Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.

1, 2010 145 - 166

CARACTERIZACIN LIMNOLGICA DE HUMEDALES

DE LA PLANICIE DE INUNDACIN DEL RO ORINOCO
(ORINOQUA, COLOMBIA).
Limnological Characterization of Wetlands of the Floodplain
of the Orinoco River (Orinoco, Colombia).
CARLOS ALBERTO RIVERA RONDN1, ANGELA MARA ZAPATA1,
DIANA PREZ1, YENNIFER MORALES1, HERNANDO OVALLE1,
JUAN PABLO ALVAREZ2
1 Laboratorio de Limnologa, Unidad de Ecologa y Sistemtica,
Departamento de Biologa, Pontificia Universidad Javeriana.
Carrera 7 N. 40-62, Bogot D.C., Colombia. zapataa@javeriana.edu.co
2 Laboratorio de Invertebrados Acuticos, Departamento de Biologa,
Universidad Nacional de Colombia.
Presentado 15 de mayo de 2009, aceptado 20 de octubre de 2009, correcciones 10 de diciembre de 2009.

RESUMEN
En este estudio se desarroll una caracterizacin fsica y qumica de los principales ros,
quebradas y humedales de la regin aledaa a la ciudad de Puerto Carreo (Vichada,
Colombia) en la poca de aguas altas y bajas del ro Orinoco; y una caracterizacin
biolgica durante la poca de aguas bajas. La mayor parte de los sistemas presentaron
pH cido y una baja concentracin de iones y nutrientes. El rgimen hidrolgico tuvo un
impacto importante sobre los ecosistemas acuticos: Durante el periodo de aguas altas,
aument la transparencia y la concentracin de algunos nutrientes y se present una
reduccin en la conductividad y la clorofila-a. En aguas bajas, los grupos dominantes de
algas fueron Bacillariophyceae y Zygnemaphyceae; la composicin taxonmica del
zooplancton fue comn a la encontrada en otros sistemas del complejo Amaznico-Orinoqus. Las comunidades de macroinvertebrados estuvieron dominadas por Coleoptera,
Odonata y Ephemeroptera y la mayor diversidad de grupos funcionales y de morfotipos
se present en sustratos de hojarasca. Los resultados sugieren que la vegetacin de la
ribera juega un papel muy importante en el mantenimiento de una fuente de energa y un
refugio para las comunidades acuticas durante el periodo de aguas bajas. As mismo, la
baja mineralizacin de estos ecosistemas los hace muy susceptibles a contaminacin de
fuentes urbanas, agrcolas y ganaderas.
Palabras clave: ro Orinoco, pulso de inundacin, algas, macroinvertebrados acuticos,
zooplancton
ABSTRACT
We carried out a physical and chemical characterization of the major rivers, streams
and wetlands of the surrounding area of the town of Puerto Carreo (Vichada,

146 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

Colombia) in the flooding and dry seasons, as well as a biological characterization in

the dry season. Most of the studied systems showed an acid pH and low ion and
nutrient concentrations. The hydrologic regime has an important impact on aquatic
ecosystems: during the flooding season, transparency and the concentration of some
nutrients increased but conductivity and chlorophyll-a levels decreased. During the dry
season, the dominant algal groups were Bacillariophyceae and Zygnemaphyceae, and
the taxonomic composition of zooplankton was similar to those found in other systems
of the Amazon-Orinoco complex. Macroinvertebrate communities were dominated by
Coleoptera, Odonata and Ephemeroptera, and the greatest diversity of functional
groups and morphotypes was recorded in litter substrates. Results suggest that the bank
vegetation plays a very important role in providing a source of energy and shelter to
aquatic communities during the dry season, but at the same time the low mineralization
of these ecosystems renders them very susceptible to pollution from urban, agricultural
and cattle ranching sources.
Key words: Orinoco river, flooding pulse, algae, aquatic macroinvertebrates, zooplankton.
INTRODUCCIN
La cuenca del ro Orinoco tiene un extensin de 1,1 millones de km2 y abarca desde el
piedemonte de la cordillera Oriental de los Andes, hasta la planicie de los Llanos y el escudo Guyans (Silva Len, 2005). El 35% de la cuenca del Orinoco se encuentra en
Colombia y sobre ella drenan ecosistemas con alta carga de sedimentos provenientes de
los Andes y ros con una baja concentracin de slidos y nutrientes que nacen y drenan
la altillanura.
En general los sistemas acuticos de la Orinoqua colombiana se incluyen dentro de la
provincia limnolgica de tierras bajas (Donato, 1998). Esta provincia se caracteriza por
una temperatura media relativamente uniforme en el ciclo anual y por un rgimen de
precipitacin unimodal, que determina una estacionalidad marcada en los ecosistemas.
El cambio del nivel del agua del ro Orinoco genera variaciones importantes en los
principales procesos del ecosistema y su comportamiento se ajusta en muchos aspectos
al modelo de pulso de inundacin de Junk et al., 1997, descrito para la regin Amaznica.
La secuencia de los cambios hidrolgicos en la cuenca media del Orinoco empieza durante el periodo de mayor precipitacin con aumento del caudal y el desborde sobre las
zonas inundables (aguas altas); en ese momento el agua es turbia, con baja transparencia
y se presenta un flujo horizontal de nutrientes. Posteriormente, con la disminucin del
caudal (aguas bajas), la profundidad de los sistemas disminuye, la transparencia es
mayor, el fitoplancton aumenta y se consumen los nutrientes disueltos (Lewis et al., 2000).
En poca de aguas bajas, el rea superficial de las zonas inundables disminuye hasta en
un 50% por evaporacin. Durante este periodo, algunos lagos se estratifican, pero otros
presentan mezclas diarias, la concentracin de iones tiende a aumentar y el pH suele ser
ms alto que durante la poca de inundacin (Hamilton y Lewis, 1990).
La dinmica del pulso del ro tiene una incidencia directa en las redes trficas al afectar
microorganismos y vertebrados superiores como los peces y mamferos acuticos. Estos
grupos de organismos generan informacin ecolgica sobre la funcionalidad y poten-

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 147

cialidad de los ecosistemas en la regin, adems algunos confieren beneficios y bienes

ambientales que deben ser conservados y potencializados; un ejemplo es la pesca
ornamental que puede ser un factor econmico importante para el desarrollo de la
regin. En este sentido, es necesario ampliar el conocimiento del funcionamiento e
interacciones entre la parte bitica y abitica de estos sistemas.
La mayor parte de estudios sobre el efecto del pulso de inundacin del ro sobre las
comunidades biolgicas se han realizado en sistemas de Venezuela (Hamilton y Lewis,
1987; Twombly y Lewis, 1987; Lundberg et al., 1987; Lewis, 1988; Hamilton y Lewis,
1990; Lewis et al., 1990; Lewis et al., 2000; Sarmiento y Pinillos 2001; Rodrguez et al.,
2007). En trminos generales estos trabajos discuten que la dinmica de pulso de inundacin y la geomorfologa son los principales factores determinantes de los procesos
biogeoqumicos y de la diversidad bitica de los sistemas asociados al ro Orinoco. No
obstante, en Colombia las zonas inundables del ro Orinoco se han estudiado escasamente desde el punto de vista limnolgico. Bajo este contexto y en el marco del proyecto
Incremento y consolidacin de reas protegidas y generacin de alternativas econmicas sostenibles enfocadas a la pesca ornamental y el ecoturismo en la reserva de bisfera el Tuparro (RBT) a travs de un esquema participativo de la Fundacin Omacha
y Horizonte Verde, este estudio desarroll una caracterizacin qumica y biolgica de
los principales ros, quebradas y humedales de la regin con el objeto de profundizar
en el conocimiento de reas con alto potencial para la pesca ornamental.
MATERIALES Y MTODOS
REA DE ESTUDIO
En el rea circundante de la ciudad de Puerto Carreo (Vichada), se realizaron dos
muestreos en ecosistemas lnticos y lticos representativos de los diferentes humedales
de la regin. Los muestreos se realizaron en los periodos de aguas bajas (febrero/2007)
y aguas altas (julio/2007) del ro Orinoco. Para la seleccin de puntos de muestreo se
tuvo en cuenta su representatividad dentro de la regin y su importancia para la extraccin de peces, de acuerdo con el conocimiento local. La ubicacin de los 23 puntos de
muestreo se describe en la figura 1. Durante el periodo de aguas bajas slo 13 de ellos
fueron muestreados debido a que algunos sistemas desaparecen durante el periodo de
sequa y otros logsticamente son inviables de muestrear. Los sistemas pertenecen a
cuatro cuencas principales: Orinoco, Meta, Bita y Dagua; los caos de altillanura se
analizaron como una unidad distinta. Los sistemas seleccionados se caracterizaron por
presentar baja profundidad, una zona litoral dominada por el sustrato rocoso y un
escaso desarrollo de macrfitas acuticas durante los dos periodos. Durante aguas
bajas la laguna Mora present una cobertura importante de Eichhornia sp., mientras
que en aguas altas present una baja cobertura de gramneas emergentes.
En cada punto de muestreo se midi in situ pH, potencial de xido reduccin, conductividad (sonda HACH), O2 disuelto, temperatura (Sonda YSI 52) y transparencia del agua
(disco Secchi). Se recolectaron muestras de agua para analizar alcalinidad (titulomtrico
H2SO4), turbiedad (nefelomtrico), silicatos (colorimtrico - molibdosilicato), fsforo total (PT, colorimtrico - cloruro estaoso), fsforo reactivo soluble (PRS, colorimtrico - cloruro estaoso), nitrgeno amoniacal (NH4, colorimtrico - nesslerizacin), nitratos (NO3,

148 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

Figura 1. Ubicacin geogrfica de los sitios muestreados y aspecto general de un sistema de altillanura
(Cao Verde) durante el periodo de agua bajas (izquierda) y aguas altas (derecha).

colorimtrico), nitritos (NO2, colorimtrico - NEDA), nitrgeno total (NT, titulomtrico

H2SO4), slidos suspendidos totales (SS, titulomtrico DPD-FAS), slidos totales (ST,
gravimtrico 105 C), iones (espectrofotometra de absorcin) y color (comparacin visual
con patrn). La recoleccin de muestras sigui las recomendaciones de APHA et al., 1998.
Con el objeto de estudiar la estratificacin fsica y qumica, en una de las lagunas (laguna
El Pauelo, reserva Bojonawi) se realizaron perfiles nictemerales de oxgeno, temperatura
y conductividad. En los dems ecosistemas solo se realiz un perfil durante el muestreo.
Para cuantificar la clorofila-a se filtraron volmenes de muestra entre 0,5 y 2L utilizando
una bomba manual y filtros de fibra de vidrio de 0,7 m (GF/F, Whatman). Los filtros
se almacenaron a 0 C hasta la extraccin de la clorofila (Wetzel y Likens, 2000). La
extraccin se realiz con acetona (90%) y mortero de mano. El extracto se almacen por
18 h a 4 C y luego se centrifug a 2.000 rpm por 20 min para eliminar la turbidez. La
concentracin de clorofila en el extracto se midi con un espectrofotmetro HP 8453E
y se aplic la frmula tricromtrica de Jeffrey y Humphrey (APHA et al., 1998). La cuantificacin de los pigmentos por unidad de volumen se calcul segn Wetzel y Likens,
2000. La relacin abs430/abs665 se utiliz como ndice que estima la importancia de
carotenoides en la muestra (Margalef, 1983).

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Para estudiar la composicin y estructura de las comunidades biolgicas (fitoplancton,

perifiton, macroinvertebrados y zooplancton), se tomaron muestras nicamente durante el periodo de aguas bajas; el nmero de muestras y comunidades estudiadas dependi de su representatividad en cada sistema. Para estudiar la comunidad fitoplanctnica, se tomaron muestras de agua de 200-500 mL en los puntos con zonas de aguas
libres. En los sistemas lticos con baja velocidad de corriente se tomaron muestras de
arrastre con red de 20 m; las muestras se preservaron con lugol al 1%. Para estudiar la
comunidad de perifiton en el subsistema litoral se tomaron muestras mediante raspado
de rocas, estrujamiento de la vegetacin palustre y recoleccin de sedimentos; las
muestras se preservaron con formalina al 1%. Los macroinvertebrados se recolectaron
con red de mano en los diferentes sustratos litorales existentes tanto en los sistemas
lticos como lnticos: Arena, hojarasca, roca, macrfitas y mixto (combinacin variables de los dems tipos de sustrato). Posteriormente las muestras recolectadas se
preservaron con alcohol al 90%. Para el anlisis cualitativo del zooplancton (cladceros,
coppodos y rotferos), se realizaron arrastres y se filtraron volmenes de hasta 100 L
con una red de 20 m en la zona central de cada sistema lntico y las muestras concentradas se preservaron con solucin Transeau. El fitoplancton se cuantific por el mtodo de sedimentacin y enumeracin en microscopio invertido (Lund et al., 1958) y el
perifiton se cuantific en microscopio ptico, en los dos casos se contaron 400 clulas
del morfotipo dominante. La determinacin taxonmica de las algas se realiz con
claves especializadas; para identificar los especmenes de Bacillariophyceae las muestras
se digirieron con perxido de hidrgeno y se montaron en preparados permanentes con
Naphrax. Los macroinvertebrados se cuantificaron en estereoscopio. Los ejemplares de
macroinvertebrados y de zooplancton se determinaron a la mxima resolucin posible,
con claves especializadas. El material que no se identific a nivel de especie se trat
como morfoespecie.
Para establecer patrones temporales y regionales en las variables fsicas y qumicas de
los sistemas estudiados, se utiliz un Anlisis de Componentes Principales (ACP). A
excepcin del pH, las variables se transformaron como Ln(x+1); todas las variables se
ajustaron a desviaciones estndar. La relacin entre las variables se explor mediante
correlaciones lineales de Spearman. La muestra de la laguna Mora se excluy de los
anlisis estadsticos debido a su distinto estado trfico distinto de este sistema.
RESULTADOS
CARACTERIZACIN FSICA Y QUMICA
La mayor parte de los sistemas presentaron durante los dos muestreos valores bajos de
fsforo total (<0,08 mg/L), nitrgeno total (<0,8 mg/L), alcalinidad total (<20 mg
CaCO3/L) y conductividad (3-30 S/cm) y pH cidos (4,8-6,8; Tabla 1). Un slo humedal (laguna Mora) present valores por encima de estos intervalos durante el muestreo
de la poca seca y se defini como hipereutrfico (conductividad >200 S/cm, PT: 0,37
mg/L, NTK: 4,48 mg/L pH: 8,5), debido a que recibe aguas residuales domsticas de
una parte de la ciudad de Puerto Carreo.
Los ecosistemas estudiados presentaron salinidades bajas (<20 mg.L) y una composicin inica explicada principalmente por la precipitacin local. Durante el periodo

150 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

Datos
pH
Conductividad (S/cm)
Temperatura (C)
O2 (mg/L)
Pot, Oxid, Reduccin (POR)
Color (U)
Turbidez (UNT)
SiO2 (mg/L)
Alcalinidad (mg/L CaCO3)
NO2 (mg/L)
NO3 (mg/L)
NH4 (mg/L)
NTK (mg/L)
PRS (mg/L)
PT (mg/L)
ST (mg/L)
Disco Secchi (m)
Clorofila a (mg/m3)

Mnimo
4,8
3,0
28,4
4,6
2,0
5,0
2,9
<0,1
8,0
<0,001
<0,10
0,03
0,28
0,01
0,03
8,00
0,20
0,15

Agua Bajas
Promedio Mximo
5,8
6,8
9,8
18,5
30,4
32,5
6,2
7,5
65,2
119,0
9,6
20,0
26,2
57,0
2,4
8,6
12,5
18,0
0,001
0,001
0,10
0,10
0,09
0,16
0,51
0,84
0,03
0,06
0,05
0,08
34,00
84,00
0,70
1,70
12,05
34,48

Aguas Altas
Mnimo Promedio Mximo
4,9
5,3
6,2
2,7
7,8
28,9
25,9
28,3
31,5
3,5
7,1
57,0
40,5
92,1
122,0
5,0
5,0
5,0
3,6
8,6
22,0
3,0
4,8
7,1
6,0
8,9
14,0
<0,001
0,003
0,004
<0,10
0,09
0,10
0,03
0,06
0,11
0,56
0,56
0,56
0,03
0,08
0,18
0,01
0,03
0,08
8,00
19,10
62,00
0,30
1,20
2,00
0,14
1,10
3,96

Tabla 1. Valores promedio de las variables fsicas y qumicas cuantificadas en ros y humedales del
plano inundable del ro Orinoco durante febrero de 2007.

de aguas bajas el ro Orinoco present una salinidad que tambin puede estar influenciada por la meteorizacin de las rocas (Fig. 2).

Figura 2. Relacin entre sales disueltas y Na+/(Na+Ca++) de algunos humedales de la reserva de bisfera
el Tuparro (encerrados con la lnea punteada) y otros ros y lagos de Colombia. Relacin entre sales
disueltas y Na+/(Na+Ca++) segn Gibbs, 1970.

Los perfiles verticales de temperatura realizados en aguas bajas y altas en las lagunas
El Pauelo y La Estacada, indican que la variacin hidrolgica afecta la estructura

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vertical de la columna de agua (Fig. 3). En aguas bajas las dos lagunas presentaron una
columna de agua trmicamente homognea, mientras que en aguas altas se observ
una estratificacin de temperatura y oxgeno. El perfil ortgrado de oxgeno en El
Pauelo durante aguas altas posiblemente es causado por la influencia de aguas ms
fras y oxigenadas del ro Orinoco que transcurren por capas profundas. Un seguimiento
nictemeral en El Pauelo indic que durante la noche la columna es isotrmica en los
dos muestreos. Los dems sistemas presentaron durante aguas altas un perfil
homotrmico, con valores relativamente altos de oxgeno en toda la columna de agua,
a excepcin de las zonas inundables en donde se observ una tendencia a estratificarse
trmicamente y valores ms bajos de oxgeno.

Figura 3. Perfiles verticales de temperatura y oxgeno realizados en algunos de los sistemas estudiados
entre las 10-14h. Para El Pauelo y La Estacada se presentan perfiles de aguas bajas (02/2007) y aguas
altas (07/2007). Para los dems sistemas slo se presentan perfiles de aguas altas.

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(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

La estacionalidad climtica tiene un efecto importante en la qumica de los sistemas

estudiados. Las lluvias generan una reduccin de la conductividad y los slidos totales
y un leve incremento en la concentracin de PRS, NO3, NTK y SiO2 (Fig. 4). Este efecto
de la estacionalidad climtica determina que el primer eje del ACP (40,6%) est explicado por variables como la turbidez, el color y la clorofila, que son afectadas fuertemente
por los cambios en la dinmica hidrolgica del sistema, mientras que el segundo eje
(12,3%) rene una combinacin de variables asociadas con la mineralizacin y la influencia del ro Meta sobre algunos sistemas, como es el caso de los slidos totales y el
NTK sobre las lagunas Mora y Mateo.

Figura 4. a) Relacin de las variables fsicas, qumicas e hidrolgicas con los dos primeros ejes del Anlisis
de Componentes Principales. Ordenacin de las muestras segn: b) periodo de muestreo, c) cuenca y d)
tipo de sistema. Los rtulos utilizados para los puntos de muestreo se describen en la figura 1.

Espacialmente (cuencas) no se observaron diferencias importantes entre los sistemas; sin

embargo, los sistemas de altillanura (caos) presentaron los valores ms bajos de
conductividad, nutrientes y pH; Cao Verde y Agua Linda tuvieron los valores ms bajos
de estas variables en aguas bajas, mientras el ro Orinoco (Punto Ventanas) fue el sistema
con valores de pH, alcalinidad y conductividad ms altos en este mismo periodo.
En aguas altas los ecosistemas fueron qumicamente ms semejantes entre s y slo se
diferencian los puntos con influencia del ro Meta como la laguna Mateo (con valores

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 153

ms altos de NTK y slidos totales) y la laguna Mora, esta ltima adems con un fuerte
impacto antrpico.
La transparencia del agua (disco Secchi) para los sistemas lnticos fue menor en aguas
bajas que en aguas altas. El promedio del primer muestreo fue 0,55 m 0,56 y del segundo 1,0 m 0,47; el valor ms alto se present en la laguna La Estacada (1,7 m). En
los sistemas lticos la luz lleg hasta el fondo de los caos y en aguas altas el promedio
de transparencia fue 1,3 m 0,52, con valores ms altos en el ro Bita (2 m) y ms
bajos en el ro Orinoco (0,5 m).
COMUNIDADES ALGALES
Durante el periodo de aguas bajas los ecosistemas estuvieron dominados por los grupos
Bacillariophyceae, Zygnemaphyceae, Chlorophyceae y Cyanophyceae, de los cuales los
tres primeros presentaron un mayor nmero de morfoespecies (Tabla 2). En general existe
una alta semejanza en la composicin algal de ambientes lticos y lnticos, debido a que
la mayor parte de las algas observadas en el fitoplancton no son de hbito euplanctnico.
Divisin
Bacillariophyta

Chlorophyta

Chrysophyta
Cryptophyta
Cyanobacteria
Pyrrhophyta
Euglenophyta
Xanthophyta
Total

Clase
Bacillariophyceae
Coscinodiscophyceae
Fragilariophyceae
Chlamydophyceae
Chlorophyceae
Oedogoniophyceae
Zygnemaphyceae
Crysophyceae
Cryptophyceae
Cyanophyceae
Dinophyceae
Euglenophyceae
Eustigmatophyceae
Xanthophyceae

Fitoplancton
67
4
5
2
40
1
45
3
6
15
6
23
1
7
225

Perifiton
112
4
5
0
18
2
43
2
2
15
2
20

225

Total
124
5
6
2
47
2
69
4
7
21
8
36
1
7
339

Tabla 2. Nmero de morfoespecies encontradas en el fitoplancton y el perifiton de lagunas y ros

estudiados en el plano inundable del ro Orinoco durante febrero de 2007.

La densidad del fitoplancton durante el periodo de aguas bajas oscil principalmente

entre 300 y 1.500 cel/mL en los sistemas lnticos. Acorde con su estado trfico, la laguna Mora present una densidad >100.000 cel/mL con dominancia de Cryptomonas spp.
En el ro Orinoco se observ una densidad algal de 370 cel/mL y dominaron Eunotia
spp., Aulacoseira granulata Ehrenberg y Sphaerocystis sp.
La riqueza de morfoespecies en las muestras de los sistemas lnticos oscil entre 22 y 41
(Fig. 5). En los sistemas lticos (muestras de arrastre), el nmero de morfoespecies del
plancton fue ms alta en los caos de altillanura Negro y Verde. En estos dos sistemas y
en el ro Orinoco, la diversidad de Shannon fue ms alta. El perifiton present una tenden-

154 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

cia a valores ms altos del nmero de morfoespecies y diversidad de Shannon en los muestras de los caos y en la laguna Mora. Los sustratos rocosos de los ros Bita y Orinoco
presentaron una comunidad dominada por una amplia pelcula de Oedegonium sp.

Figura 5. Nmero de morfoespecies y diversidad de Shannon del fitoplancton (a y b) y el perifiton (c

y d). Las muestras de los caos y el ro Bita se tomaron con red de arrastre superficial.

PIGMENTOS FOTOSINTTICOS
El rgimen hidrolgico present una influencia directa sobre la biomasa algal al modificar
la concentracin de clorofila-a. As, la clorofila present valores ms altos en aguas bajas
(0,1-34,8 mg/m3) con respecto a aguas altas (0,1-4 mg/m3). Cuando se excluye el dato
de la laguna Mora en aguas bajas (556 mg/m3), el ro Orinoco en el mismo periodo fue
el sistema que present el valor ms alto de clorofila-a (34,8 mg/m3). Los dems sistemas
lticos presentaron siempre valores menores a 6 mg/m3, mientras que los sistema lnticos
variaron entre 7,7-24,6 mg/m3 en aguas bajas y entre 0,45-3,95 mg/m3 en aguas altas
(Fig. 6). La clorofila-a se correlacion con el pH (r=0,61, p<0,01, n=33), la alcalinidad
(r=0,72, p<0,01, n=33), el PRS (r=-0,44, p<0,01, n=33) y los slidos totales (r=-0,49,
p<0,01, n=33).
El ndice 430/665 present en todos los sistemas valores ms altos durante el periodo
de aguas altas y se correlacion con la clorofila-a (r=-0,61, p<0,01, n=33), el pH

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 155

Figura 6. Variacin espacial y temporal de la clorofila-a, el ndice de carotenoides (430/665) y la alcalinidad. Los datos se organizan intencionalmente de menor a mayor concentracin de clorofila-a en
cada muestreo.

(r=0,58, p<0,01, n=33), la alcalinidad (r=0,57, p<0,01, n=33) y el PRS (r=0,56, p<0,01,
n=33). La laguna El Pauelo fue el sistema con valores ms altos del ndice (20,3).
ZOOPLANCTON
En el muestreo de aguas bajas se encontraron 54 taxones de zooplancton (Tabla 3), con
una riqueza que oscil entre 10 y 19 especies por sistema y una composicin taxonmica
particular, ya que por lo general ninguna de las especies se registr en ms de dos lagunas.
En las lagunas Mora y Estacada los rotferos presentaron la mayor riqueza de especies,
a diferencia de las lagunas la India y el Pauelo donde los microcrustceos registraron
el mayor nmero de taxones.
MACROINVERTEBRADOS ACUTICOS
Los rdenes con un mayor nmero de morfoespecies fueron Coleoptera, Odonata y
Ephemeroptera. Mientras Coleoptera se registr principalmente en los ambientes lnticos,
Ephemeroptera fue ms frecuente en sistemas lticos (Tabla 4). La comunidad de macroinvertebrados estuvo dominada por gneros asignados al grupo funcional depredador y
colector, mientras los fragmentadores estuvieron escasamente representados.

156 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

Grupo

Familia

Taxn

Rotfera

Asplanchnidae
Brachionidae

Asplanchna brightwellii
Brachionus mirus
Brachionus quadridentatus melheni
Brachionus sessilis
Brachionus zahniseri
Keratella americana
Keratella sp.
Platyias leloupi
Plationus patulus macracanthus
Dicranophoroides caudatus
Euchlanis oropha
Filinia novaezealandiae
Filinia pejleri
Itura myersi
Lecane bulla
Lecane curvicornis
Lecane elsa
Lecane leontina
Lecane levistyla
Lecane melani
Lecane papuana
Lecane proiecta
Cephalodella catellina
Cephalodella sp.
Monommata sp.
Bdelloideo
Ploesoma cf. truncatum
Polyarthra vulgaris
Polyarthra major
Testudinella alhstromi
Trichocerca bicristata
Trichocerca cf. iernis
Trichocerca chattoni
Trichocerca similis
Bosmina cf. tubicen
Bosminopsis deitersi
Ceriodaphnia cornuta
Macrothrix sioli
Moina minuta
Moina micrura
Moina reticulata
Diaphanosoma birgei
Diaphanosoma spinulosum
Mesocyclops cf. venezolanus
Microcyclops anceps
Microcyclops ceibaensis
Thermocyclops minutus
Notodiaptomus echinatus
Notodiaptomus dilatatus
Notodiaptomus henseni
Dasydiaptomus coronatus
Rhacodiaptomus ringueleti
Oithona amazonica
Chaoborus sp.

Dicranophoridae
Euchlanidae
Filiniidae
Ituridae
Lecanidae

Notommatidae

Philodinidae
Synchaetidae

Testudinellidae
Trichocercidae

Cladcera

Bosminidae
Daphnidae
Macrothricidae
Moinidae

Sididae
Coppoda Cyclopidae

Diaptomidae

Insecta

Oithonidae
Chaoboridae

Total Taxones

54

Laguna
la India

Laguna
Mateo

Laguna
Laguna
Estacada Mora
X
X

Laguna
el Pauelo
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X
X
X
X

X
X
X

X
X

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X
X

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X

X
X

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X

X
X
X
X
X
X
X

X
X
X

X
X
X
X

X
X
X

X
X
X

X
X
X

X
X
X
X
X
X
X

10

10

13

19

X
15

Tabla 3. Taxones de zooplancton colectados en humedales del plano inundable del ro Orinoco
durante febrero de 2007.

Rhynchobdellida
Amphipoda
Conchostraca
Decapoda
Coleoptera

Annelida
Arthropoda

Neuroptera
Odonata

Hemiptera

Ephemeroptera

Diptera

Orden

Phyllum

Libellulidae

Gomphidae

Naucoridae
Notonectidae
Pleidae
Sisyridae
Aeshnidae
Coenagrionidae

Corixidae
Gerridae

Culicidae
Simulidae
Baetidae
Caenidae
Leptophlebiidae
Leptohyphidae

Hydropsychidae
Scirtidae
Staphylinidae
Ceratopogonidae
Chironomidae

Elmidae

Glossiphonidae
Hyalellidae
Cyclestheridae
Palaeomonidae
Dytiscidae

Familia
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2
2
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1

Hagenius
Belonia
Nephepeltia
Perithemis

Morfotipos

N.

Helobdella
Hyallela
Cyclestheria
Macrobrachium
Laccodytes
Laccophylus
Ancyronyx
Oulimnius
Hydrochus
Scirtes
Indeterminado
Bezzia
Chironominae
Orthocladiinae
Tanypodinae
Indeterminado
Simulium
Camelobaetidius
Caenis
cf. Leetvaria
Leptohyphes
Tricorythodes
Cymatinae
Brachymetra
Rheumatobates
Naucorinae
Martarega
Paraplea
Indeterminado
Boyeira
Argia
Telebasis
Aphylla

Taxn

x
x
x

x
x

x
x

x
x
x
x

x
x
x
x
x

x
x

x
x

x
x
x

x
x
x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x
x

x
x

x
x

x
x

C. Agua Linda C. Dagua C. Negro C. Verde R. Orinoco R.Bita L. el Pauelo L. la Estacada L. la India L. Mateo L. Mora

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 157

Familia

Taxn

Plecoptera
Trichoptera

Plathemis
Perlidae
Anacroneuria
Anomalopsychidae Contulma
Indeterminado
Hydropsichidae
Diplectrona
Leptonema
Macronema
Smicridea
Synoestropsis
Leptoceridae
Indeterminado
Polycentropodidae Cernotina
Hydroptilidae
Indeterminado
Verenoida
Sphaeriidae
Indeterminado
Basommatophora Lymnaeidae
Lymnaea
Planorbidae
Indeterminado
Mesogastropoda Pleuroceridae
Indeterminado
Gordioidea
Chordodidae
Indeterminado
Total Taxones

Orden
5
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Morfotipos

N.

18

x
x
x
x

x
x

12

16

x
15

11

x
6

x
x

11

x
x

12

22

x
x

14

C. Agua Linda C. Dagua C. Negro C. Verde R. Orinoco R.Bita L. el Pauelo L. la Estacada L. la India L. Mateo L. Mora

Tabla 4. Taxones de macroinvertebrados colectados en humedales del plano inundable del ro Orinoco durante febrero de 2007.

Nematoda

Mollusca

Phyllum

158 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 159

No existe un patrn sobresaliente en la composicin de macroinvertebrados que se

relacione con el tipo de sistema, no obstante los caos y ros presentaron una mayor
frecuencia de Ephemeroptera con respecto a los ambientes lnticos. En general la comunidad de invertebrados respondi ms al tipo de sustratos que a la composicin qumica.
De esta forma, en el sustrato arena y macrfitos domin Dptera, mientras que en el
sustrato rocoso dominaron Ephemeroptera y Trichoptera (Fig. 7). En los sustratos de hojarasca y ambientes mixtos se present un mayor nmero de rdenes y una mayor variabilidad de su abundancia entre los diferentes ambientes. En la laguna Mora, donde el
sustrato dominante fue Eichhornia sp., la riqueza de taxones fue alta, pero no se observ
una composicin a nivel de familia que permita distinguirla de los dems sistemas.

Figura 7. Abundancia relativa de macroinvertebrados en diferentes tipos de sustratos en febrero de

2007.

DISCUSIN
CARACTERIZACIN FSICA Y QUMICA
La baja salinidad de los ecosistemas estudiados es caracterstica de ambientes que
transcurren sobre rocas principalmente metamrficas como son las del Escudo Guyans
y parte de la altillanura (Gmez et al., 2007). La geologa de esta regin determina la
formacin de suelos ferralticos, lixiviados, poco frtiles y cidos (Corts, 2004), as la
composicin inica es principalmente dependiente del aporte de la precipitacin pluvial.
La baja concentracin de iones est asociada a los valores bajos de pH y alcalinidad.
En general, los sistemas con estas caractersticas suelen presentar una baja capacidad
de amortiguamiento de sustancias cidas que en ciertas condiciones favorece el
aumento de toxicidad de algunos metales (Psenner y Catalan, 1994). As, las condiciones
qumicas especiales de estos sistemas pueden acelerar el flujo de algunos contaminantes
desde el ambiente hacia diferentes niveles de la red trfica.

160 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

La mayora de estos sistemas presentan una baja concentracin de nutrientes que es

explicada por la baja contaminacin que presenta en general la cuenca del Orinoco
(Lewis, 2008). Estas condiciones tienen implicaciones en la capacidad del ecosistema
para amortiguar y recuperarse ante eventuales ingresos de contaminantes y nutrientes.
Los ecosistemas como el ro Orinoco pueden sufrir un drstico incremento en su productividad y una modificacin importante del ciclo del nitrgeno al recibir aguas ricas
en nutrientes (Downing et al., 1999).
En ambientes como la laguna Mora, en donde el impacto de los asentamientos humanos es directo, durante el periodo de aguas bajas la reduccin del rea del sistema
favorece el desarrollo de vegetacin acutica (Eichhornia sp.) y la eutrofizacin del
sistema. A pesar de la dilucin durante aguas altas, los valores de nutrientes tienden a
ser ms altos, en comparacin con los otros sistemas y sugieren la fragilidad de estos
sistemas ante la eutrofizacin.
De acuerdo con el ACP, la dinmica hidrolgica tiene un efecto importante sobre la
qumica del agua de los sistemas estudiados. La dilucin de sales y el aumento en la
concentracin de algunos nutrientes durante el periodo de aguas altas indican que los
nutrientes provienen principalmente del movimiento horizontal a travs del plano de
inundacin y no de los arrastres desde la parte alta de la cuenca. La vegetacin puede
aportar una parte importante de nutrientes durante la inundacin como consecuencia
de su descomposicin, la cual finalmente puede sostener la produccin secundaria del
sistema (Cotner et al., 2006).
La baja profundidad del sistema y el pulso de inundacin son los factores que principalmente determinan el rgimen de estratificacin trmica de los ambientes lnticos
del plano de inundacin del ro Orinoco. Durante los momentos de alto flujo de agua
los sistemas tienden a ser trmicamente homogneos y cuando se estratifican probablemente presentan un rgimen polimctico. Durante los periodos de aguas bajas tambin
se forma una columna homotrmica debido a que coincide con el momento del ao en
el que el viento tiene una mayor velocidad. El mantenimiento de una columna de agua
homotrmica y la baja productividad de estos ambientes, favorecen la oxigenacin de
toda la columna de agua. Este aspecto es importante si se tiene en cuenta que los lagos
tropicales tienden a presentar un alto dficit de oxgeno (Lewis, 2000). As, el aislamiento hidrulico o cambios en la dinmica del pulso de inundacin, podran generar
un importante cambio sobre su funcionamiento al promover el incremento en la productividad y la formacin de un hipolimnio hipxico.
COMUNIDADES ALGALES Y PIGMENTOS
La relacin positiva entre la alcalinidad y la clorofila, indica que pese a la tendencia oligotrfica de todos los sistemas, existe un gradiente en la productividad de las aguas; el
ro Orinoco es ms productivo que los sistemas de altillanura.
Lewis, 1988, sugiere que la mayor parte de las algas suspendidas en la parte baja del ro
Orinoco han sido transportadas principalmente desde lagunas ubicadas en la cuenca
alta, ms que desde el plano inundable. As, los cambios en la hidrologa y conectividad,
pueden regular de manera importante la biomasa algal del ro. La dominancia de algas
con hbito planctnico en el fitoplancton del Orinoco es coherente con esta explicacin.
La relacin inversa entre la clorofila y la concentracin de fsforo soluble sugiere que a

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 161

escala anual, el fitoplancton es principalmente controlado por la dinmica hidrolgica del

sistema (pulso de inundacin). As, en los periodos de aguas altas, cuando es mayor la
concentracin de fsforo, la concentracin de clorofila es ms baja debido a la alta dinmica hidrolgica que dificulta el desarrollo de la comunidad fitoplanctnica. No obstante, la ausencia de relacin entre clorofila y nutrientes puede ser causada por un desajuste
en la escala de observacin del estudio, que slo puede ser comprobada mediante el
desarrollo de experimentos o un seguimiento con una mayor frecuencia de muestreo.
La correlacin inversa de los carotenoides con la clorofila-a y la mayor concentracin de
carotenoides durante el periodo de aguas altas, sugiere que el fitoplancton se encuentra
sometido a un estrs de luz, posiblemente relacionado con la dinmica hidrolgica del
sistema. La limitacin por nitrgeno sumada a un aumento de la exposicin a la radiacin
son las causas principales del incremento de carotenoides en algunos grupos de algas
(Shubert, 2003). No obstante, los resultados qumicos indican que durante el periodo
de aguas altas la transparencia fue mayor y algunos nutrientes tambin aumentaron. Este
comportamiento se relaciona con que durante los momentos de mayor flujo de agua, el
plancton puede ser transportado rpidamente entre capas de agua con baja iluminacin a
zonas con alta radiacin, por lo que est expuesto a un alto estrs lumnico.
La dominancia y alta diversidad de los grupos Bacillariophyceae y Zygnemaphyceae
tanto en el perifiton como el fitoplancton, est relacionada con la baja concentracin
de nutrientes y la prevalencia de pH cido de los ambientes estudiados. Particularmente
en sistemas acuticos ubicados sobre el escudo Guayans se reporta una alta diversidad
de Bacillariophyceae, la dominancia de taxones aparentemente restringidos a esta zona
y una baja proporcin de especies cosmopolitas (Metzeltin y Lange-Bertalot, 1998).
En este sentido, investigaciones futuras se podran orientar al estudio del efecto de la
transicin existente entre el escudo Guayans y otras formaciones geolgicas ms
recientes, sobre la diversificacin de algunos grupos algales.
ZOOPLANCTON
La composicin taxonmica del zooplancton es tpica de los sistemas de planicie de
inundacin de las cuencas del Orinoco y del Amazonas (Dussart, 1984; Miyashiro y
Bonecker, 2004; Zoppi de Roa y Lpez, 2008). Por lo general ninguna de las especies
colectadas se registr en ms de dos lagunas, lo cual se relaciona con el aislamiento hidrolgico relativo y con la influencia de procesos locales que incrementan la variabilidad
entre estos sistemas durante los periodos de aguas bajas (Carvalho et al., 2001).
Aproximadamente la mitad de las especies registradas de zooplancton fueron representadas por formas litorales que comparten hbitos bentnicos o perifticos, la mayor
parte de los cuales son rotferos de las familias Lecanidae, Dicranophoridae, Euchlanidae,
Ituridae, Notommatidae y Philodinidae. Su mayor representacin en la laguna Mora se
puede relacionar con la baja profundidad durante la poca seca y el desarrollo extensivo
de Eichhornia sp.
Para los coppodos diaptmidos, se confirma la presencia en la regin de la Orinoqua
colombiana de Notodiaptomus dilatatus, N. echinatus, N. henseni y Rhacodiaptomus ringueleti, los
cuales se sealan como fauna compartida con Venezuela (Gaviria y Aranguren, 2007).
Se propone adicionar al inventario taxonmico de los coppodos de Colombia (Gaviria
y Aranguren, 2007) la especie Thermocyclops minutus (Cyclopidae), que tiene amplia distri-

162 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

bucin en Suramrica (Silva, 2008) y que ya ha sido registrada para el departamento de

Crdoba (Alvarez, 2007). Tambin se propone incluir en este inventario a los coppodos
Oithona amazonica (Oithonidae), uno de los pocos representantes que tiene este gnero
en agua dulce y que presenta amplia distribucin en el complejo Amaznico-Orinoqus
(Falavigna, 1985) y Dasydiaptomus coronatus (Diaptomidae), que cuenta con un slo
registro para el delta del Orinoco (Dussart, 1984). Esta especie posee mayor frecuencia
en ambientes acuticos del Brasil, sin embargo presenta preferencia por aquellos de pH
cidos, de baja conductividad elctrica y oligotrficos (Reid, 1990).
Las especies Macrothrix sioli y Moina reticulata se consideran nuevas adiciones al inventario
colombiano de cladceros actual (Gaviria, 2003). Ambas hacen parte de la microfauna
de la regin Amaznica (Elmoor-Loureiro, 1997) y de la cuenca del Orinoco (Zoppi de
Roa y Lpez, 2007). No obstante, la ltima se ha registrado previamente en cinagas
de Crdoba (Alvarez, 2007).
COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS
La tendencia a una mayor diversidad de macroinvertebrados en el sustrato hojarasca
sugiere que est hbitat puede ser muy importante para el mantenimiento de la diversidad local durante el periodo de aguas bajas. La mayor complejidad del hbitat suele
estar relacionada con una mayor diversidad de invertebrados bentnicos (Thomaz et al.,
2008), por lo que hbitats ms uniformes como la arena o un lecho rocoso son ms
simples morfolgicamente y presentan una menor riqueza de grupos.
Los sustratos dominados por hojarasca brindan una mayor disponibilidad de recursos
por lo que adems de presentar una alta riqueza de especies permiten sostener una
mayor densidad de organismos (Burdet y Watts, 2009). Este aspecto es de especial
inters si se tiene en cuenta que los sistemas estudiados presentan durante aguas bajas
una reducida variedad de hbitats y el sustrato dominante es arena, en donde la
acumulacin de materia orgnica es escasa y pocos refugios pueden ser utilizados por
los invertebrados.
El alto nmero de taxones tambin observado en las lagunas Mateo y Mora en el
sustrato macrfitas, coincide con lo reportado por Blanco-Belmonte (1988), para
sistemas de la Orinoqua venezolana. Plantas flotantes y emergentes pueden proveer
refugio a los invertebrados acuticos y son una fuente importante de materia orgnica
sobre la cual se pueden sustentar diferentes grupos funcionales.
Dentro de los ecosistemas estudiados, el lecho rocoso muestreado en los ros Orinoco
y Bita presenta una composicin muy distinta y caracterstica de aguas corrientes, con
baja profundidad y buena oxigenacin. Si bien, no se realiz una estimacin de la
densidad de invertebrados, las capturas totales fueron ms altas en estos sitios. Estas
zonas del ro son importantes si se tiene en cuenta que se reconocen localmente por su
alto potencial para la pesca de especies ornamentales. Los ambientes de aguas corrientes, en donde la luz puede llegar hasta el sustrato y en los cuales se mantienen un caudal
estable durante un periodo largo de tiempo, pueden presentar una produccin primaria
algal alta (Davies et al., 2008). As, en los sustratos rocosos de los ros Bita y Orinoco
se presenta una densidad alta de Oedegonium sp. durante la poca seca, sobre la cual se
puede estructurar una red trfica basada en invertebrados y peces forrajeadores.
La alta importancia de organismos predadores y recolectores y la baja frecuencia de

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 163

fragmentadores sugiere que la fragmentacin de la materia orgnica es realizada por

otros organismos, que existe algn tipo de inhibicin sobre el proceso (Benstead, 1996)
o que la materia orgnica suspendida es la principal fuente de energa en ros tropicales.
Este comportamiento tambin ha sido reportado para otros ros colombianos en donde
la dinmica hidrolgica es ms compleja (Rueda-Delgado et al., 2006; Rivera et al.,
2008). En general para los ambientes estudiados, siempre se observ una escasa
acumulacin de materia orgnica gruesa por lo que la baja representacin de este grupo
funcional en ambientes de la Orinoqua podra ser explicada principalmente por la
disponibilidad del recurso.
IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIN DE LOS HUMEDALES ESTUDIADOS
La baja mineralizacin de estos ambientes los hace sensibles a contaminacin de fuentes urbanas, agrcolas y ganaderas. Los cambios en la intensidad o tipo de uso del suelo
pueden tener una repercusin importante sobre su composicin qumica. Particularmente, los ecosistemas de menor extensin y que nacen en la altillanura como los Caos
Verde y Negro, presentan un estado trfico tendiente a la oligotrofa que es muy dependiente de pequeas contribuciones de nutrientes provenientes de la vegetacin riparia.
As, grandes aportes de materia orgnica podran modificar de manera importante las
condiciones de estos ecosistemas.
La transparencia del agua es una de las variables ms importantes que podra afectar
la productividad de peces ornamentales en las zonas de raudales. Los aumentos en la
carga de slidos asociados a cambios en el uso del suelo, podran generar una reduccin
importante de las pelculas algales que se desarrollan sobre el lecho rocoso y por lo
tanto afectaran a las poblaciones de organismos raspadores, como algunas de las
especies de efemerpteros observados.
Los resultados encontrados al comparar los diferentes sustratos litorales sugieren que
la vegetacin de la ribera juega un papel muy importante en el mantenimiento de una
fuente de energa y un refugio para las comunidades de invertebrados durante el periodo
de aguas bajas. Los cambios en la cobertura de las especies vegetales propias de la zona
inundable, como los causados por quemas excesivas o el cambio en el tipo de uso del
suelo, podran afectar el mantenimiento de la diversidad de invertebrados durante los
periodos de sequa.
La dinmica hidrolgica es importante para una tipificacin adecuada de estos ecosistemas. Durante el periodo de aguas altas son visibles dos tipos de ambientes, unos ms
influenciados por las aguas provenientes del ro Meta (lagunas Mora y Mateo) y los
dems determinados por su relacin con el ro Orinoco. Durante el periodo de aguas
bajas la organizacin de los sistemas est dada por un gradiente espacial explicado por
la distancia al ro Orinoco. As, los ecosistemas ms alejados del ro principal y ms
dependientes de la precipitacin local presentan aguas ms cidas (caos Verde y Agua
Linda). Los ecosistemas ms cercanos pero menos influenciados hidrolgicamente por
los ros (caos Negro y Dagua, laguna La India), presentan conductividades intermedias
y valores ms altos de amonio. Finalmente, los sistemas ms relacionados con los ros
Orinoco y Bita tuvieron valores de conductividad, alcalinidad y clorofila ms altos. De
acuerdo a la caracterizacin preliminar de estos ecosistemas es recomendable adelantar
estudios que permitan una tipificacin basada en la produccin autotrfica y la

164 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

produccin alctona de los sistemas, para tratar de elucidar las fuentes primarias de
carbono que sustentan las redes trficas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento a La Fundacin Omacha, Fundacin Horizonte
Verde y la Pontificia Universidad Javeriana (Id2374) por la financiacin. A Fernando
Trujillo, Isabel Gmez y Jacinto Tern por su colaboracin en distintas fases del
proyecto. A Edinaldo Nelson dos Santos-Silva por su colaboracin en la identificacin
de los especmenes de D. coronatus. A un evaluador annimo por sus valiosas correcciones y sugerencias al manuscrito.
BIBLIOGRAFA
ALVAREZ JP. Caracterizacin limnolgica de los complejos cenagosos de ArcialPorro-Cintura (ro San Jorge) y de Ba-Charco Pescado-Pantano Bonito (ro Sin).
En: Rangel-ChO, editor. Diagnstico ambiental y plan de manejo humedales de los ros
San Jorge y Sin. Bogot: Convenio Universidad Nacional CVS; 2007. p. 476-509.
APHA (AMERICAN PUBLIC HEALTH ASSOCIATION), AMERICAN WATERWORKS
ASSOCIATION (AWWA), WATER POLLUTION CONTROL FEDERATION (WPCF).
Standard methods for examination of water and sewage and wastewater. Nueva York:
American Public Health Association Ltd.; 1998.
BENSTEAD J. Macroinvertebrates and the processing of leaf litter in a tropical
stream. Biotropica. 1996;28(3):367-375.
BLANCO-BELMONTE L. Estudio de las comunidades de invertebrados asociados a las macrofitas acuticas de tres lagunas de inundacin de la seccin baja del ro
Orinoco, Venezuela. Soc Cienc Nat. 1988;48(130):71-107.
BURDET A, WATTS RJ. Modifying living space: an experimental study of the
influences of vegetation on aquatic invertebrate community structure. Hydrobiologia.
2009;618:161-173.
CARVALHO P, BINI L, THOMAZ S, OLIVEIRA L, ROBERTSON B, GOMES W, et
al. Comparative limnology of South American floodplains and lagoons. Acta Sci.
2001;23:265-273.
CORTS A. Suelos Colombianos. Una mirada desde la academia. Coleccin Estudios Ambientales. Bogot: Fundacin Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano; 2004.
COTNER J, MONTOYA J, ROELK D, WINEMILLER K. Seasonally variable riverine
production in the Venezuelan llanos. J N Am Benthol Soc. 2006;25(1):171-184.
DAVIES P, BUNN SE, HAMILTON SK. Primary Production in Tropical Streams
and Rivers. En: Dudgeon D, editors. Tropical stream ecology. Aquatic ecology series.
Amsterdam: Elsevier; 2008. p. 23-42.
DONATO J. Los sistemas acuticos de Colombia: sntesis y revisin. En: Guerrero
E. Una aproximacin a los humedales en Colombia. Bogot: UICN-Fondo FEN; 1998.
p. 31-47.
DOWNING JA, MCCLAIN M, TWILLEY R, MELACK JM, ELSER J, RABALAIS NN, et

Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 165

al. The impact of accelerating land-use change on the N-cycle of tropical aquatic ecosystems:
current conditions and projected changes. Biogeochemistry. 1999;46:109-148.
DUSSART BH. Some Crustacea Copepoda from Venezuela. Hydrobiologia.
1984;113:25-67.
ELMOOR-LOUREIRO M. Manual de identificao de cladceros lmnicos do
Brasil. Braslia: Editora Universa; 1997.
FALAVIGNA CE. Freshwater copepods of the genus Oithona Baird, 1843 from
the Amazonian Region (Brazil). Rev Hydrobiol Trop. 1985;18:213-220.
GAVIRIA S. Gua de laboratorio para identificacin de Cladceros, Coppodos
y Rotferos. Sistemtica de Zooplancton (Coppoda, Cladcera, Rotatoria) de las aguas
continentales de Colombia. Tunja; 2003.
GAVIRIA S, ARANGUREN N. Especies de vida libre de la subclase Copepoda
(Arthropoda, Crustacea) en aguas continentales de Colombia. Biota Colomb. 2007;8:53-68.
GIBBS R. Mechanism controlling world water chemistry. Science. 1970;170:1088-1090.
GMEZ J, NIVIA A, MONTES NE, JIMNEZ DM, SEPLVEDA J, GAONA T, et
al., editores. Atlas Geolgico de Colombia. Escala 1:500.000. Bogot: INGEOMINAS;
2007.
HAMILTON SK, LEWIS WJr. Cause of seasonality in the chemistry of a lake on
the Orinoco River floodplain, Venezuela. Limnol Oceanogr. 1987;32:1277-1290.
HAMILTON SK, LEWIS WJr. Basin morphology in relation to chemical and
ecological characteristics lakes on the Orinoco River Floodplain, Venezuela. Arch
Hydrobiol. 1990;119(4):393-425.
JUNK W, SOARES JMGM, SAINT-PAUL U. The fish. En: Junk WJ, editor. The
Central Amazon Floodplain: Ecology of a Pulsing System. Berlin: Springer Ecological
Studies; 1997. p. 385-408.
LEWIS WJr. Primary production in the Orinoco River. Ecology. 1988;69:679-692.
LEWIS WJr. Basis for the protection and management of tropical lakes. Lake
Reser Manage. 2000;5:35-48.
LEWIS WJr, WEIBEZAHN FH, SAUNDERS III JF, HAMILTON SK. The Orinoco
River as an ecological system. Interciencia. 1990;15:346-357.
LEWIS WJr, HAMILTON SK, LASI MA, RODRIGUEZ M, SAUNDERS III JF.
Ecological determinism on the Orinoco floodplain. Bioscience. 2000;50: 681-692.
LEWIS WJr. Physical and Chemical Features of Tropical Flowing Waters. En:
Dudgeon D, editor. Tropical stream ecology. Aquatic ecology series. Amsterdam:
Elsevier; 2008. p. 1-22.
LUND JW, KIPLING C, LE CREEN E. The inverted microscope method of
estimating algal number and statistical basis of estimations by counting. Hydrobiologia.
1958;11:143-170.
LUNDBERG JG, LEWIS WJr, SAUNDERS III JF, MAGO-LECCIA F. A major food
web component in the Orinoco River channel: Evidence from planktivorous electric
fishes. Science. 1987;237:81-83.
MARGALEF R. Limnologa. Barcelona: Ediciones Omega; 1983.
METZELTIN D, LANGE-BERTALOT H. Tropical diatoms of South America I:
About 700 predominantly rarely known or new taxa representative of the neotropical
flora. In Lange-Bertalot H. Editor, Iconographia Diatomologica. Annotated Diatom

166 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco

(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.

Micrographs. Vol. 5. Diversity-Taxonomy-Geobotany. Knigstein: Koeltz Scientific

Books; 1998.
MIYASHIRO AS, BONECKER CC. The art status of rotifer studies in natural
environments of South America: floodplains. Acta Sci. 2004;26:385-406.
PSENNER R, CATALAN J. Chemical composition of lakes in crystalline basins: a
combination of atmospheric deposition geologic backgrounds, biological activity and
human action. In Margalef R, Editor. Limnology now. A paradigm of planetary
problems. Amsterdam: Elsevier; 1994. p. 255-314.
REID JW. Redescription and new records of Trichodiaptomus coronatus (G. O. Sars)
(Copepoda; Calanoida; Diaptomidae) from Brazil. Proc Biol Soc Wash.
1990;103(1):140-150.
RIVERA-RONDN C, PEDRAZA E, ZAPATA A. Aproximacin preliminar a la
dinmica del flujo de la materia orgnica. En: Donato J, Editor. Ecologa de un ro de
los Andes colombianos (ro Tota, Boyac). Bogot: Editorial Universidad Nacional de
Colombia; 2008. p. 145-162.
RUEDA-DELGADO G, WANTZEN KM, BELTRN-TOLOSA M. Leaf-litter
decomposition in an Amazonian floodplain stream: effects of seasonal hydrological
changes. J N Am Benthol Soc. 2006;25(1):233-249.
RODRGUEZ MA, LEWIS WJr, WINEMILLER KO, TAPHORN D. The freshwater
habitats, fishes, and fisheries of the Orinoco River basin. Aquatic Ecosystem Health
and Management Society, Canada. Aquat Ecosys Health. 2007;10(2):140-152.
SARMIENTO G, PINILLOS M. Patterns and Processes in a Seasonally Flooded
Tropical Plain: The Apure Llanos, Venezuela. Biogeogr. 2001;28(8):985-996.
SHUBERT E. Nonmotile Coccoid And Colonial Green Algae. En: Wehr J, Sheath
RG, Editors. Freshwater Algae of North America, Ecology and Classification. San Diego:
Academic Press; 2003. p. 253-309.
SILVA LEN G. La cuenca del ro Orinoco: visin hidrogrfica y balance hdrico.
Rev Geogr Venez. 2005;46(1):75-108.
SILVA WM. Diversity and distribution of the free-living freshwater Cyclopoida
(Copepoda:Crustacea) in the Neotropics. Braz J Biol. 2008;68(4S):1099-1106.
THOMAZ S, DIBBLE E, EVANGELISTA L, HIGUTI J, BINI L. Influence of aquatic
macrophyte habitat complexity on invertebrate abundance and richness in tropical
lagoons. Freshwater Biol. 2008;53:358-367.
TWOMBLY S, LEWIS WJr. Zooplankton abundance and species composition in
Laguna la Orsinera, a Venezuelan floodplain lake. Arch Hydrobiol Suppl. 1987;79:87-107.
WETZEL R, LIKENS G. Limnological Analyses. New York: Springer Verlag; 2000.
ZOPPI DE ROA E, LPEZ C. An updated checklist of inland Cladocera (Crustacea:
Orders Ctenopoda and Anomopoda) from Venezuela. Zootaxa. 2008;1919:45-57.