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Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos


Vol. 3 - Bioelectromagnetismo, ondas y radiacin

Ral Villar Lzaro


Cayetano Lpez Martnez
Fernando Cuss Prez

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos. Volumen III


Fernando Cuss Prez
Cayetano Lpez Martnez
Ral Villar Lzaro
ISBN: 9788416113248
e-book v.1.0

ISBN edicin en Papel: 9788415787952

Edita: Editorial Club Universitario. Telf.: 96 567 61 33


C/. Decano, 4 San Vicente (Alicante)
www.ecu.fm
Maqueta y diseo: Gamma. Telf.: 965 67 19 87
C/. Cottolengo, 25 San Vicente (Alicante)
www.gamma.fm
gamma@gamma.fm

Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o
transmitirse por ningn procedimiento electrnico o mecnico, incluyendo fotocopia, grabacin
magntica o cualquier almacenamiento de informacin o siste ma de reproduccin, sin permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.

Introduccin
Este libro, Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos, se ha concebido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titulaciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como
la Biologa, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea
necesario manejar algunas nociones bsicas de la Fsica. No se supondr, por
lo tanto, la existencia de ningn conocimiento previo en esta materia, circunstancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo nico
que se presupone es el conocimiento de las matemticas elementales correspondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos
conceptos y frmulas importantes en el texto y en los apndices.
El contenido del libro resulta de una modificacin de un libro anterior,
escrito por los mismos autores, llamado Fsica de los procesos biolgicos y
publicado en 2004 por Ariel. La modificacin principal consiste en la eliminacin de las partes ms generales de la Fsica y un enfoque ms centrado en
las aplicaciones al mundo de la Biologa, lo que se ha traducido en una reduccin neta de contenidos y una ms estricta seleccin de estos en lo que afecta
a la explicacin de ciertos fenmenos biolgicos. Una gran parte del texto que
ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto
en que se introducen algunas nociones de Fsica con objeto de hacerlas ms
directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han
incorporado ms ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se estn
produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios.
Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Fsica en el
que se introducen los conceptos y la metodologa propios de esta ciencia,
aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al mbito
de los seres vivos. El hecho, adems, de que no se requieran conocimientos
previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presentado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo fsico en general,
con aplicaciones y ejemplos, y con un nfasis especial en el mbito de las
Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector
con el modo de tratar y formular los problemas fsicos.
iii

iv

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos
mnimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el
primer prrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va ms all, tanto
en el desarrollo de cada tema como en el catlogo de temas, incorporando
otros contenidos que sern de inters en estados ms avanzados del estudio
de la relacin entre Fsica y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de referencia permanente para aclarar las nociones de Fsica que aparecen una y otra
vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.
Para el estudiante y el pblico en general, la Fsica y la Biologa se presentan
como disciplinas cientficas muy distintas, incluso contradictorias o incompatibles en sus mtodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en
su metodologa y tambin en su lenguaje. La Fsica se ocupa normalmente de sistemas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parmetros, incidiendo
siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,
lo que implica un alto grado de formalizacin matemtica y un mtodo deductivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia
predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observacin y la experimentacin de los fenmenos naturales, es decir, tienen una naturaleza emprica, muy distinta de la de los postulados puramente matemticos. La
Biologa, por su parte, se ocupa de los sistemas ms complejos que existen en
el mundo fsico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse
nicamente con ayuda de unos pocos parmetros y cuya estructura no puede
entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este
planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de
vida actualmente existentes. La Biologa es ms descriptiva, menos deductiva, y
su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemticas.
Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo fsico y, por lo tanto,
se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cualquier sistema fsico, ya sea la gravedad, la tensin superficial, los intercambios
de energa, la dinmica de los fluidos o las interacciones electromagnticas. El
funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos rganos y tejidos, su estructura y su relacin con el entorno, estn condicionados por las leyes generales de
la Fsica, lo que constituye el nivel ms bsico de relacin entre Fsica y Ciencias
de la Vida. Existe otro nivel, ms instrumental, que se refiere a la utilizacin, en
los laboratorios de prcticas y de investigacin, as como en otros mbitos de la
actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e instrumentos basados en fenmenos fsicos, o surgidos de la actividad de investigacin en Fsica, que permiten observar ciertas caractersticas de los seres vivos.
Ambos aspectos, bsico e instrumental, estn presentes en el libro.

Introduccin

Desde luego, sera absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos
si conocemos bien los fenmenos fsicos en los que se basa su actividad
vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente histrica
tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible
formular en trminos fsicos algunos aspectos de su actividad y estructura.
Pero tambin sera absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abstraccin del mundo fsico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les
afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que
deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Fsica, desde las que se
refieren a los tomos y molculas que los constituyen, hasta las que regulan
el comportamiento trmico y dinmico de conjuntos de muchas partculas
y extrema complejidad. Las leyes de la Fsica plantean lmites a la actividad
vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolucin
biolgica debe discurrir dentro de esos lmites. Como veremos en muchos
de los casos tratados en el texto, lo difcil es plantear de forma correcta la
aplicacin de una ley fsica general al caso particular de un organismo o una
funcin biolgica.
En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idntica: entender e interpretar los fenmenos naturales en trminos de hiptesis que puedan ser confrontadas con la observacin o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta
que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema
inanimado, la aproximacin usual en la Fsica se enfrenta con numerosas
limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no
obsta para que, cuando se dilucida el fenmeno fsico que subyace a una determinada funcin vital, se entienda esta de forma clara, as como el espectro
de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Fsica y la lgica del
proceso evolutivo que ha conducido a esa solucin especfica.
A los autores, cientficos cuya disciplina de origen es la Fsica, nos resulta
especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia
docente en la materia y la preparacin de este texto, hemos adquirido conciencia de las contribuciones que la Fsica, a lo largo de su historia, debe a
numerosos bilogos, fisilogos y mdicos, especialmente en el desarrollo de
las teoras termodinmicas y la fsica de fluidos.
Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modificacin de un libro anterior. Afrontar una revisin y reelaboracin de una
obra con objetivos similares slo es concebible si se ha recibido la justa combinacin de elogios y crticas relativas al primer texto que nos ha permitido
concluir que el esfuerzo merece la pena. As que, adems de los agradecimientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en

vi

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la tarea de componerla, los autores nos sentimos en la obligacin de aadir


aqu nuestro agradecimiento a los muchos colegas y amigos que han tenido la
generosidad de hacernos partcipes de sus opiniones y sugerencias de modificacin, lo que nos ha ayudado a identificar tanto aquellos contenidos que
deban cambiarse como aquellos merecedores de mantenerse en este nuevo
empeo. En particular, Jos Manuel Calleja, Juan Rojo y Elena Escudero,
quienes han realizado una detallada lectura de la obra y cuyos comentarios
han resultado especialmente esclarecedores. Sin olvidar a Carmen Gilabert y
lvaro Moreno, que han corrido con la siempre peliaguda tarea de crear las
ilustraciones que ayudan a mejor entender el texto. Huelga decir que los responsables de posibles deficiencias somos nicamente los autores. Por ltimo,
deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estudiantes de Fsica del
grado en Biologa de la Universidad Autnoma de Madrid, que son responsables de muchos de los elogios y crticas a los que nos hemos referido, y que
han constituido la principal referencia para juzgar la adecuacin de nuestra
descripcin de los fundamentos fsicos de los procesos biolgicos.

Agradecimientos
Muchas son las personas que nos han ayudado en la tarea de componer
este libro. Proponindonos temas o enfoques o leyendo captulos o fragmentos
y mejorndolos con sus sugerencias, como Magdalena Caete, ngeles
Villanueva, Elena Escudero, Jos Manuel Calleja, Arkadi Levanyuk, Sebastin
Vieira, Francisco Jaque, Gines Lifante y Cristina Bernis. O proporcionndonos
fotografas, ilustraciones o referencias con las que completar el texto, como
M. C. y A. V., ya citadas, Estrella Rausell, Rodolfo Miranda, Jorgina Satrustegui,
Eduardo Elizalde, Toms Lpez, Isabel Jimeno, Nicols Fernndez Baillo,
Luis Munuera, Jos Mara Segura y Jos Manuel Surez de Parga, as como el
Servicio Interdepartamental de Investigacin de la Universidad Autnoma de
Madrid. Mencin aparte merecen las personas que se han responsabilizado de
las ilustraciones, una notable aportacin sin la que el libro perdera una gran
parte de su inters, sobre todo Carmen Gilabert, que ha debido plasmar grficamente muchas de las ideas, y hasta los caprichos, de los autores, y lvaro
Moreno, as como E. E., ya citado, Carmen Morant y Eugenio Cantelar. Por
ltimo, es necesario agradecer a las numerosas promociones de alumnos
de Biologa que han debido cursar con nosotros la asignatura Fsica de los
Procesos Biolgicos en la UAM, por su paciencia, por sus sugerencias y por
permitirnos hacernos una idea de cmo abordar esta disciplina. En realidad,
hemos aprendido al mismo tiempo que ellos.

vii

ndice general abreviado


Volumen I. Biomecnica y leyes de escala
Captulo 1. Cinemtica. La percepcin de la aceleracin
Captulo 2. Dinmica. La fuerza en los animales
Captulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con friccin
Captulo 4. Bioesttica y locomocin
Captulo 5. Trabajo y energa. La tasa metablica
Captulo 6. Leyes de escala en los seres vivos
Captulo 7. El metabolismo y las leyes de escala
Apndices A-F
Volumen II. Calor y dinmica de fluidos en los seres vivos
Captulo 8. Temperatura, calor y trabajo
Captulo 9. El primer principio: balance energtico de los seres vivos
Captulo 10. Procesos espontneos: segundo principio de la
termodinmica
Captulo 11. Transiciones de fase: la transpiracin en los seres vivos
Captulo 12. Teora cintica molecular de los gases: la difusin
Captulo 13. Fluidos ideales: la flotacin
Captulo 14. El flujo viscoso: la circulacin sangunea y el vuelo
Captulo 15. Fenmenos de superficie y disoluciones
Captulo 16. Propiedades mecnicas de los biomateriales
Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiacin
Captulo 17. Fuerzas, campos y potenciales elctricos
Captulo 18. Corriente elctrica
Captulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso
Captulo 20. Magnetismo y campos electromagnticos
Captulo 21. Ondas: luz y sonido
Captulo 22. La visin y los instrumentos pticos
Captulo 23. tomos, ncleos y radiactividad

ix

ndice Volumen III.


Bioelectromagnetismo, ondas y
radiacin
Introduccin ................................................................................................ iii
Agradecimientos......................................................................................... vii
ndices .......................................................................................................... ix
Captulo 17. Fuerzas, campos y potenciales elctricos
17.1 Carga elctrica y estructura de la materia ........................................ 1
17.2 Fuerzas elctricas: ley de Coulomb .................................................. 3
17.3 Campo elctrico................................................................................ 5
17.4 Campos elctricos en la materia. Polarizacin ............................... 12
17.5 Interaccin electrosttica y energa ................................................ 16
17.6 Propiedades elctricas de la membrana celular .............................. 25
17.7 Ejercicios propuestos...................................................................... 30
17.8 Referencias ..................................................................................... 37
Captulo 18. Corriente elctrica
18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes ....... 39
18.2 Intensidad de corriente elctrica ..................................................... 42
18.3 Resistencia. Ley de Ohm................................................................ 43
18.4 Aspectos energticos. FEM y circuitos .......................................... 47
18.5 Circuitos simples ............................................................................ 50
18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC).................................... 54
18.7 Apndice: pilas y bateras. Volta y Galvani .................................... 64
18.8 Ejercicios propuestos...................................................................... 66
18.9 Referencias ..................................................................................... 70
Captulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso
19.1 Biopotenciales ................................................................................ 71
xi

19.2 Conduccin nerviosa ...................................................................... 92


19.3 Apndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de accin .. 130
19.4 Apndice 2: bases fsicas de la electrocardiografa ...................... 134
19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149
19.6 Referencias ................................................................................... 152
Captulo 20. Magnetismo y campos electromagnticos
20.1 Introduccin ................................................................................. 153
20.2 Fuerza magntica sobre cargas en movimiento............................ 154
20.3 Campos magnticos creados por corrientes ................................. 167
20.4 Fuerzas entre corrientes: definicin de amperio ........................... 172
20.5 El magnetismo en la materia ........................................................ 174
20.6 Biomagnetismo............................................................................. 177
20.7 Campos electromagnticos dependientes del tiempo ................... 186
20.8 Ondas electromagnticas .............................................................. 193
20.9 Ejercicios propuestos.................................................................... 195
20.10 Referencias ................................................................................. 203
Captulo 21. Ondas: luz y sonido ............................................................ 205
21.1 Introduccin: propagacin............................................................ 205
21.2 Tipos de ondas .............................................................................. 206
21.3 Ondas: caractersticas generales ................................................... 208
21.4 Luz y sonido ................................................................................. 225
21.5 Fronteras: reflexin y refraccin .................................................. 249
21.6 Interferencia ................................................................................. 264
21.7 Difraccin ..................................................................................... 270
21.8 Efecto Doppler ............................................................................. 284
21.9 Apndice: el odo humano ............................................................ 287
21.10 Ejercicios propuestos.................................................................. 293
21.11 Referencias ................................................................................. 298
Captulo 22. La visin y los instrumentos pticos
22.1 Introduccin: el ojo y la visin en los animales ........................... 301
22.2 Imgenes sin lentes: la cmara oscura y el ojo del Nautilius ....... 303
22.3 Uso de la refraccin. El ojo con lente .......................................... 304
22.4 Instrumentos pticos .................................................................... 320
22.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 339
22.6 Referencias ................................................................................... 342

xii

Captulo 23. tomos, ncleos y radiactividad


23.1 Los fundamentos de la Fsica Cuntica ........................................ 345
23.2 El ncleo atmico ......................................................................... 369
23.3 Radiactividad................................................................................ 379
23.4 Efectos biolgicos de la radiacin ionizante ................................ 387
23.5 Apndice. La cadena de desintegracin del U238 .......................... 406
23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407
23.7 Referencias ....................................................................................411
Glosario ..................................................................................................... 413

xiii

Captulo 17. Fuerzas, campos y


potenciales elctricos
17.1 Carga elctrica y estructura de la materia
Hoy da estamos familiarizados con el hecho de que la materia est formada por tomos, que a su vez estn formados por partculas cargadas. Cada
tomo posee un ncleo que contiene protones con carga positiva y neutrones
de carga nula. El nmero de protones en el ncleo es el nmero atmico Z y
es caracterstico del elemento de que se trate. Rodeando al ncleo existe un
nmero igual de electrones, con carga negativa. La carga de los protones y
electrones son exactamente iguales pero opuestas en signo (+e y e), por lo
que los tomos son elctricamente neutros. La carga e constituye la unidad
fundamental de carga, de forma que todas las cargas de la naturaleza se presentan como mltiplos de dicha cantidad.1
En la casi totalidad de las manifestaciones de fenmenos elctricos a escala
macroscpica, incluyendo la mayora de los fenmenos celulares, intervienen
siempre un nmero elevado de cargas (Q = Ne, con N un nmero entero
muy grande), por lo que la cuantificacin de la carga elctrica no se observa
normalmente.
Aunque la descripcin rigurosa del tomo requiere del uso de la Mecnica
Cuntica, como se ver en el captulo 23, resulta til en muchos casos acudir
a un modelo atmico simplificado, de tipo planetario, donde los electrones
de carga negativa dan vueltas en torno al ncleo de carga positiva, constituido
por los protones y neutrones (fig. 17.1).

1
A escala subatmica se supone que los hadrones (partculas que interaccionan por
medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) estn formadas por
quarks, con carga fraccionaria 1/3e o 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningn
quark libre y, en el marco de las teoras en vigor, slo pueden existir combinados formando
partculas de carga mltiplo de la fundamental e.

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.1. Modelo atmico planetario. Los electrones (carga e) giran en torno a un ncleo
cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las rbitas electrnicas es
100.000 veces mayor.

El radio atmico es del orden del angstrom (1 = 10 -10 m) mientras


el radio del ncleo es del orden de tan solo 10 15 m (100.000 veces ms
pequeo). Por su parte, la masa del tomo se concentra en el ncleo, ya
que la masa del electrn es aproximadamente 1.840 veces menor que la del
protn o neutrn.
Se conocen cerca de 90 tomos estables, con nmero atmico desde Z = 1
(hidrgeno) hasta Z 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla
peridica de los elementos. En los tomos multielectrnicos, los electrones
internos apantallan en gran medida la interaccin elctrica entre el ncleo y
los electrones externos, que pueden ser transferidos con ms o menos facilidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayora de
las propiedades qumicas de estos tomos.
Tambin es posible que algn tomo (o molcula), en principio elctricamente neutro, pueda captar o perder algn electrn, dando lugar a iones de
signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso
est determinada por la energa de ligadura de los electrones y depende de la
estructura de la corteza electrnica de cada tomo. En particular, muchas

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

molculas elctricamente neutras se disocian formando iones al incorporarse a una disolucin, propiedad de gran importancia para los fenmenos
biolgicos, que se desarrollan bsicamente en medio acuoso. Por ejemplo, el
cloruro sdico (NaCl) en disolucin acuosa se disociara dando lugar al catin
Na+ y al anin Cl:
NaCl Na+ + Cl
Mientras en la mayora de las aplicaciones macroscpicas de la electricidad (metales, conductores) lo que se mueve son electrones, en los seres
vivos los fenmenos de tipo elctrico estn ligados a la presencia de diferentes iones (Na+, K+, Ca2+, Cl ) que se encuentran presentes en los fluidos
orgnicos.

17.2 Fuerzas elctricas: ley de Coulomb


La interaccin entre cuerpos cargados fue estudiada en el siglo XVIII por
Charles Augustin de Coulomb (1736-1808). La ley de Coulomb expresa el
valor de las fuerzas ejercidas entre s por dos cargas puntuales.
Sean dos cargas puntuales, q1 y q2, separadas una cierta distancia r (fig.
17.2). Las fuerzas que las cargas ejercen entre s son proporcionales al producto de las cargas e inversamente proporcionales a la distancia entre ellas,
estando dirigidas segn la lnea que une ambas cargas. Si las dos cargas tienen
el mismo signo la fuerza es repulsiva, y si tienen signos distintos la fuerza es
atractiva. En forma vectorial, la fuerza ( F12 ) que la carga q1 ejerce sobre la
carga q2 puede expresarse de la forma:

qq
F12 = K e 1 2 2 ur
r

(17.1)

donde ur = r r es un vector unitario en la direccin de q1 a q2 y Ke es una


cierta constante que depende del sistema de unidades. A su vez, de acuerdo
con la tercera ley de Newton, la fuerza que la carga q2 ejerce sobre la carga q1
.
es:

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un mdulo Keq1q2/r2 y est dirigida
segn la lnea de unin entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de
igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).

En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la constante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente:
K e 9 109 N m 2C 2

En ocasiones la constante de Coulomb, Ke, se expresa en funcin de otra


constante denominada permitividad dielctrica del vaco (0).
Ke =

1
4 0

El valor de la permitividad dielctrica del vaco en unidades SI es, por


tanto:
0
=

1
1

= 8, 85 1012 C 2 N 1 m 2
4 K e 4 9 109

La ley de Coulomb y la ley de Newton de atraccin gravitatoria son notablemente semejantes. La magnitud de las fuerzas elctricas o gravitatorias es
proporcional al producto de los valores de las cargas o masas respectivamente,
y ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de la distancia entre las
cargas o masas. Se diferencian, claro est, en que la interaccin gravitatoria es
siempre atractiva mientras la interaccin elctrica puede dar lugar a atraccin
o repulsin dependiendo del signo de las cargas.
Observacin. Sistema Internacional de Unidades. En realidad, es la
unidad de corriente elctrica (el amperio, A) la que se adopta como unidad
fundamental en el SI. El culombio se define a partir de ella como la cantidad
= 1 A 1s ) .
de carga que fluye por dicha corriente en cada segundo (1C

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

El valor de la carga fundamental es:


=
e 1, 60 1019 C

por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio
de carga.
Esto significa tambin que el culombio es una carga muy grande. En
efecto, si calculamos cul sera la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas
una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1),
se obtiene:
F = 9 109

1
=
9 109 N
12

Esta fuerza es aproximadamente igual al peso de 1 milln de toneladas


(109 kg), lo que equivale aproximadamente a diez petroleros cargados o unas
tres veces el Empire State Building o unas cinco veces el iceberg con que
choc el Titanic o la sexta parte de la pirmide de Keops.

17.3 Campo elctrico


17.3.1 Campo elctrico creado por una carga puntual
La descripcin de las fuerzas que actan sobre una partcula cargada puede
hacerse tambin utilizando el concepto de campo elctrico.
El lenguaje es anlogo al utilizado al describir la interaccin gravitatoria.
Cuando un satlite se mueve en el espacio bajo la atraccin terrestre decimos
que se encuentra en el campo gravitatorio terrestre. Anlogamente, cuando
una carga se encuentra en una regin del espacio donde le afectan otras cargas,
se dice que se encuentra en el campo elctrico que han creado dichas cargas.
Es decir, se adopta el punto de vista de considerar que las cargas crean en
su entorno una perturbacin (un campo elctrico) y este campo acta sobre
cualquier carga que se encuentre all, dando lugar a la fuerza descrita por la
ley de Coulomb (fig. 17.3).

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo elctrico (r), y la fuerza elctrica
sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo elctrico.

La intensidad de campo elctrico en un punto se define como la fuerza


por unidad de carga colocada en ese punto.

F
E=
q

(17.2)

La unidad de campo elctrico en el SI es la unidad de fuerza dividida por


la unidad de carga, es decir, el N C1.
El campo elctrico creado por una carga puntual se calcula inmediatamente a partir de la ley de Coulomb:

F
Q
E
= = K e 2 ur
q
r

(17.3)

donde Q es la carga que crea el campo elctrico en un punto situado a una


distancia r (fig. 17.3). La direccin del campo viene dada por el vector unitario

ur = r r y el sentido del campo depende del signo de la carga: hacia fuera si
sta es positiva y hacia dentro si es negativa.
La existencia del campo elctrico se pondra de manifiesto al situar una
carga de prueba, q, en dicho punto, ya que la carga experimentar, de acuerdo
con la ecuacin (17.2), una fuerza:

F = qE

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

Cuando el campo elctrico es debido a la presencia de varias cargas Q1,


Q2, ..., QN (fig. 17.4), su valor es el resultante de la suma vectorial del campo
creado por cada una de ellas:
N

Etot = Ei
1

y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total:
N

N N
=
=
=
=
Ftot qE
q
E
qE
1 Fi
tot
i
i
1
1

( )

Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es
la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular
como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos
elctricos (b).

Para visualizar el campo elctrico creado por una distribucin cualquiera


de cargas, resulta conveniente utilizar una representacin basada en la utilizacin de las lneas de campo elctrico. Dicha representacin consiste en
dibujar mediante lneas continuas la direccin del campo elctrico resultante
que, a veces, reciben tambin el nombre de lneas de fuerza, ya que indican la
direccin de la fuerza que el campo ejercera sobre una carga positiva.
La figura 17.5 representa las lneas de campo elctrico en presencia de
cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.5. Lneas de campo elctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b)
negativa.

Como indica la ecuacin (17.3), las lneas de campo son radiales y se dirigen (a)
hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga
si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo
disminuye y, como vemos en la figura, las lneas de campo estn ms separadas.
Anlogamente, en distribuciones de carga ms complejas, el nmero de lneas
representado en cada regin del espacio indica la intensidad del campo.
Las lneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando
pequeos objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orientarse segn la direccin del campo.
Los diagramas de lneas de campo elctrico nos indican tambin la direccin de las fuerzas que actan sobre las cargas, si bien hay que recordar

que el
sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las
cargas positivas se mueven en la direccin del campo, mientras las cargas
negativas lo hacen en direccin opuesta al campo.

17.3.2 Algunas distribuciones de carga


i) Dipolo elctrico
Aunque la materia es neutra, en general, ya que tiene el mismo nmero de
cargas positivas que negativas, la distribucin de las mismas no es siempre
simtrica, por lo que en muchas molculas el centro de las cargas positivas y
negativas est desplazado. Estas molculas constituyen dipolos elctricos y
este carcter polar tiene importantes consecuencias en sus propiedades fisicoqumicas. La forma ms simple de dipolo elctrico lo constituye un par
de cargas iguales, pero de signo opuesto, +q y q, separadas una pequea
distancia, d.

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un


vector, orientado desde q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento
dipolar elctrico:

p = qd

(17.4)

Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la
distancia entre ellas d y est dirigido de la carga negativa hacia la positiva.

El campo elctrico creado por el dipolo ser la suma de los campos elctricos
creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo
elctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posicin de ambas
cargas. El resultado se presenta, de forma esquemtica, por medio de las lneas de
fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las lneas de fuerza
son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que
en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsrvese que las
lneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.

Fig. 17.7. (a) Lneas de campo del dipolo elctrico constituido por dos cargas iguales pero de
signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, suficientemente alejados (r >> d), el campo elctrico creado por el dipolo es:

10

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Como puede verse en la figura, el campo elctrico en un punto del eje del
dipolo es paralelo a dicho eje. Es fcil calcular su valor, sumando las contribuciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una
distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse
como:
2K
E = 3e p
r

(17.5)

donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Ntese


que el campo elctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la distancia (E ~ 1/r3), es decir, ms rpidamente que en el caso del campo creado
por una carga aislada (E ~ 1/r2).
La mayora de las molculas formadas por tomos distintos, aun siendo
elctricamente neutras, presentan una distribucin de carga asimtrica,
teniendo alguno de sus tomos un exceso de carga positiva y otros exceso de
carga negativa, por lo que se comportan como dipolos elctricos. Un ejemplo,
particularmente importante, lo constituye la molcula de agua, donde el tomo
de oxgeno est cargado negativamente y los tomos de hidrgeno positivamente, lo que dota a la molcula de agua de un marcado carcter dipolar, de
gran importancia para sus propiedades fisicoqumicas.
ii) Distribuciones continuas de carga
Con frecuencia, el nmero de cargas que intervienen en las situaciones de
inters es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada
carga, se puede considerar que sta se distribuye continuamente en el espacio
o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad
de carga, bien de volumen ( = dQ/dV), o bien de superficie ( = dQ/dS).
Distribucin de carga con simetra esfrica
El campo elctrico creado por una distribucin de carga con simetra
esfrica, en un punto exterior a dicha distribucin, es el mismo que si toda la
carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar
al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley
de la gravitacin de Newton y la ley de Coulomb.
Planos cargados uniformemente
Es fcil comprender que el campo elctrico creado por un plano cargado
uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el
valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribucin de todas
las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual

11

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

ubicada simtricamente, B, con lo que la suma de los campos creados por


ambas cancela las componentes paralelas al plano y la resultante es perpendicular al mismo. Este razonamiento es vlido si el plano es infinito o, en trminos ms realistas, si la distancia entre el punto P y el plano es mucho menor
que las dimensiones de ste, es decir, cuando P est prximo al plano.
Se demuestra que el campo elctrico creado por un plano infinito cargado
es:

E=
uN
2 0

(17.6)

donde es la densidad superficial de carga y u N es un vector unitario perpendicular al plano. Ntese que el campo resulta ser independiente de la distancia al plano y, salvo constantes, su valor depende exclusivamente de la
densidad de carga elctrica. Si el plano est cargado positivamente (+) el
campo se dirige hacia fuera (fig. 17.8), mientras que si la carga es negativa
(), el campo se dirige hacia el plano.

Fig. 17.8. El campo elctrico en las proximidades de un plano cargado uniformemente,


con densidad de carga = Q/S, es perpendicular al plano y su mdulo (E = /20) es independiente de la distancia al plano.

Una configuracin habitual es el conjunto de dos planos cargados, con


densidades de carga iguales pero de signo contrario + y , lo que constituye un condensador plano. El campo elctrico resultante ser la suma de los
campos creados por cada plano, que son iguales en mdulo (e independientes
de la distancia a los planos) cambiando tan solo el sentido respecto de cada
plano debido al signo de la carga. En consecuencia, en la regin exterior
a los

planos la direccin de los campos es opuesta y la suma se cancela ( E = 0 ),


mientras en la regin comprendida entre ambos planos las direcciones coinciden y el campo resultante se suma, resultando un campo elctrico uniforme
en el espacio comprendido entre los planos cargados, de valor:

12

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos


E= 2
uN = uN
20 0

(17.7)

estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).

Fig. 17.9. Campo elctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar
el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y
se suman en el interior, resultando un campo elctrico uniforme dirigido del plano positivo
al negativo.

17.4 Campos elctricos en la materia. Polarizacin


17.4.1 Polarizacin inducida
Hemos dicho con anterioridad que la mayora de las molculas presentan un carcter dipolar, debido a la falta de simetra en la distribucin de
carga. Este carcter dipolar lo adquieren tambin las molculas e incluso los
tomos no polares cuando se encuentran en un campo elctrico (polarizacin
inducida).
Si consideramos un tomo como un ncleo positivo rodeado por una
nube electrnica, con simetra esfrica en torno al ncleo, el centro de ambas
cargas coincide (fig. 17.10.a). Sin embargo, en presencia de un campo elctrico
externo, el centro de ambas cargas no coincidir: el campo ejerce una fuerza
sobre el ncleo cargado positivamente en la direccin del campo, mientras la
nube electrnica, cargada negativamente, experimenta una fuerza en direccin opuesta. Las cargas positiva y negativa son separadas hasta que la fuerza
atractiva entre ellas compensa la fuerza del campo elctrico externo. Al separase las cargas, el tomo (o molcula) se ha convertido en un dipolo elctrico
inducido por el campo externo (fig. 17.10.b).

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

13

Fig. 17.10. (a) En un tomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva
y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo
elctrico inducido.

Orientacin de dipolos en un campo elctrico


La materia, en presencia de un campo elctrico externo, se comporta
siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de molculas
polares intrnsecas (como el agua) o molculas en las que el campo elctrico
ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer
el comportamiento de un dipolo elctrico en presencia de un campo externo.
Teniendo en cuenta que en un campo elctrico uniforme las cargas positiva y
negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en mdulo pero dirigidas en
direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo acta un momento que lo hace

girar orientndolo en la direccin del campo ( p E ).

Fig. 17.11. Un dipolo en un campo elctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que
tienden a alinearlo paralelamente al campo.

17.4.2 Constante dielctrica


Consideremos el efecto de un campo elctrico sobre un material no conductor, tambin llamado dielctrico, tal como el vidrio, plstico o madera.
(Los materiales conductores y la corriente elctrica sern estudiados en el
captulo 18). Supongamos que dicho material se sita en un campo elctrico
uniforme, tal como sucedera al situarlo entre las placas de un condensador
plano (fig. 17.12).

14

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En ausencia de campo elctrico, o bien las molculas carecen de momento


dipolar, o bien, aun teniendo un momento dipolar permanente,
estarn orientadas aleatoriamente (fig. 17.12.a). En presencia del campo E0 el material se
polariza, ya sea generando un momento dipolar inducido, ya sea orientando
los dipolos permanentes, desplazndose las cargas positivas en la direccin
del campo y las negativas en direccin opuesta (fig. 17.12.b). En el interior del
dielctrico estos desplazamientos se compensan, pero en los extremos del
dielctrico aparecen sendos excesos de carga +q y q. En consecuencia, el
material polarizado crea a su vez un campo E pol que, en el interior del mate
rial, lleva la direccin contraria al campo externo y el campo resultante Etot ,
suma del campo externo y el debido a la polarizacin, es, por tanto, inferior al
campo externo (fig. 17.12.c). La presencia de un dielctrico reduce el valor
del campo elctrico.

= E0 + E pol < E0
Etot

Fig. 17.12. El campo elctrico en el interior de un medio dielctrico se reduce por efecto de
su polarizacin.

El factor en que se reduce el campo elctrico depende de la facilidad de


polarizacin de los tomos o molculas del material, y se cuantifica por medio
de la magnitud denominada constante dielctrica (), definida a partir de la
relacin:

=
Etot E0 / < E0

de donde se deduce que:


>1

Para calcular el campo elctrico creado por una carga Q en el interior de


un dielctrico basta con sustituir el valor de la permitividad dielctrica del

15

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

vaco (0) por la permitividad dielctrica del material (), que se obtiene de
multiplicar la permitividad del vaco por la constante dielctrica.
= 0

(17.8)

As, el campo elctrico de un condensador plano con un material dielctrico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la
permitividad dielctrica del vaco (0) por el valor de la permitividad dielctrica del dielctrico ():

1

1
1
=
E =
u N u N = ( 4 K e u N ) = E0

(17.9)

Anlogamente, el campo elctrico creado por una carga puntual Q, en


un medio dielctrico, se obtendra de forma similar, a partir de la ley de
Coulomb:
=
Etot

Q 1 1 Q 1
1 Q
1
=
=
= Eo
2
4 r
4 ( 0 ) r 2 4 0 r 2

(17.10)

Tal como hemos indicado anteriormente, el campo elctrico se reduce en


un factor igual a la constante dielctrica.
En la tabla 17.1, se resumen los valores de la constante dielctrica de
algunos materiales de inters. Ntese, en particular, el alto valor de la constante dielctrica del agua ( = 80). Esto es debido a su momento dipolar permanente, que, por efecto de un campo elctrico, da lugar a su orientacin
produciendo una polarizacin macroscpica elevada. Esto da lugar a una
reduccin de la intensidad de las interacciones elctricas en disolucin, que
juega un papel muy importante en Qumica y Biologa, ya que apantalla y
asla las cargas, facilitando la disociacin de las molculas.
Tabla 17.1. Constante dielctrica de algunos materiales
Material
vaco
aire
papel
vidrio
plsticos
aceite
membrana celular
agua

Constante dielctrica ()
1
1,00059
~ 3,5
5-10
2-20
2
7-9
80

16

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

17.5 Interaccin electrosttica y energa


17.5.1 Energa potencial elctrica
Estamos ya familiarizados con los conceptos de trabajo y energa, que se
definieron en el captulo 5, y con las ventajas que ofrece su utilizacin para
describir el movimiento bajo la accin de fuerzas conservativas. Y las fuerzas
electrostticas son conservativas.
La fuerza que experimenta una carga q, en presencia de otra carga Q, queda

es totalmente
expresada por la ley de Coulomb F = ( K e qQ r 2 ) ur , cuya forma

anloga a la ley de Newton de interaccin gravitatoria F = ( GmM r 2 ) ur ,


pudiendo obtenerse una de la otra sin ms que intercambiar GmM por
Ke q Q.

En consecuencia, podemos aplicar a la interaccin electrosttica todo lo


dicho en el Volumen 1 en relacin con el trabajo y energa de las fuerzas
gravitatorias. En particular, podemos asegurar que las fuerzas entre cargas
elctricas son fuerzas conservativas. Recordemos que esto significa que
cuando una carga q se desplaza en el campo elctrico creado por la carga
Q (fig. 17.13) desde un punto (1) a otro punto (2), el trabajo W realizado por
la fuerza elctrica, sobre la carga q, puede expresarse como la diferencia de
energa potencial U entre los dos puntos. Slo depende, por tanto, de las posiciones inicial y final de la carga y no del camino seguido para pasar de una a
otra posicin.
=
W

Fdr
=
1

U ( r1 ) U ( r2 )

=
W

(17.11)

Fdr
=
1

U ( r1 ) U ( r2 )

Fig. 17.13. Las fuerzas elctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la
carga q, desplazndose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia
de energa potencial elctrica entre los dos puntos.

17

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

La energa potencial electrosttica se puede obtener de forma inmediata, a


partir de la ec. (17.11) utilizando para la fuerza la ley de Coulomb, ec. (17.1), e
integrando, con lo que se obtiene:
U (r ) = K e

qQ
r

(17.12)

Recordemos que, como se vio en el captulo 5, la energa potencial est


definida salvo una constante, lo que permite elegir el origen de energas. En
la expresin (17.12) se ha hecho uso de esto, tomando como origen de energa
potencial electrosttica la situacin en que las cargas se encuentran infinitamente alejadas:
U (r ) = 0

La tabla 17.2 resume las analogas entre magnitudes gravitatorias y


electrostticas.
Tabla 17.2. Analogas entre magnitudes gravitatorias y electrostticas
Magnitud

Interaccin gravitatoria

Interaccin electrosttica

Fuerza

L. de Newton
F = ( GmM r 2 ) ur

L. de Coulomb
F = ( K e qQ r 2 ) ur

Magnitud caracterstica

Masa, m

Carga, q

Energa potencial

U = G mM r

U = K e qQ r

Potencial

V = G M r

V = K eQ r

17.5.2 Potencial elctrico


Como hemos visto, la energa potencial de una carga q en un punto es
proporcional al valor de dicha carga, es decir, si colocamos en el mismo punto
una carga doble tendr el doble de energa y una carga triple adquirir un
valor triple en su energa.
Por ello resulta til separar este efecto de aquellos otros que dependen
exclusivamente del campo (de la carga que lo crea y de la posicin), utilizando
para ello el concepto de potencial elctrico (V) o energa potencial por
unidad de carga.
V (r ) =

U (r )
q

(17.13)

18

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El valor del potencial a una distancia r de una carga puntual Q se obtiene


de forma inmediata a partir de la ecuacin (17.13):
V ( r ) = Ke

Q
r

(17.14)

y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una
de ellas:
V=
total ( r )

Vi (r )
=
1

Qi
ri

siendo r i la distancia de cada carga al punto donde se calcula el potencial.


Conociendo el potencial V(r) se puede determinar inmediatamente (ec.
17.13) la energa potencial U(r) que adquiere una carga cualquiera q en ese
punto:
U ( r ) = qV ( r )

El trabajo realizado por las fuerzas elctricas, cuando una carga q se


desplaza entre los puntos r1 y r2, vendr dado por la diferencia de energa
potencial entre ellos, que tambin se puede expresar en funcin de la dife
rencia de potencial:
=
W

2
=
Fdr U ( r1 ) U ( r2 ) = q (V ( r1 ) V ( r2 ) )
1

(17.15)

que podemos reformular en trminos del campo elctrico


Ecuacin

( E = F / q ):


Edr = V ( r1 ) V ( r2 )

(17.16)

Si consideramos una regin del espacio donde haya un campo elctrico


uniforme, como entre las placas de un condensador plano, por ejemplo, y nos

desplazamos una distancia r en la direccin del campo, podemos integrar


inmediatamente la ecuacin anterior obteniendo
E =
dr E ( r2 r1 ) = V ( r1 ) V ( r2 ) = V ( r2 ) V ( r1 )
1
2

es decir:
E r = V

o bien:

(17.17a)

19

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

E=

V
r

17.17b)

donde el signo indica que el campo elctrico est dirigido hacia poten
ciales decrecientes (fig. 17.14).

Fig. 17.14. El campo elctrico est dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.

La expresin (17.16) indica que, al igual que sucede con la energa potencial, son las diferencias de potencial (V(r1) V(r2)) las que tienen sentido
fsico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de
cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero
no siempre se hace as. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana
(captulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del
medio extracelular (Ve = 0).
La unidad de potencial elctrico es el voltio (V) y corresponde, como
indica la ecuacin (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar
una carga de un culombio sta adquiere una energa potencial de un julio.
1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio
En el lenguaje habitual se habla de voltaje cuando se quiere indicar
cul es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo sta la forma
habitual de describir las caractersticas elctricas en muchas ocasiones
cotidianas. As, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con
lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa
diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la
carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energtica entre dichos
puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir
que sa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los
terminales correspondientes.

20

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Observacin. Electronvoltio (eV). La descripcin de los fenmenos


atmicos y moleculares se fundamenta en la interaccin electrosttica entre
protones y electrones, mientras que a nivel celular resulta necesario describir
el movimiento de iones (Na+, K+, Cl, Ca2+...). En todos estos casos se trata de
describir el comportamiento de partculas con cargas cuya magnitud es del
orden de la carga fundamental (e = 1,6 1019 C).
Cuando una carga igual a la fundamental se mueve entre puntos con una
diferencia de potencial de 1 voltio, adquiere una energa que se denomina
electronvoltio (eV), y cuya equivalencia en el SI es:
1 eV
=

(1, 6 10 ) (1=)
19

1, 6 1019 J

El electronvoltio es una unidad de energa adecuada, por tanto,


para muchos procesos atmicos, moleculares y celulares, en los que se
estudia el movimiento de cargas de algunos electrones en diferencias de
potencial de voltios. As, la energa del estado fundamental del tomo de
hidrgeno es de 13,6 eV, la afinidad electrnica del fluor es de 3,4 eV, la
energa de un fotn de luz visible vara entre 1,7 eV y 3,0 eV, la energa
liberada en la hidrlisis del ATP es de 0,3 eV/molcula (en condiciones
estndar), etc.
En otros mbitos de aplicacin, implicando rdenes de magnitud dife
rentes, tambin se expresa la energa en eV o, mejor dicho, sus mltiplos.
Por ejemplo, las diferencias de potencial implicadas en los tubos de vaco
como los televisores y tubos de rayos catdicos son del orden de kilovoltios
(kV), por lo que las energas que alcanzan los electrones all acelerados
se expresan en kiloelectronvoltios (1 keV = 103 eV). De forma similar, las
energas implicadas en procesos nucleares se indican en megaelectronvol
tios (1 MeV= 106 eV).
Observacin. Unidades de campo elctrico. La unidad de campo
elctrico en el SI es el NC1, pero en la prctica se expresa corriente
mente en funcin del potencial, a partir de la ecuacin (17.17), con la
equivalencia:
1

N
V
=1
C
m

17.5.3 Capacidad
En el caso de un condensador plano, el campo elctrico (E) es uniforme
y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en funcin de la diferencia

21

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

de potencial entre las mismas (V) y su separacin (d), a partir de la ecuacin


(17.17).
E = V/d
Pero, a su vez, podemos expresarlo en funcin de la carga de sus placas
(ecuacin 17.9):
1
=
0

E=

donde = Q/S es la densidad superficial de carga y la constante dielctrica


del material existente entre las placas (si fuese el vaco o aire, 1).
Por tanto, igualando ambas expresiones obtenemos:
V Q
= =
d S

o bien:
Q=

S
V
d

(17.18)

Es decir, existe una proporcionalidad entre la carga Q en las placas de un


condensador plano y la diferencia de potencial V entre ellas. El coeficiente de
proporcionalidad entre carga y potencial recibe el nombre de capacidad C.
Q=C V

(17.19)

Y, por tanto, la capacidad de un condensador plano es:


=
C

S
S
= 0
d
d

(17.20)

La capacidad del condensador plano depende de la geometra, concretamente del rea de las placas S y de su separacin d, as como de las propiedades
dielctricas del material entre las placas, a travs de su constante dielctrica .
Si almacenamos cargas en un condensador con una geometra diferente,
tambin existe una relacin de proporcionalidad entre la carga acumulada y
la diferencia de potencial que se genera (ec. 17.19), donde la capacidad tendra otra expresin diferente de la (17.20) aunque depender igualmente de la
geometra del condensador y de la constante dielctrica del medio.

22

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La unidad de capacidad en el SI es el faradio (F), que a partir de la


expresin (17.19) se define como la capacidad de un condensador cuyas placas
tienen una carga de 1 culombio cuando entre sus placas hay una diferencia de
potencial de 1 voltio. Es decir:
1F =

1C
1V

El faradio es una unidad muy grande, por lo que en la prctica se utilizan


habitualmente sus submltiplos, tales como el microfaradio 1 F = 10 6 F y el
picofaradio 1 pF = 10 12 F.
Conexin/asociacin de condensadores
Los condensadores suelen utilizarse conectados entre s, existiendo dos
formas bsicas de hacerlo: en paralelo y en serie.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.15
se dice que estn conectados en paralelo. Las lneas continuas representan
conexiones mediante conductores de resistencia despreciable, uniendo puntos
que estn a un mismo potencial (lo que quedar justificado en el captulo
siguiente), por lo que se puede considerar que ambos condensadores estn
conectados a puntos comunes A y B, es decir, con la misma diferencia de
potencial entre las placas: V = VA VB.
Si las capacidades de los condensadores son C1 y C2, las cargas Q1 y Q2 de
cada uno sern:
Q1 = C1 V , Q2 = C2 V

La carga total es, por tanto:


Q
= Q1 +=
Q2 C1 V + C2=
V

( C1 + C2 )V

Es decir, equivale a un nico condensador con capacidad equivalente (C)


igual a la suma de las capacidades:
C
= C1 + C2

(17.21)

23

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

Fig. 17.15. Asociacin de condensadores en paralelo. Ntese que en los circuitos elctricos,
un condensador se representa por el smbolo , mientras que las lneas continuas representan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los
condensadores estn conectados a la misma diferencia de potencial y tendrn cargas diferentes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura,
equivalen a un nico condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.

Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16


se dice que estn conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de
potencial entre los extremos A y B (V = VA VB), la carga de ambos condensadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la
primera placa del condensador 2 ha de ser elctricamente neutro).
La diferencia de potencial en los condensadores es:
V=
VA Vm =
1

Q
Q
Vm VB =
, V=
2
C1
C2

Siendo Vm el potencial en un punto intermedio (fig. 17.16).


La diferencia de potencial entre los extremos es:
V= VA VB= V1 + V=
2

1
Q Q
1
=
+
Q +

C1 C2
C1 C2

Es decir, el conjunto equivale a un nico condensador con capacidad


equivalente (C), tal que
1 1
1
=
+
C C1 C2

(17.22)

24

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.16. Asociacin de condensadores en serie. Los condensadores adquieren la misma


carga y la diferencia de potencial entre las placas depende de su capacidad. Equivalen a un
nico condensador de capacidad 1/C = 1/C1 + 1/C2.

17.5.4 Energa del campo elctrico


Al cargar un condensador, separando las cargas positiva y negativa una
cierta distancia d, se est realizando un trabajo en contra del campo elctrico,
almacenndose energa que puede utilizarse con posterioridad para producir
movimiento de cargas. Cunto vale la energa almacenada en un conden
sador con carga Q y diferencia de potencial V?
Teniendo en cuenta que el potencial representa la energa por unidad de
carga, podra pensarse que la energa almacenada es: Energa = Q V, pero,
en realidad, la energa almacenada en el condensador se genera de forma
paulatina. El proceso no se hace desplazando una carga Q contra una diferencia de potencial V constante, sino que la diferencia de potencial cambia de
forma simultnea al cambio en la carga almacenada, mantenindose siempre
la proporcionalidad q = C V entre ellas.
Para hallar la energa del condensador hay que sumar la energa almacenada
por cada incremento de carga dq que se produce. As, en un estado de carga
intermedio se transfiere una carga dq a un potencial V (fig. 17.17.a), con lo que
la energa potencial de la carga se incrementa en:
d ( Energa
=
dq
) V=

q
dq
C

Por tanto, al cargar el condensador desde la carga q = 0 hasta la carga final


q = Q, la energa acumulada es:
Energa
=

V dq
=
0

0 ( q / C ) dq =
Q

1 Q2
2 C

25

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

Y utilizando Q = C V, se obtienen expresiones alternativas:


Energa
=

1 Q2 1
1
=
QV = CV 2
2 C 2
2

(17.23)

Lo que tambin se puede obtener de forma grfica, representando el valor


delQ potencial en funcin de la carga (V = q/C), y considerando que la energa
( 0 V dq ) equivale al rea del tringulo de la figura 17.17.b, es decir,
1
energa
=
Q ( Q C ), que coincide con el valor obtenido mediante el clculo
integral. 2

Fig. 17.17. La energa almacenada en un condensador de capacidad C con una carga Q es


igual al rea bajo la curva:

(q/C) dq = (1/2)Q2/C = (1/2)QV.

17.6 Propiedades elctricas de la membrana celular


Toda clula est rodeada por una membrana (membrana plasmtica) que
le permite mantener su identidad, aislndola del exterior. El modelo aceptado
hoy en da para la membrana celular (mosaico fluido) es comn para todos
los organismos vivos (animales, plantas y microorganismos) y se presenta de
forma simplificada en la figura 17.18. La membrana, de un espesor aproximado entre 8 y 12 nm (1 nm = 10 9 m), consta de una doble capa lipdica, con
los extremos hidrofbicos hacia el interior y las cabezas hidroflicas hacia el
exterior de la membrana y en contacto con el citosol y el medio extracelular.
La membrana celular incorpora tambin diferentes protenas, algunas de
ellas denominadas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre
el citosol y el exterior, lo que resulta imprescindible para el mantenimiento de
la actividad celular. La permeabilidad de la membrana resulta ser muy selectiva, permitiendo el paso de determinadas sustancias e impidiendo el paso
de otras. Esta selectividad da lugar (captulo 19) a que la composicin inica
del citosol sea notablemente diferente del medio externo, producindose un
exceso de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl respecto a sus concentraciones en el medio extracelular.

26

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Como consecuencia de este desequilibrio inico, aparece una carga elctrica neta a ambos lados de la membrana, estando el citosol cargado negativamente respecto al exterior, lo que da lugar a la aparicin de un campo elctrico
en la membrana y una diferencia de potencial elctrico entre el exterior y el
citoplasma, denominado potencial de membrana.

Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 8 m) dielctrica. (b) Est compuesta por una doble capa lipdica con los extremos hidrofbicos hacia el interior y las
cabezas hidroflicas hacia el exterior.

Campo elctrico y potencial en la membrana celular


La membrana se puede considerar, desde el punto de vista elctrico, como
un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor
que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarn descritas
por su espesor d, rea S y permitividad dielctrica (o la constante dielctrica = /0) y el valor del campo elctrico y del potencial de membrana
quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la
membrana.
Medidas elctricas realizadas en membranas demuestran que el campo
elctrico es del orden de:
E 107 N C 1

Podemos calcular tambin el valor de la diferencia de potencial entre el


citosol y el medio extracelular, que, suponiendo de nuevo que se trata de un
condensador plano, con campo uniforme en su interior y tomando como valor
estndar para el espesor de la membrana d 10 nm = 10 8 m, ser:
V
= E d 107 108 =
0,1 V = 100 mV

Se adopta como convenio tomar el potencial exterior a la clula como cero,


por lo que, como el citosol se encuentra negativamente cargado respecto al
medio extracelular, el potencial en el interior es del orden de:
Vi 100 mV

27

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

aunque, como veremos en el captulo 19, este valor puede sufrir variaciones
notables debido a cambios en la concentracin inica del citosol, particularmente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de
la membrana plasmtica. Estos cambios de permeabilidad de la membrana
pueden ser debidos a diferentes estmulos, tanto qumicos como fsicos, lo
que confiere a la clula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad
de reaccionar ante estmulos externos. Algunas clulas son particularmente
activas desde este punto de vista, tales como las clulas nerviosas, cuyo
estudio abordaremos en el captulo 19.
Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la clula, por ejemplo
un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:
=
W q V (1e ) ( 0=
,1V ) 0=
,1 eV 1, 6 1019 0=
,1 1, 6 1020 J

Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones
a travs de la membrana de las neuronas y clulas musculares respectivamente, requieren un aporte energtico.
Capacidad
Considerando la geometra de la membrana, su capacidad elctrica se
puede expresar como:
C = ( 0 )

S
d

Como se ver en el captulo 19, es habitual utilizar la capacidad especfica


o capacidad por unidad de rea ce como la magnitud adecuada para caracterizar la membrana.
c=
e

C 0
=
S
d

Si utilizamos como espesor caracterstico de la membrana d 10 nm, y un


valor de constante dielctrica 9, se obtendra:
ce

9 8, 85 1012
8 103 F m 2 = 0, 8 F cm 2
108

que concuerda razonablemente con el valor obtenido experimentalmente en


diferentes tipos de clulas:
ce (experimental) 1 F cm2 = 10 2 F m2

28

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Sin embargo, algunas membranas parecen tener capacidades especficas con valores muy inferiores. Nos referimos a las fibras nerviosas con
mielina (vase el captulo 9), donde la capacidad especfica se reduce a
ce < 0,01 F/ cm2, lo que tiene importantes efectos en la propagacin del
impulso nervioso. La razn de esta disminucin en la capacidad especfica
estriba en la naturaleza de estas clulas. Una fibra nerviosa con mielina, tpica
de los vertebrados, est envuelta por una capa aislante, correspondiente a
un recubrimiento de clulas especializadas, en una especie de arrollamiento
espiral que aumenta el espesor en cerca de un factor 200. Como la capacidad
y la capacidad especfica son inversamente proporcionales al espesor d, sus
valores resultan divididos por ese mismo factor. Como se ver ms adelante,
esto supone una disminucin importante en los tiempos caractersticos de
respuesta de la membrana (captulos 18 y 19) que se traduce en un aumento
en la velocidad de propagacin de los impulsos nerviosos.
La densidad superficial de carga acumulada a ambos lados de la membrana es:
=

Q CV
= = ce Ed 102 107 108 = 103 C m 2
S
S

lo que representa una densidad superficial de iones monovalentes:


N=

iones
iones

103
=
6 1015
= 6.000
19
2
e 1, 6 10
m
m2

Esto supone una nmero de iones pequeo, comparado con las concentraciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobar ms adelante,
equivalente a una fraccin de apenas 10 5 del nmero total de iones. Por
tanto, se puede suponer que la clula mantiene, en trminos macroscpicos,
la neutralidad de carga.
El valor del campo elctrico en la membrana celular es suficientemente
alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la
clula, cuando la permeabilidad de la membrana as lo permite. Estos flujos
debidos al campo elctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a
gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celulares, incluyendo la propagacin de impulsos nerviosos, como se ver en el
captulo 19.
Observacin. Peces elctricos. Electrorrecepcin. Acabamos de ver
que todas las clulas experimentan actividad elctrica en sus membranas
(especialmente las clulas nerviosas y musculares). En consecuencia,

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

29

todos los organismos generan seales elctricas que pueden ser detectadas
externamente.
Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de
detectar campos elctricos, lo que a veces ha sido considerado como un
sexto sentido. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar
a sus presas a travs del campo elctrico, lo que les permite su localizacin
incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces
elctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar
los campos elctricos, sino que son electrognicos, es decir, ellos mismos
son capaces de generar campos elctricos. Estos peces poseen un rgano
elctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des
cargas elctricas, en general en forma de pulsos.
Los peces elctricos dbiles generan descargas dbiles (E < 0,5 V/cm)
que utilizan para la deteccin (electrolocalizacin) y para comunicacin entre
individuos (electrocomunicacin), aunque tambin existen peces elctricos
fuertes, como la anguila elctrica o el pez torpedo, capaces de generar des
cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.
Muchos de los peces elctricos habitan en aguas turbias con baja visibi
lidad, por lo que el sentido de la electrolocalizacin aporta ventajas evi
dentes en este entorno. La electrolocalizacin es en cierto modo equivalente
a la ecolocalizacin mediante ondas sonoras, utilizada por los murcilagos
en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (captulo 21). Se trata de
una localizacin activa, en la que el individuo detector se encarga tambin
de emitir la seal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a
emplear para la deteccin. En el caso de la electrolocalizacin, el pez pro
duce una descarga elctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera
en el rgano elctrico. Este consiste en un apilamiento de clulas excitables
(electrocitos), derivadas de la modificacin de clulas musculares o nerv
iosas, cuya disposicin les permite producir seales elctricas intensas,
estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la regin caudal
(fig. 17.19).
La separacin de cargas que se produce en el rgano elctrico produce
un campo elctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo elctrico
es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo
de la lnea lateral del pez, alcanzando la mxima densidad en la cabeza.
Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores,
que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (12 receptores/mm2) y cuya
mxima densidad (1020 receptores/mm2) se sita cerca de la boca del
animal. Hay dos tipos de rganos electrorreceptores que difieren morfolgica

30

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

y funcionalmente: los receptores ampulares (forma de ampolla) y tubu


lares (con forma de tubo). Los primeros estn presentes en todos los peces
electrosensitivos y responden a seales continuas o de baja frecuencia (50
Hz), mientras los segundos, que responden a estmulos de alta frecuencia
(hasta 2.000 Hz), son caractersticos de los peces elctricos activos.
En cuanto al rango de accin de la electrorrecepcin, debe tenerse en
cuenta (como hemos visto en la seccin 3.2) que el campo elctrico dipolar
decae rpidamente con la distancia (E ~ 1/r3), por lo que su utilizacin tiene
un alcance limitado. La electrolocalizacin no parece ser operativa a distan
cias superiores a unos pocos metros.

Fig. 17.19. Localizacin del rgano elctrico en algunos de los peces elctricos (a) pez
elefante, (b) raya, (c) anguila.

17.7 Ejercicios propuestos


Ejercicio 17.1 En un cristal de cloruro sdico los iones Na+ y Cl ocupan
posiciones correspondientes a una red cbica, siendo la distancia entre iones
ms prximos d = 2,82 . Calclese (a) la fuerza entre dos iones Na+ y Cl
adyacentes, (b) la fuerza entre dos iones Na+ (a una distancia 2d).
Sol.: (a) 2,9 10 9 N (b) 7,2 10 10 N
Ejercicio 17.2 Tres cargas estn alineadas, tal como se indica en la
figura 17.20. La carga q1 = +2 C est a una distancia de 1 m de la carga q2
= 1 C, que, a su vez, dista 2 m de la tercera carga q3. Calclese el valor de
esta ltima carga para que la fuerza total sobre q2 sea cero.
Sol.: q3 = +8 C

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

31

Fig. 17.20.

Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la


figura 17.21. La carga q1 = +4 C est situada en el punto (2, 0), la carga
carga q2 est en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en
(0, 1). Calclese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el mdulo de la
fuerza si q2 = 2 C.

Fig. 17.21.

= K e q2 ( i + j ) N (b) =
Sol.: (a) F
F 2, 5 1010 N

Ejercicio 17.4 Calclese la relacin entre el valor de las fuerzas elctrica


y gravitatoria entre el protn y electrn en un tomo de hidrgeno.
Datos: masas del electrn y del protn. me = 9,11 10 31 kg y Mp = 1,67
10 27 kg 1840 me.
Sol.: Fe FG 2 1039
Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plstica, sta se carga elctricamente
y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse
cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que
esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por
induccin, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la
varilla ( q), calclese (a) el valor de dicha carga q, (b) el nmero del exceso
de electrones en el papel (N =q/e).
Sol.: (a) q = 1,6 10 10 C (b) N = 109
Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = 2 nC (1 nC =
109 C) se sitan sobre el eje X, en posiciones x1 = 1 m y x2 = +2 m, como indica

32

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la figura 17.22. Calclese (a) el campo elctrico en el origen de coordenadas


y (b) la fuerza sobre un ion Cl que se encontrase en dicho punto.

Fig. 17.22.

e18
Ftot =(a)2E,16
10
Sol.:
NC1 (b) Ftot = 2,16 1018 i N
= 13,5
pi N
3
2K
r

Ejercicio 17.7 Tres cargas puntuales Q1 = +1 nC, Q2 = 2 nC y Q3 se


sitan sobre el eje X, en posiciones x1 = 1 m, x2 = +1 m y x3 = +2 m, como
indica la figura 17.23. Cul ha de ser el valor de la carga Q3 para que el
campo elctrico en el origen de coordenadas sea nulo?

Fig. 17.23.

Sol.: Q3 = 12 nC
Ejercicio 17.8 Dos cargas Q1 = +1 nC y Q2 = 2 nC se sitan, respec
tivamente, en los puntos (2,0) y (0,1), como indica la figura 17.24. Cul es el
mdulo del campo elctrico en el punto (1,1)?

Fig. 17.24.

Sol.: E = 8,6 N/C


Ejercicio 17.9 Verifquese
que el campo elctrico creado por un dipolo,

de momento dipolar p = q d , en un punto P del eje del dipolo,


2Ksuficiente
2K
=e p/r33e) p ]).
mente lejano (r >> d), es el expresado en la ecuacin 17.5 [ E ==E(2K
3 er
r

33

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

(Orientacin: calclese el campo como la suma vectorial de los campos


creados por cada una de las cargas, y simplifquese el resultado conside
rando que, para puntos alejados, r2 >> d2).
Ejercicio 17.10 En la molcula de HCl (fig. 17.25) podemos considerar
que el hidrgeno cede un 15 % de su carga electrnica al cloro (q = 0,15e).
Calclese el momento dipolar resultante si la distancia entre los centros de
las distribuciones de carga es de 1,8 .

Fig. 17.25.

Sol.: p = 4,3 10

30

Cm

Ejercicio 17.11 La figura 17.26 muestra un modelo simplificado de la


molcula de agua. Los enlaces oxgeno-hidrgeno tienen una longitud d 1
= 10 10 m y forman entre s un ngulo 104. Cada tomo de hidrgeno
tiene un exceso de carga +q y el tomo de oxgeno 2 q. Sabiendo que el
mdulo del momento dipolar de la molcula es p = 6 1030 C m, calclese
el exceso de carga q.

Fig. 17.26.

Sol.: q 4,9 10 20 C 0,30 e


Ejercicio 17.12 El campo elctrico entre las placas de un condensador
plano es de 600 N/C. (a) Cul es la densidad de carga en las placas? (b)
Si las placas del condensador son cuadradas, de lado L = 6 cm, cul es la
carga en cada una de ellas?
Sol.: (a) = 5,3 10 9 C/m2

(b) Q = 1,9 10 11 C

34

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 17.13 En una tormenta se produce la descarga de un rayo debido


a que la nube est cargada positivamente mientras que la superficie terrestre
tiene carga negativa. Si suponemos que el sistema nubeTierra se puede con
siderar como un condensador plano, siendo su superficie igual al rea de la
nube e igual a 1 km2, y el rayo se produce cuando el campo elctrico en al
aire es superior a unos 3.000.000 N/C, cul es la carga acumulada en la
nube?
Sol.: Q = 27 C
Ejercicio 17.14 La fuerza entre dos iones Na+ y Cl, a una distancia r, es de 4 pN.
Si dichos iones se encuentran a la misma distancia en una disolucin acuosa,
donde la constante dielctrica es = 80, cul sera la fuerza entre ellos?
Sol.: F = 0,05 pN
Ejercicio 17.15 Un protn est inmvil en el origen de coordenadas y un
electrn es acelerado por efecto del campo elctrico creado por l. Calclese
(a) el potencial elctrico V en un punto situado a 2 m del origen, (b) energa
potencial U del electrn en dicho punto. Si el electrn est inicialmente en
reposo, hllese (c) la energa cintica Ec y (d) la velocidad v que adquiere el
electrn cuando se encuentra a 1 m del protn.
Sol.:

(a) V = 7,2 10 4 V (b) U = 1,2 10 22 J (c) Ec = 5,8 10 23 J


(d) v = 1,1 104 ms1

Ejercicio 17.16 En el tomo de hidrgeno, la distancia promedio del elec


trn al protn del ncleo (radio de Bohr) es a0 = 0,0529 nm. Cul es la
energa potencial electrosttica?
Sol.: U = 27,2 eV
Ejercicio 17.17 Una carga negativa Q1 = q est situada en el eje X, a una
distancia L del origen, donde se halla una segunda carga positiva, de valor
doble Q2 =+2q. Calclese en qu posicin se anula el potencial elctrico.
Sol.: x = 2/3 L
Ejercicio 17.18 Un anillo de radio a est cargado con una carga Q.
Calclese el potencial en un punto P del eje del anillo a una distancia x del
centro (fig. 17.27).

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

35

Fig. 17.27.

Sol.: V ( x ) = K e

Q
a2 + x2

Ejercicio 17.19 En una configuracin similar a la del problema anterior,


la carga total distribuida en el anillo es Q = 4 1015 C y el radio del anillo
a = 1 cm. Un protn se encuentra inicialmente en reposo en x = 1 cm, ale
jndose del origen por efecto del campo elctrico creado por Q. Calclese su
velocidad en x = 3 cm.
Sol.: v 519 ms1
Ejercicio 17.20 Dos placas metlicas, separadas una distancia de 0,1
mm, tienen cargas iguales, y de signo contrario, existiendo una diferencia de
potencial entre ellas de 10 V. Calclese el campo elctrico entre las placas.
Sol.: 1 105 V/m
Ejercicio 17.21 Si las placas del problema anterior son cuadradas, de
lado l = 10 cm, calclese (a) la capacidad C del condensador, (b) la carga
total Q en cada placa, (c) la energa almacenada.
Sol.: (a) C = 885 F (b) Q = 8,85 nC (c) 4,4 10 8 J
Ejercicio 17.22 En el interior del tubo de vaco de un televisor, los elec
trones son acelerados en un can de electrones, por medio de una dife

36

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

rencia de potencial de 15 kV aplicados entre las placas de un condensador,


separadas una distancia d 3 cm. (a) Cul es el valor del campo elctrico
aplicado? (b) Cul es la energa que adquieren los electrones? (c) Cul es
la velocidad final de los electrones, cuya masa es me = 9,11 x 1031 kg?
Sol.: (a) 5 105 V/m (b) 2,4 10 15 J (c) v = 7,3 107 ms1
Ejercicio 17.23 Consideremos un condensador plano formado por dos
lminas metlicas cuadradas de lado L, separadas por una lmina de papel
de 1 mm de espesor, cuya constante dielctrica es = 3,5. Cules deben ser
sus dimensiones para obtener una capacidad igual a un faradio?
Sol.: L = 5,7 km
Ejercicio 17.24 Un condensador plano, de 1 cm2 de superficie, tiene una
separacin entre placas de 1 mm. Calclese la capacidad del condensador
(a) si entre las placas se hace el vaco, (b) si se llena de agua.
Sol.: (a) 0,885 pF (b) 71 pF
Ejercicio 17.25 Sabiendo que el campo de ruptura dielctrica del aire es
de 3 106 V/m, hgase una estimacin (suponiendo que los campos pueden
considerarse uniformes) de (a) la distancia mnima de aproximacin de dos
conductores conectados a la red, (b) la diferencia de potencial nubetierra
(distancia aproximada, 500 m) durante la descarga de un rayo.
Sol.: (a) 0,1 mm (b) 1,5 109 V
Ejercicio 17.26 Considerando el sistema de condensadores ilustrado en la
figura 17.28, determnese (a) la capacidad total equivalente. Si se conectan los
puntos A y B a una diferencia de potencial de 1000 V, hllese (b) la diferencia
de potencial entre placas de cada condensador, (c) la carga total almacenada
y (d) la carga parcial de cada uno de los condensadores.
Sol.: (a) 1,875 F (b) V1 = 375 V, V2 = V3 = 625 V (c) Qtotal = 1,875 103 C
(d) Q1 = Qtotal = 1,875 103 C, Q2 = 1,25 103 C, Q3 = 6,25 104 C

Fig. 17.28.

Fuerzas, campos y potenciales elctricos

37

Ejercicio 17.27 El campo elctrico en el interior de la membrana celular


es E 107 NC1. Calclese (a) la fuerza Fe que experimenta un ion Na+ cuando
atraviesa la membrana (fig. 17.29), (b) comprese dicha fuerza con el peso
P del ion.

Fig. 17.29.

Sol.: (a) Fe = 1,6 10

12

N (b) Fe / P 4,3 1012

Ejercicio 17.28 La capacidad especfica de la membrana celular es


ce Fcm2 y la diferencia de potencial entre el citoplasma y el medio extrace
lular es Vi 100 mV. Calclese la energa elctrica almacenada en la mem
brana de una clula, de forma esfrica, de 100 m de radio.
Sol.: 6,3 10 12 J

17.8 Referencias
Aguilar Gutirrez, M. Bioelectromagnetismo: campos elctricos y magnticos y seres vivos. Coleccin Textos Universitarios, n. 32. CSIC, Madrid,
2001.
Goodman, S. y Hardin, D. Lightning & Atmospheric Electricity.
http://thunder.nsstc.nasa.gov/
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook
of physiology, vol. 1: Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders
company, 1989.
Vzquez, J. Biofsica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993.
Wilkinson, J. Animal Communication. http://www.life.umd.edu/faculty/
wilkinson/BSCI338/

Captulo 18. Corriente elctrica


18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes
En presencia de un campo elctrico, una partcula cargada experimenta
una fuerza que tender a desplazarla. Cualquier flujo de carga elctrica cons
tituye lo que se denomina una corriente elctrica. Pero la movilidad de las
cargas, y el tipo de movimiento que experimentan, puede ser muy diferente
de unas situaciones a otras.
Una primera posibilidad es que nos encontremos con cargas susceptibles
de moverse sin ningn impedimento, lo que se conoce como cargas libres.
Esta es la situacin en que se encuentran los iones y partculas cargadas en
un acelerador, o los electrones en un tubo de rayos catdicos (como los de
algunos televisores) o en el interior de un microscopio electrnico. En estos
dispositivos los electrones, partculas e iones se encuentran en un recinto en
el que se ha practicado un vaco elevado y en el que pueden desplazarse libremente. Si en este recinto vaco existe una cierta diferencia
de potencial entre
, y una partcula de
E
dos regiones del espacio, existir un campo elctrico

carga q y masa m, experimentar una fuerza F = qE y por tanto se mover


con una aceleracin:

a = (q m) E

(18.1)

Si el campo elctrico es uniforme las cargas experimentarn, por tanto,


un movimiento uniformemente acelerado, con la consiguiente variacin en
su velocidad. Si, como hemos dicho, el movimiento se produce en el vaco,
en ausencia de cualquier tipo de fuerza disipativa, la energa total de la carga,
suma de su energa potencial elctrica U y de la energa cintica Ecin, se
conserva.
1
Etotal= U + E=
qV + m v 2 = cons
tan te
constante
cin
2

donde V representa el potencial elctrico y v la velocidad de las cargas.

39

(18.2)

40

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Sin embargo, la situacin anterior no es, ni mucho menos, la ms habitual


en nuestro entorno. Seguramente estamos acostumbrados a asociar la corriente
elctrica con el funcionamiento de multitud de aparatos elctricos o electrnicos que nos acompaan en el da a da: bombillas, electrodomsticos,
telfonos mviles, PC, etc. En ellos, las corrientes elctricas asociadas a su
funcionamiento se producen por el movimiento de electrones en circuitos
elctricos a travs de materiales conductores (o semiconductores), que a su
vez estn recubiertos de algn material aislante, que impide la fuga de la
corriente elctrica fuera del circuito.
En estos casos las corrientes elctricas no se deben al movimiento de
cargas libres en el vaco, sino al movimiento de cargas en algn medio material en el que estn sometidas a interacciones con el entorno.
En algunos materiales las cargas pueden moverse distancias apreciables
mientras en otros su movilidad es muy reducida, limitndose a ligeros desplazamientos en torno a su posicin de equilibrio. Este ltimo caso corresponde al
de los materiales aislantes o dielctricos, que hemos estudiado en el captulo
anterior al referirnos a la polarizacin, y donde veamos que el movimiento
de las cargas se limitaba a un desplazamiento de corto alcance. Son buenos
aislantes elctricos, por ejemplo, el vidrio, la mayora de los plsticos, o el
papel y madera, as como los lquidos no-polares (aceites).
Por el contrario aquellos materiales donde la carga puede desplazarse con
cierta facilidad (aunque como veremos enseguida el movimiento no es libre)
reciben el nombre de materiales conductores. Los metales como el oro, la
plata, el cobre, etc., son buenos conductores. En ellos la conduccin elctrica
se realiza por medio del desplazamiento de electrones (en direccin opuesta
al campo elctrico). Los tomos constituyentes del material se distribuyen
en una cierta red cristalina, donde los ncleos y electrones ms internos de
cada tomo se encuentran localizados en posiciones fijas. Sin embargo, los
electrones ms externos (electrones de valencia) estn dbilmente ligados al
ncleo y forman una nube electrnica con capacidad de movimiento. El
ejemplo caracterstico es el cobre, utilizado en la mayora de los cables utilizados en las aplicaciones de la electricidad en nuestro entorno. El tomo de
cobre, con nmero atmico 29, tiene por tanto 29 protones en el ncleo y 29
electrones a su alrededor, de los que 28 se encuentran fuertemente ligados al
ncleo, mientras que el electrn ms externo forma parte de la nube electrnica susceptible de moverse con cierta facilidad, confiriendo al cobre su
caracterstica de buen conductor elctrico. Otros metales se comportan de
forma parecida, cediendo cada tomo del material electrones a la nube electrnica responsable de la conductividad del metal.

41

Corriente elctrica

Tambin son buenos conductores los conductores inicos, es decir,


aquellos donde las especies cargadas mviles son iones en lugar de electrones.
En particular el agua, por su capacidad para mantener una gran variedad de
iones en disolucin (solucin electroltica) que gozan de movilidad apreciable,
constituye un medio conductor relevante, especialmente por sus implicaciones biolgicas. As, en el caso de los fluidos fisiolgicos, el desplazamiento
de iones tales como Na+, K+, Cl o Ca2+ desempea un papel fundamental en
la fisiologa celular.
A diferencia del movimiento de cargas en el vaco, tanto los electrones
de conduccin en un metal como los iones en disolucin ya no son libres de
moverse sin restricciones, sino que tienen una movilidad limitada. En sus
desplazamientos interaccionan fuertemente con el medio en el que se mueven,
que opone una cierta resistencia y, debido a ello, ya no se mueven con movimiento uniformemente acelerado, sino que lo hacen con velocidad constante,
como analizaremos cuantitativamente en la prxima seccin. La situacin es
similar al movimiento de un mvil en un fluido considerando la existencia de
fuerzas de arrastre (captulos 3 y 14), donde la friccin aumenta hasta igualar
la fuerza externa, resultando finalmente un movimiento con velocidad cons
tante (velocidad lmite) y, por tanto, mantenindose una energa cintica constante. En ambos casos la energa comunicada al mvil por la fuerza externa se
disipa ntegramente en forma de calor.
La mayor o menor facilidad de movimiento de una partcula cargada
(electrn o ion) en un medio material se cuantifica por medio de su movilidad
(), definida como la constante de proporcionalidad entre la velocidad (v)
que adquiere la partcula cuando se mueve bajo la accin de un campo elctrico (E):

v = E

(18.3)

Observacin. La movilidad que acabamos de definir relaciona la velocidad


que adquiere una partcula cargada por la accin de un campo elctrico. Sin
embargo, en el captulo 12, al estudiar la difusin con arrastre bajo la accin
de una fuerza F cualquiera, se defini la movilidad como el cociente entre la
velocidad y el mdulo de la fuerza, denotndose por K. Obviamente ambas
definiciones no son idnticas,
ya que en el caso de tratarse de una fuerza

v =
E KF = Kq E , es decir: = Kq .
elctrica, tendramos:=
Segn el contexto, en Fsica, se puede hablar de movilidad en uno u
otro sentido, por lo que conviene prestar atencin al significado que se le
asigne a dicho trmino. En este texto, a fin de evitar confusiones, manten
dremos la diferenciacin en la notacin, designando por K a la movilidad

42

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

generalizada (velocidad por unidad de fuerza externa) y a la movilidad


elctrica (velocidad por unidad de campo elctrico).

18.2 Intensidad de corriente elctrica


La corriente elctrica se caracteriza mediante una magnitud denominada
intensidad de corriente. Consideremos, por ejemplo, un hilo conductor cilndrico por el que se mueven una serie de cargas q desplazndose en direccin
perpendicular a la seccin transversal del conductor S.
Si en un cierto intervalo de tiempo t atraviesa la seccin transversal del
conductor una carga neta q, se define la intensidad de corriente I como la
carga que circula por el conductor por unidad de tiempo:
I = q/t

(18.4a)

Evidentemente, se trata de una intensidad de corriente media en el intervalo de


tiempo t . Para definir una intensidad de corriente instantnea basta con reducir
el intervalo de tiempo t dt , con lo que el valor de carga que ha atravesado la
superficie se reducir igualmente q dq y la intensidad de corriente ser:
q dq
=
I lim
=
t 0 t
dt

(18.4b)

La unidad de corriente elctrica en el SI es el amperio (A), que corresponde


a una corriente elctrica que transporta un culombio de carga por segundo.
1 A = 1 C/ 1 s
Ntese que, tal como se define la intensidad de corriente, ecuacin 18.4, la
intensidad de corriente se considera positiva en la direccin del movimiento
de las cargas positivas. En aquellas situaciones en que la corriente elctrica
corresponde a un flujo de carga negativa, como el movimiento de electrones
en un conductor metlico, la intensidad de corriente se toma positiva en la
direccin contraria al movimiento real de las cargas.

Fig. 18.1. La intensidad de corriente coincide con la direccin del movimiento de las
cargas positivas y es opuesta al movimiento de las cargas negativas.

43

Corriente elctrica

Podemos relacionar el valor de la intensidad de corriente con la visin


microscpica de la corriente elctrica debida al movimiento de cargas en el
conductor (fig. 18.2). Supongamos que las cargas en el conductor se mueven
con una velocidad va. En un intervalo de tiempo t habrn atravesado la seccin S del conductor todas aquellas cargas que se encuentren a una distancia
de la misma l = va t, es decir, las contenidas en el volumen Vol. = S l = S
va t. Si el nmero de cargas por unidad de volumen es nv, el nmero de cargas
contenidas en ese volumen ser nv S va t , y si cada carga tiene un valor q, la
carga total transportada es q = q nv S va t y por tanto la intensidad ser:
q n S v t
q
=
I lim
= lim v a = q nv S va
t 0 t
t 0
t

(18.5)

Fig. 18.2. Esquema de una corriente elctrica circulando por un conductor de seccin S, en
el que hay nv cargas por unidad de volumen, que se mueven con velocidad va. En un intervalo de tiempo t la carga que atraviesa la seccin S es
y la intensidad de
corriente es I = dq / dt

18.3 Resistencia. Ley de Ohm


Cuando se aplica una diferencia de potencial V entre los extremos de un
conductor, las cargas se desplazan dando lugar a una corriente elctrica de
intensidad I. Experimentalmente se observa que, para la mayora de materiales
conductores, la intensidad de corriente y la diferencia de potencial aplicada
son directamente proporcionales:
V=RI

(18.6)

Esta relacin es conocida como ley de Ohm y el coeficiente de proporcionalidad


R se denomina resistencia elctrica, y su unidad en el SI es el ohmio ().
1 = 1 V/ 1 A
Sin embargo, el fenmeno de la conductividad elctrica es muy complejo
y no todos los materiales conductores satisfacen este comportamiento tan

44

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

simple, sino que la relacin entre corriente elctrica y potencial aplicado puede
seguir dependencias mucho ms complicadas. Es decir, la ley de Ohm no es
una ley estricta, sino ms bien un comportamiento particular, aunque, eso s,
seguido por un nmero amplio de materiales conductores. Se suele expresar
diciendo que se trata de un conductor hmico, lo que puede entenderse tambin como que la resistencia de dicho material es constante e independiente
de la intensidad que circule por l.
La resistencia de un conductor depende tanto de su geometra como la
movilidad de las cargas, que vara de un material a otro. Para un conductor
con forma de alambre de seccin uniforme S y longitud l, la resistencia es:
R = l/S

(18.7)

donde el coeficiente , que se denomina resistividad, es caracterstico de


cada material e independiente de la geometra. Su unidad en el SI es el ohmiometro (m).
En algunas ocasiones se expresa la ley de Ohm despejando la intensidad
en funcin de la diferencia de potencial:
I = (1/R) V = G V

(18.8)

donde G = 1/R recibe el nombre de conductancia, que se mide en el SI en


1, denominado siemens (S) (y hasta hace no mucho, representado tambin
como mho). A partir de las ecuaciones (18.7) y (18.8) la conductancia se puede
expresar como:
G = 1/R = (1/) S/ l = S/ l

(18.9)

La inversa de la resistividad = 1/ recibe el nombre de conductividad,


que se mide en el SI en siemens/m (S/m).
Es tambin inmediato relacionar la conductividad de un material con las
caractersticas microscpicas del movimiento de las cargas, tales como su
concentracin (nv) y movilidad (). En efecto, si la diferencia de potencial V
se aplica entre dos regiones separadas una distancia l, el campo aplicado ser
E = V/ l, y a partir de las ecuaciones (18.3), (18.5) y (18.9) se obtiene que:
= q nv

(18.10a)

En el caso de las soluciones electrolticas, donde la conduccin se realiza


por la contribucin de diferentes iones, con valores de la carga, signo incluido,
y movilidades diferentes, se ha de considerar la contribucin de todas ellas:

45

Corriente elctrica

= i qi ni

(18.10b)

Resistividad y conductividad son magnitudes intrnsecas que slo dependen


de la naturaleza del material conductor y no dependen de su geometra. Sus
valores varan en un rango enorme entre los materiales buenos conductores (
alta, baja) y los buenos aislantes ( baja, alta), tal como puede verse en la
tabla 18.1, donde se recopilan valores de diferentes materiales.
Tabla 18.1. Resistividades de diferentes materiales conductores (C), semiconductores
(SC), aislantes (A) y conductores inicos (CI)
Tipo

Material

Resistividad (m)

Plata

1,5 10 8

Cobre

1,7 10 8

Aluminio

2,7 10 8

Tungsteno

5,3 10 8

Hierro

10 10 8

Mercurio

100 10 8

SC

Carbono (grafito)

3,5 10 5

SC

Germanio*

1x10 3-0,5

SC

Silicio*

0,1-6x102

Madera

108-1014

Vidrio

1010-1014

Plsticos

1013-1016

A/CI

Membrana celular

106-109

CI

Axoplasma

CI

Agua: ultrapura
uso domstico
marina

105
10-102
0,2-1

(*) La resistividad del silicio y germanio, as como la de la mayora de los semiconduc


tores, depende fuertemente de la presencia de impurezas o dopantes que se introducen
en el material para controlar sus propiedades de conduccin de acuerdo con las especifi
caciones necesarias para la fabricacin de componentes electrnicos.

En el caso de los conductores inicos, la conductividad suele expresarse


como conductividad molar (m), dividiendo la conductividad () por la concentracin molar (c):

46

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

m =

(18.11)

Su valor depende, en general, de la concentracin de los electrolitos,


designndose con un superndice ( 0m) el valor de la conductividad molar en el
lmite de baja concentracin, denominndose conductividad molar a dilucin
infinita.
En el caso del agua, la conductividad puede variar enormemente dependiendo
de las sustancias que incorpore, tal como se refleja en la tabla 18.1, por lo que
la medida de conductividad suele utilizarse como mtodo estndar para determinar su pureza. En la tabla 18.2 se incluyen los valores de conductividad molar,
en agua, de algunos iones de inters, en el lmite de baja concentracin.
Tabla 18.2. Conductividad molar en agua, de algunos iones de inters biolgico
(lmite de baja concentracin)
Ion

Conductividad molar
(mS m2 mol1)

H+

34,96

Na

5,01

7,35

+
2+

11,90

OH

19,91

Cl

7,63

Ca

La movilidad de las cargas en un medio conductor, ya sean los electrones


en un metal o los iones en una solucin electroltica, depende de la temperatura, por lo que la conductividad (o resistividad) es una magnitud fsica que
presenta una clara dependencia con la temperatura. Esta dependencia se
puede describir en muchos casos por una simple relacin lineal, especificndose la conductividad (resistividad) por su valor a una cierta temperatura de
referencia, T0 (usualmente, temperatura ambiente o tambin 0 C) y por un
coeficiente () que describe el ritmo de variacin de la resistividad con la temperatura a partir de la expresin:
(T) = (0) (1 + (T T0))

(18.12a)

(T) = (0) (1 + (T T0))

(18.12b)

En general, en los metales la resistividad aumenta con la temperatura,


mientras en semiconductores y conductores inicos, al aumentar la temperatura se incrementa la conductividad (disminuye la resistividad).

Corriente elctrica

47

18.4 Aspectos energticos. FEM y circuitos


18.4.1 Disipacin de energa en una resistencia elctrica
En los apartados anteriores hemos descrito el movimiento de cargas en dos
situaciones diferentes: cargas libres (sin interaccin con el medio) y cargas en
un medio material conductor (susceptibles de moverse pero interaccionando
fuertemente con el material). En el primer caso, cuando una carga libre se
mueve entre regiones con diferencia de potencial V, el campo elctrico realiza
un trabajo (W = qV) que se emplea en variar la energa cintica de la carga.
El balance energtico quedaba indicado en la ecuacin (18.2), estableciendo la
conservacin energtica como suma de la energa cintica y la energa potencial elctrica.
Sin embargo, al describir la corriente elctrica en un conductor (seccin
18.2) hemos visto que la carga se mueve con velocidad constante, por lo que
su energa cintica no vara. Qu ha sido del trabajo realizado por el campo
elctrico? Dnde ha ido a parar dicha energa?
Tal vez resulte ilustrativo comparar las situaciones anteriores con dos
casos similares cuando el movimiento es debido al campo gravitatorio.
Consideremos el caso idealizado de un cuerpo en el vaco, sin rozamiento.
El trabajo del campo gravitatorio sobre el cuerpo se traduce en un cambio de
su energa cintica. Este caso equivale al movimiento de la carga libre. Sin
embargo, si el cuerpo se mueve en el seno de un fluido, con la intervencin
de fuerzas de arrastre, el cuerpo alcanza una velocidad lmite, y a partir de
ese momento su energa cintica ya no aumenta. La energa del campo gravitatorio se disipa (en forma de calor) en el medio en que se produce el movimiento. Esta situacin equivale al movimiento de cargas en un medio material
(con resistencia) donde la energa se disipa en forma de calor.
Consideremos un cierto conductor de resistencia R por el que circula una
corriente I, cuando entre sus extremos existe una diferencia de potencial
V = V1 V2 (fig. 18.3). Cuando una carga q pasa del punto (1) al (2), su energa
cintica no se ha incrementado y su energa potencial ha disminuido en la
cantidad q V. Esta energa se disipa en forma de calor en el conductor (en la
resistencia) y se dice que la carga ha experimentado una cada de potencial
(una prdida energtica): V = V1 V2.

48

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 18.3. Cuando una carga q se desplaza entre dos puntos con diferencia de potencial
V = V1 V2, en un conductor de resistencia R, su energa cintica no vara y su energa
potencial disminuye (U = q V). Cuando circula una intensidad I, en la resistencia se
disipa en forma de calor una potencia P = I V = I2 R = V2 / R.

Teniendo en cuenta que durante un intervalo de tiempo t habr circulado


a travs de la resistencia una carga q = I t, se habr producido una prdida
= q V = I V t , y, por tanto, la potencia disipada ser:
energtica U
=
P

U
= I V
t

y haciendo uso de la ley de Ohm (V = I R), se puede expresar como:


I V

P = I 2 R
V 2 R

(18.13)

expresiones que permiten calcular la potencia disipada en una resistencia R,


por la que circula una intensidad I, cuando entre sus extremos existe una
diferencia de potencial V, utilizndose una u otra igualdad, de forma alternativa, segn sean conocidas unas u otras magnitudes (I, V o R).

18.4.2. Circuitos de corriente y su representacin. FEM


Considerando la disipacin de energa que se produce cuando las cargas
circulan por un conductor, el mantenimiento de una corriente elctrica en un
circuito requiere el aporte de la energa necesaria para mantener la circulacin
de corriente. En los circuitos elctricos de corriente continua esta energa es
suministrada por una batera o generador que se caracterizan por su fuerza
electromotriz (FEM = Fuerza Electro-Motriz). La FEM (E ) se define como el

49

Corriente elctrica

trabajo realizado por unidad de carga por las fuerzas responsables del movimiento de las cargas en el interior de la batera o generador. La unidad de FEM
en el SI es por tanto el voltio, la misma unidad que para el potencial elctrico.
Observacin. Generadores elctricos. En muchas aplicaciones la fuente que
suministra la energa necesaria para mantener la corriente procede de una
batera o pila. En la batera, la fuente de energa primaria es de tipo qumico,
que se transforma en energa elctrica. Otra fuente de energa elctrica es
la energa mecnica que se transforma en energa elctrica en las dinamos
o alternadores.
Las grandes centrales de generacin de electricidad utilizan otra fuente
primaria de energa, de las que suelen recibir el nombre: las llamadas cen
trales hidrulicas utilizan la energa potencial gravitatoria de agua embal
sada, las elicas utilizan la energa cintica del viento, las centrales nucleares
la energa procedente de reacciones nucleares que se transforma en energa
calorfica y luego en energa mecnica, etc. Esta energa es transformada en
energa elctrica, medio por el cual llega a los lugares de consumo (hogares,
industria).
La figura 18.4.a ilustra la forma de representar un circuito elctrico. En
este caso el circuito est compuesto por una batera de FEM =E y una resistencia R conectada a dicha batera. Como puede verse, en estos diagramas la
y la batera por el smbolo . En
resistencia se representa por el smbolo
la batera, el trazo ms largo corresponde al terminal positivo (de potencial
ms alto) y el ms corto al negativo (potencial ms bajo), circulando la
corriente elctrica en el circuito en el sentido del polo positivo al negativo
y en sentido inverso en el interior de la batera. Las lneas continuas representan conexiones elctricas mediante conductores de resistencia despreciable
y que por tanto conectan puntos a igual potencial.
El balance energtico en el circuito es el siguiente: la energa es aportada
por la batera (FEM = E ), transfirindose a las cargas, que incrementan su
energa, pasando desde el punto B, de potencial inferior VB, al punto A, de
potencial ms elevado VA, verificndose que E = VA VB.
Cuando se establece la corriente elctrica, las cargas pierden su energa en
la resistencia R, donde se produce la cada de potencial descrita por la ley de
Ohm: VC VD = I R. Los puntos A y C, por un lado, y B y D, por otro, estn al
mismo potencial, por lo que el balance energtico correspondiente al circuito
de la figura 18.4.a puede expresarse finalmente como:
E = VA VB = I R

(18.14)

50

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 18.4. (a) Representacin esquemtica de un circuito elctrico ideal constituido por
una batera de FEM = E y una resistencia R. La energa aportada por unidad de carga es
la fuerza electromotriz (FEM) de la batera. (b) En un circuito real, parte de la energa
suministrada por la batera se pierde tambin en la propia batera, lo que se puede describir
mediante una resistencia interna r de la batera.

En una situacin ms realista, la energa aportada por el generador no se


transmite ntegramente a las cargas, sino que hay una cierta prdida de energa
en el propio generador, cuyo efecto se describe mediante una resistencia interna
r (fig. 18.4.b). Aunque en el diagrama del circuito se represente como una resistencia r, diferente de la batera, en realidad no es un elemento separado, sino
parte de la propia batera, que se comporta como si tuviese dicha resistencia
interna. Incluyendo su efecto en el balance energtico del circuito, cuando circula una corriente I por el mismo, la diferencia de potencial entre los puntos A
y B es VA VB = E I r, por lo que puede expresarse de la forma:
E I r = VA VB = I R

(18.15a)

E = I r + I R = I (R + r)

(18.15b)

o bien como:
que permite calcular cul es la intensidad que circula por un circuito de resistencia R cuando se conecta a una batera de FEM = E y resistencia interna r.
Debe notarse que la energa que reciben las cargas, procedente de la batera,
se disipa en el circuito (resistencias R y r), recuperando la carga su misma
situacin energtica inicial (potencial) cuando ha completado una vuelta al
circuito elctrico. El aporte energtico de la batera se disipa ntegramente en
forma de calor en el circuito.

18.5 Circuitos simples


18.5.1 Reglas de Kirchhoff
Los circuitos elctricos engloban, en general, diferentes componentes por
los que puede circular la corriente. El nmero y naturaleza de estos com-

Corriente elctrica

51

ponentes pueden ser muy variado: bombillas, conductores, bateras, resistencias, chips de ordenador, neuronas, fibras musculares, etc., son ejemplo de la
variedad de posibles componentes, que afortunadamente pueden ser descritos
en trminos de los componentes elctricos bsicos: FEM, resistencias, capacidades y autoinducciones.
En algunos circuitos el nmero de componentes y sus conexiones pueden
ser tan elevados y complejos que la comprensin de dichos circuitos quede
reservada a los especialistas, pero hay unos cuantos circuitos importantes que
pueden ser descritos fcilmente. La descripcin de los circuitos de corriente
se apoya en dos reglas bsicas conocidas como leyes de Kirchhoff, que no
hacen sino describir dos principios bsicos:
(i) Conservacin de la energa
(ii) Conservacin de la carga elctrica
Tal como acabamos de ver en la seccin anterior, el balance energtico
total en un circuito cerrado es cero: la energa aportada por la batera debe ser
igual a la energa disipada en las resistencias u otros componentes del circuito.
En la prctica este principio se aplica siguiendo la diferencia de potencial a
travs del circuito y, obviamente, si se aplica a un circuito cerrado, al volver
al punto inicial la suma de variaciones de potencial a lo largo del circuito
debe ser igual a cero, lo que constituye el enunciado de la primera regla de
Kirchhoff.
La segunda regla de Kirchhoff, o regla de los nudos, establece la conservacin de la carga, y por tanto de la intensidad. Si un circuito se divide en
dos (o ms) ramas en un punto (figura 18.5), la suma de intensidades de cor
riente entrantes debe ser igual a la suma de intensidades salientes.

Fig. 18.5. Segunda regla de Kirchhoff: en un nudo la intensidad de corriente entrante


debe ser igual a la suma de intensidades salientes.

52

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

18.5.2 Resistencias en serie y paralelo


Como aplicacin inmediata de las reglas de Kirchhoff podemos analizar
una primera situacin que aparece con frecuencia en los circuitos elctricos:
la conexin de diferentes resistencias. En la mayora de los casos es conveniente describir las resistencias conectadas entre s por una resistencia
equivalente R E, entendiendo por tal aquella que no afecta a la intensidad de
corriente global ni a la diferencia de potencial en sus extremos. Existen dos
tipos bsicos de conexin de resistencias: en serie y en paralelo.
La figura 18.6.a representa dos resistencias R1 y R 2 conectadas en serie. La
intensidad I que recorre ambas resistencias es comn a ellas y la diferencia
de potencial total ha de ser la suma de las diferencias de potencial en cada
resistencia. Es decir:
V = VA VB = VA VM + VM VB = I R1 + I R 2 = I (R1 + R 2)
Siendo V M el potencial en un punto intermedio a ambas resistencias.
Si expresamos la misma diferencia de potencial total en funcin de una
nica resistencia equivalente R E (fig. 18.6.b) tendramos:
V = I RE
con lo que la resistencia equivalente de dos resistencias conectadas en
serie es igual a la suma de resistencias.
R E = R1 + R 2

(18.16)

Fig. 18.6. (a) Conexin de resistencias en serie y (b) resistencia equivalente.

La figura 18.7 representa (a) dos resistencias R1 y R 2 conectadas en paralelo


y (b) su resistencia equivalente R E. Ahora la diferencia de potencial entre los
puntos A y B debe ser la misma evaluada a travs de la resistencia R1 o a
travs de R 2.
V = VA VB = I1 R1 = I2 R 2

53

Corriente elctrica

Por su parte, la carga (intensidad) transportada por el circuito ser la suma


de la transportada por ambas ramas:
I = I1 + I2
Si expresamos de nuevo la misma diferencia de potencial en funcin de
una nica resistencia equivalente (R E) tendramos:
V = I RE
Y, por tanto, sustituyendo las intensidades a partir de las ecuaciones anteriores, se obtiene:
V/ R E = (V/ R1) + (V/ R 2)
Y, dividiendo por V, la resistencia equivalente viene dada por la
expresin:
1
1
1
=
+
RE R1 R2

(18.17)

La inversa de la resistencia equivalente de dos resistencias conectadas


en paralelo es igual a la suma de las inversas de dichas resistencias.

Fig. 18.7. (a) Conexin de resistencias en paralelo y (b) resistencia equivalente.

Adems de la equivalencia correspondiente a una conexin de resistencias


en paralelo, es til tambin calcular cmo se reparte la intensidad I al llegar
a la bifurcacin, es decir, cules son los valores de las intensidades I1 e I2 que
circulan por cada una de ellas (fig. 18.7.a). Eliminando el valor de I2 de las
ecuaciones anteriores se obtiene el valor de I1 en funcin de la intensidad total
I y las resistencias R1 y R 2:

54

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

R
R + R2
I= I1 + I 2= I1 + I1 1 = I1 1
R2
R2

o, de forma similar, eliminando I1 se obtiene una relacin equivalente para I2.


Despejando los valores de I1 e I2, se obtiene:
I1 =

R2
I
R1 + R2

, I2 =

R1
I
R1 + R2

(18.18)

18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC)


Se denominan circuitos RC aquellos que incorporan resistencias y condensadores. Los condensadores pueden acumular carga que a su vez puede desplazarse a travs de los medios conductores. La acumulacin y el vaciado de la
carga de un condensador no son procesos instantneos, sino que requieren un
cierto tiempo, que como veremos depende de la capacidad del condensador y
de la resistencia a travs de la cual fluye la carga.
Tanto la carga del condensador como la intensidad que circula por el circuito dependen del tiempo, es decir, presentan un comportamiento transitorio,
que vamos a caracterizar a continuacin. Una aplicacin importante de este
tipo de fenmenos es la descripcin de la propagacin de impulsos nerviosos
en las neuronas, que estudiaremos en el captulo 19.

18.6.1 Descarga de un condensador


Consideremos en primer lugar el proceso de descarga de un condensador,
de capacidad C, previamente cargado con una carga inicial q0, que se conecta
mediante un interruptor S a una resistencia R, tal como se muestra en el circuito de la figura 18.8. Cuando el circuito est abierto la diferencia de potencial entre las placas del condensador ser:
V0 = q0 C

(18.19)

Fig. 18.8. Diagrama que representa un condensador C cargado, que puede descargarse a
travs de una resistencia R al cerrar el interruptor S (circuito RC).

55

Corriente elctrica

Al cerrar el interruptor circular una corriente por el circuito que, de


acuerdo con la ley de Ohm, ser:
=
I 0 V=
q0 RC
0 R

(18.20)

Pero, a diferencia de lo que ocurra cuando la diferencia de potencial se


mantiene constante, por una batera u otro generador, en este caso, a medida
que fluye la corriente, el condensador se descarga y la diferencia de potencial
entre sus placas disminuye con el tiempo. La ley de Ohm se sigue cumpliendo
en cada instante de tiempo:
q (t ) C = V (t ) = I (t ) R

(18.21)

siendo V(t) la diferencia de potencial en el instante t, cuando la carga del


condensador es q(t), por lo que en ese instante circula por la resistencia una
intensidad I(t):
I ( t ) = dq ( t ) dt

(18.22)

(El signo proviene del hecho de que q representa la carga almacenada en


el condensador y dq su variacin en un intervalo de tiempo dt. En este caso
el condensador se descarga, por lo que dq < 0 y la carga que circula por el
circuito en el intervalo dt es dq).
Sustituyendo (18.22) en (18.21) se obtiene
q
dq
+R
=
0

C
dt

dq
dt
=
q
RC

e integrando entre el instante inicial t = 0, en que la carga del condensador es


q0, y un instante arbitrario t, se obtiene:

q (t )

q0

dq / q=

dt / RC
0

ln

q (t )
q0

t
RC

o bien:
t / RC
=
q (t ) q=
q0 e t /
0e

(18.23)

donde q0 = CV0 es la carga inicial del condensador (ec. 18.19) y = RC es un


tiempo caracterstico del sistema.
La intensidad se obtiene a partir de:
dq (t ) q0 t / RC q0 t /
I (t ) ==

=
e
e = I 0 e t /
dt
RC
RC

(18.24)

donde I0 = q0 / RC (ec. 18.20) es la intensidad que circula en el instante inicial


(t = 0).

56

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La figura 18.9 representa la evolucin temporal de la carga q(t) e intensidad de corriente I(t) en funcin del tiempo. Como se sigue de las ecuaciones
(18.23) y (18.24), tanto la carga como la intensidad tienen un valor mximo
inicial, dado por las expresiones (18.19) y (18.20), disminuyendo exponencialmente con el tiempo. El tiempo caracterstico de esta variacin es la cons
tante de tiempo ( = RC), que representa el tiempo necesario para que la
intensidad (o la carga del condensador) se reduzcan hasta un valor 1/e = 0,37
= 37 % del valor inicial:
=
q( RC
=
) q0 e = 0, 37 q0

=
I ( RC
=
) I 0 e = 0, 37 I 0

Como puede verse en la figura, la constante de tiempo coincide tambin con la interseccin de la tangente en el origen a las curvas con el eje de
abscisas, es decir, equivale al tiempo en que la carga o la intensidad se anularan si su ritmo de variacin inicial se mantuviese constante. Este ritmo se
ralentiza y la carga e intensidad tienden a cero asintticamente.

Fig. 18.9. (a) La carga q(t) de un condensador de capacidad C que se descarga a travs de
una resistencia R disminuye exponencialmente con el tiempo (q(t)= q0 e t/). (b) La intensidad de corriente I(t) que circula por el circuito sigue una dependencia similar (I(t) = I0
e t/). La constante de tiempo = RC representa el tiempo en que ambas magnitudes se
reducen hasta un valor igual al 37 % (= 1/e) de su valor inicial. Coincide tambin con el
tiempo necesario para anularse si la descarga se realizase a un ritmo constante, igual al
inicial (recta de puntos tangente a las curvas en el origen).

57

Corriente elctrica

Observacin. Dimensiones de RC. A primera vista puede parecer sor


prendente que el producto de una resistencia por una capacidad, magnitudes
que asociamos con fenmenos de tipo elctrico, corresponda con un tiempo.
Esto debe ser as ya que la magnitud t/RC aparece, en las ecuaciones 18.23
y 18.24, como exponente de una funcin exponencial, que ha de ser adimen
sional y por tanto [RC] = [t] = T.
Podemos comprobarlo fcilmente recordando las definiciones de las mag
nitudes capacidad y resistencia.
La capacidad se defini, en el captulo 17, como la constante de propor
cionalidad entre la carga y la diferencia de potencial entre las placas de un
condensador (q = CV): [C] = [q/V] = [q] /[V]
Por su parte, la resistencia elctrica aparece en la ley de Ohm como el
coeficiente de proporcionalidad entre diferencia de potencial e intensidad de
corriente (V = IR), luego: [R] = [V/I] =[V] /[I]
Las dimensiones del producto RC son, por tanto:

[ RC ] = [ R ] [C ] =

[V ] [ q ] = [ q ] = T
[ I ] [V ] [ I ]

18.6.2 Carga de un condensador


De forma anloga, el proceso de carga de un condensador tampoco es un
fenmeno instantneo, sino que sigue una dependencia temporal similar a la
de su descarga.
Consideremos a continuacin el circuito mostrado en la figura 18.10, en
el que se representa el proceso de carga de un condensador, de capacidad
C, por medio de una batera, de FEM E (y resistencia interna despreciable)
conectados a travs de una resistencia R.

Fig. 18.10. Circuito correspondiente a la carga de un condensador C mediante una batera


de FEM E, a travs de una resistencia R.

58

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Inicialmente el condensador est descargado. Al cerrar el interruptor del


circuito S y conectarlo a la batera, la carga fluye acumulndose en la primera
placa del condensador. El campo elctrico generado en el condensador fuerza
el movimiento de las cargas de la otra placa hacia la batera, que completan
as el circuito. La acumulacin de carga en el condensador contina, mientras
la intensidad disminuye, hasta que la diferencia de potencial entre sus placas
iguala a la existente entre los bornes de la batera, momento en el que deja
de circular corriente por el circuito. Tenemos de nuevo un proceso transitorio
donde la intensidad de corriente, la carga del condensador y la diferencia de
potencial entre sus placas varan con el tiempo.
Aplicando al circuito de la figura la 1. regla de Kirchhoff, la diferencia de
potencial entre los bornes de la batera ha de ser igual a la suma de la diferencia
de potencial entre los extremos de la resistencia VR y la diferencia de potencial
entre las placas del condensador VC. Para un instante t arbitrario obtenemos:
E = VR ( t ) + VC ( t ) = I ( t ) R +

q (t )
C

(18.25)

Donde ahora, la relacin entre carga e intensidad es:


I (t ) = +

dq (t )
dt

(18.26)

ya que durante el proceso de carga la intensidad de corriente implica un


aumento de la carga almacenada en el condensador (dq > 0).
Se obtiene, por tanto, la ecuacin diferencial que describe la carga del
condensador:
=
E R

dq (t ) q (t )
+
dt
C

(18.27)

cuya solucin se demuestra que es:


RC
q=
(t ) qF (1 e t /=
) qF (1 e t / )

(18.28)

siendo qF el valor final de la carga del condensador:


qF = CE

(18.29)

Y la intensidad:
I (t ) = +

dq (t )
= I 0 e t /
dt

donde la intensidad inicial tiene ahora el valor:

(18.30)

59

Corriente elctrica

I0 = E /R

(18.31)

En la figura 18.11 se representa la dependencia en funcin del tiempo


de la carga q(t) y la intensidad de corriente I(t) durante el proceso de carga
del condensador. La carga aumenta asintticamente hasta el valor final (qF =
CE ), mientras la intensidad parte del valor mximo (I0 = E /R) disminuyendo
exponencialmente hasta anularse cuando la diferencia de potencial entre las
placas del condensador iguala a la FEM (V = E = qF/C).
El tiempo caracterstico que regula la variacin de ambas magnitudes
(valor de la carga y de la corriente) vuelve a ser = RC. Transcurrido este
tiempo la intensidad se ha reducido hasta:
=
I ( RC
=
) I 0 e = 0, 37 I 0

mientras la carga se ha incrementado hasta:


=
q ( RC
=
) qF (1 e 1 ) =
qF (1 0, 37) =
0, 63 qF

Fig. 18.11. Variacin (a) de la carga q(t) almacenada en el condensador y (b) de la intensidad de corriente I(t) en el circuito durante el proceso de carga de un condensador.

60

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

18.6.3 Carga de un condensador con prdidas


En la figura 18.12 se presenta un circuito semejante a los que se acaban de
estudiar en la seccin precedente, aunque algo ms complejo. Como puede
observarse, un condensador C se carga a travs de una resistencia R1, pero
ahora existe una derivacin, debida a la resistencia R 2, a travs de la cual
circula parte de la intensidad que fluye por el circuito. Este circuito, adems
de representar una descripcin ms realista de un condensador, ya que normalmente existe una cierta prdida en todos ellos, reviste especial importancia, ya que se utilizar para describir la conduccin del impulso nervioso
en los axones de las neuronas, por lo que resulta necesario comprender sus
caractersticas.

Fig. 18.12. Circuito de carga de un condensador C a travs de una resistencia R1 y con


resistencia de prdidas R 2 en paralelo con el condensador. El circuito consta de tres mallas:
ABFGA, ABDEFGA y BDEFB.

El circuito que queremos estudiar ahora incluye una bifurcacin entre


los puntos B y F que no puede simplificarse de forma sencilla sustituyendo
la resistencia y el condensador por un nico elemento equivalente, como
hacamos con las conexiones de resistencias o condensadores, siendo necesario considerarlas separadamente tal como aparecen en el circuito.
Se dice que este circuito consta de varias mallas. Por malla se entiende
cualquiera de los circuitos cerrados parciales que podemos encontrar para
recorrer de forma continua el circuito. As, este circuito incluye tres mallas:
la malla ABFGA, que engloba la batera y las resistencias R1 y R 2, la malla
ABDEFGA, que engloba la batera, la resistencia R1 y el condensador y, por
ltimo, la malla BDEFB, que incluye al condensador y la resistencia R 2.
Para analizar este circuito consideremos la intensidad I que circula entre
los puntos A y B a travs de la resistencia R1. Dicha intensidad se bifurca en
dos, al llegar al punto B, dando lugar a las intensidades I1 e I2, tal como se
muestra en la figura. Para determinar estas tres intensidades necesitamos tres
ecuaciones.
La primera de ellas es la relacin impuesta por la 2. regla de Kirchhoff
aplicada al nudo B:

61

Corriente elctrica

I= I1 + =
I2

dq
+ I2
dt

(18.32)

Las otras dos ecuaciones se obtienen de aplicar la primera regla de


Kirchhoff a dos de las tres mallas existentes en el circuito. (La aplicacin de
esta regla a la tercera malla no aporta nueva informacin, ya que se trata de
una combinacin de las otras dos ecuaciones).
La malla ABDEFGA es equivalente a la estudiada en la seccin anterior,
por lo que al aplicar la 1. regla de Kirchhoff, obtenemos la misma expresin
que entonces, ecuacin 18.25, excepto que ahora suprimiremos la dependencia
explcita de la carga e intensidad con el tiempo para simplificar la escritura:
E = IR1 +

q
C

(18.33)

Como segunda malla utilizaremos la BDEFB, en la que se obtiene:


q
= I 2 R2
C

(18.34)

Sustituyendo (18.32) en (18.33) y seguidamente I2 a partir de (18.34), se


obtiene:
q dq 1 q
q

dq
+ R1 +
=

EE + I 2 R1 + =
C dt R2 C
C

dt

(18.35)

Operando y reordenando convenientemente las variables, se obtiene la


ecuacin diferencial que describe el proceso de carga del condensador:
(18.36)
Integrando entre el instante inicial t = 0, q = 0 y un instante arbitrario con
carga q(t):

se obtiene:
(18.37)

62

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

donde:
R' =

R1
R R2
= 1
, s = R 'C
1 + R1 R2 R1 + R2

(18.38)

por su parte, la diferencia de potencial entre las placas del condensador es:
(18.39)
Estas ecuaciones se parecen formalmente a las obtenidas en la seccin
anterior, donde no exista la resistencia de prdidas R 2. Como puede observarse, la diferencia radica en que ha cambiado la constante de tiempo, as
como los valores finales de carga o potencial que se alcanzan. La constante de
tiempo que anteriormente veamos era igual a 0 = R1C, ahora es:
s = R' C =

(R1 C) =

(18.40)

y el potencial y carga mximos que se alcanzan (t ) son:


(18.41)

(18.42)
es decir, tanto la constante de tiempo como el potencial y carga mximos
difieren, respecto a lo obtenido antes, en un factor:
R '/ R1 =

1
1 + R1 R2

y por tanto si en las ecuaciones actuales tomamos el lmite R 2 (R1/ R 2 <<


1), se obtiene R/R1 1 y se recuperan las ecuaciones obtenidas para el caso
en que no hay prdidas.
En la figura 18.13 se representa el cociente R/R1, expresado en tantos por
ciento, en funcin del cociente R 2/R1. Como puede verse, cuando la resistencia de prdidas es varios rdenes de magnitud superior a la resistencia de
carga (R 2/R1 > 100), su efecto puede despreciarse (R R1), pero para valores
inferiores, las correcciones necesarias son importantes.

Corriente elctrica

63

Fig. 18.13. Correcciones en la resistencia efectiva de carga de un condensador por efecto


de la resistencia de prdidas R 2.

En consecuencia, el potencial final y tiempo de carga cambian tambin


apreciablemente. Esto puede observarse en la figura 18.14, donde se representa
el potencial entre las placas del condensador en funcin del tiempo (ecuacin
18.39), calculado para diferentes valores de la resistencia de prdidas R 2.
Mientras para resistencias grandes (R 2 > 100 R1) el efecto es despreciable, si
la resistencia de prdidas es inferior al 10 % de la resistencia de carga R1, el
valor del potencial final se reduce tambin al 10 %. Cuando ambas resistencias son iguales, R1 = R 2, el potencial final alcanza un valor igual a la mitad
de la FEM de la batera de carga.
Indiquemos finalmente que, una vez cargado el condensador por completo
(t ), slo fluye corriente entre los puntos B y F, con una intensidad:

siendo la diferencia de potencial entre B y F:

es decir, igual a la diferencia de potencial final entre las placas del condensador.

64

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 18.14. Potencial entre las placas del condensador en funcin del tiempo, calculado
para diferentes valores de la resistencia de prdidas R 2.

18.7 Apndice: pilas y bateras. Volta y Galvani


Las bateras o pilas nos acompaan en multitud de aplicaciones en la
vida diaria: la pila del reloj elctrico, el ordenador, la batera del coche, etc.
Curiosamente, el origen histrico de las pilas est ntimamente relacionado con
la Bioelectricidad y una famosa controversia cientfica mantenida a finales del siglo
XVIII por Galvani y Volta.
El mdico y anatomista italiano Luigi Galvani (1737-1798) es considerado
el padre de la Bioelectricidad. En una serie de experimentos realizados en la
Universidad de Bolonia, encontr que era posible activar la contraccin muscular
usando descargas elctricas naturales (rayos), observando que tambin se producan
contracciones en su ausencia. Galvani interpret estos resultados como prueba de
que los tejidos de la rana eran capaces de generar electricidad animal, tal como
describi en De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius publicado
en 1791.
En la Universidad de Pava el fsico Alessandro Volta (1745-1827) estaba interesado tambin en fenmenos de bioelectricidad, en particular en las descargas
generadas por el pez torpedo (Torpedo torpedo). Repitiendo los experimentos de
Galvani obtuvo resultados similares, pero su interpretacin fue diferente. Segn
Volta la electricidad tena su origen en la utilizacin de dos metales diferentes
a la hora de realizar las conexiones elctricas. Estos dos metales, unidos por un
fluido conductor, daban lugar a la corriente elctrica. En esta interpretacin de los

Corriente elctrica

65

resultados experimentales, que resulta ser la correcta, la famosa pata de rana actuaba
como un simple detector y no como un generador de la corriente elctrica.
Sin embargo, la electricidad animal existe, como consecuencia de las propiedades de transporte de la membrana celular y de la diferencia de concentraciones inicas entre el citoplasma y el medio extracelular, como veremos en el
captulo 19.
Pila de Volta
Ahondando en las causas de la generacin de electricidad por contactos bimetlicos, Volta construy en 1800 la primera pila elctrica o batera. Una serie de
discos metlicos alternados (plata y zinc, por ejemplo) separados por un cartn
impregnado en una solucin salina, tal como puede verse en la figura 18.15, constituye la pila de Volta. El origen del nombre resulta evidente.

Fig. 18.15. Pila de Volta, formada por una serie de discos metlicos alternados (plata y zinc)
separados por un cartn impregnado en una solucin salina.

El descubrimiento de Volta aport el primer procedimiento rutinario para la


generacin de corriente elctrica, contribuyendo de modo decisivo a todos los
desarrollos posteriores. En su honor, la unidad de potencial elctrico recibe el
nombre de voltio.
Pilas y bateras
Las pilas y bateras actuales han evolucionado sustancialmente en los 200
aos que han transcurrido desde Volta, pero continan siendo pilas, es decir,
apilamientos semejantes a los presentes en la pila de Volta. Cada uno de los elementos bsicos de tales apilamientos es una clula electroqumica. En ellas se
desarrollan reacciones de oxidacin-reduccin (redox) que liberan los electrones
que circulan por el circuito externo. Este movimiento de cargas se compensa por el
movimiento interno de iones en la batera, a travs del electrolito. La diferencia de
potencial bsica de una clula electroqumica depende de las reacciones redox de

66

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

sus componentes, estando determinada por su composicin. Por ejemplo, en la pila


plomo-cido utilizada comnmente, este potencial es de 2,04 voltios.
La diferencia de potencial (y la carga) final de una pila depende de cmo se
apilen, es decir, conecten, los elementos sucesivos.
Electrocitos: las pilas de los peces elctricos
Dando cuenta de sus experimentos, Volta describe los efectos de la conexin
en serie de varios elementos bimetlicos, tales como los que constituan su pila,
de la siguiente manera:
el aparato que he llamado rgano elctrico artificial, y que siendo en el
fondo igual al rgano natural del Torpedo, se asemeja a l tambin en su forma.
En efecto, como se ha indicado en el captulo 17, en los peces elctricos existe
un rgano elctrico natural que contiene una serie de electrocitos. Los electrocitos son aplanados, con forma de disco, y son esencialmente clulas musculares
que han perdido su capacidad de contraccin. En reposo, el interior del electrocito
est cargado negativamente respecto al exterior (en el captulo 19 se detallan los
aspectos relacionados con el potencial de membrana en las clulas excitables) y
al ser estimulados, la membrana celular donde se inserta el nervio se despolariza
antes que la otra superficie, de tal forma que se genera una diferencia de potencial en la misma direccin en ambas caras, comportndose de forma totalmente
anloga a una pequea batera.
En los rganos elctricos de los peces elctricos los electrocitos estn apilados
en columnas (dando lugar a una conexin en serie) de forma que se suman los
potenciales generados por cada electrocito. Los peces elctricos debiles tienen
apilamientos reducidos, generando normalmente potenciales bajos ( 1 V), aunque
suficientes para ser utilizados en electrolocalizacin. En los peces elctricos fuertes
(anguila elctrica, rayas, pez torpedo) el rgano elctrico es mucho mayor, generando potenciales suficientemente elevados como para generar descargas elctricas
con que aturdir presas o ahuyentar predadores. La raya elctrica, torpedo, tiene 45
columnas, cada una con 700 electrocitos, generando descargas de 50 V y otras
especies pueden llegar a generar diferencias de potencial de hasta 600 V.

18.8 Ejercicios propuestos

q 1, 6 1019 C , =
m p 1, 67 1027 kg ) es acelerado, en
Ejercicio 18.1 Un protn (=
el vaco, por una diferencia de potencial de 15 kV. Si su velocidad inicial es de
106 m/s cul es su velocidad final?
v 1, 97 106 m / s
Sol.:=

67

Corriente elctrica

Ejercicio 18.2 La movilidad de los iones Na+ en agua es = 510 8 m2 s1 V1


Cul es su velocidad de desplazamiento si se mueve bajo la accin de un
campo elctrico E = 20 V/m?
Sol.: v = 10-6 m/s = 1 m/s
Ejercicio 18.3 Una bombilla incandescente tiene una resistencia de 440 .
Si se conecta a una diferencia de potencial de 220 V. Qu intensidad circula
por ella?
Sol.: I = 0,5 A
1, 7 108 m ,
Ejercicio 18.4 Un alambre de cobre, cuya resistividad es =
tiene una longitud de 4 m, siendo su resistencia R = 0, 03 . Cul es su radio?

Sol.: r = 0,85 mm
Ejercicio 18.5 Una fibra nerviosa (axn) se puede considerar como un cil
indro conductor de resistividad axn 2 m . Si su dimetro es de 20 m y
tiene una longitud de 1 m. Cul es su resistencia?
R 6, 4 109
Sol.: =

Ejercicio 18.6 Un cable de un cierto metal tiene una resistencia R, siendo


su longitud L y su radio r. Debemos sustituir dicho cable por otro del mismo
material pero con un radio doble. Qu longitud Lx debemos utilizar para
tener la misma resistencia?
Sol.: Lx = 4 L
Ejercicio 18.7 Para determinar la conductividad de una cierta disolucin
utilizamos una celda electroltica con electrodos de rea igual a 1 cm2, sepa
rados entre s 1 cm. Al aplicar una diferencia de potencial entre electrodos de
40 V, circula una corriente de 0,8 A. Cul es la conductividad?
Sol.: = 2 S/m
Ejercicio 18.8 A partir de los datos de tabla 18.2, calclese la conductividad
(a) del agua pura (pH = 7) y (b) de una solucin 0,1 M de cloruro sdico,
considerando que ste se halla completamente disociado (electrolito fuerte).
Sol.: (a) 0,055 S/cm (b) 1,26 S/m
Ejercicio 18.9 Una bombilla est fabricada mediante un hilo de tungsteno
de 0,004 mm de radio y 5 cm de longitud, cuya resistividad a 20 C es
=
5, 3 108 m . Si la dependencia de la resistividad con la temperatura
20
puede describirse mediante una dependencia lineal (ecuacin 18.12.b), con
1 d
coeficiente de variacin trmica = = 4, 5 103 K 1 y la temperatura de
0 dT

68

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

trabajo es de 2.000 K, calclese (a) la conductividad del filamento a la tem


peratura de trabajo, (b) la resistencia de la bombilla encendida.
4, 6 107 m (b) R = 460
Sol.: (a) 2000=
K

Ejercicio 18.10 La conductividad de una solucin electroltica a 25 C es de


100 S/cm. Si el coeficiente de variacin con la temperatura es = 0,02 K1,
cul ser su conductividad a 15 C?
Sol.: = 80 S/cm
Ejercicio 18.11 Segn se indica en la tabla 18.1, la resistividad del agua
marina es del orden de 0,2 m. Si esta resistividad fuese debida exclusiva
mente a su contenido en cloruro sdico, supuestamente disociado al 100 %,
cul es dicha concentracin?
Sol.: [NaCl] = 0,4 M
Ejercicio 18.12 La conductividad del agua del grifo es del orden de 20 mS/m.
Si esta conductividad fuese debida exclusivamente a su contenido en iones de
Cl, cul sera su concentracin?
Sol.: Cl = 2,6 mM
Ejercicio 18.13 Hllese la resistencia equivalente del circuito de la figura
18.16.

Fig. 18.16.

Sol.: (11 4 ) R
Ejercicio 18.14 Sea el circuito representado en la figura 18.17. Cul es la
intensidad que circula por la resistencia de 1 ?

69

Corriente elctrica

Fig. 18.17.

Sol.: 0,77 A
Ejercicio 18.15 Consideremos una batera de FEM = 5 V y resistencia interna
r = 0,2 que se conecta a una resistencia R. Calclese la intensidad que cir
cula por el circuito y la diferencia de potencial entre los bornes de la batera
cuando la resistencia externa es: (a) R = 6 , (b) R = 2 .
Sol.: (a) I = 0,81 A, V = 4,84 V (96,8 % FEM) (b) I = 2,27 A, V = 4,55 V
(90,9 % FEM)
Ejercicio 18.16 Un condensador de 5 F se conecta a una batera de 100 V a
travs de una resistencia de 0,5 M (figura 18.18). Calclese (a) el valor inicial
de la corriente elctrica, I0 , inmediatamente despus de cerrar el interruptor,
(b) la carga final qF que adquiere el condensador (c) la constante de tiempo
(d) el tiempo t necesario para que el condensador se cargue hasta la mitad de
su valor mximo.

Fig. 18.18.

Sol.: (a) I0 = 0,2 mA (b) qF = 0,5 mC (c) = 2,5 s (d) t = 1,73 s


Ejercicio 18.17 En el circuito del problema anterior, una vez cargado el con
densador, se desconecta la batera y se aade otra resistencia R, en paralelo
con la ya existente. Cul debe ser el valor de R si deseamos que el condensador
se descargue con una constante de tiempo igual a una centsima de segundo?

70

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Sol.: R = 10, 2 k
Ejercicio 18.18 Un condensador de 2 F se conecta a una batera de 50 V
a travs de una resistencia de 1 M, existiendo tambin una segunda resistencia de 0,6 M conectada en paralelo con el condensador (figura 18.19).
Calclese (a) el valor inicial de la corriente elctrica, I0 , inmediatamente
despus de cerrar el interruptor, (b) el valor final de la corriente elctrica
I() transcurrido un tiempo muy largo despus de cerrar el interruptor, (c)
la constante de tiempo s de carga del condensador, (d) el valor mximo del
potencial entre las placas del condensador, (e) el tiempo t necesario para que
el condensador se cargue hasta alcanzar una diferencia de potencial igual al
10 % de su valor mximo.

Fig. 18.19.

Sol.: (a) I0 = 50 A (b) I() = 31 A (c) s = 0,75 s (d) VMax = 18,75 V (e) t =
0,08 s

18.9 Referencias
History of the battery en. wikipedia.org/wiki/History-of/the-battery
Goldschmid, A. Madl, P. & Yip, M. Electric organ discharge www.sbg.ac.at/
ipk/avstudio/pierofun/ray/eod.htm
Sabbatini, R.M.E. The discovery of bioelectricity. http://www.epub.org.br/cm/
n06/historia/bioelectr_i.htm

Captulo 19. La membrana celular


y el impulso nervioso
19.1 Biopotenciales
19.1.1 Membrana celular e iones
Toda clula, desde las bacterias a las clulas de los animales multicelulares,
se mantiene aislada del exterior mediante una membrana celular, estructura
que aparece con las primeras clulas procariotas hace unos 3.500 millones
de aos. La membrana celular (o ms precisamente la membrana plasmtica,
ya que otras membranas delimitan a su vez orgnulos intracelulares como el
ncleo, las mitocondrias, etc.) permite el paso de algunas sustancias mientras
impide el de otras y como consecuencia la composicin inica del citoplasma
es notablemente diferente del medio externo. Ya en las bacterias el citoplasma
se constituye como una zona con una concentracin elevada de iones K+ (y
baja concentracin de iones Ca2+) y, en los animales, el lquido extracelular
presenta una alta concentracin de iones Na+ y Cl, como en el agua marina.
Aunque existen diferencias en los valores precisos de las concentraciones de
iones para los distintos tipos de clulas, en todas ellas se detecta un exceso
de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl en el citoplasma (fig. 19.1). La
electroneutralidad, tanto del citoplasma como del lquido extracelular, est
garantizada por la presencia de otros aniones A.

Fig. 19.1. El citoplasma celular presenta un exceso de iones K+, mientras el fluido extracelular tiene un exceso de iones Na+ y Cl.

71

72

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La membrana celular, como frontera con el mundo exterior, adems de mantener la identidad de la clula constituye tambin su va de comunicacin con
el exterior. En particular, la membrana incorpora diferentes canales inicos
selectivos, que permiten a la clula responder a estmulos hacindola excitable
desde el exterior. La apertura y cierre de estos canales da lugar a la generacin
de seales elctricas asociadas con el correspondiente flujo de iones a travs de
la membrana. Algunas clulas, como las clulas nerviosas y musculares, han
desarrollado especialmente esta capacidad, pero, en realidad, todas las clulas
hacen uso de ella. Desde un punto de vista evolutivo, la incorporacin a la
membrana de protenas de canal aparece ligada a la emergencia de los primeros
organismos eucariotas (es decir, con la informacin gentica confinada en un
ncleo bien diferenciado), lo que se produce hace unos 1.400 millones de aos.
El modelo actualmente admitido para la membrana celular (mosaico fluido)
es el de una doble capa lipdica, con los extremos hidrfobos enfrentados hacia el
interior de la membrana (fig. 19.2), proporcionando un adecuado aislamiento del
medio celular de su exterior. A su vez, la membrana celular incorpora diferentes
protenas, alguna de ellas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre
el citoplasma y el exterior, obviamente imprescindible para el mantenimiento de la
actividad celular, y cuya naturaleza y comportamiento juega un papel primordial
en los equilibrios inicos en la clula. La mayora de estas protenas de canal son
selectivas, permitiendo el paso de determinadas sustancias de forma especfica:
Na+, K+, etc. Adems, su permeabilidad puede variar bajo diferentes estmulos,
tanto qumicos como fsicos, confiriendo a la clula sus caractersticas de excita
bilidad, es decir, la capacidad de reaccionar ante estmulos externos.

Fig. 19.2. La membrana celular incorpora diferentes protenas de canal que permiten el
intercambio selectivo de iones y molculas con el exterior

La membrana celular y el impulso nervioso

73

La selectividad de los canales da lugar a ciertos desequilibrios inicos y


como consecuencia de ello aparece una carga elctrica neta a ambos lados
de la membrana (el citosol est cargado negativamente respecto al exterior),
dando lugar a la aparicin de un potencial elctrico, denominado potencial
de membrana. Prcticamente la totalidad de las clulas eucariotas estn
elctricamente polarizadas, y este hecho tiene repercusin en multitud de
fenmenos bsicos para su funcionamiento. Para la comprensin del origen
y variables que regulan este potencial resulta imprescindible la descripcin
de los procesos de transporte a travs de la membrana celular, sobre todo
de los flujos y gradientes de algunos iones de especial inters biolgico
(Na+, K+, Cl...).

19.1.2 Potencial de membrana. Ecuacin de Nernst


El primer paso al estudiar los procesos electroqumicos a travs de una
membrana es comprender cmo una diferencia de concentraciones de una
determinada sustancia, inicialmente sin carga neta, puede generar una diferencia de concentraciones inicas y con ello generar un potencial de membrana. Para ello consideraremos la situacin que se ilustra en la figura 19.3,
donde un cierto recipiente est separado en dos compartimentos en los que
existen soluciones de la misma sustancia (supondremos KCl para fijar ideas)
con concentraciones diferentes a ambos lados. Si la membrana que separa
ambas disoluciones es semipermeable, permitiendo el paso a una nica
especie inica, se establece una cierta diferencia de concentraciones que
genera una diferencia de potencial elctrico en la membrana.
Para analizar el proceso consideremos los flujos inicos a travs de la
membrana. Supongamos concentraciones iniciales tales que la solucin en
el lado derecho sea ms diluida que la del lado izquierdo y que la membrana
es permeable exclusivamente a los iones K+. Si se realiza una medida de la
diferencia de potencial entre ambos compartimentos, en esta situacin inicial, no se detecta ninguna diferencia de potencial, ya que las dos soluciones
son elctricamente neutras (V = 0).

74

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 19.3. Experimento idealizado de transporte selectivo de iones K+ (crculos blancos)


a travs de una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de concentracin
diferente. (a) Inicialmente las dos disoluciones son elctricamente neutras y no se detecta
ninguna diferencia de potencial a travs de la membrana (V = 0). (b) Al comenzar la
difusin de iones K+ se produce un desequilibrio de carga, apareciendo una diferencia de
potencial (V 0) que tiende a frenar la difusin. (c) Finalmente se alcanza una situacin
de equilibrio, donde el flujo neto de iones K+ a travs de la membrana se anula. El potencial
elctrico alcanza tambin su valor de equilibrio (potencial de Nernst).

Debido a la diferencia de concentraciones, los iones K+ y Cl tenderan a


difundirse hacia el compartimento menos concentrado, pero, tal como hemos
supuesto, solo el ion K+ puede atravesar la membrana. Se establece, por tanto,
una migracin de estos iones, cuyo flujo a travs de la membrana viene determinado por la ley de Fick (captulo 12).
J dif = D

dnv
dx

(19.1)

donde Jdif representa el flujo de iones debido a la difusin (nmero de iones


que atraviesan la membrana por unidad de superficie y unidad de tiempo), nv
representa la concentracin de iones por unidad de volumen, dnv/dx su gradiente a travs de la membrana y D el coeficiente de difusin, que depende de
la movilidad de los iones y de la temperatura T a partir de la relacin de
Einstein (captulo 12):
D = K kB T

(19.2)

k B 1, 38 1023 JK 1 es la constante de Boltzmann.


donde =

Tan pronto como empieza la difusin se produce un desequilibrio de carga,


ya que el compartimento de la derecha se enriquece en iones K+ cargndose
positivamente. Esto da lugar a la aparicin de una diferencia de potencial (V
0) susceptible de ser medida (fig. 19.3.b) y simultneamente aparecen un

75

La membrana celular y el impulso nervioso

campo elctrico y una fuerza electrosttica neta sobre los iones K+ que tienden
a empujarlos hacia el compartimento de la izquierda. Esta fuerza electrosttica da lugar a un flujo de iones (en sentido opuesto) cuya magnitud est
relacionada con la velocidad de arrastre va que adquieren los iones por la
accin del campo elctrico:
(19.3)
Recordando que la movilidad K representa la velocidad que adquieren los
iones por unidad de fuerza aplicada (Fel), la velocidad de arrastre se puede
expresar como:
=
va KF
=
KzeE = Kze
el

dV
dx

(19.4)

donde el campo elctrico E se ha expresado como el gradiente del potencial V


a travs de la membrana, cambiado de signo. La carga de los iones (q = ze) se
ha expresado como el producto de la valencia del ion (z) por la carga elemental
(e), para formular las ecuaciones con mayor generalidad, aunque en el caso
que estamos considerando, cationes monovalentes, sea z = +1.
Por tanto, los flujos inicos debidos al gradiente de concentraciones (difusin)
y al gradiente de potencial (campo elctrico) pueden expresarse como:
J dif = Kk BT

dnv
dx

(19.5)

J el = Kzenv

dV
dx

(19.6)

En ambos casos el signo indica que el flujo se produce en el sentido


opuesto al gradiente, ya sea de concentraciones o de potencial elctrico.
Nos encontramos ahora con dos mecanismos operativos antagnicos: el
gradiente de concentraciones tiende a empujar los iones K+ hacia la derecha,
mientras el potencial elctrico tiende a empujarlos hacia la izquierda. A medida
que transcurre el tiempo, el gradiente de concentracin se va reduciendo mientras el potencial va aumentando, por lo que se llegar a una situacin de equilibrio en que los flujos de iones K+ debidos a la difusin se igualan con el flujo
impulsado por las fuerzas elctricas (fig. 19.3.c). En ese punto, se alcanza una
cierta diferencia de concentraciones y de potencial que se denomina potencial
de equilibrio o potencial de Nernst (para el K+, en este caso).

76

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Para obtener los valores de las concentraciones y potenciales de equilibrio


basta igualar a cero el flujo total de iones a travs de la membrana:
J total
= J dif + J el = 0

con lo que se obtiene:


Kk BT

dnv
dV
=
Kzenv
dx
dx

y despejando:
dV =

k BT dnv
ze nv

e integrando entre ambos lados de la membrana, con concentraciones ni y ne y


potenciales Vi y Ve, donde los subndices i y e se refieren al interior y exterior
de la clula, se obtiene la ecuacin de Nernst:
k T n
k T n
RT ne
Vi Ve =
B ln i =
+ B ln e =
ln
ze
ne
ze
ni zF ni

(19.7.a)

donde se ha utilizado la igualdad:


k BT RT
=
ze
zF

siendo R = k B NA = 8,314 J/mol, K la constante de los gases ideales y F = e NA


= 96.500 C/mol es la constante de Faraday o carga asociada con un mol de
iones de valencia unidad.
Cuando la ecuacin de Nernst se aplica para el clculo de potenciales
de membrana, debe tenerse en cuenta que stos se definen siempre como el
potencial interior (Vi) menos el exterior, que se toma como referencia (Ve = 0).
Con este criterio, el potencial de membrana ser:
Vi = +

k BT ne
ln
ze
ni

(19.7.b)

El gradiente de concentracin y la diferencia de potencial de membrana


en equilibrio corresponden a la situacin en que el flujo neto de iones a travs
de la membrana se anula, es decir, el flujo debido a la difusin se cancela con
el flujo electrosttico. En consecuencia, si a ambos lados de una membrana
similar a la descrita anteriormente las diferencias de concentraciones y potenciales no concuerdan con la relacin de Nernst, se establecer un flujo de

77

La membrana celular y el impulso nervioso

iones neto hasta restablecer dicho equilibrio. El sentido del flujo podr ocurrir
en una u otra direccin dependiendo de los correspondientes valores de concentracin y potencial existentes.
Conviene insistir en este resultado, especialmente considerando las concentraciones inicas existentes en el interior y exterior de una clula y el
correspondiente potencial de membrana. Si el potencial es igual al potencial de reposo, no existe flujo neto de iones a travs de la membrana, pero
si el potencial (o las concentraciones inicas) se alteran se generar el flujo
correspondiente.
Estas consideraciones son particularmente importantes en conexin con
las clulas excitables (neuronas y clulas musculares). Cuando se excita una
clula, se produce una alteracin del potencial que desencadena una serie
de mecanismos que provocan flujos inicos, alterando los potenciales de la
membrana, y dando lugar al proceso del impulso nervioso, en forma de un
potencial de accin, que se estudiar en detalle en la seccin 19.2.
Ejemplo. Potencial de membrana en clulas musculares de los mamferos. En
la tabla 19.1 y grficamente en la figura 19.4 se presentan a modo de ejemplo
las concentraciones de iones correspondientes a las clulas musculares de
los mamferos.
Tabla 19.1. Concentracin de iones en el citoplasma (ni) y externa (ne) para clulas
musculares esquelticas de mamferos. Las concentraciones estn expresadas en mM
(1 mM = 103 mol/l = 1 mol/m3)
Ion

Conc.
Extracelular

Conc.
Intracelular

ne/ni

Na+

145

12

12

155

0,026

Ca2+

1,5

< 10-7

>
15.000

Cl

123

4,2

30

Otros aniones
(A)

29

163

0,17

A partir de estas concentraciones se pueden calcular los potenciales de


membrana o potenciales de reposo utilizando la ecuacin de Nernst (19.7).
Considerando la temperatura del organismo igual a 37 C, T(K) = 273
+ 37 = 310 K y sustituyendo los valores de la constante de Boltzmann y de
la carga de los iones (q = e = 1,601019 C) se obtiene, para los iones
monovalentes:

78

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

n
Vi = 26, 7 ln e (mV)
ni

(19.7.c)

donde el signo + corresponde a los cationes (q = +e) y el signo a los


aniones (q = e). Los resultados para los diferentes iones (Na+, K+ y Cl) se
presentan en la tabla 19.2.
Tabla 19.2 Potenciales de reposo
Ion

ne/ni

ln (ne/ni)

Potencial de reposo (mV)

Na+

12,1

2,49

+67

0,0258

3,66

98

29,3

3,38

90

Cl

Fig. 19.4. Concentracin de iones extra e intra-celulares correspondiente a clulas musculares esquelticas de mamfero. El citoplasma presenta un exceso de iones K+ mientras el
medio externo presenta un exceso de iones Na+ y Cl.

Ejemplo. Calculemos cul es la carga (y nmero de iones) necesaria para


establecer el potencial de reposo. Tomemos como ejemplo para el clculo los
iones K+ (Vi = 98 mV).
Para generar esta diferencia de potencial es necesario acumular en la
membrana una carga:
Q = C Vi
donde C representa la capacidad de la membrana. La capacidad espe
cfica, o capacidad por unidad de superficie, de la membrana celular es

79

La membrana celular y el impulso nervioso

Ce = 1 F/cm2 = 102 F/m2, por lo que ser necesaria una densidad superficial
de carga:
=

Q CVi
= = C=
eVi
S
S

(110 ) ( 98 10 ) = 9, 8 10
2

C / m2

es decir, una densidad superficial de iones igual a:


ns =

9,810 4
= 6,12 1015 iones/m2 6.000 iones/m2
1,610 19

Si esta densidad de carga se reparte en la membrana de una clula, que


consideraremos de forma aproximadamente esfrica y radio R 10 m, ten
dramos una superficie:
5
S= 4 R 2 =
4 (10=
) 1, 26 109 m2
2

y, por tanto una carga Q acumulada en la membrana:


Q= S =

( 9, 8 10 ) (1, 26 10 ) = 1, 2 10
4

12

donde el signo indica que se produce una prdida N de iones K+ en el


interior de la clula:
N
=

Q 1, 2 1012
=
= 7, 5 106 iones de K +
e 1, 6 1019

La concentracin en el citoplasma de iones K+ (tabla 19.1) es nK = 155 mM


= 155 mol/m3, luego para determinar el nmero total de iones K+ debemos
multiplicar por el nmero de Avogadro (NA = 6 1023 iones/mol) y por el
volumen V de la clula:
V = ( 4 3) R 3 = ( 4 3) (105=
) 4, 2 1015 m3
3

con lo que se obtiene un total de iones potasio en el interior de la clula:


N=
155 6 1023 4, 4 1015 =
3, 9 1011 iones
K

y, por tanto, la fraccin relativa de iones K+ necesaria para generar el poten


cial de membrana es:
N 7, 5 106
=
2 105
N K 3, 9 1011

es decir, se ha producido un desequilibrio neto de iones potasio que repre


senta una fraccin despreciable respecto a la concentracin existente en el

80

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

citoplasma (valores consignados en la tabla 19.1), que se puede considerar


que mantiene, en trminos macroscpicos, su neutralidad elctrica. El
potencial de membrana se genera as debido al flujo de un nmero pequeo
de iones.

19.1.3 Equilibrio de Donnan


La ecuacin de Nernst corresponde a una situacin de equilibrio y puede
obtenerse tambin a partir de consideraciones termodinmicas. En efecto, si
en una cierta clula existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior y suponemos, como en la seccin anterior, que existe una nica especie
inica permeable a travs de la membrana, podemos obtener su concentracin
dentro y fuera de la clula a partir del factor de Boltzmann (captulo 12), que
relaciona la concentracin de partculas nv con su energa U, en el equilibrio
trmico:
U
=
nv A exp

k BT

Para iones de valencia z, la energa es Ui,e = zeVi,e, donde los subndices i


y e se refieren, como anteriormente, a valores internos o externos a la clula,
donde el potencial tiene valores Vi,e. Por tanto, la relacin de concentraciones
de iones en el exterior e interior de la clula ser:
zeVe
A exp

ze (Vi Ve )
k BT
ne

= exp
=

k BT
ni
zeVi

A exp

k
T
B

y despejando, se obtiene de nuevo la ecuacin de Nernst.


k T n
Vi Ve =B ln e
ze
ni

En esta ocasin esta relacin ha sido obtenida sin ms que aplicar la existencia de equilibrio trmico, y por tanto permite la generalizacin para el caso
ms realista en que tengamos presentes varias especies inicas, siempre que
estn en equilibrio trmico. Si consideramos el caso de inters biolgico en
que los iones Na+, K+ y Cl son los iones mayoritarios, obtendramos la misma
relacin para todas ellas:

81

La membrana celular y el impulso nervioso

[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e
=
=
[Cl ]e [ Na ]i [ K ]i

e (Vi Ve )
= exp

k BT

(19.8)

Esta ltima expresin se conoce como equilibrio de Donnan o de GibbsDonnan. Ntese que se utiliza la notacin [X] para indicar la concentracin
del ion X y que se ha sustituido la valencia correspondiente a cada ion (z(Na+)
= z(K+) = z(Cl) = 1). Debido a la valencia negativa del ion cloro y puesto que
ln ( x1 x2 ) = ln ( x2 x1 ), el cociente de concentraciones de los iones Cl aparece
invertido respecto al de los iones Na+ y K+.
Es evidente, por tanto, que para una situacin de equilibrio el potencial
de membrana Vm = Vi Ve debe ser nico y la relacin de concentraciones
iguales para el sodio y el potasio e inversa para el cloro. Los resultados experimentales analizados en el ejemplo anterior y presentados en las tablas 19.1
y 19.2 indican que la clula no se encuentra en equilibrio, ya que cada tipo de
ion requera un potencial de membrana diferente, siendo por tanto imposible
alcanzar el equilibrio simultneo para todos los iones con las concentraciones
mencionadas. Si consideramos un valor tpico del potencial de membrana
Vm = Vi Ve 90 mV, las concentraciones de equilibrio de los diferentes
iones pueden calcularse inmediatamente a partir de la ecuacin de GibbsDonnan.

[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e
=
=
[Cl ]e [ Na ]i [ K ]i

eVm
1, 6 1019 90 103
= exp =
exp
= 0, 0345
1, 38 1023 310

k BT

que podemos comparar con los correspondientes valores experimentales del


cociente de concentraciones entre el exterior y el interior de las clulas musculares esquelticas de los mamferos.
Tabla 19.3. Cociente de concentraciones [X]e/[X]i de clulas musculares de mamferos
Ion (X)

Equilibrio (Gibbs-Donnan)

Experimental

Na

0,0345

12,1

0,0345

0,0258

Cl

1/0,0345 29

29,3

Es decir, como puede observarse, las concentraciones de los iones sodio


y potasio no corresponden a los valores de equilibrio. En el caso de los iones
K+ el valor experimental indica una concentracin relativa en el citosol algo
superior a dicho valor de equilibrio, pero en el caso de los iones Na+, su concentracin no solo difiere, sino que est invertida. El valor de equilibrio de
Gibbs-Donnan correspondera a una concentracin de Na+ en el citoplasma
unas 29 veces superior a la del exterior, mientras el valor experimental resulta

82

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

ser de una concentracin exterior superior a la del citoplasma en un factor 12.


Estos valores solo pueden explicarse teniendo en cuenta la existencia de algn
mecanismo que altere las concentraciones de iones, enriqueciendo el citoplasma en iones K+ y el exterior en iones Na+. Este mecanismo corresponde
a la accin de la bomba de Na-K que da lugar al transporte activo de iones a
travs de la membrana y que veremos ms adelante.

19.1.4 Potenciales fuera del equilibrio. Permeabilidad y ecuacin de


Goldman-Hodgkin-Katz (GHK)
Revisemos algunos de los hechos experimentales estudiados en las secciones precedentes:
Segn acabamos de ver, las diferencias de concentraciones de iones entre
el citosol y el exterior celular no corresponden a valores de equilibrio. Sin
embargo, sus valores s permanecen estables en el tiempo, es decir, corresponden a una cierta situacin estacionaria.
Algo similar ocurre con el potencial de membrana. Como se indic anteriormente, la prctica totalidad de las clulas estn polarizadas. El valor del
potencial puede diferir de un tipo de clula a otro, variando tpicamente entre
40 mV y 95 mV, y de nuevo nos encontramos ante una magnitud que no
corresponde a un valor de equilibrio pero que permanece estacionaria. (Los
cambios asociados al impulso nervioso constituyen un fenmeno ms complejo, cuyas caractersticas se estudiarn ms adelante).
Y tal como se ha visto, el potencial de membrana y las concentraciones
inicas estn ntimamente relacionados entre s y con los flujos inicos a travs
de la membrana. Por tanto, debera ser posible relacionar estas magnitudes,
una vez que hemos aceptado que corresponden a una situacin estacionaria,
aunque no necesariamente a valores de equilibrio.
Para ello debemos volver a examinar los flujos inicos a travs de la membrana celular en un caso ms general que el abordado anteriormente, incluyendo ahora la posibilidad de difusin de varias especies inicas (de nuevo
Na+, K+ y Cl son los iones relevantes).
Al considerar esta nueva situacin debemos tener en cuenta tambin el
hecho fundamental de que no todos los iones se difunden con igual facilidad.
Ya se expres el coeficiente de difusin y la velocidad de arrastre en funcin
de la movilidad (ecuaciones 19.2 y 19.4), pero, al considerar la difusin de
una nica especie, este parmetro se simplificaba en los clculos, desapareciendo de las expresiones finales.

83

La membrana celular y el impulso nervioso

La movilidad de diferentes sustancias a travs de la membrana celular


vara en un rango enorme. Mientras molculas pequeas no polares (O2,
CO2...) se difunden con facilidad, las molculas polares, incluso de pequeo
tamao, tienen mayores dificultades para atravesar la doble capa lipdica que
constituye la membrana celular. El paso a travs de la membrana celular de
molculas polares de cierto tamao o de iones sera despreciable en ausencia
de canales especficos (fig. 19.5).

Fig. 19.5. La movilidad de diferentes sustancias a travs de la membrana celular vara


en un rango enorme dependiendo de su tamao y polaridad. Las molculas no polares
(O2, CO2...) se difunden con facilidad mientras que las molculas polares, incluso de
pequeo tamao, tienen grandes dificultades para atravesar la membrana celular. El paso
de molculas de cierto tamao o de molculas cargadas sera despreciable en ausencia de
canales especficos.

Dada una membrana de espesor x, el coeficiente de difusin puede escribirse como:


D = px
(19.9)
donde p es un parmetro, que depende de la naturaleza del ion y de la membrana pero es independiente de su espesor, que se denomina permeabilidad.
Teniendo en cuenta que las dimensiones del coeficiente de difusin (captulo
12) son: [D] = L2 T1, las dimensiones de la permeabilidad son:

[ D]
[ p] = =
[ x ]

L2T 1
= LT 1
L

84

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

es decir, dimensiones de velocidad, midindose en ms1 en el SI.


La permeabilidad de una especie qumica a travs de una membrana es
otra forma de describir su movilidad a travs de dicha membrana, pudiendo
relacionarse ambas magnitudes, de forma inmediata, a partir de la relacin de
Einstein:
D = K kB T = px

(19.10)

En la figura 19.6 se representan las permeabilidades de diferentes tipos de


molculas a travs de membranas lipdicas sintticas.

Fig. 19.6. Permeabilidades de algunas sustancias a travs de membranas lipdicas


artificiales

El flujo a travs de la membrana puede expresarse por tanto en funcin de


la permeabilidad. En efecto, sustituyendo la ecuacin 19.9 en la ley de Fick,
se obtiene:
J dif = D

nv
n
= ( px) v = p nv
x
x

(19.11)

es decir, el flujo es igual al producto de la permeabilidad por la diferencia de


concentracin.
Ejemplo. La permeabilidad del ion K+ a travs de la membrana de clulas
musculares es:
pK = 210 6 cm/s = 210 8 m/s

85

La membrana celular y el impulso nervioso

por tanto, una diferencia de concentracin: n = 150 mM = 150 mol/m3 pro


voca un flujo, por difusin, de:
J dif = p n=

( 2 10 ) (1, 5 10 )=
8

3 106 mol m 2 s 1

lo que, a travs de una superficie de membrana S = 1 m2, corresponde al


paso de un nmero de molculas por unidad de tiempo:

i) Potencial de difusin
La difusin de sustancias con diferente permeabilidad a travs de una membrana genera un potencial estacionario, denominado potencial de difusin,
que constituye una generalizacin del potencial de Nernst. Conviene insistir
en que ahora obtenemos una situacin estacionaria (sin cambio en el tiempo),
pero no de equilibrio.
Consideremos un ejemplo similar al planteado en la seccin 1.2 al
derivar el potencial de Nernst, con dos disoluciones de KCl separadas
por una membrana. Sin embargo, a diferencia con aquella seccin, supondremos ahora que la membrana es permeable a ambos iones (K+ y Cl)
siendo sus permeabilidades, en general, diferentes, pK pCl. El ion ms
permeable comenzar difundindose con mayor rapidez establecindose
una diferencia de potencial que, por un lado, frena su difusin y, por otro,
acelera la difusin del otro ion, de signo contrario. El resultado final es una
difusin conjunta, que mantiene una diferencia de potencial estacionaria
en la membrana. El flujo a travs de la membrana se compone de un trmino debido a la difusin Jdif, regido por el gradiente de concentraciones,
y de un trmino electrosttico Jel debido a la diferencia de potencial entre
ambos lados, cuyas expresiones coinciden con las utilizadas en la seccin
1.1 (ecuaciones 19.5 y 19.6).
Particularizando los correspondientes valores de concentracin, valencia
y movilidad para ambos iones (ni, zi, Ki con i = K, Cl), los flujos totales de
potasio y cloro quedan expresados como:
K
K
J total
= J dif
+ J elK = K K k BT

Cl
Cl
J total
= J dif
+ J elCl = K Cl k BT

dnK
dV
K K z K enK
dx
dx

(19.12.a)

dnCl
dV
K Cl zCl enCl
dx
dx

(19.12.b)

86

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La existencia de un potencial de membrana estacionario supone la


ausencia de corriente elctrica neta a travs de la membrana, por lo que debe
verificarse:
K
Cl
z K J total
+ zCl J total
=
0

lo que permite despejar el gradiente de potencial elctrico dV/dx, a partir de


las ecuaciones anteriores.
k T
dV
= B
dx
e

dnCl
dn
+ zK K K K
dx
dx
zCl2 nCl K Cl + z K2 nK K K

zCl K Cl

Por otra parte, se ha de cumplir la condicin de electroneutralidad en cada


elemento de membrana dx:
nK = nCl = n

(19.13)

por lo que la ecuacin anterior puede escribirse como:


dV =

k BT zCl K Cl + z K K K dn

e zCl2 K Cl + z K2 K K n

e integrando entre los extremos de la membrana se obtiene el potencial de


difusin o diferencia de potencial en la membrana debido a la difusin de dos
especies inicas con permeabilidades diferentes.
Vm= Vi Ve =

k BT zCl K Cl + z K K K

e zCl2 K Cl + z K2 K K

ne
ln
ni

y sustituyendo la valencia correspondiente a cada ion (z(K+) = z(Cl) = 1) se


obtiene finalmente:
Vm =

k BT K K K Cl ne

ln
e K K + K Cl ni

(19.14)

ecuacin similar a la ecuacin de Nernst, pero que ahora incluye, adems de


las concentraciones inicas, la diferencia de movilidades (o permeabilidades)
cuyos valores relativos son fundamentales a la hora de determinar el valor del
potencial de membrana. En particular, puede comprobarse que la aparicin de
un potencial de difusin est ligada a la diferencia en los valores de las movilidades (o permeabilidades), ya que si stas se igualan, K = Cl, el potencial
se anula. De la misma forma, si Cl = 0 y slo hay transporte de iones K+, la
ec. (19.14) se transforma en la ec. de Nernst. Debe subrayarse que el potencial

87

La membrana celular y el impulso nervioso

de difusin es estacionario, pero no de equilibrio, ya que, para tiempos suficientemente largos, los dos iones se habrn difundido completamente, igualndose las concentraciones y desapareciendo la diferencia de potencial. En la
clula existen otros mecanismos que se encargan de mantener la diferencia de
concentraciones inicas entre el interior y el exterior de la clula, que a su vez
determinan el potencial de membrana.
ii) Ecuacin de GoldmanHodgkinKatz (GHK)
El ejemplo anterior puede generalizarse para el caso en que sean varias las
especies difusibles, aunque su desarrollo reviste una dificultad algo mayor,
que sobrepasa el objetivo de este texto. Desde el punto de vista conceptual
resulta, sin embargo, fcilmente asimilable, ya que implica la aparicin de un
potencial de membrana relacionado con las concentraciones y las permeabilidades de los iones difusibles, es decir, un resultado muy similar al potencial
de difusin que acabamos de considerar.
Particularizando a la situacin de inters biolgico de difusin de iones
Na , K+ y Cl, se obtiene la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK):
+

Vm =

k BT pK [ K ]e + pNa [ Na ]e + pCl [Cl ]i


ln
e pK [ K ]i + pNa [ Na ]i + pCl [Cl ]e

(19.15)

que relaciona el potencial de membrana Vm con las concentraciones, expresadas entre corchetes, y permeabilidades px de dichos iones. Ntese que, al
igual que suceda en la relacin de equilibrio de Gibbs-Donnan (ecuacin
19.4), las concentraciones del anin cloro aparecen invertidas respecto a las
de los iones positivos (la concentracin de cloro en el numerador corresponde
a su valor en el citoplasma).
Es inmediato comprobar que se recupera la ecuacin de Nernst (ecuacin
19.7a) a partir de la ecuacin GHK si todas las permeabilidades se anulan
excepto la de un nico ion.
iii) Potencial de reposo del axn
A principios del siglo XX se emiti la hiptesis de que el papel fundamental en la polarizacin de la membrana del axn, y por tanto en la generacin de los impulsos nerviosos, viene determinado por la difusin dominante
de los iones K+ (J. Bernstein, 1902). Esta hiptesis puede verificarse experimentalmente si se vara la concentracin de iones K+ externa y se observa la
variacin del potencial de reposo del axn (potencial de membrana con el
nervio en estado de reposo). La figura 19.7 presenta dichos resultados experimentales, potencial de reposo en funcin de la concentracin externa de iones

88

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

K+, obtenidos para el axn del calamar, utilizado con frecuencia en este tipo
de experimentos debido a la facilidad de manipulacin que ofrece gracias a
sus grandes dimensiones.

Fig. 19.7. Dependencia del potencial de membrana del axn gigante del calamar en funcin
de la concentracin externa de iones K+ (representada en escala logartmica). Los datos
experimentales (crculos) se ajustan adecuadamente a la ecuacin de Nernst (lnea recta) a
altas concentraciones. A bajas concentraciones es necesario incluir el efecto de la permeabilidad de otros iones por medio de la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK),
representada por la lnea curva (con relacin de permeabilidades pK:pNa:pCl = 1:0,04:0,05
en este caso). (Datos experimentales de Curtis, H.J. y Cole K.S., Membrane resting and
action potentials from the squid giant axon, J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 [1942]).

Se trata de una representacin semilogartmica, es decir, el eje de abscisas


representa en realidad el logaritmo de la concentracin. Recurdese tambin
que entre los logaritmos naturales (neperianos) y en base 10 existe la relacin:
2,303 log x = ln x, por lo que la ecuacin de Nernst, particularizando para el
ion potasio, puede expresarse como:
Vm = 2, 303

[ K ]e
k BT
log

[K ]
e
i

(19.16)

y, por tanto, representando el potencial de reposo en funcin de x = log [K]e,


se debe obtener una dependencia lineal: Vm = A x + B

89

La membrana celular y el impulso nervioso

siendo A = 2, 303

k BT
k T
y B = 2, 303 B log [ K ]i
e
e

Puede observarse que los resultados experimentales concuerdan con las


predicciones de la ecuacin de Nernst (lnea discontinua), pero solo a concentraciones altas de K+. Para concentraciones bajas, hay una clara desviacin de
las previsiones y el valor del potencial de reposo es menos negativo que dichas
predicciones. La razn de esta discrepancia estriba en que la hiptesis de que
dicho potencial est determinado por los iones K+ es correcta solo parcialmente. El resto de iones citoplasmticos, en particular Na+ y Cl, tambin son
importantes. Aunque la permeabilidad del K+ es mayor, y por tanto dominante
a concentraciones suficientemente altas, a bajas concentraciones de K+, el
papel de los otros iones se hace imprescindible para explicar los resultados. Es
necesario por tanto utilizar la expresin general de la ecuacin de GoldmanHodgkin-Katz (ecuacin 19.15), cuyas predicciones se representan por la lnea
continua en la figura 19.7, tomando una relacin de permeabilidades pK:pNa:pCl
= 1:0,04:0,05, que se ajusta satisfactoriamente a los valores experimentales en
todo el rango de concentraciones.
iv) Permeabilidades relativas K/Na
Continuando con las predicciones de la ecuacin GHK para las propiedades
de las clulas nerviosas, resulta particularmente til visualizar los cambios en
el potencial de membrana cuando se producen variaciones en las permeabilidades de los iones Na+ y K+, lo que resulta fundamental para la comprensin
del potencial de accin y la transmisin de los impulsos nerviosos que se
estudiarn en la seccin 19.2. En dicha situacin, la permeabilidad de la membrana celular al ion Cl es muy inferior que a los iones Na+ y K+, y la ecuacin
GHK puede simplificarse expresando el potencial de membrana en funcin de
la relacin de permeabilidades Na-K.
Vm =

k BT [ K ]e + ( pNa pK ) [ Na ]e
ln
e [ K ]i + ( pNa pK ) [ Na ]i

(19.17)

En la figura 19.8 se representa el potencial de reposo en funcin de la


relacin de permeabilidades pK /pNa, utilizando los valores de concentraciones inicas correspondientes a las clulas musculares de mamfero, que
se presentaron en la tabla 19.1. Puede observarse que el potencial de membrana cambia drsticamente en funcin del valor de la relacin de permeabilidades y que cuando domina la permeabilidad de alguno de los iones,
el potencial de membrana coincide con el potencial de Nernst para dicho
ion. As, cuando domina la permeabilidad del ion potasio el potencial de

90

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

membrana tiende a Vm = 98 mV, mientras que al dominar la permeabilidad


del sodio el potencial de membrana tiende a Vm = +67 mV, que corresponden
a los valores de potencial de reposo respectivos calculados en el ejemplo 1
y resumidos en la tabla 19.2.

Fig. 19.8. Potencial de reposo en funcin de la relacin de permeabilidades pK /pNa. Cuando


domina la permeabilidad de alguno de los iones el potencial de membrana coincide con el
potencial de Nernst para dicho ion.

19.1.5 La bomba de sodio-potasio


Los resultados experimentales obtenidos en diferentes clulas demuestran que las concentraciones de iones no se corresponden con las calculables
para un sistema en equilibrio. En particular la concentracin de iones Na+ es
mucho menor de la esperada, a pesar de que la membrana celular es parcialmente permeable a dichos iones.
Todo indica la existencia de algn mecanismo adicional que extrae sodio
del interior de la clula hacia el exterior. Este mecanismo recibe el nombre de
bomba Na+K+ , y parece ser bsicamente el mismo en todas las clulas. El
nombre de bomba Na+-K+ proviene del hecho de que el transporte de los iones
Na+ est acoplado a un transporte simultneo de iones K+ desde el exterior al
interior de la clula. Desde el punto de vista inico, el balance global de esta
bomba consiste en extraer tres iones de Na+ e introducir dos iones K+, lo que
suele resumirse por medio de la ecuacin:

La membrana celular y el impulso nervioso

91
(19.18)

Contrariamente a los fenmenos de transporte considerados en las secciones anteriores, este transporte se realiza en contra de los gradientes y
potenciales de equilibrio, por lo que necesita consumir energa. De hecho, si
se incorporan a la clula inhibidores metablicos, el transporte de iones Na+ y
K+ se detiene. La energa necesaria para este proceso se obtiene a partir de la
oxidacin del ATP (adenosn trifosfato). Esta reaccin es capaz de aportar 65
kJ/mol, mientras la operacin de la bomba de sodio-potasio requiere un aporte
de 44 kJ para bombear los tres moles de iones sodio al exterior e introducir dos
moles de iones potasio. Por tanto, el aporte energtico es suficiente, habin
dose verificado la estequiometra 3:2:1 para las proporciones de Na:K:ATP
involucrados (fig. 19.9).

Fig. 19.9. La bomba Na+ - K+ provoca el flujo acoplado de iones Na+ del citosol al exterior
y de iones K+ en sentido opuesto. El aporte energtico necesario se obtiene a partir de ATP.
La estequiometra del proceso es Na+:K+:ATP = 3:2:1.

El mantenimiento del gradiente de iones Na+ y K+ es una funcin esencial


para la clula, utilizndose en muchos casos este gradiente para el transporte
de otras sustancias a travs de la membrana celular o, como veremos en la
siguiente seccin, para activar seales elctricas a travs del sistema nervioso.
Por tanto, no es de extraar que en el mantenimiento de dicho gradiente (o lo
que es lo mismo, en la operacin de la bomba Na+-K+) se consuma una fraccin importante de todo el metabolismo. En algunos rganos especializados
(cerebro, riones, corazn) el consumo energtico para proporcionar ATP
suficiente para este fin representa entre el 30 % y el 90 % de todo el metabolismo de estos rganos.
Particularmente importante resulta el equilibrio inico en las clulas
del sistema nervioso. Gracias a l, los organismos son capaces de generar
impulsos nerviosos, proporcionando un sistema de informacin rpido para
la regulacin y coordinacin de diferentes actividades, tanto de procesos
internos como de respuesta a estmulos externos. Estos objetivos se consiguen
gracias a la apertura y cierre de determinados canales inicos en la membrana de las clulas nerviosas, cuyo comportamiento pasamos a estudiar en
la siguiente seccin.

92

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

19.2 Conduccin nerviosa


19.2.1 Estructura de las clulas nerviosas. Excitabilidad
En la seccin anterior se han revisado las caractersticas de los flujos
inicos a travs de la membrana celular que, bajo las condiciones y mecanismos all especificados, dan lugar a la existencia de un potencial de membrana estacionario conocido como potencial de reposo. Dicho valor de
reposo puede ser alterado por diferentes excitaciones procedentes del
entorno, lo que constituye la base de cualquier sistema sensorial, tanto en
organismos unicelulares como en clulas de organismos pluricelulares.
Existen diversos sensores capaces de detectar estmulos diferentes, ya
sea de tipo qumico, mecnico, trmico o electromagntico, que representan
el eslabn primario de los sentidos. La activacin de los diferentes sensores provoca cambios en el potencial de membrana respecto a su valor de
reposo, lo que constituye el mecanismo de excitacin celular bsico. En los
organismos superiores el proceso de excitacin es seguido por un proceso
de transferencia y procesado de dicha informacin, altamente sofisticado,
gracias a una red de clulas especializadas que constituyen el sistema nervioso y cuya unidad funcional es la neurona.
Una neurona tpica (fig. 19.10) est compuesta por un cuerpo celular o
soma, que contiene el ncleo y del que irradian unas prolongaciones caractersticas, las dendritas y el axn. Las dendritas son en general cortas y
estn profusamente ramificadas. El axn, generalmente nico y de gran
longitud, puede estar ramificado en su parte final. Por ejemplo, en el ser
humano algunos axones conectan directamente sus extremidades con la
mdula espinal, con lo que su longitud puede superar el metro.
Las dendritas son generalmente los receptores de los estmulos ms
habituales que llegan a la neurona, dando lugar a cambios del potencial
de membrana en los puntos de recepcin. Los potenciales generados por
diferentes estmulos se propagan hacia la regin del soma, sumndose y,
eventualmente, generando un impulso nervioso que se transmite a travs
del axn. Este axn establece contactos fisiolgicos con otras clulas ner
viosas (o de otro tipo) denominados sinapsis. La comunicacin se hace normalmente por medios qumicos, gracias a la intermediacin de sustancias
neurotransmisoras especficas, que salvan el espacio intercelular, denominado hendidura sinptica. En una clula nerviosa tpica existen unas 10.000
conexiones, aunque, en algunos casos, como las clulas de Purkinje en el
cerebelo, su nmero puede ascender a 150.000.

La membrana celular y el impulso nervioso

93

Fig. 19.10. Representacin de una clula nerviosa tpica mostrando el cuerpo celular con el
ncleo, las dendritas y el axn, as como la conexin (sinapsis) con otra clula nerviosa.

El dimetro de los axones depende de su funcin especfica, variando tpicamente entre 2 m y 20 m, aunque pueden alcanzar valores muy superiores.
As, el axn gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento
del manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un dimetro
del orden de 1 mm. sto le convierte en sujeto idneo para la investigacin
experimental, facilitando la insercin de microelectrodos para la deteccin de
las variaciones de potencial y corriente elctrica asociadas con los impulsos
nerviosos, habiendo sido utilizado en muchos experimentos clave en este
campo, en particular en aquellos desarrollados por Hodgkin y Huxley, que
condujeron al desarrollo del modelo del potencial de accin en la propagacin
del impulso nervioso, por el que recibieron el premio Nobel de Fisiologa y
Medicina en 1963.

94

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 19.11. El axn gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento del
manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un dimetro del orden de
1 mm, es decir, unas 100 veces superior al dimetro de un axn de mamfero ( ~ 10 m).

En los vertebrados, los axones de algunas clulas nerviosas estn recubiertos por una capa aislante, la mielina, que procede de las clulas gliales:
oligodendrocitos en el sistema nervioso central y clulas de Schwann en el
sistema nervioso perifrico. Los oligodendrocitos emiten varias prolongaciones, cada una de las cuales envuelve concntricamente al axn, lo que
tambin hacen, de forma similar, las clulas de Schwann (fig. 19.12). El recubrimiento de mielina as formado no es continuo a lo largo del axn, sino que
est interrumpido por los nodos de Ranvier, cada uno de aproximadamente
1 m de longitud, donde el axn est en contacto con el medio extracelular. La distancia entre nodos de Ranvier puede oscilar entre 1 y 2 mm
dependiendo del tamao del axn. La vaina de mielina generada por el
arrollamiento de las clulas gliales da lugar a un aumento del espesor del
recubrimiento del axoplasma, en torno a un factor 200, respecto al espesor
tpico de la membrana celular ( 10 2 m). Esto afecta a las propiedades elctricas del axn, concretamente aumentando su resistencia y reduciendo su
capacidad elctrica en aproximadamente ese mismo factor, lo que repercute
en las caractersticas de propagacin del impulso nervioso, que se diferencia
muy notablemente en las fibras nerviosas con recubrimiento de mielina
(vertebrados) respecto a aquellas que carecen de este (invertebrados) como
veremos ms adelante.

La membrana celular y el impulso nervioso

95

Fig. 19.12. Representacin de un axn recubierto de mielina. (a) El recubrimiento se interrumpe cada 12 mm en los nodos de Ranvier, donde el axn est en contacto con el fluido
extracelular. (b) El recubrimiento procede de las clulas gliales (oligodendrocitos y clulas de
Schwann) que se arrollan en espiral en torno al axoplasma, aumentando el espesor efectivo de
la membrana del axn, con el consiguiente cambio en sus caractersticas elctricas.

19.2.2 El impulso nervioso. Potencial de accin


Las clulas nerviosas se comunican entre s por medio de impulsos
nerviosos, cuyo elemento fundamental lo constituye un breve cambio (del
orden de unos milisegundos) en el potencial de membrana del axn, que
recibe el nombre de potencial de accin. El estmulo puede producirse, de
forma natural, debido a la llegada a las dendritas de seales procedentes de
otras neuronas, o mediante estimulacin artificial a partir de microelectrodos
insertados en el axn. En el caso de excitacin natural, las seales recibidas
por las dendritas (que pueden ser excitadoras o inhibidoras) son integradas
en el cuerpo celular hasta alcanzar la zona de disparo (situada en un punto
cercano a la unin del axn con el cuerpo de la neurona), donde se genera el
impulso que se propaga a travs del axn hasta sus ramificaciones finales,
donde se produce la conexin sinptica con otras clulas.
Por tanto, en el estudio del impulso nervioso cabe distinguir dos aspectos
bien diferenciados: la generacin del potencial de accin propiamente dicho

96

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

(que estudiaremos en esta seccin) y su transmisin a lo largo del axn (que se


estudiar en la seccin siguiente).
Consideremos en primer lugar el desarrollo del potencial de accin
como un fenmeno local, es decir, el cambio del potencial de membrana,
en funcin del tiempo, que se desarrolla en aquel punto donde se produce
la estimulacin del axn.
El estmulo consiste en un cambio del potencial de membrana respecto
a su valor de reposo (Vreposo). Recordemos que dicho potencial es negativo
respecto al fluido extracelular, cuyo valor se toma como cero. Si el estmulo
es tal que el potencial de membrana aumenta (se hace menos negativo) se
dice que la clula se despolariza, mientras que si el estmulo provoca una
disminucin del potencial (se hace ms negativo) se dice que se produce
una hiperpolarizacin (fig. 19.13).
Una primera caracterstica importante en la respuesta de las clulas
nerviosas es la existencia de un potencial umbral para el desarrollo del
potencial de accin. Cuando la membrana es despolarizada dbilmente, la
membrana recobra al poco tiempo el valor del potencial de reposo (zona I de
la figura 19.13) por la accin de los flujos inicos habituales, estudia dos en
la seccin anterior. Sin embargo, si el estmulo es suficientemente intenso
y la despolarizacin de la membrana sobrepasa un valor umbral (Vumbral),
se activa la apertura de canales inicos en la membrana del axn (implicando fundamentalmente a los iones Na+ y K+), provocando cambios en la
permeabilidad que generan variaciones muy notables en el potencial de
membrana, tal como se muestra en la zona II de la figura 19.13, que llega
a cambiar de polaridad (hacindose positivo), para retornar posteriormente
al valor de reposo al cabo de un intervalo de tiempo tpico de algunos
milisegundos. Este cambio de potencial de membrana es lo que se conoce
como potencial de accin y su propagacin a lo largo del axn da lugar
al impulso nervioso. El valor mximo del potencial de accin es constante
e independiente del valor de la excitacin, siempre que sta haya sobrepasado el valor umbral.

97

La membrana celular y el impulso nervioso

Fig. 19.13. Evolucin temporal del potencial de membrana como respuesta a un estmulo
dbil (I) y a un estmulo que sobrepasa el potencial umbral para el disparo del potencial
de accin (II).

El desarrollo del potencial de accin y su relacin con los flujos inicos a


travs de la membrana se detalla en la figura 19.14. En dicha figura se han utilizado valores del potencial de membrana correspondientes al axn gigante del
calamar. Los potenciales de membrana para otros axones pueden variar ligeramente, pero el comportamiento cualitativo del potencial de accin es similar.
Inicialmente el potencial de membrana del axn corresponde al potencial
de reposo cuyo valor se sita en torno a unos 65 mV, valor prximo, aunque
algo superior, al potencial de Nernst del K+ (VK 75 mV). Si se produce una
excitacin que sobrepasa el valor del potencial umbral (Vumbral ~ 55 mV) se
activa la apertura de canales de Na+ en la membrana del axn, cuya permeabilidad (conductividad) a estos iones se incrementa en un valor superior a 103
(fig. 19.14.b). Como el potencial de membrana es negativo, se produce un flujo
de iones Na+ al interior, favoreciendo an ms el incremento del potencial de
membrana, que llega a cambiar de polaridad y tomar valores positivos. El valor
mximo alcanzado se encuentra en torno a unos +30 mV, relativamente prximo
al potencial de reposo del Na+ (VNa +67 mV), ya que su permeabilidad es ahora
dominante.
+

Al aproximarse el potencial de membrana al valor del potencial de Nernst


del sodio, el flujo de ste disminuye. Simultneamente, la permeabilidad de

98

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la membrana a este ion recupera los valores habituales (se cierran los canales
de Na+), mientras que se incrementa ahora (en un factor del orden de 30) la
permeabilidad de la membrana a los iones K+, debido a la apertura de otros
canales especficos para este ion. Como el axn est despolarizado (el interior est cargado positivamente), los iones potasio fluyen al exterior (fig.19.14.b)
y esto provoca la repolarizacin de la membrana que recupera un potencial
de membrana negativo. De hecho, durante la salida de iones K+ se alcanza un
potencial prximo al potencial de Nernst del K+, lo que supone una hiperpo
larizacin, es decir, un potencial de membrana algo ms negativo que el de
reposo. Esto garantiza un periodo latente, ya que la protena de canal pasa a un
estado cerrado inactivo que no permite la generacin de un nuevo potencial
de accin. Este estado se mantiene hasta que se restablece el potencial de reposo
(con la intervencin de la bomba Na+-K+), cambiando de nuevo la protena a una
estructura cerrada pero activa, sensible de nuevo a nuevas perturbaciones. Este
comportamiento permite la transmisin del impulso en una direccin concreta
y evita que el impulso nervioso se propague hacia atrs.

Fig. 19.14. Etapas de desarrollo del potencial de accin y su relacin con los flujos inicos a
travs de la membrana del axn. (Los valores numricos corresponden al axn gigante del
calamar).

Considerando la duracin de los distintos procesos que se suceden durante


el desarrollo del potencial de accin, podemos ver en la figura 19.14 que el

La membrana celular y el impulso nervioso

99

proceso de activacin del potencial de accin propiamente dicho (apertura y


cierre de canales Na+-K+) es rpido (en general algo inferior al milisegundo),
mientras el periodo latente post-impulso requiere la accin de la bomba
Na+-K+ (y el correspondiente consumo energtico) demorando ms tiempo.
Tpicamente se produce un periodo latente de unos 3 ms, con lo que no se
pueden conducir impulsos a frecuencia superior a 1/ t 300 Hz (= 300
impulsos por segundo).
Conviene subrayar que el potencial mximo que se alcanza durante la
despolarizacin de la membrana tiene un valor constante e independiente de
la excitacin inicial, una vez que se ha sobrepasado el umbral de excitacin, es
decir, el potencial de accin es del tipo todo o nada. Si la seal es suficiente
como para disparar el potencial de accin, se produce su amplificacin
hasta un mismo valor.
La informacin transmitida por los impulsos nerviosos no puede estar,
por tanto, codificada por medio de variaciones de su intensidad. La exci
tacin de la neurona produce en general el disparo de un tren de pulsos de
igual amplitud (fig. 19.15) con una cierta frecuencia que cambia dependiendo
de la intensidad de excitacin. Los diferentes mensajes estn codificados
por medio de cambios en la frecuencia, algo que recordara las tcnicas de
transmisin de informacin de tipo digital y que se utilizan hoy en da en
telecomunicaciones o reproduccin de seales musicales y de vdeo, por su
capacidad para transmitir la informacin de forma segura y poco sensible a
errores.

Fig. 19.15. La excitacin de una neurona produce el disparo de un tren de pulsos de igual
amplitud. Los diferentes mensajes del sistema nervioso estn codificados por medio de
cambios en la frecuencia de estos pulsos, lo que recuerda la transmisin de informacin de
tipo digital.

Observacin. Neurotoxinas. Algunas de las sustancias ms venenosas que se


conocen actan sobre el sistema nervioso, bloqueando la apertura o cierre de
los canales inicos, impidiendo por tanto el desarrollo del impulso nervioso.
Estas sustancias reciben el nombre de neurotoxinas.

100

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Entre estas encontramos la tetrodotoxina, presente en algunos rganos


del pez burbuja (tetradontidae: cuatro dientes), considerado un manjar en
la gastronoma japonesa (Fugu). La ingestin de esta neurotoxina puede ser
letal, por lo que no es de extraar la existencia de cocineros especializados,
especficamente acreditados como expertos capaces de proceder a la sepa
racin de los rganos txicos y servir las partes del pez burbuja aptas para
el consumo.
Un efecto similar es producido por la saxitoxina, generada por algunos
dinoflagelados presentes en el fitoplancton marino. Su absorcin por los
moluscos filtradores no provoca ningn tipo de alteracin aparente en sus
caractersticas, aunque pueden ser causantes de graves intoxicaciones al ser
consumidos por los seres humanos. El aumento de la concentracin del fito
plancton suele ir acompaado de cambios de coloracin del agua, debido a sus
pigmentos fotosintticos, siendo la ms frecuente la coloracin rojiza, por lo
que se utiliza el trmino Marea Roja para designar esta contaminacin.
Aparte de sus efectos nocivos, las neurotoxinas se utilizan en el labora
torio como mtodo de bloqueo controlado de los canales inicos y aplicados
al estudio de la estructura y funcionamiento de las clulas nerviosas.

19.2.3 Conduccin del impulso nervioso: caractersticas generales


Hasta ahora hemos considerado tan solo la secuencia temporal del potencial de accin y su desarrollo local en un cierto punto del axn. Pasemos ahora
a considerar su propagacin a lo largo del axn, es decir, la propagacin del
impulso nervioso propiamente dicha.
El flujo local de iones Na+ al interior del axn durante el desarrollo del
potencial de accin da lugar tambin a su difusin a las zonas adyacentes,
donde provoca una despolarizacin parcial de la membrana, que a su vez
genera un flujo de carga en el exterior del axn, dando lugar a circuitos locales
de carga, tal como se ilustra en la figura 19.16. Estos flujos van modificando
el potencial de membrana del axn, siendo este cambio el que constituye el
impulso nervioso propiamente dicho.

La membrana celular y el impulso nervioso

101

Fig. 19.16. Generacin de circuitos de corriente locales dando lugar a la propagacin


(pasiva) de la despolarizacin de la membrana del axn.

Si en un punto del axn, situado a una cierta distancia del punto de excitacin, el valor del potencial de membrana llega a alcanzar el valor del potencial umbral, se volver a provocar la apertura de los canales de sodio de la
membrana, disparndose de nuevo el potencial de accin en ese punto. De
esta manera el impulso se propaga, regenerndose a intervalos regulares, con
intensidad aproximadamente constante a lo largo del axn.
Aunque los circuitos de corriente locales se producen en ambas direcciones del axn, la produccin de una hiperpolarizacin de la membrana y el
paso de la protena de canal al estado cerrado inactivo hasta la recuperacin
del valor del potencial de reposo hacen que en las zonas donde ha pasado el
impulso nervioso no se produzca la reexcitacin, por lo que el impulso nervioso se propaga en una nica direccin.
La conduccin del impulso nervioso puede estudiarse como un fenmeno
de conduccin pasivo, inductor de la activacin de la apertura o cierre de
canales inicos sensibles al voltaje, que den lugar a la regeneracin del potencial de accin. El potencial de membrana cambia pero atenundose a medida
que aumenta la distancia al punto de excitacin, lo que se denomina conduc
cin electrotnica.
Las propiedades de la conduccin pasiva del impulso nervioso, tales como
la distancia a la que puede propagarse sin sufrir atenuacin apreciable y el
tiempo necesario para alcanzar un cierto punto y, por tanto, la velocidad de
propagacin, varan dependiendo del tipo de axn de que se trate (con y sin
mielina) y de sus dimensiones. Por ejemplo, la velocidad de propagacin del
impulso nervioso para el axn gigante del calamar (sin mielina) es de unos

102

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

20 ms1, mientras para los nervios de mamferos (con mielina) se han medido
velocidades de hasta 120 ms1. Estas propiedades pueden estudiarse a partir
de un modelo sencillo de las caractersticas elctricas del axn (resistencia y
capacidad) y su descripcin por medio de un circuito elctrico.

19.2.4 Caractersticas elctricas del axn: circuito equivalente


La propagacin del potencial de accin puede describirse utilizando un
modelo clsico (teora del cable) en el que se asimila al axn con un conductor inico (el axoplasma) protegido por un aislante que lo recubre (la membrana) y rodeado por otro medio tambin conductor (el fluido extracelular),
tal como se esquematiza en la figura 19.17 donde puede verse una seccin
transversal del axn y su circuito elctrico equivalente.

Fig. 19.17. Seccin transversal del axn y su circuito elctrico equivalente. A partir de las
caractersticas elctricas asociadas al axn (Raxn, R mem y Cmem) puede calcularse el potencial de membrana V(x,t) en funcin del tiempo t y de la distancia x al punto de excitacin.

Si en un punto del axn (x = 0) se produce un potencial de accin (VPA),


esto constituye una alteracin local de la carga y del potencial de membrana
que puede considerarse, desde el punto de vista elctrico, como una batera
entre cuyos extremos se genera dicha diferencia de potencial (V0 = VPA). (Este
valor representa el potencial electrotnico, es decir, diferencias respecto al
valor del potencial de reposo). En el interior del axn se produce un flujo
de iones, que constituye una corriente elctrica Iaxn, a la que el axoplasma
opone una cierta resistencia Raxn. Como resultado del flujo de iones se va
alterando el valor de la carga y del potencial de la membrana del axn V(x,t),
que se comporta como un condensador de capacidad Cmem. Se ha de tener en
cuenta tambin que la membrana no es un aislante perfecto, sino que incorpora un cierto nmero de canales inicos por los que escapa parte de la carga,

La membrana celular y el impulso nervioso

103

producindose una corriente de prdidas Imem. En el circuito equivalente del


axn esto se describe por medio de una resistencia R mem conectada en paralelo
con la capacidad Cmem. Por ltimo, la carga retorna al punto de excitacin
a travs del lquido extracelular, cuya resistencia es muy inferior a la de la
membrana o a la del axoplasma, pudiendo ignorarse (R FE 0). En el circuito
equivalente se representa por medio de un conductor sin resistencia.
Los valores de la capacidad y de las resistencias que intervienen en el circuito equivalente del axn estn determinados por las propiedades elctricas
del axn particular que se considere, y dependen de parmetros tales como
su dimetro, densidad de canales inicos en la membrana, presencia o no de
envoltura de mielina, etc.
El circuito elctrico equivalente del axn, representado en la figura 19.17,
se corresponde con el circuito elctrico de carga de un condensador con prdidas, estudiado en la seccin 6.3 del captulo anterior, donde se obtuvo la
forma en que vara el potencial en funcin de las resistencias y capacidad del
circuito. Por tanto, dichas ecuaciones permiten calcular el potencial de membrana V(x,t) en funcin del tiempo t y de la distancia x al punto de excitacin
a partir de las caractersticas elctricas del axn objeto de estudio.
Propiedades elctricas de los axones. (a) Axn sin mielina
Para calcular las caractersticas elctricas del axn (Raxn, R mem y Cmem)
supondremos que el axn es cilndrico, de seccin uniforme a lo largo de toda
su longitud y, en el caso de axones sin mielina, el espesor de la membrana
(e ~ 10 8 m = 10 2 m) es, en general, muy inferior al radio r del axn (fig.
19.18).

Fig. 19.18. Las caractersticas elctricas del axn se calculan suponiendo que tiene forma
cilndrica, de seccin uniforme a lo largo de toda su longitud, siendo su espesor e, en el
caso de axones sin mielina, muy inferior al radio r del axn.

La resistencia del axoplasma Raxn de un segmento de axn de longitud x


corresponde a la de un conductor cilndrico y ser:

104

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

x
x
=
Raxn =
axn 2
axn
r
S axn

(19.19)

donde axn es la resistividad del axoplasma, de radio r y seccin Saxn = r2.


Por lo que se refiere a la membrana del axn, que como se ha dicho es de
espesor muy inferior al radio del axn, su superficie Smem equivale a la de un
rectngulo (fig. 19.19) y es igual al producto del permetro del axn (2r) por
la longitud del segmento x, es decir:
Smem = 2rx

(19.20)

Por tanto, cuando la carga escapa al fluido extracelular atravesando la membrana del axn, de espesor e, lo hace a travs de una resistencia elctrica:
e
e
=
Rmem =
mem
mem
S mem
2 rx

(19.21)

donde mem es la resistividad de la membrana.

Fig. 19.19. La superficie de la membrana del axn equivale a la de un rectngulo y es igual


al producto del permetro del axn por la longitud del segmento (Smem = 2rx)

Por su parte, la capacidad de la membrana correspondiente a dicho segmento de axn ser:

S mem
2 r
=
Cmem =
mem
x
mem
e
e

(19.22)

donde mem es la permitividad dielctrica de la membrana, igual al producto de su


constante dielctrica mem por la permitividad dielctrica del vaco 0 = (4Ke)-1
= 8,85 10 12 N1 m2 C2.
Como puede verificarse a partir de las ecuaciones (19.19)(19.22) la resis
tencia del axoplasma de un segmento de axn crece al aumentar su longitud
x, mientras que la resistencia de prdidas a travs de la membrana disminuye,

La membrana celular y el impulso nervioso

105

ya que al aumentar la longitud del segmento de axn aumenta tambin la


superficie de membrana a travs de la cual escapa la carga. Este aumento de
superficie hace tambin que la capacidad de la membrana aumente con la
longitud x.
Propiedades elctricas de los axones. (b) Axn con mielina
El recubrimiento de mielina que poseen los axones de los vertebrados est
constituido bsicamente por el arrollamiento de una serie de capas de membrana plasmtica a partir de las clulas especializadas (fig. 19.20). El nmero
de capas en torno al axn puede variar entre unas pocas capas hasta varios
cientos, ya que el grado de mielinizacin del axn es en general muy variable.
Al no existir apenas contribucin del citoplasma de las clulas gliales, la
envoltura de mielina equivale al aumento del espesor de la membrana del
axn sin alterar sus propiedades elctricas intrnsecas (resistividad mem y constante dielctrica mem). De acuerdo con las expresiones (19.21) y (19.22), esto
equivale a un aumento de la resistencia y una disminucin de la capacidad
elctrica, proporcionales al espesor de la membrana (e).

Fig. 19.20. La vaina de mielina en torno a los axones est constituida por una serie de capas
de membrana plasmtica, sin apenas contribucin del citoplasma de las clulas gliales.

El apilamiento de, por ejemplo, 200 capas de membrana plasmtica equivale


a un aumento del espesor en dicho factor, por lo que la resistencia de la pared
del axn con mielina equivaldra a 200 veces la resistencia de una membrana
sin mielina y, anlogamente, la capacidad equivaldra a una disminucin en
un factor 200 respecto a la capacidad de la membrana sin mielina.
Para obtener de forma analtica los valores de la resistencia y capacidad
elctricas de un axn con mielina podemos utilizar las mismas expresiones que
para un axn sin mielina, ecs. (19.19)-(19.22), utilizando ahora un valor medio
para el radio de la membrana. Tanto este radio medio (r m) como el espesor de
la vaina de mielina (e) pueden expresarse fcilmente en trminos del dimetro
externo del axn (D) y del dimetro del axoplasma (d) (fig. 19.21.a).

106

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

e = D/2 d/2

(19.23)

r m = d/2 + e/2 = (D + d)/4

(19.24)

obtenindose:
e
mem 2( D d )
=
Rmem =
mem
2 rm x 2 x D + d

(19.25)

2 rm
=
Cmem =
x
mem
e

(19.26)

( 2 m x )

D+d
2( D d )

4x
4x
=
Raxn =
axn
axn
2
2
2
d
D (d D)

(19.27)

Fig. 19.21. La resistencia y capacidad elctricas de la membrana de un axn con mielina


pueden calcularse: (a) de forma aproximada, a partir del valor medio del radio r m de la
vaina de mielina en torno al axon o, de forma ms precisa, (b) integrando los valores correspondientes a un segmento cilndrico de radio r y espesor dr.

Estas expresiones, aunque aproximadas, son correctas mientras el espesor


de la capa de mielina no sea muy grande (e/D 0,2), lo que ocurre en la
mayor parte de los axones. Para axones fuertemente mielinizados es necesario
acudir al clculo integral para obtener la expresin correcta de la resistencia y
capacidad de la membrana. Se demuestra que estos valores son:

107

La membrana celular y el impulso nervioso


Rmem = mem ln (1 y )
2 x
Cmem = ( 2 mem x )

1
ln (1 y )

(19.28)

(19.29)

donde se han expresado los resultados en funcin del cociente entre el


dimetro del axoplasma y el dimetro externo del axn (y = d/D < 1). Este
cociente d/D, o alternativamente e/D = (1 y)/2, puede utilizarse para caracterizar axones con diferente grado de mielinizacin. Axones con escasa mielinizacin corresponden a valores d/D 1 y e/D 0, mientras que axones
con un gran espesor de mielina y un axoplasma de dimensiones mucho ms
pequeas corresponderan a los lmites d/D 0 y e/D 0,5 (fig. 19.22).
Es fcil comprobar que las expresiones correspondientes a la resistencia y
capacidad de la membrana del axn con mielina se transforman en las correspondientes a axones sin mielina, si tenemos en cuenta que en estos ltimos el
espesor de la membrana es muy pequeo. Tomando el lmite e 0, o lo que
es lo mismo y 1, se obtiene: ln (1/y) e/r, que sustituido en la ecuaciones
(19.28) y (19.29) recupera las (19.21) y (19.22).

Fig. 19.22. Representacin esquemtica de axones con distinto grado de mielinizacin.

Optimizacin del espesor de mielina


El espesor de la vaina de mielina no es el mismo para todos los axones,
sino que depende del dimetro del axn, encontrndose experimentalmente
que para la mayora de los axones existe una relacin y = d/D 0,7 entre
el dimetro del axoplasma y el dimetro externo del axn (e/D = (1 y)/2
0,15).

108

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Esta relacin puede justificarse, considerando las propiedades elctricas


del axn mielinizado y su variacin en funcin del espesor de la vaina de
mielina. Para ello vamos a comparar la variacin de la resistencia de la membrana y del axoplasma de un axn, para un axn de dimetro externo fijo
D, y diferentes valores del dimetro d del axoplasma o, lo que es lo mismo,
diferentes valores del espesor de la vaina de mielina e = (D d)/2.
A partir de las ecuaciones (19.27) y (19.28) la relacin entre la resistencia
de la membrana R mem y la resistencia del axoplasma Raxn resulta ser:
Rmem 1 mem
=
Raxn 8 axn

D

x

( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) )
2

(19.30)

En la figura 19.23 se representa este cociente, normalizado. Se observa que


se anula para los valores extremos y = 0 e y = 1, alcanzando un valor mximo
para valores intermedios: y = d/D 0,6, lo que corresponde a un espesor de
mielina e = (1 y) D/2 0,2 D, es decir, igual al 20 % del radio externo del
axn.
La existencia de este mximo, verificable de forma analtica, es com
prensible tambin de forma intuitiva. La resistencia de la membrana tiende a
cero cuando el espesor de mielina es pequeo (d/D 1) y crece al aumentar
dicho espesor. Sin embargo, al considerar un axn de dimetro externo fijo
D, el incremento del espesor de la vaina de mielina supone, evidentemente,
una reduccin en la seccin del axoplasma, lo que conlleva un aumento de su
resistencia. Este efecto resulta dominante cuando el dimetro del axoplasma
se hace muy pequeo (d/D 0), por lo que el cociente R mem/Raxn tiende
tambin a cero, en este caso porque Raxn . En otras palabras, cuando y
0 no hay aislamiento y la seal elctrica no puede ser confinada; cuando y
1 el aislamiento es perfecto, pero Raxn se hace tan grande que el impulso
nervioso no puede propagarse.
Resulta por tanto intuitivo que exista una solucin de compromiso para la
relacin d/D que optimiza el aislamiento del axn (resistencia de su pared) sin
aumentar en exceso la resistencia a la conduccin (resistencia del axoplasma).
El valor calculado coincide aproximadamente con el encontrado experimentalmente en la naturaleza (d/D 0,7).

La membrana celular y el impulso nervioso

109

Fig. 19.23. El cociente entre la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma,


en un axn con mielina, se maximiza cuando la relacin de dimetros y = d/D satisface la
condicin d/dy [y2 ln (1/y)] = 0, cuya solucin corresponde a y 0,61 (e/D 0,2). Este valor
es prximo al observado experimentalmente (yexp 0,7).

Observacin. Propiedades elctricas especficas. En textos de Fisiologa, es


corriente la utilizacin de magnitudes elctricas especficas, donde las propie
dades del axn se refieren a la unidad de rea o de longitud. Obviamente se
pueden expresar adecuadamente por medio de la resistividad y constante
dielctrica, que son las propiedades caractersticas de cada material, junto
con los parmetros que describen la geometra del conductor o condensador,
tales como las longitudes o superficies, y que deben ser calculadas para cada
caso.
En el caso de la capacidad asociada a la membrana, hemos visto que sta es
proporcional a su superficie, por lo que suele utilizarse el concepto de capacidad
especfica cmem como capacidad por unidad de superficie. En el caso de un seg
mento de axn de longitud x, a partir de la expresin (19.22) se obtiene:
=
cmem

Cmem mem
=
S mem
e

(19.31)

donde mem es la permitividad dielctrica de la membrana, igual al producto


de su constante dielctrica mem por la permitividad dielctrica del vaco 0 =
(4Ke)1 = 8,851012 N1 m2 C2.

110

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La capacidad especfica de la membrana celular es una magnitud amplia


mente utilizada, ya que tiene un valor muy similar para casi todas las clulas
(Ce = 1 F/ cm2 = 102 F/m2). Sin embargo, en el caso de las fibras nerviosas
con mielina su espesor es muy superior y presentan capacidades especficas
muy inferiores (Ce 0,005 F/ cm2).
En el caso de la resistencia debida al axoplasma, su valor es proporcional
a la longitud del segmento de axn considerado, por lo que en este caso
puede definirse una resistencia especfica por unidad de longitud raxn:
=
raxn

Raxn axn
=
x
r2

(19.32)

Teniendo en cuenta que la resistividad del axoplasma resulta tener un


valor bastante constante, independientemente del tipo de axn, axn 2 m,
la resistencia por unidad de longitud resulta ser inversamente proporcional a
la seccin del axoplasma, es decir, al cuadrado de su radio.
En el caso de la resistencia de la membrana del axn, la situacin es
diferente. Su resistencia (ec. 19.21) es:
e
e
=
Rmem =
mem
mem
S mem
2 rx

(19.33)

siendo mem la resistividad de la membrana, e su espesor y Smem = 2rx la


superficie correspondiente a un segmento de axn de radio r y longitud x.
En este caso la resistencia no es proporcional ni a la longitud del segmento
de axn ni a la superficie de membrana, sino inversamente proporcional a
ellas. Por tanto, en rigor, no puede definirse una resistencia especfica como
resistencia por unidad de superficie o de longitud. Si puede, sin embargo,
definirse una conductancia especfica de la membrana:
g=
mem

Gmem 1 Rmem
1
=
=
S mem
S mem
mem e

(19.34)

A su inversa se le suele denominar resistencia especfica por unidad de


rea rmem, aunque, como ya hemos dicho, esta denominacin no sea estricta
mente rigurosa.
=
rmem

1
= mem e
g mem

(19.35)

Ntese que las dimensiones de esta resistencia especfica son resis


tencia multiplicada por superficie y no resistencia dividida por superficie.

111

La membrana celular y el impulso nervioso

La unidad en el SI sera m2, aunque suele expresarse en k cm2 (1 k cm2


= 0,1 m2). La resistencia de la membrana, expresada en trminos de su
resistencia especfica (rmem), ser:
R=
mem

rmem
e
= mem
S mem
S mem

(19.36)

La resistividad de la membrana del axn es muy variable dependiendo


del tipo de axn y diferente tambin de otras membranas celulares. Esto se
debe a que la resistividad de la membrana est fuertemente afectada por el
nmero de canales inicos por unidad de rea que incorpora, y este nmero
depende del tipo de clula. En particular, las clulas implicadas en la genera
cin de seales elctricas rpidas e intensas tienen una menor resistencia,
asociada con su nmero elevado de canales inicos. La densidad de canales
puede variar en un rango muy amplio, entre 0,515.000 canales/m2 y, en
consecuencia, las resistividades pueden variar desde valores relativamente
bajos (m 106 m) para los nodos de Ranvier, hasta valores m 3109 m
para fibras musculares esquelticas lentas. En la tabla 19.4 se ha tomado
como valor caracterstico un valor intermedio m 107 m, que corre
sponde al valor de la resistividad de la membrana del axn gigante del cal
amar. En cualquier caso, los valores reseados corresponden a situacin de
reposo de la membrana. Durante la generacin del potencial de accin la
resistividad de la membrana disminuye drsticamente debido a la apertura
de los canales inicos.
Tabla 19.4. Parmetros elctricos caractersticos de los axones
Axn con
Magnitud
Axn sin mielina
mielina
Radio, r (m)

1-250

1-10

Espesor membrana, e (m)

10 2

0,3-3

Resistividad axoplasma, ax (m)

~2

~2

Resistividad membrana, mem (m)

~ 107

~ 107

Capacidad especfica, cmem ( Fm2)

10 2

~ 5 10 5

Permitividad dielctrica, mem (N1m2C2)

10 10

10 10

19.2.5 Conduccin electrotnica: parmetro espacial


Una vez descritas las caractersticas elctricas de los axones podemos ahora
abordar el estudio de la propagacin del impulso nervioso, que, tal como se
indicaba en la seccin 19.2.3, puede realizarse considerndolo un fenmeno

112

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de conduccin pasivo. En principio ignoraremos respuestas activas de la


membrana, tales como la apertura o cierre de canales inicos sensibles al
voltaje, y atenderemos a la variacin del potencial de membrana inducida
por una excitacin inicial. Para su descripcin utilizaremos el potencial
electrotnico o variacin del potencial de membrana respecto a su valor de
reposo, conocindose esta propagacin como conduccin electrotnica.
La excitacin inicial, que puede ser producida de forma natural o mediante
la estimulacin artificial, provoca el cambio del potencial de membrana en
funcin del tiempo y de la distancia al punto de excitacin. Esto puede ser
detectado mediante la insercin de electrodos a diferentes distancias (fig.
19.24.a) y su descripcin puede hacerse utilizando el circuito elctrico equivalente del axn, expresando sus caractersticas elctricas en funcin de la
longitud del segmento de axn (fig. 19.24.b), tal como vimos en la seccin
anterior.

Fig. 19.24. (a) Excitacin del axn y deteccin del potencial electrotnico mediante la
insercin de electrodos a una cierta distancia. (b) Circuito equivalente del axn, donde las
magnitudes elctricas son funcin de la distancia al punto de excitacin

Las caractersticas del circuito equivalente se estudiaron en el captulo 18,


verificndose que el potencial en los extremos del condensador vara en funcin del tiempo V(t). Tanto su valor mximo como el tiempo caracterstico de
carga dependen de los valores de las resistencias y de la capacidad, que, como
acabamos de ver en la seccin anterior, varan con la longitud del segmento de
axn considerado, es decir, con la distancia x al punto de excitacin. Por tanto,
el potencial electrotnico ser funcin del tiempo y de la posicin V(x,t).
Recordando los resultados de dicho captulo (seccin 6.3), podemos expresar
el valor del potencial electrotnico como:

113

La membrana celular y el impulso nervioso

R'
t s
V ( x, t ) = V0
1 e
Raxn

(19.37)

siendo:
R' =

Raxn Rmem
Raxn + Rmem

(19.38)

R'
s= R ' Cmem =
0
Raxn

(19.39)

0 = Raxn Cmem

(19.40)

y donde tanto Raxn como R mem y Cmem, y por tanto R, 0 y s, dependen de la


distancia x al punto de excitacin. V0 = VPA representa el valor de la excitacin inicial, es decir, el valor del potencial de accin, mientras s representa
el tiempo caracterstico de carga de la membrana que tiende a 0 cuando las
prdidas a travs de la membrana son despreciables (R mem ).
En la figura 19.25 se representa V(x,t)/V0 en funcin del tiempo, para diferentes
valores de la distancia al punto de excitacin, para un axn de 5 m de radio y
cuyos parmetros elctricos (axn, mem y Ce) corresponden a los valores tpicos
de un axn sin recubrimiento de mielina, recogidos en la tabla 19.4. Como
puede verse en dicha figura, el potencial de membrana evoluciona, cualitativamente, de forma similar, pero los valores del potencial son muy diferentes segn
la distancia x considerada. En particular, se observa claramente que el valor
mximo que alcanza el potencial de membrana va disminuyendo al aumentar la
distancia al punto de excitacin y, para los valores utilizados en la figura (axn
sin mielina), su valor decrece rpidamente para distancias del orden de unas
pocas dcimas de milmetro. Resulta por tanto evidente que no es posible la
conduccin del impulso nervioso, por medios pasivos, salvo a distancias muy
cortas. Para conseguir la conduccin a largas distancias ser necesario recurrir
a la regeneracin del impulso, es decir, a la produccin de un nuevo potencial de
accin en diferentes puntos a lo largo del axn.

114

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 19.25. V(x,t)/V0 para distancias del punto de excitacin x = 0,1-0,5 mm, para un axn sin
mielina (cuyas caractersticas elctricas corresponden a los datos de la tabla 19.3).

Adems, puede verse en la figura 19.25 que el tiempo caracterstico de carga


de la membrana s depende de la distancia al punto de excitacin. Para distancias cortas s crece a medida que aumenta x, es decir, al alejarnos del punto de
excitacin no solo disminuye el potencial que puede alcanzar la membrana, sino
que aumenta el tiempo necesario para ello. Esto puede explicarse fcilmente
mediante el circuito equivalente del axn, ya que el tiempo caracterstico de
variacin del potencial est determinado por la constante de tiempo s = RCmem
(ec. 19.39) que, inicialmente, crece con la distancia x. Por el contrario, cuando
la distancia es grande el tiempo de respuesta tiende a un valor constante e independiente de la distancia (s mem mem = constante).
Aunque las propiedades de los axones con mielina se estudiarn con detalle
ms adelante, resulta ilustrativo realizar un examen comparativo, aunque sea
aproximado, de las propiedades de los axones con y sin mielina. Para esta
comparacin, podemos considerar que el efecto del recubrimiento de mielina
equivale a aumentar el espesor de la membrana celular en un factor de unas 200
veces, lo que supone un aumento de la resistencia elctrica de la membrana y
una disminucin en la capacidad elctrica en ese mismo factor, de acuerdo con
las ecuaciones (19.21) y (19.22). Para un axn de estas caractersticas se obtiene
una dependencia del potencial de membrana tal como se representa en la figura
19.26, calculado (a) para las mismas distancias representadas en la figura 19.25
para el axn sin mielina y (b) a distancias diez veces mayores.
Como puede observarse en la figura 19.26.a, para las distancias en las que
el potencial de membrana se atenuaba notablemente en axones sin mielina (x
= 0,1-0,5 mm), ahora el valor del potencial mximo es prcticamente igual al

La membrana celular y el impulso nervioso

115

valor del potencial de accin. Para axones con mielina la propagacin no sufre
atenuacin en estas distancias, lo que puede entenderse fcilmente como debido
al aumento de la resistencia de la membrana que asla mucho mejor al axoplasma
del medio exterior. Tambin se produce una disminucin en el tiempo de carga
de la membrana, debida a la disminucin en el valor de la capacidad de la membrana. Para obtener una dependencia similar a la observada en axones sin mielina
debemos considerar distancias de propagacin del orden de diez veces superior a
las anteriores (x = 15 mm), tal como se puede ver en la figura 19.26.b.

Fig. 19.26. V(x,t)/V0 para un axn con mielina, calculada para (a) distancias
x = 0,1-0,5 mm y (b) distancias entre x = 1-5 mm

116

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La variacin del valor mximo que alcanza el potencial de membrana a


medida que nos alejamos del punto de excitacin puede calcularse fcilmente,
a partir de la expresin del potencial de membrana (ec. 19.37). Tomando el
lmite t en dicha ecuacin, se obtiene:
Vmax
Rmem
R'
= =
V0
Raxn Raxn + Rmem

(19.41)

Esta dependencia se representa en la figura 19.27, para dos valores de


resistencia de membrana, correspondientes a valores tpicos de axones con
(CM) y sin recubrimiento de mielina (SM). Podemos observar cmo el
aumento del aislamiento que proporciona la mielina reduce la atenuacin y
permite la conduccin de la seal elctrica (impulso nervioso) a distancias
mucho mayores.

Fig. 19.27. Potencial de membrana mximo Vmax = V(x, t ) en funcin de la distancia x


al punto de excitacin para axones sin (SM) y con (CM) recubrimiento de mielina.

La distancia a la que se igualan la resistencia del axn y la resistencia de


prdidas (Raxn = R mem) se conoce como parmetro espacial () y se toma
como estimacin de la distancia caracterstica de propagacin pasiva de un
impulso nervioso. (Es decir, sin regeneracin de la seal por la apertura
de canales a lo largo del axn que den lugar a amplificacin de la seal
remanente y a un nuevo potencial de accin). De acuerdo con la ecuacin
(19.41), a una distancia del punto de excitacin igual al parmetro espacial el
potencial de membrana mximo se reduce hasta la mitad de su valor inicial
(Vmax/V0 =1/2).

117

La membrana celular y el impulso nervioso

La expresin analtica del parmetro espacial puede obtenerse igualando


las resistencias del axoplasma y de la membrana en x = . Utilizando las
expresiones (19.19) y (19.21) para los axones sin mielina (SM), se obtiene:
axn r 2 = mem e 2 r
er
SM = mem
axn 2

(19.42)

y a partir de las ecs. (19.27) y (19.28), para los axones con mielina (CM):

es decir:
D2 2
CM = mem
( y ln (1 y ) )
axn 8

(19.43)

Ejemplo. Parmetro espacial. Consideremos tres axones diferentes. Dos


de ellos con el axoplasma de igual dimetro d = 10 m, pero uno de ellos
con envoltura de mielina y el otro sin ella. En el primer caso tomaremos un
espesor de la membrana eSM = 108 m = 102 m = 0,01 m, mientras en el
segundo caso supondremos eCM = 3 m, que corresponde a una relacin
entre los dimetros interno y externo del axn y = d/D 0,62.
Como tercer caso, consideraremos el axn gigante del calamar, tam
bin sin mielina y espesor de membrana eSM = 0,01 m, pero ahora con
un dimetro 100 veces superior al primer axn (d 1 mm). Utilizando los
parmetros caractersticos especificados en la tabla 19.4 y sustituyendo en
las ecuaciones (19.42) y (19.43) se obtiene:
Tipo de axn

Dimetro
axoplasma

Parmetro
espacial ()

#1

Sin mielina

10 m

0,35 mm

#2

Con mielina

10 m

5,4 mm

#3

Sin mielina
(axn gigante)

~ 1 mm

3,5 mm

118

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Para el axn #1 vemos que el parmetro espacial es de unas dcimas


de milmetro, distancia caracterstica de propagacin de forma pasiva para
dicho axn sin mielina. Si comparamos esta distancia con la obtenida para
el axn gigante (#3) comprobamos que un aumento en el dimetro del axn
de un factor 100 supone un aumento de un factor 10 = 100 en el parmetro
espacial, de acuerdo con la dependencia prevista por la ecuacin (19.42):
SM r .
Sin embargo, el aumento es superior cuando el axn, con axoplasma de
igual dimetro, se recubre con la envuelta de mielina (#2), que resulta muy
eficiente para evitar la atenuacin del potencial electrotnico, sin necesidad
de un gran aumento del espesor del axn.
Tal como acabamos ver en el ejemplo anterior, la conduccin (pasiva)
de una seal nerviosa no resulta posible. En un axn sin mielina la seal se
atenuara en menos de 1 mm de distancia e incluso a pesar de la mejora en
aislamiento obtenida en los axones con mielina, la atenuacin se producira
en unos pocos milmetros. Es por tanto imprescindible el proceso de regeneracin del impulso nervioso que tiene lugar en las clulas nerviosas, con la
apertura y cierre de los canales Na+-K+, que dan lugar a la reestimulacin del
potencial de accin, que puede as propagarse largas distancias. En trminos
del lenguaje de telecomunicaciones, diramos que se procede a una amplificacin de la seal, que como ya dijimos adopta una estructura cuasi-digital
(se regeneran pulsos de amplitud constante).
Con este proceso de conduccin activa, la seal slo necesita que su intensidad sea lo suficientemente alta como para superar el potencial umbral, y
redisparar el potencial de accin. En los axones sin mielina, esto se realiza
a lo largo de todo el axn, con el consiguiente coste energtico de reponer el
equilibrio Na+-K+ del potencial de reposo.
En el caso de los axones con mielina, el proceso de amplificacin tiene
lugar exclusivamente en los nodos de Ranvier, que se encuentran tpicamente
a una distancia de 1-2 mm , mientras el parmetro espacial en este caso es
CM 5 mm, es decir, suficiente como para que la seal llegue con amplitud
superior al potencial umbral y provoque la amplificacin.
Observacin. Optimizacin del espesor de mielina (revisitado). Anteriormente
hemos visto que el cociente entre la resistencia de la membrana de un axn
con mielina de dimetro externo D y la correspondiente al axoplasma, de
dimetro d, poda expresarse (ec. 19.30) como:

119

La membrana celular y el impulso nervioso

Rmem 1 mem
=
Raxn 8 axn

D

x

( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) )
2

presentando un mximo para y = d/D 0,61.


El razonamiento intuitivo segn el cual este valor representa un valor
ptimo que favorece la conduccin del impulso nervioso puede apoyarse
ahora con nuevos argumentos.
En efecto, segn la ec. 19.41, el valor mximo del potencial de membrana
que se puede alcanzar (t ) tambin se maximiza al maximizar Rmem/Raxn
(minimizando por tanto Raxn/Rmem, en el denominador de la ec. (19.41)).
Tambin se maximiza el valor del parmetro espacial , como podemos
comprobar a partir de la ecuacin (19.43). Su dependencia con y = d/D se
presenta en la figura 19.28, siendo totalmente equivalente a la observada en
la figura 19.23, para el cociente Rmem/Raxn, ya que en ambos casos depende
de F(y) = y2 ln (1/y), aunque la dependencia del parmetro espacial es ligera
mente ms achatada debido a la raz cuadrada que implica la dependencia
expresada por la ecuacin 19.43.
Pero, adems, podemos comprobar que se minimiza el tiempo de respuesta
de la membrana. En efecto, para distancias cortas al punto de excitacin,
correspondiente a la situacin en que Raxn << Rmem y por tanto R Raxn, a
partir de las ecuaciones (19.27) y (19.29) se obtiene:

4x
2 x
1
s Raxn Cmem = axn
mem
2
2 2
D y
ln (1 y ) y ln (1 y )

que obviamente se hace mnimo para los valores de y que maximizan y2 ln


(1/y), lo que aumenta la velocidad de propagacin del impulso nervioso, como
se ver en la seccin 2.6.
Es decir, todos estos argumentos conducen a corroborar la optimizacin
en la conduccin del impulso nervioso en axones con mielina cuya envoltura
satisface la relacin y = d/D 0,61, que, como se ha dicho, es muy prximo
al valor encontrado experimentalmente ( 0,7).

120

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 19.28. El parmetro espacial , en un axn con mielina, se hace mximo para el
mismo valor y 0,61 del cociente entre el dimetro del axoplasma y el dimetro externo
del axn que hace mxima la relacin R mem/Raxn (fig. 19.23). (Calculado a partir de la ec.
19.43 con mem = 107 m, axn = 2m y D = 10 m).

Observacin. Circuito equivalente del axn. Modelo continuo. En un


axn real, la membrana deja escapar corriente y se va despolarizando de
forma continua en todos sus puntos. El circuito equivalente de la figura 19.24
es, por lo tanto, una aproximacin en la que se promedia sobre una cierta
longitud x. Una aproximacin ms cercana a la realidad requerira dividir
el segmento x en elementos diferenciales, para cada uno de los cuales es
vlido el circuito equivalente (fig. 19.29). Cada elemento se carga a partir del
elemento anterior y las prdidas a travs de la membrana se traducen en que
el potencial de carga para cada elemento disminuye, por lo que el potencial
mximo alcanzado disminuye con la distancia. Tomando el lmite en que la
longitud de cada elemento tienda a cero se puede calcular la variacin del
potencial como funcin de la distancia al punto de despolarizacin inicial,
obtenindose una expresin del tipo:
Vmax (x) = V0 exp (x/)

(19.44)

siendo el parmetro espacial que se ha definido y calculado en la seccin


anterior. Esta dependencia apenas se diferencia, en la prctica, de la depen
dencia prevista por la ecuacin (19.41), aunque el decaimiento del poten
cial de membrana con la distancia previsto mediante el modelo continuo es
ligeramente ms rpido. En particular, para x = se obtiene: Vmax/V0 = 1/e
0,37, mientras que a partir de la ec. (19.41) se obtiene Vmax/V0 = 1/2 = 0,5.

121

La membrana celular y el impulso nervioso

Fig. 19.29. Circuito equivalente del axn como conexin de circuitos elementales de longitud infinitesimal.

19.2.6 Velocidad de conduccin del impulso nervioso


Como hemos visto en la seccin anterior es necesario considerar la regeneracin del impulso nervioso a intervalos regulares, ya que la distancia tpica de
propagacin del potencial de membrana en forma electrotnica (sin activacin
de canales inicos), que puede tomarse como igual al parmetro espacial ,
apenas alcanza unos milmetros en el caso ms favorable (axones con mielina)
y slo unas dcimas de milmetro en el caso de axones sin mielina, distancias
obviamente insuficiente para la funcin del sistema nervioso.
Para que dicha regeneracin tenga lugar, mediante la activacin de un nuevo
potencial de accin a una cierta distancia L de la excitacin, ser necesario
que el potencial de membrana alcance el valor del potencial umbral Vumbral
que, generalmente, representa una fraccin pequea del potencial mximo (
= Vumbral / V0 ~ 0,1-0,2).
Para que el potencial de membrana alcance dicho valor ha de transcurrir
un tiempo tumbral(L) tal que:
=

Vumbral R '
=
V0
Raxn

tumbral ( L)


1 exp

s ( L)

(19.45)

es decir:
R'
tumbral ( L) = s ( L ) ln 1
Raxn

(19.46)

R R

s ( L=
) R ' Cmem R ' = axn mem
Raxn + Rmem

(19.47)

donde:

122

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La velocidad de propagacin del impulso nervioso podr calcularse, por


tanto, como cociente entre la distancia L y el tiempo que se ha tardado en
alcanzar el valor del potencial umbral:
v=

L
tumbral ( L)

(19.48)

Ahora bien, los parmetros implicados en las ecuaciones anteriores son


diferentes en el caso de axones sin (SM) o con mielina (CM), por lo que
ambos tipos de axones sern discutidos separadamente, llegndose a predecir
comportamientos tambin diferentes.
(a) Axones sin mielina
En el caso de axones sin mielina, hemos visto que la resistencia de la membrana es relativamente baja, atenundose el potencial electrotnico a distancias
muy cortas. Si tomamos el parmetro espacial como la distancia caracterstica
de propagacin, la velocidad de propagacin del impulso nervioso ser:
vSM =

tumbral ( )

(19.49)

y puesto que para x = las resistencias del axoplasma y de la membrana son


iguales (Raxn = R mem) se obtiene:
R' =

Raxn Rmem 1
1
R'
1
= =
Raxn
Rmem
=
2
Raxn + Rmem 2
Raxn 2

y el tiempo caracterstico de carga de la membrana:


s ( =
Cmem
) R '=

S mem 1
1
1
e
= mem mem
Rmem Cmem = mem
mem
2
2
S mem
e 2

por lo que tumbral() es:

1
tumbral ( ) = mem mem ln (1 2 )

(19.50)

Con lo que sustituyendo este valor, as como el del parmetro espacial (ec.
19.42), en la expresin de la velocidad de conduccin del impulso nervioso
(ec. 19.49), sta puede escribirse como:

123

La membrana celular y el impulso nervioso

vSM

mem er


1
ed
axn 2
=
= K SM ( )

mem
axn mem

mem mem ln (1 2 )
2

(19.51)

con K SM ( ) = 1 ln (1 2 )
es decir, la velocidad de propagacin del impulso nervioso en axones sin
mielina aumenta con la raz cuadrada del dimetro d del axn. En la figura
19.30, se representan datos experimentales (crculos) de la velocidad de propagacin en axones de diferente dimetro, junto con las predicciones tericas
(lnea continua) a partir de la ecuacin (19.51), para un valor del potencial
umbral tal que Vumbral/V0 = 0,12, donde puede comprobarse la dependencia de la velocidad de propagacin con la raz cuadrada del dimetro del
axn.
Sin embargo, tambin se han observado dependencias con exponentes
algo diferentes
vSM, experimental A da

0,5 < a < 1

lo que ha sido interpretado como indicio de que las propiedades especficas


del axn cambian al aumentar su dimetro, siendo posible que los axones
de menor tamao tengan menos canales de Na+ por unidad de rea que los
mayores, lo que no ha sido tenido en cuenta en la ecuacin (19.51).
En cualquier caso, la velocidad de propagacin en fibras sin mielina aumenta
con el radio y es muy inferior a la velocidad en fibras con envoltura de mielina
(vertebrados), como veremos ms adelante.

124

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Dametro axon (m)


Fig. 19.30. Dependencia de la velocidad de propagacin del impulso nervioso en funcin del dimetro de fibras nerviosas sin mielina. Los crculos representan resultados
experimentales y la lnea continua el ajuste a partir de la ecuacin (19.51), con 0,12.
Como puede verse, la velocidad de propagacin se incrementa proporcionalmente a la raz
cuadrada del dimetro del axn.
(Datos experimentales de los axones sin mielina de Pumphrey R.J. y Young J.Z., J. Exp.
Biol., 15, 453-466 [1938]).

Observacin. Soluciones diferentes para aumentar la velocidad. La ecuacin


(19.51) permite analizar las soluciones adoptadas por diferentes organismos
ante la necesidad de transmitir informacin con rapidez a travs de las fibras
nerviosas.
De acuerdo con dicha ecuacin el aumento del radio de las fibras propor
ciona un aumento de la velocidad de transmisin del impulso nervioso, solu
cin que parece haber sido adoptada en los invertebrados, siendo un ejemplo
caracterstico el axn gigante del calamar, ya mencionado repetidas veces
en este captulo. Sin embargo, esta solucin no parece la ptima en trminos
de empaquetamiento. Si el ser humano hubiese optado por esta solucin
para disponer de un sistema nervioso rpido y eficiente, entonces nuestros
nervios perifricos tendran que ser tan grandes como el axn gigante del
calamar, y los troncos nerviosos perifricos (cada uno tiene cientos de fibras
nerviosas) seran tan grandes que la forma del cuerpo humano habra tenido
que ser diferente para acomodarlos. Tampoco resultara ptima la solucin
anterior desde el punto de vista energtico, debido al coste de repolarizar de
forma continua la membrana.
Los vertebrados han adoptado otra estrategia, la envoltura de mielina,
que al disminuir la capacidad de la membrana del axn, y con ello el tiempo

125

La membrana celular y el impulso nervioso

de respuesta ( = RC), aumenta la velocidad de propagacin, siendo adems


energticamente favorable, ya que la repolarizacin del axn, que implica la
intervencin de las bomba de NaK, se limita a los nodos de Ranvier.
(b) Axones con mielina: conduccin saltatoria
Como se ha indicado, en las clulas nerviosas de los vertebrados los axones
estn recubiertos por una envoltura de mielina que aumenta la resistencia de
la membrana y disminuye su capacidad. Este aislamiento tambin afecta a la
estructura de la conduccin, ya que la vaina de mielina impide la regeneracin
del impulso nervioso, salvo en aquellas zonas donde se interrumpe, es decir,
en los nodos de Ranvier. En estos existe una alta densidad de canales especficos de Na+ y se produce la regeneracin del potencial de accin, mientras
en la regin internodal, carente de canales de Na+, la conduccin del impulso
nervioso se realiza de forma pasiva (electrotnica).
La distancia entre nodos de Ranvier L no es la misma para todos los
axones, sino que depende linealmente del dimetro del axn D, encontrndose
experimentalmente que la distancia internodal resulta ser aproximadamente
100 veces el valor del dimetro (es decir, vara tpicamente entre 0,2 mm a
2 mm para axones de 2 m a 20 m de dimetro).

Fig. 19.31. La distancia entre nodos de Ranvier L depende linealmente del dimetro del
axn D, encontrndose experimentalmente que la distancia internodal es aproximadamente 100 veces el valor del dimetro externo del axn (z = L/D 100).

A partir de las expresiones (19.27)-(19.29) que describen las caractersticas elctricas de los axones con mielina, podemos expresar el cociente
entre la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma para
la regin internodal, de longitud L, en funcin de la relacin z = L/D,
obtenindose:
mem
ln (1 y )

Rmem 2 L
=
= mem
Raxn
4 L axn
axn
2 2
D y

2
y 2 ln (1 y ) 1

z
8

verificndose, para axones con mielina, que:

(19.52)

126

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Rmem >> Raxn

Observacin. Factor de seguridad en axones con mielina. Calculemos el


cociente Rmem/Raxn para propagacin entre dos nodos de Ranvier. A partir de
la ecuacin anterior y utilizando los datos de la tabla 19.4, junto con los valores
experimentales, y = d/D 0,7 y z = L/D 100, se obtiene:
Rmem mem
=
Raxn axn

2
y 2 ln (1 y ) 1 107 0,175 2 2
=

(10 ) 11
8

z 2 8

es decir, se verifica que Rmem >> Raxn.


El potencial electrotnico (ec. 19.37), al recorrer la distancia correspon
diente a una regin internodal, puede alcanzar un valor mximo (t ):
Vmax V ( L, t ) R '
Rmem Raxn
11
=
=
0, 92
=
V0
V0
Raxn 1 + Rmem Raxn 12

Es decir, la distancia internodal z = L/D 100 adoptada por la naturaleza


representa una solucin altamente conservadora. Dado el excelente ais
lamiento proporcionado por la mielina, la atenuacin del impulso nervioso
en esa distancia resulta ser muy pequea y el valor del potencial mximo que
se podra alcanzar (t ) despus de recorrer un internodo es un factor
5 o 6 veces superior al necesario para alcanzar el potencial umbral. Esto
proporciona un elevado factor de seguridad garantizando que la conduc
cin del impulso nervioso pueda realizarse incluso si algn nodo resulta blo
queado. Ms grave resulta que la vaina de mielina sufra alguna alteracin
disminuyendo sus propiedades aislantes, lo que puede acarrear graves con
secuencias a la propagacin de impulsos nerviosos, como sucede con algunas
enfermedades desmielinizantes.
Considerando, por tanto, que con buena aproximacin podemos tomar el
lmite R mem >> Raxn, obtenemos:
R' =

Raxn Rmem
Raxn
Raxn + Rmem

R'
1
Raxn

con lo que el tiempo necesario para alcanzar el valor del potencial umbral,
ec. (19.46), debido a la propagacin a travs de un internodo, es:
tumbral ( L) = s ( L ) ln (1 )

y el tiempo caracterstico de carga de la membrana:

(19.53)

La membrana celular y el impulso nervioso

4L
2 L
8z 2
s ( L=
) R ' Cmem Raxn Cmem = axn 2 2 mem

= ( axn mem ) 2
ln (1 y )
D y
ln
1
y
y
(
)

127
(19.54)

La velocidad de propagacin del impulso nervioso en los axones con


mielina, calculada como el cociente entre la distancia entre los nodos de
Ranvier y el tiempo necesario para alcanzar el potencial umbral, puede expresarse finalmente como:
(19.55)
con K CM ( ) = 1 ln (1 )
Podemos ver, por tanto, el papel de la envoltura de mielina y, de nuevo,
la ventaja de un espesor ptimo de la vaina de mielina e/D 0,2 (una relacin de dimetros y = d/D 0,61) que maximiza el producto y2 ln (1/y). Al
hacerlo, se minimiza el tiempo de carga de la membrana (ec. 19.54) y con
ello se maximiza la velocidad de propagacin (ec. 19.55).
No es este argumento suficiente, sin embargo, para predecir la existencia
de una relacin internodal constante z = L/D 100 en los axones con mielina. En efecto, de acuerdo con la expresin (19.55), reducir la distancia
internodal (que es lo mismo que reducir z) aumentara de forma montona
la velocidad de propagacin del impulso nervioso. Pero esto se realizara
a costa de acortar el espacio de conduccin pasiva, incrementando el consumo energtico que supone la regeneracin del potencial de accin, por
lo que se ha de llegar a un compromiso entre velocidad de propagacin y
energa consumida.
Por lo que se refiere a la dependencia con el dimetro del axn, se predice
una dependencia lineal, a diferencia del caso de axones sin mielina, donde la
velocidad variaba proporcionalmente a su raz cuadrada (ec. 19.51).
La figura 19.32 muestra los resultados experimentales (crculos) de la
variacin de la velocidad de propagacin del impulso nervioso en funcin
del dimetro del axn, correspondiente a fibras nerviosas con mielina de
mamferos. Como puede verse, la dependencia es lineal con el dimetro, en
acuerdo con la ec. (19.55), obtenindose un buen ajuste experimental (lnea
continua) utilizando un valor del potencial umbral = V(L, t umbral)/V0 0,17,
lo que supone un factor de seguridad Vmax /Vumbral entre 5 y 6, tal como se
ha comentado anteriormente. Las velocidades para las fibras nerviosas mielinadas son claramente superiores a las correspondientes a fibras carentes
de mielina. Por lo que se refiere al aumento de velocidad con el dimetro

128

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

(pendiente de la grfica 19.32), ste corresponde a un incremento de unos 6


ms 1 por cada m de incremento en el dimetro del axn.

Dimetro axn (m)


Fig. 19.32. Dependencia de la velocidad de propagacin del impulso nervioso en funcin
del dimetro de fibras nerviosas con mielina de mamferos. Los crculos representan resultados experimentales y la lnea continua el ajuste a partir de la ecuacin (19.55), con
0,17. Como puede verse, la velocidad de propagacin se incrementa proporcionalmente
al dimetro del axn. (Datos experimentales de los axones con mielina, a partir de Patton
et al., de Gasser, H.S. Ohio J. Sci., 41, 145-159 (1941)).

Ejemplo. Longitud del pulso nervioso. Calculemos la longitud del pulso


nervioso (), definida como la longitud de axn perturbada durante el
tiempo de duracin del potencial de accin, que puede calcularse, por tanto,
como el producto de su duracin () por la velocidad de propagacin: =
Vpropagacin.
Considerando una duracin promedio del potencial de accin del orden
de 0,5 ms = 5 104 s y utilizando las velocidades del axn gigante
del calamar (vcalamar = 20 ms1) y de los nervios de mamfero (vmamfero 100
ms1), correspondientes a axones sin mielina y con mielina, respectivamente,
se obtiene una extensin (longitud) de pulso de:
calamar 20 5 10 4 = 102 m = 10 mm
mamfero 100 5 10 4 = 5 102 m = 50 mm
Podemos visualizar el impulso como una despolarizacin de la membrana
del axn, abarcando una extensin de varios centmetros, distancia muy
superior al parmetro espacial.

La membrana celular y el impulso nervioso

129

En el caso de axones con mielina el proceso de conduccin se suele deno


minar conduccin saltatoria, lo que no debe llevar a confusiones. Aunque
la amplificacin se produce a saltos (solo en los nodos de Ranvier), el
potencial de accin tiene una extensin de varios centmetros, por lo que
alguna decena de nodos de Ranvier participa simultneamente en alguna de
las distintas fases de produccin del potencial de accin.
Observacin. Enfermedades debidas a la desmielinizacin. Segn hemos
podido comprobar en las secciones precedentes, la vaina de mielina de los
vertebrados proporciona un aislamiento al axn que le permite la conduccin
rpida y eficiente de los impulsos nerviosos. Aunque la distancia entre nodos
de Ranvier es suficientemente pequea como para obviar algunos posibles
problemas, siendo el factor de seguridad alto, el correcto funcionamiento
del sistema nervioso depende del buen estado de la capa aislante de mie
lina. Si se produce su deterioro la propagacin del impulso nervioso corre el
riesgo de verse interrumpida, ya que el valor del potencial electrotnico se
puede atenuar por debajo del valor umbral de excitacin.
Existen diversas enfermedades que producen un deterioro especfico de
la mielina, entre las que podemos citar la esclerosis mltiple. La esclerosis
mltiple es una enfermedad del sistema nervioso central en la que la mielina
se pierde en mltiples reas, dejando en ocasiones cicatrices (esclerosis).
La prdida de mielina provoca diversos sntomas (que incluyen la falta de
coordinacin, problemas de equilibrio, alteraciones visuales y prdida de
memoria) dependiendo de las reas del sistema nervioso central afectadas.
Aunque la causa exacta de la esclerosis mltiple sigue siendo objeto de
debate se asocia a una enfermedad de tipo autoinmune en que el sistema
inmunolgico del individuo ataca, de forma anormal, a clulas de su propio
organismo. En muchos casos se considera que este ataque est en realidad
propiciado por la reaccin contra algn agente patgeno invasor (virus y
bacterias).
Afortunadamente la lesin de la mielina es en muchas ocasiones rever
sible y, gracias a la accin regeneradora de los oligodendrocitos, se recupera
el aislamiento del axn y sus propiedades aislantes.
Observacin. La sinapsis. Gracias a la regeneracin peridica que se pro
duce en el axn, el impulso nervioso se transmite con intensidad constante, sin
verse afectado por su gran longitud. De esta forma llega al final de las mltiples
ramificaciones del axn, realizndose la conexin con otra neurona (sinapsis).
Aunque hay sinapsis elctricas (electrotnica) la informacin se transmite
comnmente mediante sinapsis qumicas, a travs de la hendidura sinptica

130

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

(fig. 19.33). A travs de ella y por medio de la intermediacin de sustancias neu


rotransmisoras (como la acetilcolina o la serotonina), que son liberadas a la lle
gada del impulso nervioso, se activan nuevas seales que estimulan la neurona
receptora. Esta conexin entre neuronas es unidireccional (excepto en algunos
animales inferiores como las medusas o los corales) y cada neurona, en parti
cular en el sistema nervioso central, puede recibir seales procedentes de miles
de neuronas diferentes.
La excitacin provocada por los neurotransmisores puede despolarizar
la membrana y ser por tanto estimulante de un nuevo impulso, pero tambin
puede ser desencadenante de seales hiperpolarizantes y por tanto inhi
bidoras. En cualquier caso, se produce un proceso de integracin, reali
zado por el cuerpo celular de la neurona receptora, que suma las diferentes
seales, proporcionando una visin de conjunto de la informacin global
recibida. Esta informacin llega finalmente a la regin en que arranca el
axn, que posee un bajo valor del potencial umbral y acta como zona de
disparo. Si la suma de seales despolarizantes menos las hiperpolarizantes
supera el potencial umbral se desencadena el correspondiente potencial de
accin.

Fig. 19.33. La comunicacin entre neuronas se realiza, comnmente, por la intermediacin de


sustancias neurotransmisoras que dan lugar a la despolarizacin de la neurona receptora.

19.3 Apndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de accin


Volvamos de nuevo a considerar la estructura temporal del potencial de
accin, que describimos de forma cualitativa en la seccin 2.2. Es posible su
reconstruccin cuantitativa a partir de las propiedades elctricas de la membrana del axn? La respuesta es afirmativa, pero para ello es necesario ser

131

La membrana celular y el impulso nervioso

capaz de describir los flujos inicos, fundamentalmente de Na+ y K+, en funcin del tiempo, lo que a su vez depende de la apertura y cierre de canales
especficos activados y regulados por el propio potencial de membrana.
Este modelo es debido a Hodgkin y Huxley, y est basado en una serie de
trabajos realizados en la primera mitad del siglo pasado, cuya formulacin ha
constituido el modelo estndar de descripcin de los procesos inicos en las
clulas nerviosas y otras clulas excitables. El modelo utilizado por Hodgkin
y Huxley para explicar la secuencia temporal del potencial de accin supone
que los flujos de Na+ y K+ estn regulados por canales diferentes, cada uno
de los cuales incorpora cuatro compuertas, sensibles al potencial de membrana, que deben abrirse simultneamente para permitir el paso de los iones.
En el caso del K+ se supone la existencia de cuatro compuertas similares,
cuya probabilidad de encontrarse abiertas se designa por n. La conductancia
especfica de la membrana a los iones K+ se expresara como:
g=
GK n 4
K

0<n<1

(19.56)

siendo GK el valor mximo de la conductancia asociada al potasio.


En el caso de los iones Na+ la descripcin es ms compleja, pues supone la
existencia de diferentes compuertas: tres compuertas de activacin rpidas
y una cuarta de desactivacin lenta, cuyas probabilidades de apertura respectivas se designan por m y h, por lo que la conductividad del Na+ se expresa
como:
g=
GNa m3 h
Na

0 < m, h < 1

(19.57)

siendo GNa el valor mximo de la conductancia asociada al sodio.


La dependencia temporal de las conductancias del sodio y potasio se
supone controlada por la apertura de las compuertas (n para el potasio, m y
h para el sodio), lo que se realiza a un ritmo:
dx
= x (V ) (1 x ) x (V ) x
dt

x = n, m, h

(19.58)

donde los coeficientes x(V) y x(V) (x = n, m, h) incluyen la dependencia


con el potencial de membrana V, ya que los canales de Na+ y K+ se activan,
abrindose o cerrndose, por medio de cambios en dicho potencial, pero son
independientes del tiempo.
A partir de los resultados experimentales de la forma del potencial de
accin es posible obtener la expresin de los parmetros x(V) y x(V) (x = n,

132

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

m, h) en funcin del potencial de membrana, y realizar una descripcin dinmica adecuada del mismo.
Como ejemplo, en la figura 19.34 se representa el resultado de integrar
las ecuaciones (19.58), indicando la fraccin de canales activados n, m y h.
Recurdese que h representa la probabilidad de que el canal est en el estado
no-inactivador, es decir, abierto. Su reduccin indica por tanto la inactivacin
del flujo de iones Na+, que slo se recupera lentamente a medida que la membrana se repolariza con la entrada de iones K+.

Fig. 19.34. El flujo de iones K+ y Na+ est regulado por la apertura de diferentes canales.
En el caso del K+ se supone la existencia de un nico tipo de canal, cuya fraccin abierta
se designa por n, mientras en el caso de los iones Na+ se supone la existencia de dos
tipos diferentes de canal: uno de apertura, rpido, y otro de activacin y desactivacin,
lento, cuyas fracciones abiertas respectivas se designan por m y h. La Figura representa
su evolucin temporal de acuerdo con las ecuaciones (19.58).

A partir de los valores de n, m y h es inmediato obtener, a partir de las


ecuaciones (19.56) y (19.57), los valores instantneos de las conductividades
de la membrana para los iones Na+ y K+ y, a partir de ello, la evolucin del
potencial de membrana, tal como se representa en la figura 19.35.

La membrana celular y el impulso nervioso

133

Fig. 19.35. Evolucin del potencial de membrana V(t) a partir de los datos de la figura
19.34 y las conductividades de los iones Na+ y K+.

Sin embargo, debe mencionarse que este modelo, aunque proporciona


una adecuada descripcin cintica, no garantiza que las hiptesis del mismo
(por ejemplo, la existencia de una serie de cuatro puertas activadas en serie)
tengan una correspondencia absolutamente precisa en la realidad. La naturaleza exacta de los canales inicos y su secuencia de activacin permanece an
sin ser conocida en detalle, constituyendo este tema un rea de investigacin
activa en la actualidad.
Como resultado de estos estudios parece confirmarse que los diferentes
canales (protenas de membrana) tienen nicamente dos estados: completamente abiertos o cerrados. Los resultados del modelo de Hodgkin-Huxley,
incluyendo una apertura suave y gradual de los canales, deben entenderse por
tanto como una descripcin basada en el comportamiento de un gran nmero
de ellos, que permite establecer valores promedio. Se admite tambin que, en
general, el estado cerrado admite dos variantes: cerrado pero susceptible
de apertura (reposo) o inactivado, que requiere una etapa previa de activacin para pasar al estado de reposo-cerrado, en que ya es susceptible de
apertura ante el estmulo adecuado.
En cuanto a la estructura de los canales, se ha podido determinar la de
algunos de ellos. Por ejemplo, se ha identificado que los canales de Na+ estn
formados por dos subunidades ( y ). La mayor de ellas (), de aproximadamente 260 a 300 kilodalton, parece ser la principal responsable funcional del
canal, y su secuencia de aminocidos ha sido determinada. Cuatro dominios
hidrfobos atraviesan la membrana, habilitando un canal central, cuya permeabilidad depende de cambios conformacionales activados por variaciones

134

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

en el valor del potencial de membrana. Las caractersticas detalladas tanto


de los cambios conformacionales que experimentan los canales como de los
mecanismos de activacin y selectividad de los mismos contina siendo objeto
de estudio en la actualidad.

19.4 Apndice 2: bases fsicas de la electrocardiografa


Actividad elctrica de las clulas cardacas
El electrocardiograma (ECG) es un registro de la actividad elctrica
del corazn que procede, a su vez, de la actividad elctrica de las clulas
cardacas. Dicha actividad es similar a la de las clulas nerviosas y otras
clulas musculares, ya que tanto unas como otras son clulas excitables en
las que se produce un cambio del potencial de membrana que se propaga en
forma de un potencial de accin. En el caso de las clulas musculares este
potencial de accin est asociado con su contraccin.
Como hemos visto con anterioridad, los potenciales de accin son tpicamente del orden de la dcima de voltio (0,1 V = 100 mV), valores que
corresponden tambin a las clulas musculares. Para su deteccin se puede
acceder a la propia clula muscular, mediante electrodos adecuados, y el
registro de esas diferencias de potencial constituye un electromiograma
(EMG). Sin embargo, las diferencias de potencial de las clulas excitables
y, en particular, los potenciales variables asociados con la actividad de
las clulas musculares cardacas, se propagan a travs de los tejidos orgnicos, pudiendo ser detectados a travs de la piel (externamente), aunque
se reducen entonces a valores del orden del milivoltio. Su registro externo
mediante electrodos adosados a la piel, el electrocardiograma (ECG), constituye por tanto un mtodo no invasivo de examen de la actividad cardaca,
por lo que es utilizado con gran frecuencia en el diagnstico y estudio de
diferentes patologas cardacas.
El msculo cardaco es estriado, como el msculo esqueltico, pero
se diferencia de este ltimo en varios aspectos. A diferencia del msculo
esqueltico, la contraccin del msculo cardaco es involuntaria y la duracin del potencial de accin caracterstico es mucho mayor que la de las
clulas nerviosas o las clulas musculares esquelticas (del orden de 300 ms
frente a unos pocos milisegundos), dando lugar a una contraccin muscular
prolongada. Adems, la actividad elctrica se propaga a travs de todo el
msculo cardaco, dando lugar a una secuencia de activacin compleja y
caracterstica, que determina las propiedades elctricas (y mecnicas) globales del corazn.

La membrana celular y el impulso nervioso

135

En la figura 19.36 se representa el potencial de accin tpico de una


clula muscular del ventrculo cardaco. En estado de reposo el potencial
es de unos 90 mV, es decir, similar al de las clulas nerviosas, msculos
esquelticos y, en general, al de todas las clulas corporales. Cuando se
activa un potencial de accin, se produce una rpida despolarizacin de
la membrana, que se denomina fase 0, alcanzndose un valor positivo del
orden de unos +20 mV. Se inicia a continuacin una fase de repolarizacin
(fase 1) que, a diferencia de lo que sucede en las clulas nerviosas, no se
completa de forma inmediata, sino que se alarga dando lugar a una meseta
(fase 2), para concluirse al cabo de un cierto tiempo (fase 3), permaneciendo constante (fase 4) hasta una nuevo potencial de accin. Mientras la
despolarizacin inicial (fase 0) se produce rpidamente, en tiempos comparables a los tiempos caractersticos de otras clulas excitables, la meseta
(fase 2) tiene una duracin de unos 0,2 segundos, dando lugar a potenciales
de accin unas 100 veces ms largos que los correspondientes a las clulas
musculares esquelticas o nerviosas. Asociada a la activacin elctrica del
msculo cardaco se produce su contraccin mecnica, aunque sta tiene
lugar con un cierto retraso temporal.

Fig. 19.36. Potencial de accin de una clula cardaca ventricular, tpico de la llamada
respuesta rpida.

Desde el punto de vista de los procesos inicos en la membrana de las


clulas cardacas, la despolarizacin rpida, asociada con la fase 0, se atribuye
a la apertura de canales rpidos de Na+ (compuertas m), similares a los de otras
clulas excitables. Sin embargo, la meseta caracterstica (fase 2) se asocia

136

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

con el flujo de iones Na+ y Ca2+, a travs de canales lentos, completamente


diferentes de los canales rpidos operativos durante la fase 0. (Los canales
rpidos son bloqueados por la tetrodotoxina, mientras los lentos pueden ser
bloqueados por otras sustancias que se sabe que impiden el movimiento del
Ca2+ dentro de la clula).
Marcapasos
El comportamiento descrito anteriormente corresponde a la llamada respuesta rpida, que se produce en las fibras miocrdicas normales, tanto de las
aurculas como de los ventrculos, as como en las fibras de Purkinje (fibras
especializadas de conduccin que se localizan en los ventrculos). Adems de
este comportamiento existe otro tipo de respuesta elctrica, que se denomina
respuesta lenta y que es caracterstico del nodo sinoauricular (SA) y del
nodo auriculoventricular (AV). El primero constituye el marcapasos natural
del corazn y el segundo constituye el punto de transicin entre aurculas y
ventrculos, adems de constituir un segundo marcapasos, que puede suplir
al nodo sinoauricular en determinadas circunstancias. En los seres humanos,
el nodo sinoauricular (SA) es una estructura con forma semilunar, de unos
15 mm de largo, 5 mm de ancho y 2 mm de espesor, localizada en la cara
posterior del corazn, prxima a la regin en que la vena cava superior se
une a la aurcula derecha. El potencial de accin de las clulas del nodo SA,
denominado de respuesta lenta, se presenta en la figura 19.40.

Fig. 19.37. Potencial de accin tpico del nodo sinoauricular o marcapasos natural del
corazn, denominado de respuesta lenta.

La membrana celular y el impulso nervioso

137

Como puede observarse, en dicho potencial de accin no se presenta la


fase inicial de excitacin rpida (fase 0), lo que se atribuye a la ausencia de
canales de Na+ rpidos. (De hecho, la tetrodotoxina, que bloquea los canales
de Na+ rpidos, no influye sobre el potencial de accin del nodo SA). Sin
embargo, la caracterstica distintiva de una fibra marcapaso reside en su
automaticidad (capacidad para iniciar su propio latido; el corazn continuar
latiendo aunque sea extrado del cuerpo) y ritmicidad (regularidad de esa
actividad de marcapaso) caractersticas del tejido cardaco. Esto es debido
a la ausencia de una etapa de reposo (fase 4). En las clulas no automticas el potencial permanece constante durante esta fase, mientras que en la
fibra marcapaso se produce una despolarizacin lenta (fig. 19.37) hasta que
se alcanza el umbral, generndose un nuevo potencial de accin, de forma
espontnea. El ritmo natural de activacin del nodo sinoauricular es de unos
100 latidos/minuto, aunque este ritmo est regulado por ambas divisiones
del sistema nervioso autnomo, siendo acelerado por el sistema nervioso
simptico y retrasado por el sistema parasimptico. El predominio de este
ltimo hace que el corazn normal en reposo se active al ritmo de unos 60-80
latidos/minuto (fig. 19.38).

Fig. 19.38. La accin combinada del sistema nervioso simptico y parasimptico determina el
ritmo de activacin del corazn normal en reposo, unos 60-80 latidos/minuto, aunque el ritmo
intrnseco de activacin del nodo sinoauricular es de unos 100 latidos/minuto.

Desde el punto de vista de la propagacin del potencial de accin, la progresin de la excitacin del msculo cardaco es mucho ms rpida que su
repolarizacin, debido a la larga duracin del potencial de accin. La activacin elctrica del corazn puede visualizarse, por tanto, como el avance de un
frente de despolarizacin, que deja tras de s una amplia regin despolarizada

138

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

(fig. 19.39). Slo pasado un intervalo de tiempo largo ( 300 ms), se produce
la repolarizacin del msculo cardaco, que puede describirse tambin como
un frente de onda diferenciado.

Fig. 19.39. Despolarizacin de una fibra muscular cardaca, avanzando como un frente de
despolarizacin dejando atrs una amplia regin despolarizada.

Sistema de conduccin elctrica del corazn


Desde el punto de vista macroscpico, la propagacin de la actividad
elctrica del corazn a travs de sus diferentes elementos se representa
esquemticamente en la figura 19.40. En la parte superior izquierda se representa el corazn, con sus elementos ms caractersticos, y en la parte superior derecha, la forma del impulso elctrico en cada una de las regiones del
corazn. El impulso cardaco se genera en el nodo SA (marcapasos natural)
y su forma corresponde a la respuesta lenta representada en la curva (a).
Desde el nodo SA, el impulso se propaga, radialmente, a lo largo de las
aurculas, a una velocidad aproximada de 1 m/s. En el msculo cardaco de
las aurculas el impulso elctrico tiene la forma de un potencial de accin de
tipo rpido, como se indica en la curva (b) de la figura.
La transmisin del impulso elctrico hacia los ventrculos se realiza seguidamente a travs del nodo auriculoventricular (AV), de unos 22 mm de largo
y 10 mm de ancho, localizado en el lado derecho de la separacin interauricular, tal como se indica en la figura. El nodo AV consta de varias regiones
diferenciadas por el tipo de potencial de accin que all se desarrolla. En
algunos puntos el potencial de accin es de tipo lento, mientras en otros

La membrana celular y el impulso nervioso

139

es intermedio, dando lugar a una respuesta elctrica de tipo mixto (curva c).
La disminucin en la velocidad de conduccin que se produce en el nodo AV
(0,05 m/s) provoca una cierta demora en la transmisin del impulso desde las
aurculas a los ventrculos y, por tanto, entre los comienzos de las sstoles
auriculares y ventriculares (y entre el comienzo de la zona P y el complejo
QRS en el electrocardiograma, como veremos posteriormente). Este retraso
permite un adecuado acompasamiento entre aurculas y ventrculos, facilitando el llenado de estos de forma completa con anterioridad a su sstole.

Fig. 19.40. Representacin esquemtica de la anatoma del corazn (parte superior


izquierda) y forma del impulso elctrico en sus diferentes regiones (parte superior
derecha). En la parte inferior se representa un electrocardiograma escalar tpico y su
relacin con la actividad elctrica cardaca. La actividad se inicia en el marcapasos natural
(nodo SA) apareciendo en primer lugar la denominada onda P, asociada a la onda de
despolarizacin de las aurculas. La etapa de baja actividad que le sigue est asociada con
el paso lento de la excitacin a travs del nodo auriculoventricular (AV), seguida por el
complejo QRS, asociado con la intensa activacin de los ventrculos. La onda T posterior,
corresponde a la repolarizacin ventricular. (Redibujado de Malvivuo J. y Plonsey R.,
Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields,
http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).

A partir del nodo AV, la seal elctrica se propaga, en los ventrculos, a


travs de un sistema especializado, cuya parte superior se denomina haz de
His, que se escinde en dos ramas: derecha e izquierda. La rama izquierda se

140

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

divide a su vez en una subrama anterior y otra posterior y, finalmente, todas


ellas se subdividen en una compleja red de fibras de conduccin, llamadas fibras
de Purkinje, que se ramifican sobre las superficies subendocrdicas de ambos
ventrculos. Los potenciales de accin que se producen en este sistema de transmisin son potenciales rpidos (curvas d, e, y f). La velocidad de conduccin
del potencial de accin en las fibras de Purkinje se estima entre 1 m/s a 4 m/s, la
mayor entre los diferente tejidos cardacos, lo que permite una rpida activacin
de la zona endocrdica de los ventrculos. La despolarizacin de los ventrculos,
propagndose desde el endocardio hacia el epicardio (a una velocidad de unos
0,4 m/s), se produce tambin en forma de potenciales rpidos (curvas g, h).
Los procesos elctricos que se producen durante la excitacin del corazn
dan lugar a variaciones en el potencial elctrico externo, como veremos ms
adelante, cuyo registro constituye el electrocardiograma. En la parte inferior de
la figura 19.40 se representa un electrocardiograma escalar tpico y su conexin
con la conduccin de las seales elctricas que acabamos de describir. La despolarizacin auricular da lugar a la onda P, mientras la despolarizacin ventricular da lugar al complejo QRS. El intervalo PR es una medida del tiempo entre
ambas despolarizaciones y est relacionado con el trnsito de la seal elctrica a
travs del nodo AV. La onda T, que aparece con posterioridad, est relacionada
con la repolarizacin ventricular, mientras la repolarizacin auricular queda
enmascarada bajo el complejo QRS.
La diferencia de la velocidad de conduccin del impulso nervioso entre unas
u otras regiones del corazn est relacionada con las caractersticas del potencial de accin, concretamente con la velocidad de cambio del potencial de membrana dVm/dt durante la fase 0. En efecto, dicha velocidad indica el ritmo de
apertura de los canales inicos y a su vez, la magnitud de las corrientes locales
en la regin de transicin entre las porciones de fibra muscular despolarizada
y polarizada (fig. 19.39). Si la porcin activa de la fibra se despolariza gradualmente, las corrientes sern pequeas y la regin en reposo adyacente a la zona
activa se despolarizar muy lentamente, requiriendo ms tiempo para alcanzar
el umbral que si la despolarizacin es rpida y las corrientes locales intensas.
Al haber diferencias en la velocidad de respuesta de las distintas clulas del
corazn (respuestas rpidas y lentas), la excitacin elctrica viaja con velocidades caractersticas diferentes segn se trate de las aurculas, las fibras de
Purkinje o los ventrculos.
Bases de la electrocardiografa: dipolo cardaco
Los sucesos de activacin cardaca discutidos anteriormente pueden ser
detectados mediante la insercin de microelectrodos en las diferentes clulas
cardacas, pero el electrocardiograma propiamente dicho constituye un registro

La membrana celular y el impulso nervioso

141

de las diferencias de potencial generadas por la actividad cardaca en la superficie del cuerpo humano.
Aunque en cualquier instante del proceso de activacin existe un patrn
complejo de cargas elctricas a travs de las mltiples clulas de los distintos tejidos cardacos, dicha actividad puede ser descrita con bastante
aproximacin suponiendo que puede considerarse producida por un dipolo
elctrico equivalente, conocido como vector cardaco resultante. La magnitud y orientacin de dicho dipolo elctrico cambian con el tiempo, por
lo que el potencial elctrico generado por el dipolo (vase el captulo 17)
cambia tambin con el tiempo y de su registro (ECG), en varios lugares de
la superficie corporal, puede extraerse informacin sobre el dipolo cardaco
y, a partir de l, sobre la actividad elctrica del corazn. Si se registra la
variacin del vector cardaco resultante se obtiene el denominado vectorcardiograma, mientras que si se obtienen los valores de las diferencias de
potencial (escalar) entre algunos puntos caractersticos, se obtiene un electrocardiograma escalar.
Por supuesto, el potencial detectado depende del punto de medida por lo
que, en la prctica, se utilizan las conexiones estndar, que derivan de las
adoptadas por W. Einthoven (18601927). Siguiendo dichas convenciones, se
considera que el vector cardaco resultante se localiza en el centro de un tringulo equiltero (denominado tringulo de Einthoven) orientado en el plano
frontal y formado por los brazos izquierdo y derecho y la pierna izquierda, tal
como se representan en la figura 19.41.

Fig. 19.41. Tringulo de Einthoven.

142

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Segn las convenciones anteriores, se definen las diferencias de potencial


conocidas como derivaciones bipolares estndar (VI ,VII ,VIII ) como:
=
VI V ( BI ) V ( BD)

(19.59.a)

=
VII V ( PI ) V ( BD)

(19.59.b)

=
VIII V ( PI ) V ( BI )

(19.59.c)

donde V(BD), V(BI) y V(PI) representan los valores del potencial elctrico,
generados por el vector dipolar cardaco, en el brazo derecho, brazo izquierdo
y pierna izquierda respectivamente. Estas diferencias de potencial se pueden
relacionar fcilmente con la magnitud y orientacin del dipolo cardaco. En
efecto, el potencial elctrico creado por un dipolo, en un punto P cualquiera,
se puede expresar (seccin 17.3.3) como:

p ur
V ( P) = K e 2
r

siendo p = q d el momento dipolar y ur un vector unitario dirigido desde el

dipolo hacia el punto P, situado a una distancia r.

Fig. 19.42. Vectores unitarios uri dirigidos desde el centro del tringulo de Einthoven en la
direccin de los puntos BI (brazo izquierdo), BD (brazo derecho) y PI (pierna izquierda).

Considerando el dipolo cardaco situado en el centro del tringulo de


Einthoven, los vectores unitarios en la direccin de los puntos BI, BD y PI
(fig. 19.42) son:

u BI = + cos 30 j + sen30 k =
+ 3 2 j + (1 2 ) k

(19.60.a)

u BD = cos 30 j + sen30 k =
3 2 j + (1 2 ) k

(19.60.b)

143

La membrana celular y el impulso nervioso

u PI =
u PI k
=

(19.60.c)

Y los potenciales estndar se pueden expresar como:


=
VI V ( BI ) V
=
( BD) A p ( u BI u BD )

(19.61.a)

=
VII V ( PI ) V
=
( BD) A p ( u PI u BD )

(19.61.b)

VIII = V ( PI ) V ( BI ) = A p ( u PI u BI )

(19.61.c)

donde A = K e r 2 es constante, ya que las distancias entre el dipolo y los puntos


BI, BD y PI son las mismas. Por su parte, las diferencias entre los vectores
unitarios que aparecen en las expresiones anteriores son:

3j

(19.62.a)

( uPI uBD ) = (

3 2 j (3 2) k

(19.62.b)

3 2 j (3 2) k

(19.62.c)

( uBI uBD ) =

( uPI uBI ) =

estando dirigidos en las direcciones paralelas a los lados del tringulo de


Einthoven, tal como se muestra en la figura 19.43, y siendo sus mdulos:

u BI u BD =
u PI u BD = u PI u BI = 3

(19.63)

por lo que pueden expresarse en funcin de los vectores unitarios en dichas


direcciones (fig. 19.43):

=
CI

=
C II

=
C
III

( uPI uBD )

( uPI uBI )

( uBI uBD )

3 = (1 2 ) j
3=

( 1 2 ) j (

3=j

(19.64.a)

3 2=
k 0, 5 j 0, 866 k

(19.64.b)

3 2 k = 0, 5 j 0, 866 k (19.64.c)

144

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

( ( ) () ( ) ( ) ()

VI =unitarios
VI A= 3VAI =
p3CA
p yA() p y3dirigidos
Fig. 19.43. Los vectores
, =C3IIIA=yp 3CAIIII(=3estn
) ( p y ) en la direccin de los lados
IIp
del tringulo de Einthoven.

Por tanto, los potenciales estndar Vi (i = I, II, III) se pueden expresar


finalmente como:

VI = A 3 p CI = A 3


VII = A 3 p CII
VIII

( )

= ( A 3) pC

III

)
( )( p )
= ( A 3 ) ( +0, 5 p 0, 866 p )
= ( A 3 ) ( 0, 5 p 0, 866 p )
y

(19.65.a)
(19.65.b)
(19.65.c)

es decir, son proporcionales


al producto escalar del vector dipolar cardaco y

los vectores unitarios Ci y, por tanto, proporcionales a las componentes del


vector cardaco paralelas a los lados del tringulo de Einthoven (fig. 19.44).
Los potenciales estndar son positivos
cuando la componente del vector cardaco coincide con la direccin de Ci y negativos si la direccin es la opuesta.
As, en la figura 19.44.a todos ellos son positivos, mientras en la figura 19.44.b,
con el vector cardaco orientado de forma diferente, el potencial VI es negativo, mantenindose VII y VIII positivos.

145

La membrana celular y el impulso nervioso

Fig. 19.44. Los potenciales estndar Vi (i = I, II, III) representan magnitudes proporcionales
a las componentes del vector cardaco paralelas a los lados del tringulo de Einthoven, siendo

positivos o negativos dependiendo de si coinciden o no con el sentido deVlos


A 3 p CIi. =EnAla 3
I = vectores
orientacin (a) todos ellos son positivos, mientras en (b) el potencial VI es negativo.

Electrocardiograma
Como se ha indicado anteriormente, la actividad elctrica del corazn
depende de la propagacin del potencial de accin a travs de los distintos
elementos del corazn, cuyas caractersticas quedan reflejadas en el ECG. Es
habitual la deteccin y registro de las tres derivaciones estndar en funcin
del tiempo, aunque es inmediato verificar que slo dos valores resultan independientes, quedando el tercero de ellos unvocamente determinado, ya que:
VI + VIII =
VII

(19.66)

En la parte inferior de la figura 19.40 se represent la dependencia temporal tpica de uno de estos potenciales y su relacin con el desarrollo de la
activacin elctrica del corazn. La actividad se inicia en el marcapasos (nodo
SA), apareciendo en primer lugar la denominada onda P, que corresponde
bsicamente a la onda de despolarizacin asociada a las aurculas. Finalizada
sta, se produce una etapa de baja actividad, asociada con el paso lento de
la excitacin a travs del septum de separacin entre aurculas y ventrculos.
Seguidamente, el complejo QRS se asocia con la intensa activacin de los
ventrculos (y enmascara a su vez la onda de repolarizacin de las aurculas).
Por ltimo, la onda T corresponde a la repolarizacin ventricular.
La informacin contenida en el ECG permite al especialista inferir una
amplia serie de caractersticas del funcionamiento del corazn que cubren
aspectos variados como la orientacin del corazn, el tamao de sus diferentes regiones, posibles desrdenes en la secuencia de activacin, etc.

)( p )
y

146

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 19.45. La curva (a) representa el ECG de un corazn normal sano, mientras las curvas
(b)-(c) representan el ECG caracterstico de diferentes anomalas. La curva (b) representa
un ECG caracterstico de una taquicardia (intervalo PP ms corto). La curva (c) corresponde a un bloqueo AV de primer grado, apareciendo un retardo entre la onda P y el
complejo QRS. La curva (d) corresponde a un bloqueo AV de segundo grado, en el que la
seal elctrica procedente de las aurculas no siempre estimula los ventrculos, por lo que
no siempre aparece el complejo QRS. La curva (e) muestra un ECG caracterstico de la
fibrilacin ventricular, en la que las contracciones bruscas y descoordinadas del corazn
resultan inoperantes para bombear la sangre. (Redibujado de Malvivuo J. y Plonsey R.,
Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields,
http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).

Como ejemplo, en la figura 19.45 se representan distintos electrocardiogramas, caractersticos de algunas anomalas comunes. La curva (a) representa un ECG normal, activado desde el marcapasos natural (nodo SA) y
observndose la onda P, seguida del complejo QRS y la onda T, con frecuencia

147

La membrana celular y el impulso nervioso

e intervalos caractersticos de un corazn normal sano. La curva (b) representa un ECG parecido, con la secuencia P-QRS-T de igual forma que en el
ECG normal, pero en el que el ritmo de produccin de dicha secuencia (intervalo PP) se ha incrementado (> 100/min), lo que constituye una taquicardia.
Esta aceleracin puede ser producida por causas normales (como el ejercicio
fsico), o bien ser indicativa de alguna anomala.
Las curvas (c) y (d) representan ejemplos de anomalas en la transmisin
del impulso elctrico a travs del tejido auriculoventricular, lo que se conoce
como bloqueo. La curva (c) corresponde a un bloqueo AV de primer grado,
apareciendo un retardo entre la onda P y el complejo QRS, es decir, un intervalo PR superior al del ECG normal. Cuando este intervalo es superior a 0,2 s
se considera habitualmente como anormal. La curva (d) corresponde a un
bloqueo AV de segundo grado, en el que la seal elctrica procedente de las
aurculas no siempre estimula los ventrculos, por lo que no todas las ondas
P son seguidas por el complejo QRS.
Por ltimo, la curva (e) muestra un ECG caracterstico de una taquicardia
paroxstica ventricular, en que la despolarizacin ventricular es activada caticamente a partir de focos ectpicos (otros puntos diferentes del marcapasos
natural). Suele estar relacionada directamente con la fibrilacin ventricular,
en la que las contracciones bruscas y descoordinadas del corazn resultan
inoperantes para bombear la sangre, provocando la muerte del individuo.
Adems de las anteriores, otras muchas patologas cardacas dejan tambin
su impronta en el ECG, pudiendo ser identificadas por el especialista.
La evolucin de la actividad cardaca puede describirse tambin mediante
una representacin vectorial donde se puede seguir el cambio en la direccin y magnitud del vector cardaco. En particular, conocidos los potenciales
estndar, pueden calcularse de forma inmediata las componentes del vector
cardaco (en el plano frontal), que son:
p y = VI

( A 3)

V + VIII
pz = II

1, 732

( A 3)

(19.67.a)
(19.67.b)

148

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En la figura 19.46 se representa esquemticamente la forma caracterstica de


los tres potenciales estndar y la reconstruccin, a partir de ellos, de la trayectoria
seguida por el vector cardaco. En la figura 19.46.a se representa el desarrollo de
la despolarizacin auricular, que da lugar a la onda P. El vector dipolar cardaco
cambia su magnitud y orientacin, de forma que su extremo describe un pequeo
bucle como el indicado en la figura por medio de la lnea de puntos.

Fig. 19.46. Representacin de la trayectoria seguida por el vector cardaco (vectorcardiograma) (a) durante la despolarizacin auricular (b) durante la despolarizacin ventricular
y (c) una vez finalizada la repolarizacin ventricular. En la parte derecha se representa
tambin la evolucin de los potenciales estndar (VI,VII y VIII). (Redibujado de Malvivuo
J. y Plonsey R., Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields, http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).

149

La membrana celular y el impulso nervioso

La despolarizacin ventricular, que origina el complejo QRS, se representa en la figura 19.46.b. Las variaciones en la magnitud del vector dipolar
cardaco son ahora mayores, describiendo su extremo un bucle amplio. Ntese
que el vector se orienta inicialmente hacia el lado izquierdo de la figura (lado
derecho del corazn) siendo negativos los potenciales VI y VII mientras que
VIII es positivo. Como puede verse tambin en la figura 19.46.b, el potencial
VIII cambia su signo (cambia la direccin de la componente del vector cardaco) aproximadamente cuando el mdulo del vector cardaco es mximo,
coincidiendo con valores prximos al mximo de VI y VII.
Por ltimo, el vector cardaco describe un tercer bucle (fig. 19.46.c) asociado con la repolarizacin ventricular (onda T).
La descripcin realizada ms arriba slo ha tenido en cuenta medidas de
potencial en el plano frontal, mientras que, en general, el dipolo cardaco
puede tener tambin componentes en otras direcciones. Para obtener informacin sobre dichas componentes es necesario medir el potencial elctrico no
slo en el plano frontal, sino tambin fuera de l, las llamadas derivaciones
precordiales. Para ello se utilizan electrodos adicionales sobre el pecho del
sujeto paciente, situados habitualmente entre el cuarto y quinto espacio intercostal y distribuidos entre el esternn y el costado izquierdo.
Digamos finalmente que, en realidad, la descripcin de la actividad elctrica del corazn por medio de un modelo dipolar es tan solo aproximada
(aunque satisfactoria en muchos casos). Una explicacin completa requiere
considerar otras contribuciones al potencial elctrico, por lo que, en las exploraciones clnicas detalladas, suelen registrarse no slo los potenciales de las
tres derivaciones estndar, sino un nmero mucho mayor de derivaciones
(doce, tpicamente) que arrojan una informacin ms completa de la actividad
elctrica del corazn y sus posibles anomalas.

19.5 Ejercicios propuestos


Ejercicio 19.1 Hallar el potencial de Nernst a 37 C para el axn gigante del
calamar. Las concentraciones inicas (mM) son:
Ion

ne

ni

Na

460

50

10

400

10

10 4

540

60

Ca

2+

Cl

150

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Sol.:
Ion

Vi (mV)

Na

+ 58

80

Ca

2+

Cl

+ 154
90

Ejercicio 19.2 Se extraen clulas del axn gigante y se sumergen en plasma


sanguneo humano. El potencial de reposo del K+, medido a 20 C, resulta ser
ahora: Vi = 116 mV. Cul es la concentracin de K+ en el plasma?
Sol.: 4 mM
Ejercicio 19.3 Si el potencial de reposo experimental del axn gigante, en
sus condiciones naturales indicadas en el problema 1, es Vi = 75 mV y se
puede suponer que es debido solamente al flujo de iones Na+ y K+. (a) Cul
es la relacin de permeabilidades pNa+ / pK+? (b) Si la permeabilidad del Na+
se triplica, cul es el nuevo potencial de reposo?
Sol.: (a) pNa+/ pK+ = 0,03 (b) Vi 55 mV
Ejercicio 19.4 (a) Calclese la resistencia, para conduccin a lo largo del
axoplasma, de un segmento de axn, de 1 mm de longitud, siendo el radio r
5 m y resistividad del axoplasma: axn 2 m (b). Cul ha de ser la
longitud, L, de un hilo de cobre (cobre = 1,7 10 8 m), del mismo radio, para
iguales la resistencia del axn?
Sol.: (a) Raxn = 2,5 107 (b) L = 120 km
Ejercicio 19.5 Calclese la resistencia, a travs de la membrana, de un axn de
las mismas dimensiones que en el ejercicio anterior, es decir, de 1 mm de lon
gitud y radio r 5 m, siendo la resistividad de la membrana: mem 107 m,
(a) para un axn sin mielina de espesor e(SM) 10 nm y (b) para un axn
con mielina de espesor e(CM) 200 e(SM).
Sol.: (a) Rmem (SM) = 3,2 106 < Raxn (b) Rmem (CM) = 6,4 108 > Raxn
Ejercicio 19.6 Un axn sin mielina tiene una membrana de 5 nm de espesor,
cuya constante dielctrica es = 8. Calclese la capacidad especfica de la
membrana.
Sol.: cmem = 0,014 F/ m2
Ejercicio 19.7 Un axn sin mielina, cuya membrana tiene las caractersticas
del problema anterior, tiene un radio de 4 m. La resistencia especfica del
axoplasma es raxn = 5 109 m 1 y la conductancia especfica de la membrana

151

La membrana celular y el impulso nervioso

es g mem = 10 1 m 2 . Calclese: (a) la resistividad del axoplasma, (b) la resis


tividad de la membrana, (c) el parmetro espacial .
8, 9 104 m
Sol.: (a) axn = 0, 25 m (b) mem = 2 107 m (c) =

Ejercicio 19.8 Un axn con mielina tiene los mismos valores de resistividad
(axoplasma y membrana) y de constante dielctrica que el axn del problema
anterior. Tambin tiene el mismo radio del axoplasma (4 m), pero ahora
el espesor de la membrana es de 1 m. Calclese: (a) la capacidad espec
fica de la membrana, (b) la conductancia especfica de la membrana, (c) el
parmetro espacial , (d) cul debera ser el espesor de la membrana para
optimizar el parmetro espacial? (e) En qu proporcin habra aumentado
este?
= 7,1 105 F m 2 (b) g mem = 0, 05 1 m 2 (c) =
4, 2 103 m
Sol.: (a) cmem
(d) 2 m (e) 13 %

Ejercicio 19.9 Utilizando los datos de axones sin y con mielina de los pro
blemas 4 y 5, calclese la velocidad de propagacin del impulso nervioso en
ambos casos.
Sol.: vSM = 4, 8 ms 1 , vCM = 30, 6 ms 1
Ejercicio 19.10 La concentracin de iones Na+ y K+ de las clulas cardacas
es:
Ion
Na+
K

ne

ni

145

20

150

(a) Calclese el potencial de Nernst para ambos iones.


Si el potencial de membrana es debido exclusivamente al flujo de estos iones,
calclese el cociente de permeabilidades pNa+/ pK+ (b) en estado de reposo, en
que Vi = 90 mV, (c) en el mximo del desarrollo del potencial de accin, en
que Vi = +20 mV. (Supngase temperatura fisiolgica de 37 C).
Sol.: (a)
Ion

Vi (mV)

Na

+53

97

(b) pNa+ / pK+ 0,008 (c) pNa+ / pK+ 3

152

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

19.6 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiologa. Ed. Mdica Panamericana, 1986.
Curtis, H.J. y Cole, K.S. Membrane resting and action potentials from the
squid giant axon. J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 (1942)
Edmonds, B. W. Channels, Ions and Excitable Membranes: a historical pers
pective of the biophysics of excitability in neurons. http://apu.sfn.org/wrensite/
projects/patch_clamp/index.htm
Malvivuo, J. y Plonsey, R. Bioelectromagnetism: principles and applications
of bioelectric and biomagnetic fields. http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/
bembook/
Mathews, Van Holde y Ahern. Bioqumica. AddisonWesley, 2002.
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook
of physiology. W.B. Saunders company, 1989.
Vzquez, J. Biofsica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993.
GoldmanHodkinKatz equations. www.bme.jhu.edu/courses/
The Fugu Genomics Project. http://fugu.hgmp.mrc.ac.uk/

Captulo 20. Magnetismo y


campos electromagnticos
20.1 Introduccin
Nuestro primer conocimiento de las propiedades magnticas proviene de
los imanes naturales. La capacidad para atraer objetos de hierro o el hecho de
atraer o repeler a otros imanes se manifiesta en algunos materiales presentes
en la naturaleza, como la magnetita (una variedad de xido de hierro, Fe3O4), y
sus propiedades caractersticas eran ya conocidas por los chinos y los griegos
hace muchos siglos. Tambin se conoce desde antiguo el hecho de que la Tierra
se comporta como un imn, provocando la orientacin de objetos imantados,
lo que ha permitido el uso de la brjula como instrumento de orientacin.
Los primeros intentos de cuantificar y describir las propiedades de los
imanes se basaron en el estudio de la interaccin entre imanes naturales,
expresndose, de forma similar a la interaccin electrosttica, como resultado
de un campo magntico existente en aquellas regiones del espacio donde se
manifiestan fuerzas magnticas. Su visualizacin experimental resulta relativamente sencilla observando la orientacin de pequeas agujas (limaduras) de
hierro por efecto del campo, poniendo de manifiesto la direccin de las lneas
de fuerza del campo magntico.
Sin embargo, la comprensin del origen de los fenmenos magnticos no
comenz realmente hasta que en 1820 Oersted (1777-1851) descubri que una
corriente elctrica desviaba la aguja de una brjula. Posteriormente, avances
desarrollados durante los siglos XIX y XX han permitido la comprensin unificada de los fenmenos elctricos y magnticos, como resultado de la interaccin entre cargas, bien en reposo, o bien en movimiento. Estos avances se han
realizado gracias a las aportaciones de diversos investigadores, entre los que
destacan Faraday, Ampre, Gauss, Biot, Savart y por ltimo Maxwell, quien
consigui sintetizar las ecuaciones fundamentales del electromagnetismo, en
las cuatro ecuaciones que llevan su nombre.
153

154

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

20.2 Fuerza magntica sobre cargas en movimiento


20.2.1 Fuerza sobre una carga en movimiento

El campo magntico, que llamaremos B , es una magnitud vectorial,


como los campos elctrico y gravitatorio, cuyas lneas de campo se ponen
de manifiesto en los experimentos con limaduras de hierro a que hemos
hecho referencia antes u otros similares. Si situamos una carga elctrica q
en una regin donde existe un campo magntico (que inicialmente podemos
suponer generado por imanes naturales), se observa experimentalmente que,
cuando est en reposo, no se ejerce fuerza alguna sobre ella. Por el contrario,
cuando la carga se mueve, el campo ejerce una fuerza cuyo mdulo es proporcional al mdulo de la velocidad. La fuerza es tambin proporcional a
la carga y a la intensidad del campo. Por ltimo, resulta que la fuerza tiene
una direccin perpendicular al plano que forman la velocidad y el campo
magntico. Todas estas propiedades pueden sintetizarse en una expresin
compacta:


F
= qv B


donde v B es el producto vectorial de ambos vectores.

(20.1)

Segn la definicin de producto vectorial, su sentido coincide con la direccin de avance de un sacacorchos (o un tornillo) que gire llevando el vector
velocidad hacia el campo magntico, por el camino ms corto. Si la carga q
es positiva, la fuerza magntica coincide con el producto vectorial, mientras
que ser de sentido contrario en el caso de tratarse de una carga negativa (fig.
20.1).
De acuerdo con las propiedades del producto vectorial, el mdulo de la
fuerza es:
F = q v B sen

(20.2)

siendo el ngulo formado por la velocidad y el campo magntico. En consecuencia, la fuerza se anula si la carga se mueve en la direccin del campo
magntico y es mxima cuando se mueve perpendicularmente a l:
=0 F =0

(20.3)

F F=
q vB
= 2 =
max

(20.4)

Magnetismo y campos electromagnticos

155

A partir de la ecuacin 20.4 podemos definir la unidad de campo mag


ntico, que en el SI es el tesla (T), y corresponde al campo magntico que
ejerce una fuerza de un newton sobre una carga de un culombio que se
mueve con una velocidad de un metro por segundo perpendicularmente al
campo.
1 T = 1 NC1 m1 s
El tesla es una unidad muy grande para las aplicaciones ordinarias.
Por ello suelen usarse unidades menores, como el gauss (1 G = 10 4 T)
o submltiplos tales como el microtesla (1 T = 10 6 T), que coinciden
con el orden de magnitud de los campos ms habituales (el campo magntico terrestre es de unos 5 10 5 T = 0,5 G). Indiquemos tambin que
entre los campos magnticos ms intensos utilizados habitualmente, en
volmenes macroscpicos, se encuentran los correspondientes a equipos
de Resonancia Magntica Nuclear (RMN), que son de algunos teslas.
Los campos ms intensos alcanzados hoy en da llegan a valores de unas
decenas de teslas.
Trayectoria de una partcula cargada en un campo magntico uniforme
Una disposicin espacial frecuente en muchas aplicaciones corresponde al
movimiento de cargas elctricas desplazndose en direccin perpendicular a
un campo magntico uniforme. Consideremos (fig. 20.2) una carga positiva
+q que se mueve hacia la derecha en un campo magntico uniforme dirigido
perpendicularmente al plano del papel, de arriba hacia abajo.

156

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 20.2. Fuerza ejercida sobre una carga elctrica +q desplazndose en direccin perpendicular a un campo magntico uniforme, dando como resultado una trayectoria circular, en
un plano perpendicular al campo.

La direccin de la fuerza es perpendicular a v y B , por lo que est contenida en el plano del papel, siendo perpendicular a la velocidad. Para determinar el sentido de la fuerza hay que tener en cuenta tanto la direccin del

producto vectorial
v B como el signo de la carga. La direccin del producto

vectorial v B est dirigida hacia la parte de arriba del papel y, al tratarse de


una carga positiva, el sentido de la fuerza coincide con dicha direccin. Si la
carga hubiese sido negativa el sentido habra sido el opuesto.
En cuanto al mdulo de la fuerza, al ser la velocidad perpendicular al
campo ( = /2), ser:
F = q v B sen ( 2 ) = q v B

y como el campo es uniforme, la fuerza tiene mdulo constante.


En consecuencia, la fuerza magntica carece de componente tangencial (at
= dv/dt = 0) y la carga experimenta una aceleracin perpendicular a la velocidad, de mdulo constante. Esto implica que la carga se mover siguiendo
un movimiento circular uniforme, es decir, el campo magntico provoca el
cambio en la direccin del movimiento pero no cambia el mdulo de la velocidad. Por tanto, no cambia tampoco la energa cintica y el trabajo realizado
por las fuerzas magnticas es igual a cero.
El radio de la trayectoria (R) se obtendr igualando la aceleracin debida a
la fuerza magntica a = F/m a la expresin de la aceleracin normal:
=
a

q vB
v2
= aN =
m
R

157

Magnetismo y campos electromagnticos

es decir,
R=

mv
qB

(20.5)

El periodo de revolucin en la trayectoria circular ser el cociente entre el


espacio recorrido en una vuelta y la velocidad:
=
T

2 R 2 m
=
v
qB

(20.6)

y la frecuencia (nmero de vueltas por unidad de tiempo):


f=

qB
1
=
T 2 m

(20.7)

Ntese que el periodo y la frecuencia son independientes de la velocidad


que lleve la carga, es decir, de su energa cintica, lo que tiene aplicacin en el
funcionamiento del ciclotrn, dispositivo que permite la aceleracin de partculas cargadas mientras son confinadas en un campo magntico uniforme.
Si una partcula cargada se mueve en un campo magntico uniforme, pero
su velocidad no es perpendicular al campo, podemos descomponer el vector

velocidad en sus componentes paralela v|| y perpendicular v. La componente


paralela no se ve afectada por el campo, permaneciendo constante, mientras
que la perpendicular dar lugar al movimiento circular que acabamos de estudiar. Por tanto, la superposicin de ambos movimientos dar como resultado
un movimiento helicoidal, con el eje de la hlice paralelo al campo magntico
(fig. 20.3).
Si el campo magntico no es uniforme, el radio de giro de las partculas
cargadas tampoco permanece constante, sino que, de acuerdo con la ecuacin
(20.5), es mayor en las zonas de campo dbil que en las de campo intenso. Un
clculo detallado demuestra que la componente paralela al campo tampoco
permanece constante, sino que disminuye al moverse hacia las regiones de
campo ms intenso, llegando a anularse e invertir su direccin. Esto permite
utilizar campos magnticos no uniformes como botellas magnticas donde
confinar partculas cargadas (plasma), tal como se hace en experimentos
sobre fusin nuclear.

158

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

20.2.2 Fuerza sobre una corriente


Cuando un alambre conductor ordinario se encuentra en un campo magntico, experimenta una fuerza como consecuencia de las que se ejercen sobre
cada una de las cargas mviles en su interior. Como se describi en el captulo 18, una corriente elctrica consiste en un flujo de carga, transportada por
los portadores de carga (electrones en los conductores metlicos) que se
La
mueven con una velocidad de arrastre promedio va a lo largo del conductor.

fuerza sobre un segmento de longitud l, debida al campo magntico B , ser el


producto de la fuerza ejercida sobre cada carga por el nmero de cargas N en
dicho segmento. Si el conductor es de seccin S y tiene nv cargas por unidad
de volumen, el nmero de cargas en un segmento de longitud l ser N = nv S l
y la fuerza resultante ser:



=
F N=
q va B nv S l q va B

y recordando (ec. 18.5) que la intensidad de corriente se puede expresar como:


I = q nv S va , la fuerza puede expresarse finalmente como:

=
F I l B

(20.8)

donde l es un vector de mdulo igual a la longitud del conductor y que se


orienta en la direccin y sentido de la corriente. Es decir, la fuerza es proporcional tanto al campo magntico como a la intensidad de corriente que circula
por el conductor; siendo su direccin perpendicular a la corriente (fig. 20.4).

Magnetismo y campos electromagnticos

159

Fig. 20.4. Fuerza magntica sobre un segmento de conductor.

20.2.3 Momento sobre una espira


Segn acabamos de ver, la fuerza que un campo magntico ejerce
sobre

una corriente elctrica depende de la orientacin del conductor l respecto


al campo magntico B. En un circuito cerrado, cada segmento de conductor
tiene una orientacin diferente, y el resultado de sumar todas las fuerzas que
actan sobre el circuito se traduce en un par de fuerzas que tiende a orientar
el circuito perpendicularmente al campo magntico.
Para simplificar, consideremos el circuito formado por
una espira rectangular, de lados L1 y L2, situada en un campo magntico B uniforme, tal como
muestra la figura 20.5.

Fig. 20.5. (a) Fuerzas magnticas sobre una espira rectangular. (b) Vista superior de la
espira, mostrando el par de fuerzas resultante.

160

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Analizando las fuerzas que se ejercen sobre cada uno de los lados de la
espira, podemos ver que las fuerzas sobre los segmentos superior e inferior
(AB y CD en la figura) son iguales en mdulo (FAB = FCD = I L1 B) y estn
dirigidas verticalmente (fig. 20.5.a), aunque con sentidos opuestos. Por tanto,
se cancelan entre s y no hay ningn efecto (siempre que la espira no sea
deformable). Por su parte, las fuerzas sobre los segmentos BC y DA tambin
son iguales en mdulo (FBC = FDA = I L2 B) y llevan sentidos opuestos, pero
sus lneas de accin son diferentes, por lo que constituyen un par de fuerzas
que tiende a orientar la espira perpendicularmente al campo. El valor del
momento de las fuerzas es:

=BA FDA

cuyo mdulo es:


=( L1 ) ( I L2 B ) sen =
I LL11 LL22 Bsen
sen

pero S = L1 L2 es el rea de la espira, y el ngulo es igual al ngulo entre el


campo y la perpendicular a la superficie de la espira (fig. 20.5.b), por lo que el
momento sobre la espira puede escribirse como:

=I S B

(20.9)

donde se ha utilizado un vector superficie S de mdulo igual a la superficie

de la espira, dirigido perpendicularmente a ella y orientado de forma que su


sentido coincide con el sentido de avance de un tornillo que girase siguiendo
la direccin de la corriente (fig. 20.5.b).

S = S uN

(20.10)

El producto del vector superficie por la intensidad de corriente recibe el


nombre de momento (dipolar) magntico de la espira.

=IS

(20.11)

y el momento sobre la espira de corriente se puede expresar finalmente como:



(20.12)
= B

El efecto de un campo magntico B sobre una espira de momento magn


tico es, por tanto, un par de fuerzas que tiende a orientar la espira perpen-

dicularmente al campo, de forma que la direccin del momento magntico sea


paralela al campo.
Aunque deducido para una espira de forma rectangular, este resultado es
vlido para espiras planas de forma arbitraria, cuyo momento magntico se

Magnetismo y campos electromagnticos

161

calcula tambin a partir de las ecuaciones (20.10) y (20.11). El resultado es


similar a la orientacin de un dipolo elctrico en un campo elctrico, por
lo que una espira por la que circula una corriente elctrica se denomina, en
muchas ocasiones, dipolo magntico.
Observacin. La brjula. Las brjulas estn construidas, generalmente,
mediante una pequea aguja imantada que puede girar libremente en el
plano horizontal. La aguja, como cualquier imn, se comporta como un
dipolo magntico que tiende a orientarse paralelamente al campo, en este
caso al campo magntico terrestre. El parecido entre un imn permanente y
una espira tiene su origen en las corrientes elctricas microscpicas, debidas
al movimiento de los electrones en los tomos. En algunos materiales estos
pequeos dipolos magnticos atmicos se alinean entre s de forma espon
tnea, dando lugar a un momento magntico macroscpico neto, que les con
fiere sus particulares propiedades.
Cuando la espira gira un ngulo d respecto a su eje central (fig. 20.6),
las componentes del par de fuerzas que actan sobre la espira realizan un
trabajo:

dW
dW
=
=
=
=
22FFdr
dr 22=
Fdr
=
Fdrcos
cos 22Fdr
Fdrcos
cos(( 22))==22Fdrsen
Fdrsen
siendo el mdulo de la fuerza:
=
F F=
FDA = I L2 B
BC

y el desplazamiento:
dr = ( L1 2) d

donde el signo menos indica que el campo magntico tiende a orientar la


espira de forma que el vector superficie sea paralelo al campo, disminuyendo
el ngulo, por lo que d < 0. Por tanto, el trabajo realizado se puede expresar
como:
=
dW 2=
Fdrsen 2 ( IL2 B ) ( L1d / 2 ) sen =
B sen d

donde se ha sustituido el mdulo del momento magntico de la espira: = IL1 L2 .


Igualando este trabajo a la variacin de energa potencial (dU = dW) e
integrando:
U U0 =
Bsen d = B cos

y tomando como origen de energa potencial la orientacin perpendicular al


campo (U0 = U( = /2) = 0) se obtiene:

162

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos


U = B cos = B

(20.13)

que representa
la
energa
potencial
de
un
dipolo
magntico
en un campo

magntico B , siendo el ngulo entre ellos.

20.2.4 Fuerzas en campos elctricos y magnticos


Obviamente, las cargas en movimiento son susceptibles de ser desviadas
tanto por los campos magnticos como por campos elctricos. En una regin
del espacio donde existan a la vez estos dos campos, la fuerza total sobre las
cargas se puede expresar como la suma de las fuerzas elctricas y magnticas,
lo que se conoce como fuerza de Lorentz:


=
F q E+vB

(20.14)

Las direcciones de los campos elctrico y magntico, y la direccin del


movimiento de la carga, se pueden elegir adecuadamente para obtener fuerzas
con direcciones diversas, lo que se aprovecha para algunas aplicaciones importantes. Consideraremos un par de ejemplos a continuacin:

163

Magnetismo y campos electromagnticos

Selector de velocidades. Medida de la razn carga/masa


La razn (cociente) carga/masa es una cantidad caracterstica de cualquier
partcula elemental, por lo que puede ser usada para su identificacin. Su
determinacin puede hacerse mediante la aplicacin de campos elctricos y
magnticos con la geometra que se muestra en la figura 20.7.

Fig. 20.7. Campos elctricos y magnticos, perpendiculares entre s. La partcula cargada


es acelerada por una diferencia de potencial V y los campos elctrico y magntico se
regulan para anular su desviacin, observada en una pantalla fluorescente, lo que se satisface para aquellas partculas cuya velocidad sea v = E/B.

La partcula de masa m y carga q se acelera, partiendo del reposo (v0 = 0),


mediante una diferencia de potencial V, adquiriendo una energa cintica:
1 2
mv = qV
2

(20.15)

Seguidamente la partcula entra en una regin del espacio donde coexisten


campos elctricos y magnticos perpendiculares entre s, de forma que las
fuerzas elctrica y magntica son de direcciones opuestas y perpendiculares a
la velocidad (fig. 20.7). Regulando la intensidad de los campos se consigue que
la magnitud de las fuerzas sea igual pero de sentido opuesto, en cuyo caso:
qv B = q E

Lo que se satisfar para aquellas partculas que lleven la velocidad:


v=E B

(20.16)

que, por tanto, no sufren desviacin alguna. Esta disposicin de campos elctricos y magnticos cruzados que se ha descrito puede utilizarse, por tanto,
como un selector de velocidades, ya que las partculas que lleven una velocidad
diferente a la expresada por la ec. (20.16) sern desviadas de su trayectoria.

164

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Conocidos los campos E y B se calcula el valor de la velocidad y, a partir de


la ec. (20.15), la relacin carga/masa.
q v2
= =
m 2V

( E B)

2V

(20.17)

Observacin. Rayos catdicos. La descarga elctrica entre dos electrodos se


produce a distancias ms largas en un tubo con aire enrarecido que a presin
atmosfrica, hecho conocido desde los inicios del siglo XVIII, y que motiv el
inters de diferentes investigadores. En el curso de los estudios desarrollados
sobre descargas en tubos de vaco, se detect la produccin de un arco
luminoso, de origen desconocido, y que se atribuy a los rayos catdicos
debido a su procedencia del ctodo (electrodo negativo).
Aplicando campos elctricos y magnticos perpendiculares, tal como se
acaba de describir en la seccin anterior, J.J. Thomson midi la relacin
carga/masa de las partculas que forman los rayos catdicos, publicando
dichos trabajos en 1897, con el resultado q m 0, 8 1011 C / kg . Hoy sabemos
que esas partculas son electrones y el valor del cociente q/m es:
e 1, 6 1019
=
= 1, 7 1011 C / kg
me 9,1 1031

del orden de la cifra publicada por Thomson. Aunque entonces se desconocan


los valores de la carga y masa del electrn, lo que s resultaba patente era que
el valor q/m obtenido era muy superior al determinado para iones de hidr
geno, lo que indicaba que, o bien la carga implicada era mucho mayor, o bien la
masa era mucho menor que en el caso del hidrgeno. Estos resultados llevaron
a Thomson a considerar la existencia de partculas de tamao mucho menor al
atmico y, como consecuencia, a pensar que los tomos eran divisibles y cons
tituidos por partculas cargadas de menor tamao, derivando en el conocido
modelo de Thomson del tomo como aglomerado, ms o menos uniforme, de
dichas partculas (que sera posteriormente revisado tras los experimentos de
Rutherford).
Espectrmetro de masas
Un espectrmetro de masas consiste, bsicamente, en un selector de velocidades, tal como el que acabamos de describir, seguido por una regin donde
existe un campo magntico uniforme. Las partculas cargadas entran perpendicularmente a dicho campo magntico uniforme, por lo que describirn una
trayectoria semicircular (fig. 20.8).

Magnetismo y campos electromagnticos

165

Fig. 20.8. Esquema de un espectrmetro de masas. Tras un selector de velocidades el


radio de la trayectoria en un campo magntico uniforme permite la determinacin de la
relacin q/m.

De acuerdo con la ecuacin (20.5), el radio de la semicircunferencia descrita por la partcula depende de sus caractersticas intrnsecas: la carga y la
masa, cuyo cociente se puede expresar como:
q
v
=
m RB

(20.18)

Por tanto, si la velocidad de la partcula se mide en el selector de velocidades, el radio R se mide experimentalmente a partir del punto de impacto
en la pantalla y B es conocido (ajustable) por el experimentador, se puede
obtener la relacin q/m y, a partir de ella, proceder a la identificacin de las
partculas.
Desde el punto de vista histrico (F.W. Aston, 1919), el espectrmetro de
masas fue fundamental para la identificacin de istopos, es decir, elementos
de igual nmero atmico y, por tanto, con igual nmero de protones y electrones (y propiedades qumicas prcticamente iguales), aunque con diferente
nmero de neutrones, y, por tanto, masas diferentes.
Observacin. Aplicaciones de la determinacin de istopos del carbono.
Istopos estables (C13/C12). Muchos elementos de inters biolgico (C, H, O,
N) tienen dos o ms istopos estables. En el caso del carbono, estos dos
istopos son el C12 y el C13 con una proporcin relativa del 98,89 % y el 1,11
% respectivamente.

166

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Aunque los diferentes istopos de un mismo elemento toman parte en las


mismas reacciones qumicas, debido a la diferencia de masa, reaccionan con
velocidades diferentes y esto provoca una incorporacin diferenciada en los
seres vivos (fraccionamiento isotpico). Procesos fsicos como la evapora
cin o la difusin afectan tambin a la incorporacin diferencial de los dife
rentes istopos.
Un ejemplo importante lo constituye la incorporacin del CO2 atmosfrico
por las plantas. Esta incorporacin se realiza mediante dos series diferentes
de reacciones fotosintticas: el ciclo CalvinBenson (plantas C3) o el ciclo
HatchSlack (plantas C4), resultando una notable diferencia en el fracciona
miento isotpico del carbono dependiendo del proceso fotosinttico seguido.
La mayora de las plantas son tipo C3, incluyendo el trigo, arroz, frutas
y tubrculos cultivados. Las plantas C4 estn constituidas predominante
mente por los vegetales tropicales, tales como, por ejemplo, el maz o la caa
de azcar. La relacin isotpica C13/C12 en la planta se transmite a sus con
sumidores, primero a los herbvoros y a partir de ellos a los carnvoros, lo
que puede utilizarse como mtodo para determinar la evolucin de las dietas
de animales y poblaciones humanas. Mediante este mtodo ha sido posible,
por ejemplo, estudiar la incorporacin del maz a la dieta de los nativos
americanos.
El mtodo del carbono 14
Como se ha dicho anteriormente, los principales istopos del carbono
son C12 y C13. Existe un tercer istopo, el C14, radiactivo, que existe en la
naturaleza en una proporcin del 0,00000000010 %, es decir, un tomo de
C14 por cada 1012 tomos de C12 . El C14 se forma en la alta atmsfera, entre la
estratosfera y la troposfera a unos 12 km sobre la superficie terrestre, debido
al efecto de los neutrones de los rayos csmicos sobre el N14 (N14 + n C14
+ p). El C14 as formado se oxida con rapidez, pasando en forma de CO2 a la
atmsfera y a la cadena fotosinttica y alimenticia.
Las plantas y animales incorporan el C14 en una proporcin determinada,
correspondiente a su valor de equilibrio respecto al C12 y C13, modificada
por el fraccionamiento selectivo en la incorporacin a los seres vivos de
dicho istopo. Cuando la planta o el animal muere, se interrumpen las fun
ciones metablicas y cesa la incorporacin de C14, cuya proporcin comienza
a decaer debido a su naturaleza radioactiva. Determinando la fraccin de
C14 remanente y conociendo su vida media de desintegracin (vase el cap
tulo 23), es posible establecer el tiempo transcurrido desde la muerte de la
planta o el animal, lo que puede utilizarse para datar restos orgnicos. Este

167

Magnetismo y campos electromagnticos

mtodo fue desarrollado por W.F. Libby, recibiendo por ello el premio Nobel
de Qumica en 1960. En la actualidad, los sistemas de espectrometra de
masas, con aceleraciones de MV, permiten la deteccin de istopos C14 con
una sensibilidad de 1 10 14.

20.3 Campos magnticos creados por corrientes


20.3.1 Ley de Biot-Savart
Como se ha indicado en la introduccin, Oersted demostr en 1820 que el
origen de los campos magnticos son las corrientes elctricas. La ley bsica
que permite el clculo del valor del campo magntico creado por una corriente
elctrica cualquiera fue obtenida poco despus por J.B. Biot y F. Savart. Dicha
ley, conocida como ley de Biot-Savart, se expresa de la siguiente forma:

El campo
magntico dB producido por un elemento de corriente de lon

gitud dl en un punto P situado a la distancia r (fig. 20.9) viene dado por la


expresin:

0 Idl ur
dB =
r2
4

(20.19)

donde I es la intensidad de la corriente elctrica y ur es un vector unitario en

la direccin de r . La constante 0, denominada permeabilidad magntica del


vaco, tiene el valor:
1
=
4 107 T m A=
4 107 N A2
0

(20.20)

est relacionado con la unidad de corriente en el SI (el amperio), que se define


de forma rigurosa en la seccin 4.

La ley de Biot-Savart es equivalente, para el campo magntico, a la ley de


Coulomb para el campo elctrico, ya que relaciona el campo con sus fuentes
(corrientes elctricas) y permite, en principio, calcular el campo magntico
creado por cualquier disposicin de corrientes. Indica, en particular, una
dependencia de la intensidad del campo inversamente proporcional al cuadrado de la distancia a las corrientes origen del campo, dependencia anloga

168

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

a la de la ley de Coulomb. Sin embargo, su aplicacin es algo ms compleja,


incluso para distribuciones de corriente sencillas, por lo que describiremos tan
solo los resultados correspondientes a las geometras ms sencillas y tiles,
como son las corrientes rectilnea y circular.

20.3.2 Corriente rectilnea


La figura 20.10 representa el campo magntico creado por un conductor
rectilneo, de gran longitud, por el que circula una corriente I. A partir de la
ley de Biot-Savart se demuestra que el campo magntico est contenido en el
plano perpendicular al conductor, siendo las lneas de campo circunferencias
concntricas con el alambre y el campo magntico tangente a la circunferencia
en cada punto. La orientacin del campo puede obtenerse aplicando la regla
del sacacorchos: la direccin del campo coincide con la del sentido de giro de
un sacacorchos (o un tornillo) para que avance en la direccin de la corriente.
El mdulo del campo magntico, a una distancia R de la corriente, es igual a:
=
B

0 I 0
=
2 R 4

2I
R

(20.21)

Fig. 20.10. Campo magntico creado por un conductor rectilneo.

20.3.3 Espira circular


La figura 20.11 representa el campo magntico creado por una espira circular. Como puede verse, el campo magntico recuerda al campo elctrico

169

Magnetismo y campos electromagnticos

creado por un dipolo. Las lneas de campo son cerradas, saliendo por una de
las caras de la espira y entrando por la otra, sin que se pueda separar un polo
magntico del otro. La direccin del campo magntico puede obtenerse de
nuevo por medio de la regla del sacacorchos: si giramos un sacacorchos
siguiendo la direccin de la corriente, su sentido de avance coincide con la
direccin del campo.

Fig. 20.11. Campo magntico creado por una espira circular o dipolo magntico.

Aunque el clculo del campo magntico para una posicin del espacio
arbitraria es complicado, resulta ms sencillo para puntos situados en el eje
de la espira. En ellos el campo est dirigido segn el eje y el valor del campo,
a una distancia x de la espira, es igual a:

B( x) = 0
4

2 IS

2
3/ 2
( x + R2 )

(20.22)

donde I es la intensidad que circula por la espira y R es el radio, siendo


S = R 2 su rea. En el centro de la espira (x = 0) el campo resulta simplemente:
Bx =

0 I
2R

(20.23)

mientras que a distancias grandes de la espira, comparadas con su radio


(x >> R), podemos aproximar:

(R
y por tanto:

+ x2 )

32

170

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

=
Bx

0 IR 2 0 2
=
4 3
3
x

2x

(20.24)

donde = IS= I R 2 es el momento magntico de la espira. Como vemos,


el campo magntico decrece con el cubo de la distancia a la espira, es
decir, mucho ms rpidamente que en el caso de corrientes lineales donde
la dependencia era inversamente proporcional a la distancia (ec. 20.21).
La dependencia inversamente proporcional a la tercera potencia de la distancia coincide con la del campo elctrico creado por un dipolo elctrico
(captulo 17).

20.3.4 Solenoide
Un solenoide es un arrollamiento coaxial de espiras de igual radio por las
que circula la misma intensidad, como se muestra en la figura 20.12. El campo
magntico del solenoide se obtendra sumando el campo creado por todas las
espiras y su valor, en un punto sobre el eje del solenoide, resulta ser:
=
B

0 IN
( cos 2 cos1 )
2L

(20.25)

donde L es la longitud total del solenoide, formado por el arrollamiento de N


espiras por las que circula una intensidad I, siendo 1 y 2 los ngulos subtendidos por los extremos del solenoide desde el punto donde se evala el campo
(fig. 20.12.b).

Fig. 20.12. (a) Solenoide y (b) parmetros que intervienen en el clculo del campo
magntico.

Para un solenoide de radio pequeo comparado con su longitud (R << L) y


para puntos en su interior, lejos de los extremos, se verifica que 1 y 2 0,
con lo que: cos 2 cos 1 2 y por tanto

171

Magnetismo y campos electromagnticos

(interior del solenoide) B =

0 IN
L

(20.26)

Como se ha dicho, este valor permanece aproximadamente constante en


una amplia zona del interior del solenoide, mientras que en los extremos del
solenoide se verifica bien que 1 /2 y 2 0, o bien 1 y 2 /2, con lo
que en ambos casos: cos 2 cos 1 1, es decir, el campo se ha reducido a la
mitad del valor en el interior.
(extremos del solenoide) B =

0 IN
2L

(20.27)

La forma general del campo magntico, en funcin de la distancia x al


centro del solenoide, puede verse en la figura 20.13, para dos solenoides de
igual longitud L y diferente radio R. La lnea continua corresponde a un
radio pequeo (R/L = 0,01) y la lnea discontinua a un radio algo mayor
(R/L = 0,1). Puede verificarse la constancia del campo magntico en el interior del solenoide y cmo su valor se reduce rpidamente al salir del solenoide.
En los extremos del solenoide (x/L = 0,5) el valor del campo es exactamente
la mitad del valor en el centro, tal como acabamos de calcular.
Debido a este comportamiento, el solenoide es un procedimiento experimental utilizado habitualmente cuando se requiere obtener un campo magntico uniforme (B0 = 0NI/L) en una cierta regin del espacio.

Fig. 20.13. Campo magntico (normalizado) producido por dos solenoides de igual longitud L y diferente radio R: lnea continua R/L = 0,01 y lnea discontinua R/L = 0,1. Los
lmites del solenoide corresponden a los valores x/L = 0,5.

172

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

20.4 Fuerzas entre corrientes: definicin de amperio


Consideremos dos conductores rectilneos paralelos, tal como muestra la
figura 20.14. Teniendo en cuenta que un conductor rectilneo crea un campo
magntico (seccin 3.2) y un campo magntico ejerce una fuerza sobre una
corriente (seccin 2.2), existir una fuerza entre ambos conductores.
El campo magntico creado por el conductor (1) est contenido en el
plano perpendicular al conductor y ser, por tanto, perpendicular al segundo
conductor.

Fig. 20.14. Fuerzas magnticas entre dos conductores rectilneos paralelos.

Si los conductores estn a una distancia R, el mdulo del campo magntico creado por el conductor (1) a la distancia donde se encuentra el conductor
(2), de acuerdo con la ec. (20.21), es:
B1 =

0 I1
2 R

La fuerza que se ejerce sobre el segmento dl2, de acuerdo con la ecuacin


(20.13), es:

=
dF2 I 2 dl2 B1

173

Magnetismo y campos electromagnticos

y puesto que B1 y dl2 son perpendiculares, el mdulo de la fuerza ser:


dF2 = I 2 dl2 B1

Por tanto, la fuerza por unidad de longitud que el conductor (1) ejerce
sobre el conductor (2) es, en mdulo:
0 I1 I 2
dF2
= I=
2 B1
dl2
2 R

(20.28.a)

Procediendo de forma anloga, se obtendra la misma expresin para la


fuerza que el conductor (2) ejerce sobre el (1).
0 I1 I 2
dF1
= I=
1 B2
dl1
2 R

(20.28.b)

En cuanto a la direccin de las fuerzas, tal como puede verse


la figura
en

20.14, si las corrientes son del mismo sentido


el producto dl2 B1 va en la
direccin del conductor (1) y el producto dl1 B2 va en la direccin del conductor (2), es decir, las fuerzas resultantes son de atraccin. Es inmediato
verificar que si las corrientes fuesen de sentido contrario (antiparalelas) la
fuerza resultante sera de repulsin.
Definicin: el amperio
En el electromagnetismo, cuyo desarrollo comenzamos en el captulo
17, hemos introducido dos magnitudes fsicas nuevas: la carga elctrica y la
intensidad de corriente. Ambas magnitudes aparecen en las expresiones que
describen la fuerza que ejercen entre s cargas y corrientes, es decir, la ley de
Coulomb para las cargas elctricas y la expresin (20.28) para las corrientes,
cuyos mdulos respectivos son:
F = Ke

q1q2
r2

dF 0 2 I1 I 2
=
dl 4 R

(20.29)

El valor de las unidades de carga e intensidad de corriente elctrica puede


definirse a partir de estas expresiones, estando relacionadas, por tanto, con el
valor de las constantes Ke y 0. Pero carga y corriente elctrica no son magnitudes independientes, sino que estn relacionadas entre s (I = dq/dt), por
lo que existe una nica magnitud fundamental independiente que, aadida
al metro, kilogramo y segundo, completa las cuatro unidades fundamentales
de la mecnica y electromagnetismo del Sistema Internacional de unidades
(SI). Como solo hay una nueva magnitud fsica fundamental, aunque en las

174

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

ecuaciones (20.29) aparezcan dos constantes (Ke y 0), slo podemos elegir
el valor de una de ellas y utilizarlo para definir una de las unidades (carga o
corriente). La otra constante, y el valor de la unidad de la magnitud restante,
quedan automticamente determinadas.
La Conferencia General de Pesas y Medidas, en su novena reunin celebrada en 1948, decidi adoptar la intensidad de corriente elctrica como magnitud fundamental, adoptando la siguiente definicin:
El amperio es la intensidad de corriente elctrica que, si se mantiene
constante en dos conductores rectilneos paralelos de longitud infinita, de
seccin transversal despreciable, y colocados a una distancia de 1 metro en el
vaco, producira entre estos conductores una fuerza por unidad de longitud de
2 10 7 N.
Es evidente, a partir de la segunda de las ecuaciones (20.29), que esta definicin equivale a adoptar para la permeabilidad magntica del vaco el valor
exacto:
0 = 4 10 7 N A2
Una vez definido el amperio, la unidad de carga, el culombio, se define
como la carga que fluye, en un segundo, por un conductor por el que circula la
corriente de un amperio. La constante Ke, que aparece en la ley de Coulomb,
se determina experimentalmente obtenindose el valor:
K e 8, 987551788 109 N m 2 C 2 9 109 N m 2 C 2

Aunque esta determinacin experimental se podra realizar, a partir de la


ley de Coulomb, midiendo la fuerza entre dos cargas de valor conocido, su
valor se obtiene a partir de la velocidad de la luz c, con la que las constantes Ke
y 0 estn directamente relacionadas, como veremos ms adelante, al hablar
de las ondas electromagnticas.

20.5 El magnetismo en la materia


Siendo las cargas elctricas en movimiento las fuentes del campo magntico, no debe resultarnos sorprendente la existencia de materiales que generen
campos magnticos de forma espontnea (imanes permanentes). Partiendo
del modelo clsico planetario, hemos visualizado al tomo como un conjunto
de electrones girando en torno a un ncleo positivo, por lo que podemos asociar al tomo un cierto momento magntico.
Si consideramos una partcula, de carga q y masa m, movindose con velocidad v en una rbita circular de radio r (fig. 20.15), la magnitud del momento

175

Magnetismo y campos electromagnticos

magntico ser igual al producto de la corriente I generada por la carga en


su movimiento por el rea de la rbita (S = r2). Por su parte, la intensidad de
corriente I se puede estimar como el cociente entre la carga q y el tiempo T
que tarda en completar una vuelta, de longitud 2r, es decir:
q
q
1
q
= I S= =
S
=
r2 =
qvr
L
2
2m
T
2 r v

(20.30)

donde L = r mv representa el momento angular de la carga en su trayectoria


circular.

Fig. 20.15. Una partcula de carga q y masa m movindose con velocidad v en una trayectoria
circular tiene un momento angular L = rmv y un momento magntico = (q/2m)L.

En realidad el clculo del momento magntico de un tomo es complicado


y slo puede ser descrito adecuadamente por medio de la mecnica cuntica,
demostrndose que el momento angular est cuantizado, es decir, no puede
tomar valores continuos, sino nicamente mltiplos enteros de un valor elemental que, de acuerdo con la hiptesis de Bohr (captulo 23), resulta ser igual
a = h/2, siendo h la constante de Planck ( = 1,055 10 34 J s):
L = l

l= 0, 1, 2,...

y, en consecuencia, el momento magntico tambin est cuantizado, pudiendo


escribirse la ec. (20.30) como:
=

q
q
=
L
l
2m
2m

l= 0, 1, 2,...

(20.31)

Para el electrn, q = e = 1,6 10 19 C y m = me = 9,1 10 31 kg, resultando


para la unidad cuntica de momento magntico, que se denomina magnetn
de Bohr:

176

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

B
=

e 1, 6 1019 1, 05 1034
=
= 9, 27 1024 Am 2
2me
2 9,1 1031

(20.32)

Sera necesario considerar, adems, otras contribuciones al momento magntico debidas al momento angular intrnseco o spin, pero, sin necesidad de
entrar en una descripcin rigurosa que sobrepasa los objetivos de este texto,
podemos considerar que el valor del momento magntico tpico de un tomo
es del orden del magnetn de Bohr.
El hecho experimental de que la materia no presenta (salvo los imanes
permanentes) un momento magntico macroscpico, se debe simplemente al
hecho de que los momentos magnticos de las rbitas electrnicas se hallan
normalmente orientados aleatoriamente, cancelndose al sumarlos. Esto hace
que el momento magntico atmico de la mayora de las sustancias sea nulo.
Sin embargo, si consideramos los efectos de un campo magntico externo sobre
los tomos, deberamos considerar la distorsin que se produce en el movimiento de los electrones debido a las fuerzas magnticas. Se puede demostrar
que este efecto provoca una cierta imanacin macroscpica del material, que
resulta ser de sentido opuesto al campo aplicado. Este fenmeno se conoce
como diamagnetismo y la imanacin provocada es, en general, muy dbil.
Como se ha indicado, la mayora de las sustancias tienen un momento magntico atmico nulo, siendo por tanto diamagnticas.
Sin embargo, algunas sustancias presentan un momento magntico atmico no nulo, comportndose de forma diferente a las diamagnticas. En presencia de un campo magntico externo, ste tiende a orientar los momentos
magnticos permanentes paralelamente al campo, tal como hemos visto en la
seccin 2.3, originndose as una magnetizacin macroscpica que produce
un campo magntico adicional que se suma al externo. Este comportamiento
se denomina paramagnetismo.
Por ltimo, existe una tercera clase de comportamiento magntico, el ferro
magnetismo, caracterstico de aquellas sustancias que exhiben una magnetizacin permanente. Su origen procede de la interaccin entre los momentos
magnticos de sus tomos que favorece una alineacin de los mismos, sin
necesidad de la aplicacin de un campo externo.
Si un fragmento de material ferromagntico tiene N tomos y todos ellos
estuvieran orientados de forma que sus momentos magnticos se sumasen en
la misma direccin, el valor del momento magntico total de dicho fragmento
de material (por ejemplo, una barra de magnetita) sera:

total = N

(20.33)

177

Magnetismo y campos electromagnticos

Obviamente se trata de una magnitud extensiva, de forma que un fragmento de tamao doble tendra doble nmero de tomos, por lo que para
caracterizar a un material magntico se utiliza una magnitud intensiva, independiente de la cantidad de material: la imanacin M o momento magntico
por unidad de volumen.
=
M

total
= nv
V

(20.34)

donde nv = N/V representa el nmero de tomos por unidad de volumen.


En la prctica, los materiales ferromagnticos no alcanzan su valor de saturacin, sino que existe en ellos un cierto desorden que disminuye el valor de la
imanacin. En general, los momentos magnticos se orientan paralelamente
entre s en regiones microscpicas, denominadas dominios ferromagnticos,
pero los diferentes dominios suelen estar orientados en direcciones diferentes,
cancelndose el valor del momento magntico en trminos macroscpicos. Si
los dominios estn, a su vez, orientados paralelamente entre s (lo que puede
conseguirse mediante la aplicacin de un campo magntico externo) el material ferromagntico constituye un imn.

20.6 Biomagnetismo
20.6.1 Campo magntico terrestre
Aunque la utilizacin de la brjula se remonta hasta hace ms de 22 siglos,
los estudios sistemticos del campo magntico terrestre no se consolidan hasta
1600, cuando William Gilbert public una recopilacin de los conocimientos
existentes sobre el tema en el libro De Magnete, es decir, Sobre los imanes.
Desde entonces, se vienen trazando mapas que indican la direccin y la fuerza
del campo magntico en los distintos puntos de la superficie terrestre para ser
empleados en la navegacin martima, datos que en la actualidad se han visto
complementados con prospecciones realizadas desde el espacio (por ejemplo,
el satlite MAGSAT, lanzado al espacio en 1980, o los ms recientemente
lanzados Oersted (1999), CHAMP y SAC-C (2000), que han permitido la
recopilacin de gran cantidad de informacin).
El campo magntico terrestre puede considerarse, de forma aproximada,
como un campo magntico de tipo dipolar, es decir, sera similar al campo
creado por una barra imantada o por un conductor elctrico en forma de
espira, situado en el plano del ecuador y orientado aproximadamente segn el
eje nortesur (fig. 20.16), aunque, en realidad, el campo magntico terrestre es
ms complejo: su direccin est inclinada unos 11 grados respecto al eje

178

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de rotacin terrestre, y no tiene exactamente la forma del campo creado por


un dipolo perfecto.
Como consecuencia de la estructura aproximadamente dipolar, el campo
magntico en la superficie de la Tierra tiene dos componentes: una horizontal,
que hace girar la brjula, aproximadamente, hacia el polo norte geogrfico
(polo sur magntico) y otra componente vertical (fig. 20.16). La componente
horizontal es mxima en el ecuador, siendo de unos 33 T y cero en los polos
magnticos, mientras la componente vertical se anula en el ecuador y es
mxima en los polos, con un valor de unos 67 T. Esta intensidad del campo
magntico terrestre es extremadamente dbil, siendo centenares de veces
ms dbil que el campo entre los polos de un pequeo imn permanente
comn.

Fig. 20.16. El campo magntico de la Tierra es aproximadamente dipolar dando lugar a


variaciones de sus componentes horizontal y vertical en funcin de la latitud.

El modelo aceptado hoy da para el origen del campo magntico terrestre


se denomina de la dinamo automantenida. Una dinamo es una mquina
que convierte energa mecnica en energa elctrica y, en este caso, la energa
procedera de las fuerzas gravitatorias y de la rotacin terrestre. La Tierra, de
6.370 kilmetros de radio, tiene en su interior un ncleo de unos 3.500 kilmetros de radio que constituye aproximadamente la sexta parte del volumen
y la tercera parte de la masa de la Tierra. Excepto en su parte ms interna,
donde se sita un ncleo interno slido, de unos 1.200 kilmetros de radio,
el ncleo es fluido, con una viscosidad probablemente parecida a la del agua
y siendo un excelente conductor de la electricidad (mejor que el cobre). En
dicho ncleo exterior, la accin combinada de las fuerzas gravitatorias y de la
rotacin dara lugar a un flujo convectivo de materia que generara corrientes
elctricas que, a su vez, daran lugar al campo magntico de la Tierra.

Magnetismo y campos electromagnticos

179

Los registros detallados del campo magntico terrestre, realizados durante


los ltimos aos, revelan que el campo dista mucho de ser totalmente estable.
Adems de un lento cambio en la orientacin de su eje, ha sido detectado un
descenso sistemtico del valor de la intensidad del campo dipolar. Las observaciones realizadas en el ltimo siglo indican que si el debilitamiento del
campo magntico terrestre continuase al ritmo actual, el campo se anulara
en tan slo unos pocos miles de aos (entre 1.500 y 3.000).
Es posible obtener informacin de cmo han evolucionado tanto la fuerza
como la direccin del campo magntico terrestre a partir de las rocas de la
corteza terrestre, lo que se conoce como Paleomagnetismo. Gracias a ello, se
sabe que la Tierra ha posedo un campo magntico desde hace, por lo menos,
2.700 millones de aos (estimndose la existencia de la Tierra en unos 4.600
millones de aos). En dicho tiempo ha fluctuado en intensidad y ha invertido
su direccin en repetidas ocasiones.
La existencia de rocas en las que se detecta un magnetismo remanente se
conoce desde hace tiempo, pero los principales avances proceden de la dcada
de los aos 60, en los que se generalizaron las prospecciones geofsicas a
los fondos ocenicos. Las exploraciones oceanogrficas permitieron descubrir una serie de estructuras magnticas en las rocas de los fondos marinos,
en particular, relacionadas con la dorsal volcnica Atlntica, situada a mitad
de camino entre Europa-frica y Amrica, y orientada aproximadamente en
direccin norte-sur.
Al estudiar las rocas de los fondos ocenicos, se obtiene la siguiente informacin:
1. Cerca de la dorsal ocenica las rocas son jvenes y se hacen progresivamente ms antiguas al alejarse de la cresta.
2. Las rocas jvenes, en la cresta de la dorsal, siempre tienen la orientacin
correspondiente al campo magntico actual (polaridad normal).
3. Al alejarse, aparecen bandas paralelas en las que se observan alternancias
de polaridad. La distribucin aparece, adems, simtrica a ambos lados
de la dorsal. Si aparece una franja de cierta polaridad al este, su imagen
especular aparece al oeste.
La explicacin a estos hechos, propuesta en 1962, es la siguiente: el suelo
del fondo marino, en movimiento constante, se aleja de la dorsal a una velocidad de unos 2 o 3 cm/ao. A medida que las placas continentales se alejan,
emerge magma de las capas profundas que contiene material ferromagntico.
En estado lquido, es susceptible de orientarse segn el campo magntico

180

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

existente, mientras que al solidificarse pierde su capacidad de orientacin y


no puede ser modificado por los cambios posteriores del campo magntico,
por lo que las rocas mantienen memoria del campo magntico existente en
el momento de su formacin. Estas rocas siguen desplazndose, dejando paso
a nuevos flujos de magma, y las diferentes bandas de polaridad alternada
constituyen un archivo paleomagntico: el antiguo magnetismo congelado
en las rocas y registrado a lo largo del tiempo (fig. 20.17). Su alternancia en
polaridad no es otra cosa que el registro de los cambios de polaridad sufridos
por el campo magntico terrestre en el transcurso del tiempo.

Fig. 20.17. El magma que emerge de las capas profundas se solidifica reteniendo la orientacin magntica del campo magntico existente en dicho momento. Las rocas as formadas
se desplazan, debido a la deriva de las placas continentales, dejando paso a nuevos flujos de
magma que van formando diferentes bandas que constituyen un archivo paleomagntico.

El registro magntico revela la existencia de cambios en la orientacin


del campo magntico, que permanece estable durante periodos relativamente largos, aunque salpicados por episodios de corta duracin, en los
que se producen inversiones adicionales. Durante los ltimos diez millones
de aos, el campo magntico terrestre ha cambiado de polaridad aproximadamente cada 500.000 aos y durante los ltimos 90 millones de aos, la
frecuencia de las inversiones ha ido aumentando progresivamente. Los estudios de lavas, cuyas edades se determinaron por mtodos radiomtricos,
han dado por resultado una clasificacin cronolgica y catalogacin de los
cambios de polaridad ocurridos en el pasado, que permiten su utilizacin
para la datacin precisa de fenmenos coetneos (datacin geomagntica)
(fig. 20.18). Aunque no se puede predecir exactamente cundo ocurrir la
siguiente inversin, las mediciones recientes indican una reduccin de ms
del 5 % en la intensidad del campo magntico en los ltimos aos. Si este

Magnetismo y campos electromagnticos

181

ritmo de cambio se mantuviese es muy posible un cambio de polaridad en


menos de 2.000 aos.

Fig. 20.18. Clasificacin de inversiones magnticas ocurridas en los ltimos 3 millones de


aos. Los periodos de polaridad constante (Brunhes, Matuyama, Gauss, etc) estn salpicados por eventos de corta duracin, en los que se producen inversiones adicionales.

20.6.2 Navegacin magntica


Hoy se conoce que muchos animales utilizan el campo magntico terrestre
como medio de gua para sus desplazamientos: desde bacterias a mamferos
(delfines), pasando por gusanos, insectos (abejas) y peces (atunes, tiburones)
parecen utilizar este recurso.
Quizs el ejemplo ms llamativo lo constituyan algunas bacterias anaerobias, que habitan en el fango, y que son magnetotcticas. Estas bacterias se
desplazan hacia arriba o abajo utilizando como medio de orientacin el campo
magntico terrestre, habindose demostrado que pueden ser inducidas a confusin si se aplican campos magnticos externos. Tambin se ha comprobado
que bacterias del hemisferio sur cambian su direccin de desplazamiento si
son trasladadas al hemisferio norte, donde el campo magntico terrestre ha
cambiado de direccin.

182

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Las bacterias magnetotcticas incorporan en su citoplasma cristales de


magnetita (Fe3O4), material ferromagntico susceptible de orientarse por la
accin del campo magntico. Los cristales de magnetita, de unos 50 nm de
tamao (1 nm = 10 9 m), se hallan envueltos en una membrana biolgica,
constituyendo un autntico rgano sensorial, que se denomina magneto
soma (fig. 20.19). En muchos casos los organismos incorporan una alineacin
de magnetosomas, lo que incrementa el momento magntico total.
Indiquemos por ltimo que aunque la mayora de animales magnetotcticos incorporan a sus organismos cristales de magnetita, existe tambin la
posibilidad de utilizar un mtodo de orientacin indirecto, asociado con la
deteccin de corrientes. Puesto que las corrientes elctricas son afectadas por
los campos magnticos, la deteccin de corrientes es un mtodo alternativo de
deteccin de campos magnticos. Este mtodo indirecto parece ser utilizado
por algunos de los peces electrosensitivos (captulo 17), como los tiburones.

Fig. 20.19. Las bacterias magnetotcticas incorporan cristales de magnetita, en los magnetosomas, permitindoles orientarse en el campo magntico terrestre.

20.6.3 Efectos biolgicos de los campos magnticos


Hasta hace relativamente poco tiempo, los seres humanos (y el resto de
los seres vivos) solo han estado sometidos a los campos magnticos naturales,
cuyo principal exponente es el campo magntico terrestre. La aparicin en
nuestro entorno de mltiples dispositivos elctricos ha trado consigo la generacin de campos magnticos artificiales cuyos efectos biolgicos plantean,
especialmente en los ltimos tiempos, interrogantes acerca de su posible incidencia y conexin con el desarrollo de algunas enfermedades.

183

Magnetismo y campos electromagnticos

Para evaluar los posibles efectos de los campos magnticos de origen antropognico debemos recordar que, tal como hemos visto en este captulo, las
fuerzas magnticas sobre partculas cargadas son proporcionales a la intensidad de los campos, y que sta tiene una dependencia con la distancia diferente segn la geometra de la corriente que genera el campo. Dos geometras
tpicas corresponden a la de un conductor rectilneo, tal como los hilos conductores de distribucin elctrica, y a la de espiras (o solenoides) presentes en
la mayora de mquinas con motores elctricos, como ocurre en la mayora de
electrodomsticos. Ambas geometras han sido cuantificadas en las secciones
anteriores. A partir de dichas ecuaciones podemos hacer alguna estimacin
de los campos producidos y de su magnitud comparada con el campo magntico terrestre, campo al que los seres vivos han estado permanentemente
sometidos (aunque con fluctuaciones) y que es sensato pensar que constituye
un lmite de seguridad razonable.
La geometra de tipo rectilneo correspondera a los tendidos elctricos, y
su dependencia con la distancia sera la correspondiente a la ecuacin (20.21)
donde sustituyendo el valor de 0, se obtendra:
B fuente lneal = 2 107

I
R

(20.35)

donde B vendra expresado en teslas cuando I se exprese en amperios y R en


metros.
En realidad esta ecuacin nos conducira a sobrestimar el valor del campo,
ya que supone la existencia de un conductor nico, mientras en la prctica
siempre existe ms de uno. Normalmente, adems del hilo transportador de
la corriente siempre existe el correspondiente cable de retorno por el que
circula la misma corriente pero de sentido contrario. El campo magntico
creado por la corriente de retorno es de sentido opuesto al primero, por lo que
el campo magntico total resulta ser notablemente inferior.
Consideremos, de forma simplificada, dos conductores rectilneos por los
que circulan corrientes iguales y de sentido opuesto, separados una distancia
d. El campo magntico en un punto P, situado a una distancia r1 del primer
conductor y r2 = r1 + d del segundo (fig. 20.20). Los campos magnticos gene
rados por cada conductor tienen aproximadamente la misma direccin (para
d << r1 r2 r) y sentidos opuestos, por lo que el campo resultante ser la
diferencia de ambos:

184

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

1 0 I d
I 1 1 I 1
B
= B1 B2 = 0 = 0

2
2 r1 r2 2 r1 r1 + d 2 r

(20.36)

Como vemos, el campo magntico se ha reducido en un factor d/r, resultando adems en una ms rpida disminucin de su valor con la distancia a los
conductores, que pasa de ser una dependencia inversamente proporcional a la
distancia a otra inversamente proporcional al cuadrado de la misma.

Fig. 20.20. Campo magntico creado por dos corrientes paralelas prximas (d << r i), de
igual intensidad pero de sentido contrario.

Las mquinas elctricas, y los electrodomsticos en particular, incorporan


espiras y solenoides, por lo que el campo magntico decrece ms rpidamente
con la distancia. De acuerdo con la ecuacin (20.24), el campo magntico de
una espira circular depende con la distancia como:
Bespiras

1
x3

En la figura 20.21 se representan los campos magnticos debidos a


algunas corrientes elctricas habituales en nuestro entorno, incluyendo
los creados por lneas de distribucin elctrica de alta y media tensin. Se
incluyen, como valores de referencia, el valor del campo magntico terrestre
(Bterrestre 50 T), as como el campo de fondo promedio debido al cableado
domstico, Bfondo 0,05 T. Puede verse que, excepto a distancias muy cortas,
los campos magnticos de origen antropognico son de valores inferiores al

Magnetismo y campos electromagnticos

185

campo magntico terrestre, al que los seres vivos se encuentran expuestos


permanentemente de forma natural. (Aunque no se ha tenido en cuenta el
carcter variable de los campos, ya que tanto las corrientes como los campos
generados no son continuos, sino alternos. Para una discusin ms detallada,
el lector interesado puede consultar el texto de M. Aguilar incluido en la
bibliografa).

Fig. 20.21. Dependencia con la distancia de algunos campos magnticos de origen antropognico, tales como los debidos a bombillas y fluorescentes, o los debidos a lneas de
distribucin elctrica de alta y media tensin. Se incluyen, como valores de referencia, el
valor del campo magntico terrestre (Bterrestre 50 T), as como el campo de fondo promedio debido al cableado domstico, Bfondo 0,05 T.

Observacin. Campos magnticos biognicos. Puesto que los organismos


vivos producen corrientes elctricas no cabe duda de que tambin producen
los campos magnticos asociados a ellas. Sin embargo, dada la pequeez
de las corrientes orgnicas, los campos magnticos son enormemente
pequeos.
Los campos magnticos biognicos en el hombre, asociados a las
corrientes nerviosas, son del orden de femtoteslas (1 fT = 1015 T) y los ms
intensos detectados, asociados a la actividad cardiaca, son de picoteslas (1
pT = 10-12 T). Estos campos han permanecido hasta hace poco por debajo
de los umbrales susceptibles de ser medidos experimentalmente. Solo en
los ltimos aos ha sido posible acceder a la deteccin de estos campos,
gracias a la aparicin de nuevas tcnicas de medida, como el SQUID (=
Superconducting Quantum Interference Device), basado en efectos cun
ticos en materiales superconductores.

186

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Con estas nuevas tcnicas ha sido posible detectar el campo magntico


asociado a un impulso nervioso y se ha comenzado a estudiar de forma sis
temtica la distribucin de campos magnticos en el cerebro y su relacin
con la actividad cerebral y la naturaleza de los estmulos recibidos, lo que se
conoce como magnetoencefalografa.

20.7 Campos electromagnticos dependientes del tiempo


Hemos visto que las cargas elctricas crean campos elctricos y, si estn
en movimiento, tambin crean campos magnticos. Estos campos, elctrico
y magntico, tienen alguna relacin directa entre s o debemos tratarlos
de forma independiente, tal como hemos hecho hasta el momento? Como
veremos a continuacin, la relacin entre campos elctricos y magnticos es
muy estrecha, hasta el punto de que lo adecuado es hablar de campos electro
magnticos. Aunque hasta ahora se ha abordado su estudio separadamente,
esto ha sido posible por tratarse de campos estticos, es decir, independientes
del tiempo. Sin embargo, cuando se consideran campos elctricos y magnticos dependientes del tiempo la conexin entre ellos surge inmediatamente,
ya que un campo magntico variable genera un campo elctrico y un campo
elctrico variable induce tambin un campo magntico.
La descripcin de estos nuevos fenmenos se condensa en dos nuevas
leyes: la ley de Faraday y la ley de Ampre-Maxwell. Como consecuencia
directa de estas leyes, las ecuaciones del electromagnetismo predicen la existencia de campos elctricos y magnticos que se propagan conjuntamente en
el espacio: son las ondas electromagnticas, que incluyen ejemplos tan conocidos como las ondas de radio y televisin o la luz.

20.7.1 Induccin electromagntica


Flujo magntico
El flujo del campo magntico, , a travs de una superficie
S plana, se
define como el producto escalar del vector campo mgntico B por el vector
superficie S .

B= B S = B S cos

(20.37)

donde el vector S = SuN es un vector de mdulo igual a la superficie y direccin


perpendicular
a ella, siendo el ngulo que forma con el campo magntico

B (fig. 20.22.a). Si la superficie es curva, es necesario dividirla en porciones


infinitesimales, que son aproximadamente planas, y sumar (integrar) el flujo

Magnetismo y campos electromagnticos

187

a travs de toda la superficie (fig. 20.22.b), tanto si sta es abierta como si se


trata de una superficie cerrada. En este ltimo caso el vector superficie se
orienta hacia el exterior del volumen limitado por la superficie.

dE
d
=
Id
=
0
0B = Superficie E dS
dt
dt

(20.38)

La unidad de flujo magntico en el SI es el tesla multiplicado por metro


cuadrado, que recibe el nombre de weber (Wb).
1 Wb
= 1 T m2

Fig. 20.22. Flujo magntico a travs de una superficie (a) plana, (b) curva.

Para una superficie abierta el flujo magntico a travs de ella puede tomar,
en general, cualquier valor, pero cuando se trata de una superficie cerrada,
el flujo del campo magntico es igual a cero. En efecto, las lneas de campo
magntico son cerradas y el flujo saliente es igual al flujo entrante (salen
de la superficie el mismo nmero de lneas de campo que entran), por lo que
el flujo total a travs de la superficie cerrada es nulo. En el caso del campo
magntico no existe el equivalente a las cargas elctricas donde las lneas de
campo nacen o terminan, siendo las lneas de campo siempre cerradas, sin
que se pueda separar un polo magntico del otro. Por tanto, puede enunciarse la ley de Gauss para el campo magntico indicando que: el flujo de
campo magntico a travs de cualquier superficie cerrada es igual a cero.

188

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

BB== BBdSS ===BB0SScos


cos
B = Superficie
cerrada

(20.39)

Ley de Faraday
La conexin entre los campos elctrico y magntico fue establecida por
vez primera por Michael Faraday (1791-1867) al demostrar que un campo
magntico variable genera una corriente elctrica en un conductor prximo.
Este resultado es de fcil verificacin experimental, sin ms que acercar un
imn a un circuito conectado a un medidor de corriente (fig. 20.23). Si el
imn est en reposo el detector no seala paso de corriente, pero al acercar o
alejar el imn se produce una corriente elctrica en el circuito, lo que indica la
aparicin (induccin) de una fuerza electromotriz E, y por tanto de un campo
elctrico.

Fig. 20.23. Demostracin experimental de la induccin magntica. Al acercar o alejar el


imn se induce una corriente elctrica en el circuito.

Los estudios detallados del experimento anterior, y de otros similares,


demuestran que la magnitud de la fuerza electromotriz inducida es proporcional a la variacin del flujo magntico a travs de la superficie limitada por
el circuito y, ms concretamente, a la rapidez de la variacin del flujo:
E

dB
dt

(20.40)

La variacin del flujo magntico puede obtenerse de muchas maneras:


puede variarse la magnitud del campo magntico, su direccin, la orientacin
del circuito o incluso su geometra. En todos los casos, independientemente
del procedimiento utilizado, se verifica que la magnitud de la fuerza electromotriz inducida es proporcional a la velocidad de la variacin del flujo, tal
como expresa la ley de Faraday.

189

Magnetismo y campos electromagnticos

Ley de Lenz
El sentido de la fuerza electromotriz inducida puede obtenerse a partir de
la ley enunciada por H.F.E. Lenz (1804-1865), segn la cual la fuerza electromotriz y la corriente inducidas son tales que sus efectos se oponen a la
variacin de flujo que las origina. Incorporando la indicacin del sentido de
la fuerza electromotriz inducida (ley de Lenz), la ley de Faraday puede expresarse como:
E =

dB
dt

(20.41)

donde el signo menos en la expresin anterior indica que la FEM inducida


tiene el sentido adecuado para generar una corriente elctrica cuyo campo
magntico se opone a la variacin de flujo magntico.
Consideremos por ejemplo la situacin que se ilustra en la figura 20.24,
donde una espira conductora, cuyo plano coincide con el del papel,
se encuentra
en una regin del espacio donde existe un campo magntico B, perpendicular
a la espira, y dirigido hacia el lector. Si la magnitud del campo magntico
aumenta, incrementando el flujo a travs de la espira, la fuerza electromotriz
inducida es tal que la corriente elctrica que produce tiene la direccin indicada en la figura 20.24 (recorriendo el circuito en sentido horario). De esta
forma el campo magntico que genera dicha corriente, segn vimos en el
captulo anterior, se dirige hacia el interior del papel, oponindose por tanto a
la variacin inicial (aumento) del flujo a travs de la espira.

Fig. 20.24. Ley de Faraday-Lenz: si el campo magntico aumenta, la fuerza electromotriz


inducida en el circuito da lugar a una corriente elctrica I cuyo sentido es tal que el campo
magntico generado por ella se opone a la variacin (aumento) de flujo inicial.

Observacin. Generadores elctricos. Una de las principales aplicaciones de


los fenmenos de induccin electromagntica es la produccin de corriente

190

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

(alterna) como la que tiene lugar en las centrales de generacin de energa


elctrica que posteriormente abastecen nuestros hogares e industrias.
Una versin de dicho procedimiento, extremadamente simplificada, se
ilustra en la figura 20.25.a. Consideremos una espira girando, con velocidad
angular , en un campo magntico uniforme. Debido al giro, el ngulo entre
la espira y el campo magntico varan con el tiempo ( = t) y en conse
cuencia tambin lo hace el flujo magntico:

B= B S = B S cos ( t )

(20.42)

por tanto, de acuerdo con la ley de Faraday, en la espira aparecer una FEM
que valdr:
E=

dB
t)
=
B S sen ( t ) = E00sen
sen(
(t)
dt

(20.43)

Fig. 20.25. (a) Esquema del funcionamiento de un generador de corriente alterna y


(b) FEM inducida.

El sentido de la FEM vara peridicamente, de forma sinusoidal, dando


lugar a una corriente alterna en la espira, como puede verse en la figura
20.25.b. La conexin al circuito exterior se realiza mediante dos anillos met
licos (A1 y A2) que permiten el giro de la espira manteniendo el contacto
elctrico.
Aunque los generadores de las centrales elctricas son ms complejos, la
idea bsica de su funcionamiento queda reflejada en el sistema simplificado
que acabamos de describir. El giro de la espira se producira a partir de
una fuente de energa primaria (por ejemplo, mediante vapor producido a
partir de un combustible fsil), que se transforma as en energa elctrica. La
corriente elctrica generada es transportada por las lneas de distribucin y

191

Magnetismo y campos electromagnticos

utilizada en una gran diversidad de dispositivos y mquinas elctricas, dise


adas para la utilizacin de corriente alterna.

20.7.2 Ley de Ampre-Maxwell


En las secciones anteriores hemos constatado que las corrientes elctricas
constituyen el origen de los campos magnticos. En particular, veamos como
una corriente rectilnea de gran longitud genera a su alrededor un campo
magntico de mdulo:
B=

0 I
2 r

(20.44)

que constituye una forma de expresar la relacin entre corrientes elctricas y


campos magnticos (ley de Ampre).
Sin embargo, la expresin anterior es incompleta, ya que existen otras
fuentes de campo magntico, adems de las corrientes elctricas. En efecto,
del mismo modo que los campos magnticos variables dan lugar a corrientes
elctricas (segn acabamos de ver), los campos elctricos variables tambin
generan campos magnticos. En el siglo XIX, el fsico escocs J.C. Maxwell
(1831-1879) complet la ecuacin (20.44) al considerar que los campos
elctricos dependientes del tiempo juegan un papel similar a las corrientes
elctricas, dando lugar a la aparicin de campos magnticos. En particular,
demostr que se deba modificar la ley de Ampre, considerando como
fuentes del campo magntico no slo las corrientes elctricas propiamente
dichas, sino tambin una corriente de desplazamiento Id asociada con las

variaciones del flujo de


d E con el tiempo:
d campo elctrico
=
I d =
E dS 0
0
dt Superficie
dt
dE
d
=
I d =
E dS 0
0

dt Superficie
dt

(20.45)

Expresin que, como puede comprobarse, tiene una gran similitud formal
con la ley de Faraday (ecuacin 20.41).
Observacin. Corriente de desplazamiento de Maxwell. La corriente de
desplazamiento de Maxwell puede utilizarse para visualizar los fenmenos
de conduccin elctrica en circuitos que incorporan un condensador.
Consideremos un condensador plano (fig. 20.26) con una separacin pequea
entre sus placas, de forma que el campo elctrico se puede considerar uni
forme entre ellas y nulo en el exterior. Como se indicaba en el captulo 18 al
describir el proceso de carga y descarga de un condensador, en una de las

192

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

placas tiene lugar la acumulacin de carga positiva Q(t), relacionada con la


intensidad que circula por el circuito en cada instante:
I (t ) =

dQ ( t )
dt

El campo elctrico entre las placas del condensador ser:


E (t ) =

Q (t ) S

donde S es el rea de las placas y 0 la permitividad dielctrica del vaco (cap


tulo 18). Al variar la carga del condensador en funcin del tiempo Q(t), el flujo
del campo elctrico entre las placas tambin ser dependiente del tiempo:
Q (t )
E (t ) = E (t ) S =
0

y, por tanto, la corriente de desplazamiento entre las placas, definida por la


ec. (20.45), es:
d E dQ ( t )
=
I d =
=I
0
dt
dt

es decir, aunque entre las placas del condensador no hay movimiento


de cargas, hay un campo elctrico que vara en funcin del tiempo y la
corriente elctrica de desplazamiento Id , definida por la ecuacin (20.45),
es igual a la corriente elctrica I (desplazamiento de carga) que circula por
el circuito.

Fig. 20.26. Corriente de desplazamiento de Maxwell.

193

Magnetismo y campos electromagnticos

20.8 Ondas electromagnticas


A partir de las ecuaciones del electromagnetismo, incluyendo las modificaciones derivadas de las leyes de Faraday y AmpreMaxwell, es posible
derivar una ecuacin de ondas, que admite como solucin campos elctricos
y magnticos interrelacionados, que se propagan conjuntamente en el espacio,
es decir, de ondas electromagnticas (fig. 20.27).

Fig. 20.27. Onda electromagntica en que se propagan campos elctricos y magnticos


conjuntamente.

A partir de las ecuaciones del electromagnetismo se demuestra tambin


que la velocidad de propagacin de estas ondas, en el vaco, es:
c=

(20.46)

0 0

donde 0 y 0 son, respectivamente, la permitividad dielctrica y la


permeabilidad magntica del vaco ya introducidas en los captulos anteriores.
Teniendo en cuenta sus valores respectivos:
=
4 107 NA2
0

1
= K e 9 109 N m 2 A2 s 2
4 0

se obtiene para la velocidad de propagacin de las ondas electromagnticas


el valor:
=
c

1
=
0 0

4 K e
9 109

=
0
107

9 1016 = 3 108 ms 1

que coincide con el valor de la velocidad de propagacin de la luz en el


vaco.

194

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Desde el punto de vista histrico, la comprobacin de la existencia de


ondas electromagnticas (Hertz, 1888), y la determinacin de su velocidad
de propagacin, coincidente con la de propagacin de la luz, permiti identificar a sta como ondas electromagnticas de un cierto rango de frecuencias.
De hecho, como veremos en detalle en el captulo 21, los campos elctrico y
magntico de las ondas electromagnticas pueden oscilar a frecuencias muy
variadas, lo que se conoce como el espectro electromagntico, siendo la luz
visible una pequea parte de dicho espectro.
La ecuacin 20.46, que relaciona la velocidad de la luz con las constantes
fundamentales del electromagnetismo (0 y 0), permite la determinacin del
valor de la permitividad dielctrica 0 (y de la constante Ke introducida en la
ley de Coulomb) a partir de la velocidad de la luz. En efecto, la permeabilidad
magntica del vaco, tal como se indic en la seccin 3, se toma por convenio
igual a:
=
4 107 NA2
0

y la velocidad de la luz en el vaco:


=
c 2, 99792458 108 ms 1

con lo que el valor preciso de la permitividad dielctrica del vaco 0 resulta


ser:
=
0

1
1
=
8, 854 1012 N 1m 2 A2 s 2
2

7
8 2
0 c
4 10 ( 2, 99792458 10 )

y, por tanto, la constante de la ley de Coulomb:


=
Ke

1
= 107 c 2 = 8, 98755 109 Nm 2 A2 s 2 9 109 Nm 2 A2 s 2
4 0

con lo que quedan finalmente justificados los valores utilizados para estas
constantes en el captulo 18.
Observacin. Sistema internacional de unidades. Con definiciones inde
pendientes de la unidad de longitud, metro, y la unidad de tiempo, segundo,
la velocidad de la luz debe determinarse experimentalmente. Sin embargo,
en la actualidad se toma por convenio para la velocidad de la luz en el vaco
el valor=
exacto c 2, 99792458 108 ms 1 y, a partir de este valor, se define el
metro como la longitud que recorre la luz en el vaco en 1/(2,99792458108)
segundos, tal como vimos en el captulo 1.

195

Magnetismo y campos electromagnticos

20.9 Ejercicios propuestos


Ejercicio 20.1 Un protn ( q = +=
e 1, 6 1019C ) se mueve en un campo mag

ntico uniforme con velocidad v = 104 ms 1 i . Hallar la fuerza que se ejerce


sobre el protn si el campo magntico es:

(a) B = 0,1 T i (b) B = 0, 2 T j

(c) B = 0, 3 T k

=
B 0, 4 T j 0, 4 T k
(d)

Sol.: (a) 0 (b) =


F 0, 32 1015 N k

(c) F = 0, 48 1015 N j

F 0, 64 1015 N ( j + k ).
(d)=

Ejercicio 20.2 Un protn se mueve en una rbita circular de radio R = 43 cm


en un campo magntico uniforme de mdulo B = 0,2 T. Hallar (a) la energa del
protn, (b) cul sera el radio de giro para un electrn con la misma energa?
E 5, 67 1014 J (b) R = 1 cm
Sol.: (a) =

Ejercicio 20.3 Un electrn, con una energa cintica de 100 keV, se encuentra
atrapado en el cinturn de radiacin de Van Allen, en una regin del espacio
con un campo magntico B = 10 5 T, describiendo una trayectoria helicoidal.
Si la velocidad del electrn forma un ngulo de 45 con el campo magntico,
(a) cunto valen las componentes de la velocidad paralela v|| y perpendicular
v al campo magntico? (b) Cul es el radio R de la hlice? (c) Qu tiempo
T tarda en completar una vuelta en su trayectoria circular? (d) Cul es la
separacin, L, entre cada vuelta?
Sol.: (a) v|| = v = 1,41 108 ms1 (b) R = 80 m (c) T = 3,55 10 6 s
(d) L = 500 m
Ejercicio 20.4 En un microscopio electrnico se lanza verticalmente, hacia
abajo, un haz de electrones acelerados con una diferencia de potencial V =
5 kV. La distancia entre el can de electrones y el blanco es de 10 cm. Si
consideramos que la componente horizontal del campo magntico terrestre
es BH = 1 10 5 T y la componente vertical Bv = 3 10 5 T, determnese (a) la
velocidad inicial de los electrones, (b) la aceleracin de los electrones debida
al campo magntico, (c) el radio de curvatura de la trayectoria, (d) la desvia
cin horizontal d que sufren los electrones en el punto de impacto.
Sol.: (a) v = 4,2 107 ms1 (b) a = 7,4 1013 ms2 (c) R = 24 m (d) d 0,21 mm

196

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 20.5 Un sistema experimental de resonancia magntica utiliza


electroimanes que generan un campo magntico uniforme (entre las piezas
polares del imn) de 1 T. Los electrones y protones de los tomos del aire, que a
temperatura ambiente se mueven con una velocidad promedio v = 2.000 ms1,
experimentan una fuerza magntica igual y de sentido opuesto, que tendera
a separarlos. Comprese dicha fuerza con la fuerza electrosttica (atractiva)
suponiendo una separacin r 1010 m entre el electrn y el ncleo (de carga
efectiva +e).
Sol.:

Fmagntica Felectrosttica
= 1, 39 108

Ejercicio 20.6 Un cable conductor, por el que circula una corriente I = 2


A, est situado verticalmente en una regin donde existe un campo magn
tico de componentes horizontal BH 1 105 T y vertical BV 3 105 T (que
corresponden aproximadamente con valores propios del campo magntico
terrestre). Calclese la fuerza por unidad de longitud que experimenta dicho
cable, debida a cada una de las componentes del campo magntico.
Sol.: (a) FBH = 2x10 5 N (b) FBV = 0
Ejercicio 20.7 Una espira de 5 cm de radio, por la que circula una corriente
de 1 A, se sita verticalmente, de forma que su momento magntico es hori
zontal, formando un ngulo de 45 con la componente horizontal del campo
magntico terrestre ( BH 1 105 T ). Calclese (a) el momento magntico de
la espira. (b) El mdulo del momento del par que acta sobre ella.
Sol.: (a) =
7, 85 103 Am 2

(b) =5, 55 108 Nm

Ejercicio 20.8 Consideremos un selector de velocidades en el que existe un


campo magntico de 0,5 T y un campo elctrico perpendicular, debido a la
diferencia de potencial V que se aplica entre dos placas paralelas, separadas
una distancia d = 2 mm. Calclese la diferencia de potencial necesaria para
seleccionar partculas movindose con una velocidad v = 105 ms-1.
Sol.: V = 100 V
Ejercicio 20.9 Se utiliza el selector de velocidades del ejercicio anterior como
parte de un espectrmetro de masas para seleccionar una mezcla de cationes
monovalentes (q = +e) de CO2 , formados a partir de los istopos estables
del carbono (C12 y C13) y el istopo radiactivo C14. Tras el selector, la mezcla
de iones llega a una regin donde se aplica un campo magntico B= 0,1 T,
perpendicularmente a su velocidad (fig. 20.8), que les hace describir una tra
yectoria semicircular e impactar sobre una pantalla. Cul es la separacin
entre los puntos de impacto de los diferentes istopos?

Magnetismo y campos electromagnticos

197

Datos: Pa (O) 16, 1 u.m.a. 1, 66 1027 kg


Sol.: 13-12 2,1 cm, 14-12 4,2 cm
Ejercicio 20.10 Aunque los fenmenos elctricos atmosfricos son de gran com
plejidad, y no comprendidos an en su totalidad, podemos describir un rayo
nubetierra como una descarga elctrica transitoria debida a la diferencia de
carga entre la parte inferior de la nube, cargada negativamente, y la tierra,
cargada positivamente. Dicha descarga se puede asimilar a una corriente elc
trica lineal entre la nube y la tierra, que se realiza en un tiempo tpico de unos
50 ms, y tiene una intensidad de corriente de pico de unos 20 kA. Calclese: (a)
La direccin del campo magntico creado. (b) El mdulo del campo magntico
mximo generado a una distancia de 8 m del punto de impacto. (c) La distancia
a la descarga, r, a la que el campo magntico se reduce a un valor comparable
al campo magntico terrestre ( BH 1 105 T ).
Sol.: (a) Las lneas de fuerza se pueden aproximar por circunferencias horizontales, siendo por tanto la direccin del campo horizontal. (b) B= 5 104 T
(c) r 400 m
Ejercicio 20.11 Suponiendo que un axn se puede considerar como un con
ductor rectilneo, de gran longitud comparada con su dimetro, por el que
circula una intensidad I 5 A, cul es la magnitud del campo magntico
creado a 1 cm de distancia?
Sol.: B = 10 10 T
Ejercicio 20.12 Calclese el campo magntico creado a 1 m de distancia de
un conductor de uso domstico, por el que circule una corriente I 1 A.
Sol.: B = 210 7 T
Ejercicio 20.13 Calclese el campo magntico creado a una distancia de 10
m por una lnea de alta tensin, por la que circulen 1.000 A.
Sol.: B = 210 5 T
Ejercicio 20.14 Calclese el campo magntico en puntos situados sobre el
eje de una espira, de radio R = 2 cm, por la que circula una corriente I = 3
A: (a) en el centro de la espira. (b) A una distancia del centro igual al radio
de la espira.
Sol.: (a) B (0) = 9,42 10 5 T (b) B (R) = 3,33 10 5 T = 0,35 B (0)
Ejercicio 20.15 Si suponemos que el campo magntico terrestre es debido a
la corriente de una espira equivalente, contenida en el plano del ecuador
y cuyo radio es igual al radio del ncleo (RN = 3.500 km) (a) Cul debe ser

198

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

el valor de la corriente, sabiendo que el campo magntico en el polo (RT =


6.370 km) es de 70 T? (b) Cul es el valor del campo magntico en el centro
de la Tierra?
I 3, 53 109 A
Sol.: (a)=

B 6, 34 104 T
(b) =

Ejercicio 20.16 Dos espiras de radio R = 1 m estn separadas una distancia


igual a su radio, paralelas entre s, y por ellas circula la misma corriente I =
1 A. Cul es el valor del campo magntico en el punto medio entre las dos
espiras?
Sol.: B 9 x 10 6 T
Ejercicio 20.17 Se construye un solenoide arroyando 1000 vueltas de hilo
de cobre en un tubo cilndrico de longitud L = 20 cm, hacindose circular
por el solenoide una corriente de 1,5 A. Calclese el campo magntico en el
extremo Bextremo y en el centro Bcentro del solenoide cuando su radio R es: (a) R
<< L, (b) R = 1 cm, (c) R = 4 cm.
Sol.: (a) Bextremo = 3,14 10 5 T = B0 , Bcentro = 2B0
(b) Bextremo 0, 999 B0 , Bcentro 1, 99 B0
(c) Bextremo 0, 981 B0 , Bcentro 1, 72 B0
Ejercicio 20.18 La figura 20.28 muestra un circuito por el que circula una
corriente I = 30 A. El tramo AB, de gran longitud, se sita horizontalmente
y sobre l se aproxima el tramo EF, que puede deslizar verticalmente. La
corriente que circula por ambos es igual pero de sentido contrario, por lo
que el tramo EF experimenta una fuerza magntica repulsiva. Si el conductor
es una varilla cilndrica de aluminio, de seccin S = 1 mm3, longitud l = 1 m
y densidad Al = 2,7 103 kg/m3, calclese la altura h sobre la que flota el
segmento EF.

Fig. 20.28.

Magnetismo y campos electromagnticos

199

Sol.: h = 6,8 mm
Ejercicio 20.19 Si en un circuito como el del ejercicio anterior, se alejan
todos los conductores lo suficiente como para despreciar su campo magn
tico, dejando el tramo EF mvil (figura 20.29), cul debe ser la corriente
mnima que circule para conseguir mantener equilibrado dicho segmento
horizontal por la fuerza magntica debida al campo magntico terrestre,
cuyas componentes horizontal y vertical son: BH 10 5 T y BV 3 10 5 T
respectivamente.

Fig. 20.29.

Sol.: I 2.560 A
Ejercicio 20.20 El protn tiene un momento magntico debido al spin que se
puede expresar como: p = N , donde
N
=

e
B 5, 04 1027 Am 2
2m p 1840

es el magnetn nuclear, y donde 2,79 para el protn. Calclese: (a) El


valor del momento magntico del protn. (b) La diferencia de energa E
entre un protn orientado paralelamente o antiparalelamente a un campo
magntico B = 1,5 T. (c) Si dicha energa se suministra mediante fotones de
energa E = hf (vase el captulo 21), cul es la frecuencia f de resonancia?
(Nota: El cuerpo humano est constituido en gran parte por agua y grasa,
teniendo ambos un contenido elevado de tomos de hidrgeno. En conjunto,
ms del 60 % de los tomos del cuerpo humano son tomos de hidrgeno. Tal
como se indica en este ejercicio, los ncleos de hidrgeno pueden ser orien
tados en un campo magntico, y forzados a cambiar de orientacin mediante
la absorcin de ondas de radiofrecuencia f 108 Hz (vase el captulo 22).
ste es el fundamento fsico de las tcnicas de resonancia magntica nuclear,
utilizadas como mtodo de anlisis fsico y qumico. Estas tcnicas, poten
ciadas con la capacidad actual de tratamiento digital de datos, permiten la
reconstruccin de imgenes del cuerpo humano, con mltiples aplicaciones
en medicina, lo que se denomina Imagen por Resonancia Magntica o
IRM. Por razones ms sociolgicas que cientficas, se tiende a eliminar la
utilizacin del trmino nuclear, procedente tan solo del hecho de utilizar
las propiedades magnticas del ncleo (de los tomos de hidrgeno, y de

200

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

algunos otros tomos). El premio Nobel de Fisiologa y Medicina del ao


2003 ha sido concedido a Paul C. Lauterburg y Peter Mansfield por sus apor
taciones al desarrollo de la IRM).
Sol.: (a) p 1, 41 1026 Am 2 (b) E 4, 22 1026 J (c) f 6, 4 107 Hz
Ejercicio 20.21 Una espira cuadrada, de lado L = 2 m, se encuentra en una
regin del espacio donde hay un campo magntico uniforme, dirigido segn
el eje y: B = 0, 5T j (fig. 20.30). Calclese el flujo magntico a travs de la
espira cuando:
(a) La espira se sita en el plano XY.
(b) La espira se sita en el plano XZ.
(c) La espira se sita en el plano YZ.
(d) La espira es perpendicular al plano XY, formando un ngulo = 30 con
el eje Z.
(e) La espira es perpendicular al plano XY, formando un ngulo = 60 con
el eje Z.

Fig. 20.30.

Sol.: (a) B = 0 Wb (b) B = 2 Wb (c) B = 0 Wb (d) B = 1,73 Wb


(e) B = 1 Wb

Magnetismo y campos electromagnticos

201

Ejercicio 20.22 Por un conductor rectilneo indefinido circula una corriente


I = 1 A, generando un campo magntico a su alrededor. Calclese el flujo
magntico a travs de una espira circular de radio R = 0,1 m, situada en el
plano perpendicular al conductor (a) con su centro en el conductor, (b) con
el centro a 0,2 m del conductor (fig. 20.31)

Fig. 20.31.

Sol.: (a) B = 0 Wb (b) B = 0 Wb


Ejercicio 20.23 Por un conductor rectilneo indefinido circula una corriente
I = 2 A. Una espira rectangular ABCD, de lados L1 y L2, se sita a una
distancia x del conductor, con dos de sus lados paralelos a l, tal como se
muestra en la figura 20.32. Calclese: (a) la expresin del flujo magntico a
travs de la espira, en funcin de la distancia x, si L2 es de longitud infinitesimal L2 = dx, (b) el valor del flujo si la distancia x = 1 cm, siendo L1 = 10 cm
y L2 = 2 cm.

Fig. 20.32.

Sol.: (a) B =

0 IL1 dx
2 x

(b) =
4, 4 108 Wb
B

202

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 20.24 Una espira circular de radio R = 0,1 m tiene una resis
tencia de 2 . La espira se encuentra en el plano del papel, perpendicular
a un campo magntico uniforme que se dirige hacia el lector. Inicialmente
el mdulo del campo magntico es B = 5 10 2 T y decrece con el tiempo a
ritmo constante de 10 3 T/s. Calclese:
a) El flujo del campo magntico en el instante inicial
b) La FEM inducida
c) La corriente que circula por la espira
d) El sentido de la corriente
E 3,14 105 V
Sol.: (a) B = 1,57 10 4 Wb (b) =

I 1, 57 105 A
(c) =

(d) Antihorario
Ejercicio 20.25 Una espira rectangular de lados a = 2 cm y b = 10 cm se
mueve con velocidad uniforme v = 2 ms1, penetrando en una regin donde
existe un campo magntico uniforme, perpendicular al papel y dirigido hacia
el lector, de mdulo B = 1,5 T (fig. 20.33). Calclese (a) la expresin del
flujo a travs de la espira en funcin de la distancia x y del tiempo t (para
0 < x < b), (b) la FEM inducida, (c) la intensidad que circula por la espira si
su resistencia es de 0,3 , (d) el sentido de la corriente.

Fig. 20.33.

=
Bax
= Bavt (b) E = 6 102 V
Sol.: (a)
B

(c) I = 0, 2 A (d) Horario

Ejercicio 20.26 Un generador de corriente alterna, tal como el esquemati


zado en la figura 20.25, consta de N espiras, cada una de ellas con un rea
S = 0,5 m2. Las espiras giran en un campo magntico uniforme de mdulo B
= 1 10 2 T, con un periodo T = 0,1 s, generndose una FEM alterna de 220
V. Calclese el nmero de espiras.

Magnetismo y campos electromagnticos

203

Sol.: N = 700

20.10 Referencias
Aguilar Gutirrez, M. Bioelectromagnetismo: campos elctricos y magnticos y seres vivos. Coleccin Textos Universitarios, n. 32. CSIC, Madrid,
2001.
Creagh, D.C. y Bradley, D.A. Radiation in art and archeometry. Elsevier,
2000.
Grupo Pandora S.A. Campos elctricos y magnticos de 50 Hz. UNESA, 1998.
National Institute of Standards and Technology (NIST). http://physics.nist.
gov/cuu/Units/index.html
Salisbury, F.B. y Ross, C.W. Fisiologa de las plantas 2. Bioqumica vegetal.
Ed. Paraninfo, 2000.
Stern, D.P. A Millennium of Geomagnetism. Reviews of Geophysics, 40
(3), 1-30, 2002.

Captulo 21. Ondas: luz y sonido


21.1 Introduccin: propagacin
Si una piedra cae al agua y provoca el desplazamiento de las molculas de
su superficie, este desplazamiento se transmite a las molculas vecinas, produciendo ondulaciones que se propagan por la superficie; si ocurren desplazamientos en las capas internas de la Tierra, stos se propagan, alcanzando la
superficie, que se ve sacudida por un terremoto; si encendemos una lmpara, la
luz generada en el filamento alcanza los objetos a su alrededor y una vez reflejada por ellos llega a nuestros ojos; si leemos estas lneas en voz alta, nuestros
vecinos se darn cuenta de que estamos estudiando la propagacin de ondas.
Y con esas ondas se acompaa informacin, ya sea referida a su emisor o
al medio por el que han viajado, por lo que constituyen el vehculo principal
para la comunicacin entre los seres vivos. En el mbito tcnico pensaramos
inmediatamente en las ondas de radio y TV, utilizadas por los medios de
comunicacin, mientras que en la naturaleza hay dos tipos de ondas, en particular, que constituyen los canales de informacin sobre el mundo externo a
los que los seres vivos son sensibles de forma prcticamente universal: la luz
y el sonido. Sera difcil pensar en un organismo capaz de sobrevivir sin utilizar estos recursos cuando sus competidores (presas o predadores) lo hacen
eficientemente, habiendo desarrollado rganos especializados para captar y
procesar dicha informacin.
Los procesos antes mencionados se llevan a cabo siempre gracias a unas
mismas etapas bsicas: produccin o emisin, transmisin y recepcin de
ondas, que se resumen en la figura 22.1. La propagacin es lo que confiere
muchas de las caractersticas propias de las ondas y a esta etapa est dedicado
principalmente el captulo. Por supuesto, debemos comenzar con una fuente
o mecanismo que genere algn tipo de seal (luz, sonido...) y terminar con
un punto receptor donde se detecta (detector) para su posterior procesado. La
generacin y recepcin de luz y sonido sern tambin tratadas en ste y en el
captulo siguiente.
205

206

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.1. Produccin (fuente), transmisin (medio de propagacin) y recepcin (detector)


de ondas.

21.2 Tipos de ondas


Existen muchos tipos de ondas, que pueden clasificarse atendiendo a criterios diferentes. En esta seccin veremos las diferencias debidas a la naturaleza
fsica del proceso que se propaga (seccin 2.1) y a la direccin de la perturbacin en relacin con la direccin de propagacin (seccin 2.2). Las ondas
tambin pueden clasificarse atendiendo a la forma que adoptan durante su
propagacin en el espacio, lo que abordaremos en la seccin 3.4.

21.2.1 Ondas mecnicas y electromagnticas


El proceso fsico que da lugar a la existencia de una onda puede ser
muy variado. Hemos mencionado sonido y luz, que constituyen dos ejemplos caractersticos de los dos tipos de ondas ms habituales: ondas mecnicas y ondas electromagnticas. En las ondas mecnicas la perturbacin
corresponde a algn tipo de movimiento o vibracin. Adems del sonido, son
ejemplos bien conocidos las ondas en cuerdas o muelles (figs. 21.2 y 21.3), las
ondas en la superficie de un lquido, las ondas ssmicas, etc. En el caso de las
ondas electromagnticas, la perturbacin que se transmite son campos elctricos y magnticos. Adems de la luz, son ondas electromagnticas las ondas
de radio y TV, las radiaciones ultravioleta e infrarroja, los rayos X, etc.

21.2.2 Ondas transversales y longitudinales


Un ejemplo de onda, fcil de visualizar, corresponde a la onda unidimensional que se propaga en una cuerda tensa (fig. 21.2). Podemos generar oscilaciones en el extremo de la cuerda, hacindola subir y bajar verticalmente a lo
largo del eje Y. Esta perturbacin, obviamente, no queda localizada, sino que
se propaga a lo largo de la cuerda, en la direccin del eje X.

Ondas: luz y sonido

207

Fig. 21.2. Onda unidimensional debida a la oscilacin de una cuerda en la direccin del
eje Y que se propaga segn el eje X.

La situacin representada en la figura 21.2 es caracterstica: la perturbacin (es decir, el movimiento de la mano) es peridica y en su propagacin
se genera una onda, por lo que se habla de movimiento ondulatorio. Es
importante distinguir entre la direccin de propagacin (eje X en la figura)
y la direccin de la perturbacin, es decir, de la oscilacin de la cuerda (eje
Y en la figura). El ejemplo de la figura 21.2 es una onda transversal, en la
que la direccin de la perturbacin es perpendicular a la direccin de propagacin. La luz es tambin una onda transversal, ya que los campos elctricos
y magnticos
que se propagan son perpendiculares a la direccin de
propagacin. En el caso de ondas transversales, la direccin de oscilacin,
perpendicular a la direccin de propagacin, determina la polarizacin de la
onda, lo que se ver con ms detalle al hablar de la luz en la seccin 4.2.
La figura 21.3 ilustra una onda longitudinal. La perturbacin en este caso
son compresiones y expansiones de un muelle que se producen en la misma
direccin en que se propaga la onda. El sonido es otro ejemplo de onda longitudinal, muy similar al caso del muelle, donde lo que se propaga son compresiones y expansiones (rarefacciones) del aire (seccin 4.1), provocadas por
algn objeto vibrante, como un diapasn o la membrana de un altavoz.

Fig. 21.3. Onda longitudinal debida a la propagacin de compresiones y expansiones en


un muelle.

208

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En un fluido (gas o lquido) las vibraciones slo pueden transmitirse longitudinalmente, pero en un slido (como en la cuerda de la figura 21.2) tambin se
pueden propagar ondas mecnicas transversales. Un caso bien conocido, en que
la perturbacin inicial se propaga tanto por ondas transversales como longitudinales es el de las ondas ssmicas. Las ondas ssmicas longitudinales se propagan
a mayor velocidad (v = 14 km/s) que las transversales (v = 3,5 km/s), denominndose ondas primarias y ondas secundarias respectivamente (por su orden de
llegada al receptor).
Observacin. En una onda, lo que se propaga es la perturbacin. No hay trans
porte de materia, aunque s de energa y momento. En el ejemplo de la figura
21.2, lo que se propaga (segn la direccin X) no es la cuerda, sino su estado de
movimiento (a lo largo del eje Y). En el ejemplo de la figura 21.3, lo que se pro
paga son las compresiones y dilataciones del muelle, ahora ambas en la misma
direccin X, pero el muelle no se desplaza en su conjunto. Cuando en un estadio
los espectadores hacen la ola, cada uno de ellos permanece en su posicin
mientras la ola se propaga recorriendo las gradas.

21.3 Ondas: caractersticas generales


21.3.1 Ondas armnicas
Si en el ejemplo representado en la figura 21.2, el extremo de la cuerda se
desplaza siguiendo un movimiento armnico simple (captulo 5), la onda que se
genera recibe el nombre de onda armnica. El desplazamiento de la cuerda respecto a la posicin de equilibrio y(x,t) puede expresarse en este caso como:
(21.1)
donde A representa la amplitud y (x, t) = (k x t) representa la fase. Las
magnitudes k y se denominan nmero de onda y frecuencia angular (o pul
sacin), respectivamente.
La fase, que puede variar entre 0 y 2, determina si la onda est en un mximo,
mnimo o cualquier otra situacin intermedia, es decir, caracteriza su estado de
vibracin, cambiando de una posicin a otra y de un instante a otro ( (x, t)).
Ntese que en el movimiento de la cuerda, representado en la figura 21.2, y(x,t)
representa su desplazamiento respecto a la posicin de equilibrio en la direccin
del eje Y. Pero de igual forma, la ecuacin 21.1 puede utilizarse para describir
ondas armnicas longitudinales en un muelle, como las representadas en la figura
21.3. En dicho caso, y(x,t) representara tambin los desplazamientos respecto a
las posiciones de equilibrio, que ahora se realizan en la direccin del eje X.

209

Ondas: luz y sonido

La ecuacin (21.1), que describe una onda armnica, se parece a la que


describe el movimiento armnico simple, pero hay que distinguirlas. La ecuacin (21.1) corresponde a la descripcin de la propagacin de una onda y
depende explcitamente de dos variables: el tiempo (t) y la posicin (x). El
nombre de onda armnica proviene de que la dependencia con las variables espacio y tiempo es una funcin armnica, es decir, de tipo sinusoidal.
Como ya se estudi en el captulo 5, se puede utilizar igualmente la funcin
cos (x,t) o, en general, una funcin de la forma sen ( (x, t) + 0), donde el
uso de una fase inicial (0) solo representa la eleccin de un origen de tiempo
o espacio distintos de cero.
La onda armnica simple representa, por tanto, una doble variacin peridica en el espacio y en el tiempo. Podemos fijarnos en una posicin particular x0, y considerar el desplazamiento que tiene lugar en funcin del tiempo:
y ( x0 , t ) (fig. 21.4.a). O, alternativamente, podramos haber tomado una fotografa, congelando el estado de movimiento en un tiempo fijo t0, y observar
el desplazamiento como funcin de la posicin: y ( x, t0 ) (fig. 21.4.b). Ambas
representaciones nos conducen a observar, de forma alternativa, la variacin
peridica en el tiempo o en el espacio de la onda armnica.
Para que una ecuacin como la (21.1) represente una onda, debe verificarse
que las variables posicin y tiempo estn relacionadas entre s, en la fase, por
una funcin lineal (x,
( xt)
=
, t )= ( k x t ) . El signo , en la fase, corresponde
a una onda que se propaga en la direccin positiva del eje X, mientras que el
signo + correspondera a una onda propagndose en el sentido contrario:
=
y ( x, t ) A sen ( k x + t )

Fig. 21.4. Onda armnica como: (a) variacin peridica en funcin del tiempo para una posicin fija x0, (b) variacin peridica en funcin de la posicin en un instante t0 determinado.

210

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

21.3.2 Caractersticas de una onda armnica: frecuencia, velocidad de


propagacin y longitud de onda
Para caracterizar la periodicidad de una onda debe tenerse en cuenta la
existencia de dos variables y, por tanto, la existencia de una doble periodicidad: hay una periodicidad en el tiempo y una periodicidad en el espacio. La
magnitud que caracteriza la periodicidad en el tiempo se denomina periodo,
T, mientras la periodicidad asociada a las variaciones espaciales es lo que se
conoce como longitud de onda, .
Para calcular el periodo o la longitud de onda basta imponer la condicin de
que una onda armnica se repite cuando la fase cambia en 2. Consideremos en
primer lugar la variacin de la fase en funcin de la distancia (fig. 21.4.b), en un
instante t0, observando dos puntos x1 y x2, en idntico estado de vibracin, cuya
distancia corresponde, por tanto, a la periodicidad espacial o longitud de onda :
x2 x1 =

Particularizando dicha igualdad, y (x1, t0) = y (x2, t0), para el caso de una
onda armnica:
A sen ( k=
x1 t0 ) A sen ( k x2 t0 )

y puesto que la funcin seno es peridica con periodo 2:


k x2 t0 =
k x1 t0 + 2

k ( x2 x1 ) = 2

es decir:
= x2 x1 =

2
k

k=

(21.2)

Razonando de forma anloga, atendiendo ahora a la periodicidad temporal, se obtendra la correspondiente expresin del periodo:
T=

(21.3)

cuya inversa representa el nmero de oscilaciones por unidad de tiempo, es


decir, la frecuencia f:
f=

1
=
T 2

(21.4)

Las ecuaciones (21.2)(21.4) nos indican el significado tanto del nmero


de onda, k, como de la frecuencia angular, , y su relacin con la longitud de
onda y periodo o frecuencia.

211

Ondas: luz y sonido

Por otra parte, el tiempo que la perturbacin tarda en desplazarse desde


un mximo hasta otro mximo, lo que corresponde a un desplazamiento igual
a la longitud de onda , es precisamente un tiempo igual al periodo T, por lo
que la velocidad v de propagacin de la onda es:
v=

2
= f =

T
k 2


=
k

(21.5)

Utilizando las ecuaciones anteriores, una onda armnica puede expresarse


tambin como:
x t
=
y ( x, t ) A sen 2
T
=
y ( x, t ) A sen k ( x v t )

(21.6)
(21.7)

donde longitud de onda, periodo o velocidad de propagacin aparecen ahora


de forma explcita.

21.3.3 Caractersticas de una onda y su relacin con la fuente emisora


y el medio de propagacin
Reinterpretemos de nuevo el ciclo generacin-transmisin-recepcin de
ondas y consideremos ahora las magnitudes caractersticas de las ondas, definidas en la seccin anterior, y su relacin con estas etapas (fig. 21.5). La fre
cuencia (o el periodo) de una onda es una magnitud fundamental, cuyo valor
queda determinado por la fuente origen de las ondas. Si nos referimos al
ejemplo de la figura 21.2, la oscilacin de la onda que se transmite a lo largo
de la cuerda tiene una frecuencia igual a la frecuencia de la mano al oscilar.
Anlogamente, si hacemos vibrar un altavoz, la frecuencia de la onda sonora
que se transmite corresponde con la frecuencia de oscilacin de la membrana
del altavoz.
Tambin la amplitud depende de las caractersticas de la fuente emisora
de la onda. Siguiendo con el ejemplo de la figura 21.2, la amplitud de la onda
est determinada por la amplitud del movimiento de la mano y, en el caso de
las ondas sonoras generadas por un altavoz, por la amplitud de la oscilacin
de la membrana del altavoz. Esta amplitud est directamente relacionada con
la energa que transporta la onda, como veremos ms adelante.
A partir de la perturbacin generada por la fuente se produce la transmisin propiamente dicha. Esta transmisin depende del tipo de onda y de las
propiedades del medio en que se realiza, y determina la velocidad de propa
gacin de la onda:

212

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

v = v (tipo de onda, medio de propagacin)


Los distintos tipos de ondas (mecnicas, electromagnticas) involucran
procesos muy diferentes en su transmisin, a lo que hay que aadir que cada
medio tiene, en general, propiedades especficas. Todo ello se traduce consecuentemente en cambios en la velocidad de propagacin. El sonido no se
propaga a la misma velocidad en el aire (vsonido, aire 340 ms1) que en el agua
(vsonido, agua 1.500 ms1) y estas velocidades son completamente diferentes
de la velocidad de propagacin de la luz, tanto en el aire (vluz, aire vluz, vaco
300.000 km s1) como en el agua (vluz, agua 225.000 km s1).
La longitud de onda est determinada por la frecuencia y la velocidad
de propagacin: = v/ f. Cuando una onda atraviesa la frontera entre dos
medios diferentes, como veremos en la seccin 21.5, la frecuencia de la onda
se conserva, pero cambia la velocidad de propagacin y con ello la longitud
de onda.
Por ltimo, en relacin con el esquema de la figura 21.5, nos queda por
considerar la etapa de deteccin. Mencionaremos aqu slo el caso de la luz
y el sonido, que son los dos tipos de ondas que ms nos interesan y que se
tratarn con detalle ms adelante. Su deteccin se hace por rganos especializados (ojos y odos). En ellos, cada frecuencia (o grupo de frecuencias) da
lugar a una sensacin fisiolgica caracterstica: el color en el caso de la luz,
y el tono (grave o agudo) para el sonido. La intensidad con que se perciben
estas sensaciones est relacionada con la energa aportada por la onda, que,
como ya hemos indicado, est relacionada con su amplitud.

Fig. 21.5. La frecuencia y amplitud de una onda estn determinadas por su fuente, mientras
la velocidad (y longitud de onda) dependen a su vez del medio de propagacin. En el caso de
la luz y el sonido, en la deteccin se genera una cierta sensacin fisiolgica asociada a cada
frecuencia: el color en el caso de la luz, y el tono (grave o agudo) para el sonido.

21.3.4 Energa y su propagacin: intensidad


Como hemos indicado anteriormente, una onda transporta energa: las ondas
electromagnticas (luz) procedentes del Sol proporcionan la energa necesaria
para la fotosntesis sobre la Tierra, mientras que un sonido muy intenso puede
provocar la rotura de una copa de vidrio. La energa de la onda procede de la
fuente emisora que consume energa y la irradia con la onda a un cierto ritmo.
En el caso de la luz solar, son las reacciones nucleares que all ocurren (vase

213

Ondas: luz y sonido

el captulo 23) las que aportan dicha energa, mientras en el caso del sonido es
tambin el emisor, ya sea un altavoz o el aparato fonador humano, quien realiza el aporte energtico. Esta energa se transmite con la onda, propagndose
con una cierta velocidad y con una cierta distribucin espacial.
La magnitud utilizada para caracterizar la energa asociada a una onda
es la intensidad o energa que atraviesa la unidad de rea perpendicular a la
direccin de propagacin por unidad de tiempo.
(21.8)

Por tanto, la intensidad de una onda se mide en unidades de potencia por


unidad de superficie, es decir, en W/m2 en el SI.
Ntese que la intensidad se mide por unidad de superficie perpendicular
a la direccin de propagacin. Cuando una onda, de una cierta intensidad,
incide sobre superficies con diferente orientacin, stas reciben la misma
energa total pero distribuida sobre reas diferentes. La energa por unidad
de tiempo y superficie recibe el nombre de irradiancia (W/m2), mientras que
la energa por unidad de rea (es decir, irradiancia multiplicada por tiempo)
recibe el nombre de irradiacin (J/m2).
Energa y amplitud
En una onda armnica la oscilacin de la fuente corresponde a un movimiento armnico simple y sabemos (captulo 5) que su energa E es proporcional al cuadrado de la amplitud de dicho movimiento:

Esta energa se transmite con la onda, por lo que, para una onda armnica,
la intensidad resulta ser proporcional al cuadrado de la amplitud:
I ( Amplitud )

(21.9)

Ondas tridimensionales
En las ondas en cuerdas y muelles, descritas con anterioridad, la perturbacin estaba localizada en la propia cuerda o muelle, propagndose en una
nica direccin: se trataba de ondas unidimensionales.
De modo ms general, las ondas pueden propagarse en dos y tres dimensiones. El primer caso correspondera, por ejemplo, a las ondas en la superficie

214

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de un lquido, y la propagacin en tres dimensiones corresponde al caso de la


propagacin habitual de luz y sonido en el espacio real.
Consideremos, por ejemplo, la imagen familiar de las ondas que se propagan en la superficie del agua tras haber arrojado un objeto. Los puntos del
espacio que, en un instante determinado, tienen el mismo estado de vibracin
constituyen lo que se denomina un frente de ondas. En la superficie del agua
las crestas de la ola, por ejemplo, constituyen un frente de ondas, que corresponde a los puntos de mximo desplazamiento. La onda se propaga por igual
en todos los puntos (medio homogneo) y en todas las direcciones (medio istropo) y los frentes de ondas adoptan forma circular (fig. 21.6.a), siempre que
la fuente de las ondas pueda considerarse puntual. El equivalente para la
propagacin en el espacio tridimensional da lugar a frentes de onda en forma
de esferas, por lo que estas ondas reciben el nombre de ondas esfricas.
Si consideramos un punto suficientemente alejado de la fuente y las variaciones en distancia son pequeas, la curvatura de los frentes de ondas esfricos se hace despreciable y pueden considerarse planos. Decimos entonces
que se trata de una onda plana, ya que los frentes de onda derivan en planos
perpendiculares a la direccin de propagacin (fig. 21.6.b).

Fig. 21.6. Representacin del frente de ondas (lnea continua) y de los rayos (lnea discontinua) para la propagacin de ondas (a) esfricas y (b) planas.

En la figura 21.6 se representan de forma esquemtica ondas: (a) esfricas


y (b) planas. Las lneas continuas indican los frentes de onda, es decir, puntos
del espacio con igual estado de vibracin y por tanto la misma fase. Las lneas
de trazos con flechas representan los rayos que, tal como se observa en la
figura, son perpendiculares a los frentes de onda y coinciden con la direccin
de propagacin del frente de ondas y de la energa. En muchas ocasiones los
rayos se utilizan como nica representacin de la propagacin de una onda,

215

Ondas: luz y sonido

prescindindose de los frentes de onda que se sabe que son perpendiculares a


dichos rayos.
En medios homogneos e istropos los rayos son lneas rectas, lo que
se asocia familiarmente con la propagacin en lnea recta, por ejemplo de
la luz, cuyos rayos se identifican con un delgado pincel que atraviese un
orificio en un objeto opaco. El concepto de rayo se utilizar para estudiar los
fenmenos de reflexin y refraccin que se producen cuando una onda incide
sobre la frontera entre dos medios diferentes (seccin 21.5), as como las
propiedades bsicas de los instrumentos pticos (captulo 22). Sin embargo,
cuando la onda encuentra en su camino obstculos de tamao comparable a
la longitud de onda, el carcter ondulatorio se manifiesta en la capacidad de
la onda para bordear los mismos, fenmeno conocido como difraccin, que
ser objeto de estudio en la ltima seccin de este captulo.
La onda plana se parece a las ondas unidimensionales, ya que sus caractersticas slo dependen de una variable espacial: la distancia recorrida en la
direccin de propagacin, y la fase se mantiene constante en los planos perpendiculares a dicha direccin. Por tanto, las ondas armnicas planas pueden
expresarse de forma similar a las unidimensionales, si tomamos como eje X
la direccin de propagacin:
=
U ( x, t ) A sen ( kx t )

(21.10)

donde A, k y son la amplitud, nmero de onda y pulsacin, respectivamente.


Para las ondas armnicas planas la amplitud es constante y la intensidad
de la onda permanece tambin constante.
I I0

(21.11)

Sin embargo, esta situacin es diferente para las ondas esfricas. En efecto,
la energa suministrada por la fuente se propaga con el frente de onda, por
lo que, a medida que la onda se aleja del emisor, el frente de onda aumenta
de tamao y la energa se reparte en un rea cada vez mayor y, por tanto, la
intensidad disminuye al aumentar la distancia al emisor (fig. 21.7). La superficie del frente de ondas aumenta con la distancia r como S = 4r2, de forma
que si comparamos la intensidad I a una distancia cualquiera r con su valor I0
a una distancia de referencia r0, se verifica:
I 4 r 2 =
I 0 4 r02

y, por tanto:

216

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

1
r
=
I I0 0 2
r
r

(21.12)

es decir, la intensidad de una onda esfrica disminuye con el cuadrado de


la distancia al punto emisor, lo que se conoce como ley del cuadrado de la
distancia. Ntese que esta disminucin de la intensidad no supone prdida
alguna de energa, sino un reparto de la misma energa en una superficie
esfrica cada vez mayor, ya que el producto de la intensidad por la superficie
permanece constante.

Fig. 21.7. En una onda esfrica la energa se reparte en una superficie cada vez mayor a
medida que aumenta la distancia a la fuente, es decir, el radio r del frente de onda. En consecuencia, la intensidad es inversamente proporcional al cuadrado de r. La energa total,
producto de la intensidad por la superficie, permanece constante.

Como consecuencia, la amplitud de las ondas esfricas no es constante.


Para garantizar que se conserve la energa total, a pesar del aumento de la
superficie del frente de onda, teniendo en cuenta las ecuaciones (21.9) y (21.12),
se ha de verificar que:
I ( Amplitud )
2

1
r2

(21.13)

es decir:
Amplitud

1
r

(21.14)

por lo que la expresin para una onda esfrica U(r, t) adopta la forma:
A
U ( r , t ) = sen ( k r t )
r

(21.15)

siendo r la distancia del frente de onda al punto emisor. Las magnitudes y k


tienen el significado habitual.

217

Ondas: luz y sonido

La expresin de las ondas tridimensionales esfricas y planas, junto a la


expresin de su intensidad, se resumen en la tabla 21.1.
Tabla 21.1 Ondas esfricas y planas
Tipo

Onda

Intensidad

Esfrica

A
U ( r , t ) = sen ( k r t )
r

1
r
=
I I0 0 2
r
r

Plana

=
U ( x, t ) Asen ( kx t )

I = I0

Atenuacin: absorcin y dispersin


La experiencia nos demuestra que cualquier onda sufre atenuacin en su
propagacin, es decir, su intensidad disminuye a medida que nos alejamos de
la fuente. No se escucha igual la radio cerca que lejos del altavoz, ni una bombilla ilumina igual cerca o lejos de ella. En muchos casos, esta atenuacin est
motivada simplemente por el aumento del rea del frente de onda, tal como
acabamos de ver en la seccin anterior (ley del cuadrado de la distancia), sin
que suponga ninguna prdida de energa global. A distancias grandes de la
fuente los frentes de onda se pueden considerar planos y la intensidad permanece aproximadamente constante.
Sin embargo, existen muchos casos en los que la onda se atena debido
a una prdida neta de energa. En este caso, hay que distinguir dos procesos
diferentes: absorcin y dispersin.
Por absorcin se entiende la cesin neta de energa de la onda al medio en
el que se propaga, donde se disipa, generalmente en forma de calor.
Por dispersin (scattering) se entiende una redistribucin direccional de
la energa de la onda incidente, que se redirige (se dispersa) a ondas secundarias que se propagan en otras direcciones diferentes a la de la onda incidente.
Un observador que recibe la onda inicial detecta tambin la disminucin de
energa en la onda incidente debida a dicho proceso de dispersin.
Independientemente del origen del proceso de atenuacin (absorcin o
dispersin), la disminucin de la intensidad de la onda I se puede describir
adecuadamente por una expresin exponencial decreciente en funcin de la
distancia x recorrida a travs del medio, absorbente o dispersor (fig. 21.8):
=
I ( x ) I 0 exp ( x )

(21.16)

218

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

conocida como ley de BeerLambert, donde recibe el nombre de coeficiente de


extincin, que puede tener su origen tanto en fenmenos de absorcin como de
dispersin, y sus dimensiones son:

[] = L1
Es evidente, de la ecuacin (21.16), que la inversa del coeficiente de extincin
representa la distancia que ha de recorrer la onda para que su intensidad se
atene hasta un valor igual a 1/e 0,37 del valor inicial I0.

Fig. 21.8. Cuando una onda se propaga en un medio absorbente se atena, exponencialmente,
con la distancia recorrida.

La absorcin (o la dispersin) tiene un origen microscpico relacionado


con las caractersticas de la interaccin entre la onda incidente y los constituyentes (tomos y molculas) del medio de propagacin, por lo que el coeficiente
de absorcin (extincin) es proporcional a la concentracin de elementos absorbentes (dispersores).
= n

(21.17)

donde n representa el nmero de centros absorbentes (dispersores) por unidad de


volumen y una magnitud caracterstica de la eficiencia del proceso microscpico que origina la absorcin (dispersin), con dimensiones de superficie, que se
denomina seccin eficaz.

[ ] =

[=]
[n]

L1
= L2
L3

Tanto la absorcin como la dispersin son, en general, fuertemente dependientes de la frecuencia (longitud de onda): = (), = (). La absorcin
de luz, en particular, est relacionada con transiciones electrnicas en los
tomos y molculas del medio de propagacin, dando lugar a bandas de absorcin caractersticas. La figura 21.9 muestra la seccin eficaz de absorcin de

Ondas: luz y sonido

219

ondas electromagnticas por la molcula de ozono, que presenta un mximo


pronunciado para valores de longitud de onda comprendidos entre 200 nm y
300 nm, correspondiente a la regin ultravioleta. De ah que la presencia de dichas
molculas en la atmsfera terrestre d lugar a la absorcin de la mayor parte de
la fraccin de luz solar emitida en este rango espectral, llegando muy atenuada a
la superficie terrestre.

Fig. 21.9. Seccin eficaz de absorcin del ozono en funcin de la longitud de onda.

En el caso particular de la luz solar, adems de esta intensa absorcin debida


al ozono, otras molculas presentes en la atmsfera dan lugar a absorciones en
diferentes regiones del espectro visible, con lo que el espectro solar en la superficie terrestre, comparado con el espectro solar medido fuera de la atmsfera,
muestra una prdida de energa en dichas longitudes de onda (fig. 21.10).

Fig. 21.10. Espectro solar, antes y despus de atravesar la atmsfera. Este ltimo presenta
varias bandas de absorcin caractersticas de diferentes componentes atmosfricos.

220

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Observacin. Cielo azul, atardecer rojo y nubes blancas. Adems de los


procesos de absorcin, la dispersin de la luz solar en la atmsfera da lugar
a distintos fenmenos, con una notable gama de colores. La luz dispersada
por la atmsfera aparece azul durante el da, mientras que los atardeceres
adquieren coloracin rojiza. Por su parte, las nubes aparecen blancas. Toda
esta variedad de colores puede ser comprendida considerando la depen
dencia de la seccin eficaz de dispersin de la luz solar con la frecuencia
(longitud de onda).
Cuando se observa el cielo, y su coloracin azul, se est viendo la luz
solar dispersada por los componentes atmosfricos, molculas de nitr
geno y oxgeno principalmente, que son de menor tamao que la longitud
de onda promedio de la luz (<> 0,5 m). (Una interpretacin ms rigu
rosa de los fenmenos de la dispersin atmosfrica considera como cen
tros de dispersin pequeas fluctuaciones de densidad en la atmsfera, en
lugar de las molculas individuales). Este proceso se denomina disper
sin Rayleigh y se caracteriza por una direccin de dispersin aproxi
madamente istropa (fig. 21.11) y una fuerte dependencia de la intensidad
dispersada IRayleigh con la longitud de onda (inversamente proporcional a
su cuarta potencia):
I Rayleigh

1
4

(21.18)

Como el azul corresponde a la regin de longitud de onda corta del espectro


visible ( 0,4 m), su dispersin resulta mucho ms eficiente que la de la luz
roja, correspondiente a longitudes de onda ms largas ( 0,7 m):
I Rayleigh ( azul )
I Rayleigh ( rojo )

(1 azul )
=

(1 )
rojo

4
4

0, 7
=
= 9, 4
0, 4

Es decir, la eficiencia de la dispersin Rayleigh es casi un factor 10 ms


efectiva para la luz azul que para la luz roja y, por ello, la luz dispersada,
que es la que observamos cuando miramos el cielo, se percibe enriquecida
en componentes azules. A su vez, cuando se observa luz que ha atravesado un
espesor grande de aire, como sucede en los atardeceres, la luz que atraviesa
la atmsfera se ve enrojecida, por la desaparicin de las componentes
azules.
Sin embargo, cuando las partculas dispersoras son de tamao superior
al de la longitud de onda de la luz, el proceso de dispersin es diferente,
conocindose como dispersin Mie. Su eficiencia resulta ser bsicamente

Ondas: luz y sonido

221

independiente de la longitud de onda, y la luz dispersada lo hace prefe


rentemente hacia adelante (fig. 21.11). sta es la situacin que se produce
cuando la luz es dispersada por partculas de tamao relativamente grande,
tales como pequeas gotas de agua (nubes o niebla), y por tanto su colora
cin es blanca.

Fig. 21.11. Las caractersticas de la dispersin de la luz solar dependen del tamao de los
centros dispersores, dando lugar a diferentes coloraciones.

Observacin. Absorcin de los mares: efecto sobre la fotosntesis. Cuando


la luz solar atraviesa la atmsfera y llega a la superficie terrestre, se
encuentra principalmente agua, ya que aproximadamente el 70 % de la
superficie terrestre est cubierta por los mares. Y aunque uno tendera a
pensar que el agua es transparente, la presencia de multitud de compo
nentes disueltos o en suspensin provoca una fuerte atenuacin de la luz
solar, que apenas alcanza una mnima fraccin del espesor (profundidad)
de los mares.
La figura 22.12 presenta la profundidad de penetracin de la luz solar en
funcin de la longitud de onda, entendindose por tal la profundidad donde
la intensidad es igual al 1 % de la intensidad en la superficie. La curva
inferior corresponde a aguas claras del ocano Atlntico, mientras la curva
superior corresponde a aguas costeras, donde existe una mayor atenuacin.
La profundidad de penetracin define aproximadamente la zona en que es
posible mantener la fotosntesis (zona fotpica) y que, como puede verse,
apenas supera el centenar de metros.

222

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.12. Profundidad de penetracin de la luz solar en aguas ocenicas, en funcin de la longitud de onda. La curva inferior corresponde a aguas claras, alejadas de
la costa, mientras la curva superior corresponde a aguas costeras, donde existe una
mayor atenuacin. La profundidad de penetracin define aproximadamente la zona
en que es posible mantener la fotosntesis y que, como puede verse, apenas alcanza el
centenar de metros.

21.3.5 Ondas no armnicas: anlisis de Fourier


Las ondas armnicas son un caso particularmente sencillo de ondas,
pero, en general, las ondas que se encuentran habitualmente a nuestro alrededor no son ondas armnicas. As, la figura 21.13 representa una serie de
ondas de presin. Concretamente, corresponden a las ondas asociadas con la
nota la central emitida por dos instrumentos musicales diferentes. Como
puede observarse, ambos casos corresponden a la propagacin de una onda
peridica, de periodo T = 2,27 ms, lo que corresponde a una frecuencia f =
440 Hz. Sin embargo, a pesar de tener la misma frecuencia, la forma de las
ondas emitidas por los distintos instrumentos es completamente diferente y
ninguna de ellas armnica.

223

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.13. Ondas acsticas no armnicas, correspondientes a las ondas asociadas con la nota
la central, emitidas por diferentes instrumentos musicales. El periodo es T = 2,27 ms, que
corresponde a una frecuencia f = 440 Hz.

Sin embargo, a pesar de su complejidad, estas ondas pueden ser descritas


como suma de funciones armnicas, eligiendo convenientemente su frecuencia, amplitud y fase. Este hecho es la base del llamado anlisis de Fourier,
debido al matemtico y fsico francs J. Fourier (1768-1830), segn el cual si
y(t) es una funcin peridica de periodo T (y frecuencia f = 1/T), puede expresarse como suma de funciones armnicas:
(21.19)
siendo la primera componente de frecuencia igual a la frecuencia caracterstica de la funcin, (frecuencia fundamental):
1= = 2 f =

2
T

(21.20)

y las restantes componentes, que se denominan armnicos, tienen la frecuencia mltiplo entero de la fundamental:
n = n

(21.21)

La amplitud An y fase n de cada armnico pueden ser calculadas, para


cualquier funcin peridica y(t), mediante las tcnicas matemticas conocidas como anlisis de Fourier, que pueden encontrarse en textos de Fsica
o Matemticas ms avanzados. Aqu nos limitaremos a ilustrar este procedimiento, de forma grfica, para un ejemplo concreto.

224

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En la figura 21.14 se muestra cmo al sumar un cierto nmero de armnicos se puede obtener una funcin aproximadamente cuadrada, de frecuencia (parte superior de la figura). En la figura se han sumado solo
cuatro armnicos: el fundamental (frecuencia 1 = ) y los tres primeros
armnicos de orden impar: n = 3, 5 y 7, cada uno con amplitud diferente, con los que ya se obtiene una aproximacin aceptable, aunque, de
acuerdo con la ecuacin (21.19), cuantos ms armnicos se incluyan en la
suma indicada, ms se aproximar el resultado a la forma de la funcin
deseada.

Fig. 21.14. Primeros armnicos del anlisis de Fourier de una onda cuadrada. En la figura
se representan los cuatro primeros armnicos de orden impar: n = , 3, 5 y 7, cuya
suma (parte superior) proporciona ya una aproximacin aceptable a la onda cuadrada.

Si se realizase el anlisis de Fourier correspondiente a las ondas acsticas


representadas en la figura 21.13 (lo que excede los objetivos de este texto),
se podra comprobar que las amplitudes y fases que se deberan sumar para
cada instrumento seran diferentes. Aunque la nota interpretada por todos
los instrumentos tiene el mismo tono (frecuencia fundamental), la diferente
mezcla de armnicos, con diferentes amplitudes (energas) en cada uno de
ellos, hace que los instrumentos suenen con diferente cualidad de sonido o
timbre.
En el ejemplo anterior se ha utilizado una funcin de una sola variable,
pero el procedimiento se generaliza fcilmente al caso de ondas cualesquiera

Ondas: luz y sonido

225

(funciones del tiempo y de la posicin), expresando el teorema de Fourier


como suma de ondas armnicas:
(21.22)
donde kn= 2/n = n/v, siendo v la velocidad de propagacin de las ondas.
Indiquemos por ltimo que, aunque ms difcil matemticamente, tambin puede utilizarse el mtodo de Fourier para describir la propagacin de
ondas ms complejas, incluyendo ondas no-peridicas, como por ejemplo la
propagacin de un nico pulso, aunque en este caso la suma indicada por la
ecuacin (21.22) debe transformarse en una integral, extendida a un conjunto
de frecuencias continuas, denominada integral de Fourier.

21.4 Luz y sonido


Entre la enorme variedad de fenmenos ondulatorios que tienen lugar en
la naturaleza hay dos con los que estamos familiarizados, ya que tenemos
rganos especficos para su recepcin. Nos referimos a la luz y al sonido.
Comenzaremos con una primera descripcin sobre su naturaleza y caractersticas para poder apoyarnos en ellos en nuestro anlisis posterior de propiedades especficas de algunos fenmenos ondulatorios, tales como la reflexin
y refraccin o la interferencia y difraccin. Luz y sonido se distinguen no solo
por el proceso fsico involucrado (campos electromagnticos o presin del
aire), sino tambin por la magnitud de parmetros tales como la frecuencia,
velocidad de propagacin y, consecuentemente, longitud de onda, que, como
veremos, son muy diferentes. Esto hace que las propiedades de la luz y el
sonido parezcan, en algunas ocasiones, muy diferentes, aunque, en realidad,
existan muchas similitudes debido a su comn carcter ondulatorio.

21.4.1 Sonido
Naturaleza del sonido
Cuando un cuerpo vibra (la membrana de un altavoz, la cuerda de una guitarra) produce el desplazamiento de las molculas de aire prximas a l, que
a su vez chocan con las molculas vecinas y stas con las suyas. Esto provoca
cambios en la densidad y presin del aire, que se propagan como una onda
longitudinal que constituye una onda acstica (fig. 21.15).

226

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.15. El desplazamiento de las molculas respecto a sus posiciones de equilibrio da


lugar a compresiones y rarefacciones del aire, provocando cambios de densidad y presin,
cuya propagacin constituye una onda acstica.

Frecuencias caractersticas
El sonido propiamente dicho es la sensacin fisiolgica que producen las
ondas acsticas. Esta sensacin se percibe cuando las ondas acsticas tienen
frecuencias dentro de un cierto rango, que se extiende entre 20 Hz y 20.000 Hz
aproximadamente. Ondas de presin similares, pero de frecuencias superiores reciben la denominacin de ultrasonidos, mientras que aquellas de
frecuencias inferiores se denominan infrasonidos. sta es una clasificacin
totalmente antropocntrica, ya que muchos animales son capaces de percibir
ultrasonidos (fig. 21.16).
Incluso a escala humana hay diferencias notables de percepcin acstica
entre distintos individuos. As, el rango de frecuencias audibles se reduce con
la edad, afectando principalmente al lmite superior de frecuencias: un nio
puede alcanzar el lmite de los 20.000 Hz pero a los 20 aos el lmite superior
de frecuencias audibles puede haber cado hasta los 16.000 Hz, reducindose
hasta los 8.000 Hz a los 60 aos. Esta reduccin en el lmite de frecuencias
audibles con la edad suele estar acompaada de una reduccin de la sensibilidad a todas las frecuencias.

227

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.16. Frecuencias mximas audibles por el hombre y algunos animales.

Intensidad: sensibilidad y nivel de intensidad sonora


Como hemos indicado, el sonido corresponde a una onda de presin que
supondremos, para simplificar, armnica.
=
p ( x, t ) p0 sen ( k x t )

(21.23)

pudiendo demostrarse que la amplitud es:


p0 = v x0

(21.24)

siendo la densidad del aire, v la velocidad de propagacin y x0 la amplitud


mxima del desplazamiento de las molculas del aire.
La intensidad de una onda acstica est relacionada con dicha presin
mxima p0, con la densidad del medio y con la velocidad de propagacin v,
pudiendo demostrarse que la intensidad es:
I=

1 p02
2 v

(21.25)

El odo humano es capaz de responder a ondas acsticas con un amplsimo rango de valores de intensidad I (o presin po), que pueden variar en 12
rdenes de magnitud, lo que da lugar a la adopcin de un sistema de unidades
de tipo logartmico (decibelios), como veremos ms adelante.
El valor de la intensidad umbral de audicin, o intensidad mnima para
ser percibida, depende fuertemente de la frecuencia, tal como puede verse en
la figura 21.17. El umbral mnimo se produce para frecuencias entre 2 y 4 kHz,
para las que el odo es especialmente sensible, incrementndose tanto hacia

228

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

altas como hacia bajas frecuencias. Puede comprobarse en la figura que para
que un sonido de 100 Hz sea detectado ha de tener una intensidad 1.000 veces
superior aproximadamente que si su frecuencia fuese de 1.000 Hz.

Fig. 21.17. El rango de frecuencias audibles por el hombre se extiende tpicamente entre
20 Hz y 20 kHz. La sensibilidad es mxima para sonidos de frecuencia en torno a 2-4 kHz,
donde se detectan variaciones de presin inferiores a 20 Pa o intensidades de 10 12 W m2,
que se toma como referencia para la escala de sonoridad (dB).

Aunque nuestra descripcin intenta dar cuenta de las propiedades fsicas


subyacentes, es hora de recordar que el sonido corresponde a una percepcin
y por tanto depende de la interpretacin que el cerebro hace de las ondas
acsticas. Por ello se utiliza el concepto de sensacin sonora o sonoridad
para describir la sensacin psicolgica de nivel de intensidad sonora. Aunque
hay una relacin directa entre la intensidad del sonido y la percepcin de
sonoridad, esta relacin no es lineal, sino que el incremento de la sensacin
sonora es proporcional al incremento relativo de la intensidad, es decir,
considerando incrementos infinitesimales:
d =

dI
I

y por lo tanto:
I
= k log
I0

donde k es una constante de proporcionalidad e I0 una intensidad de referencia. Se conviene en tomar como intensidad de referencia I0 un valor igual
al umbral de audicin (I0 = 10 12 W m2) y adoptar el valor k = 10, con lo que
el nivel de sonoridad () de una onda acstica de intensidad I se expresa en
decibelios (dB) como:

229

Ondas: luz y sonido

I
( dB=
) 10 log
I0

(21.26)

lo que equivale a fijar el cero en la escala de sonoridad a la intensidad de una


onda acstica coincidente con el valor umbral de audicin (I0 = 10 12 W m2):
ua= 10 log ( I 0 I 0 =
) 10 log (1) = 0 dB

Observacin. Umbral de audicin y umbral de dolor. La mxima sensibi


lidad define el umbral de audicin o intensidad mnima para ser percibida, lo
que en el ser humano se produce para frecuencias entre 2 y 4 kHz, siendo el
odo capaz de detectar intensidades del orden de I0 = 1012 W m2, que, como
se ha dicho, se toma como intensidad de referencia. Veamos cul es el valor
de las variaciones de presin correspondiente a esta intensidad sonora.
Teniendo en cuenta que la densidad y la velocidad de propagacin del
sonido (vase seccin siguiente) en aire son 1,3 kg m3 y v 340 m s1,
sustituyendo en la ecuacin (21.25), se obtiene:
=
p0

=
2I v

2 1012 1, 3 340 3 105 Pa

Ntese que esta presin, que representa las compresiones y rarefacciones


del aire, se superpone a la presin atmosfrica: 1 atm = 101 kPa, es decir, el
odo es capaz de discriminar variaciones relativas de:
p0
3 105

3 1010
1 atm 101 103

Tambin podemos calcular, a partir de la ecuacin (21.24), la amplitud de


los desplazamientos asociados a esta variacin de presin:
x0
=

p0
3 105
=
7 1012 m
v 1 2 2.000 340

es decir, se trata de desplazamientos del orden de las dimensiones atmicas.


A partir de una cierta intensidad las ondas sonoras dan lugar a una sensa
cin dolorosa. Dicha intensidad, conocida como umbral de dolor, es aproxi
madamente independiente de la frecuencia y tiene un valor de I 1 W m2.
En este caso, las variaciones de presin tienen un valor:

( p=
0 ) dolor

=
2I v

2 1 1 340 26 Pa

valores que, de nuevo, se superponen a la presin atmosfrica.

230

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Por su parte, la sonoridad correspondiente al umbral de dolor ud resulta


ser:
1
12
ud= 10 log 12 =
10 log (10 ) = 120 dB
10

La tabla 21.2 indica diferentes niveles de sonoridad y su relacin con


fenmenos cotidianos.
Tabla 21.2 Sonoridades en la vida cotidiana
(dB)
20
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120

Fuente
Movimiento browniano del aire (sin viento)
Umbral de audicin
Respiracin normal
Rumor de hojas
Cuchicheo
Voz normal
Ventilador
Conversacin normal
Trfico denso
Radio/TV volumen alto
Motocicleta
Concierto rock
Sirena de ambulancia
Umbral de dolor

Velocidad de propagacin del sonido


Como hemos indicado, las ondas acsticas estn relacionadas con los cambios de densidad y presin que se producen en el medio transmisor, debido
a la vibracin de sus molculas. Por tanto, su velocidad de propagacin ha
de depender de las propiedades del medio, tanto de su densidad como de la
relacin entre las variaciones de presin y densidad (o volumen). Esta ltima
est descrita por el mdulo de compresibilidad (en el caso de fluidos) o el
mdulo de Young (para slidos), tal como se ha visto en el captulo 16. De
hecho, se puede demostrar que la velocidad de propagacin de las ondas acsticas es:
v=

(21.27)

donde es la densidad y B representara el mdulo de compresibilidad, en el


caso de los fluidos, y el mdulo de Young, para los materiales slidos.

231

Ondas: luz y sonido

i) Aire
En el caso del sonido propiamente dicho, la propagacin se produce en el
aire, que puede ser tratado adecuadamente como un gas ideal, y utilizar para
su descripcin las ecuaciones estudiadas en los captulos 8 y 9. En particular,
las compresiones y dilataciones que se producen durante la propagacin del
sonido son suficientemente rpidas como para que no se produzca transfe
rencia de calor y, por tanto, su descripcin puede hacerse a partir de las ecuaciones correspondientes a las transformaciones adiabticas all estudiadas. A
partir de ellas, se demuestra que la velocidad del sonido en el aire es:
v=
sonido

Bad
=

RT
1, 4 8, 314 T
=
20, 05 T
M
28, 95 103

(21.28)

donde = C p CV es el coeficiente adiabtico, R = 8, 314 J mol 1 K 1 la constante de los gases y M la masa molecular del gas, cuyos valores se han sustituido considerando el aire como un gas ideal diatmico ( = 1,4), de masa
molecular promedio M 28,95 10 3 kg/mol. A temperatura ambiente (T 20 C
= 293 K) se obtiene:
vsonido 20, 05 293 340 ms 1

ii) Agua
Las ondas acsticas se propagan tambin en los lquidos y en particular en
el agua. Teniendo en cuenta que los seres vivos estn constituidos en una gran
parte por agua, la velocidad de propagacin de ondas acsticas a travs de
tejidos orgnicos (con importantes aplicaciones en medicina, como veremos
ms adelante) viene determinada por las propiedades de propagacin en
agua. Por otra parte, son muchos los animales que viven en un medio acuoso,
donde las ondas acsticas proporcionan informacin totalmente similar a la
que el sonido proporciona a los animales terrestres.
Sustituyendo, en la ecuacin 21.27, las magnitudes fsicas del agua, cuya densidad y mdulo de compresibilidad son agua = 103 kg m 3 y=
B 2, 25 109 N m 2,
se obtiene:
vsonido
=

B
=

2, 25 109
= 1.500 ms 1
3
10

es decir, cerca de 5 veces la velocidad en aire. En la sangre y tejidos orgnicos blandos, la densidad y mdulo de compresibilidad son muy parecidos,
siendo la velocidad de propagacin del sonido solo ligeramente superior:
vsonido 1.570 ms 1.

232

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

iii) Slidos
Debido a la mayor fuerza de ligadura entre sus molculas, la propagacin de las ondas acsticas se realiza con mayor facilidad en slidos que en
lquidos o gases. No slo lo hacen con menor atenuacin, sino que la velocidad de propagacin es claramente superior. En la tabla 21.3 se resumen los
valores correspondientes a algunos materiales slidos
Tabla 21.3 Velocidad del sonido en algunos materiales slidos
Material

Densidad, (ms 1)

Aluminio
Hierro
Hueso

2,7 103
7,9 103
1,9 103

Mdulo de Young,
E (Nm2)
7 1010
20 1010
2 1010

Velocidad
(ms 1)
5.092
5.032
3.200

Sin embargo, la descripcin anterior es solo aproximada. En un slido


cristalino las propiedades elsticas dependen de la direccin cristalogrfica, y, por tanto, tambin la velocidad de propagacin de las ondas acsticas
depende de la direccin. En un material macroscpico, formado en general
por muestras policristalinas, la velocidad medida es un promedio de las que
corresponden a las diferentes orientaciones. Adems, como se ha indicado
con anterioridad (seccin 21.2) y a diferencia de con los fluidos, en los materiales slidos pueden transmitirse tambin ondas transversales. La velocidad
de propagacin de las ondas transversales vT es inferior a la velocidad de las
ondas longitudinales vL, como puede comprobarse con algunos valores experimentales recogidos en la tabla 21.4.
Tabla 21.4 Comparacin entre las velocidades de propagacin de ondas acsticas longitudinales vL y transversales vT en algunos slidos
Material

Ondas longitudinales
vL (ms 1)

Ondas transversales
vT (ms 1)

Aluminio
Hierro
Corteza terrestre (ondas ssmicas)

6.420
5.790
3.500

3.040
3.100
1.400

Observacin. Sonidos de origen fisiolgico: aplicacin en medicina.


Muchas de las actividades del cuerpo humano producen ondas acsticas, en
su mayor parte de baja frecuencia, que transmiten informacin sobre los pro
cesos y rganos que originan dichas ondas. La auscultacin o escucha de los
sonidos de origen fisiolgico constituye un mtodo de diagnstico utilizado
habitualmente y el estetoscopio, que acta como amplificador de las ondas
acsticas y es utilizado para facilitar la auscultacin, constituye probable
mente el icono ms emblemtico de la medicina.

233

Ondas: luz y sonido

La mayora de los sonidos fisiolgicos producidos por nuestro propio cuerpo


se transmiten al odo a travs de los huesos y del resto del organismo, lo que
hace que se detecten con poca eficiencia, ya que el odo est optimizado para
la deteccin de sonidos por cambios de presin en el tmpano. Hace falta un
sonido unos 40 dB ms intenso para ser detectado por transmisin a travs del
cuerpo que para su deteccin cuando llega por el aire. Adems, la frecuencia
de estas ondas se encuentra en el margen ms bajo dentro de las frecuencias
audibles por el ser humano. Los sonidos producidos por el corazn suelen ser
de frecuencia inferior a los 100 Hz, y los asociados con los pulmones (para cuya
deteccin se emplea habitualmente el estetoscopio) corresponden a frecuencias
comprendidas entre 100 Hz y 1.000 Hz, siempre por debajo de las frecuencias
de mxima sensibilidad del odo humano. Si el odo fuese tan sensible a bajas
frecuencias como lo es a 3.000 Hz, percibiramos seguramente muchos ruidos
fisiolgicos, que nos indicaran la incesante actividad de nuestro organismo,
asociados a fenmenos tales como el flujo de la sangre en las arterias, la aper
tura y cierre de las vlvulas cardiacas, el movimiento de las articulaciones o la
entrada de aire a los pulmones.
Observacin. Ultrasonidos. Aparte de los sonidos naturales, tambin se uti
lizan en medicina tcnicas de diagnstico basadas en ultrasonidos. Como
hemos dicho anteriormente, los ultrasonidos corresponden a ondas acsticas
de frecuencia superior al valor mximo audible por los seres humanos: f >
20.000 Hz. Pueden ser producidos por transductores piezoelctricos (mate
riales donde un campo elctrico variable provoca la oscilacin del material, lo
que da lugar a una onda acstica), generndose con facilidad ultrasonidos de
frecuencias del orden de los MHz.
Los ultrasonidos se propagan con relativa facilidad a travs de los dife
rentes tejidos orgnicos, aunque su intensidad disminuye exponencialmente
con la distancia recorrida (ec. 21.16), siendo el coeficiente de absorcin, ,
diferente para cada tipo de tejido, tal como se puede observar en la tabla 21.5.
Tabla 21.5 Propiedades acsticas de algunos tejidos orgnicos a frecuencias
ultrasnicas (f 1 MHz)
Material
Aire
Agua
Cerebro
Msculo
Grasa
Hueso

Densidad
(kg m3)
1,3
1 103
1,02 103
1,04 103
0,92 103
1,9 103

Velocidad de
propagacin v(m s 1)
330
1.480
1.530
1.580
1.450
4.000

Coeficiente de absorcin
(cm1)
0
5 10 4
0,2
0,26
0,1
2,6

234

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Como cualquier onda (vase la seccin 21.5), los ultrasonidos se reflejan


parcialmente al cambiar de un medio de propagacin a otro. Por tanto, si
se enva un pulso ultrasnico a travs del organismo, sufrir una reflexin
parcial al pasar de un tejido a otro, dando lugar a un eco que puede ser
detectado externamente por medio de otro detector piezoacstico (donde,
ahora, la onda acstica genera una seal elctrica, que se enva a un osci
loscopio u otro medio de registro). Mediante dicho procedimiento se puede
obtener informacin de los tejidos por los que han pasado los ultrasonidos y,
a partir de ella, reconstruir una imagen del organismo, lo que constituye una
ecografa (fig. 21.18). En las aplicaciones tpicas, la energa utilizada es muy
baja (valores medios de unos pocos mW/cm2), lo que resulta inocuo para el
organismo, permitiendo incluso el examen del feto durante la etapa de gesta
cin, en la que el uso de tcnicas basadas en rayos X resultara peligroso.
Aparte de las aplicaciones en tcnicas conducentes a la obtencin de im
genes (ecografas), los ultrasonidos pueden utilizarse tambin, aumentando
su energa, para proporcionar calor (energa) a los tejidos absorbentes (por
ejemplo, huesos y articulaciones, donde el coeficiente de absorcin es ele
vado) o incluso para provocar la ruptura mecnica y la destruccin selectiva
de algunas estructuras o tejidos orgnicos, para lo que se utilizan densidades
de potencia del orden de 103 W/cm2.
Adicionalmente a las aplicaciones mdicas, las tcnicas de tipo eco
grfico son utilizadas para la localizacin por algunos animales (murci
lagos, delfines) o, artificialmente, por el hombre, mediante el SONAR (SOund
NAvigation and Ranging) o localizacin y navegacin mediante el sonido.
Como se ver en la seccin 21.7, el tamao menor de un objeto localizable
mediante una onda (acstica u ptica) no puede ser inferior a su longitud de
onda: = /f.
Para aumentar la resolucin se ha de disminuir , por lo que interesa uti
lizar frecuencias lo ms altas que sea posible, en el caso acstico, ultrasonidos.
Los murcilagos, por ejemplo, son capaces de emitir sonidos de frecuencia
f 120 kHz, que corresponde a una longitud de onda = 340/1,2 105 3 mm,
que constituye, por tanto, el lmite de tamao accesible para su resolucin.

Ondas: luz y sonido

235

Fig. 21.18. Ecografa de: 1.-Hgado (lbulo heptico derecho) y rin derecho normales
2.- Hgado (lbulo heptico izquierdo). Pncreas. Vena esplnica. Arteria mesentrica
superior (corte transversal). Aorta y vena cava (corte transversal) 3.- Hgado (lbulo heptico derecho). Vescula biliar. Vena porta. Vena cava inferior. 4.- Bazo y rin izquierdo
(Imgenes cortesa de los doctores Jos Mara Segura y Jos Manuel Surez de Parga, del
Hospital Universitario La Paz, UAM).

21.4.2 Luz
Naturaleza
Como indicamos en el captulo 20, las leyes del electromagnetismo conducen a una interrelacin estrecha entre campos elctricos y magnticos,
siendo una de las consecuencias ms importantes de esta relacin la existencia de ondas electromagnticas.
Las ondas electromagnticas se producen cuando se aceleran cargas elctricas, o se tienen intensidades de corriente variables en el tiempo, por ejemplo
a partir del campo creado por un dipolo elctrico oscilante (fig. 21.19).

236

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.19. Representacin esquemtica de las lneas de campo elctrico correspondientes


a la radiacin de un dipolo oscilante.

Un dipolo elctrico esttico crea un campo elctrico como el de la figura


21.19.a. Las lneas de campo salen de la carga positiva y entran hacia la carga
negativa, dando lugar a una distribucin de campo bien conocida (captulo
18). Si el dipolo no permanece esttico, sino que las cargas oscilan, juntndose
y separndose, la forma de las lneas de campo ha de cambiar para adaptarse
a la posicin de las cargas en cada instante (figura 21.19 b y c). Es decir, se
produce un campo elctrico variable, dando lugar a oscilaciones (mximos
y mnimos) en el tiempo. Tal como hemos visto en el captulo 20, un campo
elctrico variable implica la existencia de un campo magntico asociado,
variable tambin en el tiempo. Ambos campos se propagan en el espacio
constituyendo una onda electromagntica (fig. 21.19.d). Este tipo de emisin
se produce, por ejemplo, en las antenas, donde, mediante un circuito elctrico
adecuado, se consigue la oscilacin de cargas entre sus extremos, dando lugar
a un dipolo elctrico oscilante.
Velocidad de propagacin
A partir de las ecuaciones del electromagnetismo (captulo 20) se demuestra
que la velocidad de propagacin de la luz (de las ondas electromagnticas, en
general), en el vaco, es:
=
c

1
= 2, 99792458 108 ms 1 3 108 ms 1
0 0

(21.29)

donde 0 y 0 son la permitividad dielctrica y la permeabilidad magntica del


vaco.

237

Ondas: luz y sonido

Si las ondas electromagnticas se propagan en un medio diferente del


vaco, la velocidad de propagacin puede obtenerse sustituyendo los valores
de la permitividad dielctrica y permeabilidad magntica del vaco por los
correspondientes al material en que se propague la luz.
v=

(21.30)

El cociente entre la velocidad de propagacin en el vaco y en dicho medio


recibe el nombre de ndice de refraccin (n), que, a partir de la ecs. (21.29) y
(21.30), se puede expresar como:
n=

c 1 0 0
=
=
v 1

=
0 0
0

(21.31)

donde se ha hecho uso del hecho de que la permeabilidad magntica de casi


todos los materiales tiene valores muy parecidos a la del vaco (/0 1) y donde
= 0 representa la constante dielctrica del medio en que se propaga la luz.
Teniendo en cuenta que la constante dielctrica de cualquier material es
siempre superior a la unidad (captulo 17), el ndice de refraccin es siempre
mayor que la unidad y la velocidad de propagacin de la luz en un medio
material diferente del vaco es siempre inferior a c. En la tabla 21.6 se presentan los valores del ndice de refraccin y la velocidad de propagacin en el
material en algunos materiales transparentes.
Tabla 21.6 ndice de refraccin y velocidad de propagacin de las ondas electromagnticas en algunos materiales transparentes
Material

ndice de refraccin

Vaco
Aire
Agua
Vidrio
Diamante

1
1,0003
1,33
1,5
2,4

Velocidad de propagacin,
v = c/n (km/s)
300.000
300.000
225.000
200.000
125.000

La constante dielctrica de un material est relacionada con su respuesta


a un campo elctrico (captulo 17) y, en el caso de las ondas electromagnticas, donde los campos son variables en el tiempo, depende de cul sea la
frecuencia de la onda: = ( f ). En consecuencia, la velocidad de propagacin
de la luz en un medio material y el ndice de refraccin dependen de la frecuencia, lo que da lugar al fenmeno de la dispersin, del que volveremos a
hablar al estudiar la refraccin de la luz.

238

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Si la velocidad de propagacin de una onda depende del material tambin lo hace la longitud de onda (no la frecuencia, que es una magnitud que
depende de las caractersticas del emisor), siendo necesario distinguir entre la
longitud de onda en el vaco 0 y la longitud de onda en el material. Ambas
estn relacionadas por:
=

v c n c f 0
= = =
n
n
f
f

(21.32)

es decir, la longitud de onda en un medio de ndice de refraccin n es igual al


cociente entre el valor de la longitud de onda en el vaco y el ndice de refraccin del medio. Por tanto, es siempre inferior a su valor en el vaco.
Intensidad de las ondas electromagnticas
El dipolo oscilante (y cualquier carga acelerada) irradia energa que es
transportada por la onda electromagntica. Al igual que sucede con otras
ondas, la energa de la onda est relacionada con la amplitud, en este caso con
las amplitudes de los campos elctrico y magntico de la onda. A partir de
las ecuaciones del electromagnetismo se demuestra que la intensidad (energa
por unidad de tiempo y unidad de rea perpendicular a la direccin de propagacin) es proporcional al cuadrado de la amplitud del campo elctrico E0:
I = c 0 E02

(21.33)

donde c representa la velocidad de la luz, 0 la permitividad dielctrica del


vaco y un coeficiente, del orden de la unidad, que depende del estado de
polarizacin de la luz ( = para luz linealmente polarizada y = 1 para luz
circularmente polarizada o para luz natural no-polarizada).
Se asocian la energa y los efectos que la luz tiene sobre muchas sustancias,
tales como las reacciones fotoqumicas que provoca (fotosntesis, eritema o
enrojecimiento de la piel, activacin de los fotopigmentos de la retina, etc.),
con la energa del campo elctrico de la onda. Sin embargo, como se ver en el
captulo 23, la descripcin de la interaccin de las ondas electromagnticas con
la materia necesita, en la mayora de los casos, acudir a una descripcin basada
en la mecnica cuntica donde se pone de manifiesto el carcter discreto (cuantificado) de la energa de las ondas. Segn esta descripcin, las ondas electromagnticas equivaldran a un flujo de fotones o cuantos de energa. La
energa E de cada fotn es proporcional a la frecuencia f de la onda:
=
E h=
f

hc

(21.34)

Ondas: luz y sonido

239

siendo la constante de proporcionalidad: h = 6,63 10 34 J s (constante de


Planck).
Espectro electromagntico
La frecuencia de oscilacin de las cargas determina la frecuencia de la onda
electromagntica, que puede tomar valores con un rango de variacin enorme,
lo que constituye el espectro electromagntico. En la figura 21.20 se esquematiza este espectro electromagntico, indicando los diferentes grupos de ondas
electromagnticas en que se clasifica, dependiendo del intervalo de frecuencias, as como la longitud de onda y la energa de los fotones correspondientes.
Tambin se incluye una indicacin del proceso fsico implicado en su generacin y deteccin.

Fig. 21.20. Espectro electromagntico, indicando los diferentes rangos en que se clasifica,
dependiendo del intervalo de frecuencias o longitudes de onda. Tambin se incluye una
indicacin del proceso fsico implicado en su generacin y deteccin.

Como puede verse en la figura, la frecuencia f de las ondas electromagnticas


puede variar desde unos pocos hercios hasta frecuencias tan altas como 1022 Hz
(rayos ). El rango de variacin en frecuencias se traduce automticamente
en un rango igual de amplio para las longitudes de onda ( = c/ f), que varan
desde dimensiones del orden del ncleo atmico para rayos , hasta longitudes

240

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de cientos de kilmetros, para las ondas de radio, y mayores an para las frecuencias ms bajas. Estas diferencias en longitud de onda tienen importancia
decisiva en las propiedades de propagacin, en relacin con la existencia (o no)
de fenmenos de difraccin (que estudiaremos en la seccin 21.7) que se producen cuando las ondas encuentran obstculos de dimensiones comparables a su
longitud de onda.
Las ondas electromagnticas se clasifican, tal como se especifica en la figura
21.20, en intervalos de frecuencias que se denominan, de menor a mayor frecuencia: radiofrecuencia, microondas, infrarrojo, visible, ultravioleta, rayos X y
rayos , cuyas caractersticas revisamos seguidamente.
Radiofrecuencia
Las ondas de radiofrecuencia ocupan el rango de frecuencias ms bajas,
extendindose hasta aproximadamente 1 GHz = 109 Hz. Son las utilizadas para
transmitir informacin por las emisoras de radio y TV, y son producidas (y
detectadas) por circuitos elctricos macroscpicos, como las antenas. Dentro de
las emisiones de TV podemos mencionar las realizadas en UHF (Ultra High
Frequency) de frecuencia comprendida entre 300 MHz y 3 GHz (0,1 m < <
1 m) y en VHF (Very High Frequency), cuya frecuencia se encuentra entre 30
MHz y 300 MHz (1 m < < 10 m). Por lo que se refiere a las radiofrecuencias
utilizadas en la radio, las emisiones en AM (modulacin de amplitud) se realizan con frecuencias entre 0,5 MHz y 1 MHz (300 m < < 600 m), mientras
las utilizadas para las emisiones de radio FM (frecuencia modulada) se hacen a
frecuencias prximas a 100 MHz ( 3 m).
Microondas
Las microondas son ondas electromagnticas de longitud de onda desde
dcimas de milmetro hasta unos pocos centmetros. En esta regin se encuentran las ondas de RADAR (RAdio Detection And Ranging), cuya utilizacin
viene favorecida por el hecho de que la troposfera es transparente a las ondas
electromagnticas de esta longitud de onda, que no se ven afectadas apenas por la
niebla o lluvia, y permiten la exploracin y comunicacin a travs de la misma.
Aunque las microondas se producen habitualmente por medio de dispositivos de tipo elctrico, tambin se producen en algunos procesos atmicos,
tales como los que generan las emisiones de los tomos de cesio que se utilizan
actualmente para definir el patrn de tiempo, que corresponden a una frecuencia
=
f 9,19263177 109 Hz.
Tambin pertenecen al rango espectral de las microondas las ondas electromagnticas usadas en los hornos del mismo nombre. Muchos de ellos

241

Ondas: luz y sonido

utilizan ondas cuya frecuencia caracterstica es f 2, 5 GHz =


2, 5 109 Hz que,
por tanto, tienen una longitud de onda:
=

c
3 108
=
12 cm
f 2, 5 109

Su utilizacin se basa en el hecho de que las ondas electromagnticas de


esta longitud de onda son absorbidas por el agua (y por las grasas y azcares)
contenida en los alimentos, pero no por la mayora de sustancias utilizadas
como contenedores, tales como vidrio o plsticos. Por ello, la energa aportada por las microondas calienta los alimentos pero no los recipientes.
Infrarrojo
Las emisiones infrarrojas (IR) se extienden en el margen espectral comprendido entre las microondas y la radiacin visible, es decir, con longitudes
de onda entre unas 0,8 m y 500 m aproximadamente. Este rango se subdivide, atendiendo a su proximidad a la regin visible, en IR-cercano (0,8 m <
< 3 m), IRintermedio (3 m < < 30 m) e IRlejano ( > 30 m), aunque
no existe unanimidad en los lmites de estas denominaciones.
La regin infrarroja de onda larga es producida por las vibraciones de los
tomos y molculas, como consecuencia de su movimiento trmico a temperatura ambiente. Recprocamente, las ondas IR inducen vibraciones de los tomos
y molculas de los materiales, provocando su calentamiento, y a ellas se debe la
sensacin de calor que nos proporciona la luz solar o una bombilla incandescente.
La temperatura absoluta de un cuerpo T est relacionada con la longitud de onda
a la que ste emite, por la ley del desplazamiento de Wien (captulo 8):
=
T 2, 9 103

donde , que corresponde al mximo de la emisin, est expresada en metros


y T en kelvin. El Sol, por ejemplo, con una temperatura de unos 6.000 K, tiene
su mximo de emisin a:
=

2, 9 103
0, 5 m
6.000

es decir, en el rango visible del espectro. Sin embargo, un cuerpo a temperatura ambiente (T = 300 K) tiene su mximo de emisin a:
=

2, 9 103
10 m
300

242

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

es decir, justamente en la zona IR del espectro electromagntico. Esta radiacin de origen trmico puede registrarse mediante cmaras fotogrficas sensibles a esta regin espectral para detectar las zonas ms calientes (o que ms
emiten) de algn cuerpo, con importantes aplicaciones tcnicas y en medicina. Algunos animales, como las serpientes, disponen de sensores de IR que
les permiten detectar el calor emitido por sus presas potenciales.
Tambin pertenecen a la regin del IR las ondas utilizadas para la comunicacin a distancia entre los mltiples aparatos de uso domstico que incorporan sistemas de control remoto (televisores, vdeos, equipos de audio,
ordenadores). Normalmente operan mediante seales emitidas por medio de
diodos electroluminiscentes (LED) que emiten en la regin del IR cercano,
con longitud de onda prxima a 1 m.
Luz visible
En sentido estricto, la luz es lo nico que vemos. Es decir, adoptando
un punto de vista antropomrfico, seleccionamos el estrecho rango de ondas
electromagnticas al que es sensible el ojo humano y lo designamos como
luz, aunque, desde el punto de vista estrictamente fsico, no haya ninguna
diferencia importante con otras ondas electromagnticas, especialmente
las ms prximas en frecuencia, como el infrarrojo o ultravioleta. El ojo
humano es sensible a las ondas electromagnticas cuya frecuencia vara entre
3,8 1014 Hz y 7,7 1014 Hz, que se corresponde con longitudes de onda comprendidas entre 0,39 m y 0,78 m.
Si sobre el ojo humano incide luz monocromtica de distintas zonas del
espectro visible, produce diferentes sensaciones de color, correspondiendo
el rojo a la regin de longitud de onda larga (baja energa) y el violeta a la
regin de longitud de onda corta (alta energa). La energa de los fotones
de la luz visible est en el rango de unos pocos eV (1,6 eV < h < 3,2 eV),
valores que coinciden con las energas tpicas de ligadura de los electrones
en tomos y molculas. De hecho, la radiacin visible est provocada por la
emisin asociada con transiciones electrnicas de tomos y molculas. De
forma inversa, la radiacin visible puede ser absorbida selectivamente por
los mismos tomos y molculas, resultando en la coloracin exhibida por los
diferentes cuerpos.
Ultravioleta (UV)
En el lmite de alta energa de la luz visible nos encontramos con la radiacin ultravioleta, que se extiende desde longitudes de onda de 3, 8 107 m hasta
6 10 10 m. La energa de los fotones vara entre 3 eV y 2 103 eV aproximadamente. Justamente en esta regin espectral la radiacin electromagntica

Ondas: luz y sonido

243

comienza a ser ionizante, dando lugar a diversas reacciones de tipo fotoqumico (como el cambio de color de la piel cuando nos exponemos a la luz solar),
utilizndose incluso como medio de esterilizacin. La radiacin UV se suele
subdividir tambin en UV-cercano, UV-medio y UV-lejano en relacin con
su proximidad o lejana con el rango visible. La radiacin UV proveniente del
Sol est filtrada fuertemente por la atmsfera terrestre, particularmente por el
ozono, que absorbe la radiacin incidente con longitudes de onda entre 0,2 m
y 0,3 m (fig. 21.19). La reduccin del contenido de ozono atmosfrico (agujero
de ozono) provocada por la presencia de determinados compuestos de origen
antrpico ha dado lugar a episodios de alta irradiacin UV, especialmente en
la Antrtida y Sudamrica, alertando a la sociedad sobre el posible efecto de la
contaminacin atmosfrica.
La visin de algunas especies animales es sensible a la radiacin UV (en
el hombre la retina tambin sera sensible a esta radiacin, pero es absorbida
por el cristalino y el resto de los tejidos oculares antes de alcanzar la retina).
Algunas plantas, por ejemplo, despliegan motivos solo visibles bajo luz UV,
que pareceran estar destinados a insectos sensibles a este rango espectral.
Rayos X
Al adentrarnos en el rango espectral de los rayos X nos encontramos con
radiacin de longitud de onda comparable con las dimensiones atmicas. Fueron
descubiertos accidentalmente por W. C. Rntgen (18451923) al observar que
alguna radiacin de naturaleza desconocida (origen del trmino rayos X) era
capaz de impresionar una pelcula fotogrfica a pesar de estar protegida de la
luz por una envoltura opaca. Las energas asociadas a los fotones de rayos X
se corresponden con las energas de enlace de los electrones ms internos de
los tomos, del orden de varios keV. En la prctica son generados por los llamados tubos de rayos X, que aceleran electrones con potenciales elctricos
de varios kV, que son enviados contra un blanco metlico. En la colisin los
electrones son frenados bruscamente, emitiendo la llamada radiacin de frenado, cuya energa corresponde al rango de los rayos X. Es de todos conocida
la aplicacin mdica de los rayos X, basada en su poder de penetracin a travs
de los tejidos orgnicos y su absorcin diferencial, ya que los tejidos blandos
son ms transparentes que los huesos, lo que permite distinguirlos en las imgenes obtenidas sobre pelcula fotogrfica (radiografas).

244

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.21. El poder de penetracin a travs de los tejidos orgnicos permite la utilizacin de los rayos X para la obtencin de imgenes (radiografas) distinguiendo los
materiales ms absorbentes, como huesos o implantes, de los tejidos blandos menos
absorbentes. (Imgenes cortesa de los doctores Fernndez Ballo y Munuera. Servicio de
Traumatologa. Hospital Universitario La Paz, UAM).

Rayos
Por ltimo, los rayos tienen la menor longitud de onda ( 1012 m ) y la
mayor energa (E = hf > MeV) del espectro electromagntico, coincidentes
con las dimensiones y energas propias de los ncleos atmicos, ya que se
originan en procesos nucleares. Los efectos biolgicos de la radiacin se
vern en el captulo 23.
Ondas electromagnticas monocromticas planas
El caso ms sencillo de ondas electromagnticas son las ondas monocromticas planas, es decir, campos elctricos y magnticos que varan como
ondas armnicas con frecuencia bien definida:

=
E ( x, t )

=
B ( x, t )

E0 sen ( k x t )

B0 sen ( k x t )

(21.35a)
(21.35b)

donde se ha supuesto propagacin en la direccin del eje X, tal como se


representa en la figura 21.22. Como en toda onda armnica, el estado de oscilacin de los campos est determinado por la fase: (x, t) = (kx t), donde

=
2=
f 2 T y k = 2 , siendo T el periodo y la longitud de onda. E0
y B0 son las amplitudes correspondientes a los campos elctrico y magntico
respectivamente.

245

Ondas: luz y sonido

A partir de las leyes del electromagnetismo se pueden demostrar algunas


propiedades importantes de estas ondas, que enumeramos a continuacin, y
que han sido utilizadas para dibujar la figura 21.22:

1. Los campos E y B son perpendiculares entre s y perpendiculares a la


direccin de propagacin, es decir, se trata
de ondas transversales. Su
orientacin relativa es tal que el vector E B determina la direccin y
sentido de propagacin.
2. Los campos E y B no oscilan de forma independiente, sino que estn
en fase entre s, es decir, los mximos y mnimos coinciden.
3. Las amplitudes de los campos son proporcionales entre s:

E0 = cB0

(21.36)

siendo la constante de proporcionalidad igual a la velocidad de propagacin de la luz.


Polarizacin
Ya hemos indicado que la transversalidad es una de las propiedades fun
y
damentales
de
las
ondas
electromagnticas,
es
decir,
el
que
los
campos
E

B son perpendiculares a la direccin de propagacin. Pero manteniendo esta


condicin, los campos pueden estar orientados en diferentes direcciones en el
espacio, lo que determina la polarizacin de la onda. Dado que en las ondas
electromagnticas tenemos dos campos mutuamente perpendiculares entre
s, se adopta, por convenio, como direccin de polarizacin la correspon
diente al vector campo elctrico.

246

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En el ejemplo presentado en la figura 21.22, el campo elctrico est siempre


contenido en el plano XY. Si se observa el campo elctrico en un punto fijo
x0, oscilar cambiando su magnitud y sentido, pero estar siempre dirigido a
lo largo del eje Y. Esta onda recibe el nombre de planopolarizada o lineal
mente polarizada (segn el eje Y).
El campo elctrico de una onda electromagntica no tiene por qu permanecer siempre confinado en un plano. Puede ocurrir que el campo elctrico,
sin cambiar de mdulo, cambie su orientacin rotando con velocidad angular
constante , describiendo su extremo una trayectoria circular, tal como se
indica en la figura 21.23.a. El campo magntico, no representado, gira tambin en fase mantenindose la perpendicularidad entre ambos campos. Esta
onda se denomina circularmente polarizada. En el ejemplo representado
en la figura 21.23.a, un observador hacia el que se dirigiese la onda vera el
campo elctrico rotar en el sentido de las agujas del reloj, denominndose
polarizacin circular a derechas o dextrgira. En el caso de una onda en
que el campo elctrico gire en el sentido opuesto, se denominara polariza
cin levgira (o a izquierdas).
Si el campo elctrico, adems de rotar, vara en amplitud (fig. 21.23.b), el
extremo del campo parece describir una elipse, por lo que esta situacin se
denomina luz elpticamente polarizada, que tambin podr ser dextrgira o
levgira.

Fig. 21.23. (a) Rotacin del campo elctrico de una onda circularmente polarizada dextrgira o a derechas (se supone que la onda viaja hacia el lector). (b) Si el campo elctrico,
adems de rotar, vara en amplitud, parece describir una elipse, por lo que la onda se denomina elpticamente polarizada.

La luz natural, en general, no est polarizada. La orientacin del campo


elctrico no sigue un patrn regular, sino que vara de forma aleatoria tan
rpidamente que no es posible distinguir su polarizacin, lo que se suele
denominar como luz natural o luz no polarizada. Sin embargo, es posible

247

Ondas: luz y sonido

obtener luz polarizada transformando la luz natural por medio de diferentes


procedimientos. Aunque existen varias posibilidades, solo mencionaremos
los polarizadores tipo dicroico. Por dicrosmo se entiende la absorcin diferencial de luz, dependiente de la orientacin del campo elctrico.
Si se hace incidir luz no polarizada y, por tanto, con componentes de
campo elctrico oscilando en todas direcciones, sobre un material dicroico,
ste absorbe las componentes de campo orientadas en una cierta direccin,
sin afectar apenas a las componentes perpendiculares, por lo que, tras atravesar el material, la luz emerge con el campo elctrico oscilando en una nica
direccin: se ha obtenido luz linealmente polarizada. En consecuencia, a este
dispositivo se le denomina polarizador lineal y a la direccin de campo
elctrico permitida, eje ptico o eje de polarizacin. Un ejemplo de material
dicroico son las lminas Polaroid, constituidas por macromolculas con una
orientacin preferencial, que provocan una absorcin muy diferente de la luz
dependiendo de la direccin del campo elctrico incidente.
Digamos finalmente que existen tambin procedimientos sencillos para
generar los otros tipos de luz polarizada (circular o elptica) que el lector interesado puede encontrar en textos especializados de ptica.
Anlisis de la luz polarizada
Si se interpone un polarizador en el camino de la luz polarizada (lineal,
circular o elptica), ste dejar pasar ms o menos luz segn la orientacin
relativa del eje del polarizador y la direccin del campo elctrico de la luz.
Rotando el eje del polarizador y registrando la variacin de la intensidad de luz
transmitida, se puede obtener, por tanto, la informacin sobre la orientacin
espacial del campo, es decir, el tipo de polarizacin de la luz. Un polarizador
utilizado para este propsito se denomina, por razones obvias, analizador.
As, si se utiliza primero un polarizador para generar luz linealmente
polarizada (fig. 21.24) y seguidamente un segundo polarizador (analizador),
cuando el eje del analizador forme un ngulo con el eje del polarizador, el
campo elctrico E2 transmitido por el analizador ser:
E2 = E1 cos

y, teniendo en cuenta que la intensidad de una onda electromagntica es proporcional al cuadrado del campo elctrico (ec. 22.31), la intensidad registrada
por el detector ser:
I = I 0 cos 2

(21.37)

248

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

que se conoce como ley de Malus, y es caracterstica de la luz polarizada


lineal. Otros tipos de polarizacin dan lugar a diferentes variaciones angulares
de la intensidad registrada tras el analizador, que permiten su identificacin.
Ntese que, en el caso particular de la luz linealmente polarizada, cuando
el eje del analizador es paralelo a la direccin de polarizacin ( = 0), la
intensidad detectada es mxima (I = I0), mientras que si el eje del analizador
es perpendicular a la direccin de polarizacin ( = 90), la luz transmitida se
anula: I = I0 cos2 90 = 0.

Fig. 21.24. Esquema de un sistema experimental para anlisis de luz polarizada, mediante
dos polarizadores (polarizador y analizador), cuyos ejes de polarizacin forman un ngulo .

Observacin. Actividad ptica. Una propiedad importante asociada con la


polarizacin de la luz es la actividad ptica. Algunas sustancias, denomi
nadas pticamente activas, producen una desviacin del plano de polariza
cin de la luz que pasa a travs de ellas. Si el plano se desva en la direccin
de las agujas del reloj se denominan dextrgiras, y en el caso opuesto, lev
giras, adoptando el punto de vista de un observador que viese acercarse
hacia l las ondas.
Aunque el fenmeno de la actividad ptica es complejo, y su explicacin
excede los objetivos de este texto, s se puede indicar que est relacionado con
la existencia de molculas, o agregados ms complejos, con alguna asimetra
intrnseca, presentando dos estructuras idnticas que slo se diferencian en
que una es la imagen especular de la otra (enantimeros). La mayora de
estas sustancias se encuentran en la naturaleza mezcladas, con proporciones
iguales del compuesto dextrgiro y levgiro, dando lugar a mezclas pti
camente inactivas (mezcla racmica). Sin embargo, los organismos vivos
sintetizan, en algunos casos, una de las posibles orientaciones de alguno

Ondas: luz y sonido

249

de estos compuestos y no la otra. Mencionemos nicamente la glucosa, es


decir, el azcar fundamental en el metabolismo humano, que corresponde a
la variedad dextrgira o dglucosa, tambin denominada dextrosa, en refe
rencia a sus caractersticas de actividad ptica.
El anlisis de la actividad ptica se realiza mediante los denominados
polarmetros, que, en esencia, son montajes experimentales adecuados
para el anlisis de luz polarizada, muy similares al que se representa en la
figura 21.24 y que se acaba de describir.
Observacin. Luz polarizada en la naturaleza. El ojo humano no es sensible
a la polarizacin de la luz, reaccionando exactamente igual si la luz que le
llega est polarizada o no. Sin embargo, la utilizacin de un polarizador, de
forma similar a como se utiliza el segundo polarizador (analizador) en la
figura 21.24, permite percibir efectos debidos a la polarizacin de la luz a
simple vista.
Esto permite verificar que son varios los fenmenos fsicos cotidianos que
dan lugar a la polarizacin de la luz natural. Por ejemplo, es fcil comprobar
que la luz reflejada por un material cualquiera est parcialmente polarizada.
De hecho, algunas gafas de sol incorporan una lmina polarizadora para
eliminar eficientemente los reflejos.
Tambin la dispersin (scattering) de la luz produce luz polarizada, siendo
la luz solar dispersada por la atmsfera un buen ejemplo. De nuevo, mediante
un polarizador podemos verificar este fenmeno. Y, de hecho, las abejas y
otros insectos son capaces de percibirlo y utilizarlo como medio de orienta
cin respecto al sol.

21.5 Fronteras: reflexin y refraccin


21.5.1 Plano de incidencia
La propagacin de cualquier onda, ya sea mecnica o electromagntica,
depende de las propiedades del medio, por lo que cuando una onda llega a la
frontera entre dos medios materiales es previsible que sucedan cambios. En la
superficie de separacin entre dos medios diferentes las ondas experimentan
los fenmenos de reflexin y refraccin: la onda incidente se transmite solo
parcialmente, cambiando en general de direccin y, al tiempo, una parte de
ella se refleja hacia el primer medio.

250

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El anlisis de estos fenmenos supone, por tanto, conocer las dos nuevas
ondas generadas: en primer lugar, cul es la direccin de las ondas reflejadas
y transmitidas y, en segundo lugar, en qu proporcin se reparte la energa
incidente entre ellas. Para ello, como hemos indicado con anterioridad, describiremos la onda mediante rayos, que indican la direccin de propagacin
de la energa y son perpendiculares a los frentes de onda.
Consideremos (fig. 21.25) una onda plana que incide sobre una superficie
(tambin plana) que separa dos medios (1) y (2). El rayo incidente y la normal
a la superficie de separacin determinan un plano que recibe el nombre de
plano de incidencia. Una primera propiedad importante en los procesos de
reflexin y refraccin de ondas (tanto acsticas como electromagnticas) es
que los rayos reflejado y transmitido estn contenidos tambin en el plano de
incidencia (fig. 21.25.a). Para indicar su direccin se utilizan los ngulos de
incidencia, reflexin y refraccin, que son los ngulos formados por dichos
rayos con la normal a la superficie de discontinuidad, tal como se representa
en la figura 21.15.b.

Ondas: luz y sonido

251

Fig. 21.25. (a) El plano de incidencia, definido por el rayo incidente y la normal a la superficie de separacin entre dos medios de propagacin diferentes, contiene tambin los rayos
reflejado y transmitido. (b) La direccin de propagacin de los diferentes rayos se define
por medio de los ngulos que forman con la normal a la superficie frontera entre ambos
medios: los ngulos de incidencia i, reflexin r y refraccin t

21.5.2 Reflexin
La direccin de las ondas reflejadas en una superficie plana est indicada
por la llamada ley de la reflexin: El ngulo de reflexin r es igual al ngulo
de incidencia i.
i = r
(21.38)
En esta igualdad los ngulos se toman en valor absoluto, estando los rayos
incidente y reflejado en lados opuestos de la normal, tal como se han representado en la figura 21.25.b.

21.5.3 Refraccin de la luz


Ley de Snell
Cuando una onda cambia de un medio de propagacin a otro, cambian las
propiedades del medio y con ello la velocidad de propagacin. Ello implica
que los rayos sufren una cierta desviacin, siendo el ngulo de refraccin
diferente del de incidencia. En el caso de la refraccin de la luz, la velocidad de propagacin en los diferentes medios depende del valor del ndice de
refraccin (n = c/ v) y la direccin del rayo refractado viene descrita por la ley
de Snell (1591-1626), segn la cual el producto del ndice de refraccin por el

252

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

seno del ngulo que forma el rayo con la normal a la superficie de separacin
entre ambos medios permanece constante:
n1 sen i = n2 sen t

(21.39)

donde n1 y n2 son los ndices de refraccin de los medios inicial y final y i y t


son los ngulos de incidencia y de refraccin (transmitido), respectivamente.
La ley de Snell puede escribirse alternativamente, en funcin de las velocidades de propagacin en los dos medios, v1 y v2, como:
sen i sen t
=
v1
v2

(21.40)

Resulta evidente, a partir de la ley de Snell, que cuando el rayo incide perpendicularmente a la superficie de separacin entre los dos medios, el rayo no
sufre desviacin alguna, es decir, en este caso:
i = 0

t = 0

Para cualquier otro valor del ngulo de incidencia, el rayo transmitido se


desva respecto a la direccin de incidencia. Es fcil ver, a partir de la ley de
Snell, que cuando la luz pasa de un medio de ndice de refraccin n1 a otro
medio con ndice de refraccin mayor (n2 > n1), el rayo se acerca a la normal (t
< i) (fig. 21.26.a). ste sera el caso habitual de un rayo que incida, procedente
del aire, sobre otro medio diferente. En el aire la velocidad de propagacin es
muy prxima al valor del vaco y el ndice de refraccin es, por tanto, muy
prximo a la unidad (n1 = naire 1), mientras que para cualquier otro medio
el ndice de refraccin es superior a la unidad. Por el contrario, cuando la luz
pasa desde un medio a otro con ndice de refraccin inferior (n2 < n1) el rayo
se aleja de la normal (t > i) (fig. 21.26.b).

Fig. 21.26. Refraccin de la luz: (a) cuando la luz pasa de un medio de ndice de refraccin
n1 a otro medio con ndice de refraccin mayor (n 2 > n1) el rayo se acerca a la normal
(t < i), (b) cuando la luz pasa desde un medio a otro con ndice de refraccin inferior
(n2 < n1) el rayo se aleja de la normal (t > i).

253

Ondas: luz y sonido

Refraccin en medios dispersivos


Como se indicaba en la seccin 21.4.2, la velocidad de la luz en los medios
materiales, y por tanto el ndice de refraccin, depende de la frecuencia (o de
la longitud de onda). En el rango espectral de la luz visible, esta dependencia
puede expresarse por la llamada relacin de Cauchy:
n ( 0 )= A +

B
02

(21.41)

donde A y B son parmetros caractersticos de cada material y 0 la longitud


de onda de la luz (en el vaco). El ndice de refraccin es mayor para las longitudes de onda ms cortas, lo que corresponde a la regin azul del espectro,
siendo de valor inferior para longitudes de onda correspondientes al rojo.
Esto da lugar a efectos cromticos asociados con la refraccin de la luz
blanca por un material transparente, como por ejemplo un prisma, es decir, un
medio transparente, de ndice de refraccin n(), limitado por dos superficies
planas formando un cierto ngulo (fig. 21.27).
La luz blanca es una superposicin de longitudes de onda que abarcan
de forma continua todo el espectro visible y, al atravesar el prisma, la luz
sufre dos refracciones. En la primera refraccin (cara de entrada) los rayos se
acercan a la normal, mientras en la cara de salida se alejan de la normal, por lo
que la desviacin del rayo respecto a la direccin de incidencia se incrementa.
De acuerdo con la variacin caracterstica del ndice de refraccin en funcin
de la longitud de onda, indicada por la relacin de Cauchy, el rojo resulta ser el
color menos desviado, mientras el violeta es el que ms se desva, producindose la caracterstica separacin angular de los diferentes colores, fcilmente
observable a simple vista.

Fig. 21.27. Refraccin en un prisma. Debido a la dependencia del ndice de refraccin


con la longitud de onda, al incidir luz blanca sobre el prisma, se produce una separacin
angular de los diferentes colores, fcilmente observable a simple vista. El rojo resulta ser
el color menos desviado, mientras el violeta es el que ms se desva.

254

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Tambin es la dispersin de la luz la responsable de la formacin del arco


iris. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexin en
la parte posterior de la gota y reemerge hacia delante (formando un ngulo
de aproximadamente 42 con la direccin inicial). Los efectos dispersivos en
las sucesivas refracciones (fig. 21.28) dan lugar a la separacin angular de los
colores, que conocemos.

Fig. 21.28. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexin en la parte
posterior de la gota y reemerge hacia delante, formando un ngulo de aproximadamente
42 con la direccin inicial. Los efectos dispersivos en las sucesivas refracciones dan lugar
a la separacin angular de los colores que vemos en el arco iris.

La dispersin resulta perjudicial cuando ocurre en lentes e instrumentos


pticos, ya que da lugar a la formacin de imgenes ligeramente diferentes
para cada color, lo que se denomina aberracin cromtica, y en los instrumentos pticos de precisin debe ser cuidadosamente corregida utilizando
combinaciones adecuadas de lentes.
Reflexin total interna
Como hemos visto ms arriba, cuando la luz pasa a un segundo medio
de ndice de refraccin inferior al del primero, el rayo se aleja de la normal.
Cuanto mayor es el ngulo de incidencia mayor es el ngulo de refraccin
y existe un cierto ngulo para el que el rayo refractado es paralelo a
la superficie de separacin (fig. 21.29). Este ngulo recibe el nombre de
ngulo lmite de reflexin total (L) y para ngulos mayores no existe
rayo transmitido, sino nicamente reflejado, ya que la ley de Snell carece
de solucin, puesto que la funcin seno no puede tomar valores mayores
que uno.

255

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.29. Cuando la luz pasa a un segundo medio de ndice de refraccin inferior al
del primero, n 2 < n1, el rayo se aleja de la normal (a), aumentando el ngulo de refraccin
al aumentar el ngulo de incidencia (b). Existe un cierto ngulo de incidencia, llamado
ngulo lmite de reflexin total (L), para el que el rayo refractado es paralelo a la superficie de separacin (c). Para ngulos de incidencia mayores (d) no existe rayo transmitido,
sino nicamente reflejado.

Para calcular el ngulo lmite de reflexin total basta aplicar la ley de Snell,
imponiendo la condicin que acabamos de indicar:
i = L

t = 90

n
n
sen L = 2 sen t = 2
n1
n1

sen t = 1

(21.42)

En la reflexin total se consigue un 100 % de luz reflejada, por lo que este


fenmeno se aprovecha en los prismas de reflexin total, utilizados para desviar la trayectoria de la luz sin introducir prdidas de intensidad, superando
lo que se puede alcanzar con los mejores espejos,
Otro ejemplo de reflexin total lo constituyen las fibras pticas. Una fibra
ptica se puede describir de un modo simplificado como una fibra muy delgada
(10100 m), flexible, fabricada de un material altamente transparente (vidrio
o plstico), que acta como medio transmisor de luz que se acopla en uno de
sus extremos y se gua hasta el extremo opuesto. La luz en el interior de la
fibra sufre reflexin total, propagndose sin prdidas a lo largo de grandes distancias. De hecho, en la actualidad se fabrican fibras con atenuacin inferior a
1 dB/km, lo que permite su aplicacin para comunicaciones pticas, transmitindose informacin por medio de la luz a distancias de cientos de kilmetros.
Las fibras pticas se utilizan tambin en aplicaciones biomdicas, ya
que se pueden utilizar para enviar luz a rganos internos (sistema digestivo,

256

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

respiratorio, circulatorio), recogiendo la luz reflejada por medio de la misma


fibra para su observacin (endoscopia). La flexibilidad de las fibras permite
observar regiones del organismo que no seran accesibles mediante sistemas
rgidos.
Observacin. La reflexin total de la luz en la naturaleza. El proceso de
reflexin total de la luz se da tambin de forma natural en diversas situa
ciones. Un caso bien conocido es el de los espejismos, que se producen en
los desiertos o, en general, en aquellas situaciones en que el aire, en con
tacto con una superficie caliente, se calienta tambin, disminuyendo el valor
del ndice de refraccin, mientras en las capas superiores, ms fras, tiene
un valor ms alto. En consecuencia, los rayos de luz sufren una reflexin
total, pareciendo que provienen de una reflexin en una superfice de agua,
que no existe realmente (fig. 21.30).
Existen tambin estructuras biolgicas que guan la luz por medio de la
reflexin total interna. Tanto los conos, en la retina, como el rabdoma, en
los ojos compuestos de los insectos, actan de forma similar a una gua de
onda debido a su forma de varilla y a que su ndice de refraccin es ligera
mente superior al del medio circundante, ayudando a dirigir la radiacin
incidente adecuadamente. En el caso de los conos se ha observado incluso un
cierto fototropismo, que da lugar a la orientacin de sus ejes, favoreciendo
la captacin de los rayos de luz que pasan al ojo por el centro de la pupila,
ayudando a eliminar luz difusa.
Mencionemos por ltimo el efecto de gua de onda que se produce en el
pelo del oso polar, que le permite captar radiacin solar difusa, ayudando
a incrementar la temperatura de la piel propiamente dicha (cuyo color es
negro, para facilitar la absorcin).

257

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.30. El aire en contacto con una superficie caliente tiene un ndice de refraccin
inferior al aire de las capas superiores ms fras. En consecuencia, los rayos de luz sufren
una reflexin total, pareciendo que proceden de una reflexin en una superficie de agua
inexistente.

21.5.4 Refraccin del sonido


Como hemos visto en la seccin 21.4.1, la velocidad de propagacin de
una onda acstica depende de las propiedades elsticas del medio (mdulo
de compresibilidad en un fluido o mdulo de Young en un slido) y de su
densidad. Cuando una onda acstica incide sobre una superficie de separacin entre dos medios diferentes, la velocidad de propagacin cambia y, al
igual que sucede con la luz, la onda sufre refraccin. La direccin de la onda
refractada se obtiene a partir de la ley de Snell, que expresada en funcin de
la velocidad de propagacin de las ondas en cada medio resulta:
sen i sen t
=
v1
v2

v
sen t = 2
v1

sen i

(21.43)

258

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

donde i y t son los ngulos de incidencia y refraccin y v1 y v2 las velocidades de propagacin en ambos medios. En particular, si la onda incide desde
un medio a otro con una velocidad de propagacin ms alta (v2 > v1), existir
tambin el fenmeno de reflexin total, anlogo al de la luz, para ngulos de
incidencia tales que: v2 sen i > v1.
Propagacin del sonido en los ocanos
En la seccin 21.4.1 se calcul la velocidad de propagacin del sonido en
el agua, resultando un valor del orden de los 1.500 ms1. Sin embargo, al considerar la propagacin de las ondas acsticas en los ocanos, hay que tener en
cuenta que en ellos se producen importantes variaciones de temperatura, presin y salinidad con la profundidad. Estas variables afectan a los valores de la
densidad y mdulo de compresibilidad, dando lugar a un cambio apreciable
en la velocidad de propagacin del sonido con la profundidad (fig. 21.31). En la
superficie tiene un valor en torno a vsonido 1.350 ms1, disminuyendo despus
progresivamente, a medida que disminuye la temperatura del agua, alcanzndose un mnimo, del orden de vsonido 1.490 ms1, en profundidades de unos
1.000 m. A partir de esa profundidad la temperatura se mantiene aproximadamente constante y la variable ms importante es el aumento progresivo de la
presin con la profundidad, lo que provoca un nuevo aumento de la velocidad
de propagacin.
Este perfil de velocidad da lugar a un fenmeno de reflexin total y a la
existencia de una gua de onda acstica, localizada en torno al kilmetro de
profundidad, donde la velocidad de propagacin es mnima. El efecto puede
comprenderse por su analoga con las fibras pticas, en las que la luz queda
confinada en su interior, donde el ndice de refraccin es ms alto, es decir,
donde la velocidad de propagacin es ms baja. Este mismo fenmeno ocurre
aunque el cambio en velocidad de propagacin no sea brusco sino gradual,
producindose un confinamiento de las ondas en las regiones donde la velocidad de propagacin sea ms baja. Esto da lugar a la existencia de un canal
acstico ocenico donde se produce una localizacin y gua del sonido con
baja atenuacin. El canal de propagacin del sonido, en torno al kilmetro
de profundidad, se conoce como canal SOFAR (de las siglas inglesas SOund
Fixing And Ranging), utilizndose para la deteccin de distintas seales: las
emitidas por los grandes cetceos, las originadas por movimientos ssmicos o
las emitidas por los motores de propulsin de submarinos.

259

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.31. Dependencia de la velocidad de propagacin de las ondas acsticas en el


ocano en funcin de la profundidad. La disminucin inicial se debe principalmente al
descenso de temperatura del agua, mientras el aumento, a partir de los 1.000 m de profundidad, se debe al aumento de la presin.

21.5.5 Energa: reflectancia y transmitancia


En la seccin anterior se ha dado cuenta de las direcciones de las ondas
reflejadas y transmitidas en la frontera entre dos medios de propagacin dife
rentes. Como resultado de la aparicin de estas dos ondas, la energa de la
onda incidente se divide entre las ondas reflejada y transmitida en una cierta
proporcin, que depende de las caractersticas de los dos medios y del ngulo
de incidencia. Para su descripcin se utilizan las magnitudes denominadas
reflectancia y transmitancia. La fraccin de energa (intensidad) incidente que
resulta reflejada se denomina reflectancia (R) y la fraccin transmitida se
denomina transmitancia (T).
R=

T=

I reflejada
I incidente
I transmitida
I incidente

(21.44)

(21.45)

260

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Como las intensidades reflejada y transmitida han de ser menores que la


intensidad incidente, los valores de la reflectancia y de la transmitancia estn
comprendidos entre cero y uno:
0 R, T 1

y la energa total debe conservarse:


I reflejada + I transmitida =
I incidente

por lo que, dividiendo por la intensidad incidente, se obtiene una relacin bsica
entre reflectancia y transmitancia: su suma ha de ser igual a la unidad.
R+T=1

(21.46)

Ondas electromagnticas
Como se ha indicado, los valores de la reflectancia y transmitancia
dependen del ngulo de incidencia y de las propiedades de los dos medios
que, para el caso de ondas electromagnticas, quedan descritas por los ndices
de refraccin. A partir de las ecuaciones del electromagnetismo se pueden
obtener las expresiones explcitas para la reflectancia y transmitancia, que el
lector interesado puede encontrar en textos de ptica.
A modo ilustrativo, en la figura 21.32 se presenta su dependencia en funcin del ngulo de incidencia, para un ejemplo tpico correspondiente a una
superficie de separacin entre aire y vidrio (nvidrio 1,5). Se han representado
los resultados correspondientes a ondas linealmente polarizadas con el campo
elctrico contenido en el plano de incidencia () o perpendicular a l (), para
mostrar que transmitancia y reflectancia dependen de la direccin de polari
zacin de las ondas, aunque la diferencia no es muy grande.
Para luz incidente perpendicular a la superficie de separacin entre los dos
medios (i = 0) no hay diferencia entre las dos polarizaciones y se demuestra
que la reflectancia es:
n n
R= 1 2
n1 + n2

(21.47)

y a partir de ella, se obtiene inmediatamente la transmitancia: T = 1 R.


La reflectancia a incidencia normal (ec. 21.47) crece al aumentar la dife
rencia de ndice de refraccin entre los dos medios. Si sta es pequea, la
reflectancia es baja y casi toda la luz se transmite al segundo medio, pero si
aumenta la diferencia de ndices, la fraccin reflejada se incrementa. En el

Ondas: luz y sonido

261

ejemplo representado en la figura 21.32 (nvidrio 1,5) la reflectancia a incidencia normal es de apenas un 4 %. Si lo comparamos con la reflexin de
un diamante, cuyo ndice de refraccin es elevado (ndiamante 2,4), se obtiene
ahora R 17 %, lo que constituye una de sus cualidades apreciadas y que se
intenta potenciar con la talla adecuada para maximizar el brillo.
Considerando la dependencia con el ngulo de incidencia, puede verse en
la figura que la reflectancia mantiene un valor bajo hasta ngulos de incidencia
de unos 30-40, aumentando luego progresivamente al aumentar el ngulo de
incidencia, hasta alcanzar un valor R = 1 (100 % de luz reflejada) para i = 90.
Este fenmeno es bien conocido al observar la elevada reflexin de la luz solar
en al agua, o en el vidrio de una ventana, para incidencia rasante.
Puede verse tambin en la figura que existe un ngulo de incidencia, llamado ngulo de polarizacin o de Brewster, para el que la luz polarizada
paralela al plano de incidencia no se refleja (R|| = 0), por lo que la luz reflejada resulta polarizada, con el campo elctrico perpendicular al plano de
incidencia.
Digamos finalmente que, en el caso de los metales, la luz refractada es
absorbida en un espesor de unas pocas micras, por lo que resultan opacos
excepto si se trata de pelculas extremadamente delgadas y la reflectancia es
muy alta incluso para ngulos pequeos.

Fig. 21.32. Reflectancia y transmitancia de la luz, en funcin del ngulo de incidencia, en una
frontera entre aire y vidrio. Para incidencia perpendicular sobre la superficie (i = 0), la reflectancia es baja (R 4 %), aumentando con el ngulo hasta alcanzar valores altos (R 100 %)
a incidencia rasante (i 90). Existe un ngulo, llamado ngulo de Brewster, para el que la luz
polarizada paralela al plano de incidencia no se refleja (R = 0), por lo que la luz reflejada est
polarizada con el campo elctrico perpendicular al plano de incidencia.

262

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ondas acsticas
En el caso de las ondas acsticas, la magnitud que determina el valor de
las intensidades reflejada y transmitida es la impedancia acstica Z, definida
como el producto de la densidad del material por la velocidad de propagacin de las ondas v.
Z=V
(21.48)
La reflectancia en la frontera entre dos materiales se expresara ahora
en funcin de la impedancia acstica de los dos medios (Z1, Z2). Para
incidencia normal se obtiene una relacin semejante al caso de ondas
electromagnticas:
Z Z2
R= 1

Z1 + Z 2

(21.49)

y la transmitancia, por conservacin de la energa: T = 1 R.


De nuevo, cuanto mayor sea la diferencia entre los dos medios (entre sus
impedancias), mayor es la energa reflejada.
Si consideramos el caso importante de la reflectancia y transmitancia, a incidencia normal, para una superficie de separacin entre aire y agua, cuyas densidades y velocidades de propagacin son: aire 1,3 kg m3, agua 1 103 kg m3,
vaire 340 m s1 y vagua 1.500 m s1, obtenemos para las impedancias acsticas respectivas los valores:
Z aire (1, 3) ( 340 ) = 442 kg m 2 s 1
Z agua (1 103 ) (1.500=
) 1, 5 106 kg m2 s 1

Es decir, hay un gran cambio en las impedancia acsticas, por lo que la


reflectancia es muy alta:
2

Z Z 2 442 1, 5 106 1, 499558 106


2
R= 1
=
= ( 0, 999411) = 0, 9988
=
6
6
Z
+
Z
+

,
442
1
,
5
10
1
500442

10

2
1

El sonido procedente del aire se propaga muy mal hacia el agua, reflejndose prcticamente la totalidad de la energa (99,88 %), como hemos comprobado todos cuando sumergimos la cabeza al bucear y dejamos de percibir los
sonidos exteriores.
Observacin. Ecolocalizacin y ecografa. Dos importantes aplicaciones
de la reflexin de ondas acsticas son la ecolocalizacin y la ecografa. En

263

Ondas: luz y sonido

ambos casos se suelen utilizar ultrasonidos, ya que su longitud de onda es


inferior a la del sonido y ello permite una mayor resolucin.
Para analizar la ecografa, veamos cul es la magnitud de la reflectancia
en la superficie de separacin entre dos tejidos diferentes. Puede suponerse
que la velocidad de propagacin es aproximadamente la misma en ambos
tejidos y que el cambio ms relevante se produce en la densidad, por lo que
obtendramos:
2

Z Z 2 1 2
R= 1

Z1 + Z 2 1 + 2

Tomando variaciones de densidad del orden de un 10 %, por ejemplo:


1 = 1,1 103 kg m3 y 2 = 1 103 kg m3 , obtendramos:
1 2 (1,1 1) 103 0,1
2
= ( 0, 05 ) = 0, 0025
R=
=
=

1 + 2 (1,1 + 1) 10 2,1
2

A pesar de ser relativamente baja (R 0,25 %), la intensidad acstica


reflejada es suficiente como para ser detectada. En la tabla 21.7 se incluyen
las caractersticas acsticas de algunos tejidos orgnicos.
A fin de aumentar la intensidad de las ondas que, procedentes del trans
ductor de ultrasonidos, penetran en el organismo, es necesario reducir la
reflectancia de la superficie del cuerpo (que se supone con buena aproxima
cin una interfase aireagua) y que, como se ha visto ms arriba, es del 99,88
%. Por ello se utilizan lquidos de acoplo entre la fuente de ultrasonidos y el
cuerpo para conseguir acoplo de impedancias y reducir la reflectancia.
Valores de reflectancia similares a los anteriores son los que permiten la
ecolocalizacin practicada por algunos animales, ya sea en aire, tal como
realizan los murcilagos, o en medio acutico, como hacen los delfines.
Como hemos visto, en el primer caso la reflectancia es muy superior, ya que
correspondera bsicamente a una frontera aireagua.
Tabla 21.7 Caractersticas acsticas de algunos tejidos orgnicos
Tejido
Grasa
Cerebro
Msculo
Hgado
Huesos

Densidad (103 kg m3)

Velocidad v (m s 1)

0,97
1,02
1,04
1,06
1,7

1.470
1.530
1.586
1.540
3.600

264

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

21.6 Interferencia
21.6.1 Principio de superposicin. Condiciones generales de interferencia
Las interferencias constituyen una caracterstica fundamental de los procesos fsicos de tipo ondulatorio, que se producen cuando dos o ms ondas
coinciden en el mismo punto. Si consideramos, por ejemplo, la conocida
imagen de las ondas superficiales en un lquido, cuando en la misma superficie se generan varias ondas (por ejemplo, arrojando dos objetos sobre un
estanque tranquilo) sabemos que en la regin donde coinciden ambas ondas se
produce el fenmeno de interferencia: la perturbacin resultante es la suma
de las perturbaciones producidas por cada una de ellas.
Consideremos en primer lugar la superposicin de dos ondas armnicas
de la misma frecuencia propagndose en la misma direccin. Si las ondas
que se superponen estn en fase (fig. 21.33.a), la perturbacin resultante se
refuerza, sumndose las amplitudes: se produce una interferencia constructiva. Si, por el contrario, las ondas individuales actan desfasadas en un ngulo
(fig. 21.33.b), la perturbacin resultante disminuye, la amplitud resultante es
la diferencia de amplitudes de las ondas individuales y se dice entonces que
se ha producido interferencia destructiva. En el caso particular de que las dos
ondas tuviesen la misma amplitud, la amplitud resultante sera exactamente
igual a cero. La interferencia entre dos ondas no se produce, en general, ni
exactamente en fase ni con un desfase de , sino con una diferencia de fase
intermedia, dando lugar a una situacin interferencial tambin intermedia.

Fig. 21.33. Representacin cualitativa de la interferencia de dos ondas armnicas, dependiendo de la diferencia de fase. (a) Ondas en fase: interferencia constructiva.
(b) Ondas desfasadas en : interferencia destructiva.

Para expresar las ideas anteriores de forma cuantitativa consideremos dos


ondas y1 (x, t) e y2 (x, t), armnicas de igual frecuencia y longitud de onda,
propagndose en la misma direccin:

265

Ondas: luz y sonido

y1 (x, t) A sen 1 (x, t) = A sen (k x t)

(21.50.a)

y2 (x, t) A sen 2 (x, t) = A sen (k x t + )

(21.50.b)

donde la diferencia de fase entre las dos ondas es = 2 1. Se ha supuesto


que las dos ondas tienen la misma amplitud, lo que simplifica los clculos sin
afectar a la interpretacin del fenmeno.
Al superponerse las dos ondas, la perturbacin resultante ser:
=
y ( x, t ) y1 ( x, t ) +=
y2 ( x, t ) A sen ( k x t ) + A sen ( k x t + )

y teniendo en cuenta que sen + sen =


2 cos
2
sarse como:

sen

+
, puede expre2


y ( x, t ) = 2 A cos sen ( k x =
t + 2 ) AT sen ( k x t + 2 )
2

(21.51)

es decir, se obtiene una onda, tambin armnica, con la misma frecuencia que
las ondas que se superponen, pero con una amplitud (AT) que depende de la
diferencia de fase :

AT = 2 A cos
2

(21.52)

Esta amplitud puede tomar cualquier valor entre 0 y 2A, dependiendo del
valor de , tal como avanzbamos en las lneas iniciales de esta seccin.
La amplitud mxima (2A) se obtiene cuando las ondas estn en fase.


cos = 1
= m = 2 m con m= 0, 1, 2,
2
2

(21.53)

Por el contrario, la amplitud de la onda resultante se hace mnima (0)


cuando la diferencia de fase entre las ondas es un mltiplo impar de .


cos = 0 =
2
2

( 2m + 1)

=
2

( 2m + 1)

(21.54)

El desfase entre las dos ondas puede ser debido a un desfase espacial
(las ondas no se originan en el mismo punto) o a un desfase temporal (no
comienzan en el mismo instante), por lo que es conveniente expresar tambin las condiciones interferenciales en trminos de estos desfases espacial
( x = k ) o temporal ( t = ), resultando:

266
Mximos: ( AT = 2 A )

Mnimos: ( AT = 0 )

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

x = m

t = mT

x
=

=
t

2
T
( 2m + 1)
2

( 2m + 1)

m= 0, 1, 2,

m= 0, 1, 2,

(21.55)

(21.56)

Para valores intermedios del desfase, la amplitud tiene un valor intermedio,


tal como se ilustra en la figura 21.34.

Fase (x, t) = (kx t + )


Fig. 21.34. Interferencia de dos ondas armnicas de igual frecuencia y amplitud. De
acuerdo con las ecuaciones 22.57-58, se obtiene una onda armnica de igual frecuencia que
las ondas que se superponen y una amplitud AT, comprendida entre 0 AT 2A, dependiendo de la diferencia de fase. En la figura se representan dos ondas con un desfase =
/4, con lo que AT = 2A cos (/8) 1,85 A.

21.6.2 Ondas tridimensionales


Si, en lugar de ondas unidimensionales, consideramos ondas tridimensionales, la superposicin de ondas procedentes de dos fuentes A y B en un
punto P dar lugar a una situacin interferencial que depender de la diferencia de fase con que se superpongan las ondas y que depende, a su vez, de
la diferencia de caminos (r2-r1) que hayan tenido que recorrer (fig. 21.35).

267

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.35. La diferencia de fase con que las ondas generadas por dos fuentes puntuales A
y B llegan a un punto P depende de las distancias entre las fuentes y dicho punto.

El resultado es totalmente anlogo al detallado anteriormente y las condiciones de interferencia, constructiva o destructiva, se pueden reescribir en
funcin de esta diferencia de caminos:
Mximos: r2 r1 =
m

m= 0, 1, 2,

Mnimos: r2 r1 =
( 2m + 1)
2

m= 0, 1, 2,

(21.57)
(21.58)

Por tanto, en la regin del espacio donde se produce la superposicin de


ondas, tiene lugar una distribucin espacial de interferencias, dependiente de
la diferencia de fase existente en cada punto, que viene determinada por la
diferencia de caminos a las fuentes y que, en general, puede ser complicada.
Esta distribucin espacial de amplitudes (e intensidades) es caracterstica fundamental de los fenmenos interferenciales.
Ntese que, de acuerdo con las ecuaciones (21.57-58), la variacin en la
diferencia de caminos entre mximos (o mnimos) sucesivos es igual a la
longitud de onda:
rm +1 rm =

(21.59)
Por tanto, la distribucin espacial de mximos y mnimos en un proceso
interferencial proporciona informacin sobre cul es el valor de la longitud
de onda. Conocida la geometra de las fuentes y los puntos de observacin
se puede calcular, en general, la forma precisa de la dependencia anterior y, a
partir de ella, medir longitudes de onda.

21.6.3 Interferencias con luz. Coherencia. El lser


Los fenmenos interferenciales se producen tambin para las ondas
electromagnticas y en particular para la luz. Sin embargo, hay algunas

268

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

diferencias importantes que hacen que estas interferencias no se observen


en las situaciones comunes. De hecho, si en una habitacin se encienden dos
bombillas, lo que se observa es la suma de sus intensidades en lugar de una
distribucin de mximos y mnimos, como cabra esperar de un proceso
interferencial. Cul es la razn de que ocurra esto?
Para comprender las interferencias con luz debemos tener en cuenta, en
primer lugar, que en el rango visible, la frecuencia de la luz es del orden de
f ~ 1014 Hz y la longitud de onda del orden de ~ 0,5 m. Esto significa que
en un segundo se han producido 1014 oscilaciones. A estas frecuencias tan
elevadas, no pueden percibirse las oscilaciones individuales de las ondas,
a diferencia de la familiar observacin de los mximos y mnimos de las
ondas en la superficie de un lquido. En el caso de la luz, lo que se detecta
son valores promedio de la intensidad resultante, y slo se observarn fenmenos interferenciales si el patrn resultante de la interferencia permanece
estable y sin alterarse durante un tiempo suficientemente largo. Para ello es
necesario utilizar fuentes luminosas cuya fase permanezca estable durante
un tiempo suficientemente largo, lo que no ocurre en ninguna fuente de luz
convencional.
El grado en que la fase de una onda luminosa permanece estable en el
tiempo se denomina coherencia. Se puede demostrar que esta caracterstica
est relacionada con la monocromaticidad de la fuente. Las fuentes de luz
habituales emiten no una nica frecuencia, sino un cierto intervalo de frecuencias f, que puede ser muy grande, como en el caso del Sol, cuya emisin
se extiende desde el ultravioleta al infrarrojo. Su coherencia es baja.
Si se desea una fuente de luz de gran monocromaticidad y coherencia, se
ha de utilizar un lser. La palabra lser es el acrnimo de la expresin inglesa
Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation, es decir, amplificacin de luz por emisin estimulada de radiacin. La emisin estimulada
constituye un mecanismo particular de emisin de luz, propuesto por Einstein
en 1917 y demostrado experimentalmente en 1960 por Maiman mediante el
lser de rub, cuya comprensin requiere utilizar el marco de la mecnica
cuntica y rebasa los objetivos de este texto. Podemos indicar, sin entrar en
detalles, que la emisin de un lser se caracteriza por ser muy monocromtica,
es decir, con una frecuencia y longitud de onda fijas, y manteniendo una fase
estable. Se dice que se trata de una fuente de luz coherente. Esta caracterstica
tambin est relacionada con la direccionalidad de la emisin. La emisin de
luz por un lser se realiza en una direccin bien determinada, dando lugar a
un haz cuya seccin se conserva al propagarse, sin aumentar de rea y manteniendo, por tanto, su intensidad a lo largo de grandes distancias.

Ondas: luz y sonido

269

Utilizando luz lser s es posible la observacin de patrones interferenciales estables. De hecho, ese es un procedimiento (denominado interferometra) que se utiliza tanto para medir la longitud de onda de la luz como para
medir distancias del orden de la longitud de onda de la luz ( 500 nm).
En Biologa y Medicina los lseres se utilizan con frecuencia como medio
para suministrar energa que, absorbida por algn tejido, se transforma en
calor. Utilizado con alta potencia y focalizado, el calor liberado causa un
aumento rpido de temperatura, destruyendo el tejido iluminado. Un lser
puede ser utilizado como bistur autocoagulante, ya que, adems de cortar
el tejido, provoca la coagulacin en los puntos adyacentes al corte, evitando
la prdida de sangre.
Hoy en da existen diferentes lseres, que emiten en longitudes de onda
desde el ultravioleta hasta el infrarrojo, por lo que se puede elegir la longitud de onda adecuada en funcin de la absorcin de los diferentes tejidos
y la aplicacin deseada. Digamos, por ltimo, que el lser no es una fuente
de energa, sino que transforma en emisin de luz coherente la energa que
le ha sido suministrada previamente (en forma de corriente elctrica, por
ejemplo) por alguna fuente externa. En esto, el lser es exactamente igual a
una bombilla.
Observacin. Frecuencias de fusin. El ojo humano no es capaz de percibir
como distintas la sucesin de imgenes discretas que nos ofrece la TV o el
cine. Si se disminuyese su frecuencia, el ojo s sera capaz de distinguir que
se trata de una sucesin de fotogramas. El lmite para distinguir o no dicha
superposicin se conoce como frecuencia de fusin (o parpadeo), y en el caso
del ser humano es de unos 60 Hz en luz brillante y 40 Hz con intensidades
bajas. Algunos animales parecen ser capaces de percibir variaciones ms
rpidas, por ejemplo la mosca, que tiene una frecuencia de fusin mucho
ms alta (300 Hz). Pero, aun as, stas son frecuencias incomparablemente
ms bajas que las frecuencias caractersticas de la luz visible (1014 Hz). El
ojo detecta un valor promedio de intensidad, y solo se detectarn fenmenos
interferenciales si el patrn resultante es estable, es decir, invariable en el
tiempo.
Observacin. Interferencias en pelculas delgadas. Colores interferenciales.
Otro posible procedimiento para obtener dos fuentes luminosas coherentes y,
por tanto, observar efectos interferenciales es la llamada divisin de amplitud.
Si un haz de luz incide sobre una lmina de material transparente, de ndice
de refraccin n, se producen transmisiones y reflexiones parciales en sus dos
caras, debido al cambio de ndice de refraccin respecto al aire, tal como estu
diamos en la seccin 21.5. Esto genera una serie de ondas, por reflexiones

270

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

mltiples que, si el espesor de la lmina es suficientemente pequeo (una pel


cula delgada), son coherentes, dando lugar a la observacin de fenmenos
interferenciales. El desfase relativo de las ondas que interfieren depende del
espesor (d) e ndice de refraccin (n) de la lmina, del ngulo de incidencia
y de la longitud de onda de la luz .
= ( d , n, , )

Cuando se ilumina con luz blanca, las condiciones interferenciales difieren


para los distintos colores, que a su vez cambian dependiendo del ngulo de
observacin. Esto da lugar a los efectos de color de tipo iridiscente, que
se observan en muchas ocasiones en la naturaleza. Son bien conocidos los
observados en la coloracin en las pompas de jabn, pero podemos aadir
los colores observables en las iridiscencias nacaradas de muchas conchas
de moluscos, que se deben tambin a fenmenos de tipo interferencial y no a
pigmentos absorbentes.

21.7 Difraccin
Cuando hemos descrito la propagacin de una onda en el espacio libre
(seccin 21.3), hemos utilizado de forma complementaria la doble representacin de dicha onda como un conjunto de frentes de onda y de rayos. Sin
embargo, cuando una onda encuentra un obstculo en su camino, estas dos
descripciones no son equivalentes. Los rayos (propagacin rectilnea) deberan ser detenidos por el obstculo, mientras que las ondas tienen la posibilidad de bordearlo (propagacin no rectilnea).
Cuando una onda se aparta de la propagacin rectilnea al encontrarse con
un obstculo y tiende a rodearlo, decimos que se produce difraccin. Aunque
este fenmeno ocurre siempre, su magnitud depende de la relacin entre la
longitud de onda y el obstculo, por lo que luz y sonido parecen comportarse
de forma diferente. Si colocamos nuestra mano delante de la boca (sin taparla
por completo, digamos que a unos 10 cm delante de ella), esto no impide que
el sonido llegue a nuestros interlocutores. Sin embargo, si se procede de forma
similar, tapando la parte frontal del haz luminoso procedente de una linterna,
impediremos que su luz se propague.
La razn de estas diferencias estriba en las diferencias en longitud de onda.
Como las longitudes de onda del sonido estn comprendidas entre algunos
centmetros hasta varios metros, resultan comparables con el tamao de los
obstculos (la mano del ejemplo anterior, puertas, ventanas, etc.) y la difraccin del sonido es un fenmeno comn en nuestra vida diaria. En cambio, la
longitud de onda de la luz visible es del orden de 5 10 7 m, es decir, mucho

Ondas: luz y sonido

271

ms pequea que los obstculos habituales y la difraccin de la luz no aparece


en la experiencia cotidiana, sino que la propagacin rectilnea y la existencia de sombras bien definidas constituye la imagen habitual. Sin embargo,
para ondas electromagnticas de otro rango espectral, los efectos s son claramente perceptibles. Por ejemplo, las ondas de radiofrecuencia, con longitudes
de onda del orden de kilmetros, pueden alcanzar las antenas receptoras de
nuestros aparatos de radio y televisin, aunque para ello deban bordear los
edificios que se interponen en su camino desde la estacin emisora.

21.7.1 Difraccin de la luz por una abertura circular


Como ya hemos indicado, en la mayora de las ocasiones la longitud de
onda de la luz es mucho menor que los obstculos que suele encontrar en su
propagacin, por lo que, aparentemente, una fuente puntual produce sombras bien definidas. Sin embargo, un examen detallado nos revelara que las
sombras en realidad no estn perfectamente definidas, sino que bordeando
los lmites de la sombra aparece una sucesin de franjas brillantes y oscuras,
similares a las producidas por fenmenos interferenciales, y caractersticas
tambin de los fenmenos difraccionales.
La descripcin rigurosa de la difraccin es un problema de gran complejidad que, incluso en los textos de ptica especializados, slo se aborda para
algunas aberturas u obstculos de geometra sencilla, sobrepasando con creces
los objetivos de este libro. Consideraremos nicamente el caso de difraccin
de la luz producido al atravesar una abertura circular, ya que sta es la forma
de las aberturas que atraviesa la luz en multitud de ocasiones: desde la pupila
del ojo a las lentes utilizadas en los diferentes instrumentos pticos, tales
como cmaras fotogrficas, microscopios, etc.
En estos instrumentos, al formarse una imagen, cada punto del objeto O
da lugar a un punto imagen O cuyo conjunto nos da la imagen fidedigna del
objeto. Esto es as siempre que el tamao de las aberturas que atraviesa la
luz en el instrumento (lentes, diafragmas...) sea grande, comparado con la
longitud de onda de la luz, ya que entonces los efectos debidos a la difraccin
son irrelevantes.
Sin embargo, si el tamao de las aberturas se reduce hasta que sus dimensiones sean comparables a la longitud de onda, se produce un efecto sorprendente, apareciendo en la imagen una serie de anillos, tales como los que
representan en la figura 21.36, correspondiente al diagrama de difraccin producida por un orificio circular de pequeo tamao (dimetro D 0,4 mm)
cuando se ilumina con la luz azul de un lser de Ar ( = 488,0 nm). Como

272

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

puede verse, consta de un anillo central principal y una serie de anillos secundarios de intensidad decreciente.

Fig. 21.36. Figura de difraccin producida por un orificio circular de 0,4 mm de dimetro,
cuando se ilumina con la luz azul de un lser de Ar ( = 488,0 nm). Como puede verse,
consta de un anillo central principal y una serie de anillos secundarios de intensidad
decreciente. (Imagen cortesa de Eugenio Cantelar, Departamento de Fsica de Materiales,
UAM).

El clculo detallado de la distribucin de intensidad en la imagen es posible


en este caso, gracias a la geometra sencilla del problema, demostrndose que
tiene la forma representada en la figura 21.37, donde se representa la intensidad en funcin de la variable u = k R sen , siendo k = 2 el nmero de
onda, R el radio de la abertura circular y el ngulo con el eje. Esta funcin
se denomina funcin de Airy en honor del astrnomo britnico Sir G.B. Airy
(1801-1892), quien fue el primero en calcularla.

Fig. 21.37. Geometra y variables de inters en la difraccin por una abertura circular de
radio R. La distribucin de intensidad consiste en una serie de anillos, cuya intensidad vara
en funcin del ngulo . A la derecha se representa la distribucin de intensidad (funcin de
Airy). El radio angular del disco central corresponde a u = 3,83, es decir: 1,22 /D.

273

Ondas: luz y sonido

Como puede verse, la intensidad resultante es una serie de mximos y


mnimos, siendo la intensidad del mximo central muy superior a la de los
dems, cuyo valor decrece al alejarnos del centro de la imagen. De hecho, la
intensidad se concentra fundamentalmente en el mximo central, que supone
el 84 % de la intensidad total. De las propiedades de la funcin de Airy se
puede calcular la extensin del mximo central, ya que el primer cero de la
distribucin angular corresponde a:
=
u k=
R sen 3, 83

y, por tanto, el radio angular del disco central es:


3, 83 3, 83

sen ==
= 1, 22

kR 2 R
D

(21.60)

siendo D = 2R el dimetro de la abertura.


Aplicando la expresin anterior a las condiciones en que se obtuvo la figura
de difraccin representada en la figura 21.36, D 0,4 mm y 488 nm, se
obtiene:
1, 22

488 109
3
=
1, 22
1, 5 10=
rad 0, 085 5 '
4 104
D

En la fotografa de la figura, el disco central de difraccin tiene un radio de


unos 6 mm, habiendo sido obtenido sobre una pantalla situada a unos 4 m de
distancia de la abertura difractora, por lo que el radio angular experimental es:
6 103
tg = = 1, 5 103 rad
4

es decir, coincidente con las predicciones de la ecuacin (21.60).


Como se ha indicado ms arriba, a pesar del esparcimiento lateral de la
luz debido a la difraccin, la mayor intensidad se concentra en el mximo
central, por lo que podemos considerar que el resultado principal de los
efectos de la difraccin es el hecho de que la imagen de un punto no es otro
punto sino una imagen circular, de tamao finito. El radio angular resulta ser:
1,22 /D.
Como habamos indicado al inicio de esta seccin, la magnitud de los
efectos difraccionales depende de la relacin entre la longitud de onda y las
dimensiones de las aberturas (u obstculos). Si la abertura es grande (D >> ),
la figura de difraccin se estrecha ( 0), dando lugar a una imagen de la
rendija bien definida y localizada. Por el contrario, cuando la rendija tiene
dimensiones comparables a la longitud de onda, la mancha de difraccin se

274

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

ensancha, limitando la capacidad de los instrumentos pticos, como vemos a


continuacin.

21.7.2 Poder de resolucin de los instrumentos pticos. Criterio de Rayleigh


La difraccin es fundamental para determinar la capacidad de formar
imgenes en los instrumentos pticos. Para comprender esto examinemos la
formacin de la imagen de un objeto por una lente simple L. Sin entrar en
detalles, que veremos en el prximo captulo, basta considerar que por cada
punto del objeto Oi la lente forma una imagen puntual Oi cuyo conjunto nos
da la imagen fidedigna del objeto (fig. 21.38.a).
Pero debido al tamao finito de las lentes, aparecen efectos de difraccin y,
por tanto, la imagen de un punto ya no es otro punto, sino una mancha circular
cuya distribucin de intensidades viene dada por la funcin de Airy. Cuando
las aberturas son grandes comparadas con la longitud de onda (/ D << 1),
el radio angular es despreciable y la imagen es aproximadamente puntual.
Sin embargo, para aberturas menores el tamao finito de la imagen se hace
apreciable.
En consecuencia, si tenemos dos objetos O1 y O2 (estrellas, detalles de
un microorganismo, etc.) que se observan con cierto instrumento ptico
(telescopio, microscopio...), sus imgenes O1 y O2 estarn formadas por las
dos manchas de Airy respectivas (fig. 21.38.b). Si aparecen suficientemente
separadas, seremos capaces de identificar cada uno de los objetos, pero si los
discos de Airy se superponen, las imgenes se confunden. Es evidente que
no sirve de nada tener dos imgenes confundidas una con otra, aunque sean
de gran tamao. Lo que interesa, en cualquier instrumento ptico, es que las
imgenes (las dos manchas de Airy) estn suficientemente separadas como
para distinguirlas, es decir, el poder de resolucin del instrumento y no
tanto sus aumentos.

Ondas: luz y sonido

275

Fig. 21.38. (a) Si se desprecian los efectos difraccionales, dos objetos puntuales O1 y O2
dan lugar a dos imgenes tambin puntuales O1 y O2. (b) Considerando los efectos difraccionales, las imgenes son en realidad dos manchas de Airy que se percibirn separadas
o no dependiendo de su tamao (radio del primer mximo de difraccin) y de la separacin
angular con que se observen.

Para caracterizar el poder de resolucin de los instrumentos pticos se


suele adoptar el llamado criterio de Rayleigh, segn el cual dos imgenes se
consideran suficientemente resueltas cuando el mximo principal de una de
ellas no se superpone al de la otra, es decir, cuando est a una distancia superior al primer mnimo de difraccin de la otra imagen. La separacin angular
mnima para resolver ambas imgenes coincide por tanto con el radio angular
del disco central de Airy, dado por la ecuacin (21.60): mnimo 1,22 /D.
Para separaciones angulares menores, las imgenes se confunden (fig. 21.39.a),
mientras que para separaciones iguales o mayores, las imgenes estarn
resueltas (fig. 21.39.b).

276

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.39. Superposicin de las imgenes (manchas de Airy) de dos objetos puntuales: (a)
Si la separacin angular es pequea las dos imgenes aparecen confundidas. (b) La separacin angular mnima para considerar dos imgenes suficientemente separadas es aquella
en la que el mximo de una de ellas coincide con el primer mnimo del patrn de difraccin de la otra imagen (criterio de Rayleigh). Esta separacin angular es, por tanto,
u = 3,83 o 1,22 /D.

Observacin. Difraccin de la luz por estructuras peridicas (redes de


difraccin): cristales y estructuras biolgicas. Existen en la naturaleza
muchas situaciones en las que se produce difraccin por estructuras que se
repiten con una cierta periodicidad, como por ejemplo los tomos o mol
culas ordenados espacialmente formando las diferentes estructuras crista
linas. Estas estructuras peridicas constituyen lo que se denomina una red
de difraccin.
Cuando iluminamos una red de difraccin (lase, una estructura peri
dica), con luz monocromtica de longitud de onda , se observa que aparecen
haces de luz difractada preferentemente en determinadas direcciones. Esto
es debido a que, en esas direcciones particulares, las ondas procedentes de
las distintas aberturas se superponen en fase, dando lugar a un mximo de
intensidad. Aunque la forma precisa de la distribucin de intensidades de la
luz difractada depende de diferentes caractersticas de la red (dimensiones

277

Ondas: luz y sonido

de las aberturas, nmero de ellas, etc.), las direcciones en que se observan


los mximos de intensidad estn determinadas por la periodicidad de la red d
(y la longitud de onda de la luz), a partir de la que se conoce como ecuacin
de la red:
d sen m = m

m= 0, 1, 2,

(21.61a)

es decir, un conjunto de direcciones discretas, donde se concentra la luz:

m sen m =
m
d

(21.61b)

Igual que suceda con los fenmenos interferenciales (seccin 21.6), las
direcciones en que se observan los mximos de difraccin dependen de la
longitud de onda de la luz, lo que implica que al iluminar con luz blanca se
producen efectos cromticos, fcilmente observables. Un ejemplo al alcance
de todos es la reflexin de luz que se produce en los discos compactos (CD).
El disco compacto est grabado con una serie de surcos y muescas distri
buidos con una cierta periodicidad, sobre una superficie reflectante, por
lo que funciona como una red de difraccin por reflexin. Al iluminar con
luz blanca, los diferentes colores (diferentes longitudes de onda) son difrac
tados con ngulos diferentes y, por tanto, separados angularmente, lo que se
observa fcilmente a simple vista.
Otro ejemplo donde los efectos difraccionales se hacen patentes lo cons
tituyen los ordenamientos regulares de tomos y molculas en las estructuras
cristalinas. En este caso, sin embargo, la separacin tpica de los planos at
micos, que determina la periodicidad de la estructura causante de la difrac
cin, es del orden de unos cuantos angstrom (1 = 108 cm = 1010 m). Por
tanto, la longitud de onda de la luz visible es superior a esta separacin (/d
> 1) y slo se produce el orden cero de difraccin, ya que no existe ningn
ngulo m (m 0) que satisfaga la ecuacin de la red:

sen m= m > 1
d d

En consecuencia, para observar la difraccin por cristales es necesario


utilizar ondas electromagnticas cuya longitud de onda sea comparable al
espaciado entre planos cristalinos (d ), es decir, rayos X. Por otra parte,
a partir de una misma estructura cristalina se pueden derivar distintas direc
ciones en las que se producen ordenamientos atmicos regulares, con dife
rente espaciado, y un mismo cristal da lugar a mltiples periodicidades (d).
Al hacer incidir sobre un cristal un haz de rayos X, con varias longitudes de
onda, se produce difraccin en mltiples direcciones. El registro de estas

278

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

direcciones sobre una pantalla o sobre una pelcula fotogrfica da lugar a


un conjunto de puntos que constituye lo que se denomina un diagrama de
difraccin de Laue, como el que se muestra en la figura 21.40, del que puede
extraerse informacin sobre la estructura del cristal de partida.
La difraccin de rayos X se utiliza tambin en aquellos compuestos
biolgicos susceptibles de cristalizar, y entre sus aplicaciones en Biologa
cabe recordar los estudios realizados por F.H.C. Crick, J.D. Watson y
M.H.F. Wilkins (premios Nobel de Fisiologa y Medicina en 1962) que per
mitieron desvelar la estructura helicoidal del ADN, o la determinacin de
la estructura de la GFP (Green Fluorescent Protein) por O. Shimomura
(premio Nobel de Qumica en 2008), de gran utilidad como marcador
luminiscente.

Fig. 21.40. Diagrama de difraccin de Laue de un cristal de LiNbO3, crecido de forma


artificial en los laboratorios de la Universidad Autnoma de Madrid para su aplicacin en
dispositivos fotnicos.

Observacin. Colores estructurales. Mencionbamos anteriormente la


aparicin, en la naturaleza, de colores de tipo interferencial, ligados a fen
menos de reflexiones mltiples en lminas transparentes, dando lugar a iri
discencias caractersticas. A esos fenmenos podemos aadir ahora efectos
similares debidos a la existencia de redes de difraccin naturales tales
como las alas de muchas mariposas, los litros de algunos escarabajos o
el plumaje del pavo real y algunas otras aves, donde aparecen estructuras
peridicas bien diferenciadas.
Los brillantes efectos de coloracin que producen no tienen que ver con
ningn tipo de pigmento (absorbentes de luz), sino con los efectos de interfe
rencia y difraccin selectiva para las diferentes longitudes de onda. Este tipo
de coloracin, en su conjunto, recibe el nombre de colores estructurales.

Ondas: luz y sonido

279

21.7.3 Difraccin del sonido


La difraccin del sonido es un fenmeno que se produce de forma habitual
en nuestra experiencia diaria. Recordemos que el rango de audicin humano se
extiende a ondas sonoras de frecuencias comprendidas entre 20 Hz y 20 kHz,
es decir, longitudes de onda entre 17 m y 17 mm (seccin 4.1). Por tanto,
las ondas sonoras encuentran normalmente en su propagacin obstculos de
tamao comparable a su longitud de onda, lo que da lugar a la manifestacin
de los efectos difraccionales. Estos efectos tambin se producen por reflexin,
como hemos indicado al considerar las redes de difraccin. Si los objetos
reflectantes son mucho mayores que la longitud de onda, la reflexin es ntida
y con sombras definidas, delimitando de forma precisa los bordes del objeto,
mientras que si el objeto es de dimensiones comparables a la longitud de onda,
stas bordean el objeto, reduciendo la eficiencia de la reflexin y, adems, las
ondas reflejadas se distribuyen en varias direcciones, reduciendo an ms su
intensidad (fig. 21.41).
Es explicable, por tanto, que aquellos animales que utilizan las ondas
sonoras para explorar activamente su entorno (ecolocalizacin) recurran a
ondas ultrasnicas, con frecuencias elevadas y longitudes de onda cortas,
que les permiten detectar objetos de menor tamao. Como indicbamos en la
seccin.4.1, los murcilagos emiten y perciben ultrasonidos de frecuencias f
120 kHz, lo que hace posible que detecten objetos de tamao comparable a la
longitud de onda asociada, es decir, de unos pocos milmetros. En el caso de
los delfines, que emiten y detectan ultrasonidos de frecuencia f 150 kHz, la
longitud de onda asociada es: = 1,5 103 / 1,5 105 = 10 2 m = 1 cm, donde
se ha tenido en cuenta ahora que la propagacin de las ondas se realiza en el
agua, a una velocidad de 1.500 ms1 aproximadamente.
Por la misma razn, en las aplicaciones mdicas donde se utilizan las ondas
acsticas como sonda para detectar objetos y formar imgenes (ecografa), se
usan tambin ultrasonidos.

280

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 21.41. Reflexin de ondas sonoras incluyendo efectos difraccionales. (a) Para objetos
de tamao superior a la longitud de onda se produce una reflexin ntida, mientras que
(b) para objetos de tamao comparable a la longitud de onda, la luz se difracta sin definir
sombras ntidas.

Localizacin acstica
La localizacin de la direccin de procedencia de una onda sonora es
algo que realizamos de forma inconsciente pero, en realidad, se trata de un
fenmeno complejo donde intervienen diversos factores, entre ellos efectos
difraccionales. El proceso de localizacin es biaural, es decir, en l intervienen simultneamente ambos odos, de forma que, debido a su separacin
espacial, existen diferencias en la percepcin de cada uno de ellos que permiten determinar la direccin de procedencia del sonido. La posicin de la
fuente sonora afecta a dos magnitudes: el tiempo de llegada y la intensidad de
la onda en cada odo.
Cuando llega una onda sonora, procedente de una fuente que forma un
ngulo respecto a la direccin frontal (fig. 21.42), existe una cierta dife
rencia de camino hasta alcanzar cada odo y, por tanto, una diferencia de
tiempo en su percepcin. Si el sonido procede de la derecha llegar antes
al odo derecho, mientras que si procede del lado izquierdo ser dicho
odo quien lo reciba en primer lugar. Por otra parte, la intensidad tambin
depende de la direccin de procedencia del sonido, siendo mayor en el odo
ms cercano a la fuente.

Ondas: luz y sonido

281

Fig. 21.42. La direccin de procedencia de una onda acstica da lugar a diferencias en la


percepcin de cada odo, tanto en la intensidad como en la fase de la onda.

Examinemos en primer lugar los efectos debidos a la diferencia de intensidades con que el sonido llega a cada odo, denominada diferencia de intensidad
interaural (DII). Cuando nos llega una onda acstica, la intensidad percibida
por uno u otro odo est afectada por la sombra que proyecta nuestra propia
cabeza. Los resultados experimentales indican que la diferencia de intensidad
puede variar entre 0 dB y 20 dB, existiendo una clara dependencia con la frecuencia (fig. 21.43).

Fig. 21.43. Diferencia de intensidad percibida por cada odo o diferencia de intensidad
interaural (DII), debida a la sombra proyectada por la cabeza, en funcin del ngulo de
procedencia del sonido. A alta frecuencia, la diferencia de intensidades puede llegar a ser
de 20 dB, mientras que a baja frecuencia las diferencias desaparecen, debido a efectos
difraccionales.

282

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Esto es debido a que las sombras sobre los odos sern definidas nicamente cuando podamos despreciar los efectos difraccionales, de forma que
a frecuencias altas se producen las mencionadas variaciones de 20 dB. A
medida que disminuye la frecuencia, es decir, aumenta la longitud de onda,
aumenta la difraccin y las ondas acsticas bordean la cabeza sin que se
detecten apenas diferencias de intensidad en ambos odos. En consecuencia,
este procedimiento de identificacin de la direccin de procedencia del sonido
se puede considerar efectivo mientras la longitud de onda sea inferior a las
dimensiones de la cabeza, cuyo dimetro d es de unos 20 cm, lo que resulta
en un valor mnimo para la frecuencia del sonido cuya direccin podemos
identificar a travs de la DII.
=

v
<d
f

f >

v 340

1.700 Hz
d 0, 2

Para frecuencias inferiores (longitudes de onda ms largas) la localizacin


de una fuente sonora se realiza a partir de la diferencia de tiempo con que el
sonido llega a cada odo, denominada diferencia de tiempo interaural (DTI).
Si la distancia entre odos es d ( 20 cm en el ser humano) y el sonido procede
de una fuente en la direccin (figura 22.72), la diferencia de tiempos t en
alcanzar los odos es:
t

AB d sen
=
v
v

siendo nula para un objeto situado frontalmente ( = 0) y mxima para loca


lizacin lateral ( = 90), siendo en este caso:
=
t

d sen 0, 2 1
=
600 s
v
340

Es decir, cuando el sonido procede de la derecha, el odo derecho lo percibe unos 600 s antes que el odo izquierdo, y viceversa. Las diferencias
perceptibles son, por tanto, inferiores a 600 s (fig. 21.44), pequeas pero
suficientes para su procesado por nuestro sistema sensorial.

283

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.44. Diferencia del tiempo de llegada del sonido a cada odo o diferencia de tiempo
interaural (DTI), en funcin de la orientacin de la fuente sonora.

La diferencia en los tiempos de llegada implica una diferencia de fase


entre las ondas que llegan a los dos odos, de forma que en uno de ellos se
puede percibir un mximo de presin y en el otro un mnimo. La relacin entre
la diferencia de fase y el retraso t entre la llegada a ambos odos es:
= t = 2 f t
siendo f la frecuencia de la onda sonora. Si imponemos la condicin de que el
desfase sea inferior a 2, para evitar ambigedades, esto marca un lmite en
el rango de frecuencias en el que nuestro sistema sensorial puede utilizar este
procedimiento de localizacin del origen de la fuente sonora. En efecto,
= 2 f t < 2
lo que implica:
f<

1
t

y haciendo uso del retraso mximo calculado anteriormente ( t 600 s ), se


obtiene:
f <

1
1.600 Hz
600 106

En resumen, aunque estos clculos sean nicamente orientativos,


podemos considerar que existen dos procesos diferentes para la identificacin
de la direccin de procedencia de un sonido, que operan alternativamente
dependiendo del rango de frecuencias de las ondas acsticas: las diferencias
de intensidad (DII) y las diferencias de tiempo interaurales (DTI). Para ondas

284

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

con longitud de onda inferior a las dimensiones de la cabeza se produce un


efecto de sombra, que tiende a disminuir la intensidad de la seal detectada
por el odo que quede oculto por la cabeza. Este es el procedimiento operativo para frecuencias por encima de unos 1.700 Hz. Alternativamente, para
frecuencias inferiores, son las diferencias de tiempo (fase) las que permiten
localizar el origen del sonido.
Se ha encontrado una correlacin entre los lmites (superior e inferior)
de frecuencias de audicin y la localizacin auditiva, a travs de la distancia
entre los odos. En efecto, se observa experimentalmente que los mamferos
con una separacin grande entre odos tienen un dominio auditivo desplazado
hacia las bajas frecuencias. As, el elefante percibe frecuencias desde 10 Hz
hasta unos 10.000 Hz, es decir, lmites auditivos aproximadamente iguales a
la mitad de los tpicos en el hombre. Por el contrario, animales ms pequeos
que el hombre alcanzan lmites de frecuencia superiores, tal como se mostraba
en la figura 21.16. Ntese que, en el caso de los animales marinos, habra que
utilizar como longitud caracterstica la longitud de onda en el agua, es decir:
=
agua v=
agua f

(v

agua

vaire ) aire 4, 4 aire

21.8 Efecto Doppler


Todos hemos percibido alguna vez el cambio de tono del sonido emitido
por un vehculo al acercarse o alejarse de nosotros. El zumbido de una motocicleta o el pitido de un tren cambian de tono de forma perceptible: cuando el
mvil se acerca el sonido se percibe como ms agudo y cuando se aleja, como
ms grave. El fenmeno es similar si somos nosotros quienes nos acercamos o
alejamos de una fuente sonora en reposo. En cualquier caso, el sonido parece
ms agudo cuando la fuente y el receptor se acercan y ms grave cuando se
alejan. Este cambio en la frecuencia que percibe un observador cuando existe
movimiento relativo entre el emisor y el receptor de ondas recibe el nombre
de efecto Doppler.
Consideremos, para su visualizacin, un emisor que produce ondas en la
superficie de un lquido, con una cierta frecuencia f. En la figura 21.45 se
representa el instante en que un frente de ondas (1) llega al receptor, mientras
que el frente de ondas siguiente (2), emitido un tiempo T= 1/f despus del primero, se encuentra a una distancia igual a la longitud de onda = vT, siendo
v la velocidad de propagacin de las ondas. Si el emisor y el receptor estn
en reposo, este segundo frente llegar a l al cabo de un tiempo T y la frecuencia percibida por el receptor es f R = 1/T = f, es decir, igual a la frecuencia
de emisin.

285

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.45. Dos frentes de onda sucesivos estn a una distancia y llegan al receptor con
un intervalo de tiempo T, cuando el emisor y el receptor estn en reposo.

Sin embargo, cuando el receptor y el emisor estn en movimiento relativo, aparecen diferencias entre la frecuencia de emisin y la percibida por el
receptor. Supongamos en primer lugar que el receptor permanece en reposo
y el emisor est en movimiento, con velocidad vE. La frecuencia percibida
por el receptor cambia respecto a la percibida en estado de reposo, ya que
los frentes de onda sucesivos son emitidos desde posiciones diferentes: ms
prximas si el receptor se acerca y ms separadas si se aleja, tal como se
representa en la figura 21.46. Si el receptor est a la izquierda de la figura (R1)
percibir una longitud de onda menor 1, mientras que si est a la derecha (R 2)
la longitud de onda percibida 2 ser mayor.
El frente de ondas (1), emitido por el emisor a una cierta distancia D del
receptor, tardar en alcanzarle un tiempo t1 = D/v. El frente (2) se emitir al
cabo de un tiempo T, en el que el emisor habr recorrido una distancia vET,
por lo que la distancia que ha de recorrer hasta alcanzar al receptor ser: D
vET, donde el signo + es el adecuado cuando el emisor se aleja y el signo
cuando se acerca. Por tanto, el tiempo transcurrido hasta que el segundo
frente alcanza al receptor ser: t2 = T+ (D vET)/v.
El periodo T que percibe el receptor ser la diferencia entre la llegada de
los dos frentes de onda, es decir:
D vE T

T =' t2 =
t1 T +
v

y la frecuencia percibida:

v
vv
D
T E T =E T
=
v
v
v

286

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

f=
R

1
v 1 v
=
=
f
T ' v vE T v vE

(21.62)

Cuando el emisor se acerca, debemos utilizar el signo y, por tanto,


T<T y f R > f, es decir, el sonido parece ms agudo. Por el contrario, si el
receptor se aleja, debemos utilizar el signo + y entonces T>T y f R < f, por
lo que el sonido parece ms grave.

Fig. 21.46. Si el emisor est en movimiento, la frecuencia percibida por el receptor cambia
respecto al valor en reposo. Cuando el emisor se acerca, la longitud de onda disminuye, es
decir, la frecuencia aumenta y el sonido parece ms agudo. Por el contrario, si el receptor
se aleja, la longitud de onda aumenta, la frecuencia disminuye y el sonido parece ms
grave.

De forma similar se puede analizar el fenmeno cuando el emisor est en


reposo y es el receptor quien est en movimiento, con velocidad vR. Sin detallar
el clculo, se demuestra que la frecuencia percibida por el receptor es:
v vR
fR =
f
v

(21.63)

donde el signo + corresponde a la situacin en que el receptor se acerca al


emisor y el signo cuando se aleja.
Combinando las ecuaciones (22.62-63), la frecuencia percibida por el
receptor, en cualquiera de los casos anteriores, se puede expresar de forma
compacta:
v vR
fR =
f
v vE

(21.64)

donde los signos + o se deben utilizar con los criterios establecidos con
anterioridad. En cualquier caso, debe recordarse que cuando el emisor y el
receptor se acercan la frecuencia que ste percibe es mayor que la fre
cuencia emitida por el emisor, y viceversa.

287

Ondas: luz y sonido

Si, como ocurre en muchas ocasiones, la velocidad de la onda es muy


superior a las velocidades del emisor y receptor (v >> vE, vR), el cambio en
frecuencia, respecto a la frecuencia de emisin, puede expresarse como:
v
f= f R f E , R f
v

(21.65)

donde vE,R es la velocidad relativa del emisor respecto al receptor: positiva


cuando ambos se alejan (f < 0) y negativa cuando se aproximan ((f > 0).
En medicina, el efecto Doppler se utiliza para obtener informacin sobre la
velocidad de fluidos orgnicos, como el flujo sanguneo. Si se enva una onda
(ultrasonidos, por ejemplo) y se detecta la onda reflejada, el cambio de frecuencia proporciona informacin sobre su estado de movimiento. Combinado
con tcnicas digitales es posible transformar esta informacin en imgenes,
permitiendo visualizar y diferenciar flujos laminares o turbulentos en dife
rentes vasos sanguneos o el corazn, lo que permite diagnosticar posibles
anomalas circulatorias.

21.9 Apndice: el odo humano


La deteccin del sonido se realiza por medio del odo, donde las seales
acsticas en forma de ondas de presin son transformadas en seales elctricas, que son seguidamente transportadas por el sistema nervioso para su
procesamiento por el cerebro. Aunque en sentido amplio el sistema sensorial
acstico incluye todos los elementos anteriores, en esta seccin analizaremos
nicamente la primera etapa, es decir, bsicamente el odo como receptor y
conversor de las ondas de presin en seales nerviosas. Recordemos que este
sensor es capaz de detectar sonidos cuyas frecuencias varan en un factor
103, desde 20 Hz a 20 kHz, e intensidades con variaciones de 120 dB (es decir,
un factor 1012).
El odo humano, cuya anatoma se ha visto ya en el captulo 1, representado en las figuras 1.2728, se considera dividido en tres regiones: odo
externo, odo medio y odo interno.
El odo externo comprende el pabelln y el conducto auditivo, limitado
ste en su extremo interno por el tmpano. El pabelln auditivo ayuda en las
funciones de captacin y participa en los mecanismos de localizacin de la
procedencia del sonido, principalmente en la distincin entre sonidos de procedencia frontal o dorsal. El canal auditivo, de unos 3 cm de longitud y 0,7 cm
de dimetro, acta como cavidad resonante, facilitando la deteccin del
sonido en aquellas frecuencias donde se produce la resonancia. Esto sucede,

288

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

aproximadamente, para sonidos cuya longitud de onda es igual a cuatro


veces la longitud L del canal auditivo, es decir:
f=

v
v
340
=

3 103 Hz = 3 kHz
4 L 4 3 102

coincidente con la regin de frecuencias de mxima sensibilidad del odo,


como vimos en la seccin 4.1.
El tmpano es una membrana elstica que realiza la conversin de las
ondas de presin del aire en vibraciones mecnicas, que se transmiten a los
huesecillos del odo medio, con los que est conectada por su cara interior.
Est formado por varias capas, siendo su estructura fibrosa interna la que le
confiere elasticidad y resistencia.
El odo medio realiza el acoplo entre el tmpano y el odo interno y, en
dicho cometido, realiza dos funciones importantes: (1) proporciona un factor
de amplificacin entre la presin recibida por el tmpano y la transmitida al
odo interno y (2) acta como mecanismo de proteccin para evitar daos
ante la llegada de sonidos excesivamente intensos. Est constituido por una
cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres huesecillos: martillo, yunque y estribo. El martillo est adherido al tmpano por uno de sus
extremos, articulndose con el yunque por el otro (fig. 21.47). El yunque a su
vez est unido al estribo, cuya base est ligada a la ventana oval de la cclea
(odo interno), a la que transmite las vibraciones mecnicas finales. La cavidad
del odo medio se mantiene a presin atmosfrica gracias a su contacto con el
exterior a travs de la trompa de Eustaquio.

Fig. 21.47. Los huesecillos del odo medio: martillo, yunque y estribo conectan, de forma
articulada, el tmpano con la cclea (odo interno).

En su conjunto, el sistema martillo-yunque-estribo acta como un sistema de palancas que permiten el acoplamiento mecnico entre las oscilaciones acsticas en el aire, procedentes del odo externo, y las ondas en los
fluidos contenidos en el odo interno. En este acoplamiento se produce una

289

Ondas: luz y sonido

amplificacin de la presin existente en el tmpano respecto a la transmitida a


la cclea, debido, por una parte, al diferente brazo de palanca entre martillo y
yunque y, por otra, a la diferencia de reas entre la membrana timpnica y la
base del estribo, tal como se representa esquemticamente en la figura 21.48.

Fig. 21.48. Diagrama simplificado de los huesos del odo medio. La relacin de fuerzas y
brazos de palanca entre el tmpano (1) y el odo interno (2) incrementa la presin en ste en
un factor cercano a 20.

Por un lado, la relacin de brazos de palanca entre yunque y estribo incrementa la fuerza, en la base del estribo, en un factor:
F2 =

L1
F1
L2

por otro lado, las presiones pi dependen de las superficies Si sobre las que
acta cada fuerza:
pi =

Fi
Si

por lo que la relacin entre la presin transmitida al odo interno p2, frente a
la presin en el odo externo p1, es:
p2 F2 S 2 F2 S1 L1 S1
=
=
=
p1 F1 S1 F1 S 2 L2 S 2

El rea de la membrana timpnica humana es unas 15 veces superior al


rea de la base del estribo, lo que combinado con las diferencias del brazo
de palanca, que proporcionan un factor adicional L1/L2 1,3, resulta en una
ganancia total de presin del orden de:
pcclea
20
ptmpano

290

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La segunda funcin caracterstica del odo medio es la proteccin del odo


interno ante sonidos de intensidad excesiva. En efecto, existen conexiones
musculares que se activan de forma automtica ante cualquier sonido de sonoridad superior a unos 80-90 dB, lo que se denomina reflejo timpnico, modificando la respuesta de la cadena osicular y reduciendo la eficiencia con que se
transmiten las vibraciones al odo interno, protegindolo as de sobrecargas.
El reflejo timpnico no es instantneo, sino que tarda en producirse unos 100
ms, por lo que sonidos intensos sbitos pueden daar gravemente el odo.
El odo interno representa el destino final de las seales acsticas donde
son procesadas, en parte, y transformadas en seales elctricas en el sistema
nervioso. Esta etapa final tiene lugar en la cclea o caracol, consistente en un
conducto tubular de unos 35 mm de longitud, enrollado en forma de espiral
de unas 3 vueltas. La parte en contacto con el odo medio, donde se ubica la
ventana oval y la insercin del estribo, recibe el nombre de base, mientras el
extremo opuesto, final del arrollamiento, se denomina apex.
Una seccin transversal de la cclea (fig. 21.49) revela que se encuentra
dividida en tres compartimentos por dos membranas: la membrana basilar
y la membrana de Reissner. Los compartimentos externos, llamados scala
vestibuli y scala tympani, contienen un fluido llamado perilinfa. El tercero, la
scala media, localizado entre ambas membranas, contiene un fluido diferente
(endolinfa). La scala vestibuli y la scala tympani estn conectadas entre s a
travs de un pequeo orificio (helicotrema) localizado en el apex.

Fig. 21.49. Seccin transversal de la cclea, mostrando las membranas basilar y de


Reissner, que la dividen en tres compartimentos o scala. En el interior de la scala media,
sobre la membrana basilar, se localiza el rgano de Corti.

291

Ondas: luz y sonido

Las vibraciones generadas por las ondas acsticas se transmiten al interior


de la cclea a travs de la ventana oval, donde se aloja el estribo, y desplazan
la perilinfa en el interior de las scala, lo que, a su vez, da lugar a deformaciones en las membranas internas, en forma de ondas que viajan desde la base
hacia el apex. Aunque la anatoma del odo se conoca desde mucho tiempo
antes, la comprensin del procesamiento de las seales acsticas en el odo
interno, que se realiza en la membrana basilar, no se produjo hasta los trabajos
de G. von Bksy (1899-1972), por los que fue galardonado con el premio
Nobel de Fisiologa y Medicina en 1961. Para ilustrar el modo en que se lleva
a cabo el anlisis de las frecuencias de los distintos sonidos examinemos la
forma de la membrana basilar, realizando un estiramiento de la cclea, tal
como se muestra en la figura 21.50.

Fig. 21.50. Cclea y membrana basilar estirada.

Como puede verse en la figura, la forma de la membrana basilar depende


de su posicin a lo largo de la cclea. Cerca de la base, extremo prximo al
odo medio, la membrana basilar es a la vez estrecha y delgada, engrosando y
ensanchando hacia el apex. Esta geometra hace que la respuesta de la membrana a lo largo de la cclea sea diferente dependiendo de la frecuencia de
excitacin. Los experimentos de von Bksy demostraron que, ante la excitacin mediante vibraciones armnicas de diferente frecuencia, se producan
deformaciones de la membrana basilar cuyo mximo desplazamiento cambiaba de posicin al cambiar la frecuencia. Los sonidos de alta frecuencia
provocaban respuesta mxima en la zona estrecha de la membrana (la base),
mientras los sonidos de baja frecuencia tenan su mxima respuesta en el
apex, donde la membrana es ms ancha y gruesa (fig. 21.51). Aunque, en este
caso, la geometra de la membrana es compleja, este hecho es consistente con
la correlacin verificada en casos ms sencillos a lo largo de este captulo,

292

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

segn la cual objetos de dimensin pequea estn asociados con frecuencias


altas de resonancia, y viceversa.

Fig. 21.51. Los desplazamientos de la membrana basilar, como respuesta a la excitacin


por ondas de diferente frecuencia, dan lugar a mximos en posiciones diferentes. La posicin del mximo desplazamiento (medida desde el apex) es proporcional al logaritmo de la
frecuencia de la excitacin.

En consecuencia, podemos decir que el odo interno realiza una conversin


frecuenciaposicin, localizando las respuestas ms eficientes para cada frecuencia en un punto diferente de la cclea. Cada fragmento de la membrana
basilar resuena a una frecuencia distinta de excitacin externa, oscilando cada
punto de forma significativa slo en respuesta a una frecuencia bien definida.
Los experimentos demuestran, adems, una respuesta logartmica, es decir, la
posicin del mximo desplazamiento (medida desde el apex) es proporcional
al logaritmo de la frecuencia, tal como se ilustra en la figura 21.51. El meca
nismo de discriminacin es tan eficiente que permite al odo distinguir diferencias de frecuencia del 0,3 %, es decir, diferenciar entre sonidos de 1.003
Hz y 1.000 Hz de frecuencia.
Los desplazamientos de la membrana basilar son finalmente transformados
en impulsos nerviosos por el rgano de Corti. Este rgano, que constituye el
transductor final de las ondas de presin, est localizado en el interior de la
scala media, sobre la membrana basilar, cubriendo toda la seccin transversal
a lo largo de la cclea (fig. 21.52). En la figura pueden apreciarse las clulas

Ondas: luz y sonido

293

ciliadas, en torno a 20.000 en total, y sobre ellas la membrana tectorial. Las


vibraciones de la membrana basilar provocan un desplazamiento lateral entre
las clulas ciliadas y la membrana tectorial que flexiona los cilios. La activacin de las clulas ciliadas genera a continuacin los impulsos nerviosos que
son finalmente conducidos al cerebro por el nervio auditivo.

Fig. 21.52. Esquema del rgano de Corti, mostrando las clulas ciliadas y la membrana
tectorial, cuyo desplazamiento relativo activa las clulas ciliadas generando las seales
nerviosas auditivas.

21.10 Ejercicios propuestos


Ejercicio 21.1 Una onda transversal en una cuerda est descrita por la
ecuacin:
=
y ( x, t ) 0, 05 sen ( x 2 t ) , donde las diferentes magnitudes
estn expresadas en sus correspondientes unidades en el SI. Calclense las
siguientes magnitudes caractersticas de la onda: (a) la amplitud A, (b) el
nmero de onda k, (c) la frecuencia angular , (d) la longitud de onda , (e)
la frecuencia f, (f) el periodo T y (g) la velocidad de propagacin v.
Sol.: (a) A = 0,05 m (b) k = m1 (c) = 2 rad s1 (d) = 2m (e) f = 1 Hz
(f) T = 1 s (g) v = 2 ms1
Ejercicio 21.2 Un fragmento de madera que flota en el mar oscila vertical
mente, debido a las olas, completando 10 oscilaciones en 50 s, siendo la dis
tancia entre el punto ms alto y el ms bajo de 2 m. Por otro lado, observando
las crestas de las olas, se puede estimar que la distancia entre ellas es de 10 m.
Calclese: (a) el periodo T, (b) la longitud de onda , (c) la amplitud A, (d) la
frecuencia f, (e) la velocidad de propagacin v; (f) escrbase la ecuacin que
describe el movimiento ondulatorio y(x,t).
Sol.: (a) T = 5 s (b) = 10 m (c) A = 1 m (d) f = 0,2 Hz (e) v = 2 ms1

294

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

x t

10 5

=
y ( x, t ) sen 2
(d)

Ejercicio 21.3 El odo humano puede percibir ondas acsticas de frecuen


cias comprendidas entre f1 = 20 Hz y f 2 = 20.000 Hz, con un mximo de
sensibilidad en torno a f0 = 3.000 Hz, cuya velocidad de propagacin es de
aproximadamente vs = 340 ms1. Calclense las longitudes de onda corres
pondientes a dichas frecuencias.
Sol.: 1 = 17 m, 2 = 17 mm, 0 = 11 cm
Ejercicio 21.4 El ojo humano percibe ondas electromagnticas (luz) de fre
cuencias comprendidas entre f1 = 3,8 1014 Hz (rojo) y f 2 = 7,7 1014 Hz
(azul), con un mximo de sensibilidad en torno a f 0 = 5,4 1014 Hz (verde).
Sabiendo que la velocidad de propagacin de la luz en el aire es de aproxi
madamente 300.000 km s1, calclense las longitudes de onda correspon
dientes a dichas frecuencias.
Sol.: rojo = 0,39 m, verde = 0,55 m, azul = 0,79 m
Ejercicio 21.5 Cul es la relacin entre las longitudes de onda caracters
ticas del sonido y la luz?
Sol.: sonido/ luz 2 105
Ejercicio 21.6 La telefona mvil GSM y UMTS utiliza ondas electromag
nticas de frecuencia 900 MHz y 2 GHz, respectivamente. Calclense las
longitudes de onda correspondientes.
Sol.: GSM = 1/3 m 33 cm , UMTS = 0,15 m = 15 cm
Ejercicio 21.7 El lser de Ar emite ondas electromagnticas de longitud de
onda: Ar = 488,0 nm y el lser de He-Ne: HeNe = 632,8 nm. Calclense sus
frecuencias de emisin en el vaco.
Sol.: fAr = 6,143 1014 Hz, f He Ne = 4,738 1014 Hz
Ejercicio 21.8 La intensidad de la luz solar en la Tierra, antes de atravesar
la atmsfera, es aproximadamente 1,3 kW/m2, reducindose a 1 kW/m2 en la
superficie. Cul es la energa solar total recibida por la superficie terrestre
en un da? (Radio de la Tierra, R 6.370 km).
Sol.: 1,1 1022 J

Ondas: luz y sonido

295

Ejercicio 21.9 Tomando la intensidad de la luz solar en la superficie terrestre


igual a 1 kW/m2. Cul es la irradiancia (a) en el ecuador, (b) en los polos y
(c) en una latitud intermedia (L 45)?
Sol.: (a) 1 kW/m2 (b) 0 kW/m2 (c) 0,71 kW/m2
Ejercicio 21.10 La intensidad de la luz solar en la superficie terrestre es I 1
kW/m2. En una vivienda situada en una regin de latitud L = 45, se desea uti
lizar la radiacin solar como fuente energtica, por medio de clulas solares
fotovoltaicas de eficiencia = 10 %, necesitndose obtener una potencia de
3 kW. Calclese: (a) La potencia de luz solar necesaria, (b) la superficie hori
zontal que se debe cubrir con las clulas solares.
Sol.: (a) 30 kW (b) 42 m2
Ejercicio 21.11 En la misma regin del problema anterior, se utiliza una lupa
de 10 cm de dimetro, en posicin horizontal, para focalizar la luz solar sobre
un rea circular de 0,5 cm de dimetro. Calclese (a) la potencia captada por
la lupa, (b) la irradiancia sobre la zona de focalizacin.
Sol.: (a) 5,6 W (b) 2,8 kW/m2
Ejercicio 21.12 Sabiendo que los radios de las rbitas de Venus, la Tierra y
Marte son: RVenus = 1,1 108 km, RTierra = 1,5 108 km y R Marte = 2,3 108 km,
y que la intensidad de la luz solar en la Tierra (fuera de la atmsfera) es:
ITierra = 1,3 kW/m2, calclese el valor de la intensidad de la luz solar en los
otros planetas.
Sol.: IVenus 2,4 kW/m2 , IMarte 0,55 kW/m2
Ejercicio 21.13 El coeficiente de absorcin de la luz visible ( 0,5 m)
en el agua de mar es = 0,05 m1. Determnese (a) la fraccin de luz solar
que llega a una profundidad de 10 m, (b) la profundidad a la que la frac
cin de luz transmitida se ha reducido al 1 % de la incidente (longitud de
penetracin).
Sol.: (a) 61 % (b) 92 m
Ejercicio 21.14 El odo humano es capaz de percibir una diferencia de sono
ridad entre dos sonidos igual a 1 dB. Calclese la relacin de intensidades
de dichos sonidos.
Sol.: I2 / I1 1,26
Ejercicio 21.15 Si se duplica la intensidad de una onda sonora. Cul ha sido
el cambio de sonoridad?
Sol.: 3 dB

296

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 21.16 La sonoridad de un concierto de rock, a 20 m del escenario, es


de 100 dB. Calclese (a) la intensidad de las ondas acsticas a esa distancia,
(b) la potencia total emitida, suponiendo que las ondas fuesen esfricas.
(c) Si se desea utilizar dicha energa (total) para calentar una taza de caf
(m 250 g) desde 20 C a 40 C, durante cunto tiempo debe seguir tocando
la banda de rock?
Sol.: (a) 10 2 W m2 (b) 1,26 10 9 W (c) 1,65 1013 s 0,5 106 aos
Ejercicio 21.17 Las ondas sonoras se expresan con cierta frecuencia
en trminos de su presin, en lugar de utilizar la intensidad. Si la rela
cin de presiones entre dos ondas acsticas es 2, cul es la relacin de
intensidades?
Sol.: I2 / I1 = 4
(Nota: A veces se utiliza la presin como referencia para la determinacin de
la sonoridad, que tambin se puede expresar en dB, como: 20 log (p/pref).
En estos casos, la presin de referencia es pref = 20 Pa).
Ejercicio 21.18 El vidrio comn contiene impurezas de Fe que absorben la
radiacin solar, principalmente en la regin roja del espectro, por lo que
aparece de color verdoso si el espesor es grande. Observando un vidrio de
ventana, por un canto, se determina que se ha absorbido el 70 % de la radia
cin incidente, siendo la longitud del vidrio x = 1 m. Calclese (a) el coefi
ciente de absorcin , (b) qu fraccin de luz atraviesa el vidrio cuando
incide sobre sus caras, de espesor d = 5 mm.
Sol.: (a) = 1,2 m1 (b) 99,4 %
Ejercicio 21.19 Una forma alternativa de expresar la absorcin de un mate
rial es la magnitud denominada densidad ptica D.O., que se define como:
D.O. = log (I0/I) siendo I0 la intensidad de luz incidente e I la que emerge
despus de atravesar un espesor x de material. Obtngase la relacin entre
densidad ptica y coeficiente de absorcin .
Sol.:

2, 3 D.O.
x

Ejercicio 21.20 (a) Demustrese que la variacin de la velocidad del sonido


con la temperatura se puede expresar como: vsonido 331 + 0,6 tC siendo tC
la temperatura en grados centgrados. (b) Calclese la diferencia de veloci
dades entre 0 C y 40 C.
Sol.: (b) v = 12 ms1

Ondas: luz y sonido

297

Ejercicio 21.21 En un lugar a 100 km de la costa se produce un movimiento


ssmico, que se propaga a travs de la corteza terrestre con una velocidad
vondas ssmicas 5.000 ms1. Simultneamente se genera un maremoto, que se
propaga en el agua con velocidad vmaremoto 1.500 ms1. Calclese el tiempo
que transcurre entre la deteccin de las ondas ssmicas y la llegada del mare
moto al litoral.
Sol.: t 47 s min
Ejercicio 21.22 La intensidad de luz solar en la superficie terrestre es del
orden de 1 kW/m2. Estmese el valor de las amplitudes de los campos elctrico
E0 y magntico B0 asociados a dicha onda electromagntica.
Sol.: (a) E0 600 V/m (b) B0 2 T
Ejercicio 21.23 Focalizando, mediante una lente, un haz de luz lser pul
sado, se consigue provocar la ruptura dielctrica del aire. Si se focaliza sobre
una superficie circular de 2 mm de radio y la duracin de los pulsos de luz
es de 10 ns, calclese la energa de cada pulso, sabiendo que el campo de
ruptura dielctrica del aire es E0 = 3 106 V/m. (Supngase luz linealmente
polarizada).
Sol.: 1,5 mJ
Ejercicio 21.24 La dependencia del ndice de refraccin con la longitud de
onda puede expresarse mediante la relacin de Cauchy: n() = A + B/2,
donde A y B son parmetros caractersticos de cada material. Sabiendo que
el ndice de refraccin de un vidrio para luz de longitud de onda 1 = 0,4 m
es n1 = 1,502, mientras que para luz de longitud de onda 2 = 0,7 m es
n2 = 1,468. Calclese el valor del ndice de refraccin para luz de longitud de
onda = 0,5 m.
Sol.: n = 1,484
Ejercicio 21.25 Si un haz de luz blanca incide desde el aire con un ngulo
de 60 sobre una lmina de vidrio cuyo ndice de refraccin corresponde al
estudiado en el problema anterior, determnense los ngulos de refraccin
para la luz azul (1 = 0,4 m) y la luz roja (2 = 0,7 m).
Sol.: 1 = 35,21, 2 = 36,15
Ejercicio 21.26 Comprese el ngulo de refraccin de un rayo de luz que
incide, desde el aire, con un ngulo de incidencia 45 (a) sobre vidrio y (b)
sobre agua, cuyos ndices de refraccin son respectivamente: nvidrio 1,5 y
nagua 1,33.
Sol.: (a) vidrio = 28,1 (b) agua = 32,1

298

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 21.27 Cuando un rayo de luz atraviesa una lmina transparente de


caras paralelas experimenta dos refracciones sucesivas, una en cada cara.
Demustrese (a) que el ngulo de salida es igual al de incidencia y (b) que el
rayo sufre un desplazamiento lateral (t) respecto a la direccin de incidencia
igual a: t = d

sen (i r )
cos r

, donde d es el espesor de la lmina, i es el ngulo

de incidencia y r el de refraccin (sobre la primera cara de la lmina).


Ejercicio 21.28 Calclese el ngulo lmite de reflexin total (L ) para luz que
pase del agua (n = 1,33) al aire.
Sol.: L = 48,75
Ejercicio 21.29 En un sistema de comunicaciones pticas se utiliza una fibra
ptica para enviar una seal a 3 km de distancia. Si a la entrada en la fibra
ptica la potencia de la seal es igual a 100 mW, y la atenuacin de la fibra es
de 0,5 dB/km, qu intensidad Ie de luz emerge al otro extremo de la fibra?
Sol.: Ie = 71 mW
Ejercicio 21.30 Cul es la reflectancia y transmitancia para una superficie
aire-vidrio a incidencia normal (i = 0)? Tmense los valores de ndice de
refraccin correspondientes al aire (n1 1) y vidrio (n2 1,5).
Sol.: R = 4 %, T = 96 %
Ejercicio 21.31 La separacin angular entre los colores azul (1 = 0,4 m) y
rojo (2 = 0,7 m) de un haz de luz solar difractado, a primer orden, por un
CD es de 10, calclese la separacin d entre los surcos del CD.
Sol.: d 1,7 m
Ejercicio 21.32 Un vehculo que circula a 90 km/h se cruza con un coche
de polica, que viaja en sentido contrario a 120 km/h. Si la frecuencia de la
sirena del coche de polica es f = 500 Hz, qu frecuencia percibe el con
ductor del vehculo (a) cuando se aproxima y (b) cuando se aleja, despus de
cruzarse con el coche de polica? (Vsonido = 340 m/s).
Sol.: (a) faprox = 595,1 Hz (b) falej = 421,9 Hz

21.11 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiologa. Ed. Mdica Panamericana, 1986.
Cameron, J.R. y Skofronic, J.G. Medical Physics. John Wiliey and Sons, 1978.

Ondas: luz y sonido

299

Chaplin, M. Water structure and behaviour. http://www.lsbu.ac.uk/water/


Hecht, E. y Zajac, A. Optica. AddisonWesley Iberoamericana, 1988.
Hofer, H. y Williams, D.R. The eyes mechanism for autocalibration. Optics
& Photonics news, 1, 34-39 (2002).
Howard, D.M. y Angus, J. Acoustics and psychoacoustics. Focal Press. Reed
Elsevier plc (1996).
Jaque Rechea, F. y Aguirre de Crcer, I. Bases de la Fsica medioambiental.
Ariel Ciencia, 2002.
Molina, L.T. y Molina, M.J. Absolute absorption cross sections of ozone
in the 185 to 350 nm wavelength range. J. Geophys. Res., 91, 14501-14508
(1986).
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Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. y Steiner, R. (eds.). Textbook
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Tribustsh, H.; Goslowsky, H.; Kppers, U. y Wetzel, H. Light collection and
solar sensing through the polar bear pelt. Solar energy materials, 21, 219-236
(1990)
Polarized Light in Nature and Technology. http://polarization.com/index-net/
index.html

Captulo 22. La visin y los


instrumentos pticos
22.1 Introduccin: el ojo y la visin en los animales
La vida sobre la Tierra no podra concebirse sin la presencia del Sol y la
luz que nos llega desde l. Esta luz no slo es la fuente primaria de energa que
posibilita la vida, sino que tambin proporciona el mecanismo de informacin
principal para la mayora de las especies animales, dando lugar al desarrollo de
los mecanismos y rganos que hacen factible la visin.
En la mayora de animales se puede encontrar algn tipo de rgano fotorreceptor, es decir, un ojo en el sentido amplio de la palabra. Inicialmente, un
simple conjunto de clulas fotorreceptoras puede ya funcionar como sensor de luz,
y su agrupacin y disposicin en pequeos orgnulos protegidos por alguna estructura que los encapsula (fig. 22.1) aparece como un primer ojo incipiente (mancha
ocular). Aunque primitivos, estos ojos proporcionan informacin til acerca del
entorno, aunque no sean capaces de hacerlo con suficiente resolucin como para
desarrollar actividades superiores tales como el reconocimiento de formas, necesario para la deteccin de presas y predadores o el control de la locomocin.

Fig. 22.1. Ojo primitivo formado por un cierto nmero de clulas fotorreceptoras protegidas por una cpsula protectora. Estos orgnulos han evolucionado de forma independiente al menos 40 veces en los diferentes Fila.

301

302

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La versatilidad e importancia de la visin se demuestra por el hecho de


su omnipresencia en el mundo animal. Actualmente se considera que estos
orgnulos han evolucionado de forma independiente al menos 40 veces y tal
vez ms de 65 veces.
Sin embargo, la realizacin de funciones ms complejas que la simple
deteccin de luz, requiere una cierta resolucin y la formacin de un sistema
ptico ms complejo. Este sistema ms preciso (un ojo, propiamente dicho)
se ha desarrollado en un nmero limitado de especies (6 de los 33 Fila de
animales metazoos: Cnidarios, Moluscos, Anlidos, Onicforos, Artrpodos
y Cordados). Claro que estos Fila contribuyen al 96 % de las especies conocidas. Tal vez el xito evolutivo de las mismas tenga que ver con el xito en el
desarrollo de su sistema visual.
Es interesante contrastar este punto de vista actual con el expresado
por Charles Darwin al presentar su teora de la evolucin (1859), quien se
preparaba para afrontar fuertes crticas, en particular por la posibilidad de
que los ojos rganos de perfeccin y complicacin extremas... hubieran
surgido por un mecanismo de seleccin natural; lo que expresaba de forma
explicita: Parece completamente absurdo, lo confieso francamente, suponer
que el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para acomodar el foco a
diferentes distancias, para admitir cantidades de luz, y para la correccin
de las aberraciones esfrica y cromtica, pueda haberse formado por seleccin natural. Hoy la evolucin del sistema ocular no parece una alternativa
absurda o improbable, sino plausible, a la vista de los datos obtenidos. Entre
los animales con un sistema ocular ms evolucionado pueden encontrarse
soluciones muy diversas, encontrndose hasta una decena de posibles respuestas al problema de como formar imgenes fidedignas del mundo exterior. No slo el ojo con lente tpico de los vertebrados (el hombre entre
ellos) permite realizar esta tarea convenientemente, sino que en la naturaleza
existen otras muchas variantes. Examinando el funcionamiento de los diferentes ojos existentes en el reino animal, nos encontramos con estructuras
que recuerdan desde la cmara fotogrfica al microscopio, pasando por las
lentes de ndice de refraccin variable o las guas de onda. (Algunas de estas
opciones han sido redescubiertas por el hombre para diferentes aplicaciones
tecnolgicas).
En casi todos los casos las estructuras biolgicas desarrolladas se caracterizan por tener dimensiones netamente superiores a la longitud de onda
de la luz visible, que se sita entre 0,35 m y 0,75 m (captulo 21), por lo
que para describir de forma razonablemente completa su funcionamiento,
tal y como veremos, se puede acudir a descripciones relativamente sencillas

La visin y los instrumentos pticos

303

basadas en el tratamiento de la luz por medio de rayos, lo que se conoce


como ptica geomtrica. Las correcciones asociadas con la naturaleza ondulatoria de la luz, importantes para matizar conceptos tales como el poder de
resolucin final de cualquier instrumento ptico, sern consideradas al final
de este captulo.

22.2 Imgenes sin lentes: la cmara oscura y el ojo del Nautilus


Existe una manera de mejorar la resolucin de las manchas oculares mencionadas anteriormente, y conseguir la formacin de una imagen ntida sobre
el conjunto de clulas fotosensibles, es decir, la retina. Si la cpsula del ojo
aumenta de tamao y se reduce la abertura de entrada, la luz procedente de
cada punto del objeto emisor define un estrecho pincel de luz que activa de
forma selectiva regiones diferentes de los fotorreceptores de la retina, permitiendo distinguir la direccin de procedencia y formando la imagen correspondiente (fig. 22.2). Obviamente, para definir de forma precisa la imagen es
necesario reducir la abertura de entrada, ya que en caso contrario los haces
procedentes de puntos objeto prximos se solapan difuminando la imagen.

Fig. 22.2. Ojo tipo cmara oscura (Nautilus). Al reducir la abertura de entrada, los rayos
procedentes de los distintos puntos del objeto inciden separadamente sobre la retina, formando en ella una imagen del objeto.

Esta sencilla solucin (tipo cmara oscura) ha sido desarrollada en


diversos organismos (algunos organismos inferiores con tamaos de ojo
pequeos, tpicamente del orden de los 100 mm), destacando el caso del
Nautilus, en el que el ojo tiene casi 1 cm de dimetro y la abertura de entrada
es variable, pudiendo cambiarse a voluntad, desde 0,4 a 2,8 mm. Al reducirse
la abertura en comparacin con el dimetro del ojo, la definicin en la retina
mejora, pudiendo distinguirse (resolverse) objetos con una separacin angular
del orden de 10. Aun as, esta resolucin es pobre comparada con la que se
alcanza introduciendo algn tipo de lente.
El principal problema de la solucin tipo cmara oscura es que al reducir
el dimetro de la abertura para mejorar la resolucin se pierde intensidad de
iluminacin, ya que la intensidad que se recibe es proporcional al rea de

304

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

entrada. Incluso con la abertura mxima del Nautilus (2,8 mm) la imagen
es 6 veces ms oscura que en los ojos con lentes, como en los ojos de los
peces o los pulpos. Teniendo en cuenta que la activacin de los fotorreceptores requiere de una cierta intensidad luminosa, el dimetro de la abertura
no puede reducirse excesivamente, lo que implica que la capacidad de defini
cin de las imgenes por este tipo de ojos no es demasiado buena. De hecho,
algunos autores se sorprenden de encontrar este ojo tan poco desarrollado,
cuando en multitud de especies se ha producido la evolucin hacia formas
ms complejas que incorporan algn tipo de lente.
La cmara oscura o cmara de agujero es, por otra parte, un dispositivo que puede construirse fcilmente (por ejemplo, con una caja ennegrecida en su interior y una pelcula fotogrfica en el fondo) y utilizarse para
realizar fotografas. Para obtener definicin adecuada es necesario reducir
mucho la abertura (dimetro inferior a 1 mm) reduciendo en consecuencia la
iluminacin de la pelcula, por lo que es necesario utilizar tiempos de exposicin notablemente largos. La cmara no sirve para captar imgenes en movimiento, pero s puede utilizarse para fotografiar objetos estticos. Existe, sin
embargo, una ventaja en este tipo de cmara, ya que, al no utilizar ninguna
lente, todo el campo visual est enfocado, desde los objetos ms alejados a los
ms cercanos.
Si, a pesar de la reduccin en la intensidad, se procede a reducir el tamao
de la abertura a fin de aumentar la resolucin, este proceso no se puede continuar de forma ilimitada, ya que a partir de un cierto tamao, los efectos
debidos a la difraccin de la luz no pueden ignorarse, y la resolucin se pierde,
tal como se comentar al final del captulo. Existe por tanto un tamao de
abertura ptimo (del orden de 0,5 mm) que maximiza la resolucin.

22.3 Uso de la refraccin. El ojo con lente


22.3.1 El dioptrio esfrico. Aproximacin paraxial
Existe una alternativa a la solucin cmara oscura que permite la formacin de imgenes con alta resolucin y a la vez con alta intensidad de iluminacin. Esta solucin se basa en el uso de la refraccin, mediante la que se
modifica la trayectoria de los rayos, y ha sido adoptada por diversos animales
(incluyendo al hombre).
Las leyes que rigen el paso de la luz a travs de la frontera entre dos
medios de ndice de refraccin diferente fueron estudiadas en el captulo 21.
Recordemos que la propagacin de los rayos de luz en un medio homogneo e

La visin y los instrumentos pticos

305

istropo es rectilnea y que, al llegar a la frontera entre dos medios, una parte
se refleja y otra se transmite. La direccin del rayo transmitido viene determinada por la ley de Snell: n sen = n' sen ', donde n y n son los ndices de
refraccin del primer y segundo medio, respectivamente, y y ' los ngulos
de incidencia y refraccin. Recordemos (seccin 21.5.3) que, cuando la luz
pasa a un medio con ndice de refraccin ms elevado (n > n), el rayo se
acerca a la normal (y viceversa), y que cuanto mayor es el cambio de ndice
entre los dos medios, mayor es la desviacin que experimenta el rayo respecto
a su direccin inicial.
Considerando esto se puede conseguir, en principio, que todos los rayos
que salen de un punto objeto O, en el medio de ndice n, se refracten en la
superficie de separacin con el medio de ndice n, y converjan para dar un
punto imagen O (fig. 22.3).

Fig. 22.3. Objeto como conjunto de puntos emisores e imagen como conjunto de puntos
imagen donde confluyen los rayos procedentes del objeto, una vez refractados por el
sistema ptico.

Si la superficie de separacin entre los dos medios tiene forma esfrica


(dioptrio esfrico) y los rayos que inciden sobre ella forman ngulos pequeos
con el eje ptico (aproximacin paraxial), entonces los ngulos de incidencia
y refraccin son tambin pequeos y se puede demostrar que, en efecto, todos
los rayos que salen del objeto y se refractan en el dioptrio se cortan en el
mismo punto O, que constituye, por tanto, la imagen del punto O.
En la figura 22.4 se representa un corte transversal de la superficie esfrica, que pasa por el centro de curvatura C y por un punto objeto O. La lnea
OC, que es un eje de simetra del sistema, se denomina eje ptico y el punto
de interseccin S se denomina vrtice del dioptrio.

306

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Un rayo OS que, procedente del objeto, sigue la direccin del eje ptico
incide perpendicularmente sobre la superficie de separacin, por lo que no
sufre desviacin ( = ' = 0). Un segundo rayo OIO que sale del objeto O se
refracta al llegar a la superficie en I y corta al primer rayo en O. La direccin
normal a la superficie de separacin, en el punto I, es la lnea CI que une
dicho punto con el centro de curvatura de la superficie esfrica. Los ngulos
de incidencia y refraccin ', formados entre el rayo OO y la normal, se
representan en la figura.

Fig. 22.4. Dos medios transparentes de ndices de refraccin n y n, separados entre s por
una superficie esfrica, se denominan dioptrio esfrico. El punto objeto O tiene su imagen
en el punto O, donde se produce la interseccin de los rayos refractados por el dioptrio.
Para obtener, analticamente, la posicin de la imagen se utiliza como sistema de referencia
un sistema cartesiano con origen en el vrtice del dioptrio S.

La posicin del punto O, correspondiente al punto de corte del rayo refractado con el eje, se puede determinar a partir de la ley de Snell en el punto I y
de las relaciones trigonomtricas de la figura 22.4 y la posicin de la imagen
queda determinada por la relacin:
1 1
1 1
n =
n '
r a'
r a

(22.1a)

denominada invariante de Abbe, que se puede expresar tambin como:


n ' n n ' n
=
a' a
r

(22.1b)

Para obtener estas ecuaciones se utiliza el criterio de signos derivado de


adoptar como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el
vrtice del dioptrio S. En consecuencia, en la figura 22.4, el valor de la abscisa (a) que determina la posicin del objeto es negativa por encontrarse a la

307

La visin y los instrumentos pticos

izquierda del origen; mientras que el valor de la abscisa (a) de la imagen es


positiva. El radio de curvatura del dioptrio (r = SC) se mide desde el mismo
origen S por lo que, en el caso representado en la figura 22.4, tiene un valor
positivo.
Como puede comprobarse, la posicin de la imagen, a, depende de las
caractersticas del dioptrio (ndices de refraccin n y n y radio de curvatura
r) y de la posicin, a, del objeto.
Si el objeto est muy alejado del dioptrio (a ) la imagen se forma en
un punto F, que se denomina foco imagen, cuya posicin (f) es:
1 n ' n 1
=

f'
n'
r

(22.2)

y si el primer medio es aire (n = 1) se obtiene:


f '=

n'
r
n ' 1

(22.3)

22.3.2 El ojo humano


El ojo humano es un sistema ptico que produce imgenes del mundo
exterior sobre una superficie fotosensible (retina) que posteriormente es
transformada en seales nerviosas y procesadas por el cerebro. El sistema
visual comprende estas tres etapas: formacin de la imagen, generacin de
impulsos nerviosos y procesamiento de estos, aunque en el presente captulo examinaremos nicamente la primera, es decir, el ojo como sistema
ptico.
Modelo simplificado
En una primera descripcin, simplificada, el ojo puede considerarse
como una esfera, de unos 2,5 cm de dimetro, con su parte anterior, la
crnea, de curvatura algo mayor, es decir, radio algo menor (r 0,7 cm).
La retina, que incorpora las clulas fotosensibles, se sita en la superficie
posterior del globo ocular, donde se forma la imagen de objetos alejados (es
decir, el foco del dioptrio). Esto corresponde, de acuerdo con la ec. 22.3, a
un valor efectivo del ndice de refraccin efectivo del ojo: nefectivo 1,389.
Para visualizar la formacin de la imagen de un objeto es conveniente
utilizar un rayo que penetre perpendicularmente a la crnea, ya que
entonces no sufre refraccin (i = r = 0). Este rayo pasar, por tanto, por
el centro de curvatura de la crnea (C), situado a unos 0,7 cm de la crnea,

308

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

y su prolongacin hasta la retina define la posicin de la imagen del objeto


(fig. 22.5).

Fig. 22.5. El ojo humano, como sistema ptico simplificado, se puede asimilar a un dioptrio esfrico de 2,5 cm de dimetro. La refraccin se produce principalmente en la interfase aire-crnea. Un rayo que penetre perpendicularmente a la crnea no sufre refraccin,
pasando por su centro de curvatura (C), situado a unos 7 mm de la crnea, y su prolongacin hasta la retina define la imagen del objeto.

Estructura del ojo humano


La figura 22.6 presenta un esquema ms realista del ojo humano, donde
se detallan los distintos medios y superficies que lo componen, en lugar de
simplificarlo como un nico dioptrio. Su forma es, en efecto, aproximadamente esfrica, de unos 25 mm de dimetro. La capa ms externa (esclertica)
es una cubierta protectora. Su parte anterior, la crnea, es transparente y su
radio de curvatura algo menor (r >> 7 mm), siendo su ndice de refraccin
nc 1,376. El interior de la esclertica est recubierto por una membrana
oscura, la coroides, que acta tanto como absorbente de la luz difundida (no
focalizada) como de refrigerante, absorbiendo el calor depositado por la radiacin en el ojo y liberndolo al exterior a travs del flujo sanguneo, gracias a
su alta vascularizacin. La cantidad de luz que entra al interior del ojo est
regulada por el iris, estructura muscular que define la pupila de entrada, y
cuyo dimetro puede variar entre 2 mm, en condiciones de alta iluminacin, a
unos 8 mm en condiciones de baja iluminacin. La capa ms interna del globo
ocular est constituida por la retina, quien incorpora las clulas fotosensibles
(conos y bastones).
La luz que atraviesa la crnea pasa a travs de un fluido transparente llamado humor acuoso (nha 1,336), que llena el espacio entre la crnea y el cristalino, estructura en forma de lente a la que nos referiremos ms adelante. Por

309

La visin y los instrumentos pticos

ltimo, se encuentra el humor vtreo (nhv 1,337), que llena el espacio interior
entre el cristalino y la retina. En la retina se encuentran los fotorreceptores,
que tienen una disposicin irregular sobre ella. En particular, cerca del centro
de la retina hay una pequea depresin, conocida como la mancha amarilla o
mcula, en la que hay una regin, de alrededor de 0,3 mm de dimetro, llamada fvea centralis, con alta concentracin de conos, constituyendo la zona
de alta resolucin de deteccin. La seal ptica es finalmente transformada
en impulsos nerviosos, que son transportados hasta el nervio ptico. El punto
de salida del nervio ptico no contiene fotorreceptores, por lo que es un rea
insensible a la luz que recibe el nombre de punto ciego.

Fig. 22.6. Esquema de la estructura del ojo humano.

Las principales caractersticas del ojo normal (emtrope) como sistema


ptico se resumen en la tabla 22.1, donde las posiciones de los distintos elementos se refieren a la crnea.
Tabla 22.1 Caractersticas del ojo como sistema ptico
Elemento

Posicin (mm)

ndice de
refraccin

Radio curvatura
(mm)

Crnea

1,376

Humor acuoso

0,5-3,6

1,336

Cristalino

Cara anterior: 3,6


Cara posterior: 7,2

Exterior: 1,386
Ncleo: 1,406

Humor vtreo

7,2-25

1,336

Retina

25

Centro de curvatura
de la crnea

Foco Imagen (F)

25

Anterior: 10
Posterior: 6

310

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El ojo como sistema ptico. Acomodacin. Defectos visuales


El ojo, en estado relajado, forma la imagen de un objeto lejano sobre
la retina. La luz, al penetrar en el ojo, se encuentra en primer lugar con
la crnea, que acta como el primer y ms fuerte elemento refractor. Los
saltos de ndice de refraccin posteriores: crnea-humor acuoso, humor
acuoso-cristalino y cristalino-humor vtreo son notablemente menores y
pueden ignorarse en una primera aproximacin, tal como hacamos en el
modelo simplificado. Esto es caracterstico de los animales terrestres, ya
que el medio que rodea al individuo es el aire (naire = 1) y en consecuencia
el cambio de ndice de refraccin es muy notable. Por el contrario, para animales acuticos (nagua = 1,33) el cambio de ndice en la crnea (y por tanto
la refraccin) es mucho menor.
Mencin especial merece el cristalino. El cristalino es un cuerpo elstico, transparente, con forma de lente biconvexa asimtrica (figs 22.56). Est
constituido por mltiples capas (como una cebolla) y su ndice de refraccin
cambia de unas a otras. En el ncleo su valor llega a nncleo 1,406, mientras en el exterior se reduce hasta next 1,386. El cristalino es el responsable
del mecanismo fino de enfoque y en particular de la acomodacin para
la observacin de objetos cercanos. El cristalino, por su propia constitucin,
tendera a adoptar una forma ms o menos esfrica. Sin embargo, est unido
a la coroides por un conjunto de fibras radiales que ejercen una cierta tensin tirando del cristalino y aplanndolo. En esta configuracin aplanada, la
potencia del cristalino es baja, apenas contribuye a la refraccin de los rayos,
y la imagen de objetos alejados se forma sobre la retina (fig. 22.7.a).
Si el objeto se acerca, la imagen se formara ahora ms lejos de la retina,
por lo que el cristalino cambia su curvatura (se abomba), aumentando su
potencia, para conseguir que la imagen se forme de nuevo sobre la retina (fig.
22.7.b). Este proceso, acomodacin, se realiza de forma refleja, controlado
por el sistema parasimptico.
La capacidad de acomodacin tiene un lmite, y si el objeto se acerca
demasiado al ojo, ya no es posible y la imagen no puede focalizarse sobre la
retina. El punto prximo, hasta el que es posible acomodar la imagen, vara
de un individuo a otro, siendo su valor promedio una distancia de 25 cm (fig.
22.7.c). La capacidad de acomodacin depende de la elasticidad del cristalino,
que se ve afectada por la edad (presbicia o vista cansada), hacindose patente
a partir de los 40-50 aos. La falta de convergencia puede corregirse mediante
algn elemento externo, tal como unas lentes convergentes que proporcionen
la convergencia que le falta al ojo.

La visin y los instrumentos pticos

311

Independientemente de la capacidad de acomodacin, tambin puede ocurrir que el ojo, ya de por s, presente desviaciones respecto a su curvatura
normal, causando problemas de convergencia, bien por que sta sea excesiva
(ojo miope), o insuficiente (ojo hipermtrope). En ambos casos se presentan
defectos en la imagen que se pueden corregir con lentes que aadan o resten
la convergencia adecuada (fig. 22.7.dg).
El cristalino es una estructura que crece durante la vida del individuo.
En su interior se encuentran clulas formadas desde el estadio de embrin,
mientras que las capas exteriores son ms recientes. Las protenas que forman
el cristalino pueden degradarse con el tiempo, ya sea por efectos trmicos,
efecto de la radiacin ultravioleta u otras causas, llegando a provocar la opacidad del cristalino, patologa que recibe el nombre de cataratas. La solucin
a este problema pasa por la extirpacin del cristalino afectado y su sustitucin
por una lente artificial. Al hacer esto obviamente el ojo pierde la capacidad
de acomodacin, ya que las lentes sintticas, a diferencia del cristalino, no
pueden cambiar el valor de su distancia focal.

312

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 22.7. Ojo normal y acomodacin (a)-(c) y defectos visuales y su correccin (d)-(g).

Los fotorreceptores de la retina


La deteccin de la luz y su transformacin en impulso nervioso se realiza
en la capa ms interna del ojo, la retina. Su estructura es compleja y consta de
varias subcapas con diferentes clulas especializadas (fig. 22.8). La retina de
los vertebrados (y de algunos moluscos y arcnidos) est en disposicin invertida, ya que las clulas sensoras primarias se encuentran en direccin opuesta
a la de la luz incidente. La disposicin contraria es la disposicin ms comn
en los invertebrados. Una consecuencia de la disposicin de retina invertida
es que la luz debe atravesar el resto de los componentes (esencialmente clulas
nerviosas) de la retina antes de incidir sobre las clulas fotosensibles y, en

La visin y los instrumentos pticos

313

consecuencia, el nervio ptico, que colecta finalmente las seales nerviosas,


debe salir al exterior atravesando la retina, lo que provoca la existencia de una
zona sin fotorreceptores (punto ciego).

Fig. 22.8. Representacin esquemtica de la retina.

El ojo humano contiene dos tipos de clulas fotorreceptoras: conos y bastones, cuya distribucin en la retina tiene la forma que se presenta en la figura
22.9. Los conos se concentran, con altsima densidad (> 150.000/mm 2), en la
fvea, que constituye el rea de deteccin de alta resolucin. De hecho, el ojo
se mueve para llevar a dicha zona la imagen de aquellos objetos que suponen la
atencin central del observador. Los conos proporcionan la capacidad de percepcin del color, distinguindose tres tipos de conos (rojos, verdes y azules)
segn su rango espectral de respuesta. Necesitan alta intensidad de luz para
activarse, siendo responsables de la visin diurna, pero inactivos (insensibles)
para la visin nocturna.
Los bastones son mucho ms sensibles, activndose con intensidades luminosas mucho menores que los conos, y son utilizados para la visin nocturna.

314

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

No distinguen, sin embargo, el color y las imgenes que proporcionan no


estn bien definidas, aunque son adecuados para la deteccin de objetos en
movimiento. Su distribucin se extiende a lo largo de la retina, presentando
un mximo algunos grados fuera de la posicin de la fvea.
Como se ha indicado, la percepcin del color se debe a la existencia de tres
tipos diferentes de conos, que en conjunto responden desde el azul al rojo. En
realidad, la respuesta de la retina abarca una zona del espectro luminoso ms
amplia, pero la luz ultravioleta se absorbe por la crnea y cristalino antes de
llegar a ella. Tambin se absorbe parte del azul por la presencia de xantofila
en la mcula amarilla.

Fig. 22.9. Distribucin de conos y bastones en la retina.

La complejidad del sistema visual humano implica no solo a los receptores


primarios, sino al posterior conexionado y procesado de la seal nerviosa.
Los fotorreceptores transmiten el impulso nervioso a las clulas bipolares, y
stas a las clulas ganglionares, cuyos axones dan lugar al nervio ptico. Los
conos en la fvea estn conectados individualmente a las clulas bipolares, lo
que proporciona alta resolucin espacial. Por el contrario, una clula bipolar
puede estar conectada a varios bastones (fig. 22.8), lo que proporciona alta
sensibilidad de respuesta, pero con baja resolucin espacial. Las clulas bipolares estn a su vez conectadas entre s por las denominadas clulas horizontales, que proporcionan un mecanismo de control sobre la seal activadora de
las clulas ganglionares, para conseguir una respuesta selectiva dotada de alta
resolucin. La importancia de las clulas ganglionares como ltimo eslabn

La visin y los instrumentos pticos

315

en la respuesta visual llega a traducirse en la aparicin de diferenciaciones


en su distribucin en la retina, mimetizando la disposicin espacial de cada
nicho ecolgico. As, animales con hbitats en espacio abierto (guepardos,
canguros) presentan alta densidad de clulas ganglionares con distribucin
horizontal, mientras especies arbreas, con visin lateral limitada, presentan
una distribucin aproximadamente radial.
Materiales orgnicos: lentes y espejos
(i) Lentes
Las lentes fabricadas por el hombre pueden ser de materiales variados,
dependiendo de sus aplicaciones especficas. La gran mayora est fabricada
con vidrios, aprovechando su transparencia y sus propiedades mecnicas
(estabilidad y dureza). Se utilizan diferentes composiciones en el vidrio, con
lo que puede variar algo el ndice de refraccin, desde 1,5 (Crown de borosilicato) hasta 1,7 (Flint extradenso). Tambin pueden fabricarse lentes de material plstico que, aunque de menor dureza que el vidrio, presenta ventajas en
cuanto a su densidad y flexibilidad. Es utilizado, por tanto, para las lentes
artificiales implantadas intraocularmente en aquellas personas a quienes se
extirpa el cristalino afectado por cataratas. Inicialmente se fabricaban en
PMMA (polimetil metacrilato) (lentes rgidas), pero despus se han adoptado
otros plsticos acrlicos flexibles, que permiten plegar la lente y as reducir el
tamao de la incisin necesaria para su implantacin. (El cristalino daado
puede extraerse por succin a travs de la misma incisin, desmenuzndolo
previamente mediante ultrasonidos).
Las lentes que forman los sistemas visuales de los vertebrados estn
formadas a partir de clulas epiteliales modificadas, que contienen concentraciones altas de protenas hidrosolubles, denominadas cristalinas. Estas
protenas derivan de otras protenas y enzimas con funciones variadas. Esta
readaptacin de variantes de molculas con funciones especficas para su
incorporacin en la formacin de lentes orgnicas presenta similitudes entre
pjaros, reptiles anfibios y moluscos (cefalpodos), es decir, el parecido entre
los ojos de los vertebrados y los cefalpodos (a nivel de rgano) se extiende
al nivel molecular, lo que parece implicar tambin una convergencia a nivel
gentico.
Respecto a las propiedades fsicas de estas protenas es de destacar principalmente su flexibilidad, que hace posible la variacin de forma de las lentes
orgnicas, utilizada para la acomodacin.
El ndice de refraccin de las lentes depende de la concentracin de protena incorporada. Por tanto, en las lentes orgnicas es esperable un ndice de

316

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

refraccin comprendido entre el del agua (nagua = 1,33) y el correspondiente


al lmite biolgico de mxima concentracin de protenas compatible con la
transparencia y flexibilidad mecnica, que alcanza un valor n mx 1,52. Este
valor es suficientemente elevado como para provocar una refraccin ade
cuada, pero, adems, la estructura en capas (lentes inhomogneas de ndice
de refraccin variable) presenta ventajas especiales que se detallan en el punto
siguiente.
(ii) Espejos
Algunos animales incorporan tambin procesos de reflexin (espejos) en
sus sistemas visuales. Resulta particularmente familiar el brillo de los ojos de
un gato en la oscuridad. Ello es debido a la existencia de una capa reflectante
en la coroides, denominada tapetum lucidum, que duplica el paso de la luz a
travs de la retina, incrementando la sensitividad. Esta capa reflectante est
formada, en muchos casos, por la incorporacin de cristales de guanina. La
alternancia de diferentes capas de ndice de refraccin alto (nguanina 1,83) y
bajo (ncitopl. 1,34) da lugar a fenmenos de tipo interferencial (captulo 21)
con propiedades reflectantes que alcanzan un 100 % de eficiencia.
Algunos animales utilizan sus espejos no solo como un mero mecanismo
para duplicar el camino recorrido por la luz, sino como un elemento focalizador. Las vieiras Pecten tienen un centenar de ojos (de 1 mm de tamao)
alrededor del manto, que incorporan un espejo cncavo reflectante, con unas
30 capas alternadas de guanina, como elemento focalizador.

22.3.3 Animales acuticos. La regla de Matthiessen


En los animales acuticos, al ser agua el medio externo al ojo (nagua = 1,33),
el cambio de ndice en la crnea (y por tanto la refraccin) es mucho menor
que en los animales terrestres, y la refraccin en el cristalino adquiere un
papel mucho ms relevante.
La mayora de animales acuticos dotados de ojos simples utilizan una
lente esfrica, situada en el centro de curvatura de la retina, lo que les proporciona un campo visual prximo a 180.
Aplicando las leyes de la ptica geomtrica a una lente esfrica, y considerando la refraccin en ambas caras de la esfera, se demuestra que, para un
objeto alejado, la imagen (foco imagen) se obtendra a una distancia del centro
de la lente (distancia focal imagen):
f '=

nrel
r
2 (nrel 1)

(22.4)

La visin y los instrumentos pticos

317

siendo r el radio de la lente y nrel el ndice de refraccin relativo de la lente al


agua (nrel = nlente / nagua). En el clculo se ha utilizado el hecho de que el ndice
de refraccin interno del ojo es muy similar al agua (nint = nagua).
A finales del siglo XIX (1886), Matthiesen observ que las lentes de los
ojos de los peces mantenan una relacin constante entre su distancia focal
(f) y su radio (r).
f'
= 2, 55 (regla de Matthiessen)
r

Este valor resulta sorprendentemente pequeo, ya que el cociente f '/r puede


ser calculado a partir de la ec. (22.4), y para que dicho valor sea igual a 2,55
sera necesario un valor para el ndice de refraccin de la lente n 1,66, muy
por encima del lmite biolgico n 1,52.
La solucin de este problema no se encontr hasta comprobar que la lente
de los peces no es uniforme, sino que presenta un gradiente de ndice de
refraccin. Es decir, dicha lente est formada por una serie de capas sucesivas
(como una cebolla) de forma que el ndice de refraccin vara de una capa a la
siguiente, partiendo de un valor perifrico de 1,34 e incrementndose hacia el
interior hasta alcanzar en el ncleo el valor n 1,52 (lmite biolgico). La ventaja de estas estructuras es que la refraccin de luz sucede de forma continua
en cada una de las capas y su eficiencia refractora es superior a la de las lentes
homogneas. Tambin es posible predecir tericamente el funcionamiento de
estas lentes y calcular el perfil de ndice de refraccin ptimo, tal que permite la focalizacin sin aberraciones (aunque esto excede el objetivo de este
texto). El resultado es que, para una lente de estas caractersticas, con ndice
de refraccin interno n = 1,52 y externo n = 1,34, se obtiene exactamente el
valor de la relacin de Matthiessen ( f ' r = 2, 55).
El cociente f '/r es una magnitud fcil de medir e inequvoca en cuanto
a su interpretacin. Si su valor es 2,55 no cabe duda de que se trata de una
lente de ndice de refraccin variable, ya que una lente homognea con el
ndice de refraccin ms elevado (n= 1,52) dara una relacin f '/r = 4.
La lente de ndice de refraccin variable ha evolucionado de forma independiente al menos en ocho ocasiones. No solo est presente en peces y
cefalpodos, sino que tambin se encuentra en crustceos, anlidos y en
diversos moluscos gasterpodos. La convergencia no puede comprenderse
sino como resultado de la fsica subyacente a los mecanismos de la formacin de imgenes, y los valores del ndice de refraccin de los materiales
biolgicos.

318

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

22.3.4 La evolucin del ojo


Si retomamos las palabras de Darwin, citadas al comienzo de este
captulo, respecto a la improbabilidad de que el ojo hubiese aparecido por
evolucin natural, podemos concentrar las dificultades en dos aspectos
diferentes:
(1) La primera de ellas es una objecin tpica antievolucionista: cmo
evoluciona un rgano, sin pasar por estadios intermedios menos eficientes?
(2) La segunda es ms cuantitativa. Aceptando la posible evolucin,
cunto tiempo hara falta para que un rgano de la complejidad del ojo
haya podido evolucionar?
Ambas cuestiones han sido respondidas hace una decena de aos en
lo referente al caso particular de los ojos de los vertebrados. En efecto,
es posible una evolucin continua desde un simple conjunto de clulas
fotosensibles hasta una estructura similar al ojo de los vertebrados (fig.
22.10). Utilizando el poder de resolucin como parmetro de calidad, se
puede trazar una lnea de evolucin progresiva que a partir de una simple
estructura plana de fotorreceptores (a) se curva primeramente (b), cerrando
seguidamente la abertura de entrada (c), e incorporando posteriormente
una lente esfrica (d). Esta evolucin no slo resulta ser progresiva en la
mejora de la resolucin ptica de los distintos tipos de ojos, sino que las
diferentes etapas intermedias pueden encontrarse materializadas en distintos animales.

La visin y los instrumentos pticos

319

Fig. 22.10. Modelo simplificado de la secuencia de evolucin del ojo desde un conjunto de
clulas fotosensibles (a) hasta un ojo con lente (d).

La segunda dificultad, el tiempo de evolucin necesario, queda tambin


resuelta satisfactoriamente. En primer lugar, se puede calcular el nmero de
pasos necesarios para provocar un determinado cambio estructural, considerando que cada paso supone un cambio del 1 %. (Por ejemplo, para
duplicar una cierta longitud en pasos de 1 % haran falta 70 pasos, ya que
1,0170 ~ 2). A travs de los diferentes cambios estructurales propuestos, la
evolucin del ojo requerira unos 1.830 pasos. La estimacin del nmero de
generaciones necesarias para hacer posible estos cambios, incluso basada en
un escenario desfavorable, arrojara una cifra de unas 364.000 generaciones.
Suponiendo un lapso de tiempo del orden de un ao para cada generacin, se
llega finalmente a la conclusin de que la evolucin completa del ojo, desde
un simple conjunto de clulas fotosensibles hasta un ojo plenamente desarrollado, puede producirse en un periodo de tiempo de unos 364.000 aos. La
primera evidencia fsil de animales con ojos se remonta al Cmbrico, hace
unos 550 millones de aos, por lo que parece que el ojo ha tenido tiempo para
evolucionar, no una, sino unas 1.500 veces. O dicho de otra forma, en palabras

320

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de Richard Dawkins, la evolucin del ojo se ha podido producir, a escala geolgica, en un abrir y cerrar de ojos.

22.4 Instrumentos pticos


22.4.1 Lentes
La mayora de los instrumentos pticos utilizan lentes. Una lente est formada por un material transparente de ndice de refraccin (n), habitualmente
superior al del exterior (ne), con caras normalmente esfricas de centros C1
y C2 y radios de curvatura r1 y r2 respectivamente (fig. 22.11). Es decir, se
puede considerar como dos dioptrios esfricos sucesivos. La imagen se puede
obtener, por tanto, aplicando la ley de Snell a las dos caras (dioptrios) de
la lente. Si el espesor de la lente es pequeo comparado con los radios de
curvatura de sus caras, se puede utilizar como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el centro de la lente O, que podemos suponer
que coincide con los vrtices de ambos dioptrios (fig. 22.11). Gracias a estas
aproximaciones, las ecuaciones que describen la formacin de imgenes con
lentes delgadas resultan particularmente sencillas. Aplicando la ley de Snell,
con el convenio de signos mencionado, se obtiene:
1 1 n 1 1
=
1
a ' a ne r1 r2

(22.5)

El significado de las diferentes magnitudes se detalla en la figura 22.11.

Fig. 22.11. En una lente delgada, cuyo espesor es pequeo comparado con los radios de
curvatura, se utiliza como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el
centro de la lente.

321

La visin y los instrumentos pticos

Si sobre la lente inciden rayos paralelos al eje ptico, estos forman la imagen
en un punto llamado foco imagen (F). Existe tambin un punto (foco objeto,
F) tal que los rayos que pasan por l emergen del sistema ptico paralelos al
eje ptico. Las distancias desde el centro de la lente (O) a los focos objeto (OF)
e imagen (OF) se llaman distancia focal objeto (f) e imagen (f), respectivamente. Cuando a ambos lados de la lente hay ndices de refraccin iguales, se
verifica que ambas distancias son iguales pero de signos contrarios:
f = f '

Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el


foco imagen, se dice que la lente es convergente (fig. 22.12.a). Puede ocurrir,
sin embargo, que a la salida de la lente los rayos sean divergentes, siendo su
prolongacin la que se corta en el foco (fig. 22.12.b). En ese caso, el foco se
denomina virtual y la lente se denomina divergente. (Ntese que un observador situado a la derecha de la lente vera los rayos como procedentes del
foco virtual).

Fig. 22.12. Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el foco
imagen, se dice que la lente es convergente. (a) Si a la salida de la lente los rayos son
divergentes, siendo su prolongacin la que se corta en el foco, ste se denomina virtual y la
lente se denomina divergente. (Ntese que un observador, a la derecha de la lente, vera los
rayos como procedentes del foco virtual).

La inversa de la distancia focal imagen se llama potencia de la lente ('),


y es una medida de su poder refractor. Cuando la distancia focal se mide en
metros, la potencia se mide en m-1 o dioptras, que es la unidad utilizada habitualmente para indicar las caractersticas pticas de las lentes (por ejemplo,
en las gafas). As, si unas gafas utilizan lentes de potencia ' = 0,5 dioptras,
esto significa que:

322

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

1
= 0, 5 dioptras = 0, 5 m 1
f'

=
''

y, por tanto, la distancia focal imagen de las lentes es:


=
f'

1
= 2m
0, 5

La potencia de una lente puede obtenerse, analticamente, teniendo en


cuenta que un objeto muy alejado (a ) da lugar a un haz de rayos paralelos al eje ptico que, por tanto, se cortarn en el foco imagen. A partir de la
ec. (22.5) se obtiene:
''
=

1 n 1 1
= 1
f ' ne r1 r2

(22.6.a)

ecuacin que se conoce como ecuacin del constructor de lentes. En el caso


ms habitual en que el medio externo es aire (ne 1), la ecuacin anterior
queda de la forma:
=
''

1
=
f'

1 1

r1 r2

( n 1)

(22.6.b)

Combinando las ecuaciones (22.5) y (22.6) se obtiene la llamada ecuacin


de las lentes delgadas:
1 1 1
=
a' a f '

(22.7)

que permite determinar fcilmente, de forma analtica, la posicin de la


imagen (a) conocida la posicin del objeto (a) una vez conocida la potencia
de la lente.
La obtencin de la imagen de un objeto puede hacerse tambin grficamente haciendo uso de las propiedades de los focos. Si consideramos (fig.
22.13) un objeto MN, perpendicular al eje, para obtener su imagen bastar con
obtener la imagen N del extremo del objeto N, ya que la imagen de la base M
estar a la misma distancia que N, sobre el eje ptico. Tracemos un primer
rayo (1) que, partiendo de N, sea paralelo al eje ptico y que, por la definicin
de foco imagen, saldr de la lente en direccin a dicho foco F. Tracemos un
segundo rayo (2) que pase por el foco objeto F, el cual saldr de la lente paralelo al eje ptico. El punto de corte entre ambos rayos nos da la posicin de

323

La visin y los instrumentos pticos

la imagen N. Alternativamente podramos haber utilizado un tercer rayo (3)


que pase por el centro de la lente, el cual se puede demostrar que no cambia
de direccin y confluye igualmente en la imagen N. Vemos, por tanto, que,
conocidos los focos de una lente, es inmediata la obtencin de la imagen de
un objeto cualquiera, tanto analtica como grficamente.

Fig. 22.13. Obtencin grfica de la imagen formada por una lente delgada.

El cociente entre el tamao de la imagen (y) y el del objeto (y) se llama


aumento lateral (' = y'/ y), estando determinado por las caractersticas de la
lente y por la posicin del objeto (e imagen), pudiendo calcularse a partir de
los tringulos MNO y M'N'O de la figura 22.13. Dichos tringulos son semejantes, por ser rectngulos y opuestos por el vrtice en O, siendo por tanto los
tres ngulos iguales. De la relacin de semejanza se obtiene:
='

y' a'
=
y a

(22.8)

Para la medida de distancias verticales se utiliza el mismo sistema de


referencia que para determinar las posiciones sobre el eje, es decir, un sistema
cartesiano centrado en O. Por tanto, en la figura 22.13, el tamao del objeto y
es positivo, mientras el de la imagen y, que aparece invertida, es negativo.
Un inconveniente de la utilizacin de lentes radica en que si tenemos varios
objetos, situados a distancias diferentes, y queremos formar su imagen en una
determinada posicin, slo uno de ellos podr estar perfectamente enfocado,
quedando el resto ms o menos desenfocados. Esto es consecuencia inevitable de la ecuacin de las lentes (ec. 22.7), ya que a cada posicin del objeto
le corresponde una posicin diferente para la imagen. Para objetos lejanos el
efecto no es muy grande en general, siendo ms importante para distancias
cortas.

324

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Este problema se resuelve mediante el enfoque del sistema ptico para


conseguir llevar la imagen del objeto a la posicin del fotorreceptor, ya sea
este la retina, una pelcula fotogrfica o una pantalla. As, muchas cmaras
fotogrficas disponen de una lente mvil de forma que, para fotografiar objetos
cercanos, dicha lente se acerca al objeto, permitiendo que la imagen se forme
sobre la pelcula. Actualmente, muchas cmaras realizan este enfoque de forma
automtica. Otra solucin, ms sofisticada, consiste en variar la potencia del
sistema ptico. Esta solucin es la que se incorpora en los objetivos zoom,
formados por varias lentes que se desplazan cambiando su distancia relativa y
con ello cambian tambin la potencia global del sistema.
Otra alternativa consistira en cambiar la forma de la lente. Es evidente,
a partir de la ec. del constructor de lentes (ec. 22.6), que si aplanamos una
lente (aumentamos r) su potencia disminuye, mientras que si aumentamos
su curvatura (disminuimos r) la potencia crece. Esta solucin es la adoptada
en los sistemas visuales de muchos animales poseedores de ojos con lentes.
Aprovechando la flexibilidad de las lentes orgnicas, su forma puede cambiarse por la accin de msculos especializados, que de esta forma cambian
la curvatura y, por tanto, la potencia y permiten la acomodacin de la visin
para enfocar sobre la retina objetos situados a diferentes distancias.

22.4.2 Microscopio
Lupa o microscopio simple
El tamao aparente de un objeto, observado a simple vista, viene determinado por el tamao de la imagen formada en la retina. Por ello, cuando
deseamos mejorar nuestra visin de un objeto, lo acercamos a nosotros a fin
de ampliar dicha imagen (fig. 22.14). Sin embargo, ya se ha comentado que
tenemos un lmite para ello, debido a que a partir de cierta distancia no es
posible acomodar la vista para enfocar un objeto excesivamente cercano,
encontrndose el punto prximo a unos 25 cm, para el ojo normal. Esto limita
automticamente nuestra capacidad de distinguir los detalles de un objeto.

325

La visin y los instrumentos pticos

Fig. 22.14. El tamao de la imagen formada en la retina depende de la posicin del objeto.
El punto prximo (a 25 cm) es la mnima distancia a la que el ojo puede acomodarse
formando una imagen ntida sobre la retina.

La forma ms sencilla de mejorar nuestra observacin es la utilizacin de


una lupa o microscopio simple (fig. 22.15). Para ello, lo que hacemos es situar
el objeto aproximadamente en el foco objeto de una lente positiva de distancia
focal corta. Al colocar el objeto en el foco, los rayos que salen de la lente
son paralelos, y pueden ser focalizados por el ojo como si se tratase de un
objeto lejano. De esta forma las limitaciones impuestas por el punto prximo
desaparecen.

Fig. 22.15. Esquema del funcionamiento de una lupa, con el objeto en su foco.

El tamao de la imagen, y tamao aparente del objeto, viene ahora determinado por el ngulo:

y
y'

f ' ( 2, 5 0, 7 ) cm

(22.9)

y haciendo la distancia focal pequea, este ngulo puede ser grande. La lupa
se suele caracterizar por su aumento angular M, que compara el ngulo anterior con el ngulo con que se vera el objeto situado en el punto prximo (figs.
22.14-15).

326

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

M
=

y f'
25

0 y 25 cm f '(cm)

(22.10)

Por ejemplo, para una lupa que incorpora una lente de potencia = 10
dioptras = 10 m1, su distancia focal es:
=
f'

1
=
m 10 cm
10

y por tanto el aumento es:


M

25
=
2, 5
10

que suele expresarse como x 2,5. La imagen en la retina es unas 2,5 veces ms
grande vista a travs de la lupa que con el ojo desnudo.
El aumento angular normal para una lupa simple, de tamao razonable, es
x 2 x 3, aunque con diseos ms complejos pueden alcanzarse aumentos de
x 10 e incluso x 20. Para sobrepasar este lmite es necesario acudir al microscopio propiamente dicho, o microscopio compuesto.
Microscopio compuesto
La figura 22.16 muestra un esquema simplificado de un microscopio. Est formado por un objetivo (parte cercana al objeto) y un ocular (parte cercana al ojo).
En la figura se han representado como si ambos fuesen lentes delgadas simples,
aunque en los microscopios habituales, tanto uno como otro estn formados por
conjuntos de varias lentes, cuidadosamente diseadas para evitar aberraciones.
El objetivo del microscopio forma una primera imagen intermedia (yi en
la figura), actuando seguidamente el ocular como una lupa, utilizando como
objeto la imagen intermedia. Tal como indicbamos en el apartado anterior,
para que la observacin ocular se realice adecuadamente la posicin de la
imagen intermedia debe coincidir con el foco objeto del ocular.
El microscopio se construye de forma que la distancia t entre el foco
imagen del objetivo (Fob) y el foco objeto del ocular (Foc) (llamada longitud
del tubo) permanezca fija. El mecanismo de enfoque consiste en acercar o
alejar el conjunto hasta que la imagen intermedia se forme en el foco del
ocular, momento en que se observar correctamente.

327

La visin y los instrumentos pticos

Fig. 22.16. Esquema simplificado de un microscopio.

El aumento angular total del microscopio (') se define de forma anloga


al caso de la lupa, es decir, es el cociente entre el ngulo bajo el que se
observa el objeto con el microscopio y el ngulo 0 con que se vera el objeto,
a simple vista, situado en el punto prximo, es decir, a 25 cm del ojo. A partir
de la figura 22.16 se puede expresar, por tanto:
='

y ' f 'oc y ' 25 cm


t
'
=
=
=
'ob 'oc =
0 y 25 cm y f 'oc
f 'ob

25 cm

f 'oc

(22.11)

es decir, el aumento angular del microscopio es igual al producto del aumento


lateral del objetivo ('ob = y/y) por el aumento angular del ocular ('oc). Estas
dos magnitudes suelen aparecer grabadas en objetivos y oculares, para su
fcil identificacin.
Por ejemplo, si se observa un insecto de 5 mm de longitud con un microscopio, utilizando un objetivo x 5 y un ocular x 10, el tamao aparente del
insecto ser: ' = ( 5 ) (10 ) = 50, es decir, la imagen en la retina es 50 veces
mayor que observando el insecto a simple vista desde el punto prximo (25
cm).
Otra caracterstica importante del microscopio es la cantidad de luz que
capta el objetivo, lo que se cuantifica mediante la apertura numrica (AN),
que se define como:
AN = n sen max

(22.12)

donde n es el ndice de refraccin del medio externo y max, el semingulo del


cono formado por los rayos de luz que partiendo del objeto son captados por
el objetivo (fig. 22.17). Est relacionada tanto con la luminosidad de la imagen
como con su resolucin, como se ver ms adelante, y su valor suele aparecer
grabado en los objetivos.

328

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Si el objeto est en aire, como n = 1 y sen max 1, se tiene que AN


1, pero se pueden utilizar objetivos de inmersin, con un medio externo de
ndice de refraccin n superior a la unidad, en cuyo caso la apertura numrica
puede ser tambin superior a la unidad.

Fig. 22.17. La apertura numrica (AN) de un objetivo de microscopio se define como el


producto del ndice de refraccin del medio externo n por el seno del semingulo del cono
formado por los rayos de luz que partiendo del objeto son captados por el objetivo.

22.4.3 Efecto de la difraccin. Lmite de resolucin


El anlisis desarrollado en la primera parte de este captulo se ha realizado
a partir de la idea de rayo luminoso y las leyes de la ptica geomtrica, entre
ellas la propagacin rectilnea en medios homogneos. Sin embargo, algunos
aspectos relacionados con los instrumento pticos no pueden comprenderse
sin tener en cuenta aspectos tpicamente ondulatorios, cuyos principios bsicos
se estudiaron en el captulo anterior.
Desde la aparicin de los primeros microscopios se pens que su calidad
dependa exclusivamente de la capacidad de disear y fabricar lentes de la
mejor calidad y libres de defectos, encaminndose en esa direccin todos los
intentos de optimizacin. Pero, a finales del siglo XIX, se comprendi finalmente que el carcter ondulatorio de la luz implica la aparicin de fenmenos
de difraccin, que necesariamente imponen limitaciones en la resolucin de
cualquier instrumento ptico.
Lmite de resolucin del ojo
La luz que entra en el ojo est limitada por el iris, que con buena iluminacin se cierra hasta un dimetro de aproximadamente 2 mm. La luz visible,
podemos considerarla de longitud de onda promedio 0 0,5 m. En el interior del ojo, el ndice de refraccin es n 1,34 y por tanto la longitud de onda
ser: = 0 / n 0, 4 m.

La visin y los instrumentos pticos

329

En consecuencia, el poder de resolucin angular del ojo, de acuerdo con el


criterio de Rayleigh, ecuacin (21.60), ser:
1, 22

0, 4 106
1, 22
2, 4 104 rad 0, 014 0, 84 '
D
2 103

es decir, del orden de 1 minuto de arco.


Segn lo anterior, si consideramos para el tamao del ojo L 2,5 cm, dos
objetos cuya separacin coincida con el lmite de resolucin darn imgenes
con una separacin en la retina (fig. 22.18) igual a:
s L 2, 5 102 2, 4 104 6 106 m = 6 m

Lo que concuerda bsicamente con los datos anatmicos sealados en la


seccin 3.6, ya que la fvea presenta una densidad superficial de fotorreceptores (conos) de conos 150.000/mm2 (400/mm)2, es decir, una separacin
promedio entre los conos: < d > 1/400 mm 2,5 m.

Fig. 22.18. Poder de resolucin del ojo.

Lmite de resolucin del microscopio


Consideremos ahora la situacin del microscopio, en el que la limitacin
de abertura y, por tanto, el factor que determina los efectos difraccionales es
el tamao (dimetro) del objetivo (fig. 22.19).

330

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 22.19. Clculo del poder de resolucin del microscopio.

La percepcin de objetos de tamao y = PQ equivale a decir que somos


capaces de distinguir la imagen (sus extremos PQ) como resueltos; lo que
suceder si los mximos de difraccin de sus imgenes estn separadas un
ngulo ' 1, 22 D .
El tamao de la imagen ms pequea resoluble por el microscopio es:
y ' a ' ' 1, 22

a ' 0
n'D

(22.13)

siendo n el ndice de refraccin del espacio imagen y 0 = n la longitud de


onda utilizada.
Como, en general, el dimetro del objetivo del microscopio es pequeo y
la imagen del objeto se forma relativamente alejada, se puede considerar D <<
a', pudiendo expresarse
D/2
sen ' tg ' =
a'

siendo el ngulo formado por el eje ptico y el rayo que llega al pie de la
imagen procedente del borde del objetivo (fig. 22.19).
Sustituyendo, a partir de esta expresin, el valor de a/D en (22.13), el
tamao de la menor imagen resoluble resulta ser:
y ' 0, 61

0
n ' sen '

(22.14)

Pero para que un sistema ptico est exento de aberraciones, se


demuestra que debe verificar la denominada condicin del seno de Abbe:
n y sen = n ' y ' sen ' , con lo que el tamao mnimo del objeto puede expresarse finalmente como:

331

La visin y los instrumentos pticos

ymin
=

n ' y ' sen '


0, 61
= 0, 61 0
n sen
n sen
AN

(22.15)

Es decir, el tamao mnimo resoluble por un microscopio est determinado por la longitud de onda de la luz (0) y por la apertura numrica (AN =
n sen ) del objetivo.
Como en aire la apertura numrica ha de ser menor que la unidad, el menor
objeto resoluble con un microscopio es ymin 0,61 0, del orden de una semilongitud de onda de la luz utilizada, lo que para el visible (0 0,5 m) supone:
ymin 0,3 m
El microscopio ptico permite, por tanto, ver alguno de los orgnulos subcelulares (ncleo, mitocondria), pero no acceder a su estructura. Utilizando
un objetivo de inmersin, diseado para sumergir el objeto en un material
de ndice de refraccin elevado (por ejemplo, aceite de cedro con n 1,52),
se aumenta algo la apertura numrica y la resolucin, alcanzndose hasta
ymin 0,2 m.
Acabamos de calcular el tamao mnimo de un objeto para ser resuelto
por un microscopio ptico. Pero segn la ecuacin (22.11), que expresaba los
aumentos del microscopio, el aumento de un objetivo, y por tanto del microscopio, podra incrementarse sin lmite reduciendo la focal del objetivo y
aumentando la distancia del tubo. Sin embargo, esta argumentacin se basaba
nicamente en consideraciones de ptica geomtrica, sin tener en cuenta los
efectos ondulatorios de la luz, que son los que producen imgenes extensas
de objetos puntuales. Teniendo en cuenta los fenmenos de difraccin resulta
que al incrementar los aumentos del microscopio, actuando sobre sus caractersticas geomtricas (distancia focal y longitud del tubo), se aumenta tambin
el tamao de las manchas de Airy, lo que imposibilita mejorar la resolucin
del microscopio.
El aumento mximo razonable de un microscopio ptico es aquel que permite la observacin de un objeto del tamao mnimo resoluble (ymin 0,2 m
0,3 m). Para que la observacin sea cmoda, se supone que la imagen final
debe subtender un ngulo 3' 9 10 4 rad, algo superior al poder de resolucin experimental del ojo, exp 5 10 4 rad.
El objeto y dar una imagen intermedia de tamao:

t
=
y ' =
' y
f'
obj

(22.16)

332

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

que se ver con un ngulo:


=
'

y'
=
f 'oc

'
t
y =

y
'
'
'
f
f
f
obj
oc
oc

(22.17)

Para y ymin 0,2 m y ' 3 ' 9 10 4 rad, se obtiene:


' '
9 104
4, 5 103 m 1

6
f
y
'
0
,
2
10

min
oc

y los aumentos del microscopio:


'
2
3
3
' = ( 25 cm )
( 25 10 ) ( 4, 5 10 ) 10
f
'
oc

Es decir, el microscopio ptico alcanza como mximo unos 1.000 aumentos


y un poder de resolucin de 0,2-0,3 m.
Ms all del lmite de resolucin por difraccin
El lmite de las 0,2 m para el microscopio ptico deja fuera de su alcance
la observacin de las estructuras subcelulares (ncleo, mitocondrias, etc.).
La nica forma de superar los lmites calculados en la seccin precedente
(ymin 0,61 0/AN) es utilizar luz con una menor longitud de onda que la luz
visible.
Si utilizamos luz ultravioleta (0 0,35 m), el factor en el tamao mnimo
de un objeto resoluble que se consigue es de aproximadamente un factor
UV/ vis = 35/50 = 0,7. Como inconvenientes deberamos mencionar que las
lentes utilizadas no pueden ser de vidrio (que absorbe el UV), sino de cuarzo.
Adems, el UV debe detectarse mediante vdeos o CCD sensibles al UV y no
a simple vista. Todo ello supone un encarecimiento del equipo, a cambio de
una mejora limitada en la resolucin. El principal cambio en este sentido, tanto
cualitativo como cuantitativo, se consigue con el microscopio electrnico.
Como veremos en el captulo siguiente, la aparicin de la Fsica Cuntica
puso de manifiesto que todos los corpsculos con dimensiones subatmicas
estn caracterizados tambin por propiedades ondulatorias. La luz, que en
Fsica clsica se describa como una onda electromagntica, en determinados
casos se comporta como partculas (fotones) y a su vez, las partculas (electrones, por ejemplo) se comportan como ondas cuya longitud de onda depende
de su momento lineal (p = mv) o, lo que es igual, de su energa (E = p2/2m).
Dicha dependencia se expresa a travs de la relacin de Broglie:

333

La visin y los instrumentos pticos

=
h=
p h

2mE

(22.18)

donde h = 6,63 10 34 J s es la constante de Planck.


Si consideramos electrones con una energa de 50 keV, la longitud de onda
, es decir, cien mil veces
asociada resulta ser:
), lo que,
inferior a la de la luz visible (
en principio, permitira alcanzar una mejora en la resolucin igual a dicho
factor.
El microscopio electrnico funciona, por tanto, utilizando una fuente de
electrones como iluminacin. Los electrones son acelerados por una cierta
diferencia de potencial (entre 40 kV y 100 kV), siendo desviados y focalizados
utilizando lentes magnticas, que los dirigen a la muestra y, tras atravesarla,
forman la imagen del objeto sobre una pantalla. Los electrones no son visibles
directamente, sino que la pantalla sobre la que se forma la imagen es fosforescente, emitiendo luz cuando inciden los electrones, con lo que la imagen
se hace visible.
Desafortunadamente, las lentes magnticas no tienen la calidad de las
lentes pticas, y por tanto la capacidad de formar imgenes est muy limitada,
no pudiendo alcanzarse el lmite terico de resolucin. En la prctica, los
microscopios electrnicos son capaces de resolver hasta 0,2 nm = 2 10 10 m,
es decir, objetos de tamao unas 1.000 veces inferior a los observables utilizando el microscopio ptico. Hay que indicar tambin que los electrones
tienen un bajo poder de penetracin en la materia. El agua es particularmente
absorbente y el aire tambin los atena. Por ello, los microscopios electrnicos
deben trabajar en vaco (p 10 5-10 8 torr), y las muestras deben prepararse
adecuadamente para su observacin, lo que supone una parte importante de
las tcnicas asociadas a la utilizacin del microscopio electrnico en biologa
y una dificultad aadida.

334

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 22.20. Imagen de microscopa electrnica de transmisin (TEM) de clulas de un


fibrosarcoma mostrando el ncleo en su parte central, siendo visible tambin el nucleolo.
(Imgenes cortesa de ngeles Villanueva, Departamento de Biologa, UAM).

Microscopio de campo cercano (SNOM)


Otra alternativa para mejorar el lmite de resolucin de los microscopios
pticos procede de un examen crtico del criterio de Rayleigh, que se ha considerado como el lmite fundamental durante los ltimos 100 aos. Este anlisis descansa en el hecho de que el lmite de Rayleigh es vlido cuando la
difraccin responde a las condiciones habituales, donde las distancias entre
la fuente de iluminacin y el objeto, as como entre objeto y punto de observacin son grandes comparadas con la longitud de onda (d >> ); lo que tambin se conoce como difraccin de Fraunhofer. Sin embargo, fuera de estas
condiciones, es decir, en condiciones de campo cercano (d << ), desaparece
el lmite de Rayleigh.
Esta idea, sin embargo, no fue de utilidad alguna hasta que no se desarrollaron medios que hacen posible situar la fuente de iluminacin y la muestra
a distancias nanomtricas y con resolucin lateral comparable. Estas tcnicas
surgieron de la mano de otro tipo de microscopas, tales como el microscopio
de efecto tnel (STM = Scanning Tunnel Microscope) o el microscopio de
fuerzas atmicas (SFM = Scanning Force Microscope).

La visin y los instrumentos pticos

335

A partir de estos avances se desarroll el microscopio ptico de campo


cercano, tambin conocido como SNOM (Scanning Nearfield Optical
Microscope), cuyo esquema se presenta en la figura 22.21. La iluminacin es
llevada a las proximidades de la muestra (d << ) por una fibra ptica, cuyo
extremo ha sido afilado y metalizado (dejando una abertura de unos 50100 nm)
y cuya posicin est controlada por posicionadores piezoelctricos, con precisin nanomtrica. La captacin de la luz debe realizarse tambin en campo
cercano, lo que puede hacerse por reflexin usando la misma fibra o por
transmisin.
El SNOM permite tambin utilizar la mayora de tcnicas de contraste
convencionales (absorcin, polarizacin, fluorescencia) y su aplicacin se
encuentra en estos momentos en pleno desarrollo, habindose alcanzado ya
resoluciones de /20, es decir, unos 25 nm.
Por ltimo, la figura 22.22 presenta un resumen con el rango de aplicacin
de las diferentes tcnicas de microscopa.

Fig. 22.21. Esquema del microscopio ptico de campo cercano (SNOM).

336

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 22.22. Rango de utilizacin de las diferentes tcnicas de microscopa.

Microscopios de fluorescencia y de contraste de fase.


La observacin de un objeto, ya sea a simple vista o mediante un
microscopio, requiere la existencia de contraste, es decir, de variacin de
la intensidad luminosa que llega al ojo procedente de las diferentes partes
del objeto. En el mundo macroscpico esto sucede, en general, sin que
el observador tenga que realizar ningn preparativo especial, ya que los
objetos absorben parcialmente la luz que les llega, hacindolos visibles.
Sin embargo, cuando se trata de observar al microscopio especmenes biolgicos, en muchos casos lo que uno quiere observar es bsicamente un
objeto transparente y, por tanto, sin apenas contraste entre la luz procedente de las diferentes partes del objeto y del entorno.
Para observar estos objetos transparentes hay una primera solucin,
utilizada por bilogos e histlogos desde los inicios de la microscopa,
consistente en teir el objeto. Si se incorporan colorantes que sean absorbidos de forma preferente en algunas partes del objeto, se habr dotado a
ste del contraste necesario para su observacin.
Otro proceso alternativo consiste en conseguir que el objeto a observar
se convierta en emisor de luz, lo que se consigue y utiliza en la microscopa de fluorescencia. La fluorescencia es la emisin de luz por una sustancia despus de haber sido previamente excitada por luz de otra longitud
de onda. La luz de excitacin tiene ms energa (menor longitud de onda)

La visin y los instrumentos pticos

337

que la luz emitida posteriormente, ya que parte de la energa de excitacin


se cede en forma de calor, por lo que la fluorescencia puede ser seleccionada para su observacin mediante el uso de filtros adecuados.
A fin de aislar mejor la fluorescencia de la luz de excitacin, suele adoptarse una configuracin experimental como la mostrada en la figura 22.23,
denominada epifluorescencia. La luz de excitacin se desva mediante un
espejo selectivo que refleja nicamente esa longitud de onda (espejo dicroico),
envindose a la muestra a travs del objetivo. La luminiscencia se recoge
tambin con el objetivo, atraviesa el espejo (que no refleja a esta longitud de
onda, diferente de la de excitacin), se hace pasar por un filtro que selecciona
el rango de emisin y finalmente se hace llegar al ocular para su observacin
o se registra mediante algn otro medio.

Fig. 22.23. Esquema de un sistema experimental de microscopa de epifluorescencia. La


luz de excitacin se desva mediante un espejo selectivo que refleja nicamente esa longitud de onda (espejo dicroico), envindose a la muestra a travs del objetivo. La luminiscencia se recoge tambin con el objetivo, hacindose pasar por un filtro que selecciona su
rango de emisin y finalmente se hace llegar al ocular para su observacin o se registra
mediante algn otro medio.

Algunas molculas biolgicas (la clorofila, por ejemplo) son autofluorescentes, es decir, emiten luz ellas mismas al ser excitadas (usualmente por
luz UV); pero en general para observar una cierta estructura es necesario
proceder al uso de marcadores fluorescentes. Al igual que sucede con los

338

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

tintes ordinarios, los numerosos marcadores fluorescentes existentes pueden


seleccionarse por su fijacin especfica a determinadas estructuras celulares o
tejidos. Sin embargo, estas tcnicas no siempre son utilizables por el bilogo
o el mdico, ya que los colorantes y marcadores son, en muchos casos, letales
y no es posible la observacin de organismos vivos, siendo necesario el uso
de otras tcnicas.
Microscopa de contraste de fase
Las tcnicas de contraste de fase utilizan los cambios de fase en la luz
que atraviesa el objeto, para transformarlos en cambios de intensidad o,
lo que es lo mismo, en contraste, por medio de un procedimiento de tipo
interferencial. Consideremos el ejemplo sencillo esquematizado en la parte
superior de la figura 22.24, donde se representa el paso de luz a travs de un
objeto transparente, de ndice de refraccin n diferente del medio externo.
Esto quiere decir que la luz, al atravesar el objeto, lo hace con una velocidad
diferente (v = c/n), por lo que se provocar un desfase en la onda (que no
cambia en intensidad) dependiente del espesor del material atravesado. Si
hacemos interferir dichas ondas, se producir un cambio de intensidad que
depende del desfase que lleven las ondas, tal como se ha estudiado en el
captulo anterior.
Algo similar sucede si tenemos un objeto, por ejemplo una clula, que presenta variaciones de ndice de refraccin entre sus diferentes componentes,
ya que la luz que la atraviesa se desfasa ms o menos en funcin del ndice de
refraccin. Por tanto, la onda procedente del objeto (la clula) contiene informacin sobre el mismo, no en su intensidad, que es la misma suponiendo que
el objeto es bsicamente transparente, sino en la fase. El proceso interferencial
traduce esta informacin de fase en una informacin de intensidad, que
podemos observar. Las tcnicas de contraste de fase actan as sobre la luz
difractada por el objeto, pero no sobre el objeto mismo. Por ello, es una tcnica especialmente adecuada para la observacin de organismos vivos, tal
como se presenta en la parte inferior de la figura 22.24. El primer microscopio
de contrate de fase fue debido a Frits Zernike (msterdam, 1888-1966), que
recibi el premio Nobel de Fsica en 1953.

La visin y los instrumentos pticos

339

Fig. 22.24. (Arriba) Esquema simplificado de la tcnica de contraste de fase: cuando la luz
atraviesa un objeto, transparente, pero de ndice de refraccin n 1, las ondas sufren un
desfase que, por mtodos interferenciales, se puede transformar en diferencias de intensidad, fcilmente observables. (Abajo) Microfotografas de contraste de fase de clulas
HeLa vivas (Imgen cortesa de Magdalena Caete, Departamento de Biologa, UAM).

22.5 Ejercicios propuestos


Ejercicio 22.1 El radio ptimo de la abertura de entrada en una cmara
oscura se obtiene cuando el radio de la imagen geomtrica coincide con el
radio del disco de Airy. (a) Demustrese que para un objeto muy alejado esto
corresponde =
a R
0, 61 L , siendo la longitud de onda de la luz y L

340

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la profundidad de la cmara oscura. (b) Calclese el radio ptimo para una


cmara de 1 m de profundidad, utilizando luz visible ( 0,5 m).
Sol.: (b) R 0,55 mm
Ejercicio 22.2 Considrese un dioptrio esfrico formado por una varilla de
vidrio, de ndice de refraccin n = 1,5 y radio de curvatura r = 0,5 m, siendo
el medio externo aire (n = 1). Calclese (a) el valor de la distancia focal
imagen, (b) la posicin de la imagen de un objeto situado a 2 m de distancia
a la izquierda de la superficie, (c) la posicin de la imagen de un objeto
situado a 1,5 m de distancia a la izquierda de la superficie, (d) posicin del
objeto para que la imagen se forme en el infinito ( foco objeto).
Sol.: (a) 1,5 m (b) 3 m (c) 4,5 m (d) f = -1 m
Ejercicio 22.3 Calclese el ndice de refraccin de un dioptrio esfrico para
que su foco imagen sea igual a su dimetro, es decir, para que la imagen de
un objeto muy alejado se forme en la cara posterior de la esfera.
Sol.: n = 2
Ejercicio 22.4 Verifquese, de acuerdo con lo indicado en la seccin 3.2, que
el ndice de refraccin efectivo del ojo, considerado como un dioptrio esf
rico de radio r 0,7 cm y distancia focal f 2,5 cm, tiene un valor nefectivo
1,389.
Ejercicio 22.5 Considerndose ahora valores ms realistas que en el ejer
cicio anterior, el ojo de una persona operada de cataratas, a la que se le
ha extirpado el cristalino, puede considerarse como un dioptrio esfrico de
ndice de refraccin n 1,35 y radio de curvatura r 8 mm. Calclese (a)
la distancia focal, (b) a qu distancia de la retina se forma la imagen de un
objeto lejano.
Sol.: (a) 3,1 cm (b) 0,6 cm detrs de la retina (por lo que la imagen est
desenfocada)
Ejercicio 22.6 Calclese el radio de curvatura, r, necesario para fabricar
una lente biconvexa, de potencia igual a 0,5 dioptras, con vidrio de ndice
de refraccin: n = 1,5.
Sol.: r = 2 m
Ejercicio 22.7 Se construye una lente con vidrio de ndice de refraccin n =
1,5 con forma de menisco convergente, de radios r1 = 1 m y r2 = 2 m. Calclese
(a) la potencia y (b) la distancia focal imagen.
Sol.: (a) = 0,25 dioptras (b) f = 4 m

341

La visin y los instrumentos pticos

Ejercicio 22.8 Cules seran la potencia y distancia focal de la lente del


problema anterior si se sumerge en agua?
Sol.: (a) = 0,0625 dioptras (b) f = 16 m
Ejercicio 22.9 Se desea construir una lente plano-convexa cuya potencia
sea igual a la de otra lente, biconvexa de radios r1 = r2 = r, utilizando el
mismo tipo de vidrio. Cul debe ser el radio de curvatura de las caras?
Sol.: r1 = , r2 = r/2
Ejercicio 22.10 Mediante una lente de distancia focal f = 0,2 m se obtiene
la imagen de un objeto de 30 cm de alto situado a 4 m de la lente. Calclese
(a) la posicin de la imagen, (b) el aumento lateral, (c) el tamao de la
imagen, indicando si est derecha o invertida.
Sol.: (a) a = 21 cm (b) = 0,053 (c) y = 1,58 , es decir, invertida
Ejercicio 22.11 Mediante una lente de potencia igual a 3 dioptras se
obtiene la imagen de un objeto en una pantalla que dista 2,4 m del objeto.
Obtngase (a) la posicin a que se ha de situar la lente respecto al objeto y
(b) calclese el aumento lateral.
Sol.: (a) d1 = 2 m y d 2 = 0,4 m (b) 1 = 0,2 y 2 = 5
Ejercicio 22.12 Una cmara fotogrfica utiliza una lente de potencia igual a
10 dioptras. Calclese (a) el tamao mximo del objeto que se puede fotogra
fiar a 2 m de distancia, suponiendo que el tamao del fotograma es de 4 4
cm2. (b) La cmara tiene un mecanismo automtico que puede desplazar la
lente, para focalizar la imagen sobre la pelcula. Cul es el desplazamiento
necesario para fotografiar un objeto situado a 1 m de distancia?
Sol.: (a) 76 cm (b) 1,25 cm
Ejercicio 22.13 Calclese, analtica y grficamente, la posicin a y el
aumento lateral de la imagen formada por una lente de distancia focal
imagen f, cuando el objeto se encuentra a una distancia de la lente: (a) a1
= 5 f, (b) a2 = 2 f y (c) a3 = 1,5 f.
Sol.:
a/f

a/f

= y/y = a/a

1,25

0,25

1,5

342

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 22.14 La persona operada de cataratas, a que se haca referencia


en el ejercicio 5, utiliza lentes para corregir su hipermetropa. Qu lentes
debe utilizar para focalizar un objeto muy alejado? Supngase que las lentes
se sitan a 10 cm de la crnea.
Sol.: = 9,3 dioptras
Ejercicio 22.15 Un microscopio utiliza un objetivo 20 y un ocular de dis
tancia focal foc = 2,5 cm, siendo la longitud del tubo t = 20 cm. Calclese
(a) la distancia focal del objetivo, (b) el aumento angular del ocular, (c) el
aumento angular total del microscopio.
Sol.: (a) fobj 1 cm (b) oc = 10 (c) = 200
Ejercicio 22.16 Un microscopio cuya longitud de tubo es t = 160 mm se utiliza
con un objetivo 20 de 4 mm de dimetro. Calclese la apertura numrica.
Sol.: AN = 0,25
Ejercicio 22.17 Teniendo en cuenta que el lmite de resolucin del ojo es:
1' 3 104 rad , calclese la distancia mnima entre dos objetos y = O1-O2
para que sean resueltos a simple vista.
Sol.: y 0,1 mm

22.6 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiologa. Ed. Mdica Panamericana, 1986.
Darwin, Ch. El origen de las especies ilustrado. Ediciones del Serbal, S.A.,
1983.
Dawkins, R. The eye in a twinkling. Nature, 368, 690-691 (1994).
Doolittle, R.F. More molecular opportunism. Nature, 336, 18 (1988).
Fernald, R.D. The Evolution of Eyes. http://www.karger.com/gazette/64/fernald/
Gordon, J. M. Spherical gradient-index lenses as perfect imaging and
maximum power transfer devices. Appl. Optics 39, 3825 3832 (2000).
Land, M. F. Visual acuity in insects. Annu. Rev. Entomol. 42, 147-177
(1997).
Land, M.F. y Fernald, R.D. The evolution of eyes. Annu. Rev. Neurosci. 15,
1-29 (1992).
Nilsson, D.E. From cornea to retinal image in invertebrate eyes. Trends in
Neuroscience, 13, 55-64 (1990).

La visin y los instrumentos pticos

343

Nilsson, D.E. y Pelger, S. A pesimistic estimate of the time required for an


eye to evolve. Proc. R. Soc. Lond., B256, 5358 (1994).
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. y Steiner, R. (eds.). Textbook
of physiology vol. 1. Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders
company, 1989.
Wistow, G. y Kim, H. Lens Protein Expresin in Mammals: Taxonspecificity
and the Recruitment of Crystallins. J. Mol. Evol. 32, 262-269 (1991).
Polarized Light in Nature and Technology.
http://www.polarization.com/index-net

Captulo 23. tomos, ncleos y


radiactividad
Hasta este momento, todo lo expuesto cae dentro del marco de la llamada
Fsica Clsica, cuyas bases conceptuales son la Mecnica de Newton y el
Electromagnetismo. Casi todos los fenmenos a escala macroscpica (muy
superior al tamao de los tomos) pueden entenderse en este contexto clsico,
pero lo que ocurre a escala molecular, atmica o inferior necesita de un nuevo
tratamiento, la llamada Fsica Cuntica. La misma estabilidad de los tomos
o la existencia del enlace qumico son fenmenos incomprensibles desde el
punto de vista clsico, as como muchos otros fenmenos relacionados con los
tomos o los ncleos.

23.1 Los fundamentos de la Fsica Cuntica


En la ltima dcada del siglo XIX se produjeron algunos de los descubrimientos experimentales cuya explicacin necesit ir ms all de la fsica
conocida hasta entonces. Los rayos X, ms tarde reconocidos como un tipo de
radiacin electromagntica, aunque con una longitud de onda menor (y una
frecuencia mayor y un poder de penetracin tambin mayor) que el visible o
la radiacin ultravioleta, se descubrieron en 1895, la radiactividad natural,
en 1896 y el electrn, en 1897. Estos dos ltimos hallazgos tendran, como
veremos en lo sucesivo, una importancia notable en el nacimiento de la nueva
ciencia.
La composicin atmica de la materia haba sido puesta de manifiesto en
el siglo XIX principalmente por la Qumica, pero la existencia real de los
tomos todava sera discutida hasta principios del siglo XX. Hoy, los tomos
pueden verse individualmente y hasta manipularse, pero en aquella poca
resultaba un misterio su estructura y tambin los mecanismos por los que
interaccionaban con la radiacin electromagntica. Justamente, de los intentos
de desentraar ambos aspectos surgi la Fsica Cuntica.

345

346

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 23.1. Superficie de un cristal de rutenio en la que los tomos forman una estructura
ordenada con simetra hexagonal. La imagen ha sido obtenida con un microscopio de efecto
tnel (Cortesa de R. Miranda, Departamento de Fsica de la Materia Condensada, UAM).

23.1.1 La naturaleza de la luz


Cuando un cuerpo est en equilibrio a una cierta temperatura en presencia
de radiacin electromagntica, se producen procesos de emisin y absorcin
que, en el equilibrio, se mantienen estacionarios. Como ya vimos en el captulo 8, para un cuerpo negro, la composicin de la radiacin que est en
equilibrio con el cuerpo depende nicamente de la temperatura, tanto en
cantidad total de energa radiante como en la distribucin en frecuencias. As,
cuanto ms caliente est el cuerpo en cuestin, mayor es la cantidad de radiacin emitida y, adems, sta tiene una frecuencia cada vez ms alta.

Fig. 23.2. Diagrama logartmico en el que se representa la longitud de onda de la radiacin


cuya intensidad es mxima en funcin de la temperatura del cuerpo radiante.

tomos, ncleos y radiactividad

347

As, un hierro al rojo emite, sobre todo, radiacin en la zona del espectro
del infrarrojo, aunque tambin emite en el visible, sobre todo en la regin del
rojo. Si la temperatura aumenta, la radiacin dominante se va despla
zando hacia frecuencias ms elevadas y va tomando un color ms amarillento y hasta azulado. La superficie del Sol est a unos 6.000 K y la radiacin
emitida a esa temperatura est predominantemente en la regin del visible; de
ah su color amarillento. Una estrella cuya superficie est a 20.000 K emitir
una luz ms energtica, en la regin del azul, como es el caso de las gigantes
azules, mientras que la superficie de una enana roja est a unos 3.000 K de
temperatura y la luz emitida es rojiza.

Fig. 23.3. Radiacin emitida por un cuerpo a 5.000 K, 6.000 K y 7.000 K. Ntese que la
intensidad luminosa total (igual a la superficie debajo de cada curva) crece fuertemente
con la temperatura. El mximo de la radiacin emitida se encuentra, en los tres casos, en
la zona del visible, pero situada en el rojo para los 5.000 K y en el azul-violeta para los
7.000 K. La superficie del Sol se encuentra a unos 6.000 K.

348

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En cambio, la radiacin cosmolgica de fondo que baa el conjunto del


Universo est en el rango de las microondas y corresponde a una temperatura
de 2,73 K, que es lo que se suele considerar como temperatura actual del
Universo. Todos los animales, por su parte, tienen una temperatura corporal
tal que emiten en el rango de la radiacin infrarroja.
Observacin. Los instrumentos pticos para ver por la noche estn basados
en la deteccin de la frecuencia e intensidad.de la radiacin infrarroja emi
tida por los cuerpos en funcin de su temperatura. As, estos instrumentos
incorporan dispositivos sensibles a la radiacin infrarroja en lugar de a la
luz visible como en el caso de los instrumentos pticos.
Por otra parte, en la literatura esotrica se menciona a veces el llamado
halo o aura de las personas, una especie de emanacin misteriosa de
cada individuo capaz, al parecer, de contener datos sobre la personalidad del
emisor, su pasado y hasta su futuro. Semejante dislate se apoya, a veces, en
la exhibicin de placas en las que, supuestamente, se ha conseguido captar
el aura como una especie de luz que surge de la piel de las personas. Pues
bien, se trata sencillamente de placas sensibles a la radiacin infrarroja que,
efectivamente, detectan este tipo de radiacin: una radiacin que es emitida
por cualquier objeto a la temperatura del cuerpo humano y que tiene el mismo
origen, y no ms misterio, que la luz emitida por el filamento incandescente de
una bombilla.
La estructura de la radiacin emitida por los cuerpos en equilibrio trmico
era inexplicable en trminos de la Fsica Clsica. Para explicarla, Max Planck
introdujo en 1900 la idea de que los intercambios de energa entre materia y
radiacin deban estar cuantificados, es decir, consistir en un nmero entero
de cuantos indivisibles, cada uno de ellos de una minscula cantidad de
energa dependiente de la frecuencia de la radiacin involucrada en el intercambio. Esta hiptesis, que permita explicar perfectamente los datos experimentales, era por completo extraa a los principios de la Fsica Clsica y
se consider, durante muchos aos, incluso por el propio Planck, provisional
y carente de cualquier significado profundo acerca de las propiedades de la
materia a escala atmica. En realidad, sin que Planck y otros cientficos de la
poca fueran conscientes de ello, estaba inicindose una verdadera revolucin
cientfica: el nacimiento de la Fsica Cuntica.
Ms tarde, en 1905, Einstein sugiri que la hiptesis de Planck poda responder a que la propia radiacin estaba cuantificada, es decir, constituida
por un flujo enorme de corpsculos de luz, ms tarde llamados fotones,
dotado cada uno de ellos de una energa dependiente de la frecuencia de
la radiacin. As, los intercambios de energa con la materia consistiran en la

349

tomos, ncleos y radiactividad

absorcin o emisin de un cierto nmero de fotones y, por lo tanto, la energa


intercambiada tendra que ser un mltiplo entero de la energa de cada fotn.
sta sera de la forma:
E = hf

(23.1)

c
, siendo c la

velocidad de propagacin y su longitud de onda. Por su parte, h es una


constante, la llamada constante de Planck, con dimensiones de energa multiplicado por tiempo (que son las dimensiones del momento angular). Su valor
se extrajo de los datos experimentales existentes sobre la radiacin del cuerpo
negro y el llamado efecto fotoelctrico, que es el fenmeno cuyas propiedades
explic Einstein con ayuda de su hiptesis corpuscular:
donde E es la energa de un fotn de luz de frecuencia f =

h 6, 63 1034 J s
La expresin (23.1) se conoce como relacin de Planck-Einstein.
Ejemplo. Tomemos el caso de luz visible de una longitud de onda de unos
6.000 . Su frecuencia ser:
3 108
f =
= 0,5 1015 Hz
7
6 10
La energa de cada corpsculo de luz de esta longitud de onda, es decir,
de cada fotn, ser:
Ev = hf = 6,63 10 34 0,5 1015 J = 3,3 10 19 J 2 eV
Una bombilla de 100 W emite energa luminosa a un ritmo de 100 julios
por segundo. Por lo tanto, emite:
100
fotones por segundo
3 1020 fotonesporsegundo
3,3 1019
La pequeez de la constante de Planck hace que en cualquier fenmeno
macroscpico intervenga una cantidad tan gigantesca de fotones que el
carcter corpuscular de la luz no se manifiesta de forma aparente. No obs
tante lo cual hoy pueden observarse fotones individuales con ayuda de ins
trumentos de laboratorio.

350

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Pero los fotones deben desplazarse a la velocidad de la luz, lo cual implica,


en el contexto de la Relatividad Especial de Einstein, que la magnitud que
hemos llamado masa inercial en el captulo 2 (tambin llamada masa en
reposo) es cero y que su velocidad no puede ser alterada.
Una partcula de
estas caractersticas tiene tambin un momento lineal p cuyo mdulo est
relacionado con la energa a travs de la siguiente expresin:
p =

E
c

hf h
=
c

(23.2)

As, los fotones estn caracterizados por magnitudes mecnicas propias de


cualquier corpsculo: energa y momento. Ms tarde, durante el primer cuarto
del siglo XX, se demostr que, efectivamente, la radiacin electromagntica
estaba formada por corpsculos, los fotones, cuyo comportamiento mecnico
es idntico al de partculas como los electrones o los protones con la particularidad de tener una masa igual a cero.
El problema es que la naturaleza corpuscular de la luz, sugerida por
Newton y posteriormente abandonada, es contradictoria con sus propiedades
ondulatorias manifestadas espectacularmente en los fenmenos de difraccin
e interferencias. No es posible asignar un carcter corpuscular, discontinuo,
a la luz sin resolver al mismo tiempo esta contradiccin, tarea que requiere la
introduccin del nuevo marco conceptual de la Fsica Cuntica.

23.1.2 La estructura del tomo


El electrn result ser una partcula con carga elctrica que se poda
arrancar de los tomos en ciertas condiciones experimentales. Dado que los
tomos son neutros, la existencia en su interior de electrones, cuya carga se
conviene en considerar negativa, implica que debe haber otros componentes
del tomo con carga positiva. Se avanzaron en esa poca modelos atmicos
compatibles con el electromagnetismo clsico, como el modelo de Thomson,
que visualiza los tomos como porciones de materia cargada positivamente
ocupando todo el volumen atmico de forma homognea e incluyendo a los
electrones como pequeos corpsculos embebidos en esa materia, de la misma
forma que un bollo contiene pasas en su interior.
Pero en 1911 Rutherford descubri que la prctica totalidad de la masa
de un tomo est contenida en un volumen mucho ms pequeo que el
volumen atmico, en lo que se llam el ncleo atmico, cuyo dimetro es
del orden de 100.000 veces ms pequeo que el dimetro atmico. As,
si un tomo tiene un radio del orden de 1 angstrom (10 10 m), el ncleo tiene

351

tomos, ncleos y radiactividad

un radio del orden de 1 fermi (10 15 m). El ncleo debe estar cargado, por
lo tanto, positivamente y los electrones parecen estar orbitando alrededor
del ncleo de la misma forma que los planetas alrededor del Sol, slo que
la interaccin responsable de la fuerza atractiva no es la gravitacin sino el
electromagnetismo.
Ms adelante se descubri que el ncleo no es un sistema simple, sino
que est compuesto por la agregacin de partculas de dos clases: protones y
neutrones. Los protones tienen una masa igual a unas 1.840 veces la masa del
electrn y una carga igual y de signo contrario a la del electrn, mientras que
los neutrones no tienen carga y son ligeramente ms pesados que los protones.
As, puesto que el tomo es elctricamente neutro, el nmero de protones
en el ncleo determina el nmero de electrones de la corteza, su nmero
atmico y, en consecuencia, las propiedades qumicas del tomo, mientras
que la suma de neutrones y protones, el llamado nmero msico, determina la
masa total del tomo. Se llama nucleones a los protones y neutrones indistintamente, dado que sus propiedades, excepto la carga elctrica, son muy parecidas. As, el nmero msico es igual al nmero de nucleones en el ncleo.

Fig.23.4. Ncleo atmico formado de protones y neutrones.

Tabla 23.1 Propiedades de las partculas que forman los tomos


Partcula

Masa

Carga

Electrn

9,11 10 31 kg = 0,51 MeV/c2

e = 1, 60 1019 C

Protn

1,673 10 27 kg = 0,939 GeV/c2

+e = +1, 60 1019 C

Neutrn

1,675 10 27 kg = 0,941 GeV/c2

Observacin. Las masas de las partculas subatmicas se suelen expresar


en electronvoltios dividido por la velocidad de la luz al cuadrado (eV/c2). De
acuerdo con la frmula de Einstein, la energa asociada a la masa m de una
partcula en reposo es:
E = mc 2
y, por lo tanto, se puede expresar la masa en unidades de energa dividida
por la velocidad de la luz al cuadrado. Para magnitudes atmicas, la unidad
de energa bsica es el electronvoltio:

352

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

1 eV = 1, 60 1019 J
1 MeV = 106 eV = 1, 60 1013 J
por lo que:
1 eV / c 2

1, 60 1019 J

(3 10 ) ( m / s )
8 2

0,18 1035 kg

1 kg = 5, 6 1035 eV / c 2 5, 6 1029 MeV / c 2


De ah que la masa del electrn, por ejemplo, sea igual a
9,11 10 31 kg 5,6 1029 (MeV / c2) / kg = 0,51 MeV / c2
El descubrimiento de un ncleo de dimensiones mucho ms pequeas
que las del tomo, en el que se concentra la prctica totalidad de la masa,
presenta varios problemas en el contexto de la Fsica Clsica. El primero es
que un electrn movindose con un movimiento acelerado (como es el de la
rbita alrededor de una carga positiva) emitira, segn el electromagnetismo
clsico, radiacin e ira cayendo hacia el ncleo en una trayectoria espiral
hasta colisionar con l en una minscula fraccin de segundo. Es decir, los
tomos seran inestables, en completa contradiccin con la experiencia del
mundo fsico en el que no colapsan, sino que mantienen su estructura y sus
dimensiones.
El segundo problema es que en los tomos con ms de un protn en el
ncleo (todos menos el hidrgeno) ste se mantiene estable a pesar de que los
protones, cargados positivamente, se repelen electrostticamente. Esta ltima
observacin sugiere la existencia de un tipo de interaccin nueva, desconocida
hasta el siglo XX, no observable a escala macroscpica, ni siquiera a escala
atmica, pero ms potente que la electromagntica, puesto que contrarresta
la repulsin entre los protones. Esta interaccin recibe el nombre de interac
cin nuclear fuerte y slo acta a distancias del orden del tamao de un
ncleo, que es el mismo orden de magnitud que el de un protn, ya que los
nucleones se encuentran empaquetados en el ncleo sin dejar prcticamente
espacios libres entre ellos. Si se extrajera un protn del interior del ncleo y
se le colocara a una cierta distancia del mismo, la interaccin fuerte dejara
de actuar, manifestndose entonces la repulsin electrosttica que separa el
protn del ncleo.

353

tomos, ncleos y radiactividad

Por otro lado, era ya conocida en ese tiempo la estructura de los espectros
atmicos, es decir, la composicin de la radiacin electromagntica emitida
por los distintos elementos qumicos cuando son excitados trmica, ptica o
elctricamente. Cuando se analiza la radiacin emitida no surge un espectro
continuo, sino que aparecen una serie de emisiones discontinuas corres
pondientes a longitudes de onda bien definidas, es decir, una superposicin
de ondas monocromticas muy difcil de entender e interpretar segn las teoras clsicas, pero con regularidades que fueron encontradas empricamente.

Longitud de onda (en angstrom)


Fig.23.5. Serie de Balmer de lneas espectrales del hidrgeno. Las cuatro primeras lneas
estn en el visible, la quinta en la frontera entre el violeta y el ultravioleta y el resto dentro
del ultravioleta.

Para el tomo de hidrgeno, por ejemplo, Balmer encontr en 1885 que las
lneas del espectro que aparecan al analizar la luz emitida se ajustaban a la
expresin:
1 4 1 1
=
0 4 n 2
donde n = 3, 4, 5... y 0 es la longitud de onda que se obtiene en el lmite
cuando n Balmer encontr cuatro lneas en el rango del visible, corres
pondientes a n = 3, 4, 5, 6, con lo que pudo encontrar el valor de 0:

0 3.650
que est en el ultravioleta. Si calculamos las longitudes de onda correspondientes a esas cuatro primeras lneas veremos que sus valores son 6.560
, 4.860 , 4.330 , 4.100 , respectivamente, que se sitan entre el rojo y
el violeta. Posteriormente pudo explorarse el espectro electromagntico en el
ultravioleta y se observaron las rayas correspondientes a valores sucesivos de
n. Tambin se encontraron otras series de rayas, siempre de la forma:

354

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

1 n12 1 1
=
0 n12 n22
con n1, n2 enteros positivos y n1 < n2, que se describen en los ejercicios 7 y 8
de este captulo, as como series similares para otros tomos. Esta estructura
en forma de emisiones discretas no tiene explicacin en el marco de la Fsica
Clsica.

23.1.3 El modelo de Bohr


El modelo propuesto por Niels Bohr en 1913 proporciona una explicacin
para la estructura del tomo de hidrgeno y de los espectros atmicos compatible con los datos experimentales. El modelo se inspiraba en las ideas de
cuantificacin de PlanckEinstein y extrapolaba algunas de sus hiptesis al
caso de los electrones.
Para una rbita circular de radio R, la fuerza centrpeta ser la atraccin
culombiana entre el electrn y el protn, es decir:
v2
e2
m = Ke 2
R
R

(23.3)

1
(ver el captulo 17). De la ecuacin (23.3) se puede despejar
4 0
v2 y sustituirlo en la expresin de la energa total:

donde K e =

E=

1 2
e2 1
e2
e2
1
e2
mv K e = K e K e = K e
2
R 2
R
R
2
R

(23.4)

Por otra parte, la hiptesis de Bohr es que el electrn gira alrededor del
ncleo de forma estable, sin emitir energa electromagntica, cuando se
mueve en rbitas llamadas estacionarias, caracterizadas por la propiedad
h
, siendo h la
de que su momento angular es un mltiplo entero de =
2
constante de Planck ( = 1, 055 1034 JJ s):
L = pR = mvR = n

(23.5)

con n igual a un nmero entero positivo. De este postulado y de la igualdad


entre fuerza centrpeta y culombiana deducimos que:

355

tomos, ncleos y radiactividad

Ke

v 2 m n
n2 2
e2
=
m
=
=

R2
R R mR
mR 3

de donde podemos despejar R:


R=

2
n2
2
mK e e

y sustituir en la expresin (23.4), que nos da la energa total:


E=

mK e2 e 4 1
2 2 n 2

(23.6)

La hiptesis de cuantificacin de Bohr implica que slo un conjunto discreto de rbitas estn permitidas, con energas que son iguales a una constante dividida por n2, y los radios de esas rbitas tambin estn cuantificados
variando proporcionalmente al cuadrado de ese mismo nmero n. Se llama
nivel fundamental a aquel que tiene la energa ms pequea (ms nega
tiva) y corresponde, por tanto, al valor n = 1. En este nivel, el radio de la rbita
es tambin el mnimo posible. Llamando RB (radio de Bohr) y E0 al radio y
la energa del estado fundamental, respectivamente, podemos encontrar los
valores numricos predichos:

(1, 055 1034 )


2
= 21, 7 1019 JJ == 13,6
E0 =
=
13, 6eV
2
2
31
10

2mRB 2 9,1110 ( 0,53 10 )


2

y los radios y las energas de todas las rbitas posibles sern:


Rn = RB n 2
En = E0

1
n2

(23.7)

El modelo de Bohr predice, as, que el dimetro de un tomo de hidr


geno es del orden de 10 10 m, mucho mayor que el del ncleo, y la energa
de ligadura del estado fundamental es de 13,6 eV. Ntese que ambos

356

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

valores, de longitud y masa, aparecen en una combinacin especial de constantes clsicas ms la constante de Planck y resultan ser correctos y verificados experimentalmente.
Las rbitas que cumplen la condicin de cuantificacin son estacionarias,
pero es posible que se den saltos entre ellas absorbiendo energa el electrn
(cuando se desplaza a una rbita ms externa) o emitindola (cuando se desplaza a una ms interna). La primera consecuencia es que el estado funda
mental es absolutamente estable al no existir ninguna rbita ms interna
a la que saltar. La segunda se refiere a los espectros atmicos. Cuando los
tomos son excitados, trmica, ptica o elctricamente, el electrn de algunos
de ellos puede absorber energa y saltar a rbitas ms externas para posteriormente desexcitarse volviendo a las rbitas ms internas. Al saltar de una
rbita caracterizada por un nmero n2 a otra, de menor radio, caracterizada
por n1, el electrn emite energa en forma de un fotn. Teniendo en cuenta
la relacin de Planck-Einstein y la expresin (23.7) para la energa de los
distintos niveles, la frecuencia de la luz emitida depender de la energa del
fotn emitido:
1 1
E = hf = En En = E0 2 2
2
1
n1 n2
es decir:
1 f E0 1 1
= =

c hc n12 n22
que es la expresin de las series de emisiones en el espectro electromagntico
del hidrgeno. En particular, las transiciones entre las rbitas con n = 3, 4, 5...
y n = 2 dan lugar a la serie de Balmer:
1

Balmer

E0 1 1 4 1 1
=
hc 4 n22 0 4 n22

de donde podemos deducir el valor de la longitud de onda 0:

que es, precisamente, el valor encontrado empricamente al que ya nos hemos


referido antes.

357

tomos, ncleos y radiactividad

El modelo de Bohr tiene un enorme poder predictivo. Posteriormente, este


modelo se complet con el tratamiento de rbitas no slo circulares, sino tambin elpticas, lo que lleva a introducir un nuevo nmero cuntico l, independiente de n, que permite explicar otras caractersticas del espectro del tomo de
hidrgeno. Sin embargo, este modelo tiene algunos inconvenientes graves:
1) No puede ser generalizado a otro tipo de tomos con ms de un
electrn.
2) Su fundamentacin terica es endeble y su hiptesis de partida
arbitraria.
Ambos inconvenientes encontrarn remedio en la formulacin ms general
de la Fsica Cuntica.

23.1.4 La relacin de de Broglie


Es conveniente observar, en el contexto del modelo de Bohr, que la condicin de cuantificacin para las rbitas permitidas equivale a la de existencia de
ondas estacionarias en dichas rbitas suponiendo que el electrn tenga propiedades ondulatorias adems de las propias de un corpsculo. Para que aparezcan
ondas estacionarias a lo largo de una circunferencia, es necesario que se repita
la forma de la onda cuando se da una vuelta completa, lo que implica que la longitud de la circunferencia debe ser un mltiplo entero de la longitud de onda:
2 R = n
R=n

(23.8)

y de la condicin de cuantificacin de Bohr (23.5):


34
1 (1,h055 10 )
2
R=
==n
= 21, 7 1019 J =
E0n=
2
2
31
10

p
2
p
2mRB 2 9,1110 ( 0,53 10 )
2

se sigue que las eventuales propiedades ondulatorias de un electrn estn


caracterizadas por una longitud de onda ligada al momento lineal a travs de
la relacin:
h
p=
(23.9)

similar a la que ya encontramos para el caso del fotn.

358

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

A partir de los resultados obtenidos para la luz (poniendo de manifiesto su


carcter cuntico o corpuscular) y para los electrones (poniendo tambin de
manifiesto su carcter cuntico y ondulatorio) Louis de Broglie, en 1923, concluy que toda partcula subatmica posee ambos caracteres y que la ecuacin (23.9) expresa de forma universal la relacin entre el momento, que
es una magnitud propia de los corpsculos en movimiento, y la longitud
de onda, que es propia de la propagacin de las ondas, conocida desde
entonces como relacin de de Broglie.
Ms tarde, fue posible detectar directamente el carcter ondulatorio de los
electrones haciendo incidir un haz de estas partculas sobre la superficie de
un slido cristalino que acta como una red de difraccin, observndose las
bandas de interferencia propias de la superposicin de ondas. La longitud de
onda extrada del anlisis de las figuras de difraccin resulta ser justamente
la predicha por la relacin de de Broglie en funcin del momento de los electrones incidentes.

Fig. 23.6. (a) Difraccin de rayos X por una muestra de silicio policristalino. (Cortesa de
Ramn Fernndez Ruiz, SIDI, UAM). (b) Difraccin de electrones por una muestra de
Cu1,75S, a la izquierda y Cu2S, a la derecha. (Cortesa de Eduardo Elizalde, Departamento
de Fsica Aplicada, UAM). Ambas figuras, junto con la 21.36 realizada a partir de luz
visible de 488 nm de longitud de onda (azul), tienen esencialmente la misma estructura.

Todas las partculas, por lo tanto, tienen un doble carcter, lo que se ha


dado en llamar dualidad ondacorpsculo, de forma inseparable, aunque, en
funcin de la situacin experimental, se pone de manifiesto uno u otro perfil.
Debe entenderse que cualquier partcula, ya sea microscpica o macroscpica,
tiene ese doble carcter de onda y partcula, pero en general slo se traduce en
fenmenos observables cuando las magnitudes que entran en el problema son
del orden de la constante de Planck.
Ejemplo. Un electrn situado en el nivel fundamental del tomo de hidr
geno tiene un momento:
p = mv =

RB

por lo que la longitud de onda asociada ser:

359

tomos, ncleos y radiactividad

h
= 2 RB 3,3
p

que es del orden de magnitud de la distancia entre tomos en un slido.


El carcter ondulatorio de las partculas es la causa de que, cuando estn
confinadas, no puedan encontrarse en cualquiera de los estados posibles clsicamente, sino slo en aquellos para los que la onda asociada es estacionaria. Para el movimiento en una caja unidimensional de longitud L, tambin
llamada pozo de potencial infinito en una dimensin, la partcula no puede
traspasar los lmites de la caja, por lo que la onda asociada debe anularse en
los dos extremos y dicha condicin implica que la longitud de la caja debe ser
un mltiplo entero de la semilongitud de onda:

2
lo que implica para los valores posibles del momento y la energa:
L=n

pn =
En =

h
h
=
n
2L

pn2
h2 2
=
n
2m 8mL2

(23.10)

La expresin precedente traduce una consecuencia muy general. Los


estados ligados (confinados en un espacio finito debido a la existencia de
barreras de energa potencial) estn siempre cuantificados y los valores
de las energas y momentos son discretos. Por otra parte, la separacin entre
niveles de energa es inversamente proporcional al cuadrado de la dimensin
de confinamiento, de forma que cuando sta se hace muy grande (en relacin,
como se ve en el caso de la expresin (23.10), con una magnitud que contiene
a la constante de Planck), lo que ocurre en el lmite clsico, los intervalos
tienden a cero y el espectro discontinuo se hace continuo. En todos los casos
de confinamiento se produce el fenmeno de la cuantificacin de los estados
y niveles de energa, es decir, la dependencia de un nmero entero, pero la
forma concreta de esa dependencia vara segn el tipo de interaccin responsable del confinamiento.

360

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 23.7. Estructura de los niveles de energa de un electrn confinado en una caja unidimensional de 1 angstrom de anchura, a la izquierda, y en un tomo de hidrgeno, a la derecha.

Ejemplo. Si un electrn est confinado en un volumen cuya dimensin lineal es


el dimetro de un tomo, es decir, 1 , la energa tpica EA (estado fundamental,
n = 1) ser, de acuerdo con la expresin (23.10):

( 6, 63 10 )
=
8 9,110 (10 )
34 2

EA

31

10 2

= 0, 6 1017 J 37 eV

Este valor no coincide con la energa del estado fundamental del tomo de
hidrgeno (13,6 eV) porque es la atraccin culombiana la que mantiene al elec
trn ligado y no la existencia de paredes rgidas, pero s que nos da su orden
de magnitud. De ah que pueda esperarse que los fotones emitidos por desexcita
cin de electrones atmicos tengan energas del orden de electronvoltios.
Si ahora consideramos un nuclen (protn o neutrn), la energa tpica EN
de enlace en un ncleo atmico del tamao de 2 fermi (2 1015 m) puede cal
cularse a partir de la anterior:
EN = E A

me L2at
1
=
E A 1, 4 106 E A
2
2
mN Lnucl 1.800 ( 2 105 )

Es decir, que si las energas tpcas de los electrones en los tomos son del orden
de electronvoltios, las de los nucleones en el ncleo son del orden de millones
de electronvoltios (MeV) debido a la pequea dimensin del confinamiento. As,

tomos, ncleos y radiactividad

361

los fotones procedentes de ncleos excitados tienen energas en el rango de los


MeV, lo que da longitudes de onda:
hc 6, 63 1034 3 108
1, 2 1012 m = 0, 012
=
=
6
19
E
10 1, 6 10
muy pequeas en comparacin con las de la luz visible e incluso las de la radia
cin ultravioleta y rayos X. Se trata de fotones muy energticos conocidos como
rayos gamma.

23.1.5 La dualidad onda-corpsculo


As, la conclusin a la que se llega a partir de los resultados experimentales y
de los modelos tericos construidos para explicarlos es que toda partcula caracterizada por magnitudes atmicas o subatmicas tiene propiedades, a la vez, de
onda y de corpsculo y la conexin entre ambos aspectos viene dada por la relacin de de Broglie. Para ver claramente cmo se complementan ambos aspectos,
es til analizar el experimento de Young en el que se producen interferencias
cuando se hace incidir luz a travs de dos rendijas.
Ya sabemos que, al poseer la luz un carcter ondulatorio, las ondas procedentes de las dos rendijas se superponen y generan una onda cuya amplitud vara
en funcin de la diferencia de distancias recorridas (captulo 22), con el resultado
de que aparecen mximos y mnimos sobre la pantalla, las llamadas bandas de
interferencia. Lo que est claro de este experimento es que la intensidad luminosa en la pantalla no es la suma de las intensidades asociadas al paso de la luz
por cada una de las rendijas con la otra tapada, como sera el caso si en lugar de
hacer incidir luz hubiramos utilizado partculas macroscpicas.
Pero ya sabemos que la luz est constituida por un conjunto de corpsculos
llamados fotones. As que podemos reducir la intensidad del haz incidente hasta
un punto en el que los fotones vayan incidiendo de uno en uno, con una separacin suficiente como para que cuando uno llegue a las rendijas el precedente
haya sido ya absorbido en la pantalla, lo que demuestra que las franjas no pueden
ser el resultado de la interaccin entre ellos.
Cada fotn se manifiesta en la pantalla como un corpsculo compacto, produciendo una seal puntual; su carcter de partcula es indudable. El sitio en
el que incide es, en principio, impredecible: hasta donde cubre el frente de la
onda clsica asociada al haz luminoso puede aparecer un fotn e interaccionar
con la pantalla. Pero segn van llegando los fotones se van acumulando en los
mximos de las bandas de interferencia asociadas a la onda. Se depositan muchos
en los mximos y muy pocos en los mnimos, de forma que cuando el nmero

362

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de fotones es muy elevado, como ocurre en los fenmenos luminosos clsicos, la


distribucin de los mismos sobre la pantalla se ajusta exactamente a la estructura
en franjas.
La intensidad luminosa en una regin del espacio es, por lo tanto, pro
porcional a la densidad de fotones en esa regin, mientras que la onda clsica
parece determinar la probabilidad de que cada fotn aparezca en un punto e
interaccione con la pantalla. Clsicamente, la radiacin electromagntica puede
describirse a travs del valor del campo elctrico oscilante, y la intensidad luminosa es proporcional al cuadrado del valor medio de la onda que describe al
campo. Pero el experimento que estamos describiendo muestra que la onda en
cuestin no es una distribucin continua de materia o energa, como en la interpretacin clsica, sino una onda de probabilidad. Y, como la intensidad luminosa
es proporcional al nmero de fotones, resulta que la probabilidad de que uno de
estos fotones est en un punto ser proporcional al cuadrado del mdulo de la
onda asociada.
Como ya hemos dicho antes, para un nmero gigantesco de fotones, la interpretacin corpuscular-probabilstica es indistinguible de la clsica.
Lo interesante es que lo dicho para fotones se aplica exactamente igual al
caso de los electrones, con la nica condicin de que la distancia entre las rendijas sea comparable con el orden de magnitud de la longitud de onda asociada,
que, como hemos visto, es del orden del angstrom. Ahora bien, los tomos de una
superficie cristalina se encuentran dispuestos ordenadamente a distancias justamente de ese orden de magnitud, as que las redes de difraccin para electrones
son las estructuras creadas por el ordenamiento de los tomos en los cristales.
Si hacemos incidir un haz de electrones sobre una superficie cristalina y estudiamos su distribucin sobre una pantalla, una vez han interaccionado con la
superficie, encontramos las mismas figuras de difraccin e interferencias que en
el caso de luz. Pero en este caso no hay onda clsica alguna asociada al movimiento de los electrones, aunque s una onda de probabilidad de forma idntica
al caso de los fotones.
Del estudio detallado de las propiedades complementarias de onda y corpsculo de las partculas atmicas o subatmicas, se sigue que, en realidad, en el
mundo microscpico (de dimensiones atmicas o menores) no puede man
tenerse la nocin de trayectoria ya que la descripcin del movimiento es
probabilstica, a travs de una onda que caracteriza el estado de cada par
tcula. Los conceptos bsicos en la Fsica Cuntica son los estados y las ondas,
o funciones de onda, que caracterizan sus propiedades, no las trayectorias. Un
electrn en un tomo no se mueve en rbitas circulares como pretenda el modelo

tomos, ncleos y radiactividad

363

de Bohr, sino que, en el estado fundamentel, existe una probabilidad significativa


de que se encuentre en cualquier punto del volumen atmico y prcticamente
cero de que est fuera, aunque el borde no es ntido sino algo borroso. Para
estados excitados, asociados a rbitas ms alejadas del ncleo, la probabilidad de
presencia del electrn es slo significativamente distinta de cero para una regin
situada alrededor de la rbita estacionaria asociada a dicho estado. Lo que s est
definido es un conjunto de magnitudes como la energa o el momento angular,
pero no la posicin o la velocidad.
Si intentamos detectar la posicin de un electrn en un tomo con un instrumento de medida, la observacin resultante es que el electrn se localiza en un
punto, de forma anloga a como lo hara un corpsculo clsico, pero entonces
dejar de estar en el estado estacionario de energa bien definida en el que se
encontraba de forma estable.
Efecto tnel
De las propiedades generales que tienen los sistemas subatmicos de comportarse como corpsculos y como ondas, se deriva otro hecho de importancia
capital: la capacidad que tienen las partculas microscpicas de atravesar
barreras de potencial que clsicamente seran infranqueables. Es el llamado
efecto tnel, que aparece cuando una partcula se mueve con una energa potencial del tipo de la que se muestra en la figura 23.8.a, que se conoce con el nombre
de barrera de potencial.

Fig.23.8. (a) Clsicamente, una partcula que incide sobre la barrera de potencial desde la
izquierda con una energa E < U0 rebota y acaba movindose en direccin contraria con la
misma energa cintica. Cunticamente, debido a las propiedades ondulatorias de la partcula,
existe una probabilidad no nula de que aparezca al otro lado de la barrera y se mueva hacia
la derecha. La probabilidad disminuye exponencialmente con la anchura de la barrera. (b)
Densidad de probabilidad de presencia de una partcula que incide sobre la barrera de potencial desde la izquierda con una energa E < U0. Ntese que es distinta de cero al otro lado de
la barrera. Cuanto ms ancha sea sta, mayor ser el decrecimiento exponencial y menor ser
el valor de la probabilidad de que la partcula la atraviese.

364

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Si consideramos una partcula incidente desde la izquierda con una energa


insuficiente para superar la barrera de potencial, entonces clsicamente rebotara en ella y se movera hacia la izquierda con la misma velocidad incidente
pero cambiada de signo. Pues bien, se puede demostrar que la onda que describe el movimiento de la partcula es siempre distinta de cero al otro lado
de la barrera. Si la partcula est en un estado caracterizado por tener un
momento bien definido, el mdulo al cuadrado de la funcin de onda tiene la
forma que muestra la figura 23.8.b. Por lo tanto, hay una cierta probabilidad
no nula de encontrar la partcula al otro lado de la barrera. Una probabilidad
que disminuye exponencialmente con la anchura de la barrera y con la diferencia entre su altura y la energa de la partcula incidente, pero observable
en muchos casos.
As, es esta cualidad de los corpsculos microscpicos la que hace posible
fenmenos como el enlace qumico o la radiactividad. En la desintegracin
alfa, una partcula alfa formada por dos protones y dos neutrones se mantiene
ligada a un ncleo pesado gracias a la interaccin nuclear fuerte, que es atractiva, pero, si se coloca a una distancia superior al tamao del ncleo, experimenta la repulsin electrosttica debida a que su carga, igual que la del resto
del ncleo, es positiva. La energa potencial de la que deriva la fuerza que
acta sobre la partcula es como la de la figura 23.9. Las partculas alfa que
se forman en el interior de los ncleos con un nmero de protones superior
a 83 se mueven con una energa total positiva, aunque menor que el mximo
de la curva de la energa potencial. Clsicamente no podran nunca escapar
a la atraccin del ncleo, pero gracias a sus propiedades cunticas, hay una
pequea probabilidad de que atraviesen la barrera y se alejen indefinidamente
del ncleo. sta es la razn de que todos esos ncleos se desintegren emitiendo una partcula . La teora cuntica permite calcular la probabilidad
de pasar la barrera y de ah su vida media, que vara desde menos de una
millonsima de segundo para el polonio 212, Po84212, a millones de aos para
el uranio 238, U 92238 .

tomos, ncleos y radiactividad

365

Fig. 23.9. Energa potencial de una partcula alfa en un ncleo pesado en funcin de la
distancia r a su centro. Para distancias menores que el radio nuclear R, la interaccin es
atractiva debido a la existencia de la interaccin nuclear fuerte. Para distancias superiores
a R, la interaccin es repulsiva debido a la repulsin electrosttica. En el U238 uno de los
niveles de energa de la partcula alfa es de 4,2 MeV.

Veamos ahora cmo puede explicarse la existencia de una molcula de


hidrgeno. Un tomo de hidrgeno es un electrn que se mantiene ligado a
un protn por efecto de la interaccin electrosttica. Si un segundo protn se
acerca, la curva de la energa potencial se modifica, de forma que hay ahora
dos mnimos, uno en las cercanas de cada protn. Pero el electrn que forma
parte del tomo alrededor del protn nmero 1 no puede nunca moverse hasta
las cercanas del protn 2 porque hay una barrera de potencial, como la que se
muestra en la figura 23.10, que se lo impide. Cunticamente, sin embargo, hay
una cierta probabilidad de que el electrn atraviese la barrera y se localice en
las cercanas del segundo protn. En realidad, existe un estado, en el que el
electrn tiene la misma probabilidad de estar en cada uno de los dos sitios
(est deslocalizado), cuya energa es menor que si permanece formando
un tomo con uno de los protones, es decir, es un estado ms estable.
Cuando la distancia entre los protones es suficientemente pequea como para
que la probabilidad de atravesar la barrera sea significativa, el electrn se deslocaliza y se forma una molcula de hidrgeno (ionizada si slo hay un electrn), ms estable que los dos tomos separados. ste es el origen del enlace
qumico, un fenmeno inexplicable en el marco de la Fsica Clsica.

366

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Un dispositivo llamado microscopio de efecto tnel se basa en que la


probabilidad que tiene un corpsculo cuntico de atravesar una barrera de
potencial vara enormemente con la anchura de la barrera. En esencia, el dispositivo mide la cantidad de electrones que pasan, por efecto tnel, entre una
punta metlica y el sustrato que se quiere explorar. Dicha cantidad depende de
la distancia entre ambos y permite reconstruir el relieve del sustrato con una
precisin tal que se pueden identificar los tomos individuales. La figura 23.1,
en la que pueden distinguirse los tomos de forma individual, se ha obtenido
precisamente con uno de estos dispositivos.

23.1.6 Energa de enlace


Antes hemos estimado cualitativamente las energas de un electrn confinado en el volumen de un tomo y de un nuclen en el volumen de un ncleo,
aunque tambin pueden calcularse exactamente. Ahora bien, la frmula de
Einstein establece una relacin general entre masa y energa. Por tanto, para
un sistema compuesto, como es un tomo o un ncleo, las variaciones en la
energa de interaccin entre sus componentes se reflejan en la masa total
del sistema.
Si consideramos un electrn alejado de un protn y ambos en reposo, la
masa total del sistema formado por ambas partculas ser la suma de sus

367

tomos, ncleos y radiactividad

masas. Y, en consecuencia, la energa total concentrada en ese sistema de dos


cuerpos alejados ser:
E = me c 2 + m p c 2
donde me y mp son, respectivamente, la masa del electrn y la del protn.
Si ahora el electrn es atrado por el protn hasta situarse en el estado estacionario de energa ms baja posible, ha debido ir emitiendo fotones segn
ha ido saltando niveles hasta llegar al fundamental. Ahora tiene una energa
igual a 13,6 eV y la suma de las energas de los fotones emitidos por el electrn segn se aproxima al estado fundamental es igual tambin a 13,6 eV. La
energa contenida en el nuevo sistema constituido por un electrn y un protn
formando un tomo de hidrgeno ser:
E = me c 2 + m p c 2 U enlace
siendo Uenlace el valor absoluto de la energa potencial de interaccin entre el
electrn y el protn. Por eso, el sistema formado por un protn y un electrn
ligados en un tomo de hidrgeno es ms estable que el formado por ambas
partculas separadas. La masa del tomo, mH, ser:
mH =

U
E
= me + m p enlace
2
c
c2

menor que la suma de las masas de electrn y protn libres. Para romperlo,
para ionizarlo y expulsar al electrn del tomo, hay que darle a ste una
energa mayor o igual a la de enlace. En el caso de los electrones en los
tomos, el trmino de correccin debido a la energa de enlace en comparacin con las masas de electrones y ncleos es muy pequeo, por ejemplo para
el tomo de hidrgeno, Uenlace = 13,6 eV, y comparando con la masa del protn,
mp = 1,67262 10 27 kg = 938,27 MeV/c2, resulta que:
U enlace
13, 6
= 1, 45 108
=
2
938, 27 106
mpc
Pero no ocurre lo mismo con los ncleos, ya que la energa de interaccin
entre los nucleones es mucho mayor, de forma que la masa del ncleo es perceptiblemente menor que la suma de las de los nucleones que lo componen.
As, la masa del ncleo de helio, m, formado por dos protones y dos neutrones, es:
m = 3.727,4 MeV/c2

368

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

mientras que la suma de los nucleones es:


2mp + 2 mn = 2 938,27 + 2 939,56 = 3.755,7 MeV/c2
donde mn es la masa del neutrn, mn = 1,67492 10 27 kg = 939,56 MeV/c2. La
energa de enlace ser:
28,33MeV
MeV
U enlace = m ( 2m p + 2mn ) c 2 = 3.755, 7 3.727, 4 = 28,
que es una fraccin ya importante de la masa del ncleo, del orden del 0,76 %.
La energa de enlace por nuclen ser, para este caso:
n =
U enlace / nucleo
nuclen
=

28,3
7,1Mev
MeV
4

Este valor representa la energa que hay que gastar para extraer un
nuclen del ncleo de helio. Las masas de los ncleos no son, por lo tanto,
un mltiplo exacto de la masa del protn, debido, por una parte, a la pequea
diferencia de masa entre protn y neutrn y, por otra, a la energa de enlace.
Para comparar las masas de los tomos entre s, teniendo en cuenta estos
efectos, se define la llamada unidad de masa atmica, u.m.a., como la doceava
parte de la masa de un tomo de carbono 12. Es decir, por definicin, este
tomo tiene una masa igual a 12 u.m.a.
A partir de la masa del tomo de carbono 12 se puede calcular la equivalencia de una u.m.a. en trminos de otras unidades. Segn el National Institute
of Standards and Technology, esta equivalencia es:
1 u.m.a. = 1,66054 1027 kg = 931,49 MeV/c2
de donde se sigue que un ncleo de helio 4 tiene una masa igual a
3.727, 4
= 4, 0015 u.m.a.
u.m.a. La masa del tomo de helio, mHe, ser igual a la
931, 49
suma de la masa del ncleo, m, ms la de los dos electrones que lo forman,
menos la energa de enlace de stos, que, como sabemos, es por completo
despreciable frente a la masa del tomo. Por lo tanto:

369

tomos, ncleos y radiactividad

23.2 El ncleo atmico


23.2.1 Componentes del ncleo
Como ya sabemos, los ncleos atmicos estn formados por dos clases
de nucleones, protones y neutrones, ligados por la interaccin nuclear fuerte.
Ambas partculas son muy parecidas excepto en la carga elctrica y en que el
neutrn es ligeramente ms pesado que el protn. El nmero de protones, Z,
es igual a su carga positiva y, por lo tanto, igual al nmero de electrones en la
corteza electrnica. Como las propiedades qumicas dependen nicamente
de dicha envoltura electrnica, el nmero Z, llamado nmero atmico, es
el que las determina. As, un tomo de oxgeno se comporta como tal si tiene
8 electrones, es decir, 8 protones en el ncleo (Z = 8), independientemente del
nmero de neutrones.
El nmero total de protones y neutrones, A, recibe el nombre de nmero
msico y determina la masa del ncleo. El nmero de neutrones N est ligado
a los nmeros atmico y msico a travs de la expresin:
A= Z +N
Un nucleido es una especie nuclear caracterizada por un par de nmeros
A y Z, mientras que llamamos istopos a los tomos cuyo ncleo tiene el
mismo nmero de protones (nmero atmico), lo que garantiza que sus propiedades qumicas son idnticas, pero difieren en el nmero de neutrones (y,
por lo tanto, en el nmero msico), que hace que su masa sea diferente. Los
distintos tomos existentes se designan con un smbolo que indica su naturaleza qumica y un nmero que indica su nmero msico. As, hay dos istopos
estables del carbono, ambos con 6 protones pero con 6 y 7 neutrones:
C12 con una abundancia del 98,9 %
C13 con una abundancia del 11,1 %
El smbolo C, de carbono, indica que se trata de un ncleo con seis
protones y su tomo asociado tiene seis electrones, mientras que el superndice indica el nmero total de nucleones. Conviene advertir que, en la
mayora de los textos, el nmero msico es un superndice que se coloca a
la izquierda del smbolo del elemento y no a la derecha, como lo haremos
en lo que sigue para que la lectura sea ms fcil. El sodio, por su parte,
tiene nicamente un istopo estable, el Na23, con 11 protones y 12 neutrones, mientras que el hierro, con nmero atmico igual a 26, tiene cuatro
istopos estables:

370

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fe54 con una abundancia del 5,8 %


Fe56 con una abundancia del 91,7 %
Fe57 con una abundancia del 12,2 %
Fe58 con una abundancia del 10,3 %
A veces, para facilitar toda la informacin sobre un nucleido, se especifica como subndice el nmero atmico, aunque el smbolo qumico lleve
56
, siendo equivalentes
implcito este dato. As, puede escribirse Fe56 o Fe26
ambas notaciones. En la tabla 23.2 se recogen las propiedades de algunos
istopos.
Como ya hemos visto, la repulsin elctrica entre protones debe estar
compensada por una fuerza ms intensa pero de muy corto alcance, la fuerza
nuclear fuerte. En particular, para dos nucleones esta fuerza es atractiva para
distancias comprendidas entre algo ms de medio fermi (recurdese que un
fermi es igual a 10 15 m) y algo ms de un fermi, pero es prcticamente nula
para distancias superiores. Es tambin muy parecida cualquiera que sea el par
de nucleones considerado, pero es ms intensa para el caso protn-neutrn.
Por otra parte, a la interaccin protn-protn hay que aadirle la repulsin
elctrica.
El hecho de que en la interaccin protn-neutrn sea la ms intensa y no
haya repulsin explica que los nicos istopos estables del hidrgeno tengan
un ncleo consistente en un solo protn, para la variedad ms abundante, y
en un protn y un neutrn para el llamado deuterio, que pesa el doble y existe
en la naturaleza en una proporcin del 0,015 %. Por esta razn, el agua cuyas
molculas tienen uno o dos tomos de deuterio se llama agua pesada y tiene
un peso molecular de 19 y 20, respectivamente, frente a 18 de la variedad
comn. Al deuterio se le representa, por lo tanto, con el smbolo H 2, mientras
que el hidrgeno ordinario es H 1.
Para tomos ligeros, los ncleos estables tienen aproximadamente el
mismo nmero de protones y de neutrones, de acuerdo con el hecho de que la
interaccin ms intensa es la protn-neutrn. Pero cuando aumenta el nmero
atmico, empieza a ser importante la repulsin entre protones y la estabilidad
se consigue con un nmero superior de neutrones. As, el O16 tiene 8 protones
y 8 neutrones, pero el istopo ms abundante del plomo, el Pb208, tiene 82
protones y 126 neutrones.

371

tomos, ncleos y radiactividad

Tabla 23.2 Caractersticas de algunos istopos significativos


tomo o partcula
n
p
H1
H2
H3
He3
He4
Li7
Be9
C12
C13
C14
N13
N14
O16
O17
O18
Si28
P31
S32
Cl35
K39
K40
Ca 40
Fe56
Co59
Co60
Sr88
Sr90
Sr95
Tc99,m
Tc99
Xe139
Pb206
Pb207
Pb208
Pcn222
Th232
U235
U238
U239
Pu239

Z
0
1
1
1
1
2
2
3
4
6
6
6
7
7
8
8
8
14
15
16
17
19
19
20
26
27
27
38
38
38
43
43
54
82
82
82
86
90
92
92
92
94

N
1
0
0
1
2
1
2
4
5
6
7
8
6
7
8
9
10
14
16
16
18
20
21
20
30
32
33
50
52
57
56
56
85
124
125
126
136
142
143
146
147
145

Masa
1,00866
1,00728
1,00783
2,01410
3,01605
3,01603
4,00260
7,01600
9,01218
12,00000
13,00335
14,00324
13,00335
14,00307
15,99491
16,99913
17,99916
27,97693
30,97376
31,97207
34,96885
38,96371
39,96400
39,96259
55,93494
58,93320
59,93381
87,90561
89,90775
94,91936
98,90625
98,90625
138,91879
205,97445
206,97588
207,97664
222,01757
232,03805
235,04392
238,05078
239,05430
239,05216

Semivida
Abundancia (%)
14,8 min
E(*)
E
99,988
E
0,012
12,3 aos
E
10 4
E
100
E
92,4
E
100
E
98,9
E
1,1
5.730 aos
10 min
E
99,6
E
99,76
E
0,04
E
0,20
E
92,2
E
100
E
94,9
E
75,8
E
93,26
1,28 109 aos
0,01
E
96,9
E
91,8
E
100
5,26 aos
E
82,6
28,1 aos
23,9 s
6,0 horas
2,12 105 aos
39,7 s
E
24,1
E
22,1
E
52,4
3,8 das
1,4 1010 aos
100
7,1 108 aos
0,72
4,5 109 aos
99,28
23,5 min
2,4 104 aos
-

Desintegracin
e

e
e+

e , e+

e
e
e

e
e

La masa se expresa en u.m.a.


(*) E significa estable. Podra ocurrir que el protn no fuera estable, aunque, de no serlo,
su semivida sera superior a 1033 aos y, por lo tanto, puede considerarse estable a todos
los efectos prcticos.
Datos del National Institute of Standards and Technology.

372

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Para Z > 83 no hay nucleidos estables, ya que incluso los istopos ms


estables de estos elementos pesados se desintegran emitiendo una partcula ,
aunque algunos tienen una vida media muy larga y por eso existen en la naturaleza. Los ncleos inestables acaban por desintegrarse en otros distintos que
pueden ser, a su vez, inestables, en cuyo caso contina la cadena de desintegraciones hasta llegar a un conjunto de ncleos finales estables. A los istopos
inestables se les llama tambin radiactivos, y a los nucleidos inestables se les
llama radionucleidos, porque, en su desintegracin, emiten distintas clases de
partculas o radiacin electromagntica.

23.2.2 Fusin nuclear


Extraer un nuclen requiere darle una energa igual o superior a su energa
de enlace en dicho ncleo. Este parmetro, la energa de enlace media por
nuclen (como la calculada ms arriba para el caso del helio) es importante para
saber si la ruptura de un ncleo desprende o absorbe energa. Recordemos que
cuanto ms grande es esta energa, ms fuerte es la ligadura de los nucleones
en el ncleo.

Fig.23.11. Energa de ligadura por nuclen en funcin del nmero msico.

Puede verse en la figura 23.11 que la energa de enlace aumenta con el


nmero msico hasta que ste toma un valor del orden de 56, que es el del
hierro, para el que alcanza el valor de 8,8 MeV por nuclen, para luego ir
disminuyendo lentamente hasta tomar un valor del orden de 7,6 MeV por
nuclen para el uranio. Ahora bien, la masa de un ncleo es igual a la suma de
las masas de los nucleones que lo componen menos la energa de enlace total,

tomos, ncleos y radiactividad

373

que es igual a la energa de enlace por nuclen multiplicada por el nmero de


nucleones.
Esto quiere decir que si unimos dos ncleos ligeros para formar uno ms
pesado, pero siempre por debajo del hierro, el nuevo ncleo tendr una masa
inferior a la suma de las masas de partida, y el exceso se desprender en
forma de energa. Este proceso, conocido como fusin nuclear, genera energa
siempre que nos mantengamos en nmeros msicos por debajo del mximo de
energa de enlace por nuclen y es el responsable de la generacin de energa
en las estrellas y de las bombas termonucleares. Y es el tipo de generacin de
energa que se pretende dominar para usos pacficos en la Tierra, a partir de
los tomos de hidrgeno y deuterio presentes en el agua, mediante un complejo y costoso programa de investigacin que tiene ya cerca de medio siglo de
vida y uno de cuyos pasos previstos en la poca en que se escribi este libro es
la construccin y puesta en marcha del ITER (International Thermonuclear
Experimental Reactor).
Este procedimiento de obtener energa tiene enormes dificultades debido
a que es preciso acercar los ncleos hasta que prcticamente se toquen para
que empiece a actuar la interaccin nuclear fuerte, que es la que mantiene
ligados a los nucleones en el ncleo. Pero los ncleos se resisten a acercarse
entre s porque estn cargados positivamente y se repelen. Una de las formas
de vencer la repulsin electrosttica es acelerndolos para que adquieran una
energa cintica lo suficientemente grande como para vencer la barrera culombiana, por ejemplo calentndolos a enormes temperaturas.
Cuanto menor es la carga de los ncleos, menor es la repulsin y menos
difcil ser conseguir la fusin. As, normalmente se parte de gas hidrgeno
o deuterio y se calienta. A partir de unos pocos miles de grados, las colisiones entre los tomos son tan violentas que stos se rompen, dando lugar
a un medio formado por ncleos y electrones llamado plasma. Tenemos que
calentar todava ms, hasta llegar a las decenas de millones de grados para
conseguir que los choques entre ncleos consigan aproximarlos tanto como
para activar la interaccin nuclear fuerte y se queden pegados formando un
ncleo ms pesado. Se comprende, de lo dicho, la dificultad para generar,
contener y controlar un plasma de estas caractersticas.
Pero lo que resulta complicado en un laboratorio terrestre es factible en
el corazn de una estrella. En efecto, las estrellas son enormes aglomeraciones de gas que se comprime por su propia gravedad. En las estrellas de
primera generacin (formadas nicamente a partir de la materia primordial
del Universo) el gas es una mezcla de aproximadamente un 75 % de hidrgeno
y un 25 % de helio, que son los elementos que se formaron en los primeros

374

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

minutos tras el big bang. La compresin gravitatoria calienta el gas hasta que
en su centro se llega a temperaturas superiores a los diez millones de grados
y empiezan a producirse reacciones de fusin nuclear que generan energa
radiante. La radiacin emitida desde el centro de la estrella, convertida en un
enorme reactor de fusin, tiende a expandir las capas externas, llegndose
al equilibrio cuando esta presin de la radiacin hacia fuera compensa
exactamente la tendencia a seguir comprimindose por gravedad. En ese
estado est nuestro Sol desde hace unos 4.500 a millones de aos y se mantendr en l durante otros 5.000 millones de aos, por lo menos.
La reaccin de fusin bsica en el Sol, y en la mayora de las estrellas, es la
conversin de hidrgeno en helio a travs de una serie de pasos intermedios.
El resultado final es la transformacin:
4 H1 He4 + Energa

(23.11)

En realidad, cuatro ncleos de hidrgeno (cuatro protones) se convierten


en un ncleo de helio ms dos positrones (antipartculas de los electrones, con
su misma masa y con carga positiva) y dos neutrinos:
4 p Ncleo de Helio + 2e+ + 2ve
Los dos positrones interaccionan con dos electrones aniquilndose y convirtiendo la masa de estas cuatro partculas en energa radiante, y los neutrinos, que
tienen una masa inapreciable, escapan llevndose, en forma de energa cintica,
una parte de la energa generada. En total es como si cuatro tomos de hidrgeno, contando sus electrones, se hubieran transformado en un tomo de helio,
que tiene slo dos electrones, debindose toda la energa producida (radiacin y
neutrinos) a la diferencia de masa entre el tomo final y los tomos inciales:
m = 4m

H1

He4

= 4 1, 00783 4, 00260 = 0, 02872uu.m.a.=


.m.a. = 26,
26,7
7 MeV
MeV/c
/ c2 2

La energa desprendida ser, por tanto:


E = 26,7 MeV

(23.12)

que es aproximadamente un 0,7 % de la masa del tomo de helio.


As, en la fusin de un gramo de hidrgeno en helio, la energa desprendida ser:
kWh

tomos, ncleos y radiactividad

375

Si consideramos un gasto promedio por hogar de unos 500 kWh por mes,
la energa generada en la fusin de un gramo de hidrgeno servira para
satisfacer las necesidades energticas de un hogar medio durante cerca de 30
aos.
La fusin nuclear desprende energa cuando se funden ncleos ligeros para
dar lugar a ncleos ms pesados, siempre que nos encontremos a la izquierda
del mximo de la figura 23.11. Por el contrario, cuando se trata de sintetizar
ncleos ms pesados que el hierro, es preciso aportar energa porque la masa
del ncleo final es superior a la suma de las masas de los ncleos iniciales. Por
esta razn, incluso en las estrellas ms masivas, los procesos de fusin que
generan energa y las mantienen como astros radiantes llegan slo hasta la
sntesis del hierro. As, cuando una de estas estrellas llega al final de su vida
contiene nicamente hierro y elementos ms ligeros. Pero en el momento de su
explosin como supernova, cuando se ponen en juego energas gigantescas, se
producen algunas reacciones de fusin entre ncleos pesados, que consumen
energa en lugar de liberarla, y pueden sintetizar el resto de los elementos de
la tabla peridica. Todo el plomo, la plata, el cobre o el uranio existentes se
han sintetizado en esos momentos catastrficos del final de estrellas mucho
ms masivas que el Sol. Por su parte, las estrellas de masa comparable a la del
Sol slo fabrican helio a partir del hidrgeno y no explosionan en forma de
supernovas, por lo que no contribuyen a enriquecer la composicin qumica
del Universo.

23.2.3 Fisin nuclear


Si se rompe un ncleo pesado en dos o ms fragmentos, como la energa de
enlace por nuclen de estos ltimos es mayor, resulta que la masa del ncleo
inicial es superior a la de los fragmentos en los que se rompe y la diferencia
de masa se transforma en energa. Este es el principio de la fisin nuclear, en
el que se basan todas las centrales nucleares. No obstante, como veremos, el
balance energtico de la fisin es menos eficiente que en el caso de la fusin
debido a que la curva de energas de enlace por nuclen de la figura 23.11,
aunque descendente a partir del hierro, tiene una pendiente muy pequea, lo
que se traduce en que las diferencias de masas iniciales y finales son tambin
muy pequeas.
Conseguir que un ncleo pesado se rompa (fisione) no es fcil. Hay, primero, que desestabilizarlo mediante la absorcin de otro ncleo o partcula
para que, despus, se rompa y desprenda energa en forma de radiacin o de
energa cintica de los fragmentos. Lo ms fcil es bombardear un ncleo
fisionable con un neutrn, que no tiene carga y no es repelido.

376

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En la naturaleza slo existen con cierta abundancia dos elementos inestables, que son el uranio y el torio. El primero tiene un nmero atmico 92 y
su istopo ms abundante, el U238, tiene una vida media del orden de la vida
de la Tierra, unos 4.500 millones de aos, mientras que el segundo, con un
nmero atmico 90, est presente con un nico istopo, el Th232, que tiene una
vida media del orden de la vida del Universo, unos 14.000 millones de aos.
Debido a sus largas vidas medias, sigue habiendo tomos de uranio y de torio
sin desintegrarse todava, procedentes de la nube de gas y polvo que dio lugar
al Sistema Solar.
Hay, adems, muchos otros ncleos radiactivos que proceden de las desintegraciones de estos dos, pero son poco abundantes y tienen una vida media
ms corta, por lo que acaban transformndose en ncleos estables al cabo
de cierto tiempo. A stos hay que aadir algunos istopos inestables de elementos menos pesados, con una vida media tambin muy grande, de forma
que todava estn presentes en los minerales terrestres, como, por ejemplo, el
potasio 40 (K40), con una vida media de 1.300 millones de aos, o el rubidio 87
(Rb87), con una vida media de 47.000 millones de aos, ambos muy utilizados
en dataciones geolgicas.
Los dos nucleidos U238 y Th232, as como otros istopos del uranio y de
otros elementos pesados inestables creados artificialmente a partir de ellos,
como el plutonio o el protactinio, son fisionables haciendo incidir sobre ellos
neutrones rpidos, pero hay un slo istopo presente en la naturaleza que es
fisionable con neutrones llamados trmicos, es decir, neutrones que poseen
la energa cintica media asociada a la temperatura ambiente. Este istopo es
el U235, que supone tan slo un 0,72 % del uranio natural. Por esta razn, es
el elemento bsico en cualquier reactor nuclear y el uranio natural debe ser
enriquecido (aumentada su proporcin en U235 hasta aproximadamente un 4 %
mediante la separacin de ambos istopos) previamente a su uso como combustible nuclear. El uranio sobrante de los procesos de enriquecimiento tiene
una proporcin menor de U235 y por eso se dice que est empobrecido.
Cuando un ncleo fisionable absorbe un neutrn, puede fragmentarse
de muchas formas. Normalmente se rompe en dos ncleos cuyos nmeros
msicos son del orden de 90 y 140 y algunos neutrones. Los ncleos hijos
tienen un exceso de neutrones respecto de los que son estables en esa zona
de nmeros msicos, por lo que se desintegran en pasos sucesivos hasta dar
lugar a ncleos estables. Justamente algunos de estos fragmentos de fisin
intermedios son muy radiactivos y, por lo tanto, peligrosos desde el punto
de vista sanitario y medioambiental, y pueden llegar a tener una vida media
desde horas a centenares de miles de aos.

377

tomos, ncleos y radiactividad

Los neutrones producidos en las fisiones pueden perderse o pueden colisionar con otros ncleos fisionables generando nuevas fisiones. Cuando la
abundancia relativa de ncleos fisionables y la produccin de neutrones
por reaccin es suficientemente grande, se produce una secuencia de
fisiones automantenidas, lo que se llama una reaccin en cadena.

Fig. 23.12. Reaccin de fisin en la que un neutrn induce la ruptura de un ncleo pesado
en dos fragmentos de tamao intermedio y algunos neutrones.

Teniendo en cuenta que los ncleos de U235 pueden romperse de muchas


formas distintas, y la variedad de nucleidos producidos en las distintas cadenas
de desintegracin de los fragmentos radiactivos, pueden encontrarse del orden
de 200 nucleidos diferentes en la fisin del uranio, casi todos radiactivos, y,
entre ellos, algunos elementos no existentes en la naturaleza, como ocurre con
el tecnecio (Z = 43), que no tiene ningn istopo estable. Desde el punto de
vista de su composicin atmica, el objeto ms complejo que existe sobre la
Tierra es, probablemente, una barra de combustible nuclear usado.
Una reaccin tpica de fisin es la siguiente:
139
+ 2n
U 92235 + n Sr3895 + Xe54

Los fragmentos de fisin son el estroncio 95 (nmero atmico igual a 38)


y el xenn 139 (nmero atmico 54), ambos radiactivos. Puede verificarse
que se conserva la carga elctrica, 92 = 38 + 54, y el nmero de nucleones,
235 + 1 = 95 + 139 + 2. La energa que se desprende en una reaccin de este tipo
se puede calcular fcilmente a partir de los valores de las masas en la tabla 23.2:
m = m

U 235

+ mn m

Sr 95

Xe139

2mn

m = 235, 04392 + 1, 00866 94,91936 138,91879 2 1, 00866 = 0,197uu.m.a.


.m.a.

E = m c 2 = 184 MeV
MeV
Puede estimarse, de forma general, que las reacciones de fisin liberan
siempre unos 200 MeV por ncleo fragmentado. En efecto, la energa de

378

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

enlace por nuclen en el uranio es del orden de 7,6 MeV, mientras que en
los ncleos cuyo nmero msico se sita alrededor de 100 es del orden de
8,5 MeV, as que cuando un nuclen pasa de estar ligado en un ncleo
8,4
0,8 0,9
0,9 MeV. Como
de uranio a estarlo en uno de masa intermedia libera 0,8
0,8 0,9
esto ocurre para 235 nucleones o cifra similar, la energa total generada es
211 MeV.
(0,8 0,9) 235 = 188
0,8 0,9
200
100 ) de la
219.000
masa del ncleo inicial de U235. Es, por lo tanto, una forma menos eficiente de
obtener energa que la fusin nuclear, cuyo rendimiento era de un 0,7 % en
masa. La fisin de un gramo de U235 produce as la octava parte de la energa
generada en la fusin de un gramo de helio, es decir, unos 22.000 kWh. Como
el U235 representa nicamente un 0,7 % del uranio natural, un gramo de este
metal generara por fisin alrededor de 155 kWh si todo su contenido en U235
hubiera fisionado. Normalmente queda en el combustible usado una cuarta
parte, aproximadamente, de este istopo sin fisionar, por lo que la energa
efectiva es del orden de 120 kWh por gramo de uranio natural.
Esta energa supone aproximadamente un 0,09 % (

Observacin. Puede compararse esta cifra de 120 kWh por gramo de uranio
natural con la equivalente para los combustibles convencionales: 0,013 kWh
por gramo de petrleo, 0,011 kWh por gramo de gas natural y entre 0,004 kWh
y 0,008 kWh por gramo de carbn.
Ntese que cuando un ncleo de U235 se rompe, la energa que libera
es la que se acumul en el momento de su formacin como consecuencia
de la explosin de una estrella muy masiva al final de su vida como astro
radiante.
En la mayora de los reactores nucleares, el material moderador, que
absorbe la energa de los neutrones rpidos emitidos en las fisiones, es agua.
Tambin el refrigerante es agua. La energa cintica de los fragmentos de
fisin se transforma en calor en el combustible y en el agua. Este calor puede
ser extrado del reactor y convertido en otras formas de energa, en particular
en electricidad, mediante intercambiadores, turbinas y dems dispositivos
similares a los que existen en una central trmica ordinaria. A partir de la
conversin de la energa cintica de neutrones y fragmentos de fisin en calor,
un reactor nuclear se comporta como una mquina trmica de las estudiadas
en el captulo 10.

tomos, ncleos y radiactividad

379

23.3 Radiactividad
Se conocen miles de nucleidos, en su gran mayora inestables, con vidas
medias que oscilan entre minsculas fracciones de segundo hasta miles de
millones de aos. Slo existen de forma permanente en la naturaleza unos
pocos centenares que son estables, ms dos istopos del uranio, uno del torio y
algunos otros de elementos menos pesados, que tienen vidas medias de magnitud astronmica.
En las cadenas de desintegracin natural de los nucleidos inestables y en
los procesos de fisin inducida aparecen istopos de vida corta que se van desintegrando hasta llegar a nucleidos estables. La accin de los rayos csmicos
sobre la superficie terrestre crea tambin algunos nucleidos inestables. Todos
ellos emiten partculas o energa, siendo la radiactividad el resultado de estas
emisiones. Atendiendo a su naturaleza, la radiactividad puede clasificarse en
tres grandes grupos que reciben el nombre de alfa, beta y gamma.

23.3.1 Radiactividad alfa


En los ncleos muy pesados se forman agrupaciones de nucleones que
poseen una gran estabilidad, especialmente en forma de ncleos de helio 4 o
partculas alfa, formadas por dos protones y dos neutrones. Una partcula alfa
puede considerarse cono un sistema estable que interacciona con el resto del
ncleo, teniendo la energa potencial de interaccin la forma de la figura 23.9.
A distancias menores o del orden del tamao del ncleo, la interaccin predominante es la nuclear fuerte, por lo tanto, atractiva, pero a distancias mayores
lo que experimenta la partcula alfa es la repulsin electrosttica del resto del
ncleo. Ahora bien, segn hemos visto en la primera parte de este captulo, los
efectos cunticos permiten que las partculas subatmicas atraviesen barreras
de potencial superiores a su propia energa, siendo la probabilidad de que lo
hagan funcin de la anchura y la altura de la barrera. Como puede verse en la
figura 23.9, una partcula alfa con una energa positiva pero inferior a la altura
de la barrera permanecera clsicamente en el interior del ncleo de forma
indefinida, pero el hecho de que su dinmica est determinada por las leyes de
la Fsica Cuntica implica que existe una probabilidad distinta de cero de que
atraviese la barrera y sea repelida por el resto del ncleo.
Esto es lo que ocurre con los ncleos que tienen un nmero atmico superior o igual a 84. Muchos de ellos seran estables de no ser porque de vez
en cuando una partcula alfa escapa del ncleo. Justamente, la radiactividad
alfa est asociada a la desintegracin de ciertos ncleos pesados que emiten
una partcula de este tipo. En el caso, por ejemplo, del uranio y del torio la

380

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

probabilidad de que emitan una partcula alfa es tan pequea que sus vidas
medias son de miles de millones de aos. En el caso del istopo ms estable
del uranio, su desintegracin es:
U 92238 Th90234 +
Como se ve, la diferencia entre el ncleo padre y el hijo debe ser de 4
unidades en el nmero msico y de 2 unidades en la carga. La diferencia de
masas entre el ncleo inicial y los productos de su desintegracin se convierte
esencialmente en energa cintica de la partcula alfa emitida.

23.3.2 Radiactividad beta


Los nucleidos con un exceso de neutrones tienden a convertirse en ncleos
ms estables aumentando el nmero de protones y disminuyendo el de neutrones. Este proceso se conoce como desintegracin beta y tiene la forma
general:
Z A ( Z + 1) A + e +

(23.13)

Es decir, un ncleo con Z protones y A Z neutrones se convierte en otro


con Z + 1 protones y A Z 1 neutrones emitiendo un electrn y un neutrino
(en realidad un antineutrino, pero a los efectos que estamos aqu considerando
su naturaleza es indiferente). Un ejemplo es:
C14 N 14 + e +
El carbono 14 es un istopo inestable con 6 protones (por eso es carbono)
y 8 neutrones, importante para la datacin de restos arqueolgicos. Este radionucleido, con un exceso de neutrones respecto de los que debera tener para
ser estable, se desintegra en el istopo ms abundante del nitrgeno, con 7
protones y 7 neutrones, junto con un electrn y un antineutrino. La diferencia
de masas entre el ncleo inicial y las partculas finales se convierte en energa
cintica que se reparten el antineutrino y el electrn. A los electrones se les
llam radiacin beta cuando fueron descubiertos y de ah que a este tipo de
radiactividad se la conozca con ese nombre.
Ntese que en este tipo de desintegracin el nmero de nucleones de los
nucleidos padre e hijo permanece constante, pero la carga de este
ltimo aumenta en una unidad para compensar la carga negativa del elec
trn emitido. En realidad, todo este tipo de desintegraciones puede considerarse como el resultado de la desintegracin de uno de los neutrones del ncleo
que corresponde al proceso general (23.13), con Z = 0 y A = 1:

381

tomos, ncleos y radiactividad

n p + e +
De manera anloga, cuando el nucleido inicial tiene un defecto de neutrones respecto de la zona de estabilidad, puede transformar un protn en un
neutrn, en lo que se conoce como desintegracin beta inversa, mediante la
emisin de un positrn o antielectrn:
Z A ( Z 1) + e + +
A

que es lo que ocurre en la desintegracin del nitrgeno 13:


N 13 C13 + e + +

23.3.3 Radiactividad gamma


A veces, los ncleos hijos, creados en procesos de fusin o de fisin,
tienen la distribucin de protones y neutrones de un nucleido estable,
por ejemplo en la fusin del carbono y el helio para dar oxgeno, pero se
encuentran en un estado excitado. El exceso de energa se libera, entonces,
mediante la emisin de un fotn que posee una energa igual a la diferencia
entre el nivel excitado y el estable, que, como sabemos, es del orden de
varios MeV para el ncleo atmico. Los fotones as emitidos son muy energticos y reciben el nombre de rayos gamma. Este es el origen de este tipo
de radiactividad.

23.3.4 Semiperiodo
A partir de las leyes de la Fsica Cuntica es imposible predecir cundo
un ncleo radiactivo va a desintegrarse. Lo nico que puede saberse es la
probabilidad de que lo haga, lo que se traduce, para un conjunto de muchos
ncleos, en que una cierta fraccin de ellos se habr desintegrado en un cierto
periodo de tiempo. Esta fraccin es constante, independiente del nmero de
ncleos que se han desintegrado anteriormente, de forma que si llamamos
N (t) al nmero de ncleos de una cierta especie radiactiva en el instante t, su
variacin dN ser proporcional a la probabilidad, , de que uno de ellos se desintegre en la unidad de tiempo, al nmero de ncleos de partida y al intervalo
de tiempo transcurrido:
dN = N (t )dt

382

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

donde el signo menos indica que el nmero de ncleos disminuye al desintegrarse algunos de ellos, por lo que dN es una cantidad negativa. La solucin
de la ecuacin anterior es inmediata:
N ( t ) = N 0 e t

(23.14)

siendo N0 el nmero de ncleos en el tiempo. El nmero de ncleos radiactivos disminuye, por tanto, exponencialmente, dependiendo la rapidez de esa
disminucin del parmetro presente en el exponente de (23.14).
Llamamos semiperiodo, semivida o vida media de un nucleido al
tiempo que debe transcurrir para que se haya desintegrado la mitad
de los ncleos de una muestra. Es decir, llamando a dicho parmetro,
tendremos:
N0
= N 0 e
2
de donde:

ln 2 0, 693

N ( t ) = N0e

t
0,693

1
= N0
2

Ejemplo. El tritio (H3) tiene una semivida de 12,3 aos. En los ensayos de
explosiones nucleares en la atmsfera se liber una cierta cantidad de este
istopo. Si el ltimo de estos ensayos tuvo lugar en 1969, podemos calcular
la fraccin de tritio que an quedar de la ltima explosin 40 aos despus,
es decir, en 2009:
40

0,693
N
1
12,3
=e
=
N0
2

3,25

= 0,105

383

tomos, ncleos y radiactividad

Fig. 23.13. Curva de desintegracin de un conjunto de ncleos radiactivos con semiperiodo . Ntese que a partir de cualquier instante la relacin entre el nmero de ncleos
supervivientes y el de ncleos iniciales se ajusta a la misma ecuacin.

Se llama actividad de una muestra radiactiva al nmero de desinte


graciones por unidad de tiempo:
A=

dN
dt

(23.15)

y a partir de la expresin (23.14):


t
t
0,693
0,693
dN
0, 693
0, 693

A=
= N =
N=
N0e
= A0 e
dt

(23.16)

donde:
A0 =

0, 693
N0

(23.17)

es la actividad inicial en el tiempo t = 0. La actividad de una muestra radiactiva decrece exponencialmente debido a que disminuye el nmero de ncleos
presentes.
La unidad de actividad es el becquerelio (Bq), siendo un becquerelio
igual a una desintegracin por segundo. Otra forma de comparar la actividad
de materiales radiactivos distintos es a travs de la unidad llamada curio (Ci),
que es la masa de material radiactivo que tiene una actividad igual a la de un
, puro: 3,7 1010 Bq, es decir, 3,7 1010 desintegraciones
gramo de radio,
por segundo. As, cuanto ms grande es la semivida de un istopo, menor ser
su actividad, segn muestra la ecuacin (23.17), y ms grande tendr que ser

384

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la masa de dicho istopo para llegar a un curio. En 238 gramos de U238, que
es un mol de esta sustancia, hay un nmero de tomos igual al nmero de
Avogadro. Por lo tanto, un gramo de U238, cuya semivida es de 4.500 millones
de aos, tiene una actividad:
0, 693
6, 02 1023
A=
= 1, 24 104 Bq
9
4,5 10 365 24 3.600
238
que equivalen a 1,24 104 / 3,7 106 = 0,33 10 6 curios, por lo tanto, son
necesarias tres toneladas de uranio 238 para tener la misma actividad que un
gramo de radio.
Datacin por medio de istopos radiactivos
Hay istopos radiactivos de vida corta y media que se estn produciendo
continuamente por efecto de los rayos csmicos. El ejemplo ms sobresaliente
es el carbono 14, producto de la interaccin de un neutrn con un ncleo de
nitrgeno de la atmsfera:
N 14 + n C14 + p
El carbono 14 se combina rpidamente con el oxgeno para dar dixido
de carbono, que permanece en la atmsfera y entra en la cadena biolgica a
travs de la fotosntesis. Su vida media es de 5.730 aos y se va desintegrando
al tiempo que se regenera por la accin del flujo constante de rayos csmicos
sobre la Tierra. El equilibrio se alcanza cuando se desintegran en un segundo
la misma cantidad de ncleos que se generan, lo que ocurre con una proporcin de C14 sobre C12 igual a 1,3 10 12, que es la que se observa en el carbono
atmosfrico.
Ahora bien, las plantas incorporan el dixido de carbono y lo utilizan en
la sntesis de las molculas orgnicas que luego entran en toda la cadena trfica, por lo que el istopo de carbono as creado se difunde con gran rapidez
por toda la biosfera. La actividad metablica procesa y degrada la materia
orgnica, de forma que el carbono que contiene vuelve a la atmsfera y se
recicla continuamente. Como todos estos intercambios ocurren en periodos de
tiempo mucho menores que la semivida del C14, resulta que la proporcin de
este istopo en los seres vivos es aproximadamente la misma que en la atmsfera. Pero cuando un organismo muere deja de renovar el carbono de sus
molculas y la cantidad de carbono 14 que contiene empieza a disminuir
a medida que pasa el tiempo y se desintegra.

385

tomos, ncleos y radiactividad

Si ahora analizamos una muestra orgnica, por ejemplo un caparazn, un


hueso o un trozo de madera o de tejido, podemos medir la proporcin de este
istopo a travs de su actividad radiactiva. Un ncleo de C14 es radiactivo beta
y se desintegra de la siguiente forma:
C614 N 714 + e +
El electrn posee, por trmino medio, una energa cintica de 160 keV y
es la deteccin de estos electrones de alta energa, caractersticos de la desintegracin del C14, la que sirve para estimar la actividad y, de ah, el nmero
de ncleos de este istopo presentes en la muestra. Comparando ahora la proporcin de C14 medida con la de equilibrio en la atmsfera se puede calcular
el tiempo que ha pasado desde que ese material estaba en un ser vivo hasta
ahora. De la expresin (23.16) podemos despejar el tiempo transcurrido para
que una muestra que contena N0 tomos radiactivos tenga una actividad A:
t=

0, 693 N 0

ln
0, 693
A

Si referimos la actividad A a un mol del elemento que estemos considerando y f es la proporcin de istopo radiactivo de ese elemento en la atmsfera, entonces, N0 = NA f, donde NA es el nmero de Avogadro. As:

t=

0, 693 N A f

ln
0, 693
A

(23.18)

Ahora bien, el semiperiodo del C14 es, expresado en segundos:

= 5.730 365 24 3.600 1,811011 s


y f = 1,3 10 12, por lo que:
t=

0, 693 6, 02 1023 1,3 1012


3
3
(23.19)
ln
=
ln 8.270 ln anos
11
A 1,8110
0, 693
0, 693 A
A

Ejemplo. Si un fragmento de madera de un sarcfago egipcio presenta una


actividad de 9 desintegraciones por minuto y por gramo de carbono, norma
lizando a un mol y a desintegraciones por segundo, tendremos:
A=

9
desintegraciones por segundo y por mol
12 = 1,8desintegracionesporsegundoypormol
60

386

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

y el tiempo transcurrido desde que se cort el rbol del que se extrajo la


madera es, de acuerdo con la expresin (23.19):
t = 8.270 ln

3
3

= 8.270 ln
4.200 anos
A
1,8

Este procedimiento de datacin slo es aplicable en la prctica para


periodos de tiempo que no sean superiores a diez veces la semivida del C14,
es decir, hasta unos 50.000 aos, ya que al cabo de ese lapso de tiempo,
la actividad ha disminuido en un factor 210 = 1.024 y es prcticamente
imperceptible.

Fig. 23.14. Diagrama en el que se representa la actividad especfica del carbono 14 de una
muestra en funcin del tiempo transcurrido desde que la muestra perteneca a un ser vivo.
Las muestras de la figura provienen de restos arqueolgicos del antiguo Egipto cuya edad
se conoce por otros mtodos. La curva es la prediccin calculada a partir de la actividad
del carbono 14 de una muestra orgnica actual (t = 0) y una semivida del carbono 14 de
5.720 aos. Arnold y Libby (1949).

Para periodos de tiempo ms largos pueden usarse otros istopos radiactivos de vida media ms larga. Lo que se mide normalmente, en este caso, es
la concentracin de algunos de los ncleos hijo procedentes de la cadena
de desintregraciones de los nucleidos iniciales y poco frecuentes de forma
natural. As, el producto final de la desintegracin del U238 es el Pb206, y el del

tomos, ncleos y radiactividad

387

U235 es el Pb207. Estos istopos generados en la desintegracin se acumulan a


medida que el tiempo pasa y su medida en relacin con la concentracin de los
nucleidos padre es una medida del tiempo transcurrido desde que se form
la roca en la que se encuentran. En el caso del potasio 40, el elemento final
es el istopo comn del argn, extremadamente raro en el interior de algunas
rocas que, sin embargo, presentan intrusiones de este gas inerte debidas a su
aparicin como subproductos de la desintegracin del potasio 40. En todos los
casos, el anlisis se complica porque hay que tener en cuenta las prdidas o
los aportes que se hayan podido producir de forma natural y que suponen una
correccin a los tiempos estimados directamente.

23.4 Efectos biolgicos de la radiacin ionizante


23.4.1 Propiedades generales
Alcance
Las radiaciones , y procedentes de desintegraciones nucleares, ms
los rayos X y los protones y los neutrones emitidos como productos secundarios de su interaccin con la materia tienen energa suficiente como para
arrancar electrones de los tomos con los que colisionan, desplazar ncleos y
romper enlaces qumicos. De ah que reciban el nombre genrico de radia
ciones ionizantes, por contraposicin con la radiacin electromagntica
de frecuencia inferior o igual al ultravioleta, que no tiene esa capacidad
ionizadora. Este tipo de radiacin puede daar gravemente a las clulas, tanto
germinales como somticas, por lo que representan un peligro para la salud
pero tambin una posibilidad de destruir tumores.
Las partculas alfa tienen una masa enorme, del orden de 7.000 veces la
masa del electrn, de forma que pueden desplazar electrones de la corteza de
los tomos con suma facilidad, perdiendo muy poca energa en cada colisin.
As, una sola partcula alfa es capaz de ionizar decenas de miles de tomos a
lo largo de su trayectoria en un material antes de detenerse. Debido a su masa
y a su carga, tienen una probabilidad muy grande de interaccionar con todos
los tomos que encuentran a su paso, por lo que la cantidad de energa que
depositan por unidad de longitud recorrida es muy grande (lo que se
llama transferencia lineal de energa o LET), y su alcance muy pequeo.
En la tabla 23.3 se da el alcance, definido como la distancia recorrida antes de
detenerse, para distintas radiaciones y energas, y se ve que las partculas alfa
apenas pueden penetrar una o dos dcimas de milmetro en el tejido corporal.
Incluso en el aire, el alcance de una partcula es de tan slo unos pocos
centmetros.

388

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Tabla 23.3. Alcance de la radiacin (en cm)


Tipo de partcula y
energa

Aire

Tejido corporal

E = 1, 0 MeV

0,55

0,0033

E = 2, 0 MeV

1,04

0,0063

E = 3, 0 MeV

1,67

0,0100

E = 4, 0 MeV

2,58

0, 0155

E = 5, 0 MeV

3,50

0, 0210

E = 0, 01 MeV

0, 23

0, 00027

E = 0,10 MeV

12, 0

0, 0151

E = 0,50 MeV

150

0,18

E = 1, 0 MeV

420

0,50

E = 2, 0 MeV

840

1, 00

E = 3, 0 MeV

1.260

1,50

Partculas alfa

Partculas beta

Si la irradiacin proviene del exterior, el dao que puede producir la


radiacin alfa se concentra en la piel, pero es fcilmente evitable con una
lmina delgada, la ropa o unos guantes. Por el contrario, si se ingiere material
radiactivo alfa, por ejemplo uranio o plutonio, el efecto puede ser muy daino
porque afectar a los tejidos con los que est en contacto, y si se acumula en
algn rgano, el efecto ser duradero.
La radiacin beta tambin ioniza directamente al estar formada por electrones. La probabilidad de que stos interaccionen con los electrones de las
cortezas atmicas es menor que en el caso de las partculas alfa, por lo que su
transferencia lineal de energa es pequea. Por esta misma razn su alcance
es mucho mayor, llegando a ser del orden de centmetros en el tejido corporal.
La proteccin tiene, por lo tanto, que ser ms gruesa, pero los daos causados
a lo largo del recorrido son menores que los de la radiacin alfa.

389

tomos, ncleos y radiactividad

Un fotn de alta energa (perteneciente a un haz de rayos gamma o de


rayos X) puede perder completamente su energa al ser absorbido por un solo
electrn, puede perderla parcialmente en un choque elstico con un electrn o,
si tiene suficiente energa, puede convertirse en un par electrnantielectrn.
Los electrones activados por estos fotones pueden ionizar, a su vez, los tomos
con los que interaccionan.
En todo caso, la radiacin gamma no se detiene como en los casos anteriores y no puede definirse el alcance de la misma forma. No obstante, se
define la longitud de semiatenuacin como la distancia que recorre un
haz de fotones en un medio para que su intensidad se reduzca a la mitad.
Es decir, a lo largo de la longitud de semiatenuacin, la mitad de los fotones
es absorbida por el medio y la otra mitad lo atraviesa. Si I0 es la intensidad
inicial, la intensidad I tras haber atravesado un espesor de material ser:

donde 1/2 es la longitud de semiatenuacin. Al cabo de diez longitudes de


semiatenuacin, por ejemplo, la intensidad del haz incidente se ha reducido
en un factor (1/2)10 = 1/1024.
Tabla 23.4. Longitud de semiatenuacin 1/2 de los rayos X y gamma
Energa (MeV)

Tejido corporal

Plomo

0,01

0,13 cm

0,00076 cm

0,05

3,1 cm

0,0072 cm

0,10

4,1 cm

0,012 cm

0,50

7,2 cm

0,42 cm

1,0

9,8 cm

0,85 cm

5,0

23 cm

1,3 cm

Como se ve en la figura 23.15, los rayos gamma de alta energa son muy
penetrantes en el tejido corporal, mientras que el plomo es un material protector eficaz. Este hecho no es una sorpresa, ya que sabemos que los rayos X,
de menor energa, tienen poder de penetracin suficiente como para atravesar
los tejidos y los rganos con una atenuacin que depende de su densidad; de
ah que sirvan para conocer la estructura interna del cuerpo. Los efectos de
la radiacin gamma son similares a los de la radiacin beta, puesto que su
capacidad ionizadora se produce a travs de los electrones a los que transfiere
energa.

390

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 23.15. Poder de penetracin de los diferentes tipos de radiacin.

Los neutrones, por su parte, van perdiendo energa al cederla a los ncleos
con los que se encuentran. Si estos ncleos son ligeros, por ejemplo los protones
del hidrgeno del agua o de la materia orgnica, se produce una transferencia
casi total de energa, siendo altamente ionizantes los ncleos ligeros as acelerados. Por esta razn, los neutrones tienen efectos similares a los protones, o
superiores cuando tienen una energa capaz de activar a varios protones. Por
otra parte, como los neutrones no tienen carga elctrica, son muy penetrantes,
incluso en plomo, por lo que hay que interceptarlos con blindajes de hormign,
ricos en ncleos ligeros que, al interaccionar con los neutrones, hacen que stos
pierdan energa eficazmente. Los neutrones pueden tambin activar los materiales en los que penetran, induciendo la formacin de ncleos radiactivos que
recuperan la estabilidad emitiendo fotones de alta energa.
Las sustancias radiactivas pueden entrar en la biosfera de forma aislada o
formando compuestos con otras sustancias. Pueden afectar a los organismos
desde fuera, a travs de la radiacin ionizante que emiten, o bien desde dentro,
una vez incorporados al cuerpo a travs de la respiracin, la ingesta, el agua,
etc. Este ltimo caso es el ms peligroso debido a la cercana a los tejidos
sensibles y la duracin de su permanencia en el organismo, que puede ser de
horas, das o toda la vida si se fijan en los huesos o en tejidos con escaso o
nulo ritmo de reemplazamiento. Por esta razn, en medicina y biologa, los
elementos que sirven como trazadores se eligen entre aquellos que son expulsados del cuerpo rpidamente.

391

tomos, ncleos y radiactividad

Energa depositada
La actividad de un material radiactivo, tal y como la definimos en la seccin 3.4 de este captulo, es una caracterstica intrnseca, independiente de
sus efectos sobre el cuerpo irradiado. Estos efectos, por su parte, dependen
de la energa depositada por la radiacin durante su permanencia en el organismo. La unidad de medida de energa depositada por la radiacin ionizante
en las mltiples interacciones con los tomos del cuerpo sobre el que incide
es el rad (radiation absorbed dose) y equivale a 10 2 julios por kilogramo de
material absorbente. Se trata de energa neta depositada, de forma que en
el caso de los rayos gamma o de los rayos X cuenta nicamente la parte de
radiacin que no atraviesa el cuerpo. Un mltiplo de esta unidad es el gray
(Gy), equivalente a 100 rad y, por lo tanto, a 1 julio por kilogramo de material
absorbente.
Los efectos biolgicos de la radiacin dependen, desde luego, de la energa
depositada, pero tambin del tipo de radiacin absorbida. Como ya hemos
visto, cada uno de ellos acta de forma distinta, por lo que se les asigna un
parmetro llamado eficacia biolgica relativa (EBR) o factor de ponderacin
wR, que sirve para comparar los distintos efectos que producen cantidades
idnticas de energa absorbida segn el tipo de radiacin. La EBR depende de
la energa de las partculas incidentes y de la transferencia lineal de energa,
que, como sabemos, es muy grande para partculas alfa, algo menor para neutrones y protones y mucho menor para electrones y fotones.
La EBR de un tipo de radiacin se define como el cociente entre la dosis,
expresada en rad, de rayos X (de 250 keV de energa) y la de la radiacin del
tipo considerado que produzca el mismo efecto biolgico. De la definicin se
sigue que la EBR de los rayos X, rayos gamma o electrones de 250 keV es 1, y
su valor prcticamente no vara con la energa. En la tabla 23.5 pueden verse
los valores de wR asociados a los distintos tipos de radiacin.
Tabla 23.5. Eficacia biolgica relativa de la radiacin ionizante
Tipo de radiacin ionizante
Fotones (rayos X y rayos gamma)

EBR (factor de ponderacin R)


1

Electrones y muomes

Neutrones con energa entre 10 keV y 20 MeV

10 a 20

Neutrones con otras energas

Protones

Partculas alfa, fragmentos de fisin o ncleos pesados

20

392

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La unidad biolgica de dosis equivalente o eficaz, D, es el rem (roentgen


equivalent man), que se define de la siguiente forma:
D(rem) = wR d (rad )
donde d es la dosis fsica expresada en rad. As, 1 rad de radiacin gamma o
X equivale a una dosis equivalente de rem, mientras que la misma cantidad
absorbida de 1 rad de radiacin alfa equivale a 20 rem. El dao biolgico
es, por lo tanto, proporcional a la dosis equivalente expresada en rem. Otra
unidad de dosis biolgica muy utilizada en estudios radioambientales es el
sievert (Sv), igual a 100 rem o, lo que es lo mismo, igual a la dosis absorbida
expresada en gray y multiplicada por la EBR. Un rem es, por lo tanto, igual a
10 milisievert (mSv).
Tabla 23.6. Unidades en que se miden las dosis radiolgicas absorbidas
Dosis fsica, d

Dosis equivalente, D (D = R d)

1 rad = 10 J/kg

1 rem = 1 1 rad

1 Gray (Gy) = 100 rad = 1 J/kg

1 Sievert (Sv) = 100 rem

Cuando un organismo est sujeto a la accin conjunta de diferentes radiaciones ionizantes, hay que considerar la suma de las dosis equivalentes asociadas a cada tipo de radiacin. La dosis equivalente total absorbida por un
rgano o tejido, DT se define, por tanto, de la siguiente forma:
DTD(en
enrad
radoGy
o Gy)
)
rem ooSv
Sv)) = wR dT , R ((en
T (enrem

(23.20)

donde dT, R es la dosis fsica de radiacin del tipo R absorbida en el tejido T.


Los efectos de los radioelementos en los tejidos dependen tambin de su
capacidad para fijarse en ellos. Por ejemplo, el plutonio y el radio tienden a
fijarse en el hueso, pero el plutonio permanece concentrado sobre la superficie
sea emitiendo una dosis intensa de radiacin alfa hacia las clulas prximas,
mientras que el radio se difunde homogneamente y produce menos daos al
no emitir dosis tan concentradas. As, la extrema toxicidad del plutonio no
se debe tanto a su intensidad radiante, que es escasa, sino a su facilidad para
mantenerse concentrado y fijado al hueso durante largos periodos de tiempo.
Los elementos que se alojan en otros tejidos se eliminan de forma ms rpida;
por ejemplo, el cesio radiactivo que se aloja en los msculos es eliminado
completamente en dos aos. El uranio, por su parte, se almacena principalmente en el hgado y los riones.
Es tambin importante, en lo que al dao biolgico se refiere, la velocidad
con la que se incorporan las dosis radiolgicas en el organismo. Dicha variable

tomos, ncleos y radiactividad

393

recibe el nombre de tasa de dosis y es igual a la cantidad de dosis radiolgica


absorbida por unidad de tiempo. Normalmente se expresa en milisievert por
ao (mSv/a) o microsievert por hora (Sv/h).

23.4.2 Las fuentes de radiacin ionizante


Fuentes naturales
Las fuentes ms importantes de radiacin ionizante de origen natural son
los rayos csmicos, la radiactividad natural de rocas y alimentos y el gas
radn.
Los rayos csmicos son partculas de alta energa que proceden del
Sol o de otros astros. Los de origen solar dependen de la actividad del Sol
y su flujo es especialmente intenso cuando se alcanzan los mximos del
ciclo de 11 aos de duracin asociados a la aparicin de un gran nmero
de manchas solares. Los de origen extrasolar proceden de explosiones de
supernovas y otros fenmenos astronmicos capaces de acelerar partculas
a gran energa. Los rayos csmicos son, en su gran mayora, protones y
partculas alfa.
Antes de llegar a la superficie, los rayos csmicos deben atravesar el campo
magntico terrestre, que tiende a modificar su trayectoria. Las partculas que
consiguen llegar a la Tierra se mueven espiralizando alrededor de las lneas
de su campo magntico, tal y como ya se vio en el captulo 20, lo que implica
que, debido a la estructura de ste, son ms abundantes cerca de los polos que
en el ecuador. As, la radiacin csmica es ms intensa segn nos aproxi
mamos a los polos. Los rayos csmicos interaccionan tambin con las capas
altas de la atmsfera, generando cascadas de otras partculas secundarias de
menor energa, algunas de las cuales son absorbidas en la misma atmsfera,
mientras que otras, especialmente neutrones, electrones, rayos gamma y una
clase especial de partculas parecidas a los electrones, llamadas muones,
llegan a la superficie con mucha facilidad. As la radiacin csmica se amortigua segn penetra en el aire, por lo que es ms intensa cuanto mayor es la
altura sobre la superficie terrestre.

394

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 23.16. Dosis equivalente de radiacin por unidad de tiempo en funcin de la altura
para distintos tipos de radiacin csmica.

A unos 10 km sobre la superficie, que es la altura de crucero de un


avin de lnea, la radiacin csmica es entre 50 y 100 veces superior a la
registrada al nivel del mar, y aumenta en un factor 2 suplementario para
aviones supersnicos que vuelen a unos 18 km de altura. La tasa de dosis
media de radiacin a nivel del mar debida a los rayos csmicos es del orden
de 0,4 mSv/a, equivalente a 0,05 Sv/h. Para absorber esta dosis anual en
superficie es suficiente con unos cuatro a siete das de vuelo en un avin de
lnea y del orden de un da en la Estacin Espacial Internacional, que orbita a
unos 400 km de altura.
Otra fuente natural de radiacin ionizante es la que procede de los materiales radiactivos. Algunos de ellos estn en las rocas, especialmente en el
granito, pero otros estn presentes en la comida que ingerimos y, por lo tanto,
en nuestro cuerpo. Una persona de 70 kg de peso, por ejemplo, contiene unos
14 mg de un istopo radiactivo del potasio, el K40, que es el que ms contribuye a este tipo de radiactividad. As, el fondo radiactivo natural aumenta
cuando nos situamos cerca de masas granticas y en medio de una multitud.
La suma de las emisiones procedentes de los materiales naturales radiactivos
produce una tasa de dosis media del orden de 0,5 mSv/a.
El tercer componente de la radiactividad natural es la progenie del gas
radn. El istopo Rn222 de este gas noble aparece en la cadena de desintegraciones del U238, como puede verse en el apndice de este captulo, a partir de la

tomos, ncleos y radiactividad

395

desintegracin alfa del Ra226, y tiene un semiperiodo de 3,8 das. Al ser un gas,
se difunde por la atmsfera y puede desplazarse a grandes distancias antes de
desintegrarse en otros elementos radiactivos slidos, tal y como puede verse
en ese mismo apndice. stos se depositan en las partculas en suspensin en
el aire, el suelo y las plantas, y pueden ser inhalados o ingeridos. El propio
gas respirado da lugar en los pulmones a algunos de estos istopos slidos,
que pasan a la sangre y pueden alojarse en los tejidos. La tasa de dosis media
1,00 mSv
mSv/a
/ ay est muy
por persona debida al gas radn es del orden de 0, 6 1,
concentrada en los pulmones. En total, la tasa de dosis absorbida por persona
debida a estas tres fuentes naturales es del orden de 1,5 mSv/a (o, lo que es
lo mismo, 0,17 Sv/h), con variaciones considerables entre localizaciones que
difieren en altitud y composicin qumica del terreno.
Fuentes artificiales
Las fuentes artificiales son de tres clases: de origen mdico, militar e industrial. Desde que se generalizaron la radioterapia, las exploraciones con rayos
X y los istopos radiactivos como trazadores para diagnosis, existe una cierta
dosis de radiacin procedente de estas fuentes, muy variable segn el uso o la
cercana a estos instrumentos. La tasa de dosis promediada sobre la poblacin
de los pases occidentales es del orden de 0,5 mSv/a, pero simplemente tres
o cuatro radiografas de pecho suponen una dosis equivalente a 1 mSv. Las
explosiones nucleares en la atmsfera, aunque cesaron a partir de finales de los
aos setenta, han dejado un resto de polvo radiactivo en suspensin que supone
hoy unos 0,005 mSv/a por persona, mientras que el conjunto de las centrales
nucleares en funcionamiento aaden una cantidad imperceptible, del orden de
0,0002 mSv/a. El accidente de Chernbil, ocurrido en 1986, supone una tasa de
dosis, promediada para el conjunto de la poblacin, de 0,002 mSv/a.
En consecuencia, la tasa de dosis equivalente total supone, en promedio,
unos 2 mSv/a por persona, unos 2,4 mSv/a (unos 0,27 Sv/h) en Europa
occidental, la mayora procedente de fuentes naturales y aplicaciones
mdicas. En las zonas ms contaminadas por el accidente de Chernbil de
Rusia, Bielorrusia y Ucrania, la radiacin ambiente media asciende a unos
6 mSv a 11 mSv por persona y ao.
La radiacin absorbida en los tratamientos de radioterapia contra el cncer
es muy superior, de centenares de mSv por sesin, con efectos sobre los
tumores que se pretende destruir y tambin con efectos secundarios visibles
en forma de cambios en la sangre, vmitos, prdidas de pelo y otros. Una
Sv es letal, aunque no lo es si se
dosis instantnea por encima de los 5 6 Sv
reparte en el tiempo y se dirige hacia una parte especfica del organismo,
como ocurre en los tratamientos contra el cncer.

396

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

23.4.3 Los efectos sobre los organismos


La accin ms directa de la radiacin ionizante sobre el material celular es
la ruptura o modificacin de molculas importantes, como el ADN, protenas,
enzimas o componentes de la membrana celular, del ncleo y de otros orgnulos
celulares. Si los daos a nivel subcelular son grandes, puede producirse la
muerte celular, o bien la prdida de su capacidad de divisin o de algunas
de sus funciones bsicas, o su transformacin en clula cancerosa.
Adems de la accin ionizadora directa sobre las molculas orgnicas, es
importante la que se produce de forma indirecta sobre molculas del medio
celular generando radicales libres y compuestos intermedios que actan sobre
las molculas orgnicas, incluso despus de que haya cesado la radiacin. El
agua es, en particular, un medio que, al absorber radiacin ionizante, da lugar
a iones H+y OH, electrones libres y H2O2 con gran poder reactivo sobre las
molculas orgnicas, alterndolas o rompiendo sus enlaces.
De todos los compuestos bsicos para la vida de los organismos, los ms
sensibles a la radiacin son los cidos nucleicos debido a que la modificacin
permanente de un solo par de bases en la secuencia del ADN puede ser catastrfica. La sensibilidad del ADN a la radiacin aumenta especialmente en la fase de
divisin celular. De ah que los tumores cancerosos, con clulas replicndose de
forma muy activa, sean ms vulnerables que el entorno a la accin de la radiacin ionizante, razn por la que sta se utiliza como terapia contra el cncer.
As, la mayor parte de los efectos biolgicos de la radiacin son la con
secuencia de su interaccin directa o indirecta con la dotacin de ADN
presente en los ncleos celulares. En las clulas somticas, el dao sobre el
ADN puede alterar la produccin de molculas necesarias para la vida de la
clula o del organismo, o suprimir su capacidad de replicacin, lo que se llama
muerte proliferativa de la clula. En las clulas germinales, los daos pueden
generar cambios en la dotacin gentica que se transmiten a los descendientes.
La radiacin ionizante es, por lo tanto, un agente mutagnico.
Las clulas tienen, por su parte, mecanismos de reparacin de los daos causados a las molculas de ADN que actan de forma permanente, con especial
intensidad si se produce la accin de un agente externo como es la radiacin.
Si la intensidad es pequea, entonces estos mecanismos pueden restaurar la
integridad de las molculas daadas, pero si el dao es grande o daos menores
se suceden rpidamente, de forma que no hay tiempo para repararlos, entonces
se puede producir una lesin permanente que conduce a la muerte celular, a la
muerte proliferativa de la clula o a la consolidacin de errores transmisibles en
el caso de que se trate de clulas germinales.

tomos, ncleos y radiactividad

397

Aparte de la muerte celular, que puede ocurrir en cualquier tipo de clula,


un dao comparable en las clulas germinales es la llamada muerte mittica,
que sobreviene cuando la clula pierde capacidad de replicacin aun cuando
sus funciones vitales y su aspecto morfolgico no sufran alteraciones visibles.
Para el caso de clulas somticas diferenciadas no proliferativas, como las
nerviosas, musculares o secretoras, se generaliza la nocin de muerte celular
a la prdida de una funcin especfica, que es la que justifica la actividad de
esa clula en el organismo, mientras que en el caso de las clulas proliferativas, como las hematopoyticas, las linfoides o las cancerosas, se considera
muerte celular la prdida de su capacidad proliferativa.
Hay molculas en la clula que son claves porque su alteracin o destruccin implica la muerte celular en alguno de los sentidos especificados en el
prrafo anterior. Un impacto de una partcula ionizante sobre estas molculas
podra ser suficiente para inactivar la clula. Cuando la cantidad de radiacin
aumenta, aumenta tambin la cantidad de molculas daadas, pero una parte
de la radiacin incide sobre molculas ya inactivadas, de forma que siempre
queda una parte intacta, aunque, como es lgico, disminuye con la cantidad
de radiacin absorbida.
En la mayora de los casos, las funciones vitales de la clula dependen
de ms de una molcula y es preciso que se acumulen un cierto nmero de
daos para producir la muerte celular. A dosis bajas, es probable que no
se lleguen a acumular los daos requeridos para inactivar a la clula y, en
ese caso, sta puede seguir desempeando sus funciones aunque contenga
algunas molculas con defectos. Cuando son necesarios ms de un impacto
acumulado para inactivar la clula, se dice que estamos en el caso de mltiple impacto.
Si el nmero de impactos necesarios para inactivar una clula es muy
grande, la supervivencia es prcticamente total a pequeas dosis. Y la razn
es que es muy improbable que una misma molcula sufra un nmero suficiente de impactos para ser inactivada. De ah que sean muy inseguras las
extrapolaciones lineales de los efectos de grandes dosis de radiacin (por
ejemplo en humanos que han sufrido los efectos de las explosiones nucleares
de Hiroshima y Nagasaki o de accidentes como el de Chernbil) para conocer
los que producen las pequeas dosis.
Clasificacin de los efectos biolgicos de la radiacin
Atendiendo a su transmisibilidad, los efectos de la radiacin pueden ser
hereditarios, cuando afectan a clulas germinales, de forma que pueden transmitir las mutaciones inducidas a la progenie, y somticos cuando afectan a

398

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

otras clulas y, por lo tanto, los eventuales cambios no se transmiten a los


descendientes.
Atendiendo a la relacin entre dosis y dao causado, los efectos pueden
ser deterministas o estocsticos. Los efectos deterministas (no estocsticos)
estn asociados a lesiones que necesitan que se haya producido la muerte o la
inactivacin celular en un conjunto grande de clulas. En este caso existe una
relacin lineal entre la dosis de radiacin y los efectos desencadenados,
as como una dosis umbral por debajo de la cual stos son inapreciables. Los
efectos deterministas, que afectan a un nmero sustancial de clulas, son necesariamente somticos, por ejemplo anemias, esterilidad o cada del cabello.
Los efectos estocsticos, por su parte, estn asociados a mutaciones cromosmicas que se producen en una o unas pocas clulas, con consecuencias
potencialmente graves para el organismo afectado o para los descendientes.
No existe, por lo tanto, una dosis umbral por debajo de la cual el efecto no
aparezca, y la gravedad del dao es independiente de la dosis, aunque
la probabilidad de que aparezca s es proporcional a la intensidad de la
radiacin absorbida. Un ejemplo de efecto estocstico en las clulas somticas es la carcinognesis, mientras que cuando daa a una clula germinal lo
que produce son anomalas herditarias.
Efectos deterministas
La sensibilidad celular a este tipo de efectos depende mucho del tipo de
clula. Las no diferenciadas son mucho ms vulnerables que las clulas somticas diferenciadas, hasta el punto de que para producir el mismo efecto en
sistemas celulares diferenciados, no proliferativos, es necesaria una dosis del
orden de 100 veces superior a la que basta para producir esos mismos efectos
en sistemas proliferativos. As, cuanto ms dependiente sea un tejido de la
reposicin de sus clulas, ms vulnerable ser a la accin de la radiacin
ionizante, que destruye, en primer lugar, a las clulas a partir de las cuales se
reponen las diferenciadas. Los efectos sobre el organismo se manifestarn tras
un periodo de latencia que depende de la duracin de las clulas maduras y el
tiempo que puedan seguir ejerciendo su funcin antes de ser reemplazadas a
partir de las clulas que han sido daadas, es decir, depender de la cintica
celular en cada rgano o tejido. Repasaremos ahora brevemente algunos de
los tejidos ms sensibles a la radiacin.
En el sistema hematopoytico, el eslabn ms dbil a la radiacin ionizante son las clulas madre pluripotentes que se encuentran en la mdula
sea y que, a pesar de su nmero reducido, generan mediante replicacin
y diferenciacin todas las lneas de clulas maduras: eritrocitos, linfocitos,

tomos, ncleos y radiactividad

399

plaquetas y otras. La inhibicin proliferativa de las clulas madre y de todos


los precursores intermedios bloquea la hematopoyesis medular e interrumpe
la reposicin de las clulas maduras, que disminuyen su nmero a medida que
son eliminadas del sistema y no son reemplazadas por otras nuevas. Un eritrocito puede permanecer en la sangre hasta 180 das, pero hay otras clulas
que permanecen intervalos de tiempo mucho ms cortos, actuando en todo
momento el sistema hematopoytico con una intensidad que pone de manifiesto el hecho de que reemplaza cada da unos mil millones de clulas. Por
encima de los 50 rad los primeros efectos inhibidores de la radiacin aparecen
al cabo de pocas semanas.
De las clulas maduras, los linfocitos T y B son especialmente sensibles a
la radiacin y mueren por apoptosis con dosis absorbidas relativamente bajas.
Con 70 rad el nmero de clulas supervivientes es un factor del orden de
e1 = 0,368 de las clulas iniciales.
En el epitelio intestinal, las clulas superficiales se reponen a partir de las
clulas situadas en las criptas de las vellosidades intestinales. La radiacin ionizante inhibe la reposicin de las clulas epiteliales, perdiendo las vellosidades
relieve y poder absortivo, lo que produce deshidratacin, prdida de electrolitos
e infecciones bacterianas que atraviesan la pared intestinal debilitada.
La epidermis est continuamente renovando las clulas ms externas a
partir de clulas proliferativas que se encuentran en su capa basal, siendo estas
ltimas las ms afectadas por la radiacin. Los folculos pilosos, al ser tambin
tejido en crecimiento continuo, se ven afectados por la radiacin ionizante,
produciendo la cada temporal o permanente del cabello con dosis prximas
a los 1.000 rad, letales en una sola exposicin, pero que son administradas de
forma progresiva en los tratamientos de radioterapia contra el cncer.
En los rganos reproductivos, los espermatozoides y los folculos maduros
de los ovarios son radiorresistentes, pero no ocurre lo mismo con las espermatogonias, precursoras de los espermatozoides, y los folculos intermedios.
La destruccin de estos tejidos puede producir esterilizacin temporal para
dosis a partir de los 20 rad y permanente para dosis entre 300 y 600 rad.
En el embrin, la fase de preimplantacin est caracterizada por una intensa
actividad replicativa, por lo que es vulnerable a la radiacin y la probabilidad
de que muera en un entorno radiactivo es muy alta, mientras que cuando est
implantado es ms resistente y son ms probables las anomalas estructurales
o las deformidades.
Como vemos, el conjunto del sistema hematopoytico es el que se ve
afectado por dosis ms bajas de radiacin, hasta unos 500 rad, siendo

400

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

visibles sus efectos al cabo de uno o dos meses. A dosis ms altas, desde los
500 rad a los 1.500 rad, se aaden los daos producidos en la mucosa intestinal apareciendo sus efectos ms rpidamente, al cabo de 10 a 20 das. Para
dosis todava ms altas, resulta afectado tambin el sistema nervioso central y
sus efectos aparecen en tan solo 1 a 5 das. En todo caso, una dosis del orden
500 rad en ausencia de cuidados mdicos produce ya la muerte del 50 % de
los afectados.
Efectos estocsticos
Como ya hemos visto, estos efectos aparecen cuando se daa algn punto
esencial en las cadenas de ADN de una o unas pocas clulas. Su manifestacin
clnica son los cnceres o las anomalas hereditarias, dependiendo de que se
trate de clulas somticas o germinales. La probabilidad de que se produzcan
este tipo de efectos depende de la dosis absorbida, pero no la gravedad de las
patologas, que pueden derivarse de un dao puntual generado por una dosis
nfima de radiacin. Dado que hay un fondo natural de radiacin y mutaciones
que se producen fortuitamente o debidas a otro tipo de causas, es imposible en
cada caso particular distinguir los cnceres o anomalas hereditarias causados
por la radiacin ionizante de los que aparecen por la accin de otros agentes
mutagnicos o de forma espontnea. De ah que slo sea posible establecer
estadsticamente la correlacin causaefecto analizando el exceso de pato
logas aparecidas en una poblacin cuando est sometida a una cierta dosis
de radiacin superior a la natural.
La carcinognesis se inicia siempre a partir de un conjunto de mutaciones
del genoma celular que trastornan su ciclo normal e inducen su crecimiento
y proliferacin desordenada. Las mutaciones deben, en particular, afectar a
ciertas clases de genes, llamados proto-oncogenes, que, al ser activados, se
convierten en oncogenes, y a otros llamados anti-oncogenes o supresores
de tumores, que deben ser inactivados. Estas mutaciones pueden aparecer
de forma espontnea, o bien inducidas por agentes qumicos, virus u otras
causas, entre las que se encuentran las radiaciones ionizantes.
El periodo de latencia tpico de la induccin de una leucemia por efecto de
la radiacin ionizante es de unos 8 aos, y en ningn caso menor de 2 aos.
Para tumores slidos, tanto el periodo de latencia promedio como el mnimo
es del orden de 2 a 3 veces superior al de las leucemias.
La probabilidad de que aparezcan tumores depende de la dosis absorbida
y tambin de la EBR, por lo que el parmetro relevante es la dosis equivalente, medida en rem o en Sievert. Adems de la naturaleza de la radiacin,
es tambin relevante el tipo de tejido, no contribuyendo todos ellos por igual

401

tomos, ncleos y radiactividad

a la probabilidad de que aparezcan cnceres. Aquellos en los que con ms


facilidad se desencadenan procesos cancerosos debido a la radiacin ionizante son las gnadas, que contribuyen con un 20 % al total, siendo los menos
proclives el hueso y la piel, que contribuyen con un 1 % cada uno. En la tabla
23.7 se dan los factores de ponderacin, wT, de los distintos tejidos.
Tabla 23.7. Factor de ponderacin, wT , de los distintos tejidos
Tejido u rgano

Factor de ponderacin wT

Gnadas
Mdula sea
Colon
Pulmn
Estmago
Vejiga
Mama
Hgado
Esfago
Tiroides
Piel
Superficie de los huesos
Resto

0,20
0,12
0,12
0,12
0,12
0,05
0,05
0,05
0,05
0,05
0,01
0,01
0,05

La dosis equivalente de radiacin para un organismo completo, D, ser,


por consiguiente, igual a la suma de las dosis equivalentes absorbidas por
todos sus rganos y tejidos:
D(enrem
Sv)== wT DT
D (en
rem ooSv)
T

y, sustituyendo DT por su expresin en trminos de las dosis fsicas de distintas radiaciones absorbidas, segn la ecuacin (23.20), resulta:
(enrem
enrad
)
radoGy
o Gy)
DD
(en
rem ooSv
Sv)) = wT wR dT , R ((en
T

Los efectos probables para la salud que resultan de una exposicin a la


radiacin ionizante son, en funcin de la dosis absorbida por todo el cuerpo,
los siguientes:
De cero a 250 mSv (0 a 25 rem) no se observa ninguna respuesta clnica.
Hasta los 500 mSv (50 rem) no se registra ningn efecto inmediato, pero
s diferido, en forma de algn riesgo de exceso de tumores o alteraciones

402

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

genticas y una disminucin transitoria del sistema inmune debido a la prdida de linfocitos y neutrfilos.
Entre los 500 mSv y los 2,5 Sv aparecen progresivamente nuseas,
vmitos, diarreas y quemaduras en la piel, junto con abortos espontneos en
las mujeres embarazadas, mientras a largo plazo aumenta el dao sobre el
sistema inmune, facilitando las infecciones, y cambia la composicin de la
sangre, al tiempo que aumenta el riesgo de desarrollar tumores o alteraciones
genticas.
A partir de los 2,5 Sv (250 rem) los efectos inmediatos son ms graves,
aadindose la prdida de pelo, hemorragias internas y daos graves en la
mdula sea, el sistema linftico, los genitales, etc.
Ms del 50 % de los afectados por dosis entre 2,5 y 6,0 Sv (250 a 600 rem)
mueren en un plazo de 3 a 5 semanas despus de la exposicin a la radiacin.
Los supervivientes tienen una gran probabilidad de desarrollar cnceres y
trastornos psiconeurolgicos y glandulares. Para dosis superiores a 6 Sv la
muerte sobreviene en un plazo de unos diez das o menos.
Debe advertirse que los efectos son distintos dependiendo de la mayor
o menor concentracin en un rgano. Las cifras del prrafo precedente se
refieren a una irradiacin global del cuerpo, mientras que sus consecuencias
seran menos graves si se concentraran en una parte del mismo, como ocurre,
por ejemplo, en los tratamientos de radioterapia. Pueden absorberse, por
ejemplo, 5 Sv en varias sesiones de tratamiento sobre un tumor, mientras que
esa dosis sera letal administrada en una sola sesin a todo el cuerpo.
Una persona que hubiera permanecido dos minutos en el edificio de contencin del reactor nuclear de Three Mile Island, en el momento del accidente
que tuvo lugar en 1979, habra recibido una dosis letal de unos 10 Sv. Los 134
liquidadores que afrontaron las labores de limpieza en los primeros das del
accidente de Chernbil recibieron una dosis de entre 0,7 y 13 Sv, otras 30.000
personas que participaron en tareas de limpieza y evacuacin recibieron ms
de 0,5 Sv y en el pueblo de Pripyat, el ms cercano a la central nuclear, se
registr tan slo el primer da una dosis media por habitante de unos 0,14 Sv.
En una radiografa de pecho actual se absorben 0,3 mSv (0,03 rem), mientras
que antes de 1970 la dosis poda llegar a ser 100 veces superior.
El procedimiento para establecer los lmites de radiacin ambiente tolerables para la salud humana consiste en determinar las dosis mximas para
las que no aparece ningn efecto de toxicidad en un adulto promedio y luego
dividir por un factor del orden de 10 para estar seguros de cubrir la variabilidad individual en sensibilidad a la radiacin. Adems, se distingue entre

tomos, ncleos y radiactividad

403

el pblico en general y las personas que trabajan en actividades relacionadas


con materiales radiantes. De acuerdo con las normas de Euratom (Comunidad
Europea de la Energa Atmica), el lmite de dosis equivalente para trabajadores expuestos en razn de su actividad laboral es de 100 mSv (10 rem)
durante un periodo de cinco aos consecutivos, sin superar nunca los 50 mSv
por ao. Para el pblico en general, el lmite es de 1 mSv por ao.
En todos estos lmites se excluye la radiacin ionizante de origen natural
y la que se absorbe en tratamientos mdicos, que, como sabemos, es, en promedio, algo superior a los 2 mSv por ao al nivel del mar. En la normativa
vigente se contemplan casos especiales de exposiciones cortas en circunstancias excepcionales y una especial proteccin para las mujeres embarazadas.
Tambin se especifican distintos lmites para ciertos tejidos, como el cristalino o la piel, especialmente expuestos a la radiacin externa.

23.4.4 Medicina nuclear


Terapia
La hipersensibilidad de las clulas proliferativas a la radiacin hace que
sta sea un instrumento teraputico contra los tumores, ya que las clulas cancerosas se caracterizan por dividirse con gran rapidez. As, se utilizan istopos
radiactivos para destruir las clulas tumorales. Uno de los ms frecuentes es
el cobalto 60, que, tras una transicin beta, se convierte en un estado excitado del nquel 60 que inmediatamente emite dos fotones de alta energa, de
1,17 MeV y 1,33 MeV. El cobalto radiactivo se conserva en una caja de gruesas
paredes de plomo que no deja salir la radiacin al exterior, pero cuando hay
que tratar a un paciente, se abre un pequeo orificio orientado a la parte del
cuerpo donde se encuentra el tumor a fin de que la radiacin gamma emitida
destruya las clulas cancerosas.
Ejemplo Si, por ejemplo, en la caja hay una muestra de 10 gramos de
Co60, que tiene una vida media de 5,26 aos, la actividad ser, de acuerdo
con la expresin (23.17):
10
6, 02 1023
60
= 4, 2 1014 Bq
A=
5, 26 365 24 3.600
0, 693

Cada desintegracin da lugar a dos fotones pero sobre un paciente slo


incide la parte que sale a travs del orificio, cuya superficie podemos estimar
como del orden del 1 % de la superficie total de la caja. Segn puede comprobarse en la tabla 23.4, la longitud de semiatenuacin de fotones de esta

404

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

energa en tejido corporal es de unos 10 cm, por lo que a esta profundidad


sern absorbidos por el cuerpo del paciente aproximadamente la mitad de los
incidentes. La energa total depositada ser igual al producto del nmero de
desintegraciones por unidad de tiempo (actividad) por el nmero de fotones
emitidos en cada desintegracin (2 en este caso), por la energa media por
fotn, por el factor que nos da la cantidad de energa de estos fotones depositada en el cuerpo (1/2 en este caso), por la fraccin que representa la superficie
del orificio en comparacin con la superficie total de la caja (un 1 % en este
caso). Teniendo en cuenta que la energa media de cada fotn es de 1,25 MeV,
resulta:
2

1 1
4, 2 1014 1, 25 = 5, 25 1012 MeV
0,84J/s
J /s
MeV/s/ s==0,84
100 2

Si el paciente pesa 70 kg, la tasa de la dosis absorbida ser de:


0,84
1 1
= 0, 012 JJ kg
2 rad
ss 1 == 1,
kg1
1,2
rad/s/ s
70
Teniendo en cuenta que los rayos gamma tienen una EBR igual a 1, en una
exposicin de 30 segundos, el paciente recibe una dosis equivalente:
D = 30 1,2 = 36 rem = 360 mSv
Diagnstico
La utilizacin ms antigua y extendida de la radiacin ionizante son los
rayos X, conocidos desde 1895, cuyo poder de penetracin depende de la densidad de los tejidos que atraviesa. Los huesos absorben la radiacin ms eficazmente que los tejidos blandos, por lo que, si registramos la intensidad de
un haz de rayos X tras atravesar un cuerpo en una placa sensible a este tipo
de radiacin, la seal que sta deja permite visualizar las zonas del organismo con densidades distintas, en particular los huesos. Se han producido
muchos perfeccionamientos de esta tcnica con objeto de aumentar el contraste de rganos y tumores slidos, y tambin la reconstruccin tridimensional de stos utilizando ordenadores para integrar los resultados de una serie
de tomas desde distintos puntos de vista. En la tcnica llamada Tomografa
Axial Computerizada (TAC), un fino haz de rayos X gira alrededor del eje
del cuerpo explorando una rodaja y dejando los resultados registrados en la
memoria de un ordenador. La superposicin de sucesivas rodajas permite
obtener una imagen tridimensional del rgano explorado.

tomos, ncleos y radiactividad

405

Fig. 23.17. (a) La imagen clsica de una radiografa es la proyeccin sobre un plano de la
distribucin interna de los tejidos de distinta densidad. (b) En la tomografa axial computerizada (TAC) se exploran rodajas de una parte del cuerpo mediante un fino haz de rayos
X que gira alrededor del eje del cuerpo en la zona que se pretende explorar. El sistema
informtico reconstruye la imagen tridimensional.

Muchos istopos radiactivos son aborbidos por el organismo e incorporados a las distintas molculas orgnicas como si fueran istopos estables,
dado que las propiedades qumicas son idnticas. Pero su desintegracin deja
un rastro que puede seguirse con instrumentos de deteccin adecuados. As,
el Fe59 se incorpora a la hemoglobina como si fuera hierro comn, pero analizando la radiacin emitida por la sangre en distintos instantes de tiempo y
en diferentes lugares del cuerpo puede seguirse el ciclo de renovacin de los
glbulos rojos y la circulacin del hierro por el organismo. Su semivida es de
44,5 das, por lo que permanece con una actividad detectable durante un ao
aproximadamente, equivalente a unas 8 semividas.
Hay otros istopos que son absorbidos por el tejido tumoral, mientras que
no lo son, o muy poco, por el tejido circundante. La radiacin emitida por
el istopo sirve, as, para sealar la presencia de un tumor que no se vera
con facilidad en una radiografa. El elemento qumico ms usado es el tecnecio 99 en un estado metaestable cuya semivida es de 6 horas. El tecnecio,
de nmero atmico 43 y el promecio, de nmero atmico 61, son los nicos
elementos de la tabla peridica con un nmero atmico menor de 84 que no
tienen ningn istopo estable. Sus casillas han permanecido vacas, por tanto,
durante muchas dcadas, hasta su produccin artificial como fragmentos de
fisin en los reactores nucleares.
, en particular, tiene una semivida de unos 200.000 aos, siendo la
El
pequeez de este valor en comparacin con la edad de la Tierra (unos 4.500
millones de aos) la razn de que no exista en la naturaleza. Existe un estado
excitado de este ncleo que tarda del orden de 6 horas en desexcitarse hasta
el estado fundamental emitiendo un fotn de alta energa, en contraste con
la inmensa mayora de los ncleos, cuyo tiempo de desexcitacin es inferior

406

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

a la millnesima de segundo. Este estado excitado de gran estabilidad se


llama tecnecio 99 metaestable y es el que sirve como trazador de tumores.
En efecto, su larga vida media hace que d tiempo a que sea ingerido y se fije
en los tejidos del organismo, con una fuerte tendencia a concentrarse en el
tejido tumoral. As, examinando la radiacin gamma que emite para volver a
su estado fundamental, se puede localizar y analizar un tumor. Dicho estado
fundamental es, a su vez, inestable (con una semivida de aos, tal como ya
se ha mencionado) y emite radiacin beta para acabar transformndose en
rutenio pero su larga vida media en comparacin con el ritmo de los procesos
biolgicos permite que sea eliminado del organismo cuando apenas se han
desintegrado algunos de sus ncleos.

23.5 Apndice. La cadena de desintegracin del U238


Las cadenas de desintegracin se representan en un diagrama en el que la
abscisa es el nmero atmico y la ordenada el nmero msico. En una transicin alfa, el nucleido resultante tiene un nmero msico inferior en cuatro
unidades y un nmero atmico inferior en dos unidades. Se representa por
una flecha que va del nucleido padre al hijo, del tipo de la figura 23.18.a.
En una transicin beta, el nmero msico permanece constante, mientras que
el nmero atmico aumenta en una unidad, por lo que la flecha que la representa es como la de la figura 23.18.b. La transicin beta inversa se representa
por una flecha en sentido contrario a la anterior, del tipo de la figura 23.18.c.
Finalmente, en una transicin gamma no hay cambio de nclido sino slo una
desexcitacin a partir del estado excitado en que se encuentra el ncleo que
emite este tipo de radiacin: no hay, por tanto, movimiento en el diagrama y
no la representamos.

Fig. 23.18. Transiciones alfa y beta.

tomos, ncleos y radiactividad

407

Fig. 23.19. Cadena de desintegraciones del U238. Las semividas estn expresadas en aos
(a), das (d), minutos (m) y segundos (s).

23.6 Ejercicios propuestos


Ejercicio 23.1 Un aparato de rayos X acelera electrones por medio de una
diferencia de potencial de 5.000 V. Para el caso extremo en que un electrn emita
un fotn al que cede toda su energa, cul es la longitud de onda del fotn?
Sol.: = 2,5
Ejercicio 23.2 Considrese una gota de agua de 1 mm de dimetro
cayendo a la velocidad de 2 m/s. Calcular la longitud de onda asociada a su
onda de probabilidad.
Sol.:
que es una longitud de onda mucho menor que cualquier longitud fsica observable (el ncleo atmico tiene un dimetro de unos 10 5 ) y, por lo tanto,
irrelevante.

408

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Ejercicio 23.3 Cul es la longitud de onda asociada a un electrn y a


un protn que se mueven con una velocidad igual a la dcima parte de la
velocidad de la luz?
Sol.: e = 0,24 ; p = 0,00013
Ejercicio 23.4 Sea un conjunto de electrones libres en equilibrio a la tem
peratura ambiente (T = 300 K). Calcular el momento promedio y la longitud
de onda asociada.
Sol.: p = 1, 06 1025 kg m s 1 ;

e = 62 A

Ejercicio 23.5 Un tomo de helio a la temperatura ambiente tiene, en


promedio, una energa cintica igual a la del electrn del ejemplo, pero su
momento es distinto porque su masa es aproximadamente 4 1840 veces
mayor. Calcular la longitud de onda asociada.

Sol.: He = 0, 72 A
Ejercicio 23.6 Cul es el valor medio de la velocidad del electrn en el
estado fundamental del tomo de hidrgeno?
Sol.: v = 2, 2 106 m / s
Ejercicio 23.7 Las transiciones que van desde cualquier nivel del tomo
de hidrgeno al nivel fundamental forman una secuencia espectral llamada
serie de Lyman. Calcular la expresin general de la secuencia y los valores
mximo y mnimo de las longitudes de onda que la forman. En qu zona del
espectro electromagntico se sitan?
Sol.:

1
1
1

=
1 2 m 1 ; 2 = 1.200 ;
A = 910 A (Ultravioleta)
8
n 9,110 n

Ejercicio 23.8 Las transiciones que van desde cualquier nivel del tomo
de hidrgeno al nivel n = 3 forman una secuencia espectral llamada serie de
Paschen. Calcular la expresin general de la secuencia y los valores mximo
y mnimo de las longitudes de onda que la forman. En qu zona del espectro
electromagntico se sitan?
Sol.:

1
1
9

=
1 2 m 1; 4 = 19.000
A; = 8.200 A (Infrarrojo)
7
n 8, 2 10 n

tomos, ncleos y radiactividad

409

Ejercicio 23.9 Calcular, a partir de las masas de la tabla 23.2, la energa


de enlace por nuclen del ncleo del tomo de plomo 208.
Sol.: Uenlace = 7,87 MeV
Ejercicio 23.10 El radio de un ncleo vara con el nmero msico segn
la expresin R = 1,3 10 15 A1/3 m. Calcular la densidad de la materia
nuclear y mostrar que es constante, independientemente del nmero msico
A. (Considerar iguales la masa del protn y la del neutrn).
Sol.: = 1,8 1017 = 1,8 1014 agua
Ejercicio 23.11 El sodio 24, Na24, tiene un semiperiodo de 951 das.
Calcular la actividad de un gramo de ese istopo.
Sol.: A = 2,11014 Bq = 5.700 Ci
Ejercicio 23.12 A partir de la definicin de curio, calcular el semiperiodo
del Ra226.
Sol.: t = 1.600 aos
Ejercicio 23.13 Un emisor de un curio se encuentra a 2 m de distancia
de una persona. Cuntos electrones por segundo y por centmetro cuadrado
inciden sobre su piel?
Sol.: 74.000 e / (s cm2)
Ejercicio 23.14 Una reaccin importante en el interior de estrellas muy masivas
es la sntesis de ncleos de oxgeno a partir de ncleos de carbono y de helio:
C12 + He4 O16 + Energa
Calcular la produccin de energa por ncleo de oxgeno sintetizado.
Sol.: E = 7,2 MeV
Ejercicio 23.15 El semiperiodo del U235 es de unos 700 millones de aos.
Calclese la fraccin de este istopo que ha sobrevivido en nuestro planeta
desde el nacimiento de la Tierra. Por su parte, el U238 tiene una semivida de
4.500 millones de aos, igual a la vida de la Tierra, por lo que en ese mismo
periodo de tiempo ha disminuido en un factor 2. Sabiendo que la proporcin
actual del istopo 235 es un 0,72% por ciento, y llamando X235 y X238 a las can
tidades de ambos istopos presentes en la nube de gas y polvo de la que naci
nuestro planeta, calcular la relacin entre X235 y X238 , es decir, la proporcin
de tomos de U235 respecto de U238 en la nube primigenia.

410

Sol.:

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

X 235 1
N (235)
= 0, 012 ;
=
N 0 (235)
X 238 3

Ejercicio 23.16 Encontrar el nucleido X en las siguientes reacciones


nucleares:
1. He 4 + X C12 + n
2. He 4 + X P1530 + n
3. p + Li 6 He 4 + X
64
4. n + Zn30
X+p

5. U 92239 X + e +
6. Ra88226 X + He 4
64
239
Sol.: 1) Be49 ; 2) Al1327 ; 3) He3 ; 4) Cu29
; 5) Np93
; 6) Rn86222

Ejercicio 23.17 Calcular, a partir de las longitudes de semiatenuacin de


la tabla 23.4, el espesor que debe tener una proteccin de plomo para detener
el 99 % de un haz de rayos gamma de 0,5 MeV de energa.
Sol.: espesor = 2,8 cm
Ejercicio 23.18 La intensidad de un haz de rayos gamma se atena hasta
quedar reducida a un 25 % de la inicial al atravesar una lmina de plomo de
1,7 cm de espesor. Calcular la energa de los rayos gamma.
Sol.: E = 1 MeV
Ejercicio 23.19 Para hacer una radiografa de trax se utilizan rayos
X de 50 keV de energa. Qu fraccin de la intensidad incidente llega a
la espalda despus de atravesar el cuerpo del paciente? (Supngase que el
espesor del trax es de 15 cm).
Sol.: 3,5 %
Ejercicio 23.20 Se inyecta a un paciente 4 cm3 de sangre marcada con
Cr que presenta una actividad de 50.000 desintegraciones por minuto. Si la
semivida del Cr51 es muy larga en comparacin con la duracin del experi
mento, cul ser la actividad de un volumen igual de sangre cuando, unos
51

tomos, ncleos y radiactividad

411

minutos despus, la muestra inicial se haya extendido por todo el torrente


sanguneo?
Sol.: A = 40 desintegraciones por minuto
Ejercicio 23.21 Se administra una dosis de 200 rad a un conjunto de clulas
para las que el parmetro D0 en la ecuacin que da la fraccin de supervi
vencia es D0 = 100 rad. Calclese la fraccin de supervivencia en el caso de
que sean necesarios 1, 2 o 3 impactos para causar la muerte celular.
Sol.: FS (n = 1) = 0,135 ; FS (n = 2) = 0, 252 ; FS (n = 3) = 0,353

23.7 Referencias
Arnold, J. R. & Libby, W. F. Age determinations by radiocarbon content:
Checks with samples of known age. Science, 110 (1949) 678.
Bertell, R. No Inmediate Danger?, Prognosis for a Radioactive Earth. The
Book Publishing Company, 1990.
Canadas National Laboratory for Particle and Nuclear Pyhsics (TRIUMF):
http://www.triumf.ca
Centro de Investigaciones Energticas, Medioambientales y Tecnolgicas
(CIEMAT). Efectos Biolgicos de las radiaciones ionizantes y proteccin
radiolgica. Octubre de 2000
Centro de Investigaciones Energticas, Medioambientales y Tecnolgicas
(CIEMAT). Efectos Biolgicos de las radiaciones ionizantes: daos moleculares y celulares.
Comunidad Europea de la Energa Atmica (EURATOM). Directiva 96/29
Eisberg, R. & Resnick, R. Fsica Cuntica. Limusa Noriega Editores, 1999
Glashow, S. L. From Alchemy to Quarks. Brooks/Cole Publishing Company,
1994
Kaplan, I.: Nuclear Physics. Addison Wesley, 1972.
De Marcillac, P. et al. Experimental detection of -particles from the radioactive decay of natural bismuth. Nature, 422 (2003) 876.
National Institute of Standards and Technology (NIST): http://physics.nist.
gov
Sievert: http://www.sievert-system.org

Glosario
Abbe, Invariante, 306
Abertura o apertura numrica, 327
Abertura circular, difraccin, 271
Absorcin, Coeficiente de, 217
Acomodacin, 310
Actividad de una muestra radiactiva, 382
Actividad ptica, 248
ADN, 396
Afinidad electrnica
Agua
Constante dielctrica del, 15
ndice de refraccin, 237
Momento dipolar de la molcula, 33
Velocidad del sonido en, 231
Aire
Constante dielctrica del, 15
Permitividad dielctrica del, 15
Velocidad del sonido en, 231
Airy,
Funcin de, 272
Aislante, 40, 45
Alcance de la radiacin ionizante, 387
Ampre, Ley de, 191
Amperio (Unidad), 42, 172
Amplitud, 208, 215
Anchura angular, difraccin, 273
Anlisis de Fourier, 222
Angstrom (Unidad) 2, 350
ngulo
de Brewster, 261
de incidencia, 253
de reflexin, 250
413

414

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de reflexin total, 254


de refraccin, 252
Aproximacin paraxial, 305
Arco iris, 254
Argn, Lser de, 272
Armnicos, 223
Atenuacin, 217, 389
Atmsfera, 219, 221, 393
tomo, 1, 350
ATP, 91
Audicin
Frecuencias de, 227
Umbral de, 227
Aumentos
angular, lateral, 323, 327
de la lupa, 326
del microscopio, 332
Aurcula, 136
Axn
Capacidad elctrica del, 27
Circuito equivalente del, 102
con mielina, 105
gigante del calamar, 94
Resistencia elctrica del, 111
Axoplasma
Resistividad, 45
Bacteria magnetotctica, 182
Balmer, Serie de, 353
Banda de absorcin, 218
Bastones, 312
Batera, 49, 64
Becquerel (Unidad), 383
Big Bang, 373
Biomagnetismo, 177
Biopotenciales, 25, 73
Biot-Savart, Ley de, 167
Bloqueo AV, 146
Bohr
tomo de, 354

Glosario

Magnetn de, 175


Modelo de, 354
Radio de, 355
Bomba de sodio-potasio, 90
Brazo de palanca en el odo medio, 289
Brewster, ngulo de, 261
Brjula, 161
Calor, Disipacin en una resistencia, 48
Cmara
fotogrfica, 324
oscura o de agujero, 303
Campo elctrico
carga puntual, 6
dipolo, 8
Lneas de, 7
uniforme, 11, 18
Campo magntico
de un solenoide, 170
de una corriente rectilnea, 168
de una espira circular, 169
Efectos biolgicos, 182
Fuerza sobre carga en movimiento, 154
Lneas de, 169, 187
terrestre, 177
Campos elctrico y magntico, 193
Canal auditivo, 287
Capacidad elctrica
de un condensador plano, 21
especfica membrana, 27, 111
Unidad de, 22
Capacidad equivalente
condensadores en paralelo y en serie, 23
Carbono
Istopos del, 165, 383
Masa del tomo, 368
Carcinognesis, 397
Carga
elctrica, 1
del electrn, 1, 5

415

416

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de un condensador, 21
en un campo magntico, 154
Cauchy, Relacin de, 253, 297
Clulas
bipolares, 313
cardacas, 134
ciliadas, 293
de la retina, 313
de Purkinje, 136, 140
de Schwann, 94, 105
ganglionares, 313
gliales, 105
horizontales, 314
musculares cardacas, 134
musculares esquelticas, 77
nerviosas, 92
Circuito elctrico
RC, 54
RC con prdidas, 60
Cobalto, 403
Cclea, 290
Coherencia de ondas armnicas, 267
Coeficiente de absorcin, 217
Color, Percepcin del, 312
Colores estructurales, 278
Complejo QRS, 139
Compuertas inicas, 131
Concentracin inica
en el citoplasma, 71, 77
Condensador
Capacidad de un, 21
Carga y descarga de un, 54
Combinaciones serie y paralelo, 22
Energa, 24
Conduccin del impulso nervioso
electrotnica, 111
saltatoria, 125
Conductancia, 44
Conductividad, 44
Conductor elctrico

Glosario

hmico, 43
Fuerza magntica sobre un, 158
Fuerza entre, 172
Confinamiento cuntico, 359
Conos, 312
Constante
de Coulomb, 4, 194
de tiempo, 55, 381
de Planck, 349
dielctrica, 14
dielctrica de diversos materiales, 15
Contraste de fase, Microscopio de, 338
Corazn, Propiedades elctricas del, 134
Crnea, 308
Corriente elctrica
alterna, 190
de desplazamiento, 192
Definicin, 92
inducida, 188
Unidad de, 42
Corti, rgano de, 292
Coulomb
Ley de, 3
Crick, F.H.C., 278
Cristalino, 308, 315
Criterio
de Rayleigh, resolucin, 274
de signos, ptica geomtrica, 306, 320
Culombio (Unidad) 4, 174
Curio (Unidad), 383
Darwin, Charles, 302
Datacin
magntica, 180
por carbono radiactivo, 383
por istopos radiactivos, 383
Dawkins, Richard, 320
de Broglie, Relacin de, 357
Decibelio, 228
Densidad, 92

417

418

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

de fotorreceptores, 313
Desintegracin
alfa, 379
beta, 379
gamma, 381
Deteccin
de la luz, 301, 307
del sonido, 229, 287
Dextrosa, 299
Deuterio, 371
Diamagnetismo, 176
Dielctrico
Material, 13
Polarizacin de un, 14
Diferencia de intensidad interaural (DII), 281
Diferencia de tiempo interaural (DTI), 283
Diferencia de potencial, 18, 49
Difraccin
de rayos X, 276
por cristales, 276
por una abertura circular, 271
Dioptra, 321
Dioptrio esfrico, 304
Dipolo
cardaco, 141
electrico, 8
magntico, 160
Dispersin
del ndice de refraccin, 253
Mie, 221
Rayleigh, 221
Distancia focal, 321
Dominios magnticos, 177
Donnan, Equilibrio de, 80
Dosis de radiacin, 391
efectos biolgicos, 396
equivalente, 391
Dualidad onda-corpsculo, 358
ECG (Ver, electrocardiograma)

Glosario

Ecografa, 235, 262


Ecolocalizacin, 262
Ecuacin
de las lentes delgadas, 322
de Einstein, 351
de Goldman-Hodgkin-Katz, 82
de Nernst, 73
EEG (ver electroencefalograma)
Efecto
Doppler, 284
fotoelctrico, 349
tnel, 363
Eficacia biolgica relativa (EBR), 391
Einstein
frmula de, 351
Teora corpuscular de la luz, 348
Electrocardiograma, 134
Electroencefalograma, 185
Electrolocalizacin, 28
Electrn
carga del, 1, 5
relacin q/m del, 164
Electronvoltio (Unidad), 20
Electrotnica, Conduccin, 111
Enantimero, 248
Energa
almacenada en un condensador, 24
de enlace en los tomos, 354
de enlace en los ncleos, 366
de las ondas acsticas, 227
de las ondas electromagnticas, 238
de una espira, 162
de una onda armnica, 212
del fotn, 239, 349
depositada por la radiacin, 391
Energa potencial electrosttica, 16
Enfermedades debidas a desmielinizacin, 129
Equilibrio
de Donnan, 80
Potencial de, 73

419

420

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Esclerosis mltiple, 129


Esclertica, 308
Espectro
atmico, 353
electromagntico, 239
visible, 242
Espectrmetro de masas, 164
Espejismo, 256
Espejos orgnicos, 316
Espesor de mielina, Optimizacin del, 107, 118
Espira
Campo magntico de, 168
Momento magntico de una, 159
Estrella, 373
Experimento
de Oersted, 153
Faraday, Ley de, 188
Faradio (Unidad), 22
Fase, 208
Contraste de, 338
FEM (ver fuerza electromotriz)
Fermi (Unidad), 351
Ferromagnetismo, 176
Fibra ptica, 255
Fibrilacin ventricular, 146
Fsica cuntica, 345
Fisin nuclear, 375
Flujo
de campo magntico, 186
inico, 74
Foco
objeto, 321
imagen, 307, 321
Frmula de Einstein, 351
Fotn, 238, 348
Fotorreceptores, 312
Fourier, Anlisis de, 222
Fvea, 309
Fraccin de supervivencia, 402

Glosario

Fragmento de fisin, 376


Frecuencia
de fusin, 269
de onda, 210
de ondas electromagnticas, 239
de la luz visible, 292
del sonido, 228
Frente de ondas, 214
Fuerza electromotriz, 48
Fuerza elctrica
sobre una carga puntual, 3
sobre un dipolo, 13
Fuerza magntica
entre corrientes, 172
sobre una carga puntual, 154
sobre una espira, 159
Fugu, 100
Fusin nuclear, 372
Gauss
Ley de, 187
(Unidad), 155
Gilbert, William, 177
Goldman-Hodgkin-Katz, 82
Gradiente
de concentracin, 79
Helio
tomo de, 368
Istopos del, 370
Hidrgeno
tomo de, 353
Istopos del, 370
Hierro, istopos del, 370
Hipermtrope, 312
Hiperpolarizacin, 98
Hodgkin-Huxley, Modelo de, 130
Imagen
Resonancia Magntica (IRM), 200

421

422

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Posicin de la, 322


Tamao de la, 323
Imn, 174
Imanacin, 177
Impedancia acstica, 262
Impulso nervioso, 95
ndice de refraccin
Dependencia con la frecuencia, 253
Lmite biolgico del, 316
Infrarrojo, 241
Instrumentos pticos, 320
Intensidad de corriente elctrica, 42
Intensidad de una onda, 212
electromagntica, 238
sonora, 227
Interferencia
Condiciones generales de, 264
por reflexiones mltiples, 269
Invariante de Abbe, 306
Iridiscencia, 269
Irradiacin, 213
Irradiancia, 213
Istopos,
para diagnosis, 404
ITER, 372
Kirchhoff, Leyes de, 50
Lser, 267
Lentes, 320
de ndice de refraccin variable, 317
delgadas, ecuacin de las, 322
Ley de
Ampre, 191
Ampre-Maxwell, 191
Beer-Lambert, 217
Biot-Savart, 167
Coulomb, 3
del cuadrado de la distancia, 216

Glosario

Faraday, 188
Gauss, 187
Lenz, 189
Malus, 247
Ohm, 43
Snell, 252
Lmite
de radiacin ambiente, 403
de resolucin, 328
Lneas de campo, 8
Localizacin acstica, 280
Loligo pealei, 94
Longitud
de onda, 210
de ondas electromagnticas, 239
de semiatenuacin, 390
del sonido, 294
Lorentz, Fuerza de, 162
Lupa
Aumento angular, 324
Lyman, Serie de, 408
Magnetn de Bohr, 175
Malus, Ley de, 248
Marcadores fluorescentes, 278, 336
Marcapasos, 136
Matthiessen, Regla de, 316
Mezcla racmica, 248
Mho (unidad), 44
Microscopio
compuesto, 326
simple, 324
Microscopio
de campo cercano (SNOM), 334
de contraste de fase, 338
de efecto tnel, 366
de fluorescencia, 336
electrnico, 332
Mielina, 24, 105
Miope, 312

423

424

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Modelo
atmico, 350
Momento
dipolar elctrico, 9
dipolar magntico, 160, 175
Monocromaticidad, 267
Movilidad, 41
Nautilus, 303
Nernst
Potencial de, 73
Neurotoxinas, 99
Neurotransmisores, 130
Neutrn, 351
Nodo
auriculoventricular (AV), 136
de Ranvier, 91, 125
sinoauricular (SA), 136
Ncleo
atmico, 351, 369
radiactivo, 375
Nucleido, 369
Nuclen, 369
Nmero
atmico, 369
msico, 369
Objetivo
de microscopio, 326
de inmersin, 331
Ocular, 326
Oersted, H.C., 153
Ohm, Ley de, 43
Ohmio (Unidad), 43
Odo humano, 287
Ondas, 205
ptica geomtrica
Criterio de signos en, 306
rgano de Corti, 292
Ozono, 219

Glosario

Paleomagnetismo, 180
Par de fuerzas sobre una espira, 158
Paramagnetismo, 176
Parmetro espacial, 111
Paraxial, aproximacin, 305
Partcula alfa, 379, 387
Paschen, Serie de, 408
Peces elctricos, 28
Percepcin del color, 312
Permeabilidad magntica
del vaco, 167, 193
Permeabilidad inica, 82
Periodo, 210
Permitividad dielctrica
del vaco, 4, 194
Planck
Constante de, 238, 349
Planck-Einstein, Relacin de, 349
Plano de incidencia, 250
Plantas C-3 y C-4, 166
Polarmetro, 249
Polarizacin, 245
Polarizador, 298
Poder de resolucin
Criterio de Rayleigh, 274
del microscopio, 329
del ojo, 328
Potasio
Bomba de sodio-potasio, 90
Canales de, 130
Permeabilidad de la membrana, 89
Potencial de reposo, 77
Potencia
de una lente, 321
Potencial
elctrico, 17
electrotnico, 112
de accin, 95
de Nernst, 75
de reposo, 87

425

426
umbral de disparo, 96
Potenciales estndar, 192
Presin
Onda de, 226
Principio
de superposicin, 264
Prisma, 253
Propagacin de ondas, 205
Propiedades elctricas del axn
con mielina, 105
sin mielina, 103
Protn, 351
Punto
ciego, 309
prximo, 310
Pupila, 308
Rad (Unidad), 391
Radiacin
cosmolgica de fondo, 348
de frenado, 243
electromagntica, 235
ionizante, 387
Radioactividad
alfa, 379
artificial, 395
beta, 379
gamma, 381
natural, 393
Radioterapia, 403
Radn, 394
Ranvier, Nodo de 94, 125
Rayleigh
Dispersin, 221
Criterio de, 274
Rayo
y frente de ondas, 214
Reaccin en cadena, 376
Reactor nuclear, 378
Red de difraccin, 276

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Glosario

Reflexin
ngulo de, 250
total, 254
Reflectancia, 259
Refraccin, 249
Regla de Matthiessen, 316
Relacin de
de Broglie, 357
de Planck-Einstein, 349
Rem (Unidad), 391
Resistencia
elctrica, 43
de un conductor cilndrico, 44
del axn, 104
equivalente de combinacin
en serie, 52
en paralelo, 53
interna de una batera, 50
Resistividad
Dependencia con la temperatura, 46
Modelo microscpico de la, 43
Resolucin
del ojo, 328
del microscopio, 329
Resonancia magntica nuclear (RMN), 200
Retina, 312
Rutherford, E., 350
Scattering, 217
Seccin eficaz de absorcin, 218
Selector de velocidades, 163
Semiconductor, 45
Semivida, 381
Siemens (Unidad), 44
Sievert (Unidad), 392
Sinapsis, 129
Sistema Internacional de Unidades, 194
Snell, Ley de, 251
Sodio
Bomba de sodio-potasio, 90

427

428

Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Canales de, 130


Permeabilidad de la membrana, 84
Potencial de reposo, 77
Solenoide, 170
SOFAR, 258
SONAR, 234
Sonido, 225
Espectro, 226
Intensidad, 227
Naturaleza, 226
Velocidad, 230
Sonoridad, 228
SQUID, 185
Supernova, 374
Superposicin, Principio de, 264
Tapetum lucidum, 316
Taquicardia, 146
Tesla (Unidad), 155
Tetradontidae, 100
Tetrodotoxina, 100
Thomson J.J.
Modelo atmico de, 350
Tiempo, Constante de, 55, 381
Tierra, Campo magntico, 177
Tomografa Axial Computerizada (TAC), 404
Transferencia lineal de energa (LET), 387
Transmitancia, 259
Tringulo de Einthoven, 141
Ultrasonidos, 226, 233
Umbral
de audicin, 229
de dolor, 229
Ultravioleta (UV), 242
Unidad de masa atmica (u.m.a.), 368
Uranio
cadena de desintegracin, 406
enriquecido, 376
istopos, 370, 375

Glosario

Velocidad
de propagacin de una onda, 210
de propagacin del impulso nervioso, 121
de la luz, 193, 236
del sonido, 230
Vieira Pecten, 316
Visin diurna y nocturna, 313
Volta Alessandro, 64
Voltio (Unidad), 19
Von Bksy G., 291
Watson J.D., 278
Weber (Unidad), 187
Wilkins M.H.F., 278
Zernike, Frits, 338

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