Estereotipia 118, 163, 174, 176, 207, 389,
394
Estrs 368
Apliaciones de la etologa 20, 27
Aves 220, 225
Bienestar animal 53, 56, 62, 82
Bovinos 94, 97, 98, 103, 109, 110, 114,
115, 116, 118, 119, 120
Caprinos 152
Cerdos 181, 186, 187, 188, 190, 191,
197, 202, 203, 205, 208
Diseo de instalaciones 336, 337, 339,
340, 341, 350, 352
Domesticacin 34, 39
Equinos 171, 172, 173
Fauna silvestre 282, 287, 289, 291, 293,
294, 297, 298, 303, 306
Manejo y transporte 311, 312, 313, 314,
315, 317
Ovinos 144
Perros y gatos 240, 255, 262, 266
Estro 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 108,
109, 134, 136, 140, 141, 152, 153, 154,
155, 156, 166, 167, 187, 190, 191, 194,
203, 243, 266, 268, 392
Estructura social 92, 94, 97, 117, 118, 185,
228, 229, 285, 287, 290, 291, 292, 299,
334, 338, 366
tica 19, 53, 68, 69, 74
Etograma 192, 357, 360, 371
Etologa 3, 7, 9, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20,
21, 89, 93, 133, 147, 161, 181, 219, 230,
239, 356, 366, 379, 382, 385, 388, 391,
396
Clnica 15, 18
Evolucin 13, 21, 26, 27, 242, 263, 301
Excitabilidad 358
xito reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 68,
231, 279, 283, 291, 366, 367
Exploracin 22, 111, 182, 184, 222, 226, 234,
235, 266, 270, 274, 292, 293, 301, 385,
401
Expresin 30, 34, 45, 99, 100, 103, 166, 169,
283
F
Facilitacin social 76, 94, 98, 163, 189, 223,
224, 293, 337, 383
Frmacos 244, 245, 246, 247, 248, 255, 258,
265
G
Galope 161, 162, 388
Gallinas 41, 58, 65, 66, 67, 70, 73, 221, 223,
224, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 234,
235, 372, 397
Gatos 15, 18, 239, 240, 244, 245, 247, 266,
267, 268, 269, 270, 271, 274, 275, 276
Gentica 27, 31, 32, 33, 34, 35, 43, 44, 53,
74, 78, 80, 119, 168, 169, 219, 229, 282,
283, 293, 294, 305, 317, 369
Genotipo 34
Gnadas 99
gresividad
con causa orgnica 251
Gusto 90, 134, 142, 221
H
Habilidad inclusiva 27, 56, 60, 62
Habituacin 24, 169, 231, 249, 276, 289,
291, 292, 293, 297, 302
Hambre 53, 72, 97, 135, 142, 148, 207, 227
Hato 39, 90, 92, 94, 96, 97, 100, 102, 103,
105, 106, 119, 172, 319, 333, 335, 336,
344, 371, 380, 381
Heces 93, 107, 136, 149, 150, 151, 165, 185,
256
Homosexual 100, 101, 105
Hormona 106, 109, 141, 155, 156, 197, 242,
256, 266, 274
I
Imitacin 24, 133, 189
Impronta 26, 143
J
Jerarqua 95, 96, 117, 118, 138, 151, 188,
227, 228, 229, 232, 334, 364, 380, 392
Aves 224, 227
Bovinos 94, 95, 96, 97, 119, 334
Caprinos 151, 152
Cerdos 182, 186, 187, 201
Diseo de instalaciones 76, 77, 339, 364
Equinos 164, 165, 172
Manejo y transporte 335
Ovinos 139
Perros y gatos 261
Juego 26, 40, 110, 111, 112, 151, 169, 173,
174, 189, 190, 194, 249, 259, 264, 270,
271, 272, 275, 279, 282, 289, 303, 363,
390
Juvenil 14, 15, 99, 110, 173, 194
L
Lactancia 190, 191, 198, 199, 201, 203, 205
Lamer 97, 101, 113, 156, 168, 176
Leche 25, 81, 96, 99, 107, 108, 109, 113,
115, 117, 150, 173, 199, 200, 203, 207,
380
Lechones 70, 77, 185, 189, 196, 198, 199,
201, 202, 204, 205, 206, 208, 312, 349,
393
Legislacin 14, 51, 52, 57, 72, 81, 284
Lesin 55, 60, 63, 70, 75, 119, 165, 168, 205,
239, 398
Libertades 57
Libido 99, 153, 168, 169, 231, 233
Locomocin 76, 91, 94, 134, 149, 161, 182,
282, 286, 294, 358, 373
M
Manejo 9, 10, 16, 18, 71, 77, 233, 311, 312,
313, 314, 315, 316, 317, 319, 321, 326,
327, 347, 367, 369, 402, 403
Aplicaciones de la etologa 18, 19, 20
Aves 229, 233
Bienestar animal 53, 61, 64, 71, 72, 73,
74, 75, 77, 78, 79, 80, 90
Bovinos 109, 112, 114, 116, 117, 119
Cerdos 182, 183, 186, 190, 195, 201,
204
Diseo de instalaciones 333, 335, 338,
339, 341, 344, 345, 346, 348, 349,
350, 352
Domesticacin 30, 31, 39, 42, 43, 44
Enriquecimiento ambiental 286, 291, 303
Equinos 162
Funcin y evolucin 27
Ontogenia 24
Ovinos 138, 142, 144, 145, 158
Mangas 16, 24, 90, 314, 315, 316, 317, 319,
320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 336,
338, 339, 340, 341, 342, 345, 346, 348,
350, 351, 369, 404
Marcaje 113, 114, 150, 153, 241, 242, 243,
244, 245, 246, 247, 248, 264, 265, 266,
267, 268, 269, 333, 345
Masticacin 389, 392
Mastitis 70, 81, 92, 114, 117, 120, 158, 371
Masturbacin 140
Materno 14, 15, 22, 80, 89, 106, 109, 115,
141, 143, 144, 156, 157, 169, 196, 358
Medicin del comportamiento 16, 67, 93,
355, 356, 374
Memoria 22, 135, 245, 246, 312, 313, 344
Miccin 15, 115, 151, 167, 262, 264, 265,
266, 267, 268, 269
Miedo 16, 33, 53, 60, 134, 190, 191, 195,
227, 244, 245, 246, 247, 249, 250, 251,
255, 256, 258, 259, 260, 261, 262, 264,
270, 273, 276, 284, 291, 293, 312, 313,
348
Monta 98, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 105,
140, 141, 154, 167, 169, 174, 191, 192,
N
Necesidades 9, 14, 17, 18, 23, 57, 58, 59, 72,
76, 82, 150, 201, 206, 280, 284, 286,
292, 301, 303, 304, 313, 339, 341
Neonato 106, 109, 166, 170
O
Observacin 17, 24, 59, 101, 190, 261, 348,
355, 358, 361, 362, 363, 371, 372, 374
Odo 91, 137, 156, 221, 321, 340, 343, 348
Olfato 90, 101, 134, 137, 140, 148, 162, 170,
183, 184, 187, 220, 221, 224, 290, 340,
343, 348
Olor 93, 142, 149, 153, 155, 167, 191, 266,
267, 290, 292, 340
Ontogenia 24, 29, 30, 99, 290
Organizacin social 94, 136, 137, 187, 227,
290, 350
Oveja 134, 137, 140, 141, 142, 143, 144,
145, 147, 148, 382, 383, 384
Ovinos 93, 109, 117, 133, 134, 135, 136,
137, 138, 139, 140, 142, 143, 144, 145,
147, 148, 150, 155, 165, 174, 312, 313,
315, 316, 317, 319, 321, 327, 343, 344,
345, 348, 382
P
Parto 23, 67, 78, 104, 106, 107, 108, 109,
116, 141, 142, 143, 155, 156, 157, 158,
169, 170, 185, 187, 191, 196, 197, 198,
201, 202, 205, 387
Pastoreo 77, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 112, 119,
135, 142, 149, 151, 152, 154, 155, 158,
163, 164, 165, 174, 182, 183, 196, 198,
201, 337, 356
Patrn 118, 133, 176, 184, 207, 208, 230,
293, 295, 299, 320, 341, 358, 369, 370
R
Rango de edad 94, 117, 290
Rango social 97, 118, 138, 140, 184, 186,
228, 366
Rastro 71, 73, 75, 78, 314, 315, 317, 321,
343, 348
Rebaos 102, 135, 138, 139, 140, 141, 144,
147, 151, 152, 154, 156, 319, 383
Recorte de pico 235
Redirigida 205, 250, 251, 262, 270, 272, 273,
275
Registro 16, 356, 359, 360, 362, 363, 373,
374
Reproduccin 18, 27, 33, 54, 56, 61, 65, 75,
78, 99, 118, 136, 140, 151, 168, 184,
186, 191, 195, 220, 228, 231, 234, 276,
287, 291, 294, 295, 297, 302, 305, 306,
336, 368, 371
Reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 44, 60,
68, 133, 139, 140, 154, 155, 193, 195,
224, 231, 279, 283, 291, 298, 306, 366,
367
S
Sabor 35, 90, 149, 163, 221, 224
Sacrificio 61, 71, 73, 79, 80, 220, 239, 251,
257, 313, 314, 315, 343
Salud 10, 14, 17, 18, 19, 21, 27, 53, 56, 62,
63, 74, 76, 82, 89, 92, 96, 169, 184, 186,
188, 203, 222, 235, 246, 283, 284, 285,
295, 298, 312, 336, 338, 371
Seleccin natural 27, 31, 33, 34, 229, 367
Seleccin sexual 229
Sensibilizacin 24, 292
Sentimientos 14, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 60,
61, 63, 65, 82, 313
Separacin 15, 109, 113, 171, 173, 202, 203,
241, 246, 248, 262, 263, 264, 265
Sndrome 79, 80, 204, 252, 257, 275
Sistema motivacional 22, 358
Sobrepoblacin 152, 220
Socializacin 26, 42, 189, 260, 270, 271, 291,
302
Sueo 158, 162, 222, 226
T
Tctil 25, 190, 193, 201, 289, 292, 302
Temperamento 164, 168, 194, 317, 370
Temperatura 22, 25, 58, 94, 100, 103, 112,
136, 149, 150, 154, 184, 195, 197, 203,
221, 224, 225, 236, 302, 326, 344, 349,
351, 374
Terapia 19, 279
Termorregulacin 206
Territorial 134, 140, 150, 166, 182, 185, 229,
250, 251, 256, 259, 260, 261, 268, 270,
276, 286, 290, 334, 368, 391
Tolerancia 149, 187, 201, 228, 229, 237
Topeteo 101, 137, 140
Transporte 10, 16, 53, 68, 69, 70, 71, 73, 78,
80, 116, 162, 187, 311, 312, 326, 333,
338, 339, 350, 351, 403
Trfico 22, 93, 134, 149, 162, 182, 222
U
Unin 52, 106, 113, 133, 143, 157, 323, 325,
351
V
Vaca lechera 25, 70, 76, 81, 92, 373
Veterinaria 7, 9, 10, 18, 20, 21, 52, 73, 74,
168, 188, 240, 246, 247
Vnculo 97, 109, 143, 144, 145, 148, 197
Visin 10, 90, 133, 148, 182, 192, 194, 198,
220, 315, 316, 321, 339, 340, 341, 342,
343, 346, 348, 372
Vocal 134, 143, 289
Vocalizacin 16, 43, 91, 109, 114, 134, 140,
143, 148, 153, 155, 156, 158, 167, 170,
191, 262, 263, 290, 314, 315, 357, 359
Vomeronasal 90, 99, 101, 380
Z
Zona de fuga 39, 314, 315, 317, 318, 319,
320, 322
Zoolgicos 18, 53, 71, 73, 279, 280, 284,
285, 290, 293, 294, 301, 303, 304, 305,
401
Zootecnia 74, 229, 335
Etologa aplicada
se termin de imprimir el 15 de junio de 2004
en los talleres del Grupo Editorial Graphics,
calle Salvador R. Guzmn 137, Iztapalapa,
09270-Mxico, DF, Tel. 5691-6266.
El tiraje const de 500 ejemplares ms sobrantes de reposicin.
Forros impresos en cartulina sulfatada de 12 pts.,
interiores en papel bond de 37 kg
El diseo editorial fue realizado
en el Departamento de Divulgacin
de la FMVZ-UNAM.