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Resumo
Os Coleoptera constituem um grupo de insetos extremamente diversificado, com
mais de 350.000 espcies descritas. Esta imensa variedade aliada ao conhecimento taxonmico desuniforme dificultam a obteno de classificaes consistentes.
As monofilias da ordem e de cada uma das quatro subordens so consenso entre
a maioria dos autores, entretanto as relaes entre as subordens so alvo de muita
controvrsia. A classificao mais recente para a ordem foi proposta por Lawrence
& Newton (1995) e modificada por Lawrence et al. (1999). Neste artigo so
apresentados comentrios sobre trabalhos que influenciaram ou representam
contribuies importantes para a reavaliao dessa classificao.
Palavras-chave: classificao, Coleoptera, diversidade, filogenia, Sistemtica
Introduo
Proyecto de
Red Iberoamericana de Biogeografa
y Entomologa Sistemtica PrIBES 2002.
C. COSTA, S. A. VANIN, J. M. LOBO
& A. MELIC (Eds.)
ISBN: 8492249587
194
195
Classificao da ordem Coleoptera segundo Lawrence & Newton (1995) e Lawrence et al. (1999)
Abaixo, apresentamos essa classificao, com as alteraes propostas em Lawrence et al. (1999) (*). Acrescentamos,
tambm, comentrios sobre trabalhos que influenciaram ou representam contribuies importantes para a reavaliao dessa
classificao.
Ordem C O L E O P T E R A
Subordem ARCHOSTEMATA
!
!
!
!
!
Ommatidae
Crowsoniellidae
Micromalthidae
Cupedidae
Jurodidae
(= Sikhotealiniidae)*
Arnett (1968), Klausnitzer (1975), Hennig (1981), entre outros, incluem Micromalthidae em Polyphaga. Downie & Arnett (1996) consideram Micromalthidae como
parte da superfamlia Cantharoidea por sua semelhana com o gnero Karumia
(atualmente em Dascillidae). De acordo com estes autores, Micromalthus e Karumia
no enrolam a asa (como os demais Archostemata) e possuem um tipo nico de tergo
10 no modificado. Entretanto, Lawrence & Newton (1982) apresentaram evidncias
de que Micromalthus deve ser considerado Archostemata e no Polyphaga,
principalmente pelo tipo de aedeagus e por vrias estruturas da cabea da larva. Alm
disso, Micromalthus no apresenta "cryptopleuron", uma estrutura presente em todos
os Polyphaga.
Kirejtshuk (1999) considerou Sikhotealiniidae sinnimo jnior de Jurodidae
pelas similiaridades apresentadas entre a espcie fssil Jurodes ignoramus
Ponomarenko e Sikhotealinia zhiltzovae Lafer. Como caracterstca quase nica
entre as duas espcies citou a forma do metepisterno distintamente expandido
posteriormente e com a parte anterior deste esclerito participando na formao da
cavidade mesocoxal. A incluso de Jurodidae em Archostemata foi embasada nos
seguintes caracteres: ventrito I inteiro com uma carena mediana na juno das
metacoxas, metaepisterno participando na formao das cavidades mesocoxais, e
metacoxas mveis com trocantins visveis.
Subordem MYXOPHAGA
!
!
!
!
Lepiceridae
Torridincolidae
Hydroscaphidae
Microsporidae
Subordem ADEPHAGA
!
!
!
!
!
!
!
!
!
Gyrinidae
Haliplidae
Trachypachidae
Noteridae
Amphizoidae
Hygrobiidae
Dytiscidae
Rhysodidae
Carabidae
Arndt (1993) discutiu a filogenia dos Adephaga e dos Carabidae a partir de caracteres
larvais. Incluiu em sua anlise caracteres de 39 tribos de Carabidae, mais Rhysodidae,
Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, famlias
de Adephaga; Micromalthidae (Archostemata); e Hydrophilidae, Histeridae,
Hydraenidae, Silphidae, Staphylinidae e Cantharidae entre os Polyphaga. Os
resultados indicaram que os Adephaga formam um grupo monofiltico; os Carabidae
(Rhysodidae excludos) + Dytiscoidea (Dytiscidae, Noteridae, Amphizoidae,
Hygrobiidae) formam uma unidade monofiltica que tem como sinapomorfia a
presena de egg-busters na larva de primeiro instar; Trachypachidae provavelmente o grupo irmo dos Dytiscoidea; e os Carabidae so monofilticos se os
Rhysodidae forem excludos.
Beutel (1995) props um conceito filogentico para a subordem Adephaga. Na
anlise filogentica utilizou caracteres de imaturos e adultos. Com base no
cladograma obtido, apresentou uma hiptese de histria evolutiva dos Adephaga,
sugerindo trs invases independentes do ambiente aqutico por Gyrinidae,
Haliplidae e Dytiscoidea. A antiga diviso da subordem em dois grupos, Hydradephaga e Geadephaga, no pode ser mantida pois ambos so parafilticos. Beutel
(1997) e Beutel & Haas (2000) confirmam as trs invases independentes e
consideram a posio de Rhysodidae em Adephaga ainda incerta.
196
No volume editado por Ball et al. (1998), referente ao Simpsio sobre Filogenia
e Classificao de Caraboidea (XX Congresso Internacional de Entomologia,
Florena, Itlia, 1996), dois trabalhos apresentam resultados que evidenciam
Rhysodidae como subfamlia de Carabidae (Beutel, 1998; Liebherr & Will, 1998).
Um terceiro, Bell (1998), sugere que Rhysodini no so Adephaga primitivos mas
sim carabdeos altamente especializados; Solenogenys, um gnero de Scaritini, seria
o grupo-irmo de Rhysodini. Portanto no h ainda informao suficiente que indique
a posio de Rhysodidae e talvez o mais prudente seja mant-la como famlia
separada.
Subordem POLYPHAGA
! Srie Staphyliniformia
Newton & Thayer (1992) publicaram catlogo referente a 455 txons supragenricos
de Staphyliniformia. Consideram a srie composta por duas superfamlias:
Hydrophiloidea com as famlias Histeridae (11 subfamlias e 14 tribos), Hydrophilidae (nove subfamlias e 10 tribos), Sphaeritidae e Synteliidae; e Staphylinoidea com
as famlias Agyrtidae (trs tribos), Hydraenidae (duas subfamlias e duas tribos),
Leiodidae (seis subfamlias e 17 tribos), Pselaphidae (seis subfamlias e 45 tribos),
Ptiliidae (quatro subfamlias), Scydmaenidae (duas subfamlias e 13 tribos), Silphidae
(duas subfamlias), e Staphylinidae (28 subfamlias e 111 tribos).
Hansen (1997a) efetuou anlise cladstica empregando 120 caracteres
morfolgicos de adultos e larvas para 30 grupos de estafiliniformes (famlias ou
subfamlias) e mais sete representantes de grupos de Coleoptera relacionados. Os
resultados indicaram que os Staphyliniformia no formam um grupo monofiltico e
que Scarabaeoidea deve ser includo. Staphyliniformia + Scarabaeoidea parecem
formar um grupo monofiltico e havia sido recentemente referido como linhagem
hidrofilide por Kukalov-Peck & Lawrence (1993), a qual seria aproximadamente
equivalente aos Haplogastra. Dentro desta linhagem esto includas quatro
superfamlias: Scarabaeoidea, Hydrophiloidea, Histeroidea e Staphylinoidea, sendo
esta ltima provavelmente o grupo-irmo das trs primeiras. Em Hydrophiloidea seis
famlias so reconhecidas (Helophoridae, Epimetopidae, Georissidae, Hydrochidae,
Spercheidae, Hydrophilidae), em Histeroidea trs famlias (Sphaeritidae, Synteliidae,
Histeridae), e em Staphylinoidea 10 famlias (Hydraenidae, Ptiliidae, Agyrtidae,
Leiodidae, Scydmaenidae, Scaphidiidae, Empelidae, Staphylinidae, Apateticidae,
Silphidae). Os resultados de Hansen (1997a) concordam em vrios aspectos com as
propostas de Lawrence & Newton (1982). Alm da incluso de Scarabaeoidea entre
os estafiliniformes, as diferenas mais importantes so: (1) reconhecimento de
Hydrophiloidea e Histeroidea como superfamlias separadas; (2) reconhecimento de
seis famlias em Hydrophiloidea (consideradas como subfamlias por Lawrence &
Newton, 1997) ao invs de somente uma; (3) reconhecimento de que Agyrtidae,
Leiodidae, Hydraenidae e Ptiliidae formam grupo monofiltico; (4) Scaphidiidae,
Empelidae e Apateticidae com status de famlia; e (5) diversas modificaes em
Staphylinidae.
Hansen (1997b) efetuou sntese de diferentes aspectos relacionados a biologia,
habitats, hbitos alimentares e outras especializaes das linhagens de besouros
estafiliniformes, levando em conta anlise cladstica previamente efetuada (Hansen,
1997a). Com base no registro fssil, os Staphyliniformia incluindo Scarabaeoidea
(= linhagem hidrofilide sensu Kukalov-Peck & Lawrence, 1993) devem ter surgido
a 200 milhes de anos atrs a partir de um estoque ancestral de besouros de tamanho
moderado, terrestres, de solo e saprfagos. No item filogenia dos Staphyliniformia
apresentou o seguinte cladograma (expresso em notao parenttica): ((Scarabaeoidea (((Helophoridae (Epimetopidae (Georissidae, Hydrochidae))) (Spercheidae,
Hydrophilidae)) (Sphaeritiidae (Synteliidae, Histeridae)))) ((Agyrtidae (Leiodidae
(Hydraenidae, Ptiliidae))) (Scydmaenidae (Scaphidiidae (Empelidae (Staphylinidae
(Apateticidae, Silphidae))))))).
! Superfamlia Hydrophyloidea
! Hydrophilidae
! Sphaeritidae
! Synteliidae
! Histeridae
197
espcies ainda no descritas. Realizou uma anlise filogentica do grupo e com base
nos resultados obtidos discutiu a classificao adotada para o grupo, apontando para
os problemas existentes.
Archangelsky (1998) efetuou anlise cladstica dos Hydrophiloidea (sensu
Hansen, 1991) empregando caracteres de ootecas, larvas, pupas e adultos. Como
resultado da anlise obteve a seguinte relao de parentesco: (Hydraenidae
((Helophoridae (Epimetopidae, Georissidae)) (Hydrochidae (Spercheidae,
Hydrophilidae)))). Hydraenidae transferido de Hydrophiloidea para Staphylinoidea
e Histeroidea (Synteliidae + Histeridae) proposto como grupo-irmo de Hydrophiloidea.
! Superfamlia Staphylinoidea
!
!
!
!
!
!
!
Hydraenidae
Ptiliidae
Agyrtidae
Leiodidae
Scydmaenidae
Silphidae
Staphylinidae
! Srie Scarabaeiformia
! Superfamlia Scarabaeoidea
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!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
Lucanidae
Passalidae
Trogidae
Glaresidae
Pleocomidae
Diphyllostomatidae
Geotrupidae
Bolboceratidae*
Belohinidae
Ochodaeidae
Ceratocanthidae
Hybosoridae
Glaphyridae
Scarabaeidae
198
Decliniidae
Eucinetidae
Clambidae
Scirtidae
! Superfamlia Dascilloidea
! Dascillidae
! Rhipiceridae
! Superfamlia Buprestoidea
! Buprestidae
! Superfamlia Byrrhoidea
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
Byrrhidae
Elmidae
Dryopidae
Lutrochidae
Limnichidae
Heteroceridae
Psephenidae
Cneoglossidae
Ptilodactylidae
Chelonariidae
Eulichadidae
Callirhipidae
Costa et al. (1999) descreveram a larva e a pupa de uma nova espcie de Cneoglossidae, famlia cujos imaturos eram previamente desconhecidos. Os autores realizaram
uma anlise filogentica em 32 txons selecionados de Byrrhoidea (sensu Lawrence
& Newton, 1995), considerando 72 caractersticas de adultos e imaturos, com o
objetivo de verificar a controversa posio filogentica de Cneoglossidae. Como
resultado, ficou evidenciado que Cneoglossidae constitui o grupo-irmo de
Psephenidae, no podendo fazer parte dos Cantharoidea como sugerido por Crowson
(1972). Alm disso, constataram que as famlias Callirhipidae e Eulichadidae
deveriam ser excludas da superfamlia, por no compartilharem nenhuma sinapomorfia com os demais Byrrhoidea (sensu Lawrence & Newton, 1995), e consideradas
como incertae sedis em Elateriformia. A famlia Chelonariidae deveria ser reduzida
a subfamlia de Ptilodactylidae, por formar um grupo monofiltico com Cladotominae
(Ptilodactylidae). As famlias Elmidae e Limnichidae, como constitudas atualmente,
so parafilticas. Entretanto, no foram tomadas decises taxonmicas para alterar
a classificao atual pois as anlises dos diferentes autores so parciais e os
resultados contraditrios.
! Superfamlia Elateroidea
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!
!
!
!
!
!
!
Artematopidae
Brachypsectridae
Cerophytidae
Eucnemidae
Throscidae
Elateridae
Anischiidae*
Plastoceridae
Drilidae
Omalisidae
Lycidae
Telegeusidae
Phengodidae
Rhagophthalmidae*
Lampyridae
! Omethidae
! Cantharidae
199
Lawrence et al. (1999). O txon inclui elementos asiticos em alguns dos quais
ocorre bioluminescncia.
Nosodendridae
Dermestidae
Endecatomidae
Bostrichidae
Anobiidae
Phloiophilidae
Trogossitidae
Chaetosomatidae
Cleridae
Acanthocnemidae
Phycosecidae
Prionoceridae
Melyridae
Mauroniscidae*
Majer (1994a), props uma nova classificao para Melyridae e famlias prximas
(Cleroidea). Criou duas novas famlias, Mauroniscidae e Attalomimidae. Majer
(1994b) elevou o status da subfamlia Gietellinae (Melyridae) a famlia. Lawrence
et al. (1999) acataram ou no algumas das propostas.
! Superfamlia Cucujoidea
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Protocucujidae
Sphindidae
Kateretidae*
Nitidulidae
Smicripidae
Monotomidae
Boganiidae
Helotidae
Phloeostichidae
Silvanidae
Passandridae
Cucujidae
Laemophloeidae
Propalticidae
Phalacridae
Cyclaxyridae
Hobartiidae
Cavognathidae
Cryptophagidae
Lamingtoniidae
Languriidae
Erotylidae
200
!
!
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!
!
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!
!
!
Byturidae
Biphyllidae
Bothrideridae
Cerylonidae
Alexiidae
Discolomatidae
Endomychidae
Coccinellidae
Corylophidae
Lathridiidae
A famlia foi dividida em 12 subfamlias: Danascelinae, Xenomycetinae, Endomychinae, Anamorphinae, Merophysiinae, Lycoperdininae, Stenotarsinae, Epipocinae,
Eupsilobiinae, Pleganophorinae, Mycetaeinae e Leiestinae.
! Superfamlia Tenebrionoidea
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Mycetophagidae
Archaeocrypticidae
Pterogeniidae
Ciidae
Tetratomidae
Melandryidae
Mordellidae
Rhipiphoridae
Monommatidae
Zopheridae
Ulodidae
Perymlopidae
Chalcodryidae
Trachelostenidae
Tenebrionidae
Prostomidae
Synchroidae
Oedemeridae
Stenotrachelidae
Meloidae
Mycteridae
Boridae
Trictenotomidae
Pythidae
Pyrochroidae
Salpingidae
Anthicidae
Aderidae
Scraptiidae
! Superfamlia Chrysomeloidea
!
!
!
!
!
!
!
Cerambycidae
Vesperidae*
Oxypeltidae*
Disteniidae*
Megalopodidae
Orsodacnidae
Chrysomelidae
201
Nemonychidae
Anthribidae
Belidae
Attelabidae
Brentidae
Caridae
Ithyceridae
Curculionidae
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Comentrios finais
Muitas anlises ainda devero ser realizadas, baseadas em
amostragens mais representativas, considerando terminais
bem selecionados e caracteres morfolgicos bem interpretados. As tcnicas de seqenciamento de DNA tambm
podero fornecer importantes subsdios para a elaborao
de novas classificaes. At o presente, so poucos os
resultados obtidos com a utilizao de dados moleculares
no estudo dos besouros, e nenhum deles at agora influiu
diretamente nas classificaes. Entretanto, alguns laboratrios de pesquisa esto trabalhando com o estudo de DNA
de Coleoptera.
Para finalizar, uma observao deve ser feita. Devido
facilidade com que anlises morfolgicas e de dados
moleculares podem ser realizadas, com o auxlio de programas de computador, h uma tendncia para trabalhos serem
produzidos mais rapidamente, por diversos grupos de
pesquisadores, e com resultados diferentes. H que se
proceder com cautela, para que esses resultado preliminares
203
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