GENTICA Y MEJORAMIENTO GENTICO VEGETAL

INTRODUCCIN:
La Gentica es una ciencia relativamente joven que ha experimentado uno de los ms
grandes crecimientos conocidos, tanto en amplitud de espectro como en profundidad, en
aspectos tericos como en hallazgos experimentales. Su cometido como rama de la
Biologa es, en palabras de Darwin, el estudio de la herencia y la variacin. Su
aplicacin abarca un gran nmero de disciplinas y la Agronoma no es una excepcin.
En nuestra carrera, aspectos parciales de la Gentica se ensean en varias materias (tales
como Microbiologa o Bioqumica) pero es en esta materia y Mejoramiento Gentico
Animal donde gran parte del cuerpo de conocimientos de la Gentica es revisado y
profundizado, si bien con diferente acento, segn de qu tema se trate.
La Gentica est involucrada en los ms diversos aspectos de la Biologa tanto terica
como aplicada y en el estudio de varios niveles de organizacin de la materia viviente.
Revisaremos someramente los niveles ms importantes de organizacin de la materia
viviente con los cuales la Gentica est vinculada
El ms inclusivo de los niveles es la biosfera. En ella tienen lugar los fenmenos
biolgicos y todos los fenmenos asociados que involucran la participacin de
organismos vivos. Los distintos biomas que componen la biosfera estn, a su vez,
compuestos por comunidades de organismos y dichas comunidades estn constituidas
por poblaciones de organismos de cada especie. Es el nivel de las poblaciones y
especies el primero para el cual la Gentica dispone de toda una teora explicativa y
predictiva de los fenmenos que tienen lugar a dicho nivel: la Gentica de Poblaciones
Terica y, ms inclusivamente, la Teora de la Evolucin de las Especies. An con
variantes en sus diferentes versiones, la Teora de la Evolucin tiene una profunda
raigambre en la Gentica y es el principio unificador ms importante de que dispone la
Biologa hasta el momento. Y, ms especficamente, dentro de nuestro campo, los
cultivos y rodeos de animales no son sino poblaciones genticas bajo control humano.
Las poblaciones de todas las especies estn constituidas por individuos. Es el nivel de
organismos individuales en el cual la Gentica dio sus primeros pasos como ciencia a
finales del siglo XIX a partir de los experimentos de Gregor Mendel. Las leyes de
Mendel fueron la primera teora particulada de la herencia aproximada a la realidad de
la que la humanidad dispuso. Hubo otras teoras anteriores que cayeron en completo
descrdito por falta de ratificacin experimental.
A principios del siglo pasado, comenzaron a sumarse los descubrimientos a nivel celular
los cuales dieron origen a la Teora Cromosmica de la Herencia la cual permiti
relacionar los trabajos de Mendel, es decir, los factores hereditarios, con los
cromosomas.
En las dcadas de 1940 y 1950 se confirma al DNA como molcula hereditaria. En 1953
se consigui determinar la estructura molecular del DNA: el modelo Watson-Crick. A
partir del mismo y del denominado dogma central de la Gentica - el cual explica a

nivel celular de qu manera la informacin gentica se transforma en otros tipos de

informacin perceptible a niveles de organizacin superior se origin la rama conocida
actualmente como Gentica Molecular.
En este curso se partir de los niveles inferiores de organizacin (cidos nucleicos,
protenas) y se proseguir en sentido ascendente hasta llegar al nivel de las poblaciones
y especies que es, en general, el objeto central de estudio de la Gentica Agronmica.

GENTICA: DEFINICIN Y REAS DE ESTUDIO.

La Gentica es una ciencia dedicada al estudio de la base subyacente a la herencia y
la variacin.
El trmino herencia indica el concepto de que los iguales engendran a los iguales,
esto es, la descendencia tiende, en general, a parecerse a sus progenitores. Ahora
sabemos que la base de esta observacin yace en el hecho de que la manera en que los
seres vivientes lucen y funcionan biolgicamente (es decir, su fenotipo) est
determinada en una gran medida por su constitucin gentica o genotipo el cual resulta
de la contribucin por partes iguales del material gentico proveniente de ambos
progenitores durante la fertilizacin. Uno de los enfoques principales de la ciencia de la
Gentica es el estudio de cmo la informacin es almacenada en la unidad bsica de la
herencia, el gen, de cmo esta informacin cambia y se expresa durante nuestro
desarrollo a partir de un embrin hasta llegar a un adulto sexualmente maduro y de
cmo esa informacin se transmite de generacin en generacin.
El trmino variacin se refiere al hecho de que, a pesar de la similitud entre padres e
hijos, existen diferencias heredables (por ejemplo, plantas de flores rojas pueden
engendrar plantas de flores azules). Esas diferencias se basan, en ltimo trmino, en
mutaciones, o sea, cambios informacionales que ocurren en los genes. Los genetistas
desean conocer la base molecular de esos cambios y cmo esos cambios se transforman
en rasgos estables a travs del tiempo entre grupos de organismos relacionados.
a) La Gentica en la Biologa
La Gentica es una ciencia central en casi cualquier rea de la Biologa moderna. Casi
diariamente estn emergiendo nuevos descubrimientos y tcnicas en los laboratorios de
investigacin gentica que afectan directa o indirectamente casi todos los aspectos de la
sociedad contempornea. Resulta sumamente improbable hoy en da tomar un peridico
y no encontrar ninguna noticia relacionada, de alguna manera, con la Gentica, sea
aquella la introduccin de evidencia gentica en un juicio por asesinato, la aplicacin de
un nuevo descubrimiento o tcnica al tratamiento de una enfermedad previamente
incurable, el relevamiento de variacin gentica en una especie amenazada por la
extincin, etc. En verdad, la Gentica moderna juega un papel, incluso, en las historias
de los libros y pelculas ms populares. Si se desea encarar una carrera en cualquier rea
de la Biologa moderna se necesitar, con certeza, una firme base en los principios de la
Gentica.

El primer impacto de la Gentica ha tenido lugar en la Agricultura. Los agricultores

prehistricos comprobaron que si guardaban la semilla de sus mejores plantas para
sembrar el cultivo del ao prximo, podran mejorar sus cosechas. Hoy en da, la
Gentica juega un papel importante en Medicina, en la prevencin del crimen, en
Derecho y, por supuesto, en Agricultura.
En aos recientes, los cientficos hicieron avances impresionantes en la ciencia
Gentica. Por ejemplo, varios laboratorios han estado dedicados al desarrollo de
proyectos genmicos para determinar la composicin gentica de muchos organismos
importantes incluyendo la especie humana. Estos proyectos de estudio nos proporcionan
conocimientos sin precedentes acerca de cmo funcionan y se desarrollan los
organismos, sobre las causas de muchas enfermedades, y mecanismos de tolerancia y
resistencia a diferentes condiciones. Tambin nos permiten comparar las estructuras
genticas completas (sus genomas) de diferentes organismos lo cual contribuye a una
mejor comprensin de cmo funciona el proceso de la Evolucin a nivel molecular.
b) reas de la Gentica
Hay, bsicamente, tres reas de investigacin gentica: (1) Gentica Molecular, (2)
Gentica de la Transmisin o Gentica Mendeliana y (3) Gentica de Poblaciones y
Evolucin.
La Gentica Molecular se dedica al estudio de los mecanismos bioqumicos y
moleculares por los cuales la informacin hereditaria es almacenada en el ADN y, luego
traducida en protenas. Como es sabido, el ADN es la molcula que almacena la
informacin gentica dentro de la clula. Gran parte de la investigacin gentica actual
implica el anlisis bioqumico del ADN.
La Gentica de la Transmisin es el rea ms antigua de la investigacin gentica.
Tradicionalmente, esta rea de investigacin se ha enfocado en:
1] inferir la funcin de los genes mediante la observacin de cambios heredables
o mutaciones en el fenotipo,
2] establecer reglas precisas por las cuales los caracteres heredables se
transmiten de padres a hijos y,
3] determinar la ubicacin de los genes en los cromosomas (conocido esto en el
vocabulario tcnico como mapear) y determinar si existen asociaciones fsicas
entre genes localizados sobre un mismo cromosoma.
La Gentica de Poblaciones y Evolucin elucida los factores que determinan la
composicin gentica de los grupos de organismos relacionados o interreproductivos
llamados poblaciones y cmo los cambios genticos en las poblaciones pueden llevar a
la formacin de grupos de poblaciones nuevos, reproductivamente aislados, es decir,
especies. Los principios tericos de la Gentica de Poblaciones forman el fundamento
sobre el cual se desarrollan los mtodos de Mejoramiento Gentico de las poblaciones
de plantas y animales. Una rama de la Gentica de Poblaciones especialmente
importante a este respecto es la Gentica Cuantitativa.

MEJORAMIENTO GENTICO VEGETAL

Allard (1999) define al mejoramiento como la evolucin controlada de plantas por
parte del hombre con el objetivo de producir poblaciones que tengan caractersticas
superiores agronmicas o econmicas. Snchez-Monge (1993) lo define ms
sencillamente como esencialmente una eleccin hecha por el hombre de las mejores
plantas dentro de una poblacin variable. Segn Poehlman y Sleper (1995) El
mejoramiento gentico vegetal es el arte y la ciencia de mejorar las caractersticas
hereditarias de las plantas para el beneficio humano. Similar definicin hace Hallawer
(1991)El mejoramiento gentico de plantas es la ciencia y el arte del manejo efectivo
de la variabilidad gentica para obtener las metas de mejoramiento deseadas
El arte del mejoramiento estara en la creatividad para combinar mtodos y criterios de
seleccin, y la ciencia en toda la base de conocimientos incluidos en sta actividad.
Segn Cubero (2003) en su Introduccin a la Mejora Gentica, plantea que... existen
tantos mtodos de mejoramiento como mejoradores.... Aunque hay casos histricos
donde con teoras equivocadas se obtuvieron progresos significativos (ej. Genetistas
soviticos con la teora de herencia de los caracteres adquiridos (1920-1950)), es
evidente que el progreso en el conocimiento implica progresos en el mejoramiento.
El mejoramiento es una actividad integradora, desde la informacin molecular hasta la
ecolgica y evolutiva. Desde la informacin socioeconmica hasta los manejos del
cultivo deben considerarse cuando se disean estrategias de mejoramiento.
La actividad, hoy consciente, parte de un perodo prolongado de mejoramiento
inconsciente de miles de aos. Posiblemente la primera actividad profesional de la
humanidad haya sido la agricultura. El solo hecho de cosechar y sembrar produjo
drsticos cambios en la gentica de las especies que condujo a la domesticacin de los
cultivos sin que esa domesticacin haya sido un objetivo consciente del agricultor.
La prdida de los mecanismos de dormicin y dispersin de las semillas condujeron a
que la sobrevivencia de dichas especies domesticadas dependiera del hombre y
condujera a la prdida de las habilidades naturales de las especies para perpetuarse.

Bajo relieve asirio que

muestra la polinizacin
artificial de palmas datileras

Aunque este bajo relieve del 870A.C. es considerado una prueba del mejoramiento
consciente, sin embargo es posible que slo muestre la forma en que se garantiza una
alta produccin de dtiles, forzando la polinizacin.

Terrazas de Moray: Campo

experimental de los Incas, sitio
donde probablemente se realizaba
mejoramiento gentico.

Es posible que los primeros mejoradores conscientes hayan sido los sacerdotes de las
culturas americanas pre-hipnicas, quienes eran los que suministraban las semillas a los
agricultores. No es casual que un gran nmero de especies hayan sido domesticadas por
esas culturas y desgraciadamente muchos de esos cultivos se hayan extinguido con
ellas. Un ejemplo extremo es el amaranto, que hoy se intenta rescatar para su cultivo por
el valor proteico de sus semillas y hojas. En el siglo XVI, Pizarro condenaba a que se
les cortase la cabeza a quienes hallaban comiendo amaranto y las manos a quienes lo
cultivaban.
Pero Europa dej mejores registros de sus primeros mejoradores conscientes y hoy es
posible encontrar ejemplos como la lechuga arrepollada, cuyas primeras variedades
fueron desarrolladas en el siglo XVII. La sexualidad de las plantas fue descripta por
Caesalpinus en 1583, y fue Kolreuter (un botnico alemn) quien primero produjo
hbridos artificiales en Nicotiana. Es bien conocido el ejemplo de la remolacha
azucarera, Margraaf en 1747 haba determinado que tena un 6% de azcar, en los
comienzos del 1800 por seleccin masal se obtuvo un aumento del 11% y en 1811
aplicando el mtodo de prueba de progenies de Vilmorin (un mejorador francs) se
lleg a un 16%. El redescubrimiento de las leyes de Mendel en el 1900 hizo que se
acuara el trmino gentica para denominar esta nueva disciplina que otorg las bases
cientficas para el desarrollo del mejoramiento gentico vegetal.
En la historia del mejoramiento gentico de plantas es posible destacar a diferentes
trabajos, que permitieron que los rendimientos en los cultivos continuaran progresando
en los ltimos 100 aos. Desde H.Nilsson y W.Johannsen que a principios del 1900
determinaron en forma independiente a la planta como unidad de seleccin, o G.H.
Shull que a partir de 1904 comenz los estudios en endocra y vigor hbrido en maz...
Hasta N.E. Borlaug quien recibi el premio Novel en 1970 por su aporte en el
mejoramiento de trigo o T. Chang que sus trabajos implicaron incrementos mayores al
40% en arroz en Asia tropical.
La aparicin de la tecnologa gnica permiti superar los lmites de cruzamientos (slo
entre individuos relacionados) ampliando cualitativamente la variabilidad utilizable por
el mejorador. Las plantas transgnicas fueron por primera vez obtenidas por 4 grupos
en forma independiente en el ao 1983. El grupo de Jeff Shell y Marc Van Montagu de
la Rijksuniversiteit en Blgica, publicaron en Nature en mayo que haban producido
plantas de tabaco resistentes a la kanamicina (Herrera-Estrella et al., 1983). En julio,
tambin en Nature, Mary-Dell Chilton y sus colaboradores de la Universidad de
5

Washington (Missouri-USA), comunicaron que haban producido clulas de Nicotiana

plumbaginofolia, las cuales eran resistentes al antibitico kanamicina (Bevan et al.,
1983). Los investigadores Robert Fraley, Stephen Rogers, y Robert Horsch de la
empresa Monsanto en St. Louis, Missouri-USA comunicaron que haban producido
plantas de petunia resistentes a la kanamicina (Fraley et al, 1983). Mientras que el grupo
de la Universidad de Wisconsin-USA, encabezado por John Kemp y Timothy Hall,
comunicaron que haban insertado un gen del frijol en una planta de girasol en
noviembre en la revista Science (Murai et al., 1983). Aunque el impacto del desarrollo
de plantas transgnicas ha sido alto, es esperable que resulte an mayor, especialmente
ante el intenso avance en el rea genmica y de sistemas biolgicos.
A lo largo del Curso de Gentica y Mejoramiento Vegetal se abordarn desde las
aplicaciones de diferentes metodologas clsicas basadas en la realizacin de
cruzamientos, hasta el uso de herramientas moleculares para la obtencin de nuevas
variantes que solucionen problemas de relevancia agronmica.

EVOLUCIN Y DOMESTICACIN DE LAS ESPECIES CULTIVADAS.

MEJORAMIENTO INCONSCIENTE Y CONSCIENTE.
Charles Darwin, fue un naturalista britnico que public su teora de la evolucin en
1859 en un libro titulado El origen de las especies por medio de la seleccin natural o
la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida. Darwin estaba muy
influido por el auge de la revolucin industrial (la competencia como motor de
desarrollo) y por sus lecturas de Malthus, adems de su formacin biolgica. Malthus
(Un ensayo sobre el principio de la poblacin: 1798) planteaba para el hombre que las
poblaciones crecan exponencialmente y los recursos alimenticios aritmticamente.
Darwin, aplic esa idea de recursos limitantes como una circunstancia normal en la
naturaleza. Luego de una extensa recopilacin de informacin como naturalista,
producto de sus viajes (desde 1831 a 1836), sugiri la teora segn la cual los
organismos se adaptan a su ambiente por el proceso de la seleccin natural. Tal proceso
se puede resumir en:
1) La existencia de variabilidad (diferencia entre los individuos).
2) La mayora de los descendientes producidos por los individuos de una poblacin
morirn antes de reproducirse.
3) Los sobrevivientes sern los ms aptos, y los de mayor xito reproductivo.
4) La herencia de las caractersticas que le conferan la mayor aptitud.
5) El cambio en las generaciones siguientes de las frecuencias de las caractersticas que
le otorgaron una mayor aptitud.
El trmino evolucin describe cambios en las frecuencias fenotpicas, producto de
cambios en las frecuencias gnicas, que da lugar a una poblacin de individuos, que
estn mejor adaptados al ambiente que sus antepasados.
Antes de Darwin predominaba el pensamiento tipolgico segn el cual una especie se
defina como un grupo de organismos que eran morfolgicamente semejantes. Las
variantes eran consideradas imperfecciones y no inclua a la variacin como una parte
integral de la descripcin de un grupo de organismos. El concepto biolgico de especie
6

incluye al grupo de organismos que pueden aparearse entre s para producir

descendencia frtil. La formacin de especies (especiacin) puede deberse a que una
poblacin cambia a lo largo del tiempo de modo tal que ya no puede clasificarse como
perteneciente a la misma especie que la poblacin original. Este proceso se conoce
como anagnesis o evolucin filtica. Otra forma alternativa de especiacin se conoce
como cladognesis o especiacin verdadera, en la que la divergencia de una poblacin
da lugar a dos formas diferentes que existen simultneamente y originan especies
diferentes.
Puede resultar que una poblacin haya evolucionado pero puede no estar claro si esos
cambios justifican considerarla como una nueva especie. Para que ese proceso de
diferenciacin contine y se originen nuevas especies, resulta necesario que hayan
operado mecanismos de aislamiento reproductivo. Estos mecanismos pueden ser
precigticos (que impiden la fecundacin y formacin del cigoto) o postcigticos (que
afectan la viabilidad de los hbridos, su fertilidad o la de las siguientes generaciones).
El aislamiento reproductivo actuara impidiendo el flujo gnico y ste podra actuar
reduciendo la diferenciacin entre poblaciones.
Un ejemplo clsico de cladognesis es el de los pinzones terrestres de las Islas
Galpagos, tambin conocidos como pinzones de Darwin porque fue l quien primero
los describi. Mientras que en el continente sudamericano existe una sola especie de
este tipo de ave en las islas galpagos se hallan 14 especies diferentes con nichos
contrastantes. Desde pinzones vegetarianos hasta pinzones carpinteros que tienen la
habilidad de utilizar espinas de cactus para extraer insectos de los agujeros de los
rboles muertos. La explicacin de esta variacin la hallan en los nichos vacantes de
la isla y la escasez de recursos para un solo tipo de pinzn. stos operaron sobre la
variabilidad de los pinzones migrantes seleccionando especialistas que no compitan
entre s. La ausencia de otras especies habra garantizado el xito de las nuevas formas,
sumado al aislamiento reproductivo (debido a que los pinzones tienen escasa capacidad
de volar de isla en isla), habran producido las nuevas especies. Otro ejemplo podra ser
los Eucalyptus en Australia donde se hallan especies del mismo gnero desde el desierto
hasta los bosques hmedos. Estos procesos de especiacin fueron explicados por
Darwin y por la teora sinttica de la evolucin como procesos graduales.

El proceso de domesticacin
El proceso de domesticacin produjo que algunas plantas silvestres se modificaran
fuertemente en su arquitectura gentica debido al continuo contacto con el hombre ya
que esos cambios estaban basados fundamentalmente en las necesidades humanas. A
manera de ejemplo , supngase que un cazador-agricultor recoge un nmero de granos
de plantas silvestres, que estos granos se esparcen en algn terreno cercano al poblado y
que del producto de dicha siembra solamente sern recogidos los granos de los
individuos que florezcan conjuntamente y en la poca ms adecuada para su
recoleccin. Entonces el incipiente cultivador estara multiplicando una parte de la
poblacin primitiva y consecuentemente modificando el conjunto de genes
originalmente portado por la poblacin silvestre original.

En definitiva el ciclo de siembra de granos cosechados cosecha - siembra de granos

cosechados ejerce una presin de seleccin que transforma a una especie silvestre en
cultivada, y esto ocurre debido a la modificacin de la estructura gentica adecuada a la
manipulacin humana. Este proceso, bsicamente inconsciente, constituye una
seleccin automtica que es en base a la cual se domestica una especie. La
domesticacin causa entonces un cambio en la arquitectura gentica de una especie.
Como ejemplo se presentan los cambios sufridos en el perodo de latencia de la semilla
dormicin en la Fig 1.

Fig. 1

Fuente. Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal.

J.I.Cubero. 2003

Hace unos 10.000 aos, las sociedades humanas alrededor del planeta comenzaron la
transicin desde el proceso de recoleccin y siembra a la agricultura. Hace
aproximadamente 4000 aos se produjo la domesticacin de los cultivos ms
importantes sobre los que se ha sustentado la alimentacin de la humanidad,
involucrando arroz, trigo y maz. Recientes investigaciones han empezado a revelar la
identidad de los genes responsables de estos cambios que en ocasiones hacen difcil el
reconocimiento de la especie ancestral correspondiente a la domesticada y luego
actualmente cultivada.

Existen un conjunto de caracteres o rasgos que se conocen con el nombre de sndrome

de domesticacin y que discriminan a los frutos y semillas de los cultivos actuales con
respecto a sus progenitores silvestres. En trminos generales y basado en los principales
cultivos base de alimentacin humana estos rasgos involucran frutos y granos de mayor
tamao, preponderancia de dominancia apical y mayor robustez en tallo principal en
detrimento de los laterales, prdida de la capacidad de dispersin natural de la semillas,
granos de fcil separacin de los involucros florales, prdida de la dormicin de la
semilla, ausencia de sustancias indeseables al paladar en estructuras comestibles,
cambios en el fotoperodo y sincronizacin de la floracin, entre otros.
En el proceso de domesticacin solamente las mejores o ms adecuadas plantas
formaban parte de la generacin posterior. Esto caus necesariamente un cuello de
botella que restringi la variabilidad en estos cultivos domesticados. Aunque no todos
los genes fueron afectados de la misma forma, pues aquellos no directamente
involucrados con el manejo inconsciente del hombre y seleccionados indirectamente por
ste, llamados genes neutrales no necesariamente tuvieron el mismo destino que
aquellos relacionados con el proceso de domesticacin y consecuentemente su
variabilidad podra haber sido menos restringida.
Recientemente se han descubierto una serie de genes relacionados con el proceso de
domesticacin de las especies ms trascendentes (Fig 2). Entre ellos se pueden
mencionar a : tb1 (theosinte branched 1) controla la dominancia apical en maz a
diferencia de su ancestro el teosinte ramificado con varios tallos. Tga1 (theosinte glume
architecture) con variante que discrimin el grano vestido del teosinte respecto del
grano sin involucros del maz. El gen Q en trigo controla varios caracteres relacionados
con la domesticacin pero bsicamente es responsable de la diferencia entre la espiga
elongada de los trigos silvestres y las compactas actualmente cultivadas. Sh4 (shattering
4) en arroz controla la dehiscencia de la semilla en las variantes silvestres o la
permanencia de las mismas en la planta como en el arroz cultivado segn sus diferentes
variantes.
Fig.2. Fenotipo de algunos cultivos y sus
progenitores.(a) Trigo cultivado portador del alelo
Q comparado con las espigas menos compactas de
los trigos silvestres portadores del alelo q. (b)
Panoja de arroz cultivado con espiguillas
indehiscentes comparado con la panoja silvestre
dehiscente. (c). Espiga de maz y su ancestro
teosinte. Fuente: Doebley et al., Cell 127, Dic29
2006

La mejora vegetal consciente que sucedi a la domesticacin de las especies no ha

cesado en su evolucin hacia tecnologas cada vez ms cercanas a la eleccin de
genotipos y no de fenotipos. No obstante mantiene en comn con el proceso ancestral el
hecho de que siempre es una eleccin consciente o inconsciente de genotipos superiores
para satisfacer necesidades humanas y es lo que las diferencia del proceso de seleccin
natural.

Nota: Para comprender los conceptos volcados en esta gua es necesario haber
comprendido, previamente, los siguientes temas que son abordados en las asignaturas
correlativas a Gentica y Mejoramiento Vegetal (por Ej.: Biologa del Ciclo Bsico
Comn y Bioqumica):
-Estructura fsica y qumica del material gentico.
-Replicacin del material gentico.
Los conceptos volcados en este documento constituyen solamente una gua de estudio
y NO son suficientes para el abordaje de los objetivos de la materia. En este sentido es
necesario consultar la siguiente bibliografa segn cada unidad especfica:

Bibliografia
Snustad DP, Simmons MJ 2000. Principles of Genetics. J Wiley & Sons.
Strickberger M. 1988. Gentica. Ed. Omega
Griffiths, A. J. F., J. H. Miller, D. T. Suzuki, R. C. Lewontin y W. M. Gelbart. 2004.
Gentica. 8 Edicin. Editores: W. H. Freeman. Es el texto que mejor cubre la
mayora de los contenidos de la materia. Se lo puede consultar en:
http://bcs.whfreeman.com/iga8e/bcs-pages/welcome_10.html o bajar el pdf de la
pagina web de la materia (en ingls). La ltima edicin en castellano es la 7
Edicin. McGraw-Hill. Interamericana. Espaa.

a) Literatura recomendable:
Echenique V. Rubinstein C. Mroginski L. Editores. 2004. Varios autores: Biotecnologa
y Mejoramiento Gentico Vegetal. Ediciones Instituto Nacional de Tecnologa
Agropecuaria.
Se
puede
bajar
libremente
de
http://argenbio.org/index.php?action=biblioteca&opt=8&view=1 Recomendable para
las secciones que no estn bien en otros libros de texto como el Griffiths.
Particularmente los captulos: Herramientas Bsicas de Ingeniera Gentica. Marcadores
Moleculares. Transformacin Gentica. Genmica. Mtodos Para el Estudio de la
Expresin de Genes. Manipulacin de la Apomixis y su Aplicacin en la Agricultura.
Anlisis Informtico de Secuencias Moleculares.
Alberts, B., A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, P.Walter Garland Science; N.Y.
2002. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Se lo recomienda para la parte de
regulacin gnica (Unidad 2) y otros tpicos moleculares. En el sitio:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4 colocando la palabra que se
quiere consultar (en ingls) se tiene acceso a todo el texto del libro referente a ese tem.

10

Brown, T. A. 2002. Genomes 2. 2nd edition. John Wiley & Sons. BIOS Scientific
Publishers, Ltd. Se lo recomienda para todo lo relacionado a genmica
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=genomes.T
OC&depth=10
Doebley,F.J;.BS Gauth and BD Smith. The molecular genetic of crop domestication.
Cell127, Dic29 2006
Falconer D. S. y T.F.C. MacKay.1996. Introduccin a la Gentica Cuantitativa.
Editorial ACRIBIA. Es el mejor texto para gentica cuantitativa.
Hartl, D.L. y Jones, E.W. Genetics. Analysis of genes and genomes. Ed. Jones and
Bartlett. 2001. Caps. 1, 2 y 3 estn disponibles en versin electrnica en:
http://www.jbpub.com/genetics/home.cfm
Lacadena, J. R. 1999. Gentica General. Conceptos fundamentales. Editorial Sntesis, S.
A. Se trata de un clsico. Apto para las secciones de gentica clsica.
Lewin, B. 2005. Genes VIII. Pearson-Prentice Hall Ed. Uno de los mejores textos de
biologa molecular. Se puede consultar parte del texto registrndose en
http://www.prenhall.com/lewin/
Saladrigas, Vernica y otros autores: Diccionario ingls espaol de trminos cientficos,
adems explica muchos conceptos bsicos de gentica. Es decir, es til no slo para los
que leen textos en ingls, sino tambin para estudiar:
http://www.biorom.uma.es/contenido/Glosario/index.html
Watson, J. D., M. Gilman, J. Witkowski, y M. Zoller. 1992. Recombinant DNA. 2
Edicin.Scientific American Books, Freeman, New York. Muy didctico para ingeniera
gentica. Accesible en la biblioteca de la FCEyN-UBA.

b) Referencias obtencin de plantas transgnicas:

Bevan, M.W., R.B. Flavell, and M.D. Chilton. 1983. A chimaeric antibiotic resistance
gene as a selectable marker for plant cell transformation. Nature 304:184-187.
Fraley, R.T., S.G. Rogers, R.B. Horsch, P.R. Sanders, J.S. Flick, S.P. Adams, M.L.
Bittner, L.A. Brand, C.L. Fink, J.S. Fry, G.R. Galluppi, S.B. Goldberg, N.L. Hoffmann,
and S.C. Woo. 1983. Expression of bacterial genes in plant cells. Proceedings of the
National Academy of Sciences 80:4803-4807.
Herrera-Estrella, L., A. Depicker, M. van Montagu, and J. Schell. 1983. Expression of
chimaeric genes transfered into plant cells using a Ti-plasmid-derived vector. Nature
303:209-213.
Murai, N., D.W. Sutton, M.G. Murray, J.L. Slightom, D.J. Merlo, N.A. Reichert, C.
Sengupta-Gopalan, C.A. Stock, R.F. Barker, J.D. Kemp, and T.C. Hall. 1983. Phaseolin

11

gene from bean is expressed after transfer to sunflower via tumor-inducing plasmid
vectors. Science 222:476-482.

c) Referencias para Evolucin:

Darwin, C. (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection or the
Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. London.John Murray
Dawkins, R. (1976). The Selfish gene. Oxford Univ. Press
Eldredge, N. and S.J. Gould (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
gradualism. In Models in Paleobiology Ed. By T. Schopf, 85-115. S.Francisco USA.
Kimura, M. and Ohta T. (1975). Theoretical Aspects of Population Geneticcs. Princeton
Univ. Press. 219pp.
Lewontin, R.C. (1972). The apportionment of human diversity. Evol. Biol. 6: 381-398
Lewis,C. (1865). Alice's Adventures in Wonderland. publicado en espaol por Ed.
Siruela
Mller, H.J. (1950). Our load of mutations. Am. J. Human Genet., 2:111-176
Van Valen. L (1973). A new evolutionary law. Evolutionary Theory. Vol. 1. p. 1-30.

d) Referencias para Mejoramiento Gentico Vegetal

Allard, R. (1999). Principles of plant breeding. 2 edicin. J Wiley & Sons.
Cubero (2003). Introduccin a la Mejora Gentica 2a. ed. Madrid: Mundi-Prensa
Poehlman, J. M. and D. A. Sleper. 1995. Breeding Field Crops. Panima Publishing
Corporation. New Delhi, India. PP.278.

e) Otros vnculos tiles:

Versin electrnica de problemas (algunos resueltos) de gentica mendeliana
(castellano): http://www.biologia.arizona.edu/mendel/mendel.html
En el sitio http://www.nature.com/focus/rnai/animations/index.html se puede ver (o
bajar) una animacin sobre el tema de ARNi.
Handbook: Help Me Understand Genetics
http://ghr.nlm.nih.gov/info=understandGenetics)
Sociedad Argentina de Gentica http://www.sag.org.ar

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Agencia de Promocin Cientfica http://www.agencia.secyt.gov.ar

Pgina de Becarios http://www.becarios.org
CONICET http://www.conicet.gov.ar
Revistas Cientficas Latinoamericanas http://www.scielo.org

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