Revista Brasileira de Terapia

Comportamental e Cognitiva

ISSN 1517-5545

1999, Vol. 1, n 1, 49-56

O reforamento na biologia evolucionria atuaP

Olavo F. Galvo
Universidade Federal do Par

Resumo
O texto pretende apresentar para os analistas do compottamento a justificativa e os fundamentos da
abordagem biocomportamental. A evoluo das teorias cientficas envolve amide a superao de
dicotomias e a demonstrao de consistncia com anlises em diferentes nveis. A teoria do
reforo, fundada na dicotomia operante-respondente, e a relao entre anlise do comportamento e
processos neurofisiolgicos so revistas pela abordagem biocomportamental, que se baseia no
princpio unificado de reforamento, proposto a partir da interpretao de evidncias experimentais bioqumicas, anatmicas e fisiolgicas de que o reforamento envolve o aumento da
eficcia sinptica e a formao de redes neurais correspondentes ao fortalecimento de relaes
ambiente-comportamento.
Palavras chaves: reforamento, Plasticidade Neural, Selecionismo, Abordagem Biocomportamental.

Summary
Reinforcement and contemporary evolutionary biology. The purpose ofthis atiicle is to present
to behavior analysts the justification and basic ideas ofbiobehavioral approach. Commonly, the
evolution of scientific theories embroil surmounting dichotomies and demonstrating their
consistency with analysis at different leveis. The reinforcement theoty, established on the operantrespondent dichotomy, and the relationship between behavior analysis and neurophysiological
processes are reviewed through the biobehavioral approach, that is based in the unified principie of
reinforcement, which is advanced after the interpretation of biochemical, anatomic and
physiologic experimental evidences that the reinforcement involves the enhancement of synaptic
efficacy and the fonnation ofneural networks that cort'espond to the strengthening ofenvironmentbehavior relationships.
Key words: reinforcement, Sinaptic efficacy, Selecionism, Biobehavioral approach.

O conceito de reforamento central

para- a Anlise do Comportamento, que o
considera bsico para a determinao da probabilidade e plasticidade comportamental. Ao
longo do sculo XX, sob diversas verses, o
reforamento se tornou parte do instrumental de
anlise de pesquisadores e tericos de diferen-

tes abordagens psicolgicas e, com o desenvolvimento das neurocincias, foram relatados

diversos achados fisiolgicos, antomo-fisiolgicos e bioqumicos relacionados aos processos
de condicionamento operante e respondente.
Atualmente investiga-se, ao nvel neuronal, a
possibilidade de que o correlato do reforamento seja o j bem estabelecido fenmeno da
potenciao de longo termo (L TP) de sinapses
dopaminrgicas, relacionado plasticidade
sinptica (Bliss e L0mo, 1973), ou o fenmeno

1. Este texto foi apresentado no VIII Encontro da

Associao Brasileira de Psicoterapia e Medicina
Comportamental, em setembro de 1999, em S. Paulo.

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Olavo F. Galvo

do reforamento in vitro (IVR) descrito por

Stein e colaboradores (Stein, Xue e Belluzzi,
1993, 1994; Stein, 1997). A descrio mais
completa do reforamento ao nvel do sistema
nervoso envolve a interao antomo-fisiolgica entre diferentes estruturas cerebrais,
patiicularmente do tegumento ventral e outros
centros do tronco cerebral e reas corticais
associativas. A compreenso do reforamento
ao nvel do sistema nervoso percebida como
um passo decisivo para a aceitao universal
do reforamento como um processo bsico.
Paralelamente evoluo do conhecimento
sobre o mecanismo biolgico do reforamento, ao nvel da Anlise do Comportamento
tambm ocorrem modificaes que incorporam novas descobertas e a tornam mais
consistente.

com a redescoberta das leis de Mendel, e final e

universalmente compreendido e aceito na
dcada de 1930, com a teoria gentica e o
surgimento da nova sntese.
De ce1ia forma, a histria de conflitos
entre explicaes alternativas para a evoluo
das espcies se repetiu com o princpio do
reforo, que representa na Psicologia a abordagem selecionista, aplicada ao comportamento
dos indivduos. Pavlov e Skinner descreveram
o mecanismo do reforamento ao nvel
comp01iamental conhecendo apenas de forma
muito incompleta os mecanismos biolgicos
subjacentes. Como ocorrera com a teoria da
evoluo e a seleo natural, o reconhecimento
universal da proposio do reforamento como
um fenmeno bsico para a plasticidade
comp01iamental teve, e de certa forma ainda est
tendo, que esperar o esclarecimento dos mecanismos em um nvel inferior de anlise. Dentre
outras razes pelas quais o selecionismo era e
combatido, uma que parece ser central, a de que
a idia da seleo natural contraria concepes
antropocntricas, e a idia do reforamento
contraria concepes mentalistas.

A anlise do comportamento
como uma abordagem selecionista
A teoria da evoluo de Charles Darwin
foi adotada pela comunidade cientfica como
uma forma plausvel de explicar a evoluo sem
recmTer a foras ou entidades supra-materiais.
A evoluo, como uma teoria para a origem das
espcies, se colocou para a comunidade cientfica como uma idia to persuasiva, com tantos
exemplos convincentes tirados da comparaco
entre espcies existentes e extintas, que ela se
imps quase que como um fato.
Quando Darwin props a teoria da
evoluo no entanto, a gentica ainda estava
por surgir. Nem as leis de Mendel, mostrando o
papel dos fatores genticos na definio dos
caracteres fenotpicos, nem a gentica molecular
eram conhecidas. O mecanismo proposto por
Darwin para a evoluo das espcies, a seleo
natural, carecia de uma base em tern1os de
princpios biolgicos subjacentes. No estava
claro, ento, como novos caracteres fenotpicos
surgiam, o que s foi ser melhor compreendido

A confuso reinante na Psicologia afeta

a maneira como os fisilogos interpretam os
achados da atual neurocincia. Kandel,
Schwartz e Jessel ( 1991 ), conceituados neurocientistas, por exemplo, abrem um livro por
eles editado, de princpios da neurocincia,
com a seguinte declarao: "O behaviorismo
dominou a psicologia experimental por uma boa
parte do sculo XX. Os behavioristas pensavam
que a nica maneira de estudar o comportamento
era atravs do exame das aes observveis de um
sujeito. Eles consideravam o crebro uma caixa
preta inabordvel e negavam a utilidade de estudar
os processos mentais porque eles eram basicamente no observveis. A viso atual da Psicologia
muito diferente. A maioria dos psiclogos agora
quer olhar dentro da caixa preta e compreender
como os processos mentais funcionam." (p. 3).

50

reforamento na biologia evolucionria atual

O que parece equivocado nessa declarao? Em primeiro lugar, claro, a afirmao do

domnio dos behavioristas sobre a psicologia
experimental. Isso s verdadeiro se considerarmos como behavioristas todos os psiclogos
que aceitam a definio de Psicologia como
cincia do comportamento. Sabemos que a
maioria dos psiclogos que aceitam essa definio
tambm aceita que as funes comportamentais
so apenas parte do conhecimento psicolgico,
e que elas esclarecem na verdade os mecanismos
mentais subjacentes. Os analistas do comportamento, quando se referem mente, esto
falando de comportamentos, e a verificao do
funcionamento do crebro quando reagimos a
determinadas situaes com respostas visveis
ou invisveis no equivale a ver processos
mentais. Apesar de concepes mentalistas
aparecerem freqentemente na literatura das
neurocincias, as teorias mentalistas, por serem
de pouca ajuda na compreenso do significado
dos fenmenos fisiolgicos para o comportamento dos organismos, comeam a ceder lugar
para os processos comportamentais, particularmente o reforamento. Tanto assim que no
mesmo livro acima citado (Kandel e cols.,
1991 ), Kupfermann comenta que "Quanto mais
se aprende sobre a real fisiologia de estados motivacionais hipotticos, a necessidade de invocar esses
estados para explicar o comportamento pode finalmente desaparecer, sendo substituda por conceitos
mais precisos derivados da fisiologia e da teoria de
sistemas." E, mais adiante, esclarece que "A
anlise do comportamento indica que mesmo as
mais complexas funes do crebro so, at certo
ponto, localizadas" mas que " improvvel que
qualquer comportamento complexo - especialmente
funes superiores como pensamento, percepo e
linguagem - sejam localizadas em uma nica regio
do crebro sem considerar as relaes daquela
regio com outras." (Kupfermann, 1991, p. 83 7).
Os princpios de Variao, Seleo e
Reteno so as bases do selecionismo, e
atravs deles que se organiza a interpretao

da seleo natural. V rias mecanismos de variao

gentica e ontogentica, dos quais a mutao
gentica foi o primeiro a ser identificado, esto
sendo descobe1tos. O principal mecanismo de
seleo o da sobrevivncia do mais adaptado. O
sentido do princpio da Reteno, como ferramenta interpretativa, o de colocar a variao e
a seleo atuando sobre um organismo sucessivamente modificado: a complexidade dos
organismos aumenta sucessivamente, mas os
princpios que determinam esse aumento de
complexidade so os mesmos, variao e seleo,
atuando sobre organismos cada vez mais
complexos. Da mesma maneira, a interpretao
do comportamento complexo pressupe que a
complexidade resulta da ao repetida dos
mecanismos de variao, seleo e reteno
sobre o repertrio de um organismo cujos
comportamentos so cada vez mais complexos.
Noutras palavras, no h uma causa complexa
para cada compottamento complexo, mas o
mesmo mecanismo de seleo atuando sobre
um repe1trio cada vez mais complexo.
Admitir a seleo pelas conseqncias
pode parecer inconsistente com a verificao
das causas antecedentes imediatas, dos mecanismos que produzem variao nos organismos.
De fato, diferentes nveis de anlise podem
envolver formas de explicao primeira vista
inconsistentes, mas cuja diferena apenas
indica a independncia dos processos em cada
nvel de anlise. Todos os mecanismos que j
foram identificados como fontes de variao
das espcies so insuficientes para dar conta da
anlise da evoluo. Apenas a seleo natural
eficiente para tornar possvel a evoluo, e a
idia de seleo natural deve ser consistente
com a existncia de quaisquer mecanismos,
descobertos ou por descobrir, de mudana
gentica. Na anlise comportamental, o mecanismo de seleo o reforamento, que no
pode, por exemplo, ser incompatvel com a
descoberta de causas antecedentes para as
respostas emitidas. A verificao de fatores

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Olavo F. Galvo
bioqumicos produzindo comportamentos,
como por exemplo, no caso da esquizofrenia,
no incompatvel com a determinao
ambiental desses mesmos compmiamentos. A
prpria idia de nveis de anlise traz como
conseqncia a independncia dos mesmos,
mas tambm, a interferncia para cima ou para
baixo (Burgos 1999, Smith, 1986) ou seja,
fatores biolgicos afetam as funes comporta~
mentais e vice-versa. Kandel ( 1991) afirma a
esse respeito, que "Mesmo aqueles distrbios
mentais que so considerados mais socialmente
determinados devem ter um aspecto biolgico, uma
vez que a atividade do crebro que est sendo
modificada." (p. 1028). Um ataque de pnico, de
acordo com essa viso, tanto um compmiamento historicamente determinado, como
possui antecedentes bioqumicos imediatos, e
esses dois nveis de explicao no so
incompatveis, so at ce1io ponto independentes, e interagem, de forma que uma psicoterapia altera condies biolgicas no sistema
nervoso, bem como a quimioterapia resulta em
modificaes nas relaes ambiente-comportamento.

gia, estabeleceu um paralelo entre os atos

ne1vosos e psquicos, propondo que se "a soma
dos processos materiais ocorrendo em uma
determinada parte do sistema nervoso o fator mais
substancial e real do ato nervoso, ento, em um ato
psquico, tambm, apenas o lado material pode ser
real." Sechenov afirmava que a Psicologia
deveria ser estudada pelos fisilogos, mas
sustentava que "o conceito de ato psicolgico como
um processo ou movimento possuindo um comeo,
um curso e um final definidos, deve ser retido como
fundamental." (p. 206). Sechenov defendia
assim, que o princpio da atividade psicolgica
como movimento seria conseqncia de outro,
o da relao entre atos psquicos e ne1vosos.
Como conseqncia da falta de conhecimento
sobre o funcionamento do sistema ne1voso em
sua poca, Sechenov indicava que para ser
desenvolvida com sucesso, a pesquisa psicolgica deveria ser iniciada com a anlise de
atividades mais simples, e as atividades muito
complexas deveriam ser deixadas para
investigao posterior. Essa postura o colocava
em posio contrria psicologia mentalista,
que usualmente prope mecanismos mentais
hipotticos para explicar os comportamentos
complexos.
Pavlov, um fisilogo pioneiro no estudo
experimental do comportamento, colocou em
prtica a teoria de Sechenov e demonstrou que
atividades psquicas como a ateno a sinais
arbitrrios podia ser interpretada com o uso de
princpios demonstrados em laboratrio.
Pavlov ao pesquisar os detalhes do reforamento de reflexos condicionados, entendia o

Uma pequena histria da biologia

do reforamento - I
O reforo um conceito psicolgico cujo
mecanismo biolgico apenas recentemente
comea a ser melhor compreendido, e ainda
falnn algumas etapas para que uma abordagem
selecionista para a complexidade comportamental, com uma teoria unificada do reforamento (Donahoe e Palmer, 1994 ), venha a
substituir os conceitos explicativos psico-

reforamento como um processo psquico, isto

, no nvel da interao organismo-ambiente.
poca de Pavlov j havia mtodos,
rudimentares para os padres atuais, de
avaliao da atividade cerebral e, com base nos
achados ento disponveis, ele props os
fenmenos de excitao e inibio como os

lgicos que pressupem uma mente internalizada.

Sob o impacto da recente publicao da
Origem das Espcies, Sechenov (1873/1952),
refutando as categorias mentalistas da Psicolo-

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reforamento na biologia evolucionria atual

mecanismos biolgicos responsveis pela

plasticidade comportamental. (Pavlov,
1909/1972)2.
Posteriormente, Skinner e cols. (Skinner,
1938; Ferster e Skinner, 1953) distinguiu os
comportamentos respondente e operante, e
propuseram um conjunto de princpios bsicos,
ou leis do comportamento, estabelecidos com
base em estudos experimentais. Enquanto
formulador do behaviorismo radical, a filosofia
que sustenta a anlise do comportamento, Skinner
foi explcito e claro com relao necessidade
de consistncia entre as leis comportamentais e
os achados fisiolgicos, independentemente da
sua eventual futura formulao em nvel fisiolgico3. Como Sechenov, Skinner manteve em
sua formulao a independncia do nvel de
anlise da atividade psquica ou comportamental, independentemente do nvel do
desenvolvimento do conhecimento sobre o
4
funcionamento do sistema nervoso.
Fazendo um paralelo entre a seleo das
espcies e a seleo comportamental, Catania
( 1987) comenta que todo o desenvolvimento
cientfico que veio eventualmente a esclarecer
os mecanismos subjacentes seleo natural
no retirou o pape 1 central da proposio de
Daiwin de que a sobrevivncia dos mais aptos
era o mecanismo bsico da evoluo das espcies e, da mesma maneira, o progresso da neurocincia deveria vir a ser consistente com a
abordagem selecionista para a anlise do
comportamento proposta por Skinner. Segundo

Catania, "A neurocincia parece no ter ainda

voltado sua ateno para um mecanismo para a seleo do comportamento por suas conseqncias.
Mas talvez a evidncia que vem sendo acumulada
sobre o crescimento e reorganizao no sistema
nervoso venha a se tornar consistente com uma
explicao selecionista do desenvolvimento e manuteno dos sistemas neurais." (p. 3 57). (Ver
tambm a anlise de Provine ( 1988) sobre as
contribuies dos princpios de desenvolvimento
neural para a anlise do comportamento).
No demorou muito. Donahoe e colaboradores (Donahoe, Burgos e Palmer, 1993;
Donahoe e Palmer, 1994 ), com os novos conhecimentos fisiolgicos disponveis, propem um
modelo selecionista mais avanado para a
anlise do comportamento (Cavalcante, 1997),
mantendo o reforamento como o mecanismo
central de seleo comportamental, com dois
nveis claramente distintos e complementares:
o nvel comp01iamental e o nvel fisiolgico
(biocomp01iamental).
Donahoe e colaboradores (Donahoe,
Burgos e Palmer, 1993) modificaram a longa
discusso sobre o status da relao entre os
comportamentos respondente e operante,
propondo que a diferena entre ambos de
procedimento, mas o processo bsico envolvido
o mesmo: o processo do reforamento, primeiramente descrito por Pavlov no contexto de
contingncias SS e depois por Skinner no
contexto de contingncias RS. (Donahoe e
Palmer, 1994).

2. Na conferncia "As cincias naturais e o crebro", de 1909, Pavolv reafirma as crticas de Schenov s Psicologia: "No momento em que o fisilogo atinge os limites supremos do sistema nervoso central, o carter de sua
ativdade muda bruscamente. Deixa de concentrar sua ateno na conexo entre os fatores exteriores e a reao
que provocam no animal; em lugar de pesquisar relaes concretas, comea a levantar hipteses sobre o estado
interior dos animais, inspirando-se em seus estados subjetivos."(Pavlov, 1972, p. 28).
3. Sobre a interao entre diferentes nveis de anlise no estudo do comportamento, ver Donahoe e Palmer
(1994).
4. Cabe aqui um comentrio sobre uma escaramua intelectual paralelea. Analistas do comportanmeto recusam a
classificao de sua abordagem - identificada como psicologia operante ou, ainda, anlise de contigncias - como
um tipo de associacionismo (Catania, 1987), mas a estabelecem corno um tipo de selecionismo comportamental,
nos moldes da seleo natural, no qual o reforamento o mecanismo central de seleo, em oposio s fo11m1laes de causao antecendente, chamadas de abordagens SR.

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Olavo F. Galvo

procedimento comparado com uma preparao

idntica, exceto pelo fato da dopamina ser
administrada em esquema no contingente
'
5.
resposta do pos-neuromo
Donahoe e Palmer (1994) renem os
conhecimentos sobre as ligaes dos neurnios
dopaminrgicos da rea tegumentar ventral
(VT A) com o crtex associativo motor e o fenmeno do condicionamento celular demonstrado
por Stein e cols. para propor um modelo do
mecanismo de reforamento ao nvel do sistema
nervoso. Segundo eles, o reforamento da atividade neuronal ocoITeria naturalmente quando
um organismo reforado. Quando um organismo reforado, as fibras provindas da VT A
liberariam dopamina no crtex associativo
motor, aumentando a eficcia das sinapses,
ativas naquele instante, entre axnios provindos
de outras reas corticais como a associativa
sensorial e os neurnios que ativam a atividade
motora, resultando no aumento da eficcia das
sinapses ativas naquele momento e, em ltima
anlise, no reforamento de relaes ambientecomportamento.
Cabe apontar ainda, que o uso de modelos
computacionais do funcionamento de sistemas
neurais desenvolvido por Donahoe e Cols (Donahoe
e Palmer, 1989) difere dos modelos de inteligncia artificial, na medida em que so modelos
do funcionamento do sistema nervoso e de sua
plasticidade, e no apenas programas planejados
para demonstrar habilidades cognitivas. O
modelo de Donahoe e cols. conexionista na
medida em que se conforma natureza sinptica
do sistema nervoso, e se lecionista na medida
em que incorpora o reforamento como o fator
que altera a eficcia sinptica e, em ltima
anlise, das relaes ambiente-comportamento.

Segundo o modelo de Donahoe, o reforo

sempre um estmulo eliciador, e o que reforado uma relao entre eventos, definida na
contingncia (Donahoe, Palmer e Burgos,
1997a, 1997b). Se a contingncia estabelece a
necessidade de um estmulo antecedente para a
ocotTncia do reforo, estamos diante de uma
contingncia respondente; se a contingncia
estabelece a necessidade de uma resposta
antecedente para a ocorrncia do reforo,
estamos diante de uma contingncia operante.

Uma pequena histria da biologia

do reforamento - n
Olds e Milner ( 1954) demonstraram que
a estimulao eltrica de neurnios da rea
tegmental ventral, um dos ncleos do tronco
cerebral, funcionava como um reforador
eficaz. Posteriormente demonstrou-se que essa
rea, rica em neurnios dopaminrgicos, possui
prolongamentos axoniais que atingem o crtex
associativo motor, no qual a dopamina tem
papel fundamental no fortalecimento da
eficcia das sinapses envolvendo axnios que
chegam a essa rea e excitam neurnios que vo
disparar a atividade motora.
Os estudos de Stein, Xue, e Belluzzi
( 1993, 1994) demonstrando o condicionamento
de jorros de respostas (seqncias de disparos)
de neurnios individuais in vitro (IVC), acrescentaram ao fenmeno da potenciao de longo
termo (L TP), mais um mecanismo estreitamente ligado ao fenmeno comportamental do
reforamento, ambos envolvendo circuitos
dopaminrgicos, e as mesmas estruturas j verificadas por Olds e Milner como sendo ligadas
ao processo de reforamento. Stein e cols.
"reforavam" as respostas do ps-neurnio
com dopamina, e demonstraram o efeito desse

'

5. Stein e Cols., usavam uma preparao "in

vitro"de uma fatia do crtex do hipotlamo, e
mediam as respostas de neurnios da camada CAI.

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O reforamento na biologia evolucionria atual

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Mecanismos de outros processos comportamentais bsicos como o do controle de

estmulos e reforamento condicionado j
contam com modelos baseados em dados de
pesquisas antomo-fisiolgicas, outros, como o
controle de estmulos condicional (Galvo,
1993) e equivalncia de estmulos (Mcilvane,
Serna, Dube e Stromer (in press) ainda esto
sendo melhor compreendidos ao nvel da
anlise comportamental, mas sua compreenso
dever ser menos difcil, considerando-se os
avanos da neurocincia e a contribuio que tal
conhecimento pode trazer para a anlise
comportamental.
Confonne brevemente sumarizado acima,
atualmente a anlise do comportamento comea a
dispor de conhecimentos acerca de um cot~unto
de fenmenos ao nvel do sistema nervoso que
permitem a elaborao de um paralelo entre o
fenmeno da seleo comportamental pelo
reforamento e seus mecanismos neurais subjacentes, sem precisar recorrer a nenhuma teoria
mental. Teorias como a localizao de memria
em protenas ou em corpos celulares comeam a
ser substitudas por anlises mais promissoras
das redes formadas por neurnios, nas quais as
sinapses assumem papel central.

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