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Dahlia - Rev. Asoc. Colom b. Ictiol.

(2003) 6: 17-58

SISTEMATICA DE LAS ESPECIES COLOMBIANAS DE

BRYCONAMERICUS (CHARA~IFORMES, CHARACIDAE)

Cesar Roman-Valencia
Un iversid ad d e l Quindio, Dpto . d e Biol o gia , A.A . 460. A r m e nia, Q ui nd io, C olombia .
c roma n@ u niq uind io. e d u.co

Abstract

In th is st udy 21 species o f th e genus Bryconamericus are recognized fro m Colombia: a alpha, B. ondresoi.
B. sp.no v., B. cauconus, B. cismontanus. B. cristian;, B. daM, B. emperador, B. ga/visi, B. guaytarae, B. guizoe, B.
neterestnes, B. huiJae, B. hypopterus, B. ichoensis, B. loisae, B. miraensis, B. mu/tiradiatus, B. orteguasae, B. plutarcoi,
and B. peruanus. Moreover, B. alpha, B. cismontanus, B. guaytarae, B. hypopterus, B. multiradiatus y B. orteguasae
were re de sc ribe d with fresh, type and to potypic mat eri al. B. ice/us (Sinu Rive r basin) is syno nym o f B.
caucanus, B. beta is not a valid name and is th erefor e a syno nyms of B. alpha; B. baudoens is, B. orthoJepis, B.
scopiferus fro m western Co lombia, are synony ms of B. emperador, and B. rernetz! is synony ms of B. heteresthes.
Th e hist o rical biogeography of the genus is analyzed, and a key of th e speci es is prov ided .
Key word s: sys te matics, Bryconamericus, C haracidae, C o lombia.

Resumen
Se reconocieron 2 1 es peci es para Co lom bia perten ecientes al gen ero Bryconamer;cus: B. o/pha, B.
andresoi, B. sp. no v., B. cauconus, B. cismontanus, B. cristiani, B. daM, B. emperador, B. ga/visl, B. guaytarae, B.
guizae, B. heteresthes, B. huilae, B. hypopterus, B.ichoensis, B. Joisae, B.miroensis, B. multiradiaws, B. orteguasoe,
B. p/utarcoi y B. peruanus; de las cuales nue ve es pecies se describ ie ron reciemememe por el autor, B. alpha,
B. eismontanus, B. guaytarae. B. hypopterus, B. muftiradiatus y B. orteguasae fue ron redescritas ucilizando
mat eri al fr esco , top or lpico y los t ipos. B. ice/us (cuenca del Sinu] es sin6ni mo de B. eauconus; B. beta es un
nom bre no valido y po r /0 ta nto sin6 nimo d e B. alpho; B. baudoe nsis, B. orthoJepis y B. seopiferus (del
occidencs de C o lombia) son sin6n imos de B. emperador; B. ternetzi e s s in6 nimo de B. heteresthes; B.
deuterodonoides , B. caudovittotus, y B. euryodous son s in6 nimos de B. cismontan us. Se ana liza la biogeografia
hist6ri ea del grupo y se surnin istra una clave de las es peci es
Palabras daves: sist ematica, Bryconam ericus, Cha ra cidae , Colombi a.

Introducci6n
Sobre el estado actua l de la ictiologia neotropical,
Vuri y Ma labarba (1998) plantean que eI es tudio
d e la evoluci6n de los peces del Neo tr6pico es
crftico debido ala poca inforrnaci6n acerca de las
relaciones filogeneticas, y especialmente de al
gunos grupos, y a la inforrnaci6 n fragmentaria dis
po nib le sobre la divers idad a nivel de especies
de peces de es ta regi6n . Este es el caso de la
fam ilia Characi dae, que dentro del orden Charac i
forrnes, es el gru po mas diverso y abundante de
los vertebrados actuales en el Neotr6pico (Wei tz
man 1962, Cala & Roman-Valencia 1994). Esto,10
ano tado por Weitzman y Fin k (1983) , Ypor Van y
M alabarba (1998 ) deterrnina qu e su siste mati ca

actual sea de las mas inesta bles e insatisfactorias


desde el punto de vis ta tipo logico y filogenetico.
EI genero Bryconamericus se extiende desde Ar
gentina hasta Nicaragua: y posee caracteres que
10 presentan como un gru po mono filetico e in
c l uye al genero Piabina (Ro ma n-Vale nc ia
2000a,b, Piton 200 1). En este trabaj o se regi stran
2 1 especies para Co lombia, distribuidas en to
das las cuencas hid rograficas.
EI proposito de la presente pu blic aci6n e s
red efinir las especies de B ry conameri cus de
Co lombia con base en mat erial fresco tip o y de
positado en museos de Co lombia y del exterior.

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Dahlia, No.6, 2003

Metodos
Las capturas de los peces se realizaron utili zan
do arrastres co n una malla fina de 385 em de
largo por 165 cm de ancho. El material fctico fres
co se fijo in situ en forrn ol al 10% Y po steri or
ment e se conser ve en alcohol al 70 %, fu e depo
si ta do en el Laboratorio d e I ctiologfa del
Departamento de Bi ol og fa , Uni vers ida d del
Quindio, Armenia (IU Q), en el Institute de Cien
cias Naturales-Mu seo de Hi stori a Natural de la
U niversida d Naci on al de Co lo m b ia, B ogot a
(ICNMHN ) y en el Institute Sm iths oni an de In
ves tigaciones Tropicales, Naos , Panama (STRI) .
Para la ma yori a de las localid ade s de mue streo ,
se hicier on determinaciones diumas de oxi geno
disu elt o y temperatnra superficial del ag ua y del
ambiente, co n oxfrnerro. EI pH del agna, determi
nado con pH-metro portatil . Ancho y pro fundi
dad de Ia corriente de agn a, medidas co n un
dec arnetro y una vareta graduada en em . Tipo de
sustr ato y color del arnbi ent e acuatico , califica
do por obse rvacion directa. C oordenada s y alti
tud se midieron con un sistema elec tronico por
tatil de posi cion global (SPG) 4000XL.
Las medidas de los eje mplares se tomaron con un
calibrador digital, basta centecimas de mrn, los re
cuentos de radios, esc amas y dientes empleando
estereoscopio, aguj a de diseccion y coloreando
en algunos casos co n azul de metiJeno. Medidas
y recuento s se reali zaron so bre ellado izquierdo
de lo s ejemplares, excepto cuando este s esta
ban deteriorado s en tal lado, Ad emas, a ca da
ejemplar se Ie coloco una etiqu eta con un rnimero
diferencial. Lo s dat os se complem ent aron co n
medidas morfornetricos y merfsticos ba sadas en
imageries di gitales, se utili ze el programa Sigma

Scan Pro.
Lo s 21 caracter es morfornetri co s utili zados en
este trabaj o, y referidos en la tablas, en parte
fuer on utili zado s para efec tua r un analisi s de
componentes prin cip ales (AC P) . En estos casos
se utilize el paquete Spad-Windows, version 3.2 1
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(Pre sta 1997). Se reportaron fi guras de lo s an a


li si s de componentes principales co rrespon
dientes a las pobl aci on es de las es pe cies qu e
registraron diferen cias.
L as observacio ne s de las es tructuras oseas y
cartflagos se hici eron sobre ejernplares clarea
dos y tefiidos de acu erd o a modi ficaciones al
metoda descrit o por Ta ylor y Van D yke ( 1985) ,
Son g y Parenti (1995) y sobre ejernpl ares prepa
rad os co n cole6pteros (de rmestidos ). El conteo
de vertebras se co mple mento ca n radiograffa s
de cinco a och o eje rnp lares de la ma yorf a de los
especies es tudiadas, La nom enclatura de hue
sos se baso en la descrita por Weitzman (1962) y
Vari (199 5). Las observa ciones de cont enido es
tomacal, en algunas espe cies, siguieron el meto
do de frecu encia de ocurrencia descrito por
Hyslop (1980 ).

Material
Se examine material depositado en The Academ y
of Natural Sciences of Philadelphia, USA (ANSP);
British Museum of Natural Hi story, Londres
(BMNH); The California Acad emy ofSciences, San
Francisco, USA (CAS) ; Mn seo de Historia Natural
del Cole gio San Jose de Medellfn , Colombia (CSJ);
Field Museum of Natural Hi story , Chi cago, USA
(FlVINH); Institut o de lnvestigaci on de Recur sos
Biologicos " Alexander Von Humboldt, Vill a de
Leyva , Colombia (IAvH); Unidad de Ictiologia del
Ins titut o de Ciencias Naturales -Museo de Histo
ria Natural, U niversidad NacionaI de Col ombia,
Bo got a (ICNMHN); Institute N acional de Inv es
tigaciones del Am azona s, Manaos, Brasil (INPA) ;
Laboratorio de Ictiologfa, Departam ent o de Bio
logia, Univ ersidad del Quindfo , Armenia, Colom
bia (I UQ) ; Museo de Biologia, Instituto de Zo o
logfa Tropical, Universidad Central de Venezuela,
Caraca s (MBUCV); Museo de Hist oria Natural,
La S all e, Caracas (MHNLS ) ; Laboratorio de
Ictiologia, Mu seo de Ciencia s y Tecnologia de
la Pontificia U nive rsidad Cat6lica del Rio Gran
de del Sur, Brasil (MCP); Mu seo Nacional U ni

C. Roman-Valencia - Sistematica de las especi es co lombianas de Bryconamericus

ver sidad Federal de RIO de .laneiro, Brasil (MNRJ);


Ins tituto Smithsoni an de Inv esti gacione s Tro
pieal es, Naos, Panama (STRl); Uni ted Stat es
N ational Mn senrn , Smithsoni an Institution,
Washington (USNM) y Seccion de Biologia Ma
rin a, Departamento de Bio logia, Universidad de l
Valle, Cali , Colombia (UV). Excepto, IUQ, lavH ,
MHNLS, los codigos de las instituciones sigue n
a Leviton et al. (1985 ).

Material examinado
B. caucanus. FMNH 56 230 (paratipos), 10 ejem
plares , Colombia, Valle de l Can ca en Piedra de
M oler W19' 26" N, 7604 '20" 0) 937 msnm, fe
brero 21 de 1912 . ICNMHN 4894, 10 eje mplares;
Colombia, Quindio, Pijao, cue nca de l alto Caue a,
Rio Barragan, Quebrada La Pieota e n la via a
Barragan; febrero de 2000. IUQ294, 4 ejemplares,
Colombia, Cauea , Rio Cauea alrededores de l
puente en La Balsa ; julio 6 de 199 8. IUQ 299, 5
ejemplares, Co lombia, Valle del Cauea , Bugala
grande, Campo Alegre, Finea EI Pina l (409' 26"N,
76 00'34"0) 1100 msnm , cue nca de l alto Cauca,
Quebrada San Pablo, aflne nte del Rio La Pail a,
ago sto 30 de 1998. IUQ3 10, 3 ejemplares, Colom
bia , Q uindfo, Salento, Boqufa, alto Cauea, cuenca
del Quindfo, Qu ebrada Boquia, alrededor de l
puen te s o b re [a vfa a Salento (4 38 ' 35"N,
75"75' 11"0) 1819 msnm, diciembre 21 de 1996.IUQ
33 1,6 ejernplares, Colombia , Quindfo, Salento, Lla
no Grande, Finca EI Eden, alto Cauea, e n estan
que para cu lti vo de tilapias LOreochrom is
niloticus), con fuente de un pequefio drenaje de
la cuenca de l Rio Quindfo, julio 12 de 1996 . IUQ
332, 3 1 ejemplares, Co lombia, Cau ea , Po payan,
Jurumito, alto Cauea, Rio Sate afluente del R fo
Cauca, septiembre 17 de 1997. INPA 14782, 5 ejem
plare s, Co lombia, Cauea, Popayan, Jurumito, Rio
Sate en el puente de Jurubito ; septie mbre 16 de
1997. IUQ335 , 3 ejemplares, Colombia, Vall e del
Ca uca, alto Cau ea , Queb rada Totoro, aflu ente
del Rfo La Paila ; marzo l Ode 1994. IUQ 336, 4
ejemplares , Colombia, Quindio, La Tebaida , alto
Cauea, c ue nca del Rio La Vieja. Qu ebrada La s

Chilas, afluente del RIO Espejo en Las Chil as;


dici ernbre 3 de 1993. IUQ 337 , 2 ejemplares, Co
lom bia, Vall e de l Cauca, Sevilla , alto Cauea , Que
brada San Marcos, afluente Ri o L a Paila, mar zo
lOde 1994 . IUQ338 , 2 ejemplares, Colombia, Va
lle de l Cauea, Bu galagr ande, alto Cauea, Qu e
brada San Pab lo , afluente del RIO La Paila ; sep
tiembre 13 de 1996 . IUQ 339, 14 ejempl ar es,
Colombia, Va lle del Cauea, Bu gala grande, Cam
po Alegre, Finea E I Pinal , alto Cauca. Quebrada
San Pabl o, at1u ente Rio La Pail a, septie rnbre 15
de 1996. lUQ 340, 4 ejemplares, Co lombia, Vall e
del Can ea, alto Cau ca , Qn ebrada Totoro, aflu en
te Rio La Pail a, marzo lOde 1994. IUQ34 1,2 ejem
plares, Colombia, Valle , alto Cauea , Rio Lo s
Kingos, aflnente de! Rfo la Vieja, 300 ill arriba del
sect or del Alambrado e n la via a Caieedonia
(4 c 24'40"N, 75 54' 32"0) 994 msnm.jnlio 25 de
1996 . IUQ 342,4 ejemplares, Co lombia, Vall e del
Cauea, Bugala grande, Campo A legre, Finca E I
Pinal , alto Cauca, Quebrada San Pablo, afluenle
del Rio La Paila, oe tubre 4 de 1996. IUQ 343, 9
ejernplares, Colombia, Valie del Cauea, alto Cauca,
Ri o La Paila en La Paila.julio de 1996 . IUQ344, 6
ejemplares, Colombia, Quindfo, Montenegro, Pue
blo Tapao; cuenc a Rfo La Vieja , Quebrada Tres
Palitos, j ulio 22 de 1992. IUQ 345 , 2 ejemplare s,
Co lombia , Valle del Caue a, Bugalagrande, Campo
Alegre, Finea El Pinal ; cuenca de l alto Cau ea,
Quebrada San Pabl o, afluente del Rio La PaiJa;
septiembre 13 de 1996 . lUQ 34 6, 1 ejemplar; Co
lombia, Quindfo, Montenegro, La Espanola; cuen
ca del Ri o La Vieja, Qu ebrada La Paloma, afluen
te Rfo Roble.tuo 347, I ejemplar, Colombia, Valle
del eauea, Bugalagrande, Campo Al egre , Fin ea
El Pinal; cu en ca del alto Cauca, Qu ebrada Sun
Pablo, afl uente del Rfo La Paila; septiembre 15
de 1996 . IUQ 34 9, 45 ej emp lares, Colombia,
A ntioquia, Anori, Rio Cauea, octubre 17 de 1988 .
CSJ 0197 ,527 ejemplares, Colombia , Antioquia,
Anori, Las Rosa s, bajo Cauea, oetubre 17 de 1988.
STRI00528, I ejemplar, Co lombia, Cau ea, alto
Cauea en el Pu ente sob re La Balsa, j ulio 6 de
1998. reo 350, S4 ejernplares, Colomb ia, la Guaji
ra, Ri o Ranchena, agosto 24 de 198 1. JUQ 352 ,2
ejempl ares, Co lombia, Valle del Cauea, Bu ga la
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Dahlia, No .6, 2003

grande, Campo Alegre , Finca El Pinal , alto Cauca,


Quebrada San Pablo, at1uente Rio La Paila, sep
tiembre 12 de 1996. IUQ 351 ,14 ejemplares, Co
lombia, Antioquia, bajo Cauca, Quebrada La
Usura, abril 11 de 1997, IUQ 378 , 9 ejemplares,
Colombia, Antioquia, bajo Cauca, Quebrada
Popales, abril 13 de 1997. IUQ 379 , 1 ejemplar,
Colombia, Antioquia, bajo Cauca, Quebrada
Cachirime en Puerto Valdivia, mayo 5 de 1997 .
IUQ 380 , 17 ejemplares, Colombia, Ant ioquia,
cuenca del bajo Ca uca , Quebrada Las Nieves ;
abri l 12 de 1997. IUQ 434 , 7 ejemplares; Colom
bia, Valle del Ca uca, An sermanuevo, Finca La
Amparo, alto Cauca, Rio Chanco eu la via An
serm annevo-La Argelia W46'34"N ,7600 ' 19"0)
954 msnrn, 17 dejunio de 2000 . IUQ 436, 2 1 ejern
plares , Co lombia, Risaralda, Pereira, Yarumal,
Quebrada El Paraiso y RIOBarbas, afluentes del
RIO La Vieja, alto Cauca (442'48"N , 75~8'56 "0)
1878 msnrn, abril l S y 16 de 2000 .

B. empe rador . ANSP 71694, 1 ejemplar, Colom


bia , Choco, alto Rio JUIUbida a 1000 m de altitud,
junio de 1946 . FMNH 56226, 10 ejemplares, Co
lombia, Vane del Cauca en Cisneros, Rio Dagua,
marzo 5 de 1912 . FMNH 69545, 10 ejemplares,
Colombia, Choco, Istmina, marzo de 1912. USNM
306565 , dos ejempiares, Panama, Empire Sta .,ju
lio 17 de 1906. USNM 076945, 24ejemplares, Co
lombia, Choc6, Istmina. USl\TM 109264, 32 ejem
plares, Panama, C.Z. El Valle, marzo 12 de 1938.
ANSP 71425 , Colombia, Choco , RIOBaudo, a 400
msnm, agosto de 1940. STRI 00572, un ejemplar,
Panama, Panama, cuenca del Rio Bayano, RIO
Cartf (903 '36"N, 7839 ' 57"0), abril8 de 1999.
ICNMHN 22 80, 3 ejemplares, Colombia, Choco,
Istmina, Pie de Pepe, Cuenca del RIOBaudo, Rio
Pie de Pepe sobre la via a Pie de Pepe, marzo de
1994. ICNMHN 134,2 ejemplares, Colombia, Cho
co , Pavarando , Rio Baudo, sin fecha. ICNMHN
4906,2 ejemplares, Colombia, Choco, Rio San
Juan en Santa Ce cilia ; septiembre de 1991 . STRI
00593,3 ejemplares, Colombia, Choco, Rio Baudo,
marzo 31 de 1994. STRl 00579,1 ejemplar, Colom
bia, Choco, Rio SanJuan (SOY39"N, 7639'20"0),
febrero 1 de 1994 . STRI 00578, 4 ejemplares, Co
20

lo mb ia , Choc6, Rio San Juau (S05'58"N,


76 39 '20"0) , marzo 30de 1994. IUQ 314; 8 ejem
plares , Co lombia, Choco , cuenca del Rio Pili za,
en las boc as de la Quebrada Angostura en e1RIO
Cubarrado, agosto 27 de 1996. IUQ 283 , 4 ejem
plar es , Co lombia, Choco, cuenca del alto Atrato,
Chaparraido en la carretera Tutunendo-San Fra n
cisco de lcho, mayo 7 de 1998. IUQ 32 3, 5 ejem
plares , Colombia, Choco, Certegui , Quebrada a 2
km carretera Certegui-Yuto debajo del puente,
diciembre 24 de 1997 . IUQ 324, 8 ejemplares, Co
lombia, Choco , San Francisco de Icho, cuenca
del Atrato, Quebrada Chaparraido en la via
Tutunendo-San Francisco de Icho , diciembre 23
de 1997 . IUQ 325 , 9 ejemplares , Colombia, Cho
co , Yuto, cuenca del Atrato, RIo Chintado en la
via Yuto-Certegui, diciembre 24 de 1997. IUQ 326,
3 ejemplare s, Colombia, Choco , cuenca del alto
Atrato, Quebrada Fe liciana en la vfa Quibdo
Tutunendo,octubre 15 de 1987 . IUQ 327,3 ejem
plares, Co lombia, Cho co, San Francisco de Icho;
cueuca del alto Atrato, Quebrada Chaparraido ,
enero 24 de 1988 . IUQ 328, 46 ejemplares, Colom
bia, Choco , alto Atrato, Quebrada Chaparraido,
diciembre 25 de 1997. ICNMHN 1580 , 9 ejernpla
res, Colombia, Choco, cuenca del alto Atrato,
Quebrada Chaparraido, ener o 24 de 1988 .
ICNMH N 1609, 15 ejemplares , Co lombia, Choco,
cuenca de l alto Atrato, Quebrada Chaparraido ;
enero 24 de 1988 . ICNMHN 202 , 5 ejemplares ,
Colombia, Choc6, cuenca del Rio San Juan, Que
bra da Becardo, noviembre 6 de 1959. ICNMNH
186,7 ejernplares , Colombia, Choc6, cuenca del
RIO San Juan, en Noanarna, noviernbre 3-8 de
1959. ICNMHN 4904, 5 ejemplares, Colombia, 010
co , cuenca del alto Atrato, Certegui, Quebrada
Mario arriba del pueute en la via a Certegui, marzo
de 1988. ICNMHN 4908,9 ejemplares, Colombia,
Chocri, Certegui, Quebrada San Antonio cerca de
Certegui, marzo de 1988. ICNMHN 4907,2 ejernpla
res, Colombia, Choco,Isrmina, cuenca del San Juan,
Quebrada en la via Quibd6-Istrnina, rnarzode 1994.
UV (sin rnimero ), 2 ejemplares, Colombia, Valle del
Cauca, cabeceras en el bajo San Juan, agosto 1980.
IUQ 315, 4 ejemplares , Colombia, Valle del Cauc a,
Buena ventura, Zaragoza, Bodega La 32, cuenca

del Rio Dag ua, Quebrada Jesus (35 1' 3 1"N,


7650'50"0) 87 msnm, 3 1de octubrede 1998.IUQ
316,5 ejemp1ares, Colombia,Valledel Cauca,Bue
uaventura, Cordoba, cuenca del Rio Dagua en
pequefio drenaje a 2 km aprox. de 10. via 0.1 mar
(352' 11 "N, 7655'50"0) 127 msnm, octubre 16de
1998. IUQ3 17,8 ejemp1ares, Colombia, Valle del
Canca, Buenaventnra, Rio Dagua en el Venado
so bre 10. via a Buenaven tura (35 1'59" N,
7655'55" 0) 44 msnm . octnbre 16 de 1998. TI1Q
318, 2 ejemplares, Colombia, Valledel Cauca,Bue
naventura, Zaragoza, La Bodega km 32, cnenca
del Rfo Dagna, Quebrada El Oso, octubre 31 de
1998. IUQ319, II ejemplares, Colombia, Valle del
Cauca, Rio Dagua en Cisneros, diciernbre de 1997.
IUQ 320, 3 ejemplares, Colombia, Choco, Tado,
cuenca del Rfo San Juan, Qnebrada Moya 1 km
delante de Tado via a Playa de Oro, diciembre 27
de 1997. IUQ 32 1, 19 ejemplares, Colombia, Cbo
co, Pizarro, Piliza, cuenca del Rfo Pi1iza, en bocas
de 10. Quebrada Angostura; agosto 29 de 1996.
IUQ 322, 6 ejemplares, Colombia, Choc6, Tad6,
cuenca del San Juan, Qnebrada Agua Clara en
sus bocas, 100m abajo del pnente en la via Tabor
Guarato,diciembre27de 1997. rCNMHN 216,7 ejem
plares, Colombia, Choc6,Noanama, Rio San Juan,
noviernbre 8 de 1959. ICNMHN 4903 & 4005,48
ejemplares, Colombia, Choco, Tad6, Rio San Jnan
ce rca de Santa Cecil ia, septiembre de 1991.
lCNMHN 121. IS ejemplares,Colombia,Choc6, Rio
Band6, noviembre de 1959. ICNMHN 89,2 ejem
plares, Colombia, Choc6, Llor6, cuenca del alto
Atrato,Quebrada La Noche, agosto9 de 1959. STRI
00578, 3 ejemplares, Colombia,Choc6, cuenca del
Atrato, pequefio drenaje (5"34' 15"N, 7644'50"0),
matzo 28 de 1994.STRI 00589,3 ejemplares, Colom
bia, Choc6, Rio Atra to (530' 44"N, 7637'48"0),
marzo 29 de 1994. STRI 00578, l Zejemplares, Co
lombia, Rio San Juan (55'58"N, 7639'20"0), mar
zo 30 de 1994. S1RI 00590,23 ejernplares,Colom
bia, Rio SanJuan. UV 91072, I ejemplar, Colombia,
Valle del Cauc a, Rio Escalerete en Buenaventura,
agosto de 1981. UV 870 10, 5 ejemplares, Colom
bia, Valle del Cauca, Rio Anchicaya cuenca del
Pacffico,j nnio 10de 1991.

B. guaytarae. CAS 40844 (paratipo), 1 ejemplar,


Colombia, Narifio, cuenca del Patfa, Rio Guaitara
en 10. boca con el Patfa, 13-14 de marzo de 1913.
IUQ 364, 1 eje mplar, Colombia, Narifio, cuenca
del Patio., Rio Nambi, marzo de 1995. lUQ 330, 23
ejemplares, Colombia, Cauca, Patfa; cnenca del
Patia, Qnebrada La Pulid o. en su desemb ocadu
fa, FincaLa Mica (209'26"N, 7r 24'00"0 ) 572
msnm, marzo 29 de 1998. IUQ 333, II ejemplares,
Colombia, Cauca, Patfa, Angulo, RfoPatio. en 0.1
rededores de Upesca (202'40"N, 7706' 59"0 )
752 msnm, marzo 27 de 1998. ICNMHN4882 , 39
eje mplares, Colombia, Narifio, cuenca del Patfa,
Rio Nambi.rnarzo de 1995.ICNMHN 4883, 18 ejem
plares, Colombia, Narifio, cuenca del Patfa, mar
zo de 1995. IUQ 439, siete ejernplares, Colombia,
Patfa entre Florida Baja y Patia, cuenca del Patfa,
QuebradaPalobobo (24'2 8"N. 772'43"0) 597
msnm, enero 2 1 de 1999. lUQ438, 5 eje mplares,
Colombia, Canca , Patia, cuenca del Patia, Qne
brada El Zanj6n (24' 32" N, 7705'00"0) 6 12
msnm, enero 21 de 1999. IUQ 481, 22 ejemplares
(se colectaron mu ertos), Colombia, Narifio, Bar
bacoas, sistema del Parfa, cnenca del Rio Telembi,
en bocas del Rfo Yamunde en el Telembi, I km
abajo de Barbacoas (J 39' 56" N, 789' 12"0) 6 1
msnm, agosto 16 de 1998.
B. mira ensis, ANSP 7 1686 (holotipo) , Colombia,
Narifi o, Ricaurte, cuenca del Mira, en el Rio Guebo
a 1300 msnm, abril de 1940. ANSP 71687 (par ati
pos), 6 ejemplares colectados con el holotipo.

B. multimdiatus. ICNMHN 82 (holotipo), Colom


bia, Choco , RIO Suci o, cuanca del Atrato, Rio
Sucio, septiembre8 de 1959. ICNMHN 4911,4 ejem
plares, Colombia, Choco , Rio Sucio, RIO Atrato,
septiembre 8 de 1959. ICNJvlHN 1568, IS ejernpla
res, Colombia, Choco , Quibd6, cuenca media del
Atra to, Cafio Cie naga de Ipurru en San Antonio
de Padua, septiembre 24 de 1988.
B. peruanas, ICNMHN 2352, 2 ejemplares, Co
lombia , Narifio, Tumaco, Ri o Mira cerca de
Caun api , II de marzo de 1995. IUQ 275, 5 ejern
plares, Colombia, Nariiio, Tumaco, Rio Mira cer
21

ca de la Y en la via T uma co-Ca unapi, 11 de abri l


de 1998.IUQ442, 25 ejemplares, Colombia, Narifio,
Tu rnaco, vertiente del Pacifico, afluente del Rio
C au nap i, Qu ebrada T angari al (l 33' I4"N,
784 I '25"0 ) 30 msnm, juli o 19 del 2000 . lUQ444 ,
9 ejemplares, Colombia, Narifio, Turnaco; vertien
te del Pactfico , afl uen te del Rio Agua Clara, Que
b rada I gu api e n la via Tum a c o -Ch i rn pf
W40 '4 2"N, 78 4Y21"0),julio 19 deI 2000.IUQ
44 5,2 ejemplares, Colombia, Narifio, Tuinaco, Rio
Mira en Cande lillas, jnlio 20 del 2000 . BMNH
6 .16: 16 9-1 72, 4 ejempIares, E cu ad or. USNM
164060, 3 eje mplares, Ec ua dor, Pro vinci a de
N apo-P astaza, R fo Pucuno, tributari o Rio Suno ,
(0046'S, 7712'0), noviembre de 1950.

B. alpha. FMNH 56647 (paratipo), I eje mplar,


Colombia, Villav icenc io, 1913. FMNH56649, Co
lombia, Villavicencio, 1913. IUQ353 , 13 eje mpIa
re s, Co lombia, Meta, R fo G uay abero , ago sto 11
de 1988. IUQ 353, 2 1 ejernplares, Co lombia, Me ta,
R io Guayabero , abajo de Ia M acareu a, agosto de
1998. IUQ 355 , 3 ejernplares , Co lo mb ia, Met a,
Que brada Grovarix; febrero 29 de 1988. IUQ 356 ,
1 eje rnplar, Co lo mbia, Meta, Quebrada L a Auro
ra, febrer o 29 de 1988. IUQ 357, 17 ejempIares ,
Co lo mbia, Gu aviare, cuenca del Rfo Guaviare,
Cafio EI Tigre sobre la vfaSan Jose del Guaviare
Retorno (236 '43"N, 72 36'24"0) 301 msnm, ene
ro 9 de 1999. IUQ 35 8, 3 eje mplares , Co lo mbia,
Meta; Quebrada La Reserva, febr ero 29 de 1988.
IUQ 362, 2 ejemplares, Co lomb ia, Meta, Ac acias;
cne nca del alto Meta, R IOAcacias en el puente a
1 km de Acacias en la via Villavicencio-Acacias
W58'21"N, 7346'07"0)62 1 msnm .IUQ 365, 12
ejemp lares, Co lo mbia, Me ta, Municipio de Cu
rnaral, cuenca del alto Meta, Quebrada La Tas
c osa, afl u ente d el G uacavia (4 l 7' 34"N ,
7324'52"0) 303 msnm. IUQ366, 45 ejemp lares ,
Co lo mb ia, Met a, cuenca del R IO Guay abero,
Qu ebr ada El Morrocoy afluente del G uayabe ro
a 40 0 msnm, agos to 5 de ] 988 . IUQ363, 8 ejem
plares , Co lo mbia , Met a, Acacfas; cue nca del
alto Meta, Cafio Pajuil aflue nte del Guaynr iba
en la via Vi llavice nc io-Acacias (4 0 1' 54"N,
73 46'3 ] " 0 ) 471 msnm, octubre 7 de 199 8. IUQ
22

432, 3 eje mplares, Colombia, Casanare, Yopal, Rfo


C ravo Sur en la Fi nca Guasima l a 200 m de la via
Yqpal-Pa z de Ari poro (52 1'23"N, 72 22'53"0)
404 msnm, octubre S de 1998. IavH 1951, 22ejem
plares, Co lombia, Casanare , Yopal, que bradas
Cu ndayera y Tu rube fio, Rio Tacu ya, octu bre de
1992. IAvH 1891, 23 ejemplares , Colombia, Casa
nare, Yopal, quebradas Cundayera y Tu rub efia,
Rio Tacuya, octubre de 1992. IavH 2949 , 28 ejem
p lare s, Co lo mb ia , Casanare, cuenca del Cra ve
Sur, Queb rada El Pozuelo en la via a Marroquin,
junio de 1996. ICNMHN 976,7 ej emplares, Colom
bia, Meta, cuenca de l alto Me ta, Quebrada La
Tascosa , afluente Rio Guacavia, enero 24 de 1985.
ICNMHN9 19, 7 ejemplares, Co lombia, Meta , Cu
rnaral, cuenca del alto Meta, Carro La T asco sa,
afluente deI Guacavia, abril 15 de 1985 . ICNMHN
4914, 8 ejern plares, Co lombia, Meta, Cuma ral,
cue nca de l alto Meta, Qu ebrada La Tascosa,
aflue nte del Guacavia, enero 24 de 19 85. ICNMHN
491 5,3 ejemplares, Co lom bia, Met a, cue nca del
alto Meta, cafio grande afluente del Guacavia,
octubre 25 de 1994 .1CNMHN 49 13, 16 eje mplares,
Co lombia, Meta, Cubarral, RIOAriari, sin fec ha .
ICNMHN 4912 , 16 eje mplares, Co lombia, Meta,
Acacias, cuenca del alto Meta, Cafio La U nion,
cerca al pu en te sobre el Guay uriba en Ia via
Villavicencio-Acacias W4'02"N, 73"42'44"0) 560
msnm, oct ubre de 1995. MHNLS 4575, 3 ejemp la
res, Venez uela, Z ulia, Serrania de Perija, Quebra
da Te sa y afluente Rio Tucuco (0950 ' 33" N ,
n 048'00"0), j ulio 2 1 de 1986. MHNLS ] 0 18,13
ejemp lare s, Venezuela, Zulia, cuenca del Lago de
Maracaib o, Rio Negro-Tokio, 16 km oeste de
Machiques, 3 de enero de 1950. rUQ 38 4 (antes
MBUCY376 1), 5 ejemplares , Venezue la, Miranda,
cuenca Ri o Tuy, R fo T agu acita ( 10" 14 '20"N.
66 38 '37"0) , abriI 25 de 1966 . lUQ 385 (antes
MBUCY9266), 19 eje rnplares, Venezuela, Portu
guesa, cue nca del Ori noco, Rio Bocono afluente
en Campo E l Camb ia, octub re 26 de 1974 . lUQ
383 (antes MBUCY 83 10), 30 eje mplares, Ve ne
zuela, Apure , cuenca del Ori no co, Rio A pure en
Merecore cerca de San Fernando de Apure, ages
to 24 de 1974. IUQ 429 (antes MBUCY 932 1),10
ejernpla res, Venezu ela, Cojedes, Quebrada EI

C. Roman-Valencia - Sistematica de las es pe cies colombianas de Bryconamericus

En cantado cerca del pu ente carre tera San Car


los-Manriques.? de abril de 1976 . IUQ4 30 (antes
MBUCV 24602), 60 ej empl are s, Ven e zuela ,
Barinas, Rio Suripa 5-20 km rio abaj o des de la
boc a de Anaro, 2 de agosto de 1991 . MHNLS 1082,
9 ejem plares, Venezuela, Miranda, Rio Las Mi
nas, Santa Teresa del Tny .julio 2 de 1949. MHNLS
1026, 1 ejernplar, Venezuela, Miranda, Rio L as
Minas, Santa Ter esa del Tu y, julio 2 de 194 9.
MHNLS 1297, 18 eje rnplar cs , Venezuela ,
Carabob o, Queb rada EI Aho rcado Aguirre a 700
msnrn, 28 de marzo de 1949. MHNLS 992, 18 ejem
plares, Venezuela , Carabobo, Quebrada EI Ahor
cado A gu irre a 700 msnrn, 28 de marzo de 1949.

B. cismontanus, FMNH 56 645 (paratipos), 3


ejemplares, Colombia, M eta, Vill avicen cio, cuen
ca del alt o Meta, Rio Negro y quebrada, 191 3.
USNM 121438, 190 ejernplares, Venezuela, Aragua,
Rio Gu arico entre San Seb astian y San Casimiro,
m ayo 12de 1942. FMl'U-r 45707, 6 ejemplares, Ve
nezu ela, Bolfv ar , RIOAbacapa Camp I en Chi
manta Tepui a 4 33 msnrn , abril 2 de 1953. IUQ
360, 12 ejemplares, Colombia, Casanare, Yopal, Rio
Cravo Sur en la Finca Guasimal 200 m de la via
Yopal-Paz de Ariporo (52 1'2 3"N, 72 22' 53"0) 404
msnm, oc tubre 8 de 1998. IUQ 361 , 9 ejemplare s,
Co lo m bia , Casanare, Yopal ; cue nc a del Crav o
Sur, Quebrada Guam alera afl uente del Cravo Sur
en la via al M orro (S0 2S' IT'N , 72 26 '45"0) 50 0
rnsnm, octubre 8 de 1998 . ICNMHN 489 3, 26 ejem
p1ares, Colombia, Casanare, Quebrada Tacu ya,
sin fecha. ICNMHN4 892 , 18 ejempla res, Colom
bia , M eta , alt o M eta , ago sto I de 1961. IAvH
29 80,6 ejernplares, Colom bia, Casanare, Qn ebra
daPalmicha,agostode 1994.lAvH 2948 , 11 ejem
plares, Colombia, Casauare, cu enc a del Cravo
Sur, Qu ebrada EI Po zuelo, en la vta a Marroquin,
junio de 1996 .lAvH 2923,49 eje mplares , Co lom
bia, Casanare; cuenca del Rio Seco, Caii o Grande,
marzo de 1993. lAvH 2975, l 2 ejemplmes, Colom
bia, Casanare, Quebrada Palmicha,agosto de 1994.
IAvH 185 3, 10 ej emplares, C olombia, Casanare,
A guazul, Un ete, Qu ebrada El Cortij o, no viembre
de 1992.lAvH 1859, 6 eje mplares, Colombia, Ca
sanare, Tauramena, Chaparral, Quebrada San

Ju anera, enero de 1993. INPA 12873, 10 ejempla


res , Brasil , Rfo Negro , abajo de San Gabriel da
Cachoeira, abri13 de 1994 . IUQ 35 9, 2 eje mplares,
C olombi a, M eta, Acacfas, cue nc a del alto M eta,
Cafio Pajuil atl uen te del Gu ayuriba en la vfa
Villavicencio-Acacfas (4 01 ' 54" N, 73 46'3 1" 0)
471 msnm, octubre 7 de 1998 .ICNMHN4 891 , I
ejemplar, Colombia, M eta, Cubarral , Rfo A riari,
si n fech a.

B. heteresthes, USNM 120247 (sintipos), 6 ejem


plares, Br asil , Rio Tap ajo s, agosto 26 de 1865 .
JUQ 400, 4 ejemplares, Colombia, Vaup es, cuen
ca del bajo APOPOli s, p equefio drenaje del Lago
TarairaOO5'55"S,6930' 8"0), 14 dejulio de 1997.
IUQ 43 1 (antes MBUCV 24412), 20 eje mplares,
Ven ezu el a, Amazona s, Rio Ca taniapo, ma s 0
menos dos krn. arriba de La s Pavas, 26 de di
ciembre de 1984 . MHNLS 872 5, 14 ejernplares ,
Venezuela, Bolivar, Rio Ven am o en la Est acion
Hidrologica La Laja, febrero 14 de 1980. MHNLS
8793, 17 ejemplares , Ven ezuela, B olivar, Rauda
Ies del Cam bur a 20 km del pu ente del Rfo Ca ura,
5-6 de febrero de 1991. IUQ 401, 2 ejemplares,
Colombia, Guaviare, Retorno, c uenc a del Am a
zo nas, Cafi o E I Tigre en la vfa a San Jos e del
Guaviare (2 36' 43"N, 7236 '24"0) 30 1 msnm , 9
de enero de 1999.

B. hypopterus, ANSP 70505 (holotipo), Colombia,


Caqueta, Florencia, c uenca del Amazonas, Rfo

Orteguaza, 1932. ANSP71670, Colombia, Caqneta,


M orella, cuenc a del Amazonas, drenaje del Ca
queta , 1945. ANSP 71671 , colectados co n el holo
tipo, IUQ 39 8, 9 ejernplares , Co lom bia, Caqu eta ,
cne nca del Orteguaza , afluente del Caqu eta,
Qu ebrada Pornpella sa bre el puente en la vfa
Florencia-Belem (l 33' 55" N, 75 39 ' 19" 0 ) 3 17
msnm; diciembre 14 de 1998. IUQ403 , 5 ejempla
res, Co lo m bia, C aqu eta, Florencia, Citara, cue n
ca del Ortegu aza, Qu ebrada La U io en el Parador
EI Pomar so bre la vfa Fl oren cia-La M ontafiita
0031' 10"N, 7528' 19"0), diciembre 15 de 1998.
JUQ 405 , 16 ejernplares, C olom bia, Caqueta ,
Florencia, Qu ebrada Manigu a en el puen te de la
vfa Flor encia-Belem (l 35' l5"N, 7538' 56"0); di
23

ciembre 14 de 1998. IUQ412 ,1 ejemplar , Colom


bia, cue nca del Pu tumayo , Rio Acae, afluente
del Guarnes e n el puente en A cae so bre la via a
La Hormi ga, 28 de juni o de 1998 .

B. loisae. USNM 198645 (holotip o), Colombia,


Meta, cue nca alta del M eta , Rio Manacactas en
Restrepo, mayo de 1963 . ICNMHN 4889, 1 ejem
plar, Colombia , M eta , Ac acias, cu enc a del alto
Meta, Rio Ac acias en el pu ente a 1 km de Acacias
eu la via Villavic encio-Acacias (3 58 '21" N,
7346' 07"0 ) 621 msnm,octubre 7 de 1998. ICNMNH
4888, 18 ejemplares, Colombi a, Meta Cubarral, Rio
Ariari, sin fecha. IA vH 2955 , 2 ejemplares, Colom
bia , Casanare, Yopal , Rio Pauto Sur; agosto de
1993. IA vH 1991, 5 ejem plares, Colombia, Casa
nare, Aguazul , Caiio Hondo ,juliode 1992. MHNLS
4575 ,2 eje mplares, Venezu ela, Zulia, Serrania del
Perij a, Quebrada Tesay aflu ente del Tucuco, mas
o menos 55 km S.O. de Machiques (09 50' 33"N,
72 48'00"0),juli021 de 1981.

B. orteguasae. ANSP 70504 (holo tipo) , Colom


bia, Caqu eta, Florencia, c ue nc a del Amazonas,
Rio Orteguaza ; 1932. IUQ 408, 16 ejemplares, Co
lombia, Puturnayo, Orito, cu enca del Putumayo,
Rio Orito e n el puente via a Caldera , 28 de junio
de 1998. IUQ425, 1 ejemplar, Colombia, Caquera,
Pl orencia, cu enca del Orteguaza , Quebrada La
Yuca a I km de la v ia Floren cia-Morelia
0036' 13"N, 75"38'23"0), 16 de diciembre de 1998.

bre de 1983. 108277 , 10 ejemplares; Ecuador, Napo,


drenaj es rfos Cuyabeno-Aguarico, Cuyaben o, Ian
27 y,ia Tarapoa- Tipishca; octubre 6 de 1983. FMNH
108282 , 12 eje mplares, Ecuador, Napo, drenaj e de
los n os Teteya-Aguarico, qu ebrada regresando
del norte del Lago Agrio (O"7'O"N, 7654'36"0).

Bryconamericus iheringii. MCP 19293.28 ejem


plares, Brasil, Rio Grande do Sui, Barra do Ribeiro,
Rio Guaiba e m Barra do Rib eiro (300 1 1 ' 3 "S,
54'18 '4"0),5 de octubre de 1996 . INPA 3 114 , 10
ejernplares , Argentiua, Rio Urug uai Rut a 2, mTO
yo , Concep cion, julio 7 de 1989. INPA 3 12 8, 5
ejem plare s, Argentina, Rio Pesiqueir o, boca do
Uru guai, abrill4 de 1989. INPA 3124, 3 ejempla
res, Brasil , arcaio apo sen trocamento Sao Louiz
Gonzaga RS, Rio Piratini (cuenca del RIO Uru
guay) , abrill? de 1989. MCP 19293, 44 ejemplares,
Brasil , Rio Gu aiba en barra do Ribeiro, octuhre 5
de 1996. STR I 00522 y 00278 , 24 ejemplares , Ar
ge ntina, Arroyo Uruzu, Mi siones (2551 '32"S,
54 '1O'09"0),julio 30de 1995.STRl00594, 2 ejem
plares, Ar gentina, cuenca del Parana, Arroyo
Palso (2558 ' 37" S, 54 15'28"0),ju!io 30 de 1995 .

Bryconamericusjacunda: ANSP 39292 (holotipo),


Brasil, Rio Madei.ra cerca 200 millas al oriente de la
longitud 62 20' 0 , septiembre de 1912 .

Bryconamericus lambari. MCP 1544 9 (parati


pos ), 14 eje mplares , Br asil, mTOYO aflueute ArTO
yo F eitoria en el puente de la Avenida Sapiranga,
dici.embre 14de 1995.

Material de comparaci6n
Bryconamericus microcephalus. MCP 19707, 10

Bryconamericus gamma. FMNH 104234,42 ejem


plares, Ecuador, Napo , cuenca del Guarico , en boca
de qu ebrada , tributario en parte alta de las bo cas
del Rio Lumbaqui (003'30"N, 7720 ' 30" 0 ), sep
tiembre 23 de 1983. FMNH 104244, 3 ejernplares,
E cuador, Napo. Lago Agrio , cerca 5 km al
noroccidente del pueblo de L ago A gr io . Rio
Tete ya-A guarico (OO1'OO"N, 76 54' 36"0), 21 de
noviembre de 1983 . FMNH 108275, 6 ejemplares,
Ecuador, Napo , Rio Cuyabeno, Rio Cliespirito, en
el puente sobre la via aI Rio San Miguel, 2 de octu
24

ejemplares, Brasil, Iporanga, Sao Paulo, Iporon ga.


Rio Betarina ponte peu sil do Bairro, ca 13 Ian de
lporanga(2433'16"S,484Q'45"0),enero lOde 1997.

Bryconamericusphoenicopterus. STRI 416-41 7,


2 ejernplare s, P eru , Ri o Marui (11 4 8' 9" S,
71 '21' 29"0),juli0 7de 1993.

Bryconamericus stramineus. MCP 12372, 9 eje m


plares, Brasil, Ri o Can oa s, Paseo do Can cas, sep
tiembre 9 de 1988. MCP 1269 3,4 ejernplares, Bra

C. Roman-Valencia - Sistematica de las especies colombianas de Bryconamericus

sil, Rio Uru guay en Pu ert o de San Izidro, n o


viembre 1988.

Bryconamericus tenuis. MNRJ 12231 (paratipos),


8 ejemp lares, Brasil, E stado do Ri o de Janeiro ,
cidade de Silva Jardim, Rio Sa o Joao , Vill e de
Silva Jardim, diciembre 20 de 1991.

Bryconamericus thomasi. STRI 005 94 , 33 ejem


plares, Argentina, cueue a del Parana, Arroyo
Falso (25 58' 37" S, 54 c 15'28"0), julio 30 de I 995.
STRI 682, 12 ejernpl ares, Argent in a, cue nca del
Parana. Arroyo Nandii (2S043' 28" S, 5425'40"0),
julio 27 de 1995.
0

Bryconamericus sp. h"lPA 73 18, 1 ejemplar, Bra


sil, Amazonas, Rio Negro , St a. Iz abel Novaa
Es pera nca, noviem bre 26 de 1991 .

Bryconamericus sp. INPA 12692, 10 ejemp lares,


Brasil , Rio Trombetas, Porto da Beiea Pnari ade
Areeial, 8 de oetubre de 1985.

Resultados
Especies transandinas
Bryconamericus andresoi Roman-Valencia , 200 1
B ry cona mericus and re so i R oman -Valencia
(200 I). Descripcion, localidad ttpic a cuenc a alLa
RioPatia.

Bryconamericus caucanus Eigenm ann, 1913,


Fig . 1 & 3, T abla 1
Bryconamericus cau canus Eig enmann (19 13).
Descrip cion, localidad tipica Rio La Vieja en Pie
dra de M oler, sab re la via Al cala-C artage , Valle
del Cauea ; Eigenmann ( 1920), rfo s Patia y alto
Cauca); Eigenmann (1922), referencia; Eigenmann
(1927 ), descripcion ; Eigenmann & All en ( 1942),
para e l alto M ar aii 6n y tribut ari e s d el Rio
Crisnejas y debajo de las Bal sa s, Peru ; Fowl er
(1942, 1945), nos Patia y Cauea; Fo wler (195 1),
Co lombia y alto Amazonas en Peru ; Gery (1977) ,
referencia , sinonimia de B. alph a ; Da hl (197 1),
referencia en clave, alto Canca ; Miles (1971 ), re

ferencia alto Cauca , Patia y Peru ) ; Mil es (1973),


di agnosis, alto Cauea y tributarie s.
IfJY con am ericus ice/us Dahl & Medem (1 964),
descripci6u, localidad tfpica Quebrada Guamural,
aflu ent e del Ri o Manso, cuenca del del Simi );
Dahl (1971), Rio Manso y tributarios.
Color en vivo. Ob servado en ejemplares eolecta
do s en el Rio Sate, Tolumito, C auca. Area dor sal
y lat eral verde oscuro, ven tralmente blanco pl a
tea do ; ojo amarillo en su borde supe rior, igual
color en su mej illa ade mas con puntos oseuros
muy pequ efios ; nna banda peduncul ar oscura
que se extiende hacia los radi os medi o s ca uda
les; aletas pectoral es, pel vicas , adiposa, anal y
dorsal amarilJas; la aleta caudal amarilla en la base
de sus radios se ubi ca en sus ex tre mes e incluye
el borde inferior del pediinculo caudal.
La coloraci6n re gistrada en eje mp lares eol eeta
dos en la cuenca del Rio La Vi eja fue la siguien
te : area dorsal verd e o scnro, area lateral y ven
tral blanco pl ate ado , mas pronunciado en es te
ultimo; una banda oscura en la parte medi a del
pedrinculo caud al, la eu al se prol on ga haeia los
radios medios caud ales; nna mancha humer al
oscura difu sa; aleta s de ros adas a am arillentas.

Distribucion geografica. Cue nca de lo s rfos


Ca uca , Simi y Raneherfa.
Ecologia, La espeeie colectad a en las quebradas La
Usura y Popal (bajo Cauea) presenta los siguientes
datos de su habitat: temperatura snperficiaI 23.3C
(23-24"C), oxigeno disuelto 7 .11 ppm (5.7-7 .9 ppm),
pH 7.4 (7.2-7.5),dureza 20 .6 mg/l (19.6-23.9 mg/l),
habitat lotico, de aguas eristalinas, sustrato con
formado pol' piedra y arena, altirud entre 570-650 m.
En el alto Caue a la especie habita en quebradas de
tipo primari o, secundario y en las riberas de afluen
tes mayores (alrededor de los 4 0 m de aneho) del
Cauca, en altitudes entre los 800-2300 m . La espe
eie se reprodnee en la epoca Iluviosa (mayo-junio
y septiembre-o etubre) y no efecnia migraciones.
S udieta eonsiste de insectos (Diptera), Coleoptera,
25

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Fig. I. B. catJccmus del alto Rio Ca uca, indica 135 rnedldas las estr ucturas ex te r nas utilizadas en las claves y en las descr ipclo nes. A:
pr af undidad del cue rpa ; B': lo ngitud de la cabeza: B: lo ngu ud del ha cica -arigen de las aletas pe ctora le s; C: diame tro ho rizontal de l
ojo: D: ancho inte ror bital: E: pr o fundidad del pedunculo caudal; F: longirud de l hocico ; G: distan cia predarsa!; I: dista ncia hocico

origen de las ale tas pe lvlcas: J: dista ncia hocica- arige n de la a leta anal; K: lo ngitud de la rnandibula super ior; L: la ngicud de la aleta
dor-sal: M: lan gicud de la aleta anal; N: disrancia del a rigen de la aleta do rsal-o r ige n de las aletas pectora les: Q: lo ngitu d de las aletas
pect or ales: R: longicud de las aletas pelvicas; S: longitud es tandar: T: longicud del psdunculo caudal; V: drsta ncla de l origen aleta
dor sal-base de lo s hipura les; W : lo ngitud postorbital; W: lo ngicud posto rbua l; X: la ngicud tota l; Y: distancia del origen de la aleta
dor sal-c rlgen de la alera anal; Z : lan gicud del hueso maxllar.

26

Tabla I. Datos rncrfornet ricos y rnerisu cos de B.coucones.Lo nglcudes en mm, pro rna dios en pare ritesis

Lon gi lud sstandar


Longitud to tal
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Profu ndidad del cUfrpo

2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9,
10.
II.
12.
13.
14.
15.

tv

-...l

longitud hodro- aletadorsal


Iongitu d hocico-aleta pectoral
longilUd hcdco-aletas pelvicas
Longi lud hocico-aleta anal
Lengitud ale ta dcrsat-hipu rala
Longitud aim dorsal-aletaanal
Longitud aleta dnnal-aletas pecterales
Longitud aleta dorsal
Longi tud ale tas pectorales
Longitud aletas pelvkas
Longitud aleta anal
Prolundidad del pedunrulo caudal
longiurd del pedunculo caudal
Longitud de la cabeza
Porcentaje de la longitud cabeza:
16, Longituddel hocico
11. Diametro del o]o
18. Longitud postorbi tal de la cabeza
19. Longitud del huesomaxilar
20. Ancho interorbital
21. Longitlld mand ibula superior
lscamas en la lienea la teral
lscamas entre la linea lateral y la aleta dorsal
Iscamas entre la linea lateral y la aleta an al
hcamas entre la linea lateral y las ale tas pelvicas
Escama\ predorsales
Radios en la ale tadorsal
Rad ios en la aleta anal
Radios en las aletas pe lv ical
Radios en las aletas pectorales

Parat ipos
HINH 56120, n= 10
43.3 6-60.69(51.0I)
48.3 1-75.03

To po tipos

n=168

27,2-44.3 (30.75)

33.7-56.3 (39.95)

Bajo (auca

n=61 3

26,77-69.37 (38.42)

34.00-83.67 (47. 13)

Rio Rancheria

n=54

21.8-65.7 (48.73)

28.0-8 1.8(61. 13)

16,9035.54(31. 14)
52,9556.49(54.58)
23.7627.37 (25.14)
43. 2346.23 (44.72)
58,93-65.96 (62.11)
46.73-51.3 4(4 8,03)
27.49-34.98 (J 1.45)
39.8845.53 (42.68)
21.1926.09 (24.02)
18.6723.2 t (21.37)
14.3818.79(16.49)
13.26-1 9.61 (17.49)
10.24-1 3.39 (11.66)
7.85-1 0.42 (9.30)
19.76-21.21 (21.04)

21.69-27.78 (25.20)
49.05-56.79(52.3)
23.10-30.56 (3 1.1S)
42.67-47.84(44.91)
53.3 1-62.63 (59.55)
47.47-54.05(SUS)
29.48-33,67(3 1.29)
36,85-44,72 (36.34)
18.38-29.67 (24.14)
14.71 -23.02 (20.07)
10.69-1 5.64(13.76)
14.87-19.51 (17.50)
8.8211.51(1 0.4 4)
8.03-14.88 (10,59)
21.07-23.70 (22.47)

14.24-33.73(28.07)

48,5761.52(52.12)

21. 14-17.27 (24.34)

38.29-58.81 (44.34)

41,57-70.26 (57.74)

42.58-58.80(52.02)

26.16-31.1 9(27.81)

33.6639.90 (35.59)

19.2826.60 (23.09)

13 .9723.59 (20.54)

11.1218.91 (13.34)

12.4 6-17,63 (16,00)

7.33-13.84 (IO,BO)

8.655-19.03(l1.28)

19.00-29.48(23.39)

25.42-14.05 (28.68)
48.3 0-59.47 (52.34)
21.45-25.57 (22.6 4)
37.82-56.71(42.03)
41.69-6 1.51(56.49)
46,6866,84 (5I,61)
20.64 25.49 (11.45)
27,6934.24 (31.23)
21.32-25.69(23,13)
15.38-30.22 (22.59)
12.99-18.43(15.24)
15.3 8-20.60 (17.57)
9.17-1 3.81 (1M2)
7,84-16,80(11.94)
20.1 1-27.1 5(22.32)

26.3330.87(28.52)
36.31-4 2.18 (39.16)
30.6237.05 (34.06)
26.32-34.10(29.53)
35.64-39.69(37.80)
27,44-32.90(29.7 9)
3639
5-6
4-6
5
12-14
iii,7
iii-iv,2 I-14
ii,6
ii,9-10

24.14-33.68 (29.30)
35.7 1-47.62 (39.38)
33.80-4 3.75 (4 1.96)
32.84-41.86 (38.45)
31.03-40.85 (34.23)
30.43-39.47 (33.80)
35-43
4-6
4-5
4-5
11 15
ii,S
iii,2)27
i-ii,67
i,10-13

18.93-30.27(25.51)
28.9242.56 (3 5.4 4)
33.02-54.90 (40.17)
23.96-53.86(29.46)
27.21 -40.07 (J3.72)
25.86-34,47 (30,4 8)
34-46
4-8
4-7
4-6
9-1 5
ii-iii,6-8
iii-iv, 22-28
i-ii,5-7
i-ii,9-13

26,04-36.81 (28.33)
3U6-4 I.J 9(36.30)
32.69-47.11 (39.88)
20.6337.50(30.85)
28.2839.41 (34.36)
27.0032.1 7 (2B..41 )
35-40
5-8
4-6
46
11- 15
ii,6
jjiv,2026
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i-ii, 9-11

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hormigas (Formicidae) y semillas, Material de ori


gen aloctono es muy importante para esta espe
cie (Roman-Valencia & Munoz 2001).
15 ejemplares (7 machos y 5 hembr as) de la cuen
ca de los rios Cauca y Ranchena registraron el
siguiente co ntenido est ornacal: larvas de Diptera
(Culicidae y otras familias sin identificar, 18.43%),
algas (7.89%), Vespidae y Forrnicidae (26.32 %),
larvas de Coleoptera (5.26%), Diptera (Culicidae,
2.63%), Lepidoptera (2.63%), y restos de otros
insectos (26.32%), escamas de pez (2.63%), mate
ri al vegetal (5.26%) y semillas (2.63%).
Bryconamericus dahli Rom an-V alencia, 200 0
Bryconamericus dahli Roman-Valencia (2000a),
descripcion, localid ad tipi ca cuenc a de los nos
Patia y Mira.
Bryconamericus emp erador (Eigenmann & Ogle,
1907). Tabla 2
Astyanax emperado r Eigenmann & Ogle (1907),
descripcion, localidad tipica Emperador, zona del
Canal de Pan ama).
Bryconamericus emperador Eigenrnann (1913),
reporte en clave; Eigenmann (1922) , registro, am
bas cos tas de Panam a, Rio Grande de Terraba en
Cos ta Ri ca; Meek y Hildebrand (1916), redes
cri pcio n, ainbas costas de Panam a; Hildebrand
( l 938), regisrroy cornentarios; Loftin (1965), para
rfos y quebradas costera s de la vertiente del At
Iantico, cuenca del Rio Bayano, y observ aciones
sobre su habitat; Gery ( ]977), referencia en clave.
Bryconamericus baudoensis Fowler (1944), descrip
cion, localidad tfpica Rio Baudo; Gery (1977), refe
rencia en clave; Roman-Val encia & Acero (1992).
Bryconam ericus jua nensis R egan (19 13), des
cri pcion, rfos Co ndoto, San Juan y Tarnan a.
Bry conam ericu s o rtho lepls Eige nmann ( 19 13),
descripci6n, lo calidad tipica Rio Raspadura, en
Raspadura, Choc6); Eigenmann (1920), n os Atra
to y San Juan); Eige nmann (192 2), re ferenci a;
Eigenmann (1927), descrip cion; Fowler (1942),
nos At rato, San Ju an , Co ndo to , Cali ma y
Truando; Gery ( 1977), referencia; Roman- Valen
c ia ( 1990), Rio A tr ato, di stribucion regional ;

28

Rom an-Valen cia & Acero, 1992, 21:1 22 (no

Brycon am eri cus o rtholep isv; Ca1a & Rom an

Valencia (1994), referenda.

Bryconam ericus rubricauda Regan ( 1913), des

cripci6n, Rio Co ndo to, afl uente de l San Juan .

Bry con am eri cu s scopiferus Eigenmann (19 13),

descripci6n, localidad tipi ca Istmina, cuenca del

San Juan, Choco ; E igenmann (1920), n os Sa n

Juan, Dagua y Patfa; Fowler (1942), nos Sanjuan,

Patfa, D agua y Condoto; Fowler (1944), RIO

Jurubida, Choco): Fo wler (194 5), RIOJurubida,

Choc6; Grey (1947), registro; Gery (1977), refe

rencia; Roman -Valencia & Acero, (1992); Ca la &

Roman-Valencia (1994), referencia.

Bryconamericus guaytarae (E igenmann, Henn

& Wil son, 1914). Fi g. 2 y 3, Tabla 3.

Bryconamericu s scopiferus guaytarae Eigen

mann, Henn & Wil son (19 14), descrip cion loca

lidad npica Rio Patia),

Bryconamericus scopiferus guaitarae Eigenmann

(1922), registro; Eige nmann (1927), descripcion,

localidad tfpica boca del Rio Guaitara en el Patia),

Bry conamericus guaitarae Gery (1977) . registro

en clave.

Descripci6n. Cuerpo ligera ment e profundo y

co rnprimido . Perfil dor sal de 1aca beza eu lfnea

oblicua; are a superfic ial e n el ambito de las or

bit as co nvexo . Perfil dorsal del cuerpo en lfnea

cu rva desd e el bord e po steri or de la cabeza a

nivel del supraocc ipital hasta el or igen de la

aleta dor sal, en lin ea oblicua desd e la parte pos

ter ior de la ale ta dorsal ha sta la base de la aleta

ca uda l. Perfil ventral del hocico hasta la base

de la aleta anal curvo, mas pronunci ad o en la

parte poster ior de las aletas pec torales. La ma

yor profundidad del cuerpo se locali za en la

part e anterior del or igen de la alet a dor sal. Pe

diinculo caudal lateralme nte cornprimido en to

do s los eje mpla res .

Ca bez a y hocico co rtos; mand ibulas ig uales,

boca terminal; Iabios blandos, flexibles que no

cubren totalmente Ia hile ra externa del premax ilar

cu ando la boca se halla cerrada; bord e ventral

Tabla 2. Datos rno rfornetric os y merlstico s en 8. emperadar. l.on gteudes en mm., pr o medios en par entesis.

'-D

longitud estandar
Iongimd total
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Prolundidad del euerpo
2. Longitud hotico-aleta dorsal
3. Longitud hocieo-aletas pectorales
4. Longitud hcrico-aletas pelvieal
5. Longitud hetice-aleta anal
6. Longitud ale ta dorlal-hipurales
7. longinrd aleta dorsal-aleta anal
8. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales
9. Longitud alatadorsal
10. Longitud aletas pecto rales
II. Longitud aletas pelvitas
12. Longitud aleta anal
13. Profundidad del pedunculocaudal
14. Longitud del pedunculo caudal
IS. longitud de lacabeza
Porcentaje de la longitud cabeza:
16. Longitud del ho<ieo
17. Diametro del ojo
18. Longitud postorbital de la cabeza
19. Longitud del huese maxilar
20. Ancho in terorbital
2J. Longitud de la mandibula superior
Escamas enla linea lateral
Escamal enire la linea lateral y la aleta dorsal
Escarnas entre la linea lateral y la aleta anal
Escarnas entre la linea lateral y las aletas pelvicas
Escamas predorsales
Radiol en la aleta dorsal
Radios en la ale ta anal
Radios en las aletas pelvicas
Radiol en las aletas pectorales

-----

USNM 306565

n=2

34.35-34.81 (35.08)

USNI1 109264
n=J2
33.03-64.04 (49.22)
41.12-77.28 (63.60)

n=280
28,6683.76 (55.98)

37.20-106.45 (69.56)

USNI1 076945
n=24
22.91-54.04 (40.51)

ANSP 71425
n= 1
51.39
63.8

27.29-29.34 (28.3 1)
52.20-56.63 (54.4 2)
27.84-30.05 (28.94)
43.08-52.94 (48.00)
60.44-64.87 (62.65)
45.50-51.57 (48.54)
28.18-29.93 (29.3 6)
39.84-40.34 (40.09)
23.84 (23.84)
23.13-24.33 (23.73)
13,13-1 6.50 (14.81)
21.26(21.26)
9.93-9.94 (9.93)
9.16-10.21 (9.69)
26.23-27.44 (26.83)

26.32-31.84 (30.22)
49. l5-54.7851.58)
25.06-28.79 (26.95)
43.63-50.08 (47.69)
60.06-65.27 (62.99)
44 .58-53 .1 5 (49.35)
28.29-3.80 (3 1.54)
35.95-41 .99 (39.89)
20.60-24.74 (23.66)
19.35-24.00 (21.64)
11.81-17.68 (14.42)
13.05-20.72 (16.23)
9.26-11.35 (10.53)
7.7312.83 (9.37)
21.22-26.16 (23.60)

27.16-36.88 (3 1.43)

48.59-55.28 (52.47

24.06-29.84 (26.78)

44.05-51.43 (47.4 7)

59.30-66,84 (62.68)

47.94-53.58 (50.73)

27.52-38.92 (32.95)

37.00-45.45 (40.42)

17.76-29.15 (25.06)

15.55-25.99 (21.95)

10.34-1 6.37 (14.3 1)

15.87-24.25 (18.01)

9.37-11.66 (10.58)

6.0 I-I0.98 (8.1 0)

21.48-29.47 (24.65)

31.00-36.10 (33.67)
49.91-53.07 (52.00)
23.70-29.94 (26.82)
45.41-50.91 (47.42)
59.5564.77 (61.49)
46.03-52.47 (4 9.86)
32.3 7-37.30 (34.72)
39.50-42.86(40.90)
26.0729.71 (29.3 1)
19.92-24.47 (22.06)
13.80-18.24 (15.99)
16.64-20.53 (20.43)
9.00-11.74 (10.66)
6.44-10.52 (7.75)
22.99-28.46 (24.75)

38.53
48.68
29.46
48.9
63.32
49.7
38.2
44.7
26.15
21.58
1.75
21.37

\ 14.4

1.02

24.52

21.32-30.01(28.67)

43 .26-43.40 (43.33)

33.81 -33.84 (33.83)

22.16-30.23 (26.20)

30.93-31.76 (31.3S)

31.65-32.47 (32.06)

37-39

6-7

12

10

26-29

ii,6

II

20.7 1-30.36 (26.34)


39.58-46.66 (42.83)
30.87-37.87934.03)
21.11-36.87 (29.78)
30.61-38.99934.01 )
27.83-36.76 (30.22)
38-40
6-7
6
6-7
11-13
iii,8
iii,22-2S
ii,6
ii,IO-11

20.64-30.54 (26.81)

36.11-47.8 (41.7 1)

30.46-40.80 (34.84)

21.85-33.98 (27.86)

26.73-38,18 (33.90)

2W-31.20 (31.60)

38-43

6-9

5-8

6-8

11 -13

iii,7-9

iii-iv,22-28

ii,6-7

ii,911

17.64-32.82 (26.4 6)
39.35-51.53 (48.08)
26.96-35.66 (30.79)
23.74-31.60 (27.3 4)
32.43-31.56 (35.78)
24.61 -34.98 (30.03)
37-39
6-7
67
6
10 -1 2
ii,9
iii-iv,23-26
i'I,6
ii,IO

27.94

43.25

36.35

32.34

42.86

31.52

37

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iii,a
iv,26
ii,6
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Tabla 3. Dato s rnorfo rne tricos y rnerlstlcos de B. guayla rae y B. perl/a nus. Lo ngit udes en mm., pro medros e n parentesis.

Longitud es nnd ar
Longi tud total
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Prorundidad del ell erpo

2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9,
10.
II.
12.
13.
14.
IS.

Longitud hocico airtadorsal


Longitud ho eic o-aleta pec toral
Longitud hocico-aleras pelvicas
Longitud hocieo-aleta anal
Longitu d aleta donal-h lpurale;
longitud ale ta dorsal-al eta anal
longitud aleta donal-al etas pecorales
Lon gi tud ale tadonal
Longitll d al etas pectoral es
Longi tud al etas pelvicas
Longicud al eta anal
Prolund idad del pedunoilo caudal
longitud del pediinculo caudal
longitud dela rabeza

B. guaytarae
Paratipo CAS40844
65.22
11.91

B. glla yta rae


Topotipos, n=126
J3.S266.97 (49.3 1)
41.1 0-13.07(60.20)

B. peru anus
BMNH 6. 16, n=4
49.84-77.4] (62.18)
60.5465.74 (63. 14)

B. peruanus
n=46
40.38-91.00 (66.26)
52.34109.5 (81.09)

28.58
52.48
25.51
44. 17
65.54
50.66
31.05
36.94
23 .41
22042
13.66
14.78
10.[2
6.03
20.82

25.27-34.46 (29.29)
50.52-54.86 (52.86)
24.30-27.40 (25.4 8)
39,63-47.99(44.65)
54 .04-64.21 (60.77)
47.65-54.53 (50.82)
30.01-34.3 4(32.76)
23 .2731 .85 (26.07)
19.6926.04(22.4 7)
20.56-26,09(22.36)
1],05-17.44 (15.57)
15.26-18.99 (16.92)
10.31-1 2.61 (1104 8)
9.97-14.04(11.49)
22.0724.95 (23.51)

29.13-35.43 (32. 13)


51.63-57.28 (54.66)
24.5 8-27.67 (26.55)
44.69-48.43 (4 6.23)
62.06-66.99(63.39)
50.54-52.85 (51.44)
29.96-36.86(JJ.69)
39.11 -43.05 (41.05)
23.1725.66 (24.26)
20.33-25.82 (22.4 6)
13.68-17.06 (16.04)
17.34-19.55 (18.46)
10.99-12.97(11.93)
7.62-9.40 (8.3 I)
20.81 -24.82(22.74)

]3,0438.91 (35.07)
51.61-55.45 (53.75)
23.86-27.29 (24.43)
44.40-48.18 (45.85)
58.01-63.78 (61.78)
48.31-54.08 (50.98)
30.0740.67(39.87)
44.5145.78 (45.1 5)
23.77-28.65 (25.56)
21.00-27.29 (23.3 2)
13.08-17.56 (15.83)
16.78-19.22 (17.99)
11.28-13.73(12.45)
6.61-11.57 (9.14)
19.76-29.15 (20.1f)

29.9
40.87
39.18
30.19
42.86
36.38
40
6
6
6
12
ii,8
iv,1 5
ii ,6
ii,l l

24.09-31.76(36.67)
29.69-4 2.34 (3 6. S4)
38.57-47.81(42.50)
29.11-]9.35 (34.11)
27.3 4-39.02 (]2.76)
11.99-40.19(31.07)
]8- 42
5-7
4-6
4-6
11-14
i-ii,9-10
iv-v,21-16
i-ii,6-7
ii.9-12

24.77-31 .3 I (29.22)
36,67-4 0.96(39.56)
34.65-38.3 8(36.7 1)
26.24-30.19 (28.8 8)
]5.84-43.51 (38.93)
31 .34-34.49 (33.13)
]9-40
6-7
5-6
5
12
iii,8
iii-iv,25-26
li,6
ii,9-10

24.93-31.72 (28.10)
37.21-55.56(40.88)
22.04-39.08 (33.50)
24.1 ]-36.02 (28.29)
]3.22-44.94 (39.0])
25.66-33.63 (30.22)
3839
6-7
6-7
6-7
11 -1l
iii,8-9
iiiiv, 16-28
i-ii ,6-7
i-ii,II-1l

Porcentaje de la longitud cabeza:

16. Longitud del hocico


17. lliametro del Qjo
18. Longitud postorbital de la cabeza
19. Lo ngilud del hueso maxil ar
20. Ancho interorbital
21. Lon gitud mandibula su peri or
lsramas en la linea lateral
lscamas en tre la linea lateral y la a'etadorsal
lscamas en tre la linea lateral y la alsta anal
Emma! entre la linea lateral y las ale tas pelvicas
Escama! predo rsales
Radios en la aleta dorsal
Radio! en la aleta an al
Radios de las aleras pelvicas
Radios en las ale tas pectorales

C. Rom an-Valencia - Sistematica de las especies co lo rnbianas de Bryconamericus

de la man dfbul a superior levemen te c6 ncavo; el


extremo posterior del maxilar alcanza una linea tra
zada desde el bord e ant erior de la pupila del ojo .
Narinas so bre ca da lado rnu y ce rc anas una de la
otra; abe rt ura de las nar inas posteriores vert i
calrnente ovo ide; abe rtura de las narin as an te
riores co n una excrecencia membranosa exten
diendose en el bord e p osterior, y separando las
dos narinas, Orbita del ojo libre, sin p arpad o.
Present a cin co huesos infraorb itale s osificado
co n un segmen to de la lin ea lat eral ; ter cer
infr aorbital mas largo y ancho , su bord e ventr al
y pos terior en con tacto co n la superfic ie lateral
del pr eop ercul o. No presenta supraorbitales .
Mandfbula inferio r con una serie de cuatro gran
des dien tes so bre ca da den tari o , segui dos por
oc ho a nue ve dientes de igu al tamafio. Di entes
co n cinco ciispides, co n un a ctispide ce ntral
m ucho mayor. D os lfneas de dient es sob re ca da
premaxilar; cuatro a se is dientes cortos y rri
cuspi des en la se rie externa , orien tados en 1(
nea rec ta. C ua tro di en tes en la fila int ern a del
premaxil ar rnulticiispides. El maxil ar es alargado
y su ext rerno posterior se extiende a1 ex treme del
tercer infraorbit al; ma xilar con dos dientes multi
ciisp ides, ubicados en el bord e anterior y dor
sal, las cuspi des de igual tarnafio. EI rinoesfeno i
des en co ntac to co n el orbi toesfenoides a traves
del cartflago etmo ides . EI or bitoes fe noi des pr e
se nta un a a p6fisis larg a y de lgada. E I
pa raesfenoides es un hueso delgado y se obser
va dividido en dos seg me ntos.
Borde de la ale ra dorsal redo ndea do, el seg nndo
radio simple y los dos primeros ramifi cados mas
largos qu e los de mas. Los radios do rsa les en to
dos los eje mplares no alc anzan el borde de la ale
ta adiposa. Ale ta adiposa pequeiia . Los co mpo
n en te s p r oximal y med ial de los p rirneros
pte rigi6foros de la aleta dorsal inse rtados en las
espinas ueurales 12-1 8; los radiales sin quilla. No
se observan suprane ura les entre los rmiscul os
epax iales anterio r a la ale ra dorsal. Bor de de las
ale tas pelvicas redondeado; no alcanza el orige n
de la aleta anal. Aleta anal co n una 0 dos series de

escamas que cubren la base de los radi os anales .


En la aleta anal, los primeros cuatro p terigioforos
anteriores se inser tan en la espina de la seg unda
vertebra cauda l. Aleta caudal bifurcada, con 16
bulos largos que term inan en filam en to. 4-5/3-4
radios caudales procurren tes tant o dorsal como
ventralm ente. Aleta ca uda l sin escarnas ,
Escam as cicloi des. 38-42 esc amas co n poros de
Ia linea lateral, se ex tiende n desde el supracleitro
hasta la union de los hipural es. Los po ros de la
linea lateral forman nn a c urva desd e la primera
escarna hasta la 10 0 13, el res to en linea recta;
dos 0 tr es se ries de esca mas se proyectan mas
alia de los h ipurales en uni on co n la base de la
ale ta ca udal. Nume ro to tal de ver tebras 36-37 .

Comentarios. La muestra exarninada de la cnen


ca del Rio Pa tfa registran difere nc ias co n el
pa ratipo. De es ta maner a, se co ns ide ro necesa
ri o redescribir la espec ie con base en material
fresco y topot fpico. B. guaytarae se disting ue
de B. dahli por el mayor numero de radios rami
fica dos en la aleta anal (27-3 I en B. dahli, 22-26 en
B. guaytarae); por el ma xilar (rnientras qu e en B.
guaytarae el diam etro del ojo es igual al maxilar
en B. dahli no es ignal); po r Ia longitud de la
cabeza mayor; por la profundidad del cuerpo (pro
fundo B. dah li y alargado en B. guaytaraey .
EI analisis de co mponentes principa les (Fig.2) de
los 2 1 caracteres morfometricos obte nidos de las
muestras exa mina das indica qne es tos taxones se
distinguen en el eje 1 por ia p osicion de Ia aleta
dorsal con relaci6u a la aleta anal y pectorales; en
el eje 2, por las longit udes de l rnax ilar y del pe
diinculo ca udal. Por el di am etr o de l ojo y por la
profun didad del pe diinc ulo ca udal. La prime ra
co mpo nente explica el 90 .15% de la varianza to
tal, y entre el prim ero y el seg undo co mponen tes
expli ca el 92 .66% de la vari abilida d total.
E I analisis de co mponentes princi pales (Fig . 3) de
los 2 1 caracteres morfornetri cos obtenidos de las
mu estras exarni nadas de la cuenca del Patia, y de
B. cauca n us para la cuenca de los n os Ca uca y
31

Dahlia, No.6, 2003

Fa cto r 2

e:~~' 1
"1
Q.~ (I ~

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..

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1;

. _. i: -.-:. .

'1

**

.,

..
Factor 1

Far-lor 1

Fig. 2. Represeneacion de las dos componences principales


(componente I en el eje X. componence 2 en el eie Y) de
datos rnorfornetricos en 8. gucrytarae (.) y de B. dalll, (*).

Fig. 3. Represemaci 6n de las dos cornpon ent es principales


(comp onente I en el eje X, componente 2 en el eje Y) de
dato s morfornec-iccs en 8. gucrytarae ( ~ ) y de B.couconus (").

Rancheria, indican que estas poblac io ne s se dis


tinguen en el eje 1 por la po sici on de la aleta dor
sal co n relacion al hocico y al origen de la aleta
anal; en e1 eje 2, por el diarnetro del ojo, por las
longitudes de la mandibula supe rior, del maxilar y
del pediinculo caudaL La primera componente
explica el 88,94 % de la varianza total, y entre el
pri mero y el se gundo componentes se explica el
91 .65 % de Ia variabilidad total , Asi, laespecieB.
caucanus que reportan para el Patfa Eigenmann
(1920) y Fowler (1942) corresponde aBo guaytarae.

boca s del Yamunde, se tomaron los siguientes


datos en ago sto 16 de 1998 : temp era tura superfi
cial del agua 26.1 DC, oxfgeno disuelto 7 A mg/l , pH
7, agua tfpicamente cristalina; sus trato conforma
do por piedra, arena y detritos. Los ejemplares se
colectaron rnuertos en el sustrato del drenaje.

Color en vivo. Area dorsal verde amarillento , la


teral y ve ntral blanco plateado, mas pronn ncia
do en el area ventraL Sin ma ncha humeral, una
mancha peduncular osc ura redondeada q ue se
prolonga sobre lo s radios medios caudales . Ale
tas amarillo-claro.

Bry conamericu s huilae Roman-Valencia, 2001

Distribucion. Cuenca del Patfa,


Ecolo gia. Los siguie ntes datos fueron tornados
en los sitio s de captnra correspondientes al holo
tipo Y los paratipos en marzo de 1998 y enero de
1999. Temperatura superficial del agua entre 23.1 y
27.2C (prornedio 25 .7"C),temperatura del aire 25.2
30.0 C (prome dio 26 .8 DC), oxigeno disuelto 7 A
IDA ppm (promedio 8043 ppm), pH alrededorde 7,
agua tfpicamente cristalina; sustrato conformado
por piedra, arena y unos poco s rnateria les de origen
vegetal eu des composici6 n. Mi entras q ue en las

Bryconamericus guizae Roman-Valencia, 2001


B ry conamericus guizae Roman-Valencia (2001 a),
descripcion, localidad tipica cuenca alta de l Rio
Guiza, sis tema del Rio Mira,

(Fig. 4)

Bryconamericus huilae, Roman -Valencia


(200 1a), descri pci6n, localidad tfpica cuenca alta
de l Magdalena.

B ryconamericus ich oensis Roman-Valencia, 2000


B ryconamericus ichoensls Roman-Valencia
(2000a), descripci6n, localidad tfpica Quebrada
Chaparraid6, sis tem a Rio Ich6, alto Atrato .
B ryco namericus miraensis Fowl er, 1945. Tabla 4
Bryconamericus mi raensis Fowler ( 1945), des
cripci6n, loc alidad tfpica Rio Guebo, cuenca del
Mira, costa Pacffica, Narifio, Colombia .

Dlstribucion geografica. Cuenca del Mira, ver


tien te del Pac ifico .

B ryconameri cus multiradiatus Dahl, 1960


32

Tabla 5

C. Roman -Valencia - Siste mat ica de las especie s colombianas de Bryconamericus

pm

~~_-t

..;.

:9 0

Fig. 4. Vista d o rsa l d el c r ane o de B. huila e . JUQ.


Pm=p r emaxilar . mes=m eset.mo ides, n= nasal. f::fr ont;al.

pa=parietal. pc= pte ro tico, sos supraccopnal.

Bryconam ericus multi radiatus Dahl (1960), des


cripci6n, localidad tipica Rio Sucio, bajo Atrato;
Gery (1977), referencia; Roman-Valencia (1990),
med io Atrato, di stribucio n regional; Ca la &
Roman- Va lencia (1994), referencia.
Descripcion. Cuerpo alargado , mas robusto en
pequefios individuo s. Perfi l do rsal de la cabeza
cerca de uua vertical trazada a 10 largo del labio
superior, con vexo desde el labia supe rior hacia
una lfnea vertical trazada posterior a las narinas
hasta el borde del supraoccipital. Perfil dorsal del
cuerpo curvo desde el extremo del hocico hasta el
origen de la aleta dorsal, mas convexo entre el
supraoccipital y el origen de la aleta dorsal en
ejemplares grandes; levem ente o blicuo desde el

extrem o posterior de la aleta dorsal basta el orige n


de la aleta adiposa; recto desde la aleta adiposa
hasta la base de los radi os caud ales. Perfil ventral
de la cabeza notablemente convexo en la parte
anterior, se reduce en el ex tremo posterior. Perfil
ventral del cuerpo curvo desde el extrema de la
mandfbula inferi or hasta el pediinculo caudal;
con vexo en ejemplares de diferente tamafio . La
maxima profundidad se localiza en el origen de la
aleta dorsal . Pediinculo caudal ligeramente com
prirnido lateralmente en el extremo posterior . Se
observa dim orfismo sexual representado por la
presencia en macho s sexualmente rnad uros de
espinas en los radi os de las aletas anal y pelvicas.
Cabeza relativamente larga. Mandfbulas iguales,
boca termin al; labios f1exibles con dientes oscu
ros en sus extrem e s, visibles eu la hilera ext ema
del prem axilar cuando la boca esta cerrada; bor
de ventral de la mandfbula superio r concavo, eje
principal del maxilar ubicado postero ventralmen
te, extrerno po sterior del rnaxilar ex tendi endose
hasta el inicio de la orbit a, alcanza una lfnea ver
tical trazada en el ex trema anterior el ojo . Narinas
sobre ca da lade de la cabeza rnuy cerca nas una a
otra ; abertura de la narina anterior red ondead a,
abertura de la narina posterior ovalada; una ex
crecencia prol ong and os e posteriormente, divi
de la narina anteri or y la posterior. Borde orbital
libre, sin parpados.
Presenta cuatro nuesos infraorbita les rnuy bien
osificado, cada uno con un segmento del canal
latera sensorial. Tercer infraorbi tal muy largo y
anc ho , borde ventral y posterior en contacto con
la superficie lateral del preoperc ulo. No presenta
supraorbitales. Mandfbula inferior con una serie
de ocho dientes largo s, no presenta serie gra
dual de pequefios dientes, Dientes tfpicament e
triciispid es ca n la ciispide central larga, el ultimo
diente en cada ex trema del dentario bicii spid e.
Do s hileras de dientes sobre el prernaxilar, los
dien tes de la hilera intema anchos. Cinco dien
tes en la hilera externa, orientados en fo rma de
zigzag. Hilera externa de dient es bictispides, can
la ctispide central mas larga. Cu atro diente s en la

33

Dahlia, No.6, 2003

Ta bla.4. Datos

rnorfo rnetricos y rneristlcos de B. m'raensis. Longitudes en mm . prom edios en parentes is.

Holotipo
AHSP 7I686
75.87
87.83

Paratipos
ANSP 71681, n=6
67.78-71.61 (70.04)

Porcentaje de la longitud estandar:


I. Prolundidad del cu erpo
2. longitud ho tice-aleta dorsal
3. longitud hndco-aleta pertnral
4. Lon gitud hocico-aletas pelvica.s
5. longitud hocico-ale ta anal
6. longitud aleta dorsal-hipurales
7. longitud a1 eta dors al -aleta an al
8. longirud aleta dorsal-aletas pertoral es
9. longitud aleta dorsal
10. lon gitud aletas pectorales
II. longitud aletas pel vi cas
12. longitud aletaanal
13. Profundidad del pediinculo caudal
14. longitud del pedun rulo caudal
15. longitud rabeza

30.08
52.59
22.1 7
42.19
57.51
5m
30.78
3938
20.11
17.66
13.79
16.28
11.49
11.09
19.27

28.17-30.80 (19.50)
50.69-54.60 (51.93)
11 .1713.30 (12.36)
41J-4115 (42.12)
55.51-61.92 (58.81)
51.95-56.08 (53.9I)
29.19-32.44 (30.62)
36.84-39.88 (38.68)
19.511-23.85 (21.73)
18.102033 (19.23)
13.50-15.4 4(14.50)
n .61-18.4 3(15.52)
11.56-12.73 (12.11)
18.10-20.33(19.23)
18.48-20.73(19.90)

Porcentaje de la longitud cabeza:


16. longirud hocico
17. Diirnetro de! ojo
18. lon girud postorbital de la cabaza
19. longitud del maxilar
10. Ancho in te ro rbital
21. longitud mandibula IUperlOr

26.74
19.75
43.5
341
33.45
341

24.91-29.24 (26.64)
27.60-33.60 (30.43)
37.19-45.60 (40.77)
30.68-38.27 (32.92)
B.6B5.90(34.48)
26.65-33.31 (29.78)

Escarnas en la linea lateral


Elcamasentre la linealateral y la aleta dorsal
Escarnas entre lalinea lateral y laaleta anal
Escamas entre la linea lateral y las ale tas pelviCal
Escarnas predo rsalas
Rad ios en laal eta do rsal
Radios enla aleta anal
Radi os de las aletas pelvicas
Radios en las aletas pectoral es

41
6
6
5
15
ii)
iV,ll
ii,6
ii, IO

39-41
5-6
4-5
4-5
14-15
ii-iii,7-8
iV,22-Z4
ii,6
ii,911

longitud estindar
Longitud total

hilera intern a d el prern axilar. M axil ar con dos a


tres dientes pequen o s tricrispi des y ubicad os
en el borde retroarticular an terio r.
Bord e de la aleta dorsal redo udeado; seguudo
radio simple y prirnero ramificado de igual longi
tu d, radio s dorsale s deprimid os, no alcanzan el
borde anterio r de la ale ta adiposa en todos los
eje mplares y de diferent e tam afio. Aleta adiposa
desarroll ada en to dos los ejemplares , Borde de
34

las aletas pector ales red ondeada, sus extremos


no alcanz an el origen de las ale ta s pe lvicas en
todos los eje mp lares. Borde de la ale ta pelvica
r edond eado, alcanzau el poro anal en tod os los
ejemplares. Aleta caudal bifurcada y uo escama
da en su base, l6bul os redondeados; siete radios
proc urre ntes tanto dors al como ventral. Es camas
cicloi des. A leta ana l ca n una 0 do s series de
escamas que cubren las bases de los radios en
toda la longitud.

C. Roman- Valencia - Sist em atica de las especies colo rnbianas de Bryconamericus

Tabla 5. Datos morfometriccs y rner istlcos de B. multJradlatus. Longitudes en mm. pro rnedios en parentes is.

Holotipo
I[NHNH 82
27.08
34.81

Topotipos
I[NHNH 4911 ,n=4
21.00-25.21 (23.75)
31.00-39.00 (39.00)

Porcentaje de la longitud estandar:


I. Prolundidad del cuerpo
2. Longitud hocke-ale ta dorsal
J. Longitud hockn-aleta pectoral
4. Longitud horice-aletas pelvicas
5. Longitud hnoro-aleta anal
6. Longitud aleta dorsal-hipurales
7. Longitud aleta dorsal-aleta anal
8. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales
9. Longitud aleta dorsal
10. Longitud aletas pectorales
II. Longitud aletas pelvicas
12. Longitud aleta anal
13. Prolundidad del pedunorlo caudal
14. Longitud del pediinrulo caudal
15. Longitud de la cabeza

25.18
56.68
23.34
43.24
57.98
48.08
26.88
36.89
20.05
15.51
14.77
16.62
10.08
8.86
20.94

24.24-17.58 (25.48)
51.05-52.48 (51.86)
20.55-17.91 (26.83)
39.43-42.29 (40.81)
51.51-53.53 (52.62)
48.95-51.09 (49.91)
24.91-28.62 (26.71)
39.67-41 .00 (40.60)
24.76- 36.50 (30.63)
18.71-21.79 (20.17)
13.80-18.52 (16.16)
11.04-11.38 (11.34)
8.21-12.77 (9.56)
22.81-25.00 (24.04)

20.93-25.08 (23.56)
44.05-54.19 (50.12)
22.96-30.23 (27.49)
40.57-48.39 (44.76)
53.48-61.56 (57.68)
45.24-54.45 (47.86)
21.48-27.0 I (24.16)
30.42-40.80 (35.92)
18.43-25.06 (23.93)
14.75-24.52 (19.83)
ID.47-19.35 (12.56)
19.13-22.57 (21. 10)
7.02-10.60 (8.90)
3.88-11.06 (7.08)
23.84-26.53 (24.59)

Porcentaje de la longitud cabeza:


16. Longitud hocico
17. Oiametro del oio
18. Longitud postorbital de lacabeza
19. Longitud del hueso maxilar
20. Ancho interorbital
21. Longitud mandibula superior

28.92
48.15
38.21
37.21
33.1 6
27.16

24.75-28.72 (26.73)
42.48-44.33 (43.65)
35.12-41.39 (38.69)
21.22-31.62 (26J 6)
31.44-35.83 (33.28)
25.91-27.42 (26.86)

20.07-29.28 (24.80)
42.00-49.77 (44.63)
26.82-46.73(JJ.26)
18.27-J2.08 (27.60)
26.83-33.85 (2 9.26)
noO-30.52 (26.05)

37
6
6
6
13

~6 -37

27

27
8-9

Longitud estindar
Longitud total

[scamas en la linea lateral


Escamas entre lalinea lateral y la aleta do rsal
Escamas entre la linea lateral y la aleta anal
Escamas entre la linea lateral y las aletas pelvicas
Escamas predorsales
Radios en la aleta dorsal
Radios en la aleta an al
Radios de las aleras pelvicas
Radios en las aletas pectorales

Numero total de vertebras 32-33.


Color en vivo. Area dorsal verde arnarillento; late
ral y ventral blanco plateado, mas pronunciada la
coloracion plateada en la parte ventral del cuerpo .
No presenta mancha humer al. U na mancha
peduncular oscura redondeada, la cua1no se pro
longa sobre los radios medias caudales. Aletas
pectorales, pelvicas y anal hialinas. Aletas dorsal
y caudal con tonos rosado s sabre un fond o claro .

5-6
4
3-4
[0-12

II

J(NMNH 1568, n=15


15.71 -21.7 (17.62)

21.05-27.7 (23.11)

34-]7
5
4
3-4
ii,5-6
iii,24-29
i-ii,5-7
i-ii,lO-11

Distribucion geografica. Cuen ca media y baj a


del Atrato.

Bryconamericus peruanus (MUller &Troschel,


1845). Tabla 3
Tetragonopterus pe ruanus MUlIer & Trosche1
(1845), Rio Laurin , Rfmac, Peru.
Bryconamericus peru anus Eigenmann (1910),
regis tro; Eigenmann (1922), registro; Eigenmann

35

(1927 ), descrip ci6n , reg istro; Gery ( 1972), regis


tro, diagnosis; Gery (1 977), registro en clave.

Coloracion en vivo. Area dorsal y lateral verde


osc uro; ventralmente blan co-pl ateado. Una man
cha hum eral y peduncular osc ura red ondeada que
se prol origa sobre los radios medi a s caudales,
Rad ios de las aletas pectoral y anal de color osc u
ro, las derna s hialin as. En algu nos ejernplares en
vivo se obse rva un a mancha morada en el ope r
cula, aleta s pectorale s y an al de color ro sado .

Ecologia. La especie habita en drenaj es de la


cue nca de los rf os Mira y Patfa en Co lo mbia, can
las siguientes carac teristicas : temperatura super
ficial del agua 25 .1-26 C, ox jgeno disu elt o alto
7.0- 9.8 mgll, pH 5.3-7.1, agua tipicamente crista
lina de sus trato co nfo rrnado por piedra y mate
rial orga uico en descomposici6n.
Distribucion geografka. Alto Amazonas en Ecua
dor y Peru , RIOMira y otros drenaj es en Ia cos ta
Pacifi ca al sur de Colombia y nort e del Ec uado r.

Bryconamericusplutarcoi Roman-Valencia, 200 I


Bry cona m er icus plutarcol R oman -Val encia
(200 I b), descripcion, localid ad tfpica Quebr ada
Santa Rosa, afluente del RIO Suarez, cuenca del
Magdalena media, Colombia, Santander,Simacota.

Clave para las especies


transandinas de Bryconamericus
1. L on gitud es ta ndar en adultos rnen or de
40rmn
2
1.1. Lougitud es tandar e u adultos may or d e
40 rnrn
3

2. Al eta dorsal ca n dos radios simples y cinco


a seis radi os ramificados; aleta anal ca n tres
radios simples
B. multiradiatus
(med ia y baj o At rato )

2.2. Aleta dor sal con tres radios simples y siete a


ocho radios ramificados; aleta anal con cuatro
a cinco radios simples
B. ichoensis
(alto Atrato)
3. Ntimero de escamas en la linea lat er al 30 a
34 ; fontanel a anch a en el ex tremo post eri or
del area int erorbital y alcan za una corta es
pin a del supr aocc ipital
B. empe rador
(rfos Baudo , Pili sa y Sa n Ju an)
3.3 . Ntimero de escarnas en la linea lateral 35-46;
fonlanela anc ha en toda su lon gitud qu e
abarca desde la part e media del area interor
bital y alcanza una larga espina del supra
occipital (Fig. 4)
4
4. Can una m an ch a pe duncul ar osc ura , la
cual se prolonga so bre lo s radi os medios
caud ales
5
4.4. Co n una mancha peduncular osc ura, la cual
n o se prolonga sobre lo s radio s medi os
cau dales
6

5. No pr esent a man cha humeral oscura distin


tiva; dientes en la fila externa del prem axilar
orientados en zigzag
7

5.5. Pr esenta man cha humeral oscura distintiva;


dientes en la fila extema del premaxilar orien
tados en lfnea recta
10
6. Dentario presenta se ne no gradual de pe
qu efios di entes ; manch a humer al ausente

..................................................... B. etnperador
(rios San Juan , Atrato , B aud o, P atfa,
An chica ya y Dagua)
6.6. Dentario presenta sen e gradual de pequ erios
di entes; mancha hum eral oscur a present e y
bien defmida
B. miraensis
(cue nca del Mira)
7. Sin mancha humeral bie n definid a; mancha
peduncular oscura alargada
8

36

C. Roman-Valencia - Siste matica de las especies co lombianas de Bryconomericus

7.7. Con man cha hu meral y p edun cular osc ura


redondeada bien defin ida
B. peruanus
(cuenca del Mira)

Especies cis-andinas
Bry conamericus alpha E igenmann , Hen n &
Wi lson , 1914 . Fig . 5 y 6, Tabla 6

8.

27 0 mas rad ios ramificados en la aleta anal


............................. B. dahli (cuenca del Patfa)

8.8. Menos de 27 radios ramificados en la aleta


anal
9
9. U no a dos radios simples en la aleta dorsal;
dos a cuatro dientes mu lticiis pides sob re el
maxilar; 36-37 vertebras
B. guaytarae
(Rio Patin)

9.9. Tres radi os simp les en la aleta dorsa l; cinco


a seis dientes bic uspides sobre el max ilar;
B. plutarcoi
(Q uebrada Sa nta Rosa, afl . Rfo Suarez)

38 a 40 vert ebra

10. Maxilar con mas de rres nte con dos 0 tres


d ien tes en adultos e i nma duros; longitud
del maxilar meno r qu e el dia rnetro del ojo;
39-40 vertebras
B. huilae
(a lto Magda lena)
10.10. Maxilar rinicamente con do s 0 tres dientes
en adu ltos e inmaduros; longitud de l maxi lar
igual al diainetro del ojo ; 34-38 vertebras ... II
11. Siete a oc ho su pra neurales presentes; fonta
nela cra neal delgada en su parte anterior ... 12
11.11 . Cinco suprane urales presen tes; fontanela
craneal ensanc ha da e n su pa rte anterior
..................................... B. andresoi (alto Patfa)
12. De ntario con d ientes unicu spi des; pri mer
pteri ogioforo de la aleta anal delgado; pre
senra cinco infraorbitales
B . caucanus
(n os Ca uca , Simi y Rancherfa)
1-2.12. Dentario sin dientes unictisp ide s; primer
pteriogi oforo de la ale ta anal ancho; pr e
B. guizae
se nta cuatro infraorbitales
(alto Mira)

Bryconamericus alpha Eigenma nn , Hen n &


Wilson (1914), descrip cion , localid ad tfpic a alto
Rfo Meta; Eigenrnann (1927), descripcion; Eigen
man n (1922), diagnosis , distrib ucion Qnebrada
Gra malote y Rfo Me ta en Barrigon; Cal a (19 77) ,
para el alto Meta; Gery ( 1977 ). sinonimo de
Bryconamericus caucanus; Ca la & Roman -Va
lencia (1994), distrib uci6n y referencia .
B ryconamericus beta Eigenmann , Henn &
Wil son (1914), descripcion, local idad tfpica alto
Me ta; Eigenma nn (1927), de scripcion; Eigen
mann ( 1922) , diagnosis, distribuci on Quebrada
Gramalote, cerca a Villav icenc io.
Bry conamericus beta beta Ca la (1977), para el
alto Meta.

Descripcion. Cuerpo profundo y comprimido en


todos los ejemplares. Perfi l dorsa l de la cabe za en
liuea curva ; area superficial en el ambito de las or
bitas convexo. Perfil dorsal del cuerpo curvo des
de el borde posteri or de la cabeza a nivel del supra
occipital hasta el origen de la aleta dorsal, y desde
la parte po sterior de la aleta dorsal hasta la base de
la aleta cauda l. Perfi l ventral de l hocico hasta la
base de la aleta anal CnIVO, mas pro nunciado en la
parte poste rior de las aletas pectorales. La mayor
profundidad del cuerpo se localiza en la parte ante
rior del origen de la aleta dorsal. Ped rinculo candal
cornprirn ido. Se observa dimorfismo sexual repre
se ntado por espi nas en los radios de las aletas anal
y pelvicas de los machos.
Cabeza y hocico cortos; rnandfbnlas igu ale s,
boca ter mi nal; labios bland os, t1exibles, que no
cubren rotalrnent e la hiler a ex terna de dientes
de l premaxilar cuando la boca se ha lla cerrada:
borde ventral de la mandfbula superior levernen
te con cave; el extrerno po ste rior del max ilar se
extendio debajo de la orbita y alcanza una linea
trazada des de eJ bord e anterior de la pupila del
ojo. Nari nas so bre cada lado m uy cer ca nas una
de la otra; abe rtura de las nari na s po steriores

37

Dahlia, No.6. 2003

Fig. 5. Cintura pelvica y serie de espinas en radios pelvicos


de B. alpha.

Fig. 6. Serle de hueso s supran e urales y dos primero s radio s


de aleta do rsal de B. alpha.

vertica lmente ovoide; aber tura de las narin as


anteriores co n una excrecencia membrano sa ex
tendiendose en el borde posteri or, y separando
las dos narin as, Orbita del ojo libre, sin parpado.

segundo radio simple y los dos primeros rami fica


dos mas largos que los dema s. Cinco supraneura
les, el segundo anterior ensanchado en su extre
mo superior (Fig. 6). Aleta anal con una serie de
escamas en la base de los prim eros radios. Los
prirneros cuatro pterigioforos proximal es auterio
res se in sertan alrededor de la espina de la segun
da vertebra. El prim er pterig i6foro esta ensancha
do y asociado con los primeros cuatro radios anales.
Aleta cauda l bifur cada, con lobul e s largos que
terrninan en punta 0 filamento. 4/4 radios cauda
les procurrentes tanto dorsal como ventralmente.

Pre senta cinco hue sos infraorbitales osificados


co n un seg me nto de la lfnea lateral; tercer infra
orbita l mas largo y ancho , su borde ventral y
pos terior en co ntacto con la superficie lateral
del preopercul o. No present a suprao rbital es .
Dentario unido a un angul o-articul ar a trave s de
tres ap6fisis . Mandfbula inferi or co n una serie
de cuatro grandes dient es sobre cada dentario,
seg uidos por cera a tres dientes pequefios de
igual tamario.Tod os los dient es tri ciispides, co n
una cuspide central ligeramente mayor.Dos hile
ra de diente s sobre cada prem axilar ; cuatro a cin
co dient es en la primera hilera extema, orienta
dos en zigzag. Cuatro dient es en la fila interua
del prema xilar co n cinco cuspide s, la central li
gerame nte mayor. Maxilar can dos 0 tres dientes
triciispid es ubi cados en el borde ant erior.
La cintura pectoral tiene un proceso dorsal del
cleitro puntiagudo, que alcanza 1/3 del supraclei
tro. El cleitra es un hueso largo, se ubica en la
parte posterior del operculo. Se observan seis ra
diales praximales. Borde de las aletas pelvicas re
dondeado; alcanza el origen de la aleta anal. El
hueso pelvico es una estructura alarga da y corta
(Fig 5), se dispone paralela al area ventral. Proce
so isquico corto y con dos ap6fis is en sus extre
mos, ex tendiendose pOl' detras del borde postero
medial. Borde de la aleta dorsal redondeado, el

38

Escamas cicloides . Ale ta caudal sin esc amas. 37


4 1 escamas con poros de la linea lateral , se pro

longan desde el suprac leitro hasta la uni6n de los


hipurales. Los poros de la linea lateral forman una
curva desde la primera escama hasta la CUaI1a, el
resto en linea recta. Numero total de vertebras: 35.

Color en vivo. Are a dorsal verde-amarillenta; la


teral y ventral blan co-plateado . Una mancha hu
meral oscura verticalmente alargada . Una band a
osc ura en la parte med ia lateral del cuerpo, que
se ext iende desde una vertical trazada a nivel del
extrerno po steri or de la aleta dorsal hasta el pe
dtincul o caudal, pro long andose sabre los radios
medio s caudales . Lobule caudal superior e infe
rior verde-amarillento. Aletas dorsal, pectorales y
pelvicas hialinas, la aleta anal con rad ios anterio
re s rosados, aunque en alg unos eje mplares se
obse rva n ademas pequ efias manchas os curas.
Distribucion geografica. Cu en ca de los rfos
Catatumbo, Orin oco, dren aj es cordille ra de la

Tabla 6. Datos morf ome tricos y mer tstlcc s de B. alpha. Longitudes en mm.. promedios en par en tesis.

Longi tud estandar


Longitud total
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Profundidad del euerpo

VJ
'-0

2. Longitud hcciro-aleta dors al


3. lcngitud hcdco-aletas pectorales
4. Longitud hccico-aletas pelvieas
5. Lon gitud ho ei co-aleta anal
6. Longitud al etadorsal-hipurales
7. Longitud al eta dorsal-al etas pectorales
8. Longitud aleta dorsai-aletaanal
9. Longitud aleta dorsal
10. Longitud aletas pectorales
II. Longitud al etas pelvic as
12. Longitud aleta an al
13. Prolundidad del pedu nculo caudal
14. Longitlld del pedunculo caudal
15. Longilild cabeza
Porcentaje de la longitud cabeza:
16. Lon gi tud hocico
17. Longitud postorbital de la cabeza
18. Diimetro del ojo
19. longitud del maxilar
20. Longitud mandibu la superior
21. Ancho interorbital
Es camas en la linea lateral
Escamas entre la linea lateral yla aleta dorsal
Eseamas entre la linea la teral y la ale taanal
Escamas entre la lin ea lateral y las al etas pelvic as
Escarnas precorsal es
Rad ios en la ale tadorsal
Radios en la aleta anal
Radios de las aletas pelvicas
Radios enlas aletas pectorales

Paratipo
FHNH, n=1
45.13-47.11 (46.12)

33 .67-34.15 (33.91 )
55 .79-56.17 (55. 98)
23.51-24.88 (14.10)
44 .83-45.34 (45.08)
5B.27-60.40 (59.34)
45.29-47.25 (46.27)
44.58-46.13 (45.35)
35.28-35.77 (35.52)
22.56-24.44 (13.50)
22.61 -25.93 (24.27)
13.82-16.46 (15.4 1)
19.76-10.70 (20.23)
10.17- J0.70 (10.4 3)
6.60-7.91 (7.16)
12.05-12.16 (22. II)

HHNL5 1081
n=9
27.68-34 .75 (3UI )
35.36-43 .55 (38.80)

HBUeV 8310
n=30
31.12-4 UB (34.26)
40.40-53.05 (46.40)

26J6-n68 (29.56)
51.65-54.81 (53.16)
22.68-25.90 (24.91)
42.40-46.97 (44.61)
56.16-61.27 (5 8.29)
48.55-53.04 (49.84)
39.30-42.32 (4L44)
27.28-B.64 (31.1 1)
23.84-24.92 (24.4 1)
21.01-24.98(22.53)
13 .17-16.02 (15.05)
17.88-2 1.71 (19.90)
10 .27-12.26 (11.24)
6.94-9.45 (8.I0)
20.40-22.22 (21.40)

28.38-33.77 (31.06)
51.8656.13 (53.43)
24.78-28.68 (26.12)
44 .11-49.74 (46.72)
59.97-63.53 (61.8)
46.97-52.83 (50.54)
30.87-42.58 (40.27)
29.52-33 .66 (31.80)
22.95-28.13 (25.46)
21.83-26.52 (23.71)
13.5919.30 (17.H)
15.55-10.11 (18.13)
10.11-12.08 (11.03)
6.06-10.64 (8.88)
21.18-23 .83 (23.04)

63.58-7D.59 (67.09)

HBUeV 3761
n=5
39.88-63.4 (50.00)
50.61-74.43 (64.82)

MHNL5 1026
HBUCV 9266
n=19
n=1
41.42-70.85 (55.84)
55 .5 9
66.67
43.53-94.18 (67.98)

30.07-32.84 (31.28)
48.73-51.74 (50.64 )
22.90-14.11 (23.44 )
40.43-43.20 (42.14)
55.34-57.B7 (56.90)
50.25-53.04 (51.92)
36.47-40.26 (38.94 )
31.13-32.57 (31.67)
20.96-23.79 (22J5)
14.00-22.70 (18.78)
11.59-14.88 (13.95)
13.53-15.96 (14.47)
10.66-11.20 (10.85)
9.45-10.56 (9 .93)
18.73-11.20 (20J I)

24 .85-31.37 (18. H)
49.58-52.49 (51.44)
22.29-14.22 (23.2 1)
41.90-44.85 (43.11)
56.44-61.26 (58.15)
49.25-51.45 (50.66)
35.61-41.40 (38.23)
26.10-34.40 (29.72)
20.0522.29 (11.24)
19.19-23.53 (20.70)
11.89-17.56 (14.1 9)
14.41-16.37 (15.16)
10.07-11.46 (10.61)
8.50-12.27 (10.01)
19.47-23.65 (21.03)

14.31 -33.10 (18.41 )


49.96-53.92 (51.71 )
22.40-25.15 (23.42)
40.18-45.73 (43.14)
54.98-59.60 (57.23 )
24.31-55.61 (52.26)
36.96-42.34 (39.17)
26.23-34.09 (29. 19)
20.40-14.62(22.7 4)
16.12-23.51 (20.91)
13.44-16.33(14.91)
13.60-1 7.69 (16.06)
8.64-11.48 (10.2p)
8.21-12.52 (10.28)
19.76-23.37 (21.63)

HHNL5 4575
n=3
5177-62.76 (56.76)

18.03
50A

23.75
40.92
56.11
54.01
39.22
27.88
23.66
21.51
15.16
16.57
9.91
11.53
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23.97-26.80 (2538)
32.40-32.82 (32.61)
45.60-47.60 (46.62)
27.0-27.1 4(27.07)
27.030.7(28.85)
36.90-38.88 (37.90)
35-37
6
4-5
4
12
iii}
v,24-25
ii,6
ii,9

26.48-2933 (m Ol
35.38-45.85 (40.3 1)
40.34-44.83 (43.2 2)
16 .06-25.25 (21. 18)
26.3 4-35.3 8(30.80)
35.48-40.48(38.7 3)
Jn9
6
5
4
12
iii)
v,24-26
ii,6
ii, 9-10

22.71-29.57 (26J1)
32.62-37.42 (35.15)
37.68-4 6.09 (42.78)
19.5928.4 0(24.4 0)
27.0635.71 (31.43)
32.11-40.60 (37.88)
37-38
6
5
4
11-13
iii)
v,20-l3
ii,6
ii,IO

50.26-57.11 (5156)
36.71 38.95 (37.60)
38.39-50.38 (44.44 )
28.95-30.25 (29.60)
29.45-38.21 (33.17)
34.16-40.94 (36.52)
37-40
5-6
5
5-6
13-14
iii,7
v,l6-27
ii,6
ii,lO

23J2-27.17 (B.4 4)
33.94-40.37 (38.10)
36.79-43.85 (40.4 4)
23.75-32.26 (28.7 1)
22.16-29.43 (26.42)
29.68-36.41 (31.97)
41-41
7-8
6
5-6
14
III)

v,B-27
11,6
11,10

24.75-32.05 (27.40)
37.04-44.83 (40.75)
32.45-43.00 (38.65)
28.65-34.73(30.3 7)
21.11-30.10 (26. 27)
27.88-36.16 (32.33)
39-41
5-8
6-8
4-7
12-14
111 ,7
v,26-28
11 ,6
11 ,9-1 2

29.48
42.06
39.17
38.74
28.46
BJI
38
6
6
5
12
iii)
v,15
ii,6
ii,11

ro

or
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0

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3c

sr
OJ
r::
0

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OJ

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'"

'3
ro

".
51
n

cos ta-ve rt iente Caribe, cuenca de los nos Met a,


Guavia re y Vaupe s en Colombia.
Ecologia. Los siguientes datos y observaciones
fueron obtenidos en horas del medio dia del 11 de
enero de 1999 en el Cafio La Ta scosa, alto Meta:
temp eratura superficial 26.6 C, temperatura del
aire 25.4 C, oxfgeno disuelto 7.3 ppm, pH 7.2, an
cho 4 m, profundid ad 0.45m., sustrato conforrna
do porpiedra y material de origen vegetal en des
co rnposicio n y d etrit os . Uno de lo s p eces
colec tado en la Quebrada La Ta scosa tenia un
ectoparasi te (Argulus sp.), uvicado en el segun
do suborbital, exactamente debajo de la 6rbita.
Bryconamericus sp. nov. Roman-Valencia. En
pren sa
Bry conam ericus sp. nov . Rom an-Valen cia, des
c ripc i6 n, l ocalidad tipi ca ri os Putumay o y
Orteguaza en Colombi a, Rio Napo en Ec nador.
Bryconamericus cristiani Roman-Valencia, 1998
Bry conamericus cristiani Rom an-Valencia (1998),
descripcion, localidad tfpica nos Ariari y Meta.
Bryconamericus cismontanus Eigenmann, Henn
& Wilson, 1914 . Fig.7, Tabla 7
Bryconamericus cismontanus Eigenmann, Henn
& Wil son ( 19 14), descrip cion , localidad tipi ca
alto Meta); Eigenmann (1922), referend a; Eigen
mann (1927), descripcion; Ca1 a (1977), alto Meta;
Ca1a& Roman-Valencia (1994), referencia; Gery
(1977), referencia.

Bryconamericus deuterodonoides Eige nmann,


Henn & Wilson (1914) , descripcion , localidad
tipica alto Meta); Eigenm ann (1922 ), referencia;
Eigenrnann (1927), redescripci 6n, para el Rio
Negro , Meta); Gery (1977), referencia en clave.
Bryconamericus deuterodonoides caudovittatus
Inger (1956 ), descripci on , localid ad tipica Rio
Abacapa sobre el lado occidental del Tepui Chi
manta, Venezuela .
Bryconamericus deute rodonoides de uterodo
noides (Schultz 1944), registro en clav e; Cala
(1977 ), para eI alto Meta.
40

Bry conam ericus deute rodonoides euryodous


Schultz ( 1944), descripcion , localid ad tipica RIo
Guarico y tributaries, Venezuela.
Descripcion, Cuerpo corto y robus to. Perfil dor
sal de la cabeza en linea recta , distintam en te con
vexo desde el labio superior a trav es de las nari
nas en el ambito de la parte dor sal de la cabeza a
la altura de las orbitas, Perfil dorsal del cuerpo
ova lado desde el bord e posterior de la cabeza a
nivel del supraoccipital hasta el origen de los
prim eros rad ios dorsales de la aleta ca udal, a ni
vel del pedunculo caudal. Perfil ventral del cuer
po Iigerament e curvo hasta el orige n de Ia aleta
anal. La mayorprofundidad del cuerpo se locali
za en la parte anterio r del orige n de la aleta dor
saL Pedtinculo caudal lateral mente comprimido
en todos los eje mplares .
Cabeza y hoci co cortes , Mandfbulas igual es,
boca termin al; labios blandos, flexibles que no
cubren la hilera externa de dientes del premaxil ar
cnando la boca se halla ce rrada; borde ventral
de la mand ibula supe rior ligeramente concave ;
el extrema posterior del maxilar se extiende deba
j o de la 6rbita, alca nza nna line a trazada en el
borde anterior del ojo . Narina s a cada lado muy
cerca nas entre sf; abe rtura de las narin as poste
riores verticalm ente ovo ide; abertura de las nari
nas anteriores present a una excrescencia rnem-

Fac tc r

..
"'

...

..

- - I

e
Factor t

Fig. 7. Rep r esen tacrc n de las do s co m pcn ences pr-incip a


les (cc mp onenre I en " I

"j" X, com ponence 2 en el eje Y)

de dato s morfomet ricos en B. alpllQ ( ~ ) y de B. o smon


tonus

n.

Tabla 7. Dato s mo rfornet rlccs y rnerls ticos en B. dsmontatlUs. Longicude.s en mm., promedios en parentesis,

USNM 121 438, n=190

~"'"

>-'

Longitu d estandar
Longi tud total
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Profundid ad del cuerpo
2. Longitud hedco-aleta dorsal
3. Longitud hocico-aleta pectoral
4. longi tud hodco-aletas pilvicas
5. Longitud hocico-aleta anal
6. Longitud aleta donal-h ipurales
7. Longitud aleta dorsal-aleta anal
8. Longitu d ale ta dorsal-aletas pectorales
9. Longitud aleta dorsal
10. Longitll daletas pectorales
II. Longitlld aletas pelvicas
12. Longitud aleta anal
13. Prolundidad del pedunrulo caudal
14. Longitud del pedunrulo caudal
15. Longitud de la cabe za
Porcentaje de la longitud cab eza:
16. Longitud del hocico
17. ll iarnetro del ojo
18. Longitud postorbital de la cabeza
19. Longitud del maxilar
20. Ancno in tero rbi tal
21. Longitud mandibula superior
Escamas en la linea lateral
Escamas entre la linea lateral y la aleta dorsal
Escamas entre la linea lateral y la aleta anal
Escamas entre la linea lateral y las aletas pilvicas
Escamas predorsales
la aleta dorsal
Radios en la aleta anal
las aletas pel vical
Radios en las ale ras pectorales

Paratipos
FMNH56645,n=J
19.26-36.1 4 (28.90)
21.68-45.49 (29.04)

Paratipos

Paratipns

Iopetipns

fM NH 45707,n=6

16.52-35.81 (3 1.13)
33.79-37.86(35.83)

n=172
15.636.51 (3 1.86)
31.4645.26 (39.58)

J3.00-45.2 1(37.94)
41.4955.27 (47.86)

23.50-30.61 (26.59)
42.7055.83(51.86)
20.4 1-29.11(25.26)
44.27-6 1.4 1(46.82)
47.76-68.91 (6 1.09)
40.0-52.76 (49.2 I)
20.44-31 .56 (27.91)
30.22-40.97(37.29)
17.7826.37(22.83)
15.6925.34(2157)
12.411 9.21 (15.07)
10.3020.3 1(16.2 1)
7.47 12.11(10.40)
7.1 6-15.31 (11.51)
18.80-27.27 (23.92)

24.81-29.44 (26.53)
50.85-55.85 (53.02)
23.43-13.51 (23.63)
46.95-51 .42(49.19)
62.61 -64.34(63.48)
48. 15-5152(50.1 1)
26.66-17.93(27.46)
J7.56-40.20 (38.67)
2I.S0-23.42(22.35)
20.22-2 1.40(20.95)
13.52-1 3.54 (1353)
14.29-1 7.04 (15.83)
9.87- 1U2 (10.50)
12.3 81 4.52(13.40)
22.7025.34 (23.63)

22.5-26.91(24.92)
50.47-51.64 (51.75)
21.82-25.96(24.53)
45.70-49.50 (47.80)
60.1 0-60.98(60.37)
46.24-53.61 (49.25)
19.22-28.07(24 .73)
35.12-39.36(J7.90)
18.3-22.67(20.36)
18.01-22.44(19.51)
11.73-14.22 (11.32)
14.22-1 7.92 (16.22)
8.96-10.15 (9.52)
11.5 8-1 3.99 (12.63)
23.07-25.66 (24.13)

25.43-32. 12 (28.83)
47.1 1-56.34(52.47)
23.09-28.03 (25.68)
44.6-51.96(48.49)
55.52-67.04 (63.36)
42.4 157.05 (49.58)
27.75H.0 I (30.64)
35.43-43.38 (38.94)
19.43-25.94 (23.66)
20.45-29.36 (13,42)
12.53-21.28 (17.23)
15.06-22.1 2(18.04)
8.8-12.76 (103,6)
7.59-14.3 (1057)
21. 19-26.3 (24.4)

19.13-33.53(24.25)
33.1747.17 (40.56)
30.0648.40 (37.67)
12.802 9.75 (22.02)
29.3842.75 (34.88)
21.45-36.82 (29.06)
32-36
4
3
3-4
11-12
111,7
iii,14- 16
ii,6
ii,9-1 0

22.26-26.19 (24.II)
37.88-40.48 (38.78)
35.20-36.90 (35.84)
17.84-27.13 (21. 47)
30.2135.75 (B.34)
22.1433. 10(18.43)
35-38
4
3

3-4

10-11

111,7

iii,I5

ii,6

ii,IO

23.9429.34 (26.00)
34.4743.38 (38.32)
30.0138.46 (33.29)
18.11 -24.15 (20.64)
29.30-38. 18 (32.11)
24.54-29.40 (26.5 6)
3738
4-5
3-4
34
111 2
11 1,7
iii,l 3-16
ii,6
ii,9- IO

24.92-34.97 (28.68)
34.8648.39 (39.4 6)
35.0352.05(41.03)
20.03) IJ9 (25.3 1)
31.3842.1S(36.07)
24.48-34.19 (30.03)
33-36
4-5
3-5
3-4
11-12 Radios en
iii,7
iii,1317 Radios en
ii,6
ii,9-1 0

0
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branosa, ex tendiendose en el borde posteri or ,


separando las dos narin as, Orbita del ojo lib re,
sin parpado.
Prese nta cuatro infraorbitales osificad os con un
segmento de la linea lateral. Tercer infraorbital mas
largo y anch o, su borde ventral y po steri or en
contac to con la superfic ie lateral del preoperculo.
No presenta sup raorbitales .
Mandfb ul a inferior con un a serie de cuatro gran
des dient es sobre cada dentario, seguidos por dos
o tres peqnefios dientes de igual tarnafio. Todos
los dieutes en el dentario tfpicamente tricuspides
cou una ciispide central ligeram ente mayor. Dos
hiIeras de dientes sobre el premaxilar, cuatro lar
gos dientes en la primera hilera extema, orientados
en linea recta. Hilera externa de dientes bi ciispides,
con una ciispide central mu cho mas Iarga. Cuatro
dientes en la fila intem a del premaxilar con cinco
ciispide s, la central mucho mayor. M axilar con dos
dientes multicuspides con las ciispides de igual
tam aiio, ubicados en el extre mo anterior.
Borde de la alet a dorsal redo ndeado , el segundo
radio simple y los dos primeros ramificados mas
largo s que los dern as, Bord e de las aletas pecto
rales conv exo, sus extremos no sobrepasan el ori
gen de las aletas pelvicas , Bord e de las aletas
pelvicas redo ndea do , alcanzan el origen de Ia ale
ta anal. Aleta cau dal bifurcada, co n l6bulos lar
gos y terminan en pun ta 0 filam ento .
Escamas ci cloi des. Aleta can da l sin esc amas.
Alet a anal con una 0 dos series de esc am as que
cubren las bases de los radi os anales. 32-38 es
ca mas con poro s de Ia Ifnea lateral , se ex tie nde n
desde el suprac1eitro hasta la union de los hipn
rales, en co nex io n co n la base de la aleta caud al.
Poro s de la lin ea later al forman un a curva desde
la primer a hasta la 12 esca ma, el res to en lfnea
rec ta; ale ta cau dal co n dos 0 tres series de esca
mas en algunos individuos, mientras otros pre
sentan las dos terceras part es del16bulo caudal
inferior cubiertas de escama s.

42

Distribuci6n geografica, Alto Meta en Co lom


b ia; drenajes de la cordi llera de la cos ta C aribe ,
Serran fa del Perija , en la cuenca del Orin oco en
Venezuela y Amazonia en Brasil.
Color en vivo. Area dorsal verde-amarillento; late
ral y ventral blan co plateado, mas pronunciado
en la parte ventral. Una mancha humeral osc ura
vertica lmente a1argada. Sin mancha pedu ncular,
ni banda osc ura sa bre los radios medi os cauda
les. Presenta un a banda lateral plateada . AIetas
transp aren tes.
Ecologia. Los sig uientes dato s prome dio s y ob
servaciones fueron obtenid os durante las horas
de la manana en la cuenca del Cravo Sur, yalto
Meta; tem peratura superficial 23.4 C, tempera
tura d el aire 24 .4 C , oxigeno disu eit o 6.8 pp m,
pH alrededor de 7.0 , agua tfpicamen te cristalina,
de sustra to co nfo rmado por are na y piedra, an
cho 24 .3 m, profundidad 0.5 m. Datos tornados
en el Cafio Pajuil afluente del Rio Guayuriba, alto
Meta el 7 de octubre de 1998: tem peratura super
ficial23.1 C, temperatura del aire 23.4 -c,oxigeno
disuelto 5.8 mg/l, pH 6.9; coloraci6n del agua gris,
anchnra 7 m, pro fundidad 0.4 m, sustrato co nfor
mado por piedra, are na y detritos. Esta especie
convive en simpatria co n B . loisae.

Bryconamericu s galvisi Roman-Valencia, 2000


Bryconamericus galvis i Roman-Valenc ia (2000) ,
descrip cion , localidad tipi ca valle de l Sibundoy,
alto Putumayo.
Ecologia: Esta especie se re produce en la epoca
lluvio sa (abri l-julio); Ia talla mfnim a de madura
ci6 n es tuvo entre 57 .5 mm de longitud estandar
p ara las hernbras y 6 1.3 mm de longitud estandar
para los m achos ; La fec nn didad es alta (139 1
ovoc itos); la prop orci6n de sexos fue de 7:3 (X~
2.88; P=O.OI , g1= 1); se observe vari aci6n
ontogenica en alimentaci6n con un a tendencia a
co nsnrno de insectos, ant es de su maduraci6n
sexual; el pez fu e predominant em ente insectfvo
ro , especializado en larvas de dfpter os, hormi
gas y sem illas de Poacea , EI alirnento de origen

aI6ctono es importante en la alimentaci6n de esta

espe cie (Munoz & Roman-Valencia 2001 ).

Bryconamericus heteresthes Eigenmann, 1908.

Tabla 8

Bryconamericus heteresthes Eigenmann (1908 ),

descripcion, localidad tfpica Tapaj os, Br asil;

Fowler (1951 ), registro para el Rio Tapajos, Brasil.

Knodus heteresthes Ei genmann ( 19 18), de scrip

cion, referencia e n cl ave .

Bryconamericus temetzi My er s (1928 ), de scrip

cion, localidad tfpica Amazonas, Rapid os d e

Cumanaos, alto Rio Negro, Br asil ; Gery ( 1977) ,

referencia.

Distribucion geografica. Rfo Tapajos en baja

Amazonia, Brasil; rios Maraca, C apanaro del es

cudo Guayau a y Amazonas; cuenca alta del Rfo

Negro, Ifrnite s Brasil y V en ezu ela; cuenca Rfo

Ap oporis, y Amazonas e n Colombia y Ecuador.

Bryconamericus hypopterus Fowler, 1943 .

T abla 9

Bry conamericus hyp opterus Fowler (1943), des

c ripci 6n , localidad trpica R fo Ortegu a z a,

Florencia; Fowler ( 195 1), para el alto Amazonas ,

Colombia.

Knodus hypopterus Gery (19 77 ), referen cia en

clav e.

Kn odus caq uetae Fowler (I 94 5a), descripci6n ,

local idad tfpica Morelia, drenaje del Rfo Caque

ta, Caqueta, Colombia ; Gery (1977), referencia

en cla ve .

Descripcion, Cuerp o ligeramente alargado y com

prirnido. Perfil dor sal de la cabeza en linea obli

cua; area superficial en el ambito de las orbitas

plano. Perfil dorsal del cue rpo oblicuo desde el

borde del hocico hasta e l origen de la aleta dor

sal, y al igual desde la parte po sterior de la ale ta

dorsal hasta la base de la aleta caudal . Perfil ven

tral del hocico hasta la base de la aleta anal curvo,

mas pronunciado en la parte posterior de las aIe

tas pe ctorales. La mayor profundidad del cue rpo

localizada en la parte ant erior del origen de la aleta

dorsal. Pedunculo ca udal comprimido . No se ob

serv a dirnorfismo sexua l. Cab eza y hocico corto s;


rnandibula supe rio r ligeramente sobresale con re
lac i6n a la mandibula inferior, boca terminal ; la
bi os blandos, qu e no cubren totalm ente Ia hilera
ex terna del premaxilar cuando la bo ca se halla ce
rrada; borde ventral de la mandfbula supe rio r le
vern ente co nc ave; el ex tre ma po sterior del maxi
lar apena s alcanza una Iinea trazada desde el borde
an terio r de la pupila del ojo . Narinas sobre cada
lado muy cerca nas un a de la otra; abertu ra de las
narinas po steriores verticalmente ovoide ; aber
tura de las narinas ant eriores con una exc rece nc ia
m embranosa, extendiendose en el borde po ste
rior, y separando las dos narinas.
Con cin co hueso s infraorbitales osific ad os con
un segmento latero sens orial; tercer in fraorbital
mas largo y ancho, su borde ventral y posteri or
en co utac to con el borde del pre operculo. Su
praorbitales pre sent es. Pr em axilar con un proce
so lat eral corto y puntiagudo y do s hil eras de
dientes, hilera ex tern a con tres a cinco di entes
ord enados en lin ea recta. Cu atro dient es con c in
co ciispides, la central mucho mayor.
M axil ar corto, el extre rno posterior alcanza el se
gundo infraorbital. Maxilar con dos 0 tres dient es
tricrispides, ubicados e n el borde anterior. Dent a
rio con cnatro gr andes dientes , seguidos por do s
a seis pequefios dientes . Todos los dientes trictis
pides, con la cuspide central mas ancha. Dentario
unido a un angulo-arti cular a traves de un ap6fi sis.
Borde de la aleta dorsal redondeado, el segundo
radio simple y los dos primero s radios rarnifica
do s mas largo s qu e lo s demas, Los radi os dorsa
le s en todos lo s ejemplares no alc anzan el b orde
de la aleta adi posa. El primer co mponente radi al
y proximal de lo s pteri g ioforos de la aleta dor sal
insertados en tre la 11 y la 13 espina neural. Cin
co suprane ur ales entre la cab eza y la parte ante
rior de la aleta dors al. Extremo inferi or de estos
hu eso s se pro yectan en tre la s espinas neurales.
Cintura pectoral con un proceso pun ti agudo en
el cleitro, a1canza 1/3 del supra cleitro. Cl eitro
43

-!'>
-!'>-

I~

Tabla 8. DalOI mnrfometritos y rnerlsticos de 8. beterestie: longitudes enmm., promedios en parentes is.

:::::

~.

Longitud estan dar


longrud total
Porcentaje de la longitud esta nda r:
I. Profundidad de l cuerpo

2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
J I.
12.
13.
14.
15.

Longitud hedce-al eta do rsal


Longi ru d hecic o-aletas perterales
Longitud hecko-aletas pe lvi cas
Longitud hocico-aleta anal
Longitud aleta de rsal-hipurales
lon gi tud aleta dorsal-alstas pectorales
Longitud aleta dorsal-a le taanal
Longi tud aleta dors al
Lon gi tu d aletas pecto rales
Longi tud aletas pelvicas
Longitud aleta anal
Profundidad de l ped unculo caudal
Longiludde l pedunculo caudal
Longitudcabeza
Porcentaje de fa longitud cabeza:
16. Longitudhocieo
17. Longitud postorbital de la rabeza
18. Diametrode l ojo
19. Longilud del max ilar
20. Longitud man dib ula supe rio r
21. Aneho interorbi tal
Estamas en la li nea lateral
Iscam as entre lalinea lateral y la alera dorsal
lscamas en tre la linea lateral y la aleta anal
lscamas en tre la li nea lateral y las aletas pe lvicas
Es tamas predorsal es
Ra dios enla aleta dorsal
Radios en la aleta anal
Rad ios enlas aleras pelvieas
Radio s en las aletas pectorales

Simipos
USHM 120247,n=6
32.28-38.65 (36.16)
37.98-47.7 (43. 16)

MHNLl 8725
n=1 4
25.5 1-33 .98 (29.43)
31.97-41.62(37.1 1)

MBUeV244l r
11= 20
40.4 1-48.64 (44.7 1)
50.18-60.37 (55.62)

MHN LI 8793
n= 17
25 .5 1-33.98 (29.43 )
31.97-41.62 (37. 11)

23.78-24 .97(24.30)
50.59-51.75(5 1.03)
20.9821.72 (21.27)
47.18-48.54(47.66)
59.79-61 .22 (60.68)
50.4351.94 (51.3 7)
35 .0 1-38.29 (31.10)
24.0727.30 (25.3 8)
18.7 4-22.7 4(20.76)
18.37-2 1.91 (19.74)
11. 83-1 5.80(14.36)
14 .68-16.32 (15.50)
8.74 -9.78(9.38)
10.74-1 2.1 7(11.32)
20.11-22.74 (21.69)

19.91-23 .3 6(22.21)
52.01 -57.13 (53 .58)
24.03-27.95(25.89)
47.08-50.14 (48.97)
61.6 1-65.14 (63.31)
45.97-50.56 (47.82)
35.9 1-42.19 (38.54)
22.74-25.98 (24.07 )
20.15 -24.10 (22.51)
21.0425.32 (22.82 )
11.83-18.03(15.7 1)
15.7 0-1 9.99(17.24)
7.9 3-9.95 (8.63)
8.89-11.39 (10.45)
21.82-25.09 (23 .03)

25.24-29.19 (27.2 1)
49.24-52. 97(51.89)
23 .70-26.32 (24.57)
46.56-50.45(48.90)
61.89-66.20 (64.23)
47.83-53.04 (51.02)
33.98-40.7 1(38.16)
25.38-30.0 1(28.55
19.04-23.89 (2 1.22)
16. 91-21. 46(28.55)
12.3 7-1 1.41 (14.32)
12.4 0-15.64(13.99)
8.85-10.14 (9.37)
6.54-10.83 (8.69)
22.37-24.07 (23.26)

19.66-27.03(22.58)
50.50-5 5.89 (53.40)
24.48-30.48 (27.16)
42.69-5 0.8 1(47.4 4)
57.0 1-67.03 (63.20)
47.86-52.58 (49.5 1)
32.01-39.54(35.48)
20.66-27.74 (24 .04)
18.08-25.4 3(21.98)
14 .60-22.94 (19.39)
10.0-1 5.4 5 (n .14 )
13.65-1 9.73 (16.99)
7.60-9.4 1(8.4 8)
8.18-16.97 (12.55)
23.06-28.79 (25,!9)

25.48-28.4 1(27.09)
31.74-3 4.70 (32.84)
42./0-44 .10 (4 2.92)
23.39-28.23 (25.8 1)
22.97-27.76 (25.3 1)
35.4 2-38.30 (37.25)
34-36
5
3-4
3
9-10
ii,7-8
iii,16- 18
ii,6
ii,9- 10

24.05-29.87 (26.1 1)
35.92-46.6(38.85)
36.80-45.22 (40.50)
16.31 -20.5 3(17.87)
26.70-33. 10(29.66)
32.00-38.08(3 4.93)
35-37
4-5
3
ii,6
11-12
iii,7
iii, 17
ii,6
ii,IO

37.35-43.94 (40.3 0)
30.58-36.4 1(33.80)
35.9 1-43.49(40.5 1)
16.16-25.3 5(21.15)
24.88-34.79 (18.43)
3W-38.92 (35.81)
36-38
5
4
11,6
12
111,7
111,17- 19
11,6
11,10

20.5530.36 (26.52)
30.96-4 1.61 (37.24)
37.97-46.06 (41.74)
13.79-24.75(19.79)
24.57-32.75(26.28)
31.10-37.34 (33.06)
35-36

4
3-4
)

iii,]
iii, 13 -1 5
ii,6
ii,9-11

P'
N
0
0

Tabla 9. Datos mcrfometncos y merlsuccs en B. orteguosce y B. hypopterus. Longitudes en mm, promedios en pare ncesis,

.p..
(.J'l

Longitud w andar
Longi tud total
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Prolundidad d~ 1 cu erpo
2. Longi tud hocico-aleta dorsal
3, Longitud hodco-aleta pectoral
4. longiurd hocico-aleras pelvkas
5. longimd hocico-aleta anal
6. Longitud aleta dorsal-hipurales
7. Longitud aleta dorsal
8. Lo ngilUd aleta pectoral
9. Longitud aletas pelvicas
10. Longitud ale taanal
II, Longitud aletadonal aleta anal
12. Longitud aleta dorsal-aletas petterales
13. Prolu ndidad del peduncclo caudal
14. Longitud del peduncule caudal
IS. Longitud de la cabeza
Porcentaje de la longitud cabeza:
16. Longitud hocico
17. Diametro del ojo
18. Longitud postorbital de la cabeza
19. longitud del huesomaxilar
20. Ancho interorbital
21. Longitud mand ibula su perior
Esrarnas enla linea lateral
Escamas entre la linea lateral y la ale ta dorsal
Escamas entre la linea lateral y la aletaanal
Escamas entre la linea latera! y las aletas pe lv icas
Emmas predorsales
Radios en la aleta dorsal
Radios en la aletaanal
Radios en las aletas pelvicas
Radios en las aletas pectorales

B. crteguasae
ANSP70504
57.34

B. orteguasae
Iepotipies, n== 17
29.3 955.02(42. 14)
37.7468.79(53.2 1)

B, hypopterus
AN SP 70505
32.23
40.1

B. caquetae
AN SP 71670
51.2

B. hypo ptHUS
Topotipko, n== J I
25.47-57.70 (43. 21)

40, 91
66.63
30.93
60.69
80.89
43.87
27.12
25,93
19.13
n.o9
42.99
46.95
16
15.3

26.45

24.4931 ,65 (27.94)


49.51 53.89(51.67)
22.34-28.30 (25,22)
42.95-50.41 (48.19)
63.30-67.33(64.70)
48.75-53.96(51. 12)
21.1124.37 (22.70)
19,98-23,68 (21.23)
14,17-18,59 {I5.78)
14.54-18.78{I6.27)
26.54-32.82 (30.24)
35.07-42.36 (37.9 B)
9.08- 1l.B5(10.80)
10.1313.84(11.60)
20.1725.39 (23.22)

28,7
59.18
27.27
47.07
61.94
48.67
25.4 1
20.8 1
13.34
15.22
28.63
39.39
10.44
11.63
12.73

32. 2
57.31
24.26
43.86
63.92
50,11
2D.6 2
19. 22
15.59
16.74
30.78
39.4 2
10.94
9.6
19.74

25.1 9-3 1.9 1(2 8.69)


50.24-58.45 (53.74)
23.07-28.98 (26. 11)
44.94-49.4 8(47.50)
59.42-6 1,87 (6 138)
47.0 155. 15 (49.11)
21 .46-29.15 (24 .23)
19 .7 5-25.39 (22.13)
11. 62-18.81 (15.76)
15.49-20.46(17.04)
26. 15-35.68 (JO.2 6)
37.3 1-43.48 (39.90)
8.29-11.86 (I0.23)
7.33.12 .86(8.99)
21.4 9-25.90 (2 3.31 )

26.67

3B.73

37.94

24.31

45.69

43.63

39

II

21.0528.83 (25.41)
38.4144.64 (40.92)
31.4839.42(36.3 2)
20.43-16.99(14.17)
30.81-38.69(35.85)
24.0531.2 1(28.15)
35-38
45
34
3
II
ii,IO-11
iii,7
ii,6
iii,IS17

26.57
45. 01
35.48
34.87
41.63
35.94
36
5
4
3
13

23.87
45.42
40.31
32.68
42.1 8
38.82
36
5
4
3
12
ii,7
iV,26
ii,6
ii,n

22.9 1-3J.40 (26.82)


39.4 3-4 9.43 (44.87)
17.58 38.5I (33.88)
21.72-3 1.06(26.53)
33.6 140.83 (3 1.11)
27.58-37.4 4(3 2.12)
35-38
5-6
4-5
3-4
11-1 2
iii}
iv, 20-24
ii,6

OJ
Vl

Vi'
n
ct>

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OJ

II

iii,1 7
ii,6
ii,13

iv,2 1
ii,6
ii,lO

ii, IO

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....ct>

~.

....0

or

:::l

ct>

to
~

8:::l
Cl

'"~.
c:

'"

corto, locali zado en la parte medi a posterior del


opercul o. Cuatro radial es proximales. Borde de
las alet.aspelvicas redondeado; alcanza el origen
de la aleta anal. Hueso pelvico es una estructura
alar gada, se Iocaliza paralela al area ventral del
cuerpo . Hueso pelvico punt eado ; proc eso Isqui
co es una estructura despunt.ada, no recta.
Primeros cuatro pterigioforo s de la aleta anal in
sertados en medio de la espina de la segunda
vertebra. Primer pterigioforo asociado con los
prim eros tres radios anale s. Aleta anal con una
serie de escamas que cubren la base de los ra
dios anales . Aleta caudal bifurcada , con lobulo s
largos que terminan en filament o. 9/9 radio s cau
dale s procurrentes tanto dorsal com o ventral
mente . Aleta caudal sin escamas; 35-38 escamas
con poros de la linea lateral, se extienden desde el
supracleitro hasta la union de los hipural es. Los
poros de la linea lateral forman una curva desde
la primera escama hasta la 13, el rest o en linea
recta. Ntimero total de vertebras 36.
Color en vivo. Area dorsal verde amari llento; la
teral y ventral blanco plateado. Una mancha hu
meral oscura. Sin mancha peduncul ar. Alet.as con
banda s osc ur as. Radios medi os caudales con
una leve banda oscura .
Distribucion geografica. Cuenca de los nos
Orteguaza y Putumayo.
Ecologia. Temperatura superficial 25.1C, tem
peratura del aire 25 C, oxigeno disuelto 6.9 ppm,
pH 6.7, profundi dad 50 ern, ancho 2-6 m, agua
tipicam ente cristalina, de sustrato conformado
por aren a y piedra.
0

Bryconamericus loisae Gery, 1964. Tabl a 10


Bryconamericus loisae Gery (1964), descripcion,
localidad npica alto Meta); Gery (1977), referencia
en clave.

Color en vivo. Area dorsal verde-oscnro, lateral


y ventral blanco-pl ateado mas pronunci ad o en
la parte ventral. Una manch a humeral oscura leve
46

y vertic almente alargada. Una banda oscura so

bre los radio s medio s caudales. Lobulos cauda


les rosado s, las dernas aletas tran sparente s.
Distribucion geograflca, Cuenca alta de l os rfos
Metica, Ariari en Colombia, y Tu cuco en la Se
rrania de Perij a, Venezuela.
Ecologia. Lo s siguientes datos fueron tomad os
en el Rio Acacias (alto Meta), al medio dia del 7 de
octubre de 1998: temperatura superficial 25.5 C,
temperatura del aire 26.4 C, oxigeno disueIto 6.9
ppm , pH 7.0, sustrato conformado por piedra y
material vegetal en descornpo sicion, agua tfpica
mente cristalina, ancho 20 m, profundidad 70 cm.

Bryconamericus orteguasae F owl er , 1943.

Tabla 9

Bryconamericus orteg uasae Fowler (1943) , des

cripcion, localidad tipica Rio Orteguaza, Florencia;

Fowler (1951), alto Amazonas, Colombia.

Knodus orteguasae Gery (1977 ), referencia en

clave.

Descripciou. Cuerp o alarga do y comprimido en


todos los eje mplares . Perfil dorsal del cuerpo
desde el extremo del hocico hasta el origen de la
aleta dorsal en linea obh cna; area snperficial eu
el ambito de las orbit as plano. Perfil ventral del
hocico hasta Ia base de la aleta anal curvo, mas
pronun ciado en la parte posterior de las aletas
pectorales. La mayor profundidad del cuerpo
localizada en la part e anterior del origen de la
aleta dorsal. Pediinculo cauda l comprimido. Se
observa dimorfismo sexual representado por es
pina s en los radios de las aletas anal y pelvicas
de los machos.
Cabeza y hocico cortos; m andfbul as iguales.
boca terminal; labios blandos, flexibles, que no
cnbren totalmente la hilera cxterna del premaxilar
cuando la boca se halla cerrada; borde ventral
de la mandfbula superio r levem ente concave ; el
extreme posterior del maxilar apenas alcanza una
liuea trazada desde el borde anterior de la pupil a
del ojo. Narinas sobre cada lado mny cercanas

Tab la 10. Datos morfornet ricos y rne rlsticos en B. loisoe. Longit udes en rnrn., pro rnedio s en parentesls.

.j:>.

-.l

Longitud estanda r
Longitud lotal
Porcentaje de la longitud estandar:
I. Profundidad del werpo
2. Longitud hocico-aleta dorsal
3. Lo ngitud hocico-aleta pec toral
4. Longitud hodco-ale tas pelvicas
5. Longitud hoci co-al eta anal
6. Longitud aletadorsal-h ipurales
1. Longi lud aleta dorsal-uleta anal
8. Longillid aleta dorsal-aletas pectorales
9. longitud al eta dorsal
10. Longitud aletas pectorales
II. longitud al etas pel vicas
11. Longitud aleta anal
13. Profundi dad del ped unrule caudal
14. Longitlld de l pediln culocaudal
15. Longitud de lacabeza
Porcentaje de la longitud cabeza:
16. Longitlld del hocico
17. Di ametro del ojo
lB. Longitud postorbital de la cabe za
19. Lon gitud del maxilar
20. Ancho interorbital
21. Lo ngitud mandibula superior
bumas en lalinea lateral
Escamas entre lalin ea lateral y fa aleta do rsal
Escarnas entrelalin ea lateral y la aleta anal
bcamas entrela li nea lateral y las aletas pelvicas
bcamas predc rsale s
Radi os enlaal eta dorsal
Radios enla aleta anal
Rad ios en las al etas pelvicas
Radios en las ale tas pectorales

Holotipo
USNl1 198645
72.8

Topotipios
Alto l1 et~ , n=8
39.1956.18 (48.88)
49.10-70.80(61. 06)

Topo t'lpios
Rio Ariari, n=18
39.19-56.18 (48.88)
49.10-10.80 (61.06)

l1HNLS 4575, n=2


38.49-50.91 (44.7 3)
49.05-64.04 (56.5 5)

21.31

48.79
21.6\
41.66
58.54
46,46
28.42
40.62
21.61
19.15
14.24
12 .6
10.12
10.63
18.59

23.17-28.91 (25.80)
48.61-53.05(49.51)
20.56-24.8 2(23.25)
40.13-47.71 (43.09)
54.11-64.14 (56.73)
40.90-54.79 (49.94)
24.79-30.26 (27.5 2)
34.68-40.50 (37.86)
20.71-15.84 (23.25)
20.15-24.13 (21.83)
13.43-15.15 (14.15)
13.7910.76 (17.17 )
8.00-11.87 (10.23)
8.65-12.3 8(10.4 0)
20.56-13.20 (21.20)

23.2128.9 1(25.80)
48.61-53.05 (49.51)
20.56-24.81 (23.25)
40.23-47.71 (43.09)
54.11-64.14 (56.73)
40.90-54.79 (49.94)
24.79-30.26 (21.46)
34.68-39.52 (37.70)
10.12-15.84 (23.25)
20.25-24 .13 (21.83)
13.4 3-15.75 (14.75)
13.1910.16 (17.7 2)
8.00-11.87 {I0.23 )
8.65-12.38 (lOAD)
20.56-23.20 (21.20)

27.5 4-27.76 (27.65)


51.89-52.90 (52,40)
24.54-25.54 (15.04)
43.69-44.82 (44.26)
58.2959. 86(59. 08)
47.96-48.85 (48.4 1)
47.96-48.85 (48.4 1)
38.51-40.91 (39.7 2)
13.64-13.85 (23.75)
21.23-22.03 (21.63)
14 .19-15.36 (14.78)
15.30-16.38 (15.84)
10.46-10.52 (10,4 9)
8.38-10.24 (9.31 )
19.56-20.68 (20.12)

28.38
31.86
41.B3
34.15
36.4 4
31.41
39
1
6
6
13
iii ,7
iii) 7
ii, 6
ii,IO

22. 44-30.22 (27.60)


34.5241.44 (38.68)
31.23-44 .87 (40.16)
20.09-29.29 (1 6.2 1)
28.4536.10 (31. 27)
23.4330.28 (27. 1B)
38-40
6-7
5-6
5
11-13
"i,7
iii,26-30
ii,6
ii,lO11

22.44-30.22(27.60)
34.52-41.44 (38.68)
37.23-44.87 (40.26)
20.09-29.19(26.21)
28.45-36.10 (n .27)
24.43-30.28 (27.l6)
38-41
6-7
5-6
5
11 13
iii,7

30.55-33.86 (32. 21)


46.7750.86 (48.82)
36.5341.70 (39.1 1)
29.0831.69(30.39)
35.4 636.81(36.14)
30.65-3 2. 80(31.7 2)
40
5-1
5
6
131 4
iii,7
iii,2627
ii,6
ii,IO

iii,7
ii,l0-11

una de la orra; abertura de las narinas posteriores


verticalmente ovoide; abert ura de las narin as an
teriores con una excrecencia membranosa ex ten
diend ose en el borde posterior , y separa ndo las
dos narinas. Orbi ta del ojo libre, sin parpado.
Cuatro hue sos infraorbitales os ificados con un
seg me nto del cana l latero sensorial; seg undo
infraorbi tal ma s largo y ancho, su borde ventral
y posteri or en co ntac to co n el preopercul o. Su
praorbitales presentes.
Mandfbula iuferior co u una serie de cuatro gra n
des dientes sobre cada dent ario, no se observa n
dient e s pequ efios en los ex tre mes. To dos los
dientes tfpicamente triciispides con una ctispi
de ce ntral mucho may or. Prem axilar con un pro
ceso lateral corto y puntiagud o y dos hileras de
dientes sobre cada premaxilar, cuatro a cinco dien
tes en la prim era hilera externa ordenados de
man era altema a un eje principal , en fo rma de
zigzag. Hilera ex terna de dientes multicuspides.
Cuatro dientes en la fila interna del premaxilar con
cuatro 0 cinco ciispides , la central lig eramente
mayor. Maxilar con dos dientes ca n cuatro crispi
des ubicados eu el borde anterior. Dentario unido
al angulo-articular a traves de tres ap6fis is
Borde de la aleta dorsal redondeado , el seg undo
radio simple y los dos prim eros radios ramifica
dos mas largos que los dernas. EI radial y proximal
del prim er pteri gi6foro de la aleta dorsal inserta
dos entre las espinas neural 12-13. Cinco su pra
neur ales entre Ia ca beza y el origen de la aleta
dorsal. Extremo inferior de es tos huesos proyec
tado entre las espinas neurales. Cintura pectoral
can un proceso dorsal del cleitro puntiagudo, al
canza 1/3 del supracle itro. Cleitro largo, ubicado
sobre la parte me dia posteri or del opercul o. Cua
tro radia les proximales.
Borde de las aletas pelvicas redond eado; no al
canza el orige n de la alet a anal. El hueso pelvico
es nna estructura alarga do, se localiza paralerla
al area ventral del c uerpo; hue so pelvico pun
tea do en su ex tre rno anteri or ; proceso Isquico es
48

una estruc tura dobl ada y term ina en forma de


''T''en su extrema posterior. Los prim eros cuatro
pteri giofor os de Ia aleta anal se inse rtan en me
dio de la espina de la segun da ver tebra ca udal.
Primer pterigi6foro asociado a los prirn eros tres
radios de la aleta anal. A leta ana l con una serie
de esc amas que cubren la base de los radios.
Aleta caudal bifurcada , co n 16bul os largos que
term inan en punta. 5-6/4-5 radios caudales procu
rrentes tan to dorsal como ventralment e. Aleta
caudal co n escamas ; 35-39 escamas co n poros
de la linea lateral, se ex tiende n desde el supra
cleitro hasta la uni on de los hipurales. Los poros
de la linea lateral forman una curva desde la pri
mera esca ma hasta Ia 11, el res to en linea recta ;
cuatro series de escamas se pr olongan mas alla
de los hipurales en uni 6n con la base de la aleta
cauda l. Nume ro total de vertebras 38.
Distribucion geografica. C uenca de los rfos
Orteguaza y alto Puturnayo, Amazo nia.

Clave para las especies


cis-andinas de Bryconamericus
I. Niimero total de vertebr as rnenor de 40 ..... 2

1.1. Ntimero total de vertebras mayor de 40 ..... 3


2

Dentario y maxilar presentan dientes serrados;


33-34 vertebras; segundo supraneural ante
rior no ensanchado en su extrema superior
..............................B. cismontanus (Rio Meta)

2.2. Dentario y maxilar presentan dientes no se


rrado s; 35 vertebras; segundo supra ne ural
anterior ensanchado en su extremo su perior
........................................... B. alpha (Rio Meta)
3. Con una band a lateral blanco plateada, se
extiende desde el extremo posterior del oper
culo; diez 0 mas dient es pequ efios a cada
lado de los dentarios
B. loisae
(RIO Meta)

C. Roman-Valencia - Siste mat ica de las esp ecies co lombianas de Bryconamericus

3.3. Co n nna band a lateral blan co osc ura, se ex


tiende desde el extreme posteri or del ope r
culo ; me nos de diez dientes pequ e fios a
cada lado de los dent arios
4
4.

Mancha hu meral redondead a; ojo de forma


ovalada; cabeza alargada y punte ada; maxi lar
con dos dientes; aleta anal con tres radios no
ramificados; cinco infraorbitales osificados;
cintura pectoral con ocho radiales proximales
........................ B.heteresthes (RioAmazo nas)

4.4. Mancha humeral verticaImente alargada ; ojo


red ond ead o; cabeza anc ha y despuntada;
maxilar con cuatro a seis dient es; aleta anal
co n cuatro radi os no ramificados; cu atro
infraor bitales osific ados; cintura pectoral
con siete radiales proximal es
5

5. 40 0 mas escamas en la linea lateral ; 5 esca


mas entre la linea lateral y las aletas pelvicas;
mimer o de radios ramificados en la aleta anal
B. galvisi (Rio Putumayo)
mayor de 20
5.5. 400 men os escamas en la linea lateral; tres a
cuat ro escamas en tre la lin ea lateral y las
aletas pel vicas; mim ero de radi os ramifica
dos en la aleta anal menor de 20
6

6. Niimero total de vertebras 36 0 menos

6.6. Niimero total de vertebras mayor de 36 ..... 8


7. Tres radios no rarnifica dos en la aleta anal;
machos presentan espinas en las aletas anal
y pelvicas; 4 infraorbitales presentes
.
....B. sp. nov. (nos Orteg uaza y Puturnayo)
7.7. Cuatro radios no ramificad os en la aleta anal ;
machos no pr esent an espinas en las ale tas
anal y pelvi cas; 5 infraorbitales presentes
.......................B. hypopterus (Rio Amazonas)

8. 6 a 8 escamas entre la lin ea lateral y el orige n


de la aleta dorsal; 26-29 radios ramificado s en

la ale ta anal; no se obse rvan dientes a cada


B. cristiani
lado de los dentarios
(Rio Meta)
8.8. 4 a 5 escamas en tre la lfnea lateral y el origen
de la aleta dorsal ; 17 radios ramifica dos en la
aleta ana l; se observan hasta 11 dientes de
igual tarnano a cada lado de los dentarios
.....................................................B. orteguasae
(n os Putumayo & Orteguaza)

Biogeografia
EI grado de simpa tria demo strad o e n Brycona
mericus (Roma n-V alencia 2000b) es un indicati
vo (baj o el modelo de especiaci 6n alopatrica) de
disper sion secundaria masiva y repe titiva den
tro del ge nera , seg uid o de vario s eve ntos de
es pe ciacion. Por 10tanto, el model o de distribu
ci6n anotado por Vari (1995 ) pa ra las especies
de Boulengerella y por Mene ze s y Lu cen a
( 1998) para los generos Roestes y Gilbertol us es
co mparable al descrito par a Bryconamericu s
(Roman-Valencia 2000b).
En el presente trabajo fueron identificad as nueve
espec ies de Bryconame ricus para los drenajes a1
occidente de Colombia, ver tiente del Pacffico ; 10
cual contrasta con tres es pec ies registrada s para
la cuenca de los nos Magdalena, Ranch eria y Simi.
Mientras que para los nos de la Orinoquia Celom
biana fueron detenninadas tarnbi en nueve espe
cies (Cala 1977, 1991, Roman-Valencia 1998).
Esta alt a di versidad p ar a los n os del Ch oc 6
Biogeografico, comparable ca n la Ama zonia y
Orin o quia Co lo mbiana, es un ejemplo de la
co mplej ida d de los gradiente s de divers idad
anotados por Myers (1966) YHernandez Camacho
et of. (1992a) para la ictiofauna suramericana, que a
diferencia de 10 planteado por estos antores, no
siempre existe la tendencia uniforrne y continua de
disminu ci6n de la diversidad en el sentido este
oeste que culmina en Panama y Costa Rica.

49

L a heterogen eidad espaci al de la reg ion, tradu


cido en Ia alta capacidad de aislarniento aloparrico
y simparrico de sus pobl acion es, sumado a un
amb iente p rop icio para la ada p tacio n de las es
pecies de Bry conameri cus, h a posibili tado su
rad iaci6n, 10 q ue ha co n llevado a su di versid ad
actual. Segrin Ly nch (1998), Ia alta divers idad de
anfibios en el Choco Biogeografico se debe a
los porcentajes altos de es peciacion b iol ogica
present es en es ta region. Pa ra Hern andez Cama
cho et al. (1992b), el levan tamiento de la Co rd i
llera Centra l en Co lombia inicio la separaci6n de
la cuenca del Magdalen a y la del Amazo nas,
eve nto que tuvo co nsec ue ncias di rectas en la
evolucion de nu mero sas especies hoy co noci
da s com o tran sandin as(=:tra nsinter and inas ).
Mi en tras Diaz de Ga me ro (1996) plan tea que la
co nex i6n norte-su r alrede dor del nort e de los
A n des e n Co lo mbia se terrnino al fin al del
Miocen o Med io ( ~ 1 5 m .a.) co n el levantamiento
de las cordillera s Oriental y los Andes de Merida ,
qu e rnodifico el dren aj e de lo s rios Orinoco,
Magdalena y Amazonas.
Los levant ami en tos orogenicos ocasionaron [a
aparicio n de ambientes nuevos con d imas isome
so terrnico s, isomicrotermicos e isooligotermi cos
(inclnsive de d imas de nieves perpe tuas), que ofre
cieron habitats "vacfos" para ser ocu pado s por la
biota de las tierras bajas que habfa venido diver
sificandose progresivam ente hacia los dimas de
rnontafias. De acuerdo a 10 anterior, Hern andez
Camac ho et al. ( 1992a) plantearon [a existencia de
cuatro evento s de di sp ersion en la provincia
biogeografica del Choc6-Magdale na (sec tor del
Choc6), sin embargo, no los describiero n.
Weitzman y W eitzm an (1982), al disc utir la evo
lucien de los peces en el T erci ario Inferior (hace
65 millo nes de afios) co ncluyeron que algunos
grUP05 distri bu id os en la vertie nte occide nta l
de los Andes se habrian dispersa do en estas areas
sirnu lta nea me nte co n el levantarni ento de los
Ande s durante el terciario . Co mo es el caso deB.
caucanus , B. alpha, B. loisae y B. cismontanus .

50

La hip 6tesis mas vigo rosa plan tea que el origen


de la icti ofaun a surarnericana se centro en los
Esc udos Guyanes 0 Brasih ense . Es mas prob able
qu e es te evento haya oc urrido en el Escudo
Guyanes ; si ate nde mo s que el even to vicariante
de los Andes se inicio co n la co rd illera Central
(iniciado ~ 65 m.a. y ace n tuado ~ 25- 12 m .a .) y
culmina co n el levantam ient o de la Cordillera
Orien tal entre los 2-5 m.a. (Hernandez et al. I992a,
Gregory-W odzicki 2000, L ucena 2000). Las po
blaciones arnpliamente diseminadas en un valle
quedar on ento nces ais ladas, diversificandose en
el Pacifico, en el orie nte y occidente de Venez ue
la; las gra nde s ex tincione s en Ia par te ce nt ral de
Co lo mbia (cue nca de l Mag da lena) no permitie
ro n la di versificacion de este gru po , 10 c ual no
oc urrio en la pa rte ci sandi na (Lund herg et al.
1986, Lundberg et al. 1988, Lundberg & Chernoff
1992, L undberg 1997,1999). De ahi el modelo de
distribncion actual seguido par Bryconamericus
(Roman-Valencia 2000b) .
Los mayores gr upos de C haracifonnes se or igi
naron antes de l evento v icariante qu e separo
Surarnerica de Africa (Lundberg 1993, Orti &
Meyer 1997) y el modelo de distribucion actual
seguido por Bryconam ericus sugiere un orige n
en Sura rnerica; a la luz de lo s datos de distribu
ci6 n del genero en el Neo tr6pico (Roman- Valen
cia 2000b), de geologia hist6rica y paleogeografia
de Sur y Cenrroame rica y el Cari be (Hoo rn 1994 ,
Dfaz de Garnero 1996, Hedges 1996, Monsch 1998,
Iturralde-Vinen t & Mac Phee 1999), y ce ntro s de
ende mismo , se infiere como hipotesis que el gru
po tuvo tres centros de origen : en el escudo de
la G uayana, en el esc udo Brasili ense y en el
Noro ccid ent e de S uramerica . Si n embargo , los
even tos de especiacion h abri an sido mas recien
tes (Plioceno 0 Ple is toce ne) y pndieron haber
sucedido dentro de cue ncas individua les (Ber
min gh am & Martin 199 8). Adema s, evidencias
geo log icas (Dfaz de Garnero 1996) plantearon un
origen co mpletarne nte neogenico de [a ictiofaun a
de l noro ccidente de Su rarnerica y de Centro
A merica .

C. Roman-Valencia - Sistemati ca de las especies co lombianas de Bryconamericus

Discusi6n
Especies transandinas
B. caucanus. Aunque la descripcion original de
la especie (Eigenmann 1913, 1927) coincidio re
lativ amen te bien co n las muestras exa minadas
en el presente trabajo, es tas se diferenciar on en
e1rango mayor (2-6) dientes en e1maxilar , el mi
mer o de radio s rarnificados de la aleta anal; la
longitnd del rnaxilar no es menor que el diametro
ojo, y la longitud de l hocico es rnenor que el
diarnetro del ojo en el mat erial proveniente del
Ranchena; 10cual se justifico por las diferencias
geog raficas de estas poblacion es (Ta bla I). Con
10 anterior, se amplio Ia distribu cion ge ograf ica
de la espec ie hacia la parte norte de Colombia.
Eigenmann (1920) y Fowl er (1942) reportaron a
B. caucanus para el Patia, sin embargo, esta po
blacion corres po nde a B. guaytarae.

especie no es posible plantear esra categona taxo


nornica, En la actualidad subespecie tal y como 10
manejaron Eigenmann (1913, 1927), Fowler (1944,
1945ab) no se utiliza en la actualidad en ictiologia.
Cracraft (1989) planteo que desafortunadamente,
subespec ie esra frecuentemente aplicado a po
bl aciones que muestran algun grado de diferen
ciacion meritorio de juz gar y reconocer por parte
de un taxonomo. Esto co ntribuye a un sistema
de clasificacion sin fundamento para describir
variaciones evolutivas importantes.
Fue infr uctuosa la busqu eda de Brvconameri

cus en el Patia, en la boca del Guai tara y en loca


lidades adyacentes. Es muy probable que el ma
terial repo rta do por Eigenmann (1920, 1927 ) no
corres pondio con la localid ad ci tada, por error
en la toma de datos de campo y relacionad a con
1a procedencia de su material (R. P. Vari, cornuni
caci on per sonal). Sin e mbargo, al examinar un
paratipo de la espec ie y 10 an otad o arriba, se
comprob6 que es valido el nornbre Bryc onam e
ricus guaytarae para la cuenca del Patfa.

Adernas, de las localidades colornbianas, esta


especie inicialmente fue registrada por Eigen
mann (1927 ), Eige nmann y Allen (1942) para la
cuenca amazonica en el Peru , y evide ntemente
antores posteriores (Fowler 1948, Mil es 1971,
Ortega & Vari 1986) retomaron este registro sin
verificar sn aut enticidad. Esto origina serias du
das de que esta sea una especie valida para la
Amazo nia en el Peru . La localidad tfpica est a en
el alto Cauca, Colombia, y aiin Eigenmann ( J 927),
Eigenmann y Allen (1942) anotaron su similitud
con B. peruanus. Eigenmann (1913, 1927), Eigen
mann & Allen (1942), Fowler (1948, 1951) no pre
sentaron datos compa ratives entre amba s po
blacion es, co n 10 cual se pueda reconfinnar el
registro anot ado . Por 10 tanto, el reporte de la
especie para el Perri se considera no valido,

B. miraensis, La Figura que present6 Fowl er


(1945) es muy similar a los ejemplares exarnina
dos en e1presente trabajo. Sin embargo, al con
front al' con su descripci6n se observ aron dife
rencias en 10 que respecto a la profundidad del
cuerpo, diarnetro del ojo , longitud del hocico,
longitud del maxilar, ancho interorbital, mirnero
de dientes en las fila s intern a y externa del pre
maxilar y en el numero de dientes del maxilar .

No se observar on meri tos para aceptar la subes


pecie 0 varied ad Bryconamericus scopiferu s
guaytarae (en el sentido de Eigenmann ), Gornall
(1997) en un excelente artic ulo sobre el tema, plan
teo que eI recon ocirniento de subespecies y va
riedades se ubico dentro del concepto taxon o
mico de especie. De tal manera, bajo el concepto
filoge netico 0 de ntro del concepto cladfstico de

Al comparar con ejemp1ares de B. scopiferu s se


observ aron diferencias en la profundidad del
cuerpo, longitud cabeza y ancho interorbital .
Ade rnas, las descrip ciones de las especies B.
ca uca nus (Tabla 1) YB. miraensis (Tabla 4) son
muy similares, pero al examinar material de am
bos taxo nes es ev idente su separac io n. Ade rnas
de su localidad tfpica, Fowler ( 1945) regis tro e B.

B. emperador. Vease discusion en Roman-V a


lencia (2002).

51

Dahlia. No. 6, 2003

miraensis par a el R io Jurubida en la parte norte


de la costa Pacffica (Choco), 10 cual carece de
bases biogeograficas, para ju stificar es ta distri
bucion tan irregular; de es ta rnanera la especie
para el Jurubida debe corresp ond er a B. empera
dor (=B. scopiferusi citada por Fowler (1944) para
este rio . Sin embargo, el examen del ejemplar ci
tado para el Jurubida (ANSP) correspondio a B.
mira ens is. Qu edo entonces la duda de si este
ejemplar proviene del Jurubida . Basandose en el
hecho de qu e el material tipo fue col ectado por
la mi sma persona en la mi sm a expedicion y po
dria haber un error de Iocalidades.

B. multiradiatus. Aunque la muestra examinada


coincidio relativarnente bien con la descripcion de
Ia especie (Dahl 1960), se observaron diferen cias
en la profundidad del cuerpo, en el diarnetro del
ojo ,en el ancho interorbital , en el mimero de radios
de las aletas pectorales , dorsal y anal (Tabla 3).
El tarnafio maximo ob servado en esta es pec ie
(25. 21 mm de largo estandar) correspondio al
grupo de especies enanas, a pesar de haber sido
descrit.apor Dahl (1960), no aparece referenciada
por W eitzman y Vari (1988) dentro del grupo de
pec es sud ame ricanos de tarnafio reducido.

Al exarninar el material de las especies B. alpha


y B. beta identificadas preliminarmente por A.
Fernandez para la Quebrada El Ahorcado Aguirre
(MHNLS 1297,992), se obser ve que no pr esenta
ron ninguna diferenci a rnorfologica con B. alpha.
Se obse rvaron diferencias entre el material exa
min ado en este trabajo y la descripcion de B.
alpha (Eigenmann et a1. 1914) en el diametro del
ojo, el ruimero de radi os de la aleta anal y e n la
profundidad del cuerpo. La esp eci e necesito su
red escripci6n can material fresco , topotfpico y
la revi si6n del material tipo . Sin embargo, los ti
pos de esta especie estan pobremente conser
vado s, 10 que dificulto la obt encion de carac te
res, por 10cual la pr esente redescripcion se baso
fundamentalmente en material fre sco colectado
en la localidad tipica (Tabla 6).

Esta especie es muy similar a B. Caucanus . Sin


embargo, se logro diferenciarla en la profundi
dad del cuerpo , la longitud del maxilar y el menor
nrirnero de vertebras presentes en B. alpha . Por
10tanto, la sinonimia planteada por Gery ( 1977 )
carece de validez. Galvis et al. (1997 ) report6 a B.
beta (= B. alpha ). Sin emb argo la figura anexa y
el material bas e para su determinacion claramen
te corresponde con un ejemplar de Astyanax.

Especies cisandin as
B. alpha. Can ba se en el m aterial exam inado de
la localidad npica y de lo s paratipos de ambos
taxones, no se ob servaron diferencias entre B.
alpha y B. beta, como tradi cionalmente se ha
determinado para el Rio Merica. Eigenm ann
( 19 14) anoto qu eB. beta podria ser un sinonimo
de B. alpha , y planteo la necesidad de revi sar un
mejor materi al para llegar a una conclnsion,
Taphom (1992) observe similitudes entre la for
ma identificada como B . beta de la cuenca del
Apure y el tipo de esta espec ie, y comento qu e
su identificacion podria ser incorrecta; adernas,
ob serve poca s diferencias entre los tipos de B.
beta y B. alph a. Por 10 tanto, aquf se considero
a B. beta un sinonimo de B. alpha.

52

La espec ie present6 dimorfismo sex ual por la


pre sencia en el ma cho de es pinas en los radios
de las aletas ana l y pelvi ca s. Es sirnpatrica con
B. heteresth es.

B. cismontanus. No se ob servaron carac teres


que di stinguieran B. deute rodonoides de B. cis
montanus. Por 10 tanto , y po r prioridad de pagi
na, se con sider6 valido el nombre B. cismon
tanus (Roman-Valen cia 2000b) . Coincidio
relati vam ente bien con la descripcion de la espe
cie (Eigenmarm, Henn & Wil son 1914). Aunqne
el mim ero de escarnas en la linea lateral observ a
do en el presente trabajo es menor qne el repor
tado par Eigenmann, Henn y Wil son (1914), y
par Eigenmann (1927) . La especie se redescribio

C. Roman-Valencia - Sistematica de las especies colombianas de Bryconamericus

con ba se en material fresco topotipico de di ver


sas localidades y en material tipo (Ta b la 5) .
Se examine el material tipo de los taxone s descri
tos por Eigenmann et al. (1914), Schultz (1944),
Inger (1956), y se observe que sus caracteres y
apariencia son iguales. POl' 10 tanto se considera
valido a B. cismo ntanus.

Esta especie es similar a B. alpha, y se pu ede


separ ar por el tamafio del ojo (mayar en B. cis
montanusj , par el menor mimero de escam as en
la linea lateral , en la profundidad del cuerpo (me
nor en B. cismontanus) y par el diarnetro del oj 0
con relacion al interorbital (el ojo es mayor que
el interorbital en B. cis montanusy. El anali sis de
componentes principales (ACP) indicaron qu e
es tos taxon es se distinguen en el eje 1 poria
longitud de la cabeza y poria po sicion de la aleta
dorsal con relaci6n al origen de la aleta anal; en
el eje 2 , por las longitudes del hue so maxilar , de
la mandfbula superior, del pediinculo ca udal y
de la aleta dorsal. La primera componente exp li
ca eI76.94% de la varianza total , y entre Ia prim e
ra y se gunda componentes se explica eI 8 1.07%
de la variabilidad total (Fig.7).

B. galvisi. En en el cuadro 2 de Roman-Valencia


(2000a), se registran datos morfomerricos y mens
ticos para una muestra de 12 ejemplares de B.

galvisi pro venien tes del alto Magdalena. No hay


comentarios ni discusion para este reporte, 10cual
es inju stificado desde el punto de vista del origen
y di versificaci6n de los pec es neotropicales de
agu a dulce. Pu es no existen registro s de un ge ne
1'0 de carac ide tanto eu la part e trans y cisandina.
B. heteresthes. Se observe que coincide relativ a
mente bien con la muestra exa minada, no obs tante
que la especie esta pobremente definida. Su des
cripci6n (Eigenmann 1908) present6 defici encias
en c uanto al ruirnero de caracteres , extension y
la necesaria comparaci6n con otras es pec ies .
Ad emas, no se ob servaron meritos par a se guir
cons iderando a B. ternetzi. Lo s car acter es diag
nosti cos de arnbas descripciones y el mat erial

examinado en el presente trabaj o no presenta


ron diferencias, Aquf se con sidero a B. tern etri
sinonirno de B. h eteresthes.

B. hypopterus. Esta especie se des cribi6 con bas e


en un ejemplar de 44 mm de longitud (Fowler 1943).
Se encontr6 pobremente conservado. Esto difi
cult6 la obt encion de caracteres diagnosticos de
la especie. Por 10 tanto, fue necesari o obt ener ma
terial fresco y topotfp ico para su redescrip cion ,
Ademas, el mat erial exami nado de Bryconame ri
GUS cole ctado en Ia cuenca del Orteguaza se pare
ci6 a B. hypopterus en 10 relacionado con el rni
mero de radios en la aleta anal , profundidad del
cuerpo . A la vez se observe que difiere en el an
cho in terorbital. Esta diferencia se ju stifi ca poria
inadecuada preserv acion del material tipo .
Al exarninar los holotipos de las especies descri
tas por Fowler ( I 94 3, 1945) se obs erve que B.
hypopt erus es similar a B. caquetae. Mientras que
B. orteguasae se puede distinguir poria profundi
dad del cuerpo, poria po sicion de las al eta s
pelvi cas y anal , poria profundidad del pedtincul o
caudal, por el diametro del oj0, par la longitud del
maxilar y par el numero de escamas en la lfnea
lateral. En estas condiciones , aquf se considero
validas las especies B. orteg uasae v B. hypopterus.
B. caquetae es un sin6nimo de B. hyp opterus . Re
snltados sirnilares se obtn vieron con el analisis
del AD Nmt (Roman- Valencia 2oo0b).

B. loisae. 5 1materi al examin ado en el present e


trabajo, coincidi6 relati vame nte bien con su des
cripci6n (Gery 1964). Sin embargo, se ob serv 6
diferente en el mimero de radios simples de la
aleta anal (tres en la mu estra examinad a y cuatro
en el reporte de Gery 1964 ). Gery (1964) afirm6
que B. loi sae convive, ademas de B. alpha y B.
cis mo ntanus, con B. caucanu s. Lo cual car ece
de validez por cuan to B. cau canus se restringe a
Ia cuen ca de los rio s Cauca, Simi y Ran cherfa, La
distribuci on de ambos taxones es alopatrica .

B. orteguasae. Esta especie se describi 6 en b ase


en un solo ejernplar de 73 mm de Iongitud (Fowler
53

1943), el cna l esta pobremente conservado . Esto


cual dificult 6 obtener ca racteres d iagn6s ticos de
este taxon. Por 10 tanto , se estudio ma terial fresco
y topotipico (Tabla 9) . Al ign al qu e para B.
hypopterus , las descripciones y la figuras de es
tas especies son deficientes en cuanto que no
son de utilidad para separar es tos taxon es del
materia l fresco obtenido de la localid ad npi ca. D e
esta manera, se consi dero necesario redescribirl as.
Esta especie es simpatrica con B. hypop terus.
Caracteres. Los procesos de es peciacio n en las
espec ies de Bryconamericus son mas evide nte s
y co nservadores en su ADN mt (Ro ma n-Valen
cia 2000b) y en osteo logia comparada (Piton
2001), mientras sn manifestacion en morf ornetrfa
y meristica (Tablas 1 a 10) es muy variable, se
so lapa y en la mayona de casos son de poca
util idad como criter io unic o para definir su pos i
ci6n sistemarica/taxo nom ica .

Agradecimientos
Este trab ajo se realiz6 durante una comisio n de
estudio otorgada par la Un iversidad del Quindfo
(De pto. de Biologia) a traves de una co rnision de
estudios y la asignacion de una beca para estu
dios doctorales por Colciencias. La Fundaci6n
para la Promocion de la Investigaci6n y la Tec no
logfa de l Banco de la Republica y el Instituto
Smithsonian de Investigaciones Tropicales (STRl) ,
a traves de Eldredge Bermingham , fin anciar on
parte del trabajo de campoy en mu seos de Colom
bia y del ex terior. IDEA 'NILD suministro equipo y
material es. A Anabel Perdices (STRI) y Plutarco
Cal a (Dept. Biol., U. Nal, Col.) por su lectura crfti
ca y excelentes sngerencias y correcciones he
chas al ruanuscrito. Stanley H. Weitzman y Richard
P. Va ri (US NM) por sus generosos co mentarios
sobre Bryconamericus y por el envfo de literatu
ra. W . N. Eschmeyer y Jon Fon g (CAS), James
Maclaine y Darret 1.Siebert (BMI-IN), Barry Chemoff
y Mary Ann e Ro g ers (FMNH), Fran ci sc o
Provenzano (MBUCV), Carlos A. Lasso, y Oscar
Lasso-Alcala (MHNLS), RichardP .Vari y SusanL.

54

Jewett (USNM), Dominique Didier Dagit y E.B.


Bohlke (A,~S P), H. Luis Alberto Zamudio (CSJ),
Eldredge Bermingham y Rigoberto Gonzales (S1RI),
Yan eth Mu noz (IAv H), Ivan Mojica y German
Galvis (ICNMHN) facilitaron el prestamo y dona
cion de material. EI Centro de Imageries Di gitales
"Albert M. Greenfield" para las colecc iones de Ia
Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia, muy
arnablemente suministraron las imageries del mate
rial tipo de Bryconamericus depositado en ANSP.
Lisa Palmer y Sandra Raredon (USNM) elaboraron
foto imageries y radiograflas para el conteo de ver
tebras. Raul Rios (UV)elabor6 Ia figura I, Raquel I.
RuizC. (WQ) las figuras 4 a 6.

Referencias
Bermingham , E. & A.P. Martin 1998 . Comparative rnt
DNA phylogeography of Neotropical freshwa
ter fishes : testing shared history to infer the
evolution ary landsc ape of lower Central
Ameri ca . Mol. Ecol. 7: 4 99-5 17.
Cala, P. 1977 . Los pe ce s de la Orinoquia c o lo mbia
na. Lista preliminar anotada. Lozania (Acta
Zool. Col.) 24: 1-21 .
Cala, P. 199 I. Nuevos registros de peces para la
Orinoquia colo rnbiana, I. Los Rajiformes , Clu
peiformes, Characiforme s y Gymn otiform es.
Rev. Unellez Cienc. & Tecnol , 4 (1-2 ): 89-99.
Cal a, P. & C. Rom an-Valenci a. 1994. l.ista y distribu
cion ge ograflca de las especies d e la familia Ch a
ra cidae (Pisces, Characiformes) en Colombia.
BioI. & Educ. 4 (7): 15-23.
Cracraft, J. 1989 . Spe ciat io n and its ontology. The
empirical consecuences or alternative spe cies
co nc epts for und erstand ing patterns and
pr o cesses of differentiation. P: 28-59 . In D. Otto
& J.A. Endler (eds .) Spe ciat io n and its co nsec ue n
ces. Sinaue r Ass o ciate s lnc., Sunde rland, Mass.
Dahl, G. 1960 . New fre sh-water fishes from western
C olombia. C aldasia B (3 9): 45 1-484.
Dahl , G. 1971. Los peces del norte de Colombia.
Inderena, Bogoti. 391 p.

C. Rom an-Valencia - Sistematica de las espe cies co lo mbianas de Brycotlamericus

Dahl , G. & F. Med em . 1964. Informe s o bre la faun a


ac uat ica del Rio Sin u, Co r poracio n Aut6n om a
Regional Valles Magdalena y Sinu (C VM), Mon
teri a. C olo mbia.
Diaz de Garnero , M.L. 1996 . Th e c ha nging course o f
the Ori noc o River during the Neogen e : a
re view. Palaeogeogr. Palaeoclim. 123 ( 1996) :
385-402.
Eigenmann , C.H . [908. Z o ol og ical results o f the
Tha ye r Brazilian ex pe ditio n. Prel iminary de s
cripti on s o f new ge ne ra a n d specie s of
tetragonopterid c ha ra cins. Bull. Mus. C o m po
Z ool. 52 (6): 92 -[05 .
Eigen mann , C H. 1910. Catal o gue of th e fishes of
Tropi cal a nd South Temper at e Am eri ca. Rep.
Princeton Univ. Exped . Pata gon ia, 3 (4): 376-511 .
Eigenmann , C. H . 1913 . So me res ults fr om a n
icht hyo logical r e connaissan ce o f Colo mb ia,
South Am erica. Part II . Indi an a Un iversit y
Stud ies 131: 1-31.
Eigenman n, CH. [918. Th e Am er ican Chara cidae.
Mem. Mus. Com po Z ool. X LII I (2): 1"14.
Eigenmann , C. H. 1920 . Th e fish es of the rivers
d raining the w estern slo pe o f the Cordiller a
Occide nta l of C olo m bia. r ios Atrat o, San Jua n,
Dagua and Pat la. Indiana University Stu dies VII
(46 ): 1-20.

a nd of th e ge nus Orestias. Th e University of


Kent ucky , Ke ntucky. p. 2 24-225.
Fowl er, W .H. 1942. Lis ta de los peces de Colo m
bia. Rev. Acad. Colom b 5 ( 17): 134.
Fo wl er, W.H. 1943 . A coll ection o f fr esh -w ate r
fish e s from Colombia, obtain ed c hie fly by
Brother N iceforo Maria. Pro c. Aca d. Nat. Sci.
Phil. XCV : 223- 266.
Fowl er, W.H. 1944. Fresh-w ate r fishes from north
weste r n C o lombia. Proc. Acad . Nat. Sci. Phil.
X CVI: 2 27-248 .
Fo wl er, W .H. I945 a. Co lombian zoo logical survey .
Part I. Th e fresh- w at e r fish es o bta ine d in 1945.
Proc. Acad . Nat. Sci. Phil. XCVII: 93-13 5.
Fowl er. W .H . 1945b. De scriptions o f t wo new
fr e sh- water fish e s fr om Colombia. N owlae
Naturae 158: I-I I.
Fo wl e r , W.H. 1948. O s pei xes do agua doce do
Brasil. Arq. Z o ol. (Sao Paulo ) VI: 205 -404 .
Fo wler, W .H . 1951 . O s pe ixe s do agua doce do
Brasil. Arq. Z ool. (Sao Paulo ) VI: 66-79 .
Galvis, G., J. I. Moiica & M. Camargo. 1997. Peces del
C atatumbo. FEN - Co lombia. Bogota D.C. 118 p.

Eigenm ann. C H. 1922 . Th e fishes of the no rthwest er n


South Am eri ca. Mem Ca rnegie Mus. IX: 1-348.

Ge ry, J. 1964 . Preliminary desc r ipti on of sev en new


species a nd two gen e ra of C haraco id fishes from
t he upp e r Rio Meta in Colo mbia. T rop. Fish
Hobb. 12 (5):24-48.

Eigenmann, C H. [927. The Am e rican Charac idae. Mem .


Mus. Compo Zool. XLilI (4): 3 I 1-358 , 41 7-428.

Gery, J. 1977 . C haraco ids o f the wo rld. T.F.H . Publ ,


N e ptun e. 672 p.

Eigenm ann , CH. & F. Ogl e. 1907. An a nno tated list


of characin fishes in th e Un ited Sta tes N at ional
Museum and t he Museum of Indiana Un ive rsity,
w it h d escriptions o f new sp ecies. Pro c. U.S.
Nat. Mus. XXXII I ( 155 6): 1-36.

G regory-Wodzicki, M.K. 2000. Uplift history of th e


Central and North ern Andes: a re view. GSA
Bull. 11 2 (7): [091 -1105.

Eigenmann C.H , A. Henn & C h.W ilso n. 1914. New


fis hes fr om wester n C o lo mbia, Ecuador. and
Peru. Indiana Un iversity Stud ies 19: 1-15.
Eigenm ann , C. H . & W .R. Allen . 194 2. Fish es o f
wester n So uth Am erica: I. The inte rco rd illeran
a nd Am azonian lo wland s of Peru. II. Th e high
Pamp as of Peru, Bolivia. and no rth ern Chil e.
w it h a r evision of t he Pe r uvian Gymn otidae,

He d ge s, B.S. 1996. Vic ar iance a nd di s pers al in


Ca rib bea n bio geo graph y. He rp etolo gica 52 (3):
466-473 .
Hernand ez Camacho , J.T. W alschburger B. R.Ortiz
QUijano & A. Hu rtad o Guerra . I992a. O rigen y
distribuc ion de la biota s ura me r ica na y colorn
biana. En G . Haffter (ed.) La diversidad biol6 gi
ca de Ibe roamerica. I. Acta Z o ol. Mex. Vo l. Es
pecial. p. 55-104.

55

Dahlia, No.6, 2003

Hernand ez Camacho, j., A. Hurtado Gu erra, R. Ortiz


Quij ano & T. Walschburger. 1992b. Centros
de endemismo en Co Jo mbia. En G. Haffter (ed.)
La diversidad biol6gica de Iberoamerica. I. Act a
Zol. Mex. Vol. Especial. J75-190.
Hoorn, C. 1994. An environmental reconstruction
of the Palaeo-Amazon River syst em (Middle
Late Miocene, NW Amazonia). Pataeogeog.
Palaeoclirnatol. 112 ( 1994): 187-238.

c.A.S . Lucen a (eds .) 1998 . Phylogeny and


clasification of NeotropicaJ fishes . Edipucrs ,
Porto Alegre, Brazil. P. 49-68.
r'

Lundberg, j.G. & B. Chernoff. 1992. A Miocene fossil


of th e Amazonian fish Arapaima (TeJeostei,
Arapaimidae) from th e Magdalena River region
of Colombia - biogeographic and evo lutio nary
implication s. Biotropi ca 24 ( I): 2-14.

Inger, R.F. 1956. Notes on a collection of fishes from


so ut heaste rn Venezuela . Field. Zool. 34: 425-440 .

Lunbergj.G. & L.G. Marshall 1997. A history oftro


pical South American rivers: 89 rna t o recent.
Int ernati onal Symposium on Phylo geny and
Classification of Neotropical Fishes and Neo
tropical Ichthyological Asso ciation 9 t h Annual
Meetin g, Porto Alegre-RS, Brasil., Program and
Abstracts. P: 80.

lturralde-Vinent, A.M. & R.D.E . MacPhee. 1999.


Paleogeography of the C aribb ean regi on:
implications for Cenozoic biogeography. Bull.
Am er. Mus. Nat. Hist , 238 : 3-8 7.

Lundb erg, j.G. A Machado-Allison & F. Kay. [986.


Miocene characid fishe s from Colombia:
evolutionary stasis and extir pat io n. Scienc e 234:
208-209.

Kullander, O .S. 1999. Fish spec ies-ho w and why .


Rev. Fish. BioI. Fisher ies 9: 325-352.

Lundberg, J.G., OJ Linares, M.E. Antoni o & P. Nas s.


1988. PhrOdocepholus hemiliopterus (Pimelodid ae,
silurifo r mes) from the upper miocene urumaco
formation , Venezuel a : a further cas e of
evolutionar stasis and local ex tinct io n am ong
south american fishes .] Vertebrate Paleontology
8 (2): [31-138.

Hyslop , E. J. 1980 . Stomach contents analy sis: a


review of methods and their application . j. Fish.
BioI. 100: 411-429.

Leviton, EA, R.H. Gibbs , E.H. & c.E. Daw son. 1985.
Standard s in herpetol ogy and ichthyology : Part
I. Standard symbolic codes for institutional
r e source collections in herpetology and
ichthyology. Copeia 1985 (3): 802-832.
Lucena, CAS. 2000. Revisao taxon6mica e filogenia
das especies transandinas do genero Roeboides
GUnther (Teleo st ei: Ostariophysi: Characifor
mes) . Comun. Mus. Cienc. Te cno l. PUCRS, Ser.
Zool. Porto Alegre, J3: 3-63 .
Lundberg, J.G. [993 . African-South American fresh
water fish clades and continental drift : problems
with a paradigm. In P. Goldblatt Goldblatt (ed.)
Biological relationships between Africa and South
Ameri ca. Yale University Press , New Haven &
London. P: J56-199.
Lundb erg, j.G . 1997. Freshwater fish es and their
pal e obtottc implications. ln R.F. Kay, R.H.
Madden, R.L C ife lli & j .j. Flynn (eds.) [997.
Vertebrate paleontology in th e Ne otropics: th e
Miocene fauna of La Vema, Colombia. Smithso
nian Institution Press, Washington.
Lundb erg, j .G. 1998. The temporal co ntext for the
diversification of Ne otropical fishes. In L.R. Ma
labarba, R.R. Reis, R.P. Vari, Z .M.S de Lucena &

56

Lynch , j. D. 1998. New species of Eleutherodoctylus


from the Cordiller a O ccidental of western Co
lombia with a syn opsis of th e distribution of
species in western Colombia. Rev. Acad .
Colomb. Cien c., XXII (82): 1[7-[48 .
Menezes, NA & c.A.S. de Lucen a. 1998. Revision
of th e subfamily Roe stinae (Ostariophysi: Ch a
raciformes: Cynodontidae). Ichtyol. Explor.
Freshwaters 9 (3): 279-291 .
Miles, C. 1971. Los pec es del Rio Magdalena . Reim
pr esion , Univ. Tolima. 190 p.
Miles, C. 1973. Estudio eco l6gico y econ 6mico de los
peces del alto Cauc a. Cespedesia II (5): 9-64.
Monsch, AK. 1998. Miocene fish fauna s from the
northwestern Am azonia basin (Colombia, Peru,
Brazil) with evid ence of marine incursions .
Paleo geogr. Paleoclimatol. 143 ( 1998): 3 I-50 .
Munoz. A & C. Roman-Valencia 200 I. Alimentaci6n y
reproducci6n de Bryconomericus golvisi (Pisces:

C. Roman-Valencia - Sistematica de las especies colornbianas de Bryconamericus

Characidae) en alto Puturnayo , Amazonia colorn

biana. Bol. Ecotr6pica 35: 37-50 .

Myers. G.S. 1928. New freshwater fishes from Peru .


Ven ezu ela and Brazil. Ann . Mag. Na t. Hist. 2
(7). Ser. 10: 83-90.
Myer s. G.S. 1966. Derivation of th e freshwater fish
fauna of Central Am erica. Copeia (4):766-772.
Ortega. H. & R.P. Vari. 1986. Annotated checklist of
th e fr eshwater fishes of Peru. Smit h. Cont.
(Zool.) 437: 1-22.
Orti, G. & A. Meyer. 1997. Th e radiation of Characi
form fishes and the limits of resolution of mi
tochondrial ribosomal DNA s equences. Syst .
BioI. 46 (I): 75-100.
Piton , S.J. 200 I. Descricao os teol6gica de Brycona
mericus exodon Elgenrn ann, I907 (Ostariophysl,
Characlforrnes, Characidae). B.Sc. Relatorio fi
nal de inlcl acao cientlfica, Universidade Estadual
Paulista , lnstituto de Biociencias, l.etras e Cien
clas Exatas, Campus de Sao Jose do Rio Preto,
Brasil. 21 p.
Presta (Programme de rech erche et d'en seignement
en statlstique appliqu ee) . 1997. SPAD-W indo
ws version 3.21 . Belgica. 215 p.
Roman-Valencia, C. 1990. l.ista y distribu cion de peces
en la cuenca media del Rio Atrato, Choc6, C o
lombia. Caldasia 16 (77): 201-209.
Roman-Valencia, C. 1998. Descripcion de una nueva
especie de Bryconamericus (Characlformes, Cha
racidae) para la cuenca alta de los rios Arlarl y
Meta. Colombia. Actual. BioI. 20 (69): 109-1 14.
Roman -Valencia. C. 2000a. Tres nuevas especies de
Bryconamericus [Ostarlophysl: Characidae) de
Colombia, y dlagnostlco del genero. Rev. BioI.
Trop. 48 (2/3): 449-464.

Rom an-Valen cia. C. 200 I b. Des cripci6n de una nue


va especie de Bryconamericus (O stariop hysi.
Characldae] d el alto Rio Suarez. cu enca del
Magd alen a. Colombia. Bol. Mus . Reg. Nat.
Torino, 28 (2): 469-476.
Roman-Val encia, C. 2002. Revi sion siste mat ica de
las especies del gen era Bryconamericus (T eleos
tei, Characiforrnes, C ha racidae) de Ce nt ro
America. Rev. BioI. Trap. SO (I): 173-192.
Rom an-Valencia, C. (In press) . Description of a new
species of Bryconamericus Teleost ei: Characi
dae) from th e Amazonian, South Am e rica. Bol.
Mus. Reg. Sci. Nat. Torino.
Rom an-Valen cia. C. (En pren sa). Descripci6n de tres
nueva s espe cies de Bryconamericus (Pisces : Os
tariophysi: Characidae] de C olombia. Mem .
Mus. Ci enc, Nat. La Salle.
Rom an-Valencia. C. (En prensa) . Una nueva especle
de Bryconamericus (Teleostei: Characidae) de la
cuenca de los rios Aroa y Yaracuy , al
Noroccidente de Venezu ela. Rev. BioI.. Trop .
Rom an-Valencia. C. & A. Acero . 1992. Netas so bre
las comunidades de peces de l norte de Antioquia
(Colombia). An . Inst. Invest . Mar Punta Betin
21: 117-125
Roman-Valencia, C & A. Munoz . 200 I. Ecologia tr6fica
y r eproducttva d e Bryconamericus caucanus
(Pisces : Characldae) en Alt o rio Cauc a, C ol om
bia. Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino 18 (2): 459
467.
Schultz. L.P. 1944. The fishes of the family Characlnl
dae from Venezuela, with description of
seventeen new forms. Proc. U.S. Nat. Mus. 95
(3181) : 235- 367.
Song. J. & L.R. Parenti. 1995 . Clearing and staining
whol e fish sp ec imens for simultaneous de
m ostration of bone, cartilage and nerves.
C opeia 1995 ( I): 114-118.

Roman-Valencia. C. 2000b. Revision Sistematica de


las es pe cies del genero Bryconamericus (Teleos
rei: Characidae) para Centroarnerica y el norte
de Surarnerica. Tesis Ph.D . Universidad del Va
Ile, Cali, Colombia. 182 p.

Taphorn , D. 1992 . Th e characiforrn fis hes of the


Apure River drain age. Ven ezu ela. Biollania, Edi
cion especial , (4): 1-537.

Roman-Valencia, C. 200 Ia. Descripci6n de tres nue


vas esp ecies de Bryconamericus (Pisces: Osta
riophysi: Ch aracidae) de Colombia. Mem . Mu s.
Gene. Nat. La Salle. torno LXI (156) :

Taylor. W.R. & G . C. Van Dyke. 1985. Revised pro


cedures for staining and clearing small fishes
and other vertebrates for bone and cartilage
study. Cybium 9: 107-119.

57

Vari, P.R. 1995. The Neotropical fish family Cteno


lucid ae (Tel eosti : O stari ophysi: Ch aracifor
mes ): supra and intrafamilial ph ylog en etic
relationships, with a revisionary st udy. Smit h.
Contr. Zool. (564): 1-96.
Vari, R. P. & D. J. Siebert 1990. A new, unsually
sexu ally dimorphic species of Bryconamencus
(Pisces : O st ari ophysi: Ch araci dae ) from th e
Peruvian Amazon . Pro c. BioI. So c. Wash. 103
(3): 516-524.
Vari, R. P. )995 . Th e Neotropical fish family Cteno
luciidae (T eleost ei: O stariophysi: Characifor
mes): Sup ra and intrafamilial phyl og en etic
relationships, with a re vision ary study. Smith.
Contr. Zool. 564: 1-96.
Vari, R.P. & L.R. Malabarba. 1998. Neotropical ichth
yo logy: An O verview. En L.R Malaba rb a, R.E.
Reis, R.P. Vari, Z. M.S de Lucena & CAS. Lucena
(e d.) Phylogeny and clasification of Ne otropic al
fishes. Edipucrs , Porto Alegre, Brazil. P.I-I I.

58

Weitzman, S. H. 1962. The osteology of Brycon meeki,


a generalized characid fish, with an osteological
definit ion o f the family. Stanfo rd Icthyol. Bull. 8
.( I): I-50.
We itzman, S. H. & W . L. Fink. 1983. Relationships
o f the neon tetra s. a gr oup of th e So ut h
Am eri can fre sh-water fi sh es (Teleostei, Ch a
racida e), with comments on th e phylogeny of
New W orld characifo r ms. Bull. Mus. Compo
Zoot 150 (6): 339-395.
W eitzman, S.H. & R.P. Vari. 1988. Miniaturization in
South American Freshw ater fishe s: an overv iew
and discussion . Proc. BioI. So c. Wash . 101 (2):
444-465 .
W eitzman , S. H. & M. Weitzman. 1982. Biogeogr a
ph y and ev o lut io na r y diversification in
ne otropical fre shwater fishes, wit h comments
o n the refuge th eory. In G.T . Prance (ed .)
Biological diversification in the tropics. New
York, Columbi a University Press. P: 403-422.

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