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COMO CAI{TAN LAS AVES

CRAWFORD H. GREENEWALT
Noviembre1969
El mecanismodel canto de lospiarosseha comparado
tradicionalmentecon un instntmento musical de viento o con
el aparatovocalhumano.El anlisisdel canto mismo
de iospiarosapuntahaciaun sistematotalmentediferente.

-t|

Jce algunos aos le un libro en

el e, entre otras cosas' eI
H
-autor daba cuenta de las teoI
para
ras que haban sido expuestas
tratar de explicar los procesos fisiolgicos ernpleados por las aves al cantar'
Estas teoras me parecieron totalmente
inaceptables, y entonces decid, con
ms temeridad que cordura' ver si yo
era capaz de hallar una explicacin que
,ro etttrase en flagtante contradiccin
con los descubrimientos anatmicos ni
con las IeYesde Ia fsica.
Las teoras que rechac comParaban al pjaro cantor con un instrumento musi.cal-clarinete, oboe o trompetao bien con la voz humana (es decir, se
crea que el ave utilizaba los mismos
mecanismos que usamos nosotros cuando hablamos o, cantamos). En un clarinete, por ejemplo, el tono y el timbre
estn controlados Por la longitud
efectiva del tubo del instrumento; la
vibracin de la lengeta va conducida
por l y est forzzda adaptarse al especiro armnico del resonador. Si las aves
cantasen de esta manera' el tono variara solamente por extensin y retraccin clel cuello. Para el gorrin cantor,
con su gama de dos octavas, el cuello
tendra que alcanzar una longitud
cuatro vees superior a la normal, lo
cual es sin duda fsicamente imposible.
Adems, los Pjaros cantan muchas
frases en las que la forma de la onda es
sinusoidal (una serie de ondas sinusoidales puras), sin acompaamiento de
un espectroarmnico. Los resonadores,
corno el tubo del clarinete, deben por
definicin producir armnicos, Y no
pueden generar ondas de carcter
sinusoidal.
En cuanto a la teora de la voz
humana, al hablar Producimos en la
glotis una serie de corrientes de
aire, matemticamente equivalentes a
un espectro armnico con una infinidad de comPonentes' Y con una
frecuencia fundamental correspondien-

entre Ias corrients'

te al intervalo
acstica resultante
La perturbacin
en nuestros
resulta luego modulada
la
orales Para Producir
conductos
palabra hablada. Este mecanismo no
proauce (hi puede producir) una forma
e onda sinusoidal pura; el sonido de
cada palabra va asociado con un espectro armnico de considerable complejidad.
Objeciones como stas no son satisfactorias ni deportivas, y para remediar
ambas posibles crticas me propuse

y
fisiolgico
desarrollar un modelo
acstico que representara a un pjaro
cantando. Para ello comenc estudiando con detalle el canto de las aves en
de adquirir, a
s mismo y tratando
partir de sus partes constitutivas' una
de los Procesos acsticos
nocin
Pareca intil realicorrespondientes.
zar un estudio anatmico, porque los
y excelentes anteriores.
numerosos
descritos en la literatura cientfica, n.'
han llevado a conclusiones tiles, y
porque

el anlisis acstico

del habi:t

SACOAEREO
P UL M O N

TRAOUEA

SI,RINGE

SACOSAEREOS

sAcocLAvrcuLAR
I

a/

de forma esquemtica' El
APARATO VOCAL DE UN PAJARO CANTOR, representado
profunda de la cavidad
uoc"t propiamente dicho es la siringe, situada en una zona
a;;;
trquea.
la
prra
forma
bronquios
los
unen
que
punto
se
en
torcica, en el

427
la pgina 432. Los elementos son las
membranas timpnicas y su muscula'
tura correspondiente, los labios extervocal.
Debera detenerme aqu para adver- nos y el sistema de sacos areos internos (no mostrados en la ilustracin),
tir que he escrito rn libro: "Bird Song:
Acoustics and Physology " (Smithsoni- que impulsan el aire a travs del conan Institution Press, 1968). En l se ducto bronquialy curvan lamembrana
describ'e con mucho detalle el estado hacia el interior do la luz bronquial o
de la liter.atura, el instrumental que va de paso. La ilustracin representa
mis compaeros y yo hmos deiarro- la siringe altamente evolucionada de
llado para el anlisis del canto de las un pjaro cantor. En las sucesivas
aves y las pruebas, matemticas y de etapas previas de la evolucin de las
otra ndole, de los descubrimientos aves, la siringe pierde los labios exterque voy a describir. Este atculo es un
nos, luego los msculos sirgeos, y en
el punto inicial es un simple tubo con
resumen de dicho libro, y si el lector
una membrana en su periferia y contedesea ms detalles podr encontrailos
all.
nido dentro de un saco areo.
E,l rgano vocal de las aves recibe el
Conene no olvidar que los elemennombre de siringe. Est situado en una tos funcionales de la siringe son dobles,
zona profunda de la cadad torcica, es decir, que hay un conjunto para
en el punto donde se unen los dos cada bronquio. Dado que cada tubo
bronquios para formar la trquea bronquial tiene su propia membrana,
(ver las ilustraciones de abaio). Es musculatura y -sistema nervioso, es
dificil determinar con exactitud, a evidente que las aves pueden contropartir de la anatoma detallada de la lar cada tubo independientemente del
otro; as pueden cantar lo que se
siringe, qu partes son importantes
para la vocalizacin y cmo se produce podra llamar un do interno.
el sonido. En una u otra ocasin a casi
El sistema funciona de la siguiente
todos los elementos anatmicos de la manera: cuando un pjaro comienza
siringe se les ha atribuido un papel en I i a cantar, en realidad cierra una,vlvula
?'o lavocalizacin. Desgraciadamenteexis-tlentte
el pulmn y la siringe. Entonces
'
posibilidades.
(con los msculos'pec{orademasiadas
r.comprime
[ten
He propuesto la estructura funcio- les) el aire en un sistema de sacos. La
\
nal relativamente sencilla que aparece prcsin en el saco clavicular que rodea
dibujada en la ilustracin de arriba de a la siringe, empuja la extraordinariahumana ha tenido un notable xito en
la explicacin'de nuestro mecanismp

mente fina menibrana timpnica hacia

el tubo bronquial, cerrndolo momentdneamente. En este momento se
aplica tensin a los msculos sirngeos,
cuya accin contrapuesta a la presin
del saco separa la membrana combada
de la pared bronquial opuesta, abriendo de este modo un paso a travs del
tubo bronquial. La circulacin del aire
por este paso por delante de la membrana tensa hace que sta vibre, producindose el canto. Si solamente se va a
utilizar una de las dos voces, no se
aplica tensin a la otra membrana, y
el correspondiente paso bronquial permanece cerrado. Cuando el pjaro est
cantando a do, estn sometidas a
tensin ambas membranas; huy dos
corrientes de aire, y por tanto do$
membranas vibrando y dos sonidos
simultneos.
Las ilustraciones de las dos pginas
siguientes muestran tres cantos complejo analizados en funcin de la
amplitud y la frecuencia.'Estoscantos
comprenden casi todos los ejercicios
vocales de que son capaceslos pjaros.
Sealemos, por ejemplo, las extremadamente rpidas modulaciones de
amplitud, la amplia gama de las amplitudes.generalesen su forma y extensin y los relativamente grandes intervalos de frecuencia, oscilando entre 2
y 7 kilociclosporsegundo. La amplitud
desplegada es evidente y no necesita

MUSCULATURA
ANI LLOS
TRAOUEALES

L A B I OE X T E R N O
MEMBRANA
TIMPANICA
ANI LLOS
BRONOUIALES

BRONOUIO
DEL'
EXTENSION
AEREO
ESPACIO
CLAVICULAR

LA ANATOMIA DE LA SIRINGE aoja poca luz sobre su funcn. A la izquierda est representadoel esqueletode la siringe
de la uraca; a la derecha,una seccinde la siringedel milo eu-

,ropeo. La siringe est situada en una zona profunda de la cavidad

,torcica. Ambos dibujos esfn basados en los estudios del anatomist V. Hiicker, publicados en 1900.

428
mayor explicacin. En cuarito a las
frecuencias, hay un retraso y una
integracin de las mismas en pequeos
intervalos de tiempo que hacen algo
difcil un anlisis exacto.
El problema de si un ave puede
utilizar independientemente o no sus
dos fuentes acsticas es vital para
explicar la mecnica del canto de los
pjaros. Si, por ejemplo,la trquea del
pjaro se comportase como el tubo de

ra ser equivalente a un espectro armnico de gran complejidad, con la intervencin de tres frecuencias fundamentales, una por cada fuente y otra
por la primera resonanciade la trquea.

un clarinete, ambas fuentes, es decir,

las dos membraas vibradoras, se veran obligadas a adaptarse a las resonancias de la trquea. En este caso las dos
fuentes se limitarn areforzarse mutuamente, aumentando la amplitud o fuerza del sonido. Por otra parte, si la trquea del pjaro se comportase como
la cavidad oral humana y las membranas vibradoras fuesen anlogas a la
glotis humana, la onda resultante debe-

El hecho de que las dos fuente s pueden

producir dos ondas sinusoidales sin
relacin armnica lo demostraron por
primera vez Ralph K. Potter, George
A. Kopp y H. C. Green, de los .Bel/

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CANTO DE TRES PAJAROS CANTORES representadoen gr'

ficas que muestan la amplitud y frecuenciaen funcin del tiem'
po. La grfica de rriba de cada pjaro es un oscilogramaque

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muestra la amptud; la grfica de abajo es un espectrograma de

sonidos que muestra la frecuencia. En se representa el canto de
un gorin de corona blzrrca(Zonotrich albicollis); en b, el canto

"p

429
(sonido que se desliza con rapidez
hacia arriba o hacia abajo) de este tipo
con una resonancia o una antirresonancia traqueal, debera producirse una
importante reduccin o aumento de la
amplitud a las frecuencias apropiadas.
Tenemos un ejemplo en un glissando
cartando por la dendroica amarilla
(Dendroca patechia) que comprende
una octava completa (ver la ilustracin de la pgina 431). Hay cambios de

muy selectivos;sedetermin la frecuencia midiendo los intervalos de tiempo

de diez ondas sucesivas. Las dos voces
carecen de relacin armnica y se superponen en el eje del tiempo. Debernos
concluir, por trnto, gu ni la teora de
los instrumentos de ento ni la de la
voz humana son vflidas.
Podemos obtener otra prueba de frase$ que cubren una amplia gama de
frecuencias. Si se cruzaun "glissando"

Telephon Laboratories, para un fragmento del canto de un mlviz Pardo.

Detrjdo a la importancia del fenmeno,
he buscado y descubierto muchos ejemplos semejantes en especiesrepresentativas de la mayora de las farnilias de
aves. Tenemos un ejemplo en la frase
relativamente larga del canto del mirlo
burln (Mnus polyglottos) {ver lo ptisino 430). En las demostracionesseparamos las dos voces con filtros acsticos

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2.5

TIEMPO (SEGUNDOS)
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de un gorrin cantor (Melospiza metodia)ien c, el canto de un

, escribano lap6n (Calcarius lapponiczs). Estas grficas de cantos
ilustran la extraordinaria virtuosidad de estos pjaos cantores.

Ninguna interpretacin humana puede competir con la complejidad de las frasesindividualesque son capacesde emitir estasaves.

430
amplitud en el glissando, pero acstica- cidas en la siringe atraviesart la trquea 'cin -realmente la nic explicacion
mente son muy pequeos (menos de sin atenuacin, amplificacin o cambio
aceptable- es que la impedancia de la
tres decibelios) y es muy probable que de ningn tipo, debemos buscar una fuente (la membrana vibradora en el
estn asociados con resonancias tra- explicacin vlida para esta sorpren- paso estrecho) se acerque mucho a
queales. Los dos mnimos a 90 y 130 dente inprcia .acstica de la trquea. la impedancia de la trquea. Clculos
milisegundos aparecen en frecuencias La trquea es un tubo. Si las prdidas basados en suposiciones razonables
de 4,8 y 6,5 kilociclos por segundo. acsticas de un tubo son pequeas, indicar que que ha de suceder esto
en la zona en que el rea de la seccin
Uno de stos podra corresponder a aprrecen resonancias, y se podra
una resonancia, pero no ambos.
esperar que fuese un modulador efec- transversal de la trquea es diez veces
Aunque parece estar bien demostra- tivo, incluso con sus paredes relativa- mayor que la de la siringe. La curva de
do que las vibraciones primarias produ"
mente blandas. Una posible explica- relacin de la proporcin de este aea

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160
T I E M P O( M I L S E G U N D O S )

240

28A

320

EL "DUO INTERNO'' aparece cuando una frase del canto del

Mimus polyglottos /a/ se disocia en dos (b, c) con filtros apropiados. La grifict de abajo muestra las frecuencia en b y c.

.-l
r(

431
con la atenuacin es bastante llana,
y demuestra que la proporcin puede
estar muy por encima o por debajo de
diez antes de que la atenuacin traqueal adquiera importancia.
Existe otra forma de exPresar el
efecto de la variacin en las secciones
transversales relativas de la fuente y
del resonador que puede resultar ms
comprensible. Si tomamos un tubo
cerrado por un extremo y abierto por
el otro, Ias resonancias tendrn lugar a
mltiplos0, 2, 4,6, etc.de la frecuencia fundamental. Si tomamos ahora un
tubo abierto por los dos extremos Y
vamos cerrando gradualmente uno de
ellos, llegaremos en un momento dado
a una zona de penumbra, en la cual el
tubo no muestra efectos de resonancia.
Esta es probablemente ia zona en la
que cantan las aves.
Quiz sea ste otro ejemplo de la
habilidad de la Naturaleza para cubrir
las necesidadesde las diversascriaturas.
El cuello de los pjaros (que contiene
y limita La trquea) tiene muchas
funciones, tales como la alimentacin,
la limpieza de las plumas y la construccin del nido. No tendra sentido que
dichas funciones sireran para restringir la libertad de una actividail tan
importante como el canto.

Li

Hasta ahora he tratado de demostrar que el canto de los pjaros tiene

su origen en la siringe, que la siringe
contiene dos fuentes acsticas que
pueden recibir un control independiente para producir un do interno, y que
! los sonidos originados en la siringe
pasan a travs de la trquea hasta llegar
i
I
i al odo del oyente sin ninguna modula\ cin posterior. pebo ahora mostrar
con exactitud cmo actan las fuentes
de la siringe y cmo se Producen las
extraordinariamente rpidas y complejur modulaciones tan comunes en el
canto de los Pjaros.
Ya he sealado que la presin del
saco clacular empuja las membranas
timpnicas internas hacia el interior de
la luz bronquial, venciendo la tensin
aplicada a la membrana por los msculos de la siringe. La corriente de aire
que pasa por la constriccin resultante
en el paso brpnquial estimula la membrana para hacerla vibrar. Si este postulado es correcto, se deduce que en
una modulacin rpida la amplitud y
la frecuencia deben estar acopladas;
solamente se puede'producir un incremento en la frecuencia por el aumento
de tensin en los msculos sirngeos.
Para una presin determinada en el saco clavicular, esta tensin incrementar la seccign transversal del paso bronquial, lo cual, como veremos' debe proucir un incremento o disminucin
en la amplitud acstica.
Se puede aPreciar el acoPlamiento
directo de amplitud y frecuencia, el
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T I E M P O( M I L I S E G U N D O S )

EN EL GLISSANDO de la dendroica amailla

la frecuencia sube uniformementc (raJ'ica
de abaio), pero la amptud (arriba) sube
slo moderadamente.

decir, el incremento de la amplitud al

aumentar la frecuencia, en las curvas
del solitario de Townsend, en las cuales
la frecuencia y la amplitud coinciden
con respecto al tiempo (ver la ilustracin de aruiba de la ptigina 433)". El
proceso inverso, es decir, la dismrnucin de la amplitud
al aumentar la
frecuencia, aparece en curvas semejantes del zorzal alvrojo (Quiscalus quiscalo) (ver la ptigina 433).
Fln curvas
correspondientes
al gorrin cantor se
pueden ver ambos tipos de acoplamiento dentro del perodo de modulacin: la amplitud sube con el aumento

de la frecuenciahasta los 6,8 kilociclos

y experimenta una caida por encima
de esta frecuencia.
Explicaremos mejor estos fenmenos refirindonos de nuevo al modelo
simplificado de siringe que aparece
en la pgina siguiente. Si partimos de
la tensin minima (f) de las membranas timpnicas sufuciente para equilibrar la presin P, la distancia a travs
del paso (D) ser cero, y no pasaraire
Un pequeo incremento en la tensin
abre el paso y permite que la membrana vibre a una frecuencia coffespondiente a la tensin, pero la amplitud de

432

F L U J OD E A I R E - >

MOIIELO SIMPLIFICADO DE LA SIRINGE, indicandocmo funciona.El aie fluye de

tos ptmones, a la izquierda, y penetra en la trquea. La presindel aire en el sacoclavicull,r (P) empuja la membranatimpnica (M) hrcia el interior del lumen bronquial o prso.
[s musculos sirngeos(MS) producen tensin (T) en la membrana.La resultantedi las
dos fuerzasP y T determinala distanciaa travsdel lumen (D) y tambinla frecuencia
de vibracin.EI' es el labio externo.que puederegularla distaciaa travsdel lumen
bronquialsin afcctara la frt'crt'ncia.

la vibracin estar limitada a valores

bajos por la pequea abertura del paso;
A medida que se incrementa la tensin, aumentan a la vez la frecuencia y
la amplitud, debido a que la mayor
abertura del paso permite una mayor
amplitud de vibracin de las rnembranas. Con un posterior incremento en
la tensin de la membrana y un
aumento correspondiente de la abertura del pso, llega un momento en que
la corriente de aire a travs de la
constriccin sirngea deja de estimular
la membrana para hacerla vibra a
travs de la distancia D permisible, y
decrece la amplitud. Al llegar al lmite
-con una tensin suficientemente grande para abrir completamente el pasola amplitud es cero , y la corriente de
aire de los pulmones del pjaro sale
por la trquea sin producir sonido.
Hay que tener en cuenta que la corriente de aire se utiliza aqu en un
sentido acstico: es una corriente que
vara con el tiempo, controlada por la
vibracin de la membrana timpnica.
El aire podra muy bien salir por
delante de la constriccin sirngea,
pero esta corriente sera continua y no
producira sonido.

FLUJODE AIRE

F L U J OD E A I R E

Y LA FRECUENCIA SE ACOPLAN cuando los cambios de ambas

LA AMPLIIUD
son rpidos. En a se produce un tono de una amplitud determinada cuando la corriente
de aie provoca la bracin de la membrana timpnica (M) tensad.a En b aumenta la
tensin (T), hrciendo que la membrana bre ms rapidamente. El incremento de la
tensin tambin retrae la membrana, abriendo ms el paso. La membrana puede, por
tanto, vibrar a kavs de una distancia mayor, incrementando la amplitud del canto.
Esto se denomina acoplambnto positivo. En c la tensn de la membrana ha aumentado
haste sobrepasar el umbnal; la tensin es tan grande que la membrana no puede bra
ya a travs del paso completo. Ms a:i del umbral disminuye la amplitud con la frecuenciq es decir, el acoplamiento es negativo.

La modulacin rpida siempre va

acompaada de un acoplamiento amplitud-frecuencia, pero esto no es
necesario cuardo el perodo de modulacin es largo. Consideremos una frase
de un gorrin cantor de unos 50
milisegundos de duracin (ver la
ilustracin de arriba de la pgina 434:).
La frecuencia de modulacin permanece constante en torno a los 300 ciclos
por segundo, al igual que la desviacin
de la frecuencia. Sin embargo, hay una
elevacin y descenso graduales de la
amplitud desde el comienzo de la
frase hasta su final. Estos cambi<s de
largos, no
amplitud
relativamente
acompaados de cambios en la frecuencia, son bastante frecuentes. Podemos
ver el mecanismo de control necesario
en el labio externo ("8L" en lo ilustrocin de abaio de la pagina 442),cuyo
movimientb de entrada y salida en el
lumen bronquial proporciona un sencillo mecanismo para cambiar la amptud sin afectar a la tensin muscular,
y por tanto sin cambiar las frecuencias
producidas en la membrana tirnpnica.
Debo contesar que este papel del
lbio externo tiene una base anatmica
rlbil. Muchos anatomistas sealan la
presencia de este elemento, particularmente en la sirnge de pjaros cantores;
es una estructura en forma de almohada erguida en la mitad del anillo bronquial, opuesta a la membrana timpnica. Solamente un anatomista describe,
sin embargo, los ligamentos musculares
que podran hacer que el labio entrara
y saliera del lurnen bronquial. Espero

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30

TIEMPO (MILISEGUNDOS)

ACOPLAMILNTO
POSITIVO de arnplitud y frecuencia en el
anlisis de una frase cantada por un solitaio de Townsend. La
curva de color represcnta la ampLitud de la frase; la curva negra

indica la frecuencia. [.as cunas

en el perodo de tiempcr.

ascielttlcr y tlcscienden juntas

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T I E M P O( M I L I S E G U N D O S )

ACOPLAMIENTO NECATIVO en el anlisis de una frase cantada por un zorzal atirrojo. En este caso disminuye la amplitud
(curva de color) al misno tiempo que aumenta la frecuencia

que algn anatomista se interese por

esto y aproveche la oportunidad para
publicar algo definitivo.
El pjaro, puede desde luego, cambiar la presin del aire en sus sistema
de sacos, pero esto puede producir
dos efectos, cuya resultante es en el
mejor de los casos ambigua. Ei aumento
de presin de los sacos podra introducir la membrana ms hacia el interior
del lumen bronquial, y de este modo
disminuira la seccin transversal del
mismo; al mismo tiempo se incrementara la tensin muscular.'[']l descenso de
la pre sin aumentada a tt'avs del paso
bronquial obstruido incrementara la
corriente de aire, y as compensara
la reduccin de la seccin transversal.
como para
soy tan temerario
No
p r e d e c i r l a r e s u l t a n t e d e e s t o s [ en m e nos, pero parece claro que no podra
causar el aumento y caida totales de la
amplitud que aparecen en la frase del
gorrin cantor de la pgina 424. As

:)
:

\curv^a negra).Las curvas muestran tambin el perodo de modulacin caracterstico de esta frase del canto.

pues, necesitamos acudir al labio externo u otro elemento anatmico que

a{ecte a la amplitud solamente.
Iin todo caso, estas modulaciones,
rpidas
y muy
variables, son tan
comunes que constituyen una caracterstica bsica en el canto de la mayora
de las aves. Pueden ser repetitivas, es
decir, cxiste una frecuencia de modulacin quc dura de 50 a 500 milisegundos, o bien pueden ser no repetitivas,
es decir, que pueden variar rpidamente y al vzar en amplitud, en frecuencia
o en ambas cosas alavez.
Muchas de las frases cluc cltntat el
modulagorrin
cantor
contienen
cione s repetitivas. La frecuencia de
de
nrodulacin tiene un promedio
unos 300 ciclos por segundos, y la
amplitud sc cxticndc mucho miis que
la frecuencia dentro de un peroclo de
modulacin.
lrn el canto de otras
especies la frecuencia de modullcin
va desde los 100 ciclos por segundo

hasta algo ms de 400. Nos encontramos aqu con dos sistemas de oscilacin superpuestos entre s. El primero
es la membrana timpnica vibrando a
su frecuencia natural o "portadora".
El
segundo
incluye
los msculos
sirngeos, cuya vibracin podra producir un cambio peridico de tensin,
y por consiguiente un cambio tanto de
frecuencia
como
de amplitud.
Es
probable que la masa y la elasticidad
del sistema muscular limite su frecuencia natural de vibracin
a valores
relativamente bajos, digamos que hasta
500 cicls por segundo. La masa mucho
menor
de la membrana
timpnica
permite vibraciones de hasta 10 kilociclos por segundo.
S e pucrlen observar moctulaciones no
repetitivas en el canto del cortejo del
boye r<r (Molothrus o ter) (ver la ilustracin de la pdgina 435). Este pjaro,
"de aspecto y habitospoco atractivos ".

-"a*ns'r'*'.tr!|.!tees,lgt''r5't*ll*#lgEFfilitsi\tiifi'sfi$IeHf&ffiffiMffi

ll

434
es el indiscutible campen en Ia
decatln de la vocalizacil. lu, uu"r.
Roger Tory Peterson define la primera
frase de la ilustracin como ,,ghig,, y la
segunda como,,glii". Consideremos
las siguientes caractersticas: la gama
de frecuencias de las dos frases es, con
un amplio margen, mayor que la de
cualquier otro canto de ave. Se extien_
de desde 0,75 hasta l0,Z kilociclos
por segundo, iCasi cuatro octavas! La
frecuencia mxima de 10,7 kilociclos
es la mayor que hemos pod.ido ver en
un ave, superando incluso los 10,5
kilociclos por segundo mximos del
canto de la dendroica papinegra.
Utiliza ambas voces en la ,.grrnda
subfrase del "glug,', y la frecuencia
que separa las dos voces (dos octavas
^ *
completas) solamente la supera la del
2 -R
o
avetoro lentiginoso. (Botaurus lentio
z- \ ? i
gino sus).
La primera nota del ,,gliiii', es la
<3
ms
corta que he hallado. Dura algo
6@.^
ZE'4
menos de dos milis"*trdos y compren_
uJo
de un grupo de 12 ondas sinuosiis a
:) o()u) nn
6,4 kilociclos por segundo. El glissanAO.
.J
do del "gliiii" a b0 milir.grrrrdos .,
II C)
uno de los ms rpidos, cubriendo una
OL
gama de 5 a 8 kilociclos por segundo
J
en 4 milisegundos y 23 ondas sinusoi_
des, es decir, a un promedio de 130
2A
30
40
50 ciclos por onda. La frecuencia de
T I E M P O( M I L I S E G U N D O S )
modulacin de la voz a\ta en la segun_
da subfrase del "glug" es de unos
700 ciclos por segundo, mucho ms
alta que cualquier otra. Estas actuaciones son francamente notables. La
finalidad de un "glug" que contiene
chca-bfrases netamente diferentes,
MODULACION
REPETITM
en una frase
junto con un "glii,' que incluye una
de un gorrin cantor. La frecuencia de la
nota de duracin insignificante, dos
modulacin
(anrva de abajo) permaneoe
rpidos glissandi y un mximo de
constantemente a unos 300 cicloc por segundo. La amplitud de la modutacn, sin
frecuencia de 10,7 kilociclos por
emblgo, sube y b4i1a(owilograma de arrisegundo, slo la hembra del bovero.
ba) dee el comienzo de la frase hasta el
(Molothrus ater) puede saberlo.
final.
No exrsten muchos puntos de comparacin entre la impresin que produce el canto de los pjaros en el odo
humano y en el de las aves. Las diferencias son discutibles; las aves no
cantan para nosotros, sino para su
misma especie: para seducir a una
hembra complaciente, por ejemplo, o
para espantar a un macho competidor
potencial. Nosotros nos inclinamos a
situar todo lo que vemos u oimos en
F L U J OD E A I R E
nuestro propio patrn de referencia,
y nos ponemos romnticos por el
canto de un ruiseor o de un zotzal.
slo porque son capaces de cantar en
el mbito de nuestra propia experiencia musical. En realidad las rpidas
modulaciones que estamos exponiendo
EL LABIO EXTERNo (EL) , que est situado en la pared bronquial
opuesta a la memno las percibe como tales el odo
brana timpnica (M), puede ser la estructua que permita at grrin-"*torl,
ot o,
humano. Se extienden de ulgon modo
pjaros modular la amplitud sin que aumente o aisminuya
la frecuencia Normalmente
para producir lo que a nosotros nos
el cambio de una de e.llasaltera la otra, cuando ambas eitn controladas
por la tensin
de la membrana timp-nica. No obstante, si el pjaro puede hacer
parece una nota de diferente calidad o
disminuir la distancia
entre las paredes del lumen bronquial exteniendo Ll hbio, r"r
timbre, y que dentro del conjunto
pu, " ,"u"i, r"
amplitud sin afecta a la frecuencia, ya que este modo de cambiar
encontramos desagradable.Nos resulta
la distancia a travs
del paso no afecta a la tensin de la membrana timpnice.
fcil distinguir las parts de un trino o

v..

435
un trmolo si su frecuencia es de 30
ciclos por segundo o menos' Pero
cuando la frecuencia alcanza los 100
ciclos por segundo o ms oimos una
nota parecida a un zumbido desagradable. Por esto la bella complejidad del
canto del escribano lapn (calcarius
l a p p o n i c u s ) n o l l e g a a n u e s t r o so d o s ,
siendo ms que Probable que Madame
escribano la encuentre deliciosa y
seductora.
He examinado exPerimentalmente
la percepcin de la frecuencia y del
tiempo por parte del odo de las aves.
He ioncluido que su discemimiento'
dc frecuencia, tal cpmo lo exPresa
I a r e l a c i nL f l f x l 0 - r ( / e s l a f r e c u e n cia) oscila entre 2 y 5. El discernimiento del tiempo parece no ser superior a
0,5 msegundos. Para el odo humaro
el discernimiento de la frecuencia es
casi el mismo, pero el del tiemPo es
qurz de 50 a 100 veces inferior en el
hombre que en las aves. As Pues,
existe una gran probabilidad de que las
aves oigan las rpidas modulaciones
caractersticas de sus cantos, y que la
informacin contenida en un canto
relativamente sencillo sea enorme.
Realmente se comPrende cmo Pueden reconocerse individualmente los
pjaros de la misma especie debido a
las sutilezas de su canto, imperceptibles para el odo humano.
Hasta ah<rasolamente me he referido
a las frases del canto de las avesen las
que la forma bsica de la onda es sinusoidal; sin un contenido armnico
significativo. Como veremos a continuacin, existen armnicos en el crnto
de los pjaros, pero no existen principios generales relativos a la presencia o
ausencia de armnicos en el canto de
las diversas familias de aves. Se puede
afirmar con cierta confianza que son
relativamente raros los cantos de los
passeriformes en los que aParecen
armnicos, mientras que en los cantos
y llamadas de otras familias son

6
o
z
f

(,

uJ
@
G

o
o-

U)

o
J
O

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o

g
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z

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o1-

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100

U2550i5
T I E M P O( S E G U N D O S )

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a:

8''

oi
O

,1.....

Ji
()i

Jt:
V1

o
Zl
tll

en el
NO REPETITIVI
MODULACION
canto del cortejo del boyero (Molathrus
ater). En'el oscilograma y el antisis de fecuencia de arriba aparece la frase descrita
como "glug"; en los registros equivalentes
Ambas frases
de abajo apatece el "gliiii".
cubren una amplia gama de frecuencias.

:)i
o
UJ

li

i-.

"i
I
LiJi

(El
rLi

r50
T l E M P O( S E G U N D O S )

4 36
comunes las frases con un contenido
armnico fundamentri. Cada una de
estas afirmaciones tiene, sin embargo,
numerosas excepciones.
Al menos se puede decir con bastante certeza que para cada especie
determinada
hay una frecuencia urrbrai, por debajo de la cual se producen
armonlcos y por encima se escucha
una frase sin contenido
armnico
significativo. Este umbral vara amplia-

mente segn las diferente s especies,

desde un valor de casi 4.000 ciclos/seg.
para la poliptiea azul (foliptea caerulea) hasta por debajo de 500 ciclos/
seg.para el crabo. Solamente se
pueden determinar estas frecuencias
umbral cuando un pjaro cmta por
encima de una gama de frecuencias
que comprenda la umbral. Esto no
suele ser lo corriente, porque la mayora de los passeriformes solamente
catan en la gama de frecuencias que
da iugar a frases libres de armnicos,
y las aves de otras familias canta
solamente en la gama que da lugar
a frases armnicas. Ciertamente parece
ser problema de preferencia el que un
ave cruce o no el umbral armnico en
sus cantos o-llamadas;no existe raz6n
fisiolgica que impida a un cuervo
cantar una frase sin armnicos o a uu

mosquitero silbador (phylloscr>ptts

inornatus) cantar, por el contrario,
una frase con un contenido armnico
importante.
Como ejemplo del desarrollo de
espectros armnicos cuando el funda_
mental desciende por debajo de la
frecuencia umbral, ofrezco u-n glissan_
do cantando por un ani de pico liso
(Crutophaga ani) que comprende casi
tres octavas (de 4Bb a 3500 ciclos por
segundos). A medida que se eleva la
frecuencia, la dominancia cambia del
cuarto armnico al tercero y segundo,
hasta llegar a la frecuencia fundamen_
tal. Las frecuencias de transicin (fre_
cuencia en la que las amplitudes relati_
vas de los armmicos adyacentes son
iguales) son de 1G00 ciclos por segu_
dos para el armnico fundamental v el
segundo, de gbO para el segundo y

I
I
I

u510152A25t
ARMONICO
EL MINADE LASCOLINAS (Gracula retigiosa)dice ..Ah,, como
suena en "challie". A la izquierda aparece el espectro armnico
dcl sonido. A la dcrccha, la forma de ra onda de sonido. cuya

amplitud no decae como ocurrira si fuera generada por un

sistema de esonancia del tipo al que pertenece el aparato fonador
humano. Este pajaro imita muy bien la voz humana.

051015202530
ARMONICO
EL AUTOR DICE "AH" como suena en "Charlie". La forma
de la onda muestra un descenso en la amplitud. Los dos ..ah'"
suenan igual, pero uno lo genera un mecanismo no resonante
y el otro uno resonante. Esta es la diferencia fundamental

entre el aparato vocal de las aves no resonante y el humano resonante. Las lneas verticals del espectro armnico representan la
intensidad relativa del sonido en cada armnico.

437
terccr armnico, y de 560 para el tercero y cuarto. En todos estos casos
que he examinado, en los que la fundamental cruza el umbral, hay curvas de
amplitud relativa trazadas en relacin
con la frecuencia que muestran un pequeo intervalo de frecuencia que comprende cada transicin entre armnicos, y un intervalo mucho mayor durante e I cual un armnico
particular
contiene una fraccin relativamente
grande de energa acstica.
No he descubierto glissandi para los
que el amnico dominante sea superior al cuarto, pero existen numerosas
llamadas en las que el fundamental es
constante, y cuyos espectros armnicos asociados muestran caractersticas
semejantes, es decir, un amnico doadyacentes
con armnicos
minante
cuya amplitud relativa decrece rpidamente.
Para comprender cmo puede generar la sirnge espectros armnicos con
estas caractersticas, volvamos de nuevo a tni modelo simplificado del rgano.
Imaginemos qu Ia tensin de la memse reduce gradualbrana timpnica
mente, con un acercamiento cada vez
mayor de la membrana a la Pared
bronquial opuesta (o labio externo) al
mxima.
7 la vibracin
aproximarse
decisivo llegar cuando
El momento
la pared bronquial
fuerce la mema alejarse de una
brana, obligndola
pura.
En este
vibracin
sinusoidad
se har Patente el segundo
momento
aumentando
armnico,
su amplitud
la tensin de la
al hacerse menor
y actuar la fuerza de la
membrana
pared bronquial opuesta, determinando un aumento en el porcentaje del
perodo de bracin
(el perodo del
fundamental).
A medida que avanza al
proceso,
desciende Ia amplitud
del
fundamental y aumenta la del segundo
Al hacerse an mrnor la
armnico.
tensin de la membrana, se reduce el
segundo amnico y se convierte en
dominante ei tercero. En este momento se puede ver que la membrana est
en estado de bracin "rizadd", con
determinado
por la
un fundamental
tensin de membrana y un espectro
armnico asociado, debido a la constriccin impuesta por el paso dentro
del cual est vibrando la membrana.

la especie o la forma de la onda y el

espectro armnico, hay pruebas bastarite evidentes de que no existe
modulacin traqueal; la llamada es
producida en la siringe, y pasa sin
variaciones a travs de la trquea.

Vayamos ahora a las aves que producen imitaciones ms o menos convincentes de la voz humana. La pregunta
es si tales aves tienen para realizar esto
algn mecanismo fisiolgico totalmente nuevo o bien llevan a cabo sus
imitaciones utilizando los mismos mecanismosque producen sus cantos habitua.les.He elegido el mina de las colinas
(Gracula religiosa) como punto de referencia debido a que su imitacin de la
voz humana es excelente.: puede engaar perfectamente al que lo escucha
hacindole creer qu est hablando
con una persona. Seleccion una frase
del repertorio del mina y la examin
con detalle, comparndola con la
misma frase dicha por m.
El lector recordar que la voz
humana se origina como una serie de
soplos de aire procedentes de la glotis,
correspondiendo el perodo entre los
soplos a la frecuencia fundamental
(de 80 a 180 soplos por segundo para
la voz masculina).. Esta pertubacin
acstica es modulada al pasar por las
cadades bucales, de modo que se
refuerzan ciertas frecuencias y se
atenan otras. Las reas de refuerzo
se denominan "componentes", y son
caractersticas del sonido particular de
las vocales. Las ilustraciones muestrrn
la forma de las ondas y sus correspondiente espectro armnico para la vocal
"a" pronunciada por el mina y por m.
El sonido fue inequvocamente "ah"
en ambos casos, pero la forma de las
ondas asociadas es totalmente diferente.
Cuando la pertubacin acstiLa
originada en la glotis estimula la vibracin de un resonador (las cadades
bucales) a una frecuencia natural, la
forma de la onda generada tendr la
frecuencia del resonador, y la amplitud
de la onda descender exponencialmente a lo largo de un perodo correspondiente al del fundamental. Se
pueden aislar fcilmente los componentes del mina y los mos correspondientes a la vocal "a" y ver si la forma
En los patos y las ocas aparecen
de la onda resultante se ajusta a este
espectros armnicos con muchos com- , criterio. Descubrimos que la amplitud
ponentes y con arnplitudes que no
de mis componentes ciertamente decae
patrn
particular.
ningn
muestran
exponencialmente dentro del perodo
Estos espectros tienen que estar relaciofundamental, pero en el mina no decae,
y solamente se producen variaciones
nados con una forma de vibracin de
membrana semejante a las pulsaciones
de amplitud al azar. Esta es la prueba
producidas
en la glotis humana, es
ms convincente de que los resonadores no estn implicados en la "imitadecir, una pulsacin de amplitud elevacin" del mina.
da seguida de una serie de ondas menos
fuertes de perodo variable .
iCrno se produce entonces esta
imitacin?. Es importante comenzar
En todos los armnicos, sea cual sea

sealando que el mina no necesita

en absoluto reproducir la forma de
la onda humana. Como el odo humano no es sensiblea la fase, el mina sola_
mente necesita producir una aproximacin de las amplitudes de los diversos
armnicos, y sto puede realizarse
literalmente con una infinidad de formas de onda. La capacidad para producir un espectro armnico separado
con cada una de la dos fuentes acsticas podra ser adecuada para producir
una imitacin razonablemente buena,
particularmente habindose demostrado que gran parte del espectro de la
voz humana es superfluo, incluso
aunque el criterio sea el reconocimiento del habla de un individuo particular.
En resumen, la fisiologa y la acstica
de la vocalizacin de las aves son
nicas en el reino animal. El sonido
lo produce en la siringe una corriente
de aire modulada por una membrana
elstica que vibra en un paso restringido, limitado por las paredes del
bronquio. Esta pertubacin austica
generada en dicho punto no parece
sufrir modificaciones en su paso a
travs de la trquea. En la siringe hay
dos fuentes controlables de manera
independiente, una en cada bronquio,
que hacen que el pjaro sea capaz de
producir dos notas o trasessimultneamente. Los armnicos suben hasta
acercarse a una frecuencia urnbral por
constricciones mecnicas en la membrana vibratoria, forzando un alejamiento de la forma de onda sinusoidal
pura. Los sonidos procedentes del
lugar de origen pueden sufrir una
modulacin de frecuencia o de amplitud, o bien (con mayor frecuencia) de
ambas a la vez, con tanta rapidez que
el odo humano no puede percibir los
moduladores como tales, recibiendo en
su lugar la impresin de notas de
distinta calidad o timbre.
Termino este artculo sealando
que en realidad ha sido una novela
cientfica de detectives, cuyas conclusiones se han conseguido aralizando
las pruebas del mismo canto de las
aves. -t l criminal no confes en el ltimo captulo, y las pruebas siguen
siendo provisionales, sin evidencia
directa. Si yo tuviera la capacidad
deductiva de un Albert Campion, un
Gideon Fell o cualquier otro detective de ficcin, junto con la capacidad de persuasin de Perry Mason, podra haberlo hecho mejor.
De cualquier modo, he desarrollado un
modelo, muy convincente para m, y
esp.erarpacientemente la aparicin de
pruebas experimentales, que me elevarn la moral si la respuesta es afirmativa, pero que no me desanimarn
demasiado si no fuera as.