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UNIVERSIDAD AUTNOMA CHAPINGO

DIVISIN DE CIENCIAS FORESTALES

PROPAGACIN VEGETATIVA DE Podocarpus reichei BUCHH. POR


MEDIO DE ESTACAS, BAJO CONDICIONES DE INVERNADERO EN
CHAPINGO, MX.

TESIS PROFESIONAL

QUE COMO REQUISITO PARCIAL


PARA OBTENER EL TITULO DE

INGENIERO FORESTAL
CON ORIENTACIN EN SILVICULTURA

PRESENTA

TOMS HERNNDEZ MARTNEZ

Chapingo, Texcoco, estado de Mxico

Junio de 2006

Esta tesis titulada Propagacin vegetativa de Podocarpus reichei Buchh. por


medio de estacas, bajo condiciones de invernadero en Chapingo, Mx. fue
realizada por Toms Hernndez Martnez, bajo la direccin del Ing. Reyes Bonilla
Beas. Ha sido asesorada, revisada y aprobada por el Comit Revisor y Jurado
Examinador, como requisito parcial para obtener el titulo de Ingeniero Forestal, con
orientacin en silvicultura.

Presidente

___________________________
Ing. Reyes Bonilla Beas

Secretario

____________________________
M. C. Luis Pimentel Bribiesca

Vocal

____________________________
M. C. J. Carmen Ayala Sosa

Suplente

_____________________________
Abel Aguilera Aguilera Mg. Sc.

Suplente

_______________________________
M. C. Javier Santilln Prez

Chapingo, Texcoco, estado de Mxico. Junio de 2006.

ii

AGRADECIMIENTOS

A Dios por darme la oportunidad de vivir.

A la Universidad Autnoma Chapingo, particularmente a la Divisin de Ciencias


Forestales por mi formacin acadmica.

A los trabajadores del vivero de la Divisin de Ciencia Forestales, por su apoyo en la


realizacin del experimento.

Al Ing. Reyes Bonilla Beas, por el apoyo incondicional y la direccin de esta Tesis.

Al M. C. Luis Pimentel Bribiesca por sus observaciones y sugerencias en la revisin


de esta tesis.

Al M. C. J. Carmen Ayala Sosa, por su apoyo en la parte estadstica de este trabajo.

Al Mg. Sc. Abel Aguilera Aguilera por sus observaciones y recomendaciones en esta
tesis.

Al M. C. Javier Santilln Prez por sus observaciones en la revisin de esta tesis.

Al Dr. Edgardo Hernndez Vzquez por el apoyo en la traduccin del resumen.

DEDICATORIA

A mis padres

Mara Martnez Santiago y Otilio Hernndez Martnez, por la educacin, paciencia,


comprensin y sobre todo por el cario que me han brindado.

A mis Hermanos

Marcial, Reyna, Sergio, Aurelia, Oliva, Martha y Silvia, a todos por su apoyo moral y
especialmente a Dominga, por el gran esfuerzo que hizo para apoyarme
econmicamente.

A mi esposa

Por su paciencia, cario y comprensin y sobretodo por el apoyo que me ha


brindado.

A mis hijas

Diana y Ximena, que con su inocencia me han ayudado a descubrir la importante


misin que tengo en la vida.

A mis amigos
Francisco Cruz Martnez, J. Javier Gonzlez Chvez, Pnfilo Cordero Pacheco; con
quienes he convivido y me han brindado su apoyo incondicional.

ii

NDICE GENERAL

CONTENIDO

PGINA

AGRADECIMIENTOS....................................................................................

DEDICATORIA...............................................................................................

ii

NDICE GENERAL.........................................................................................

iii

NDICE DE CUADROS..................................................................................

viii

NDICE DE FIGURAS...................................................................................

RESUMEN......................................................................................................

xi

SUMMARY.....................................................................................................

xii

1. INTRODUCCIN........................................................................................

2. OBJETIVOS...............................................................................................

2.1. General................................................................................................

2.2. Particulares.........................................................................................

3. REVISIN DE LITERATURA....................................................................

3.1. Descripcin botnica.......................................................................

3.1.1. Descripcin de la familia..............................................................

3.1.2. Descripcin del gnero Podocarpus.............................................

3.1.3. Morfologa externa........................................................................

3.2. Distribucin geogrfica del gnero a nivel mundial......................

3.2.1. Importancia....................................................................................

3.2.2. Distribucin del gnero en Mxico...............................................

3.2.3. Especies mexicanas......................................................................

3.3. Caractersticas botnicas de Podocarpus reichei Buchh.............

3.4. Plagas y enfermedades....................................................................

10

3.5. Usos....................................................................................................

10

3.6. Aspectos relacionados con la reproduccin y propagacin


vegetativa.........................................................................................

11

3.6.1. Razones para emplear la propagacin vegetativa........................

12

a). Produccin de clones..................................................................

12

iii

b). Propagacin de plantas sin semillas...........................................

13

c). Evitar periodos juveniles prolongados.........................................

13

d). Razn econmica........................................................................

13

3.6.2 Tipos de propagacin vegetativa...................................................

13

a). Utilizacin de semillas apomcticas.............................................

13

b). Uso de estructuras especializadas.............................................

13

c). induccin de races o brotes adventicios.....................................

14

d). Injerto..........................................................................................

14

e). Cultivo de tejidos.........................................................................

14

3.6.3. Aspectos generales sobre el estacado.........................................

14

a). Ventajas......................................................................................

15

b). Desventajas.................................................................................

15

3.7. Origen y formacin de las races adventicias................................

15

a). Proceso de formacin e importancia del callo..............................

15

b). Bases fisiolgicas de la formacin de races adventicias.............

18

3.8. Factores que influyen en el enraizamiento de estacas.................

19

3.8.1. Factores de carcter intrnseco................................................

20

a). Sustancias reguladoras del crecimiento en las plantas..............

20

b). Cofactores de enraice.................................................................

23

c). Inhibidores..................................................................................

23

d). Juvenilidad (edad de la planta madre)........................................

24

e). Niveles de nutrimentos y carbohidratos......................................

23

f). Polaridad......................................................................................

24

g). Epoca de colecta........................................................................

25

3.8.2. Factores de carcter extrnseco...............................................

25

3.8.2.1. Factores ambientales..........................................................

25

a). Agua.....................................................................................

25

b). Temperatura.........................................................................

26

c). Luz........................................................................................

26

3.8.2.2. Enraizadores.......................................................................

26

iv

3.8.2.3 Tipos de estacas..................................................................

29

3.8.2.3.1. Estacas de tallo.............................................................

30

a). De madera dura (especies deciduas)............................

30

b). De madera semidura......................................................

31

c). De madera suave...........................................................

31

d). Herbceas......................................................................

31

3.8.2.4. Medios de enraizamiento....................................................

32

a). Arena....................................................................................

32

b). Musgo turboso o turba esfangosa........................................

33

c). Vermiculita...........................................................................

33

d). Agrolita..................................................................................

33

4. MATERIALES Y MTODOS......................................................................

34

4.1. Localizacin del rea donde se realiz el experimento.................

34

4.1.1. Clima.............................................................................................

34

4.1.2. Suelos...........................................................................................

34

4.2. Descripcin del rea de colecta.......................................................

34

4.2.1. Localizacin del rea de colecta...................................................

35

4.2.2. Lmites y colindancias...................................................................

35

4.2.3. Clima.............................................................................................

35

4.2.4. Orografa.......................................................................................

35

4.2.5. Geologa.......................................................................................

36

4.2.5.1. Suelos.................................................................................

36

4.2.6. Tipo de vegetacin.......................................................................

37

4.3. Obtencin de las estacas.................................................................

38

4.3.1. Tipos de estacas...........................................................................

38

4.3.2. Preparacin de las estacas..........................................................

38

4.4. Tratamientos......................................................................................

39

4.4.1. Sustratos.......................................................................................

40

a). Mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en


proporcin 50:50...........................................................................

40

b). Tierra de monte...........................................................................

40
v

c). Agrolita........................................................................................

40

4.4.2. Enraizadores.................................................................................

41

a). RADIX F-10000...........................................................................

41

b). RADIX 3500................................................................................

41

c). RAIZONE*-PLUS.........................................................................

41

d). Sin enraizador (testigo)...............................................................

41

4.5. Caractersticas de los envases utilizados......................................

42

4.6. Diseo experimental.........................................................................

42

4.6.1. Preparacin del experimento.......................................................

43

4.6.2. Establecimiento del estacado.......................................................

43

4.6.3. Cuidados culturales......................................................................

44

4.7. Variables evaluadas.........................................................................

44

a). Supervivencia...................................................................................

44

b). Espesor del callo...............................................................................

45

c). Nmero de estacas enraizadas.........................................................

45

d). Nmero de races primarias..............................................................

45

e). Longitud de races primarias.............................................................

45

f). Nmero de brotes..............................................................................

45

g). Longitud de brotes............................................................................

45

4.8. Anlisis de la informacin............................................................

46

5. RESULTADOS Y DISCUSIN.................................................................

47

5.1. Supervivencia......................................................................................

47

5.2. Espesor del callo.................................................................................

49

5.2.1. Influencia de los sustratos y los enraizadores en el espesor del callo...

52

5.3. Nmero de estacas enraizadas...........................................................

52

5.3.1. Influencia del espesor del callo en el nmero de estacas enraizadas....

55

5.4. Nmero de races primarias................................................................

56

5.4.1. Influencia del espesor del callo en el nmero de races primarias....

58

5.5. Longitud de races primarias...............................................................

59

5.5.1. Influencia del espesor del callo en la longitud de races primarias...

63

vi

5.6. Nmero de brotes...............................................................................

64

5.7. Longitud de brotes..............................................................................

66

6. CONCLUSIONES.......................................................................................

70

7. RECOMENDACIONES..............................................................................

71

8. LITERATURA CITADA..............................................................................

72

9. APNDICE.................................................................................................

76

vii

NDICE DE CUADROS

CUADRO
1

10

11

12

13

14

PGINA
Tratamientos probados para determinar la influencia de los
sustratos y los enraizadores, en estacas de Podocarpus reichei.....

39

Distribucin de los tratamientos (completamente al azar) y sus


repeticiones, con estacas de Podocarpus reichei............................

43

Porcentajes de supervivencia en estacas de Podocarpus reichei,


por tratamiento..................................................................................

47

Anlisis de varianza y prueba de F, para la variable supervivencia


en estacas de Podocarpus reichei...................................................

49

Promedio del espesor del callo en estacas de Podocarpus reichei,


por tratamiento..................................................................................

50

Anlisis de varianza y prueba de F para el espesor del callo, en


estacas de Podocarpus reichei.........................................................

51

Porcentajes del nmero de estacas enraizadas de Podocarpus


reichei, por tratamiento.....................................................................

53

Anlisis de varianza y prueba de F, para el nmero de estacas


enraizadas de Podocarpus reichei...................................................

54

Comparacin de medias de Tukey para el nmero de estacas


enraizadas de Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados..

54

Anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia


del callo en el nmero de estacas enraizadas..................................

56

Promedio del nmero de races primarias en estacas de


Podocarpus reichei, por tratamiento.................................................

57

Anlisis de varianza y prueba de F, para el nmero de races


primarias, en estacas de Podocarpus reichei..................................

58

Anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia


del callo en el nmero de races primarias.......................................

58

Parmetros estimados obtenidos para determinar la influencia del


espesor del callo, en el nmero de races primarias........................

59
viii

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

Promedio de la longitud de races primarias en estacas de


Podocarpus reichei, por tratamiento................................................

59

Anlisis de varianza y prueba de F, para la longitud de races


primarias, en estacas de Podocarpus reichei...................................

61

Comparacin de medias de Tukey, para la longitud de races


primarias en estacas de Podocarpus reichei, segn los sustratos
utilizados...........................................................................................

61

Anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia


del callo en la longitud de races primarias.......................................

63

Parmetros estimados obtenidos para determinar la influencia del


callo en la longitud de races primarias............................................

63

Promedio del nmero de brotes en estacas de Podocarpus


reichei, por tratamiento.....................................................................

64

Anlisis de varianza y prueba de F para en nmero de brotes, en


estacas de Podocarpus reichei.........................................................

65

Promedio de la longitud de brotes en estacas de Podocarpus


reichei, por tratamiento.....................................................................

66

Anlisis de varianza y prueba de F, para la longitud de brotes, en


estacas de Podocarpus reichei.........................................................

67

Comparacin de medias de Tukey, para la longitud de brotes en


estacas de Podocarpus reichei, segn los sustratos
utilizados...........................................................................................

68

ix

NDICE DE FIGURAS

FIGURA

10

PGINA
Porcentajes de supervivencia en estacas de Podocarpus reichei,
por tratamiento.................................................................................

48

Promedio del espesor del callo en estacas de Podocarpus


reichei, por tratamiento....................................................................

51

Porcentajes del nmero de estacas enraizadas de Podocarpus


reichei, por tratamiento...................................................................

53

Comparacin de medias de Tukey para el nmero de estacas


enraizadas de Podocarpus reichei, segn los sustratos
utilizados..........................................................................................

55

Promedio del nmero de races primarias en estacas de


Podocarpus reichei, por tratamiento................................................

57

Promedio de la longitud de races primarias en estacas de


Podocarpus reichei, por tratamiento................................................

60

Comparacin de medias de Tukey de la longitud de races


primarias, en estacas de Podocarpus reichei, segn los sustratos
utilizados..........................................................................................

62

Promedio del nmero de brotes en estacas de Podocarpus


reichei, por tratamiento....................................................................

65

Promedio de la longitud de brotes en estacas de Podocarpus


reichei, por tratamiento....................................................................

67

Comparacin de medias de Tukey, para la longitud de brotes en


estacas de
Podocarpus reichei, segn los
sustratos
utilizados..........................................................................................

68

RESUMEN

El presente trabajo se desarrollo en el "Vivero Forestal Experimental" de la Divisin


de Ciencias Forestales, tuvo como propsito fundamental evaluar el efecto de los
enraizadores RADIX F-10000, RADIX 3500 y RAIZONE*-PLUS, en estacas de
Podocarpus reichei Buchh., bajo condiciones de invernadero. El experimento se
realizo bajo un diseo completamente al azar

con arreglo factorial de 4x3, (4

enraizadores y 3 sustratos) con 12 tratamientos y 3 repeticiones, en parcelas con


nueve estacas.

Las variables evaluadas fueron: supervivencia, espesor del callo, nmero de estacas
enraizadas, nmero de races primarias, longitud de races primarias, nmero y
longitud de brotes. Para el anlisis de datos se utiliz el programa SAS, (1985),
realizando un anlisis de varianza y la prueba de Tukey.

Los resultados obtenidos indican que hubo diferencias estadsticamente significativas


para las variables: nmero de estacas enraizadas, longitud de races primarias y en
la longitud de brotes con los medios de enraizamiento; mientras que la aplicacin de
los enraizadores no influy de manera significativa.
El sustrato tierra de monte colectada del lugar donde se encuentra Podocarpus
reichei Buchh., result ser el mejor para favorecer el nmero de estacas enraizadas,
longitud de races principales y longitud de brotes.

Palabras clave: propagacin, estaca, sustrato, hormonas vegetales.

xi

SUMMARY

This study was carried out at the Division of Forest Sciences experimental nursery
with the objetive of evaluating three root-growin hormones (RADIX F-10000, RADIX
3500 and RAIZONE*-PLUS) applied to branch wood cuttings of Podocarpus reichei
Buchh., kept in greenhouse conditions. An experimental design with randomly
assigned 4x3 factors (4 root-growing hormones and three root-growing medium) was
used.

Variables measured were survival, root-growth thikness, number of branch wood


cuttings with successful rooting, number of leading roots, leading root length, number
of shoots, and shoot length. Data were analyzed with SAS using a variance analysis
and a Tukey means test.

Results showed significant differences for number of branch wood cuttings with
successful rooting, leading root length, and shoot length. In contrast no significant
differences were detected for root-growing medium.

However, number of branch wood cuttings with successful rooting, leading root
length, and shoot length seemed to increase when the root-growing medium was
composed of soil collected from a Podocarpus reichei Buchh. forest.

Key words: Vegetative propagation, branch wood cuttings, root-growing medium,


plant hormones.

xii

1. INTRODUCCIN.

En Mxico la superficie forestal cubre el 72% del total del territorio nacional, (SARH,
1994), y debido a las condiciones fisiogrficas, edficas y climticas, presenta una
gran biodiversidad vegetal. No obstante, esta gran biodiversidad est sufriendo una
intensa destruccin, ocasionada por diversos factores como el cambio de uso del
suelo para destinarlo a la actividad agropecuaria, as como la falta de conciencia
ecolgica de las grandes empresas en la construccin de unidades habitacionales y
un mal manejo de los recursos naturales que se presenta cada ao en estos
ecosistemas.

Dentro de la gran biodiversidad de plantas en el pas se encuentran aquellas


especies que son raras, amenazadas o en peligro de extincin (SEDESOL-INE,1994)
Por esta razn, es importante establecer programas de conservacin y propagacin
de ellas, para efectuar plantaciones en las reas donde se desarrollan en forma
natural y poder conservarlas, estudiar sus caractersticas y conocer las propiedades
de la madera y sus usos potenciales.
Dentro de las especies consideradas como raras, se encuentra Podocarpus reichei,
(SEDESOL-INE, 1994). Especie que inicialmente haba sido identificada como
Podocarpus guatemalensis (Stand.). Tiene importancia maderable, aunque tambin
puede utilizarse como ornamental.

El propsito de este trabajo es buscar aquel o aquellos enraizadores y sustratos que


proporcionen mejores resultados para propagar la especie por medio de estacas,
dado que es muy difcil obtener semilla para su reproduccin sexual, ya que
generalmente es comida por las aves y algunos roedores.

2. OBJETIVOS.

2.1. General.

Estudiar el efecto de algunos enraizadores en la propagacin por estacas


de Podocarpus reichei, bajo condiciones de invernadero.

2.2. Particulares.

Determinar la influencia de los sustratos, mezcal de tierra de monte con


arena de ro tratada en proporcin 50:50, tierra de monte y agrolita como
medios de enraizamiento.

Observar la influencia de RADIX F-10000, RADIX 3500 y RAIZONE*PLUS como sustancias enraizadoras.

Conocer la relacin existente entre la formacin de callo y la brotacin de


races primarias.

3. REVISIN DE LITERATURA.

3.1. Descripcin botnica.


3.1.1. Descripcin de la familia.
De acuerdo con Lawrence (1951), la familia podocarpaceae, se caracteriza porque
comprende rboles hasta de 30 m o ms de altura o algunas especies arbustivas;
hojas persistentes alternas u opuestas o ausentes y representadas por filoclados,
muy variados desde aciculares hasta anchamente lameladas; plantas dioicas o
monoica; las flores estaminadas en estrobilos terminales o axilares, usualmente
muchos estambres, las anteras con dos celdas; la flor ovulada solitaria, axilar o
terminal, o en estrbilos con megasporofilas de un vulo y con brcteas; semillas
solitarias; dos cotiledones.

Distribucin de la familia. Es una familia de siete gneros y cerca de 100 especies,


Su distribucin principal es el Hemisferio Sur (Lawrence, 1951). Especialmente en el
Sur y Este de frica, Sudamrica, Nueva Zelanda, con pocas especies que se
extienden en Amrica Central, China, India, y el Oeste de las indias occidentales,
Japn, Malasia, y las Islas Filipinas (Hora, 1981).

En Mxico, Podocarpus se

encuentra en estado silvestre (Vzquez, 1963). Pilger (1926), dividi a la familia en


tres subfamilias: Pherosphaeroideae, Podocarpoideae y Phyllocladoideae, con cuatro
gneros (Dacrydium, Phyllocladus, Podocarpus, Saxegoteca) y veintids especies
las cuales son cultivadas como ornamentales (Lawrence, 1951).

3.1.2. Descripcin del gnero Podocarpus.


Presenta hbito arbreo o arbustivo siempre verdes que producen madera valiosa.
Las ramas son verticiladas o irregulares. Las hojas son muy variables, densas o
distantes sobre las ramas, de arreglo en espiral, rara vez opuestas o subopuestas,
en dos hileras como en Abies, variando en tamao, desde una escama hasta una
longitud de 35 cm y 5 cm de ancho, delgadas y frgiles, o gruesas y coriceas con
3

mrgenes recurvados. Los conos masculinos y femeninos usualmente se encuentran


en rboles diferentes. Las flores masculinas axilares o raramente terminales,
formando

amentos

densos,

estrechos

cilndricos.

Las

flores

femeninos

pedunculares o ssiles, axilares o terminales, usualmente con dos a cuatro escamas


(en ocasiones pueden presentarse ms), una o dos de las cuales llevan en su axila
una escama frtil plegada y unida a un vulo invertido, generalmente uno es el que
madura, las escamas estriles a menudo se fusionan con la parte superior del
pednculo y desarrollan un receptculo hinchado y carnoso de color brillante y
comestible sobre el cual nace la semilla. La cubierta exterior de la semilla es delgada
o carnosa y la interior es leosa (Vzquez, 1963).

3.1.3. Morfologa externa.


El gnero Podocarpus cuenta con ms de 100 especies y en sus caractersticas
morfolgicas, sus especies en algunos casos se diferencian bastante entre si,
pudiendo tener hbitos arbreos o arbustivos, as como, Podocarpus nivalis, es un
arbusto de talla mediana (Cokkrayne, 1932; citado por Villanueva, 1993), Podocarpus
dacrydoides de Nueva Zelanda alcanza hasta 45 m (Johnson, 1977); pero en otras
especies pueden ser ms de 60 m, por lo que se encuentran entre los rboles ms
grandes de los trpicos, como Podocarpus imbricata (Wasscher, 1941; citado por
Guerrero, 1994). Velln (1962) cita a Podocarpus nerifolia del extremo Oriente y
Podocarpus rospiglosii, de Venezuela, Colombia

centro

del

Per,

con

dimensiones similares (Villanueva, 1993).

Hojas. Las hojas tambin son muy variadas, en algunas especies son pequeas y en
forma de escamas o parecida a las de Taxus (Clark, 1979), mientras que en otras
especies puede alcanzar hasta 35 cm de largo y 5 cm de ancho y en Podocarpus
milangianus, que presenta hojas aciculares de 8 cm de largo por 0.5 cm de ancho
(Buchholz y Gray, 1948; citado por Guerrero, 1994).

Fuste. El grosor, as como la altura del fuste depende de la especie de que se trate,
ya que puede ser desde un arbusto hasta un rbol con fuste recto y cilndrico,
4

pudiendo alcanzar alturas mximas de 60 m, por lo que se encuentran entre los


rboles ms grandes del trpico (Guerrero, 1994).
Fruto. En el gnero Podocarpus, las estructuras reproductivas tanto masculinas
(estrbilos masculinos), como femeninos (estrbilos femeninos), provienen de un
brote frtil que nace de la axila de una hoja. El fruto de Podocarpus (tcnicamente es
un cono) una baya roja prpura que encierra una almendra (Johnson, 1977).

Semillas. Las semillas se encuentran cubiertas por las escamillas del fruto y slo una
es la que madura (Edlin y Nimmo, 1987). Las dimensiones de las semillas son
variables, en Podocarpus alpina y Podocarpus nivalis alcanza de 0.3-0.7 cm y en
Podocarpus elata 2.5 cm de longitud; la capa interna que protege la semilla se vuelve
sea y puede alcanzar 0.1 mm de espesor en Podocarpus coriace (Guerrero, 1994).

3.2. Distribucin geogrfica del gnero a nivel mundial.


El gnero Podocarpus a nivel mundial se encuentra distribuido en el Hemisferio
austral y pasa por el Ecuador hacia el Norte, hasta llegar a la zona subtropical
(Velln, 1962). Buchhotz y Gray (1948) citados por Guerrero (1994), distinguen tres
grandes reas de distribucin, a saber:

1. Asia y Oceana: el rea del sureste de Japn y China, Nepal, Sumatra, Australia,
incluyendo Tasmania y Nueva Zelanda y las Islas Filipinas.

2. Sudfrica y Madagascar: ocupan grandes superficies en la parte austral o tropical.


Sus especies se localizan en las cordilleras del bosque hmedo de montaa y
llegan hasta el lmite superior de los bosques altos a unos 3500 msnm.

3. Sur y centro de Amrica hacia el Norte: casi en el trpico de cncer incluyendo las
Indias Occidentales, ocupan zonas andinas desde los 49o de Latitud Sur en Chile

hasta ms de 25o de Latitud Norte en Mxico y en altitudes que van desde el nivel
del mar hasta el lmite superior del bosque alto en Per a 3600 msnm.

Estas tres reas estn geogrficamente aisladas por grandes extensiones ocenicas
y zonas de temperatura y por la zona fra del Antrtico, el Ocano Indico y una
brecha formada por la parte peninsular de la India (donde no hay conferas), separan
a las zonas 1 y 2, los ocanos Atlntico Sur y Pacfico, ambos ocanos aslan el
rea 3 (Guerrero, 1994).
Segn Record y Hess (1949), (citado por Vzquez, 1963), Podocarpus tiene unas
setenta especies de rboles y arbustos de distribucin pantropical y en las zonas
templadas del Sur. Este gnero incluye a la nica especie de Podocarpus ustus
parsita de Dacrydium taxoide, tambin de la familia podocarpaceae (Hora, 1981).

3.2.1. Importancia.
En Asa, Velln (1962), menciona que la madera de Podocarpus tiene usos mltiples.
En Nueva Zelandia, ciertos rodales de Podocarpus dacrydoides, P. spicatus y P.
totara, han sido intensamente explotados, y en parte destruidos, debido a que hubo
un tiempo en el cual la madera de Podocarpus abasteca un gran mercado y se
explotaba en cantidades considerables. En Indonesia Podocarpus imbricata y P.
amarus son las especies ms tiles y se aprovechan tambin para reforestacin;
otras especies sirven como plantas ornamentales y, en la actualidad, en Asia y
Oceana, surten un cierto mercado maderero aunque sin alcanzar la importancia de
otras especies forestales (Guerrero, 1994).
Podocarpus es un rbol de importancia maderable en Australia (Lawrence, 1951).
La madera de Podocarpus en frica desempea un papel importante para la
industria maderera, en particular, en Sudan, Etiopa, Sudfrica y Tanganca, no
obstante, esta madera est perdiendo importancia frente a las conferas exticas, a
los Eucalyptus, provenientes de extensas plantaciones, y en parte tambin por el
6

agotamiento de los bosques naturales y la destruccin de los mismos (Velln, 1962).


La madera de Podocrapus totara se caracteriza por su gran resistencia a los
barrenadores marinos y es utilizada para la construccin de embarcaderos y
embarcaciones, tambin se usa para recipientes en la industria qumica (Brazier,
1978; citado por Villanueva, 1993). En el caso de la madera de Podocarpus
rosponglosii se utiliza en trabajos de construccin y carpintera, as como en la
ebanistera y fabricacin de muebles. La madera de P. milangianus se utiliza en la
construccin especialmente en interiores, en la fabricacin de muebles, es muy
apropiada para la produccin de madera contrachapada y es considerada como
valiosa materia prima para la fabricacin de papel, en el mercado local (frica) es
muy importante como madera comercial (Villanueva, 1993).

En escala limitada, mayormente para fines experimentales, se han hecho


reforestaciones en zonas altas. En Tanganca con Podocarpus milangianus, en
Camern con Podocarpus manni, en sabanas de 1000 y 2000 m de altitud y en
Sudn con Podocarpus milangianus. Esta ltima especie, ha sido utilizada en calidad
de rbol ornamental en California y Florida de los Estados Unidos de Norteamrica
(Lamprecht, 1990; citado por Guerrero, 1994)
La madera de las especies de Podocarpus americanos, como en los otros
continentes, es apreciada y utilizada en usos variados, sin embargo, no alcanza
mayor importancia por las pequeas cantidades llevadas al mercado (Martnez,
1979).

3.2.2. Distribucin del gnero en Mxico.


En Mxico el gnero Podocarpus se ubica como un componente ms de las muy
variadas especies del bosque mesfilo de montaa, que corresponde al clima
hmedo de altura y dentro de las comunidades que viven en las zonas montaosas,
ocupa sitios hmedos (Guerrero, 1994).

El bosque mesfilo de montaa prospera en Mxico en sitios con clima templado y


hmedo, ocupa las montaas al igual que los bosques de conferas y encinos, pero
se desarrolla en localidades con mucha humedad y a menudo menos fras, en
altitudes que van de los 400 msnm a los 2800 msnm y frecuentemente cubiertas por
neblina

durante

muchos

das

del

ao

(Rzedowski,

1986).

Se

distribuye

discontinuamente en una franja a lo largo de la vertiente de la Sierra Madre Oriental,


que se extiende desde el suroeste de Tamaulipas, hasta el Norte de Oaxaca,
incluyendo porciones de San Luis Potos, Hidalgo, Puebla y Veracruz.

En la vertiente del Ocano Pacfico al Oeste del Istmo de Tehuantepec, la


distribucin es an ms dispersa, pues se encuentra por lo general a fondos de
caadas y laderas protegidas; si por naturaleza el bosque mesfilo de montaa tiene
estas caractersticas, el gnero Podocarpus es mucho ms exigente ya que se le
encuentra confinado por pequeos manchones en reas muy especficas y nicas
que se encuentran en algunas porciones del bosque mesfilo de montaa
(Rzedowski, 1986).

El lmite altitudinal del bosque mesfilo de montaa, al que est circunscrito el


gnero Podocarpus, se sita alrededor de los 600 msnm; en San Luis Potos y en el
Norte de Sinaloa; en Jalisco alcanza los 800 msnm; en el centro de Veracruz a 400
msnm y en Chiapas rara vez desciende de los 1000 msnm. Su lmite superior, no
depende tanto de la temperatura como de la distribucin altitudinal y de la humedad
en cada regin determinada (Rzedowski, 1986). Vzquez et al (1995), seala que
Podocarpus reichei, se encuentra en el estado de Jalisco entre los 1800 a 1850
msnm.
El gnero Podocarpus ha sido registrado en los siguientes estados: Puebla, San
Luis Potos, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Tamaulipas, Jalisco, Michoacn, Hidalgo,
Sinaloa y Veracruz (Rzedowski,1986; Vzquez et al, 1995).

3.2.3. Especies mexicanas.


Miranda (1952), (citado por Vzquez,1963) menciona las siguientes especies:
Podocarpus oleifolius,

en Oaxaca y Chiapas, P. matudai, en Chiapas, Jalisco,

Puebla, Tamaulipas y Veracruz; P. matudai var. Macrocarpus, en Chiapas; P.


guatemalensis en Chiapas. La especie de Podocarpus reichei, ha sido reportada en
varias localidades, como se menciona a continuacin:

En el herbario de la Divisin de Ciencias Forestales se tienen ejemplares de las


localidades siguientes: Naolinco, municipio de Naolinco, Veracruz, a una altitud de
1900 msnm, en bosque de encino; En el Ejido el Naranjal aproximadamente a 9 km
al SE del municipio de Cuetzaln, Puebla, en bosque mesfilo de montaa a una
altitud de 1600 msnm; En el Rancho el Paraso carretera Tulancingo-Poza Rica
municipio de Huauchinango, Puebla, en bosque de transicin a una altitud de 1910
msnm; Rancho del Cielo, municipio de Gmez Faras, Tamaulipas a una altitud de
1260 msnm en bosques caducifolios; En el Guayabito brecha el Ahijadero-Balcones,
municipio de Villa Madero Michoacn, a una altitud de 1930 msnm, en el municipio
de Tingambato, Michoacn.
En la Sierra de Manantln, en el estado de Jalisco (Vzquez et al, 1995). Tambin se
encuentra en Agua Blanca Hidalgo, y en el Ejido Venta Grande Huauchinango,
Puebla.

3.3. Caractersticas botnicas de Podocarpus reichei Buchh. (Olivo o Palmillo)


Es un rbol de 20 m de alto, 60 cm de dimetro normal, corteza griscea, gruesa;
peciolo largamente atenuado, rgido, recto, de 4-10 mm de largo. Apice subreflexo,
hojas crasas, coriceas, lanceoladas, falcadas de 7-12 cm de largo y 11-16 mm de
ancho; estrbilo masculino solitario, cilndrico de 4-5 cm de largo formados por
numerosos estambres comprimidos unos con otros, los cuales descansan sobre el
eje principal, debajo del estrbilo adulto hay unas escamas coriceas que le
envolvieron cuando era botn; estrbilo femenino con pednculo de 9-18 mm de
9

largo; brcteas estriles confluyendo en el receptculo del vulo nico; receptculo


de 12 mm de largo; semilla grande ovoide, obtusa, gruesa, rugosa de
aproximadamente 15 mm de largo por 12 a 13 mm de grueso, en anchura de 10 a 12
mm (Guerrero, 1994).

3.4. Plagas y enfermedades.


Los daos causados por estos agentes, se dejan notar ms claramente como plagas,
pues se encuentran hojas daadas, presentando mordeduras en varias zonas pero
no en forma continua, esto se manifiesta en el haz y en el envs de las hojas, as
como en el borde. Tambin es latente la existencia de algunos insectos chupadores,
al notarse claramente puntuaciones de todos tamaos en las hojas, que toman
coloraciones cafs y en ocasiones se observan zonas transparentes, donde
solamente queda la fibra de la hoja y una fina cutcula, sto se manifiesta ms por el
envs de las hojas (Guerrero, 1994).

3.5. Usos.
Niembro (1986), menciona que la madera de Podocarpus es usada para la
elaboracin de cabos y mangos para herramienta, en el estado de Michoacn.

El follaje se ha usado como un elemento decorativo en la celebracin del domingo de


ramos, en Tingambato, Mich., la madera es usada para la elaboracin de figuras de
animales (Villanueva, 1993).

En el Ejido Venta Grande Huauchinango, Puebla, se obtienen postes para cercas de


potreros y para la elaboracin de horcones para casas de madera. Tambin se le
puede encontrar espordicamente como ornamento en ramos de flores y coronas
que se usan en eventos religiosos (Guerrero, 1994).

10

Vzquez (1963), menciona que la madera de Podocarpus es usada en carpintera y


para construcciones en general. Es fcil de trabajar y en muchos casos puede suplir
a la madera de pino. Son rboles ornamentales y en regiones templado clidas son
usados como setos, En Australia es un importante productor de madera.

3.6. Aspectos relacionados con la reproduccin y propagacin vegetativa.


En Mxico se han realizado pocos estudios respecto a la propagacin de
Podocarpus reichei. En un estudio sobre la autoecologa de esta especie en
Tingambato, Michoacn, se observ que las semillas caen durante los meses de abril
a junio. La germinacin generalmente se presenta entre los meses de julio a
noviembre, en su hbitat natural (Villanueva, 1993).
En Chile se realiz un estudio de propagacin vegetativa (estacas) de Tepa (Laurelia
philippiana), Lingue (Persea lingue) y Maio (Podocarpus saligna). El material fue
colectado de tocones rebrotados, razn por la cual las estacas se colectaron de
brotes jvenes regenerados. Las estacas fueron tratadas con cido indolbutrico y se
aplicaron temperaturas de 18oC, 21oC y 24oC en la base de stas, obteniendo los
mejores resultados con la temperatura a 24oC; adems, mayor nmero y longitud de
races, pero la supervivencia tendi a disminuir (Santlises, 1991).

Una de las tcnicas para producir plantas en vivero es la propagacin vegetativa,


cuyo uso se lleva acabo cuando las semillas no son viables, o se producen en
cantidades bajas, o bien cuando se quiere evitar perodos juveniles prolongados, se
necesita tener control de la forma de crecimiento y uniformidad en los clones esto es,
conservar las caractersticas de un genotipo (Zobel y Talbert, 1988).

La propagacin vegetativa puede realizarse por medio de acodos, injertos, estacas y


de stas, de yema, de hojas y de tallo, ya sea de madera dura, de especies deciduas
o de especies siempreverdes, de madera semidura y herbceas, siendo los tres
mtodos los que ms se han utilizado en la propagacin de especies forestales,
11

constituyendo una importante herramienta de apoyo para el desarrollo de programas


de mejoramiento gentico forestal, encaminado a establecer huertos semilleros
clonales, multiplicar individuos de alto valor gentico, con la finalidad de propagarlos
masivamente y plantarlos, para

conservar algn genotipo valiosos, de alto valor

econmico o de especies que son raras o en peligro de extincin (Prieto, 1992).


Los vegetales poseen dos mecanismos diferentes de reproduccin o propagacin:
sexual y asexual. El primero, que es el ms comn, involucra rganos y clulas
especializadas para ese fin, que inician el proceso de reproduccin en una etapa
determinada de su ciclo de vida normal y es la unin de dos clulas sexuales o
gametos (Vrgas, 1982).

La reproduccin asexual, es la obtencin de nuevas plantas mediante el empleo de


partes vegetativas de la planta madre, esto es posible porque cada clula contiene la
informacin gentica necesaria para generar la planta entera. La reproduccin puede
ocurrir mediante la formacin de races y tallos adventicios o con la unin de partes
vegetativas, por medio de injerto. Las estacas de tallo y los acodos tienen capacidad
para formar races adventicias y las estacas de raz pueden generar un nuevo
sistema de brotes. Las hojas pueden regenerar tanto nuevas races como nuevos
tallos (Hartmann y Kester, 1988).

3.6.1. Razones para emplear la propagacin vegetativa.


Segn Hartmann y Kester (1988), las razones para el empleo de la propagacin
vegetativa son las que a continuacin se mencionan:

a). Produccin de clones. Esto implica la divisin mittica de las clulas, lo


cual es importante en horticultura y fruticultura donde la mayora de la especies
valiosas son altamente heterocigticas, lo que originara la perdida de caracteres
deseables al propagarlos por semilla.

12

b). Propagacin de plantas sin semilla. Es indispensable para mantener


cultivares de plantas que no produzcan semillas viables, como ciertas clases de
bananos, la higuera, naranjo y las vides.

c). Evitar perodos juveniles prolongados. Las plantas que se cultivan a partir
de semillas pasan por un periodo juvenil prolongado en el cual no ocurre la floracin.
Algunas plantas leosas y ciertas herbceas perennes como orqudeas y especies
de bulbo pueden necesitar de 5 a 10 aos para que se inicie la floracin. Una vez
que han llegado al estado florfero, florecen con regularidad. Las partes vegetativas
que se obtengan de plantas en las que ya se presenta la floracin retienen esa
capacidad y con ella se evita la fase juvenil.

d) Razn econmica. En general, la propagacin en masa por medios


vegetativos no es ms econmica que la propagacin por semilla, pero su empleo se
justifica por la superioridad y uniformidad de clones especficos. La principal razn
econmica de la propagacin vegetativa proviene de la eliminacin de la fase juvenil
y del acortamiento del tiempo necesario para llegar a la madurez reproductiva
(Hartmann y Kester, 1988).

Existe un inconveniente al utilizar la propagacin vegetativa, esto es, que se corre el


peligro de propagar enfermedades, principalmente virus, lo cual es menos probable
en la reproduccin sexual (Hartmann y Kester, 1988).

3.6.2. Tipos de propagacin vegetativa.


a). Utilizacin de semillas apomcticas. Se da cuando la semilla
necesariamente

no

es fecundada, es decir, en el gametofito femenino no ocurre la

meiosis.

b). Uso de estructuras especializadas, estos son: bulbos (tulipn), cormos


(gladiola), rizomas (lirio), tubrculos (papa), estolones (fresa).
13

c). Induccin de races o brotes adventicios.


-

Acodo. Es la regeneracin de una parte vegetativa sin separarla

previamente de la planta madre.


-

Estacado. Es la regeneracin de una parte vegetativa separndola

previamente de la planta madre.

d). Injerto. Es la unin de partes de dos plantas aprovechando la


regeneracin de tejidos.

e). Cultivo de tejidos. Consiste en producir plantas a partir de porciones muy


pequeas de ellas, de tejidos o clulas cultivadas aspticamente en un tubo de
ensaye o en otro recipiente que se puedan controlar las condiciones de ambiente y
de nutricin (Hartmann y Kester, 1988).

Aunque en general, la reproduccin de rboles forestales es ms sencilla y


econmica por mecanismos sexuales, esto es por semilla, en ocasiones es necesario
efectuarla por medios vegetativos, como sucede en el caso de las especies poco
frtiles, produccin mnima de semilla o semillas con baja viabilidad (Vargas, 1982).

3.6.3. Aspectos generales sobre el estacado.


El estacado es el mtodo de propagacin vegetativa que actualmente se est
desarrollando con mayor rapidez. Esta tcnica se ha utilizado por muchos aos en
algunas especies (Ozawa, 1904; mencionado por Zobel y Talbert, 1988). Los rpidos
avances logrados tan slo en los ltimos aos en eucaliptos muestran lo que puede
hacerse para desarrollar y utilizar las estacas enraizadas en corto tiempo; es
cuestin de tiempo antes de que varias de las principales conferas y algunas
latifoliadas sean plantadas operativamente como estacas, pero se requiere todava
un gran desarrollo tecnolgico en el caso de la mayora de las especies (Zobel y
Talbert, 1988).

14

La propagacin por estacas, consiste en el corte del material vegetativo, ya sean


pedazos de brotes, ramas o races, que despus se colocan en medios de suelo
propicio donde se logra el enraizamiento y la brotacin de la parte area (Caldern,
1985), obteniendo con ello una nueva planta que en la mayora de los casos es
idntica a la planta madre (Hartmann y Kester, 1988).

a). Ventajas.
- Notable simplicidad del procedimiento.
- Obtencin de gran nmero de rboles en un espacio limitado y partiendo de
una sola planta madre.
- Absoluta homogeneidad de todos los rboles obtenidos.
- Ausencia de problemas de incompatibilidad entre dos partes vegetativas.
- Perfecta conservacin de las caractersticas clonales de las especies que
se propagan, que posee caractersticas de fcil enraizamiento, mientras
que se hacen poco notorias en el caso de rboles de difcil emisin de
races, (Caldern, 1985).

b). Desventajas.
- Imposibilidad

de

una resistencia especial de la raz a condiciones

desfavorables.
- Imposibilidad de lograr enanizacin y precocidad.
- Reducidos porcentajes de prendimiento en algunas especies y variedades.
- Es posible la propagacin de patgenos (Caldern, 1985).

3.7. Origen y formacin de las races adventicias.


a). Proceso de formacin e importancia del callo.
El callo, es una masa irregular de clulas de parnquima en varios estados de
lignificacin. El callo prolifera de clulas jvenes que se encuentran en la base de la

15

estaca en la regin del cambium vascular, aunque tambin pueden contribuir clulas
de la corteza y la mdula (Hartmann y Kester, 1988).

Frecuentemente las primeras races aparecen a travs del callo, suponindose por
esto que es esencial para el enraizado (Hartmann y Kester,1988). Sin embargo, en
la mayora de las plantas, la formacin de ambos es independiente y cuando ocurren
simultneamente es debido a su dependencia de condiciones internas y ambientales
similares (Wright, 1976; citado por Prieto, 1992).

Las estacas de plantas leosas, ms bien aquellas difciles de enraizar, se debe


tomar atencin al tejido calloso, puesto que parece ser que de ah existe la mayor
cantidad de clulas para formar races (Haissig, 1974; mencionado por Prieto, 1992).

La formacin de callo,

puede verse favorecido con la aplicacin de sustancias

promotoras de enraizamiento como: el AIB y ANA en Populus robusta aplicados en la


parte apical de las estacas (Nanda, Kumar y Kochhar, 1974); mencionado por Prieto,
1992). El AIA y el ANA se han empleado para promover la formacin de callo tanto
para gimnospermas como para angiospermas (Zaerr y Mapes, 1982; mencionados
por Prieto, 1992).

Las races adventicias, son aquellas que aparecen en ramillas, ramas, tallos areos,
tallos subterrneos y races viejas, como opuestas a las que se originan del embrin
(Esau, 1953; Hayward, 1938; mencionados por Hartmann y Kester, 1988). Son
aquellas que se originan de cualquier parte de la planta diferente a las del embrin y
sus ramas (Hartmann y Kester, 1988).

Las races adventicias son aquellas que se generan en clulas meristemticas del
parnquima; aunque a veces se forman de otros tejidos, como radios vasculares, el
cambium, el floema, las lenticelas y la mdula, presentes en ramas, hojas, races,
etc. Lo anterior implica que las races adventicias tiene un origen independiente al
embrin (Haissig, 1965; citado por Hartmann y Kester, 1988).
16

En varias especies de plantas se forman races adventicias de manera natural. Por


ejemplo, en maz, (Zea mays), en la higuera de Bengala (Ficus benghalensis), entre
otras (Hartmann y Kester, 1988).

Las races adventicias, son de dos tipos: races preformadas y races no preformadas
o de lesin o inducidas (Weaver, 1976). Las primeras se desarrollan naturalmente en
tallos o ramas cuando todava estn adheridas a la planta madre, pero que no
emergen hasta cuando se cortan las estacas y su principal ventaja es que enraizan
fcilmente una vez que se ponen en condiciones adecuadas, tal como sucede en los
sauces (Salix sp.), grosella (Ribes sp.) y con los lamos (Populus sp.) (Haissig, 1974;
Wrigth, 1976; Weaver, 1976; mencionados por Prieto ,1992). Las estacas de tallos
de la mayora de las variedades de vid, al igual que la mayora de las estacas de
madera blanda y madera dura de muchas especies ornamentales, echan races
fcilmente aun cuando no se presentan iniciales de races preformadas (Weaver,
1976).

Las races de lesin, se desarrollan slo despus de que se ha hecho la estaca,


como una respuesta al efecto de lesin al preparar la misma (Hartmann y Kester,
1988).

En plantas herbceas, las races adventicias se originan justamente afuera y entre


los haces vasculares, pero los tejidos implicados en el sitio de origen varan bastante,
segn la especie. Por ejemplo, en tomate, calabaza y frijol (Petri y Strigoli, 1960;
Blazich y Heuser, 1979; citados por Hartmann y Kester, 1988). Las races adventicias
se originan en el parnquima del floema; en Crassula se originan en la epidermis y
en Coleus se originan en el periciclo; en la higuerilla se originan entre los haces
vasculares, en el clavel salen de una capa de clulas parenquimatosas que estn en
el interior de una vaina de fibras (Carlson, 1929; McVeigh, 1938; citados por
Hartmann y Kester, 1988).

17

En plantas leosas perennes, en las cuales hay una capa o ms de floema y xilema
secundario, las races adventicias de estacas de tallos se originan generalmente en
el tejido del xilema secundario joven, pero a veces lo hacen de otros tejidos como
son los radios vasculares, el cambium, el floema, las lenticelas o la mdula, (Curtis,
1918;

Mahlestede

Watson,1952;

Mittempergher,1964;

Ginzburg,

1967

mencionados por Hartmann y Kester, 1988).

El origen y desarrollo de las races adventicias se efecta cerca y justamente fuera


del ncleo central del tejido vascular. Al salir del tallo, las races adventicias han
formado una cofia y los tejidos usuales de

la raz; as como, las conexiones

vasculares con el tallo que se originan (Hartmann y Kester, 1988).

El tiempo que tarda el desarrollo de las iniciales de raz, despus de la colocacin de


las estacas en las camas de propagacin vara mucho. En un estudio se les observ
por primera vez microscpicamente despus de tres das, en crisantemo, despus de
cinco en clavel y de siete das en rosal (Stangler, 1949; citado por Hartmann y
Kester, 1988). Las races visibles de las estacas de crisantemo despus de diez das,
pero las de clavel y rosal tardaron tres semanas en aparecer; las estacas de
especies siempre verdes de hoja angosta, son lentas para enraizar y llegan a tardar
de varios meses hasta un ao (Hartmann y Kester, 1988).

b). Bases fisiolgicas de la formacin de races adventicias.


Las iniciales de la raz, son grupos pequeos de clulas que siguen dividindose y
formando compuestos de muchas clulas pequeas y que se desarrollan ms
ampliamente para formar primordios nuevos de races reconocibles. La divisin
celular contina y muy pronto cada grupo de clulas comienza a formar una
estructura de puntas de races. Se desarrolla un sistema vascular en el nuevo
primordio de races, que se conecta con el haz vascular adyacente. La punta de las
races crece hacia el exterior a travs de la corteza y la epidermis surgiendo del tallo
(Weaver, 1976).
18

Efectos de yemas y hojas. En 1925 Van der Lek (1925 y 1934); (citado por Hartmann
y Kester,1988), demostr que en estacas de plantas como sauce, lamo, grosella y
vid, las yemas de los brotes vigorosos estimulaban la emisin de races justamente
abajo de ellas. Se supuso que en las yemas en desarrollo se formaban unas
sustancias de tipo hormonal que eran transportadas en el floema a la base de las
estacas donde estimulaban la formacin de races (Hartmann y Kester, 1988).

Existen evidencias de que el enraizamiento depende, en gran medida, de la


capacidad del metabolismo que tengan las estacas para oxidar las auxinas, antes
que inicie el primordio (Haissig, 1986; mencionado por Prieto, 1992; pero dicho
proceso depende de la cantidad de auxinas y sinrgicos que existen en las yemas y
las hojas jvenes en crecimiento; de estas partes de las plantas, las yemas son el
lugar donde ms se encuentran las auxinas (Haissig, 1974; mencionado por Prieto,
1992).

Antes del descubrimiento de las auxinas, se seal que varios compuestos qumicos
como el permanganato y el monxido de carbono (Curtis, 1918; Zimmerman y
colaboradores, 1933; citados por Weaver, 1976), incrementaban el enraizamiento de
las estacas. Quiz esos materiales lograban dichos resultados al afectar los niveles
de auxinas en las estacas (Weaver, 1976).

3.8. Factores que influyen en el enraizamiento de estacas.


Los

factores

que

influyen

en

el

proceso

de

formacin

de

races

son

fundamentalmente de dos tipos: 1) los de carcter intrnseco y 2) los de carcter


extrnseco. Son tan importantes unos como los otros y tambin sus interacciones.
Por otro lado cada factor influye con diferente intensidad en diferentes especies,
estaciones y localidades (Hernndez, 1977).

19

3.8.1. Factores de carcter intrnseco.


Este tipo es debido a las condiciones intrnsecas del material vegetativo a utilizar,
como: sustancia reguladoras del crecimiento, cofactores de enrace, inhibidores,
juvenilidad (edad de la planta madre),

niveles de nutrimentos y carbohidratos y

poca de colecta (Mott, 1977; Libby, 1983; Macdonald, 1986; mencionados por
Prieto, 1992)

a). Sustancias reguladoras del crecimiento en las plantas.


Para la iniciacin de las races adventicias, algunas concentraciones de materiales
que ocurren naturalmente tienen una accin ms favorable que otras. Cabe sealar
que cuando se habla de enraizadores se utilizan los trminos hormonas vegetales y
sustancias reguladoras del crecimiento de las plantas indistintamente, aunque, tienen
significados especficos diferentes. En el caso de las hormonas vegetales, son
compuestos orgnicos, diferentes de los nutrimentos, producidos por las plantas, los
cuales en concentraciones bajas regulan los procesos fisiolgicos vegetales. De
ordinario en plantas se mueven de un sitio de produccin a un sitio de accin
diferente (Hartmann y Kester, 1988).

Las sustancias reguladoras del crecimiento son compuestos sintticos u hormonas


vegetales que modifican los procesos fisiolgicos de las plantas, regulan el
crecimiento imitando a las hormonas, influyendo en la sntesis, destruccin,
traslocacin o modificando los sitios de accin de las hormonas (Hartmann y Kester,
1988).

El uso de reguladores del crecimiento tiende a expandirse con rapidez. Se ha


encontrado a travs de investigaciones hechas tanto en Mxico como en otros
pases que este tipo de sustancias participa directamente sobre el metabolismo
celular de las plantas activando o reprimiendo algn proceso del desarrollo
(Quintanar, 1991).
20

Para distinguir entre ambos trminos, puede decirse que todas las hormonas regulan
el crecimiento; pero no todas las sustancias reguladoras del crecimiento son
hormonas (Hartmann y Kester, 1988).

Varias clases de reguladores de crecimiento, como las auxinas, citocininas,


giberelinas, cido abscsico y etileno influyen en la iniciacin de races. De ellos, las
auxinas son las que ejercen mayor efecto en la formacin de races en las estacas
(Weaver, 1976). A continuacin se describen brevemente sus caractersticas:

Auxinas.
Estudios efectuados sobre la fisiologa de las auxinas a mediados de la dcada de
1930, demostraron que stas intervienen en actividades de la planta tan variadas
como el crecimiento del tallo, la formacin de races, la inhibicin de las yemas
laterales, la abscisin de las hojas y frutos y en la activacin de las clulas del
cambium.

El cido indol-3-actico (AIA) de ocurrencia natural, (Thimann, 1935; Kgl, Haagen,


Smith y Erxleben, 1934; Went, 1934, mencionados por Hartmann y Kester,1988); as
como los cidos indolbutrico (AIB) y el cido naftalenactico (ANA) que no son de
ocurrencia natural, son de los compuestos auxnicos que se ha demostrado
promueven la formacin de races adventicias. Se ha confirmado muchas veces, que
la auxina natural o aplicada artificialmente, es un requerimiento para la iniciacin de
races adventicias en tallos (Zimmerman y Wilcoxon, 1935; Gautheret, 1969;
mencionados por Hartmann y Kester,1988).

Citocininas.
Son hormonas vegetales que intervienen en el crecimiento y diferenciacin de las
clulas. Diversos materiales naturales y sintticos como la zeatina, kinetina y 6benciladenina, tienen actividad de citocinina (Hartmann y Kester, 1988). La influencia
de las citocininas en la iniciacin de las races puede depender de la etapa especfica
de iniciacin y de la concentracin; por lo general a niveles normales o altos en forma
21

natural o aplicados, inhiben la iniciacin de races en estacas de tallo (Humphries,


1960; Okoro y Grace, 1978; mencionados por Hartmann y Kester, 1988); sin
embargo, en concentraciones muy bajas, aplicadas en un estado muy temprano de
desarrollo estimulan la iniciacin de races (Heide, 1965; Ericksen, 1974;
mencionados por Hartmann y Kester, 1988). Las citocininas se relacionan con las
auxinas en la diferenciacin meristemtica y en el control de la diferenciacin de
rganos (Weaver, 1976).

Giberelinas.
Se aislaron por primera vez en Japn en 1939, siendo conocidas principalmente por
sus efectos de estimulacin de la elongacin del tallo (Hartmann y Kester, 1988).
Mientras que las auxinas estimulan la formacin de races, las giberelinas inhiben
este proceso (Brian y Colaboradores, 1960; mencionados por Weaver, 1976).
Las giberelinas tienen una funcin de regulacin de la sntesis del cido nucleico y de
las protenas, y es posible que supriman la iniciacin de las races, infiriendo en estos
procesos (Key, 1969; mencionado por Hartmann y Kester, 1988).

cido abscsico.
Es un inhibidor de ocurrencia natural en las plantas; los reportes sobre el efecto en la
formacin de races adventicias son contradictorios, aparentemente y dependiendo
de la concentracin y estado nutricional de las plantas maternas puede estimular o
inhibir la formacin de races adventicias (Chin et al, 1969; Heide, 1968; citados por
Hartmann y Kester, 1988).

Etileno.
Es un material gaseoso producido por las plantas y tiene efectos hormonales,
aunque no se ajusta de manera exacta a la definicin de una hormona (Hartmann y
Kester, 1988). Zimmermann y Hitchcock (1933), (citados por Hartmann y
Kester,1988), demostraron que el etileno al igual que el propileno, el acetileno y el
monxido de carbono, son estimuladores de la iniciacin de races.

22

La centrifugacin de estacas de Salix en agua (solamente con el remojo en agua


caliente o fra) estimula la produccin de etileno en los tejidos, as como el desarrollo
de las races, sugiriendo una posible relacin causal entre la produccin de etileno y
el subsecuente desarrollo de races (Kawase, 1964, 1971, 1976; mencionado por
Hartmann y Kester, 1988).

b). Cofactores de enraice.


Son sustancias de ocurrencia natural que al parecer actan sinrgicamente con el
cido indolactico (AIA) para promover el enraizamiento. Uno de los cofactores
representa a un grupo de sustancias activas, tentativamente identificadas como
terpenoides oxigenados. Otro grupo fue identificado en 1965 como cido clorognico
(Hartmann y Kester, 1988).

La presencia o ausencia de tales cofactores, explica porqu algunas especies


enraizan bien al aplicarles auxinas y otras no lo hacen a pesar de ello. As, algunas
especies de fcil enraizamiento tienen un contenido mayor de dichos cofactores que
las de difcil enraizamiento (Hess, 1962; mencionados por Hartmann y Kester, 1988).

c). Inhibidores.
Adems de la teora de que las estacas de enraizamiento difcil no echan races
debido a que carecen de cofactores necesarios. Otra posibilidad es que las estacas
contengan sustancias inhibitorias en cantidades suficientes para ocultar los efectos
de las sustancias promotoras presentes (Weaver, 1976).

Los inhibidores son de ocurrencia natural y se encontraron en vides (Vitis sp.), en


las cuales los estudios cromatogrficos sugirieron la presencia de los inhibidores
asociados con las respuestas de enraizamiento (Weaver, 1976; Hartmann y Kester,
1988). Las estacas de Vitis berlandieri, difciles de enraizar al parecer tenan un
contenido mayor del inhibidor que las estacas de V. vinifera fcil de enraizar
(Weaver, 1976; Hartmann y Kester, 1988).
23

d). Juvenilidad (edad de la planta madre).


Una desventaja importante para utilizar estacas es su dependencia a la edad; los
rboles jvenes suelen enraizar rpidamente, pero puede ser casi imposible en los
mismos rboles cuando estn maduros (Zobel y Talbert, 1988). La relacin de la
juvenilidad con el crecimiento de las races tal vez se pueda explicar por el
incremento en la formacin de inhibidores del enraizamiento a medida que la planta
se hace vieja. Las estacas del tallo tomadas de plntulas jvenes de diversas
especies de eucalipto enrazan con facilidad, pero a medida que envejece la planta
madre el enrace disminuye drsticamente (Hartmann y Kester, 1988).

e). Niveles de nutrimentos y carbohidratos.


Quizs fueron Kraus y Kraibill

(1918), (citados por Hartmann y Kester, 1988),

quienes primero mostraron la relacin del contenido de carbohidratos y compuestos


nitrogenados, con el desarrollo de brotes y races. Estos investigadores mostraron
que una cantidad razonable de compuestos nitrogenados, ms un alto contenido de
carbohidratos, fue lo mejor para la buena produccin de brotes y races en estacas
de tomate.

Con frecuencia el material ms adecuado para estacas en cuanto al contenido de


carbohidratos, se puede seleccionar por la firmeza del tallo.

f). Polaridad.
La polaridad, caracterstica de tallos, forma brotes en el extremo distal (cercano al
pice del tallo de la planta madre) y races en el extremo proximal (ms cercano a la
punta de la raz de la planta madre). Las estacas de raz forman races en el extremo
distal y brotes en el extremo proximal. Cambiando las posiciones de las estacas, esta
tendencia no se altera (Bloch, 1943; citado por Hartmann y Kester, 1988). Cuando un
trozo de raz se corta en dos segmentos, las dos superficies de la estaca son
similares en todos sus aspectos. Sin embargo al regenerarse las races y los tallos,
24

una superficie de la estaca produce races y la otra produce el tallo. La intensidad del
efecto de la polaridad varia entre los diversos rganos vegetales. Los tallos muestran
una fuerte polaridad de regeneracin, las races una ms dbil y las hojas otras an
ms dbil. Es comn observar en estacas de hojas que las races y los tallos se
originan en la misma posicin, usualmente en la base de la estaca, mostrando que
existe poca o ninguna polaridad (Hartmann y Kester, 1988).

g). poca de colecta.


En algunos casos, la estacin del ao puede tener enorme influencia en los
resultados obtenidos y puede ser la clave para obtener un enraizamiento exitoso. Es
posible, desde luego, hacer estacas en cualquier poca del ao. En la propagacin
de especies deciduas, se pueden tomar estacas de madera dura durante la estacin
de reposo o bien durante la temporada de crecimiento se pueden preparar estacas
foliosas de madera suave o de madera semidura, usando madera suculenta o
parcialmente dura. Las especies siempreverdes de hoja angosta y de hoja ancha,
tienen uno o ms perodos de crecimiento y se pueden obtener estacas en varias
pocas relacionadas con dichos perodos (Hartmann y Kester, 1988).

3.8.2. Factores de carcter extrnseco.


Los factores de carcter extrnseco, que influyen en el enraizado a partir de que se
selecciona el material vegetativo son: condiciones ambientales, enraizadores, tipo de
estacas y medios de enraizamiento, entre otros (Rauter, 1982; Libby,1983;
mencionados por Prieto,1992); estos factores se describen a continuacin:

3.8.2.1. Factores ambientales.


a). Agua.
Aunque la presencia de hojas en las estacas constituye un fuerte
estmulo para la iniciacin de races, la perdida de agua por las hojas puede reducir
25

el contenido de agua de las estacas a un nivel tal, que ocasione su muerte antes de
que pueda efectuarse la formacin de races. Para lograr un buen enraizamiento de
las estacas con hoja, es esencial que stas mantengan su turgencia y que tengan un
potencial de agua elevado (Hartmann y Kester, 1988).

b). Temperatura.
Para el enraizamiento de estacas, en la mayora de las especies son satisfactorias
las temperaturas diurnas de 21oC a 27oC, con temperaturas nocturas de 15oC,
aunque ciertas especies enraizan mejor a temperaturas ms bajas. Las temperaturas
del aire elevadas tienden a estimular el desarrollo de las yemas con anticipacin al
desarrollo de las races y a aumentar la prdida de agua por las hojas (Hartmann y
Kester, 1988).

c). Luz.
En todos los tipos de crecimiento de las plantas, la luz es de importancia primordial
como fuente de energa para la fotosntesis. En el enraizamiento de estacas, los
productos de la fotosntesis son importantes para la iniciacin y crecimiento de las
races. Los efectos de la luz en el enraizamiento pueden deberse a la intensidad
(radiancia), al fotoperiodo (longitud del da) y a la calidad de la luz. Esos efectos
pueden ser ejercidos ya sea en las plantas madres de las que se toma el material y
de las mismas estacas durante el proceso de enraizamiento (Hartmann y Kester,
1988).

3.8.2.2. Enraizadores.
La finalidad que se persigue con el uso de los enraizadores, es promover la
formacin de races adventicias, incrementando el nmero y calidad de las mismas y,
en general, aumentar el porcentaje de enraizamiento (Caldern, 1985).

26

El descubrimiento en 1934 y 1935 de que algunas auxinas, como el cido


indolactico (AIA) y el cido indolbutrico (AIB), tenan un valor real para estimular la
produccin de races adventicias en estacas de tallo y de hoja. Sin embargo, la
respuesta no es universal; las estacas de algunas especies de enraizamiento difcil,
tienen una mala produccin de races despus del tratamiento con auxinas. Se
piensa que en tales casos, ciertos materiales (cofactores del enraizamiento) limitan el
enraizado (Hartmann y Kester, 1988).

Se ha podido constatar que la mezcla o uso simultneo de varios estimuladores de


enraizamiento, determina un resultado ms efectivo que el que reporta cada uno de
ellos en forma independiente (Caldern, 1985; Hartmann y Kester, 1988). Por esta
razn, los productos comerciales estn elaborados con la utilizacin de varios
reguladores de crecimiento (Caldern, 1985).

Las sustancias ms ampliamente usadas y que ofrecen un amplio enraizamiento


dentro de un alto ndice de seguridad son: el cido indolactico (AIA), el cido
indolbutrico (AIB) y cido naftalenactico (ANA), ya sea en sus formas cidas o
constituyendo sales, stas ltimas son solubles en agua, mientras que las otras
deben ser primero disueltas en alcohol etlico (Caldern, 1985).

De ellos el AIB, es uno de los mejores estimuladores de enraizamiento, al carecer de


toxicidad para las plantas en un amplio rango de concentraciones (Hartmann y
Kester, 1988); adems, de que las enzimas degradadoras de auxinas lo destruyen
relativamente lento y se desplaza muy poco, lo que permite que se retenga en mayor
cantidad en el sitio de aplicacin (Weaver, 1976).

El ANA tambin es excelente para el enraizamiento de estacas. Sin embargo, ste es


ms txico que el AIB, por lo que su aplicacin en concentraciones excesivas puede
ser perjudicial para las plantas (Weaver, 1976).

27

El AIA es menos efectivo que los anteriores en la induccin de races, es muy


inestable en las plantas y se descompone rpidamente en soluciones no
esterilizadas, incluso cuando permanece activo en soluciones estriles durante varios
meses. La luz solar fuerte puede destruir una solucin de 10 ppm en 10 o 15 minutos
(Weaver, 1976). Los niveles de concentracin aplicables de sustancias promotoras
de enraizamiento, estn en funcin de la facilidad que presenten las especies en este
proceso, por lo que en aquellas difciles de lograrlo, la concentracin debe ser mayor
(Hartmann y Kester, 1988).

Para el caso particular del AIB Macdonald (1986); (citado por Prieto, 1992), propone
que se utilicen las siguientes concentraciones de acuerdo a las caractersticas de las
plantas a multiplicar:

500-1000 ppm. Para especies de madera blanda y plantas fciles de enraizar de


madera semidura y madera dura, tanto perennifolias como caducifolias.

2000-2500 ppm. En especies de enraizamiento moderado, de madera semidura y


dura perennifolias y caducifolias.

5000-7000 ppm. Este rango se recomienda para especies difciles de enraizar, de


madera semidura y madera dura de plantas siempreverdes y deciduas.

La cantidad de enraizador que se adhiera, as como el tiempo de remojo depende del


mtodo de aplicacin de que se trate, pueden ser preparaciones comerciales en
polvo, mtodo de remojo en solucin diluida o el mtodo en solucin concentrada. La
descripcin de stos se describe a continuacin:

Preparaciones comerciales en polvo. En este mtodo la base de la estaca se trata


con una sustancia reguladora mezclada con un portador fino e inerte (que puede ser
arcilla o talco) (Weaver, 1976). Las especies leosas de enraizamiento difcil se
deben tratar con preparados de mayor concentracin que las especies tiernas,
28

suculentas de enraice fcil, en las cuales se deben usar materiales de menor


concentracin (200 a 1000 ppm) (Weaver, 1976; Hartmann y Kester, 1988). Antes de
introducir las estacas en el polvo se les debe hacer un corte en la base; para el
tratamiento, basta la cantidad de polvo que se adhiera en las estacas con la base un
poco hmeda, despus de haberlas sacudido ligeramente (Hartmann y Kester,
1988).

Las estacas se deben insertar en el medio de enraizamiento inmediatamente


despus de tratarlas. Para evitar que el polvo se les caiga al momento de insertarlas,
puede usarse una navaja para hacer una incisin o una madera para hacer un hoyo
antes de insertar las estacas (Hartmann y kester, 1988).

Mtodos de remojo en solucin diluida. Se prepara una solucin madre concentrada


con auxinas, con alcohol al 95% y luego se diluye en agua para obtener la dosis
deseada. La parte basal de las estacas (unos 2.5 cm) se remojan durante 24 horas,
en un lugar sombreado a temperatura ambiente, en una sustancia diluida
colocndolas inmediatamente en el medio de enraizamiento (Weaver, 1976;
Hartmann y Kester, 1988).

Las concentraciones varan de unas 20 ppm en las especies de enraizamiento fcil,


hasta 200 ppm en las de enraizamiento ms difcil (Weaver, 1976).

Mtodo de inmersin en solucin concentrada. En este mtodo, los extremos basales


de las estacas se sumergen aproximadamente durante 5 segundos en una solucin
concentrada (500 a 10000 ppm) del producto qumico en alcohol al 50%, que luego
se insertan en el medio de enraizamiento (Weaver, 1976; Hartmann y Kester, 1988).

3.8.2.3. Tipos de estacas.


Las estacas se hacen de partes vegetativas de plantas como tallos, tallos
modificados (rizomas, tubrculos, cormos y bulbos), hojas o races (Hartmann y
29

Kester, 1988). Existen diferentes tipos de estacas y de ellas las de tallo son las que
ms se han utilizado, y son las que mejor han funcionado (Rauter, 1982; citado por
Prieto, 1992).

La seleccin del tipo de estaca depende en gran parte de la especie, de la longitud


de los brotes, de la distancia entre nudos, de las facilidades de propagacin
disponibles, del nmero de estacas requeridas y de las caractersticas del medio de
enraizamiento (Macdonald; 1986; citado por Prieto, 1992).

3.8.2.3.1. Estacas de tallo.


Este tipo de estacas es el ms importante y se puede dividir en cuatro grupos de
acuerdo a la naturaleza de la madera.

a). De madera dura (especies deciduas).


Son aquellas que se hacen de madera madura despus que se han cado las hojas
y antes que aparezcan los nuevos brotes en primavera, generalmente este tipo de
estacas se utiliza en la estacin de reposo a finales del otoo, en invierno o a
principios de primavera; son usualmente de madera de crecimiento del ao anterior.
De madera dura (especies siempreverdes de hoja angosta) se deben hacer enraizar
en condiciones que prevengan un secamiento excesivo, ya que de ordinario son
lentas para enraizar, tardando a veces de varios meses hasta un ao. Algunas
especies enraizan mucho ms pronto que otras. En general, las especies de
Chamaecyparis, Thuja y Junperus de porte bajo enraizan con facilidad y los tejos
(Taxus sp.) lo hacen bastante bien, mientras que las estacas de enebros erectos
(Juniperus), los pinabetes (Picea sp.), los abetos (Abies sp.) y los pinos (Pinus sp.) lo
hacen con mayor dificultad (Hartmann y Kester, 1988).

Las estacas de madera dura varan en tamao de acuerdo a la especie que se trate,
pero generalmente se preparan de 10 a 30 cm de longitud. Se incluyen al menos dos
30

nudos, el corte basal se hace justamente debajo de un nudo y el corte apical de 1.5 a
2.5 cm arriba del nudo. El dimetro de las estacas puede variar de 0.5 a 2.5 cm
dependiendo de la especie. Se pueden preparar tres tipos de estacas: de mazo, de
taln y rectas o sencillas. Las estacas de mazo incluyen una pequea seccin del
tallo de madera ms abajo, mientras que la estaca de taln solo incluye un pequeo
pedazo de madera vieja. La estaca recta que no incluye nada de madera vieja, es la
que ms se usa, dando resultados satisfactorios en la mayora de los casos
(Hartmann y Kester, 1962).

b). De madera simidura.


Se obtienen de especies leosas, siempreverdes de hoja angosta; pero tambin
pueden ser consideradas como madera semudura las estacas de verano con hojas
de madera parcialmente madura de plantas deciduas. Las estacas de especies
siempreverdes de hoja ancha por lo general se toman en el verano de ramas nuevas,
justamente despus de que ha tenido lugar un arranque de crecimiento de que la
madera ha madurado parcialmente. Muchos arbustos ornamentales, como camelia,
clavo, azaleas siempreverdes y

los acebos por lo comn son propagados por

estacas de madera simidura.

c). De madera suave.


Las estacas preparadas de crecimiento tierno y suculento de primavera, de especies
deciduas o siempreverdes pueden clasificarse propiamente como estacas de madera
suave. Este tipo de estaca requiere de ms atencin y equipo. A las estacas de este
tipo por lo general se le dejan algunas hojas.

d). Herbceas.
Las estacas se hacen de plantas de invernadero herbceas, suculentas, como
geranios, crisantemos o claveles; se cortan de 7.5 a 12 cm de largo, reteniendo
31

hojas en la parte superior. La mayor parte de los cultivos florales se preparan por
estacas herbceas que enraizan con facilidad, se les hace enraizar en las mismas
condiciones que las estacas de madera suave, necesitando humedad elevada.

3.8.2.4. Medios de enraizamiento.


Los medios de enraizamiento tienen la funcin de servir de soporte, proporcionar
humedad y permitir una adecuada aireacin y permitir la penetracin de las races.
Estos aspectos son importantes, ya que influyen en el porcentaje de enraizamiento y
en la calidad del sistema radical formado (Wright, 1976; Macdonal, 1986; citados por
Hartmann y Kester, 1988).

Existen numerosos sustratos que pueden utilizarse como medios de enraizamiento, y


los criterios para seleccionarlos se basan en que cumplan las caractersticas
anteriormente mencionadas, que se puedan obtener fcilmente y que tengan buena
calidad, definida por un tamao uniforme de las partculas, ausencia de impurezas y
un pH entre 5.5 y 6.5 (Macdonald, 1986; citado por Prieto, 1992).

A continuacin se sealan algunas de las caractersticas de los medios de


enraizamiento ms comunes.

a). Arena.
Ha sido ampliamente usada por ser barata y fcil de obtener; adems se han
obtenido buenos resultados, sin embargo, la arena tiene el inconveniente de poseer
poca capacidad de retencin de la humedad, lo que demanda riegos con ms
frecuencia (Hartmann y Kester, 1988).

Para plantas siempreverdes como tejos, enebros y tujas, la arena es un medio de


enraizamiento satisfactorio; sin embargo, las estacas de algunas especies, cuando
se enraizan en arena producen un sistema radical largo, no ramificado y quebradizo,
32

en contraste con el sistema radical fibroso y ramificado que se desarrolla en otros


medios; Una opcin para obtener mejores resultados, es mezclarla con otros
sustratos, como la agrolita o vermiculita (Long, 1932; mencionado por Hartmann y
Kester, 1988).

b). Musgo turboso o turba esfangosa.


Este medio de enraice es el que ms se ha utilizado en norteamrica, y es la base de
diferentes medios, al combinarse con arena, vermiculita, agrolita, corteza
compostada y aserrn, principalmente. Entre las caractersticas ms sobresalientes
del musgo turboso, destacan el fcil movimiento del agua, el bajo nivel de nitrgeno
disponible y el pH, que vara de 3.2 a 4.5 (Macdonald, 1986; mencionado por Prieto,
1992).

c). Vermiculta.
Su empleo es comn, se obtienen mejores resultados cuando se mezcla en partes
iguales con la agrolita o musgo turboso, que con cualquiera de los dos materiales
utilizados en forma individual (Hartmann y Kester, 1988).

d). Agrolita.
Se utiliza ampliamente para estacas foliosas, en especial bajo niebla debido a sus
propiedades de drenaje. Se puede emplear sola pero es mejor cuando se emplea en
combinacin, en proporciones variables con musgo turboso o vermiculta (Hartmann
y Kester, 1988).

Pimentel (1991), (mencionado por Prieto, 1992), ha encontrado magnficos


resultados al enraizar Juniperus monosperma (Engelm) Srg. (ambos sexos) al usar
tezontle molido y cribado, tanto en forma simple como combinado con insulex,
utilizando cajones con fondo de malla galvanizada para permitir un eficiente drenaje
e intercambio gaseoso.
33

4. MATERIALES Y MTODOS.

4.1. Localizacin del rea donde se realiz el experimento.


El presente experimento se realiz en el Vivero Experimental Forestal de la Divisin
de Ciencias Forestales, geogrficamente se ubica en el paralelo 19o 29' 11'' Latitud
Norte y en el meridiano 98o 53' 08''

Longitud Oeste, dentro del campo agrcola

experimental de la Universidad Autnoma Chapingo, (Tabla San Pedro) a una altitud


de 2,260 msnm (Mapula, 1995).

4.1.1. Clima.
De acuerdo con Garca (1981), el tipo de clima es C(wo) (w) b (i')g, corresponde a un
clima templado subhmedo con lluvias en verano, con una temperatura media anual
de 15oC y una precipitacin media anual de 664.8 mm.

4.1.2. Suelos.
Los suelos del rea donde se localiza el vivero son feozem haplico, vertizol plico,
feozem calcrico con textura media (Hh+Vp+Hc/2); feozem calcrico (Hc), son suelos
que tienen una capa superficial suave rica en materia orgnica y nutrientes. Contiene
cantidades considerables de material calcreo (SPP, 1981).

4.2. Descripcin del rea de colecta.


El material vegetativo se colect de tres rboles maduros con buenas caractersticas
(sanos, follaje abundante, etc.), estos rboles se encontraban a orillas del ro
Guayatenco a una altitud de 2,070 msnm, en el ejido Venta Grande, municipio de
Huauchinango, Puebla.

34

4.2.1. Localizacin del rea de colecta.


El Ejido Venta Grande se encuentra ubicado al Noreste del municipio de
Huauchinango, mismo que se encuentra al Norte del estado de Puebla. Sus
coordenadas geogrficas son 20o 05' 30" y 20o 06' 30'' de Latitud Norte y 98o 04' 40''
y 98o 06' 38'' de Longitud Oeste. Administrativamente se encuentra dentro de la
jurisdiccin del Distrito de Desarrollo Rural No. 001 de Huauchinango, Puebla, y bajo
la direccin tcnica de la Unidad de Conservacin y Desarrollo Forestal No. 002
Chignahuapan de los servicios Tcnicos Forestales de la Sierra Norte Sociedad Civil
(Guerrero, 1994).

4.2.2. Lmites y colindancias.


El Ejido Venta Grande tiene los siguientes lmites:
Al Norte con pequeas propiedades de Manzanilla y la Venta.
Al Sur con propiedad del Ejido Teopanzingo y la pequea propiedad de los
Hermanos de Puga.
Al Este con pequea propiedad de La Venta y el Potro.
Al Oeste con propiedad Ejido de Tenejac y propiedad Ejido de Teopancingo
(Guerrero, 1994).

4.2.3. Clima.
Tiene una temperatura media anual de 16oC y una precipitacin media anual de
1,500 mm, con un perodo de lluvias de mayo a junio y un clima templado fro; los
vientos dominantes van del Norte a Noreste, en su mayora son de baja intensidad y
medianamente fros, cargados de humedad, lo que provoca la presencia de niebla
densa por la tarde (Guerrero, 1994).

4.2.4. Orografa.
La zona forestal del Ejido Venta Grande se encuentra enclavada en el sistema
montaoso correspondiente a la Sierra Madre Oriental en la parte norte del estado
35

reviviendo el nombre de Sierra Norte del estado de Puebla, caracterizado por sus
cumbres altas con fuertes pendientes, pero a medida que se va descendiendo las
pendientes se van suavizando, hasta reducirse entre 10% y 30%. En este sistema
montaoso existen cerros de considerable elevacin con alturas sobre el nivel del
mar, que oscilan entre 2250 y 3000 msnm siendo la ms significativa la Sierra de
Huauchinango, donde los bosques de conferas presentan un buen desarrollo
(Guerrero, 1994).

4.2.5. Geologa.
Las formaciones geolgicas predominantes en la zona datan del perodo cenozoico
medio, superior volcnico y superior clsico con algunas reas pequeas del
pleistoceno reciente. En la mayor parte del rea se encuentran rocas gneas
extrusivas como la andesita, riolita, riodacita, toba cida y brechas volcnicas
bsicas (Guerrero, 1994).

4.2.5.1.Suelos.
De acuerdo con Guerrero (1994), los suelos que predominan en la regin son:

Aluvial. Los tipos de suelos se encuentran ampliamente distribuidos en forma de


planicies y como relleno de los valles fluviales en algunos sitios donde tiene una
composicin arcillo-arenoso es utilizado en la elaboracin de ladrillo.

Andosol. Son suelos derivados de cenizas volcnicas recientes; muy ligeros y de alta
capacidad de retencin de agua y de nutrientes. Por su alta susceptibilidad a la
erosin deben destinarse a la explotacin forestal o al establecimiento de parques
recreativos. Cubren todo el poniente del municipio sobre todo en las partes ms
elevadas al sur.

36

Fluvisol. Son suelos de origen aluvial reciente; muy variable en su fertilidad, cubren
una extensa zona al centro, lo que corresponde a las partes ms bajas de la cuenca
del Necaxa.

Cambisol. Son suelos adecuados para la actividad agropecuaria; por ser arcillosos y
pesados tienen problemas de manejo. Se presentan en reas reducidas,
correspondientes a las zonas montaosas del Norte y en las riberas del Naupan.

4.2.6. Tipo de vegetacin.


La vegetacin del estrato arbreo est dominada casi en su totalidad por bosque de
conferas, siendo sus representantes ms comunes el Pinus patula y en menor
proporcin el Pinus pseudostrobus, las asociaciones vegetales existentes son de
pino y encino en su gran mayora.

El bosque de pino es el ms importante en lo que a superficie se refiere, ocupa ms


del 80% del rea forestal y debido a su importancia es el que ms se ha fomentado,
tanto por el personal tcnico como por los ejidatarios (Guerrero, 1994).
Dentro de las especies del gnero Pinus se encuentran Pinus patula y Pinus teocote
los que se encuentran formando masas puras, tambin se encuentra Pinus
pseudostrobus en menor proporcin.
La asociacin vegetal pino-encino, Pinus patula, P. pseudostrobus, y Pinus teocote,
Quercus sp. se encuentra ubicada en las partes medias y bajas de las pequeas
elevaciones existentes en la zona Suroeste de la regin.
Los elementos principales del estrato arbreo de este tipo de vegetacin son: Pinus
patula, P. teocote, P. pseudostrobus, Quercus rugosa, Quercus laurina y Alnus
firmifolia.

37

En el estrato herbceo se presentan Baccharis sp., Hilaria cenchroides, Aristida


orcuttiana, Eragrostis pilosa, Festuca sp., Senecio sp.; entre otras.

4.3. Obtencin de las estacas.


Para la obtencin de las estacas se hizo un viaje al Ejido "Venta Grande" municipio
de Huauchinango, Puebla, el 17 de marzo de 1996. Se seleccionaron tres rboles
con buenas caractersticas (rectitud del fuste, vigorosos, sin presencia de
enfermedades) de los cuales se colect el material vegetativo para obtener las
estacas.

4.3.1. Tipos de estacas.


Las estacas utilizadas en el presente trabajo quedarn definidas como aquella parte
de la planta que con yemas es capaz de formar races, stas fueron obtenidas de
ramillas con dimetros menores a 10 mm y cuya longitud no sobrepas los 25 cm,
con madera de un ao. El tipo de estacas que se utiliz en el experimento fueron
estacas simples o rectas.

Las estacas se obtuvieron de la parte terminal de las ramas laterales de la parte


media de la copa del rbol hacia arriba. Se les dej el follaje de la parte media hacia
el pice, cortando con tijeras las estacas y la mitad de las hojas. En la base de las
estaquillas se les hizo un corte en un ngulo de 45o aproximadamente, con la
finalidad de tener mayor rea de contacto con los sustratos y los enraizadores.

4.3.2. Preparacin de las estacas.


De los tres rboles seleccionados se cortaron ramillas de la parte media de la copa,
las cuales se envolvieron en papel peridico y despus en costales de plstico y se
les aplic agua para mantenerlas hmedas durante el transporte. De esta manera se
transportaron del sitio de colecta (Ejido Venta Grande, Huauchinango en el estado de
38

Puebla), al vivero forestal de Chapingo en una camioneta cerrada. Al llegar al vivero


se les quit el papel y los costales de plstico que envolvan a las ramillas y se
colocaron en botes de plsticos limpios que contenan agua, para evitar que stas se
deshidrataran.

Al da siguiente, (18 de marzo) se prepararon las estacas de las ramillas, utilizando


tijeras de podar. La preparacin de cada estaca consisti en quitarles el follaje en la
mitad inferior, o si estaban demasiado largas se despuntaban para que no
sobrepasaran los 25 cm de longitud.

4.4. Tratamientos.
Se probaron 12 tratamientos, producto de la combinacin de los medios de
enraizamiento y de las sustancias enraizadoras (Cuadro 1).

Cuadro 1. Tratamientos probados para determinar la influencia de los sustratos y los


enraizadores, en estacas de Podocarpus reichei.
TRATASUSTRATOS (MEDIOS DE
MIENTOS
ENRAIZAMIENTO)
1
Tierra de monte con arena de ro tratada

PROPORCION (%)
50:50

ENRAIZADORES

RAIZONE*-PLUS

Tierra de monte con arena de ro tratada

50:50

RADIX F-10000

Tierra de monte con arena de ro tratada

50:50

RADIX 3500

Tierra de monte con arena de ro tratada

50:50

Sin enraizador

Tierra de monte

100

RAIZONE*-PLUS

Tierra de monte

100

RADIX F-10000

Tierra de monte

100

RADIX 3500

Tierra de monte

100

Sin enraizador

Agrolita

100

RAIZONE*-PLUS

10

Agrolita

100

RADIX F-10000

11

Agrolita

100

RADIX 3500

12

Agrolita

100

Sin enraizador

39

La condicin en la que se pusieron a enraizar las estacas fue en invernadero. Las


caractersticas del invernadero son: estructura metlica cubierto de plstico, el rea
especfica donde se pusieron las estacas fue en una cama que se encuentra al
costado izquierdo.

4.4.1. Sustratos.
Los sustratos utilizados en este trabajo fueron: mezcla de arena de ro tratada con
tierra de monte en proporcin 50:50, tierra de monte y agrolita y los enraizadores
RADIX F-10000, RADIX 3500, RAIZONE*-PLUS y sin enraizador (testigo).

a). Mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50.


La arena se obtuvo del ro Tepetlaoxtoc, ubicado en el municipio del mismo nombre.
sta se crib con una malla de alambre de cuadros de 4 mm por lado, con la
finalidad de eliminar las partculas demasiado grandes e impurezas, para tener un
sustrato ms uniforme en cuanto al tamao de sus partculas; sta se esteriliz con
bromuro de metilo, posteriormente se mezcl con la tierra de monte en proporcin
50:50%.

b). Tierra de monte.


La tierra de monte se obtuvo del lugar donde se colect el material vegetativo, cerca
de la base de los rboles seleccionados. Se transport en costales de plsticos (tipo
azucarero) y en el vivero se crib con una malla de alambre con cuadros de 1.0 cm
por lado para tener uniformidad en el material y eliminar impurezas como races y
piedras.

c). Agrolta.
Es un material estril e inorgnico de origen volcnico y se extrae de escurrimientos
de lava, el material crudo se muele, se cierne y luego se calienta en hornos donde la
40

pequea cantidad de humedad de las partculas se convierte en vapor espandiendo


las partculas y formando pequeos granos esponjosos (Hartmann y Kester,1962). El
material se puede adquirir envasado en costales, en comercios donde vendan
productos agroqumicos.

4.4.2. Enraizadores.
Los enraizadores utilizados son productos comerciales que tienen una presentacin
en polvo; el contenido de stos se describe a continuacin:

a). RADIX F-10000.


Cada 100 g contiene 10000 ppm de cido Indol-3-butrico (AIB); 300 ppm de cido
naftalenactico; ingrediente inerte para completar 100 g.

b). RADIX 3500.


Cada 100 g contiene 3500 ppm de cido Indol-3-butrico (AIB); ingrediente inerte
para completar 100 g.

c). RAIZONE*-PLUS.
Contiene alfanaftilacemtida, 1.2 g de ingrediente activo/kg (1200 ppm); cido Indol3-butrico

(AIB), 0.6 g de ingrediente activo/kg (600 ppm); thiram (disolfuro de

tetrametiltiuran: 50 g de ingrediente activo/kg; captan 30 g de ingrediente activo/kg; y


diluyentes y compuestos relacionados: 918.2 g/kg.

d). Sin enraizador (testigo).


En este tratamiento las estacas se pusieron a enraizar sin aplicarles algn producto
qumico estimulante de formacin de races. Esta condicin sirvi como punto de

41

comparacin "testigo" para evaluar la respuesta de las estacas en relacin con los
tratamientos donde se aplicaron los enraizadores.

4.5. Caractersticas de los envases utilizados.


Se utilizaron bolsas forestales de polietileno negro de calibre 400, con fuelle, sus
dimensiones son 20 cm de largo por 10 cm de ancho. Se llenaron 108 bolsas con la
mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, 108 con
tierra de monte y 108 con agrolita.

Los envases se colocaron en la cama del invernadero, localizada a la izquierda del


mismo. Para colocar las bolsas fue necesario colocar tiras de madera de 5 cm
aproximadamente formando cuadros, amarrndolas con hilo de plstico para
delimitar las unidades experimentales.

4.6. Diseo experimental.


Se utiliz un diseo experimental completamente al azar con arreglo factorial de 4x3
(4 enraizadores y 3 sustratos), con 3 repeticiones por tratamiento (Martnez, 1988).
Cada unidad experimental const de 9 estacas, dando un total de 27 por tratamiento
y 324 en todo el experimento (Cuadro 2).

42

Cuadro 2. Distribucin de los tratamientos (completamente al azar) y sus repeticiones, con


estacas de Podocarpus reichei.

T4R3

T11R3

T5R2

T7R2

T7R3

T5R1

T9R2

T2R3

T9R1

T8R3

T9R3

T11R2

T4R1

T2R1

T4R2

T12R3

T8R2

T10R2

T10R1

T6R3

T3R3

T1R3

T8R1

T1R1

T5R3

T11R1

T6R1

T6R2

T12R2

T3R1

T2R2

T1R2

T12R1

T10R3

T7R1

T3R2

Donde:
T1, T2,...T12. = Tratamientos
R1, R2 y R3 = Repeticiones de cada tratamiento.

4.6.1. Preparacin del experimento.


Una vez que los envases se llenaron con el sustrato correspondiente se colocaron de
acuerdo al diseo experimental, se aplic un riego intenso con regadera de poro fino
para que la humedad penetrara hasta el fondo y los sustratos se asentaran y facilitar
el proceso del estacado.

4.6.2. Establecimiento del estacado.


Primeramente se perforaron los puntos donde se colocaran las estacas, para esto se
utiliz un plantador de madera previamente elaborado. El objetivo de hacer dichas
perforaciones fue para que el enraizador no se cayera y se daara la base de las
estacas al friccionarse con el substrato al momento de colocarlas.

43

Para aplicar el enraizador en la base de las estacas, stas se sacaron del agua y se
colocaron en papel peridico para que se escurrieran y evitar que el enraizador se
adhiriera en exceso. Se sac un poco de enraizador de los envases que lo contenan
y se coloc en la tapa del envase, una vez que a las estaquillas se les escurri el
agua en exceso, la base de stas se puso en contacto con el polvo enraizador,
cuando se adhiri demasiado se sacudieron levemente para que se cayera el
exceso. Posteriormente se procedi a colocarlas en los orificios hechos en las
bolsas, presionando el sustrato con el plantador o con los dedos, para que el sustrato
quedara en contacto directo con las estacas y evitar bolsas de aire. Una vez
terminado el estacado, se aplic un riego con captan a razn de 2.5 g por litro de
agua, para prevenir posibles enfermedades fungosas y que los sustratos se
asentaran. Se coloc una estaca por bolsa.

4.6.3. Cuidados culturales.


Los riegos se hicieron manualmente con regadera de poro fino cada tercer da. Se
estuvieron haciendo deshierbes manualmente conforme apareca la maleza.
Tambin se estuvo aplicando captn a razn de 2.5 g por litro de agua, cada 15 das
durante los dos primeros meses, estas aplicaciones se hicieron para prevenir la
aparicin de enfermedades fungosas.

4.7. Variables evaluadas.


Para poder tomar la informacin de las variables evaluadas se tuvo que desmontar el
experimento, esto se hizo el 24 de octubre de 1996, toda la informacin se tom el
mismo da, por lo que el experimento dur 221 das.
a). Supervivencia.
Para obtener la informacin de supervivencia se consider el total de las estacas que
se pusieron a enraizar. Para determinar si estaban vivas se considero que las
estacas estuvieran verdes con o sin hojas o que tuvieran brotes verdes.
44

b). Espesor del callo.


Para evaluar esta variable, se consideraron solamente las estacas que estuvieron
vivas, se hicieron dos mediciones con un vernier, con aproximacin al milmetro. La
primera medicin correspondi a la longitud del callo y se hizo en el sentido del eje
del tallo (vertical), la otra medicin se hizo en el sentido transversal del tallo
(horizontal), en esta ltima medicin se incluy el dimetro de las estacas.

c). Nmero de estacas enraizadas.


Se registr por unidad experimental, es decir, a cada estaca que estaba viva se
observo para ver si presentaba o no races, si presentaban inicios de raz que se
pudiera medir se consideraron como estacas enraizadas.

d). Nmero de races primarias.


Para esta variable se cont el nmero de races primarias de aquellas estacas que
estuvieron vivas.

e). Longitud de races primarias.


Se midi la longitud de las races primarias y se dividi entre el nmero de stas para
sacar un promedio por cada estaca viva.

f). Nmero de brotes.


Se cont el nmero de brotes por cada una de las estacas que estuvieron vivas.

g). Longitud de brotes.


Se midi la longitud de cada brote y se dividi entre el nmero de stos para sacar
un promedio de los mismos por cada estaca viva.
45

4.8. Anlisis de la informacin.


Una vez recabada la informacin se realiz un anlisis estadstico utilizando en
paquete SAS (1985); (Rebolledo, 1994), con la finalidad de realizar un anlisis de
varianza y la prueba de Tukey para

determinar cual de los enraizadores o los

sustratos, resultaban ser los que presentaron influencia significativa para las
variables evaluadas.

El modelo matemtico que se utiliz para analizar los datos de acuerdo con Infnte y
Zrate (1990), fue el siguiente:

Modelo matemtico:
Yijk =+

i + j + ij + ijk

Donde:
Yijk=Valor observado de la variable.

=Media general de la variable.

i=Efecto del i-simo sustrato.


j= Efecto del

j-simo enraizador.

i j= Interaccin del efecto del

i-simo sustrato por el efecto del j-simo

enraizador.

ijk =Error experimental.

46

5. RESULTADOS Y DISCUSIN.

Se obtuvieron 324 observaciones que corresponden al nmero de estacas


estudiadas (Anexo 1), a las cuales se les realizaron los anlisis correspondientes.

5.1. Supervivencia.
En el Cuadro 3, se presentan los resultados obtenidos de la supervivencia en las
estacas de Podocarpus reichei Buchh., donde se puede apreciar que en la mezcla
de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, el valor ms alto
correspondi al (T2) con la aplicacin de RADIX F-10000 y el testigo (T4) con un
51.85% de supervivencia, mientras que el ms bajo lo present el RADIX 3500 (T3)
con un 25.92%. En la tierra de monte, el valor ms alto correspondi al T7 con
51.85%, y el ms bajo lo present el T8 con un 25.92%. En el caso del sustrato
agrolita el valor ms alto lo present el T9 con 51.85%, mientras que el ms bajo
correspondi al T12 con un 22.22% (Cuadro 3).

Cuadro 3. Porcentajes de supervivencia en estacas de Podocarpus reichei, por tratamiento.

Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

Sustratos

Enraizadores

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)

Supervivencia
(%)
44.44
51.85
25.92
51.85
33.33
44.44
51.85
25.92
51.85
40.74
40.74
22.22

Donde: TM/A=Mezcla de Tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50; TM=Tierra de monte; AG=Agrolita,

47

En forma general, los tratamientos que presentaron mejores resultados fueron: el T2,
T4, T7 y el T9, el que present el valor ms bajo fue el T12 (Figura 1).

60
51.85 51.85 51.85 51.85

Supervivencia (%)

50

44.44 44.44
40.74 40.74

40

33.33

30

25.85 25.92
22.22

20
10
0
12

10

11

TRATAMIENTOS

Figura 1. Porcentajes de supervivencia en estacas de Podocarpus reichei, por tratamiento

Como se puede apreciar en la Figura 1, existe una diferencia de aproximadamente


un 30% entre el tratamiento 12 y los tratamientos 2, 4, 7 y 9, no obstante, el anlisis
de varianza y prueba de F, indic que no existen diferencias estadsticamente
significativas (Pr<0.05), con una confiabilidad de 95% entre los sustratos y los
enraizadores utilizados en este trabajo (Cuadro 4); por lo que ya no se procedi a
realizar la comparacin de medias de Tukey, ya que sta es conveniente realizarla
cuando en el anlisis de varianza existan diferencias significativas.

48

Cuadro 4. Anlisis de varianza y prueba de F, para la variable supervivencia en estacas de


Podocarpus reichei.

F. V.
Modelo
Sustrato
Enraizador
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

G. L.

S. C.

C. M.

F. C.

Pr>F

11
2
3
6
24
35

0.4101
0.0212
0.0672
0.3216
0.6090
1.0192

0.037
0.010
0.022
0.053
0.025

1.47
0.42
0.88
2.11

0.2073
0.6625
0.4639
0.0892

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C. Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

5.2. Espesor del callo.


Para analizar el espesor del callo, se considero ste como una superficie, utilizando
las medidas del callo vertical y el callo horizontal, generando otra variable ya que al
tomar la medida horizontal se incluy el dimetro de la estaca quedando de la
siguiente manera:

(1)

LC=3.14159*DE.

(2)

DE=DEC-2*EC.

Donde:
(1) LC: Longitud del callo.
(2) DE: Dimetro de la estaca.
EC: Espesor del callo.
DEC: Dimetro de la estaca con callo.

En el Cuadro 5, se presentan los resultados obtenidos del espesor del callo, de tal
manera que, para el sustrato tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin
50:50, el valor ms alto lo present el T2 con 5.4 mm, mientras que el ms bajo
corresponde al T3 con 3.0 mm. Para el caso del sustrato tierra de monte, el que
present el mejor resultado fue el T5 con un valor de 4.8 mm, mientras que el ms
bajo lo present el T8, con 2.9 mm. Para el sustrato agrolita el valor ms alto lo
49

present el T9 con 4.2 mm, mientras que el ms bajo correspondi al T11 con 3.5
mm.

Cuadro 5. Promedio del espesor del callo en


tratamiento.

Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

estacas de Podocarpus reichei, por

Sustratos

Enraizadores

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)

Espesor del callo


(mm)
3.2
5.4
3.0
4.5
4.8
4.1
3.2
2.9
4.2
4.1
3.5
3.7

Donde: TM/A=Mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50; TM= Tierra de monte; AG= agrolita.

En general se puede decir que el tratamiento que present el valor ms alto fue el T2
que corresponde al sustrato tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin
50:50 con la aplicacin de RADIX F-10000 y el que present el ms bajo fue el T8
(testigo), que corresponde al sustrato tierra de monte y sin la aplicacin de algn
enraizador (Figura 2).

50

5.4
4.8

Espesor del callo (mm)

4.5

4
3

3.5
2.9

3.2

3.2

4.1

4.1

4.2

10

3.7

2
1
0
11

12

TRATAMIENTOS

Figura 2. Promedio del espesor del callo en estacas de Podocarpus reichei, por tratamiento.

Con la informacin obtenida se realiz el anlisis de varianza y prueba de F, para


poder determinar la efectividad tanto de los sustratos como de los enraizadores, pero
se detect que no existen diferencia estadsticamente significativas (Pr<0.05), con
una confiabilidad del 95%, entre los enraizadores y los sustratos utilizados en este
trabajo (Cuadro 6).

Cuadro 6. Anlisis de varianza y prueba de F para el espesor del callo, en estacas de


Podocarpus reichei.

F. V.
Modelo
Sustrato
Enraizador
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

G. L.
11
2
3
6
24
35

S. C.
18.40
1.09
9.63
7.67
49.46
67.86

C. M.

F. C.

Pr>F0.

1.67
0.54
3.21
1.27
2.06

0.81
0.27
1.56
0.62

0.6288
0.7683
0.2255
0.7117

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

51

5.2.1. Influencia de los sustratos y los enraizadores en el espesor del callo.

Como se puede apreciar en la Figura 2, de los enraizadores utilizados, el valor ms


alto lo present el tratamiento 2 donde se aplic el enraizador RADIX F-10000 con la
mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, mientras
que el T8 (testigo) que corresponde al substrato tierra de monte y sin la aplicacin de
algn enraizador fue el que present el valor ms bajo; no obstante, el anlisis de
varianza y prueba de F, indic que no existen diferencias estadsticamente
significativas (Pr<0.05), con una confiabilidad del 95% (Cuadro 6), por lo que los
sustratos y los enraizadores utilizados en este trabajo no influyeron de manera
significativa en el espesor del callo.

5.3. Nmero de estacas enraizadas.

En el Cuadro 7, se puede apreciar que el porcentaje de estacas enraizadas en la


mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, el valor mas
alto fue para el T2 y T3 con un valor de 71.42% y el ms bajo lo present el T4 con
un 57.14%. Para el sustrato tierra de monte el T7 present un 92.85%, mientras que
el ms bajo corresponde al T6 con un valor de 75.00%. En el caso del sustrato
agrolita el valor ms alto corresponde al T11 con 72.72%, y el ms bajo lo present
el T12 con un 33.33%.

52

Cuadro 7. Porcentajes del nmero de estacas enraizadas de Podocarpus reichei, por


tratamiento.

Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

Sustratos

Enraizadores

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)

NEE
(%)
58.33
71.42
71.42
57.14
88.88
75.00
92.85
85.71
57.14
63.63
72.72
33.33

Donde: TM/A=Tierra de monte con arena en proporcin 50:50; TM=Tierra de monte; AG=Agrolita; NEE=Nmero de estacas
enraizadas (%).

En forma general, el tratamiento que present mejores resultados fue el T7 y el que


present el valor ms bajo fue el T12 (Figura 3).

100
85.7

Estacas enraizadas (%)

90
80
70

71.4

71.4

72.7

75

11

88.8

92.8

63.63

60

57.1

57.1

58.33

50
40

33.3

30
20
10
0
12

10

TRATAMIENTOS

Figura 3. Porcentajes del nmero de estacas enraizadas de Podocarpus reichei, por


tratamiento.

53

El anlisis de varianza y prueba de F indic que existen diferencias estadsticamente


significativas entre los sustratos, no as para los enraizadores (Cuadro 8).

Cuadro 8. Anlisis de varianza y prueba de F, para el nmero de estacas enraizadas de


Podocarpus reichei.

F. V.
Modelo
Sustrato
Enraizador
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

G. L.
11
2
3
6
24
35

S. C.
7932.35
6439.54
867.57
625.23
21141.95
29074.30

C. M.
721.12
3219.77
289.19
104.20
880.91

F. C.
0.82
3.66
0.33
0.12

Pr>F.
0.6231
0.0411
0.8049
0.9932

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

En la comparacin de medias de Tukey, se aprecia que el valor ms alto


corresponde al sustrato tierra de monte con un 84.72%, mientras que el ms bajo lo
present el sustrato agrolita con un valor de 52.22%, por lo que existe diferencia
significativa entre el sustrato tierra de monte colectada del lugar donde se encuentra
Padocarpus reichei con el sustrato agrolita, mientras que la tierra de monte y la
mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, as como la
mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, con la
agrolita no presentan diferencias estadsticamente significativas (Cuadro 9).

Cuadro 9. Comparacin de medias de Tukey para el nmero de estacas enraizadas de


Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados.

Sustrato
Tierra de Monte
Tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50
Agrolita

Estacas enraizadas
84.72 a
64.90 ab
52.22 b

Nota: Tratamientos con la misma literal en la misma columna, estadsticamente son iguales al nivel de =0.05 de probabilidad,
segn la prueba de Tukey.

Como se puede apreciar grficamente en la Figura 4, el sustrato que present el


valor ms alto es el que corresponde a la tierra de monte, mientras que, el que
present el ms bajo fue la agrolita.
54

AG:Agrolita

Estacas enraizadas (%)

100

84.72

TM:Tierra de monte

80
60

TM/A:Mezcla de tierra de monte


con arena de ro tratada en
proporcin 50:50.

64.9
52.22

40
20
0
AG

TM/A

TM

SUSTRATOS

Figura 4. Comparacin de medias de Tukey para el nmero de estacas enraizadas de


Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados.

En la comparacin de medias de Tukey

en el Cuadro 9, se puede apreciar el

comportamiento diferente entre el sustrato tierra de monte y la agrolita, por lo que la


tierra de monte colectada del lugar donde se encuentra de Podocarpus reichei, es
un buen sustrato para utilizarlo en la propagacin vegetativa de esta especie por
medio de estacas.

En el caso de los enraizadores, el anlisis de varianza indic que no existen


diferencias estadsticamente significativas (Pr<0.05), con una confiabilidad del 95%
(Cuadro 8), por lo que ya no se procedi a realizar la comparacin de medias de
Tukey.

5.3.1. Influencia del espesor del callo en el nmero de estacas enraizadas.


Al realizar el anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia del
espesor del callo en el nmero de estacas enraizadas, mediante una regresin lineal

55

simple, ste no present diferencias estadsticamente significativas (Pr<0.05) con


una confiabilidad del 95% (Cuadro 10).

Cuadro 10. Anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia del callo en el
nmero de estacas enraizadas.

F. V.
Modelo
Tratamiento
Callo
Error
Total corregido

G. L.

S. C.

12
11
1
118
130

3.3155
2.7415
0.5740
24.4707
27.7862

C. M.

F. C.

0.2762
0.2492
0.5740
0.2073

1.33
1.20
2.77

Pr>F0
0.2095
0.2933
0.9880

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

5.4. Nmero de races primarias.


En el Cuadro 11, se pueden apreciar los resultados obtenidos en el sustrato tierra de
monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, el T1 y T2 presentaron un valor
de 14.25 y el que present el ms bajo corresponde al T3 con 6.14, encontrndose
por arriba el T4 que fungi como testigo. Para el caso de la tierra de monte el valor
ms alto correspondi al T6 con 16.66 y el ms bajo lo present el T5 con 10.22.
Para el sustrato agrolita el valor ms alto lo present el T10, con un valor de 8.81,
mientras que el ms bajo correspondi al T12 con un valor de 5.5.

56

Cuadro 11. Promedio del nmero de races primarias en estacas de Podocarpus reichei, por
tratamiento.

Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

No. de races
Primarias

Sustratos

Enraizadores

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)

14.25
14.25
6.14
12.50
10.22
16.66
14.42
11.71
6.14
8.81
7.27
5.5

Donde: TM/A=Tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50; TM= Tierra de monte; AG= agrolita.

En forma general, el valor ms alto lo present el Tratamiento 6, que corresponde al


sustrato tierra de monte colectada del lugar donde se encuentra Podocarpus reichei
y la aplicacin de RADIX F-10000 y el ms bajo lo present el Tratamiento 12
(testigo), que corresponde al sustrato agrolita y sin la aplicacin de algn enraizador
(Figura, 5).

No. de races principales

20
16.7
15
11.7

14.3

14.3

14.4

12.5

10.2
8.8

10
5.5

6.1

6.1

12

7.3

0
11

10

TRATAMIENTOS

Figura 5. Promedio del nmero de races primarias en estacas de Podocarpus reichei, por
tratamiento.

57

En el Cuadro 12, se muestra el anlisis de varianza y prueba de F, en el que se


indica que no existen diferencias estadsticamente significativas (Pr<0.05) con una
confiabilidad del 95%, por lo que ya no se realiz la comparacin de medias de
Tukey.

Cuadro 12. Anlisis de varianza y prueba de F, para el nmero de races primarias, en


estacas de Podocarpus reichei.

F. V.

G. L

Modelo
Sustrato
Enraizador
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

S. C.

11
2
3
6
24
35

661.38
323.64
152.78
184.95
1518.54
2179.93

C. M.

F. C.

Pr>F0

60.12
161.82
50.92
30.82
63.27

0.95
2.56
0.80
0.59

0.5131
0.984
0.5035
0.8113

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

5.4.1. Influencia del espesor del callo en la formacin de races primarias.


Al realizar el anlisis mediante una regresin lineal simple para determinar la
influencia del callo en la formacin de races, se puede observar que si existe
influencia significativa (Cuadro 13).

Cuadro 13. Anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia del callo en el
nmero de races primarias.

F. V.
Modelo
Callo
Error
Total corregido

G. L

S. C.

1
1
129
130

3834.348
3834.348
16929.3889
20764.2442

C. M.
3834.348
3834.348
131.2391

F. C.
29.22
29.22

Pr>F0
0.0001
0.0001

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

58

Los parmetros estimados obtenidos son:

intercepto ordenada al origen es de

3.8441, Pr>ITI de 0.0238 y un error estimado de 1.681, para el callo un estimador de


0.1984, Pr>ITI de 0.000 1 y un error estimado de 0.0367 (Cuadro 14).

Cuadro 14. Parmetros estimados obtenidos para determinar la influencia del espesor del
callo, en el nmero de races primarias.

Parmetro

Estimador
3.8441

T para H0:
Parmetro=o
2.29

0.0238

Error estndar
del estimador
1.6811

Intercepto
Callo

0.1984

5.41

0.0001

0.03671

Pr> lTl

5.5. Longitud de races primarias.


En el Cuadro 15, se aprecian los resultados obtenidos de esta variable, en la mezcla
de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50, el valor ms alto
correspondi al T1 con 2.9 cm y el ms bajo lo present el T2 con 2.2 cm, estando
ste por abajo del T4 que fungi como testigo. En el sustrato tierra de monte el valor
ms alto lo present el T8 con 4.5 cm y el ms bajo lo present el T6 con 3.5 cm.
Para la agrolita, el que present el valor ms alto fue el T9 con 2.0 cm, y el ms bajo
lo present el T11 con 1.2 cm, estando por arriba el T12 que fungi como testigo.
Cuadro 15. Longitud de races primarias en estacas de Podocarpus reichei, por tratamiento.
Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

Sustratos

Enraizadores

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (RF35)
Sin enraizador (TES)

Longitud de races
primarias (cm)
2.9
2.2
2.4
2.7
3.8
3.5
3.7
4.5
2.0
1.5
1.2
1.3

Donde: TM/A=Mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50; TM=Tierra de monte; Ag=Agrolita.

59

En forma general, el tratamiento que present mejores resultados fue el T8 (testigo),


que corresponde al sustrato tierra de monte sin la aplicacin de algn enraizador y
el que present el valor ms bajo fue el T11, que corresponde al sustrato agrolita con
la aplicacin de RADIX 3500 (Figura 6).

Long. de races primarias


(cm)

10
9
8
7
6
4.5

5
4
3
2

1.2

1.3

1.5

11

12

10

2.7

2.4

2.9

2.2

3.5

3.7

3.8

1
0
8

TRATAMIENTOS

Figura 6. Promedio de la longitud de races primarias en estacas de Podocarpus reichei, por


tratamiento.

Como se puede observar en el Cuadro 16, de anlisis de varianza y prueba de F,


indica que existen diferencias estadsticamente significativas (Pr<0.05) con una
confiabilidad del 95% entre los sustratos, no as para el caso de los enraizadores.

60

Cuadro 16. Anlisis de varianza y prueba de F, para la longitud de races primarias, en


estacas de Podocarpus reichei.

F. V.

G. L.

S. C.

C. M.

F. C.

Pr>F0.

11
2
3
6
24
35

32.8700
30.2245
1.4908
1.2046
49.9104
82.7804

2.9881
15.1122
0.4802
0.2007
2.0796

1.44
7.27
0.23
0.10

0.2202
0.0034
0.8739
0.9961

Modelo
Sustratos
Enraizadores
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

Como existen diferencias en el anlisis de varianza y prueba de F (Cuadro 16), entre


los sustratos, se procedi a realizar la comparacin de medias de Tukey, donde se
observa que el valor ms alto lo present la tierra de monte con un valor de 3.63,
mientras que el ms bajo lo present la agrolita con 1.39, por lo que se pueden
apreciar las diferencias entre estos dos sustratos (Cuadro 17).

Cuadro 17. Comparacin de medias de Tukey, para la longitud de races primarias en


estacas de Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados.

Sustratos
Tierra de monte
Tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50
Agrolita

Longitud de races
primarias
3.63 a
2.54 ab
1.39 b

Nota: Tratamientos con la misma literal en la misma columna, estadsticamente son iguales al nivel de =0.05 de probabilidad,
segn la prueba de Tukey.

Como se pueden apreciar grficamente los resultados obtenidos en la comparacin


de medias de Tukey, para la variable longitud de races primarias con los sustratos
utilizados, el valor ms alto correspondi al sustrato tierra de monte y el ms bajo lo
present la agrolita (Figura 7).

61

AG:Agrolita.

Long. de races primarias


(cm)

TM/A:Mezcla de tierra de monte


con arena de ro tratada
en proporcin 50:50.

TM:Tierra de monte

5
3.63

4
2.54

3
2

1.39

1
0
AG

TM/A

TM

SUSTRATOS

Figura 7. Comparacin de medias de Tukey de la longitud de races primarias, en estacas de


Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados.

Para el caso de los enraizadores aplicados en este trabajo, el anlisis de varianza y


prueba de F, indic que no existen diferencias, estadsticamente significativas
(Pr<0.05) con una confiabilidad del 95% (Cuadro 16).

Como se puede apreciar en el Cuadro 17, en la comparacin de medias de Tukey, se


muestra el comportamiento diferente entre el sustrato tierra de monte y la agrolita,
por lo que, de los sustratos utilizados, la tierra de monte colectada del lugar donde se
encuentra Podocarpus reichei, result ser el mejor para utilizarlo en la propagacin
vegetativa de esta especie por medio de estacas, se infiere que este sustrato pude
contener la micorriza especifica asociada a esta especie y en el caso de la agrolita
es un material inerte.

Para el caso de los enraizadores, como el anlisis de varianza y prueba de F, indic


que no existen diferencias estadsticamente significativas, se pueden aplicar o no los
62

enraizadores utilizados en este trabajo, para favorecer la longitud de las races


primarias en estacas de Podocarpus reichei.

5.5.1. Influencia del espesor del callo en la longitud de races primarias.


Al analizar la influencia del callo en la longitud de races primarias, se observ que s
existe influencia estadsticamente significativa (Pr<0.05) con una confiabilidad del
95% (Cuadro 18).

Cuadro 18. Anlisis de varianza y prueba de F, para determinar la influencia del callo en la
longitud de races primarias.

F. V.

G. L

Modelo
Callo
Error
Total corregido

1
1
129
130

S. C.
55.4847
55.4878
866.0407
921.5254

C. M.

F. C.

55.4847
55.4847
6.7134

8.26
8.2

Pr>F0
0.0047
0.0047

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

Los parmetros estimados obtenidos son: intercepto ordenada al origen de 1.8095,


Pr>ITI de 0.0001 y un error estimado de 0.3802; para el callo un estimador de
0.0138, Pr>ITI de 0.0047 y un error estimado de 0.0083 (Cuadro 19).

Cuadro 19. Parmetros estimados obtenidos para determinar la influencia del callo en la
longitud de races primarias.

Parmetro

estimador
1.8095

T para H0:
Parmetro=o
4.76

0.0001

error estndar
del estimador
0.3802

Intercepto
Callo

0.0138

2.87

0.0047

0.0083

Pr> lTl

63

5.6. Nmero de brotes.


En el anlisis de esta variable, para el sustrato tierra de monte con arena de ro
tratada en proporcin 50:50; el tratamiento que present el valor ms alto fue el T2
con 3.64 y el que present el ms bajo fue el T1 con 2.91. En el caso del sustrato
tierra de monte, el que present el valor ms alto fue el T7 con 4.92 y el ms bajo lo
present el T8 con 3.14. Con relacin al sustrato agrolita el tratamiento que present
el valor ms alto fue el T12 con 4.16, y el tratamiento que present el ms bajo fue
el T11 con 3.27 (Cuadro 20).

Cuadro 20. Promedio del nmero de brotes en estacas de Podocarpus reichei, por
tratamiento.

Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

Sustratos
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

Enraizadores
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)

No. de brotes
2.91
3.64
3.14
3.57
3.77
3.66
4.92
3.14
3.78
3.54
3.27
4.16

Donde: TM/A=Mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50; TM= Tierra de monte; AG= agrolita.

En la Figura 8, se puede apreciar de manera general, el tratamiento que present el


valor ms alto fue el T7 que corresponde al sustrato tierra de monte, con la
aplicacin de RADIX F-10000 y el que present el ms bajo es el T1,

que

corresponde al sustrato tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50


y la aplicacin de RAIZONE*-PLUS.

64

6
No. de brotes

4.9

5
4
2.9

3.1

3.1

3.2

11

3.5

3.6

3.6

3.6

3.7

3.8

10

4.1

3
2
1
0
12

TRATAMIENTOS

Figura 8. Promedio del nmero de brotes en estacas de Podocarpus reichei, por tratamiento.

El anlisis de varianza y prueba de F, indic que no existen diferencias


estadsticamente significativas (Pr<0.05) con una confiabilidad del 95%, entre los
sustratos y los enraizadores (Cuadro 21).

Cuadro 21. Anlisis de varianza y prueba de F para el nmero de brotes, en estacas de


Podocarpus reichei.

Fuente de variacion
Modelo
Sustrato
Enraizador
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

G. L.
11
2
3
6
24
35

S. C.
19.4223
1.5976
0.8689
16.9557
79.9403
98.86

C. M.
1.7656
0.7988
0.2896
2.8259
3.3100

F. C.
0.53
0.24
0.09
0.85

Pr>F0.
0.8112
0.7876
0.9662
0.5420

Donde: G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F calculada.

De manera general, el valor ms alto lo present el tratamiento 7 que corresponde a


la tierra de monte con la aplicacin de RADIX 3500 (Figura 8); y el ms bajo lo
present el T1; el anlisis de varianza y prueba de F, mostr que entre los sustratos
65

los

enraizadores

utilizados

en

este

trabajo

no

presentan

diferencias

estadsticamente significativas (Pr<0.05) con una confiabilidad del 95% (Cuadro 21).
Por lo que se pueden utilizar indistintamente tanto los sustratos como los
enraizadores para favorecer el nmero de brotes en estacas de Podocarpus reichei.

5.7. Longitud de brotes.

Al analizar los datos de la longitud de brotes, el tratamiento que present el valor


ms alto, para el caso del sustrato tierra de monte con arena de ro en proporcin
50:50, fue el T4 con 1.75 cm y el que present el ms bajo fue el T3 con 0.94 cm.
Para el caso del sustrato tierra de monte el valor ms alto lo present el T6 con 2.68
cm y el ms bajo lo present el T5 con 1.62 cm. En el sustrato agrolita, el que
present el valor ms alto fue el T9, con 1.33 cm y el ms bajo lo present el T11 con
0.85 cm (Cuadro 22).

Cuadro 22. Promedio de la longitud de brotes en estacas de Podocarpus reichei, por


tratamiento.

Tratamientos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

Sustratos

Enraizadores

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
AG
AG
AG
AG

RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (RF10)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)
RAIZONE*-PLUS (RP)
RADIX F-10000 (R35)
RADIX 3500 (R35)
Sin enraizador (TES)

Longitud de brotes
(cm)
1.50
1.65
0.94
1.75
1.62
2.68
1.68
2.07
1.33
1.22
0.85
1.13

Donde: TM/A=Mezcla de tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50; TM= Tierra de monte; AG= agrolita.

En forma general, el tratamiento que present el valor ms alto fue el T6, que
corresponde al sustrato tierra de monte con la aplicacin de RADIX F-10000 y el que
66

present el ms bajo fue el T11, que corresponde a la agrolita con la aplicacin de


RADIX 3500 (Figura 9).

Longitud de brotes
(cm)

2.7

2.5

2.1

2
1.5
1

0.9 0.9

1.3
1.1 1.2

1.7 1.7 1.8


1.5 1.6

0.5
0
11

12 10

TRATAMIENTOS
Figura 9. Promedio de la longitud de brotes en estacas de Podocarpus reichei,
tratamiento.

por

El anlisis de varianza y prueba de F, indic que existen diferencias estadsticamente


significativas (Pr<0.05) con una confiabilidad del 95%, entre los sustratos, no as,
para el caso de los enraizadores (Cuadro 23).

Cuadro 23. Anlisis de varianza y prueba de F, para la longitud de brotes, en estacas de


Podocarpus reichei.

F. V.
Modelo
Sustrato
Enraizador
Sustrato*enraizador
Error
Total corregido

G. L.
11
2
3
6
24
35

S. C.
8.66
4.50
2.14
2.00
9.55
18.21

C. M.
0.7873
2.2542
0.7153
0.3343
0.3982

F. C.
1.98
5.66
1.80
0.84

Pr>F0.
0.0788
0.0097
0.1748
0.5517

Donde: F. V.=Fuente de variacin; G. L.=Grados de libertad; S. C.= Suma de cuadrados; C. M.=Cuadrados medios; FC=F
calculada.

Como el anlisis de varianza y prueba de F, indic que existen diferencias


significativas, se procedi a realizar la comparacin de medias de Tukey con los
67

sustratos, por lo que el valor ms alto lo present la tierra de monte con 1.87 cm y el
ms bajo lo present el sustrato agrolita con un valor de 1.01 cm (Cuadro 24).

Cuadro 24. Comparacin de medias de Tukey, para la longitud de brotes en estacas de


Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados.

Sustratos
Tierra de monte
Tierra de monte con arena de ro tratada en proporcin 50:50
Agrolita

Longitud de brotes
(cm)
1.87 a
1.47 ab
1.01 b

Nota: Tratamientos con la misma literal en la misma columna, estadsticamente son iguales al nivel de =0.05 de probabilidad
segn la prueba de Tukey.

Como se puede apreciar en la Figura 10, el resultado de la comparacin de medias


de Tukey, el valor ms alto lo present el sustrato tierra de monte colectada del lugar
donde se encuentra la especie de Podocarpus reichei, y el sustrato que present el
valor ms bajo fue la agrolita que es material inerte.

Lon. de brotes
(cm)

AG:Agrolita.

2
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

1.87

TM/A:Mezcla de tierra de monte


con arena de ro tratada en
proporcin 50:50.
TM:Tierra de monte.

1.47
1.01

AG

TM/A

TM

SUSTRATOS

Figura 10. Comparacin de medias de Tukey, para la longitud de brotes en estacas de


Podocarpus reichei, segn los sustratos utilizados.

68

Para el caso de los enraizadores, como se puede apreciar en el Cuadro 23 de


anlisis de varianza y prueba de F, indic que no existen diferencias
estadsticamente significativas (Pr<0.05) con una confiabilidad del 95%, razn por la
que ya no se realiz la comparacin de medias de Tukey.

69

6. CONCLUSIONES.

La tierra de monte colectada del lugar donde se encuentra Podocarpus reichei es


un buen sustrato

para utilizarlo en la propagacin vegetativa por medio de

estacas, debido a que fue el que influy de manera significativa en las variables:
nmero de estacas enraizadas, longitud de races primarias y longitud de brotes,
siendo estas variables las que presentaron diferencias estadsticamente
significativas.

La aplicacin de los enraizadores (RADIX F-10000, RADIX 3500 y RAIZONE*PLUS),

no influy significativamente en las variables evaluadas, ya que el

anlisis de varianza no present diferencias, estadsticamente significativas, con


una confiabilidad del 95 %.

El callo influy de manera significativa en el nmero y longitud de races


primarias.

El callo no influy de manera significativa en el nmero de estacas enraizadas.

70

7. RECOMENDACIONES.

Determinar el dimetro en la base de la estaca antes de iniciar el experimento


para tener informacin y utilizarla al momento del anlisis y as poder determinar
si ste influye en el enraizado.

Se sugiere que las unidades experimentales estn al menos 10 cm de separacin


para evitar posible contaminacin entre los tratamientos al realizar los riegos.

Probar otros enraizadores, en la propagacin vegetativa, por medio de estacas en


esta especie.

71

8. LITERATURA CITADA.

CALDERN, A. E. 1993. Fruticultura general; el esfuerzo del hombre.


Mxico, D. F., UTEHA. 763 p.

3 ed.

CLARK, D. E. 1979. New western garden book. Sunset book and sunset megazine.
Line publishing Co. Menlo Park California. 512 p.

EDLIN, H. y NIMMO M. 1987. Enciclopedia de los rboles; maderas y bosques del


mundo. Trad. por Ma. Concepcin Rigau Girbau. Barcelona, Esp., BLUME.
256 p.

GARCA, E. 1981. Modificaciones al sistema de clasificacin climtica de Kppen.


(Para adaptarlo a las condiciones de la Repblica Mexicana). OFFSET
LARIOS. 3 ed. Mxico, D. F. 252 p.

GUERRERO GONZLEZ, L. F. 1994. Contribucin al conocimiento del gnero


Podocarpus en Mxico. Tesis Ing. Forestal con Orientacin en Evaluacin y
Abastecimiento. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo, Mx. 151 p.

HARTMANN, H. T. y D. E. KESTER. 1962. Propagacin de plantas; principios y


prcticas. Trad. por Antonio Marino. Mxico, D. F., CECSA. 693 p.

HARTMANN, H. T. y D. E. KESTER. 1988. Propagacin de plantas; principios y


prcticas. Trad. por Antonio Marino. 2 ed. Mxico, D. F., CECSA. 760 p.

HERNNDEZ DAZ, J. C. 1977. Estudio de algunos Factores que afectan el


prendimiento de estacas de Populus alva L., P. Balsamifera DuRoi., P.
Canadensis Moench. y Acer negundo L. Tesis Ing. Agrnomo Especialista en
Bosques. Escuela Nacional de Agricultura. Chapingo, Mx. 193 p.

HORA, B. H. (Editor), 1981. The oxford encyclopedia of trees of the world. Oxford
University Press. 288 p.

INFNTE, S. G. y GUILLERMO P. ZRATE DE LRA.


estadsticos. 2 ed. Mxico, D. F., TRILLAS. 643 p.

1990.

Mtodos
72

JOHNSON, H. 1977. Los rboles; Coleccin natura. Barcelona Esp., BLUME. 288 p.

KEY, J. L. 1969. Hormones and nucleic acid metabolism. Ann. Rev. Plant Phys.
20:449-74.

LAWRENCE, H. M. G. 1951. The taxonomy of vascular plants. New York., THE


MACMILLAN COMPANY. 823 p.

MADRIGAL SNCHEZ, X. 1982. Claves para la identificacin de las conferas


silvestres del estado de Michoacn. Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales No. 58, Mxico. 100 p.

MPULA LARRTA, M. 1995. Prueba de germinacin y evaluacin del crecimiento


inicial de Pseudotzuga macrolepis Flous. En Chapingo, Mx. Tesis Ing.
Forestal con Orientacin en Silvicultura. Universidad Autnoma Chapingo.
Chapingo, Mx. 91 p.

MARTNEZ, G. A. 1988. Diseos Experimentales; mtodos y elementos de teora.


Mxico, D. F., TRILLAS. 756 p.

MARTNEZ, M. O. 1979. Conferas de Importancia Forestal. Universidad Austral de


Chile, Facultad de Ingeniera Forestal. Valdivia, Chile. p. 76-86.

NIEMBRO ROCAS, A. 1986. Arboles y arbustos tiles de Mxico. Mxico, D. F.,


LIMUSA. 194 p.

PRIETO RUZ, J. A. 1992. Estudio de algunos factores que influyen en la


propagacin por estaquillas de Cupressus guadalupensis S. Wats. Tesis
Maestro en Ciencias Forestales. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo,
Mx. 96 p.

QUINTANAR OLGUN, S. 1991. Evaluacin del Efecto del Fitorregulador Byozine T.


F. en el desarrollo vegetativo de Pinus montezumae. Tesis Ing. Agrnomo
Especialista en Bosques. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo, Mx.
66 p.

73

REBOLLEDO ROBLES, H. H. 1994. Sas en microcomputadoras; anlisis de


experimentos con fines de optimizacin de insumos agrcolas. Departamento
de Suelos Chapingo Mxico. 93 p.

RZEDOWSKY, J. 1986. Vegetacin


Mxico, D. F., LIMUSA. 432 p.

de Mxico. Instituto Politcnico Nacional.

SANTLICES, R. 1991. Propagacin vegetativa (tepa Laurelia philipinas, lingue


Picea lingue y maio Podocarpus salugna) a partir de estacas. Ciencia e
investigacin forestal (INFOR-CORFO. CHILE) 5(2):195-202.

SARH.
1994.
Inventario nacional forestal peridico; Memoria Nacional.
Subsecretaria Forestal y de Fauna Silvestre. Mxico, D. F. 81 p.

SAS, INSTITUTE INC. 1985. SAS/STAT, Guide for personal computers. Versin 6
edicin. USA.

SECRETARA DE PROGRAMACIN Y PRESUPUESTO. 1981. Sntesis geogrfica


del estado de Mxico. Secretara d eProgramcin y Presupuesto. 76 p.

SEDESOL-INE. 1994. Norma oficial mexicana NOM-059 ECOL. 1994. Publicada


en el D.O. F. de fecha 16 de mayo de 1994. Seccin de Gobernacin. 25 p.

VARGAS HERNNDEZ, J. 1982. Aplicacin del cultivo de tejidos en la propagacin


vegetativa de especies forestales. Ciencia Forestal. Mxico. 7(39):45-53.

VZQUEZ SOTO, J. 1963. Gua para la clase de botnica forestal. Tesis Ing.
Agrnomo Especialista en Bosques. Universidad Autnoma Chapingo,
Chapingo, Mx. 227 p.

VZQUEZ, G. J. A; RAMN CUEVAS G; THEODORE S. CORCHRANE; HUGH, H.


ILTIS; FRANCISCO J. SANTANA M.; LUIS GUZMAN H. 1985. Flora de
Manantlan,
Jalisco.
CONABIO.
Universidad
de
Guadalajara
IMECBIO/University of Wisconsin Madson. 312 p.

VELLN, J. P. 1962. Conferas Autctonas de Venezuela. Facultad de Ciencias


Forestales. Universidad de los Andes. Mrida, Venezuela. 157 p.
74

VILLANUEVA, G. M. 1993. Autoecologa de Podocarpus reichei en el cerro


Cumburinda de los municipios de Ptzcuaro, Salvador Escalante y Tingambato
Michoacn. Mxico. Tesis de Bilogo. Universidad Michoacana de San Nicols
de Hidalgo. Escuela de Biologa. Michoacn, Mxico. 115 p.

WEAVER, R. J. 1976. Reguladores del crecimiento de las plantas en la agricultura.


Trad. al espaol por Agustn Contin. Mxico, D. F., TRILLAS. 622 p.

ZOBEL, B. y J. TALBERT. 1988. Tcnicas de mejoramiento gentico de rboles


forestales. Mxico, D. F., LIMUSA. 545 p.

75

APNDICE.
Apndice 1. Resultados obtenidos de la propagacin vegetativa de Podocarpus reichei por
medio de estacas, bajo condiciones de invernadero en Chapingo, Mx.
TRAT SUST ENR

REP

EST

SV

NEE

TM/A

RP

EC

ESC

NRP

LRP

NB

LB

8.3

TM/A

RP

TM/A

RP

4.5

8.3

TM/A

RP

4.3

TM/A

RP

5.4

7.5

8.6

TM/A

RP

TM/A

RP

5.5

39

1.5

7.8

40

2.5

4.4

TM/A

RP

TM/A

RP

10

42

5.3

7.3

TM/A

RP

5.2

11.5

TM/A

RP

TM/A

RP

TM/A

RP

2.7

8.9

TM/A

RP

7.7

0.5

TM/A

RP

10

2.2

1.7

TM/A

RP

8.1

10

TM/A

RP

8.1

12

TM/A

RP

TM/A

RP

8.5

TM/A

RP

6.6

8.1

8.4

TM/A

RP

3.2

7.8

TM/A

RP

4.7

9.1

TM/A

RP

2.5

5.3

TM/A

RP

3.5

8.2

1.5

TM/A

RP

5.4

5.5

2.5

TM/A

RP

4.5

TM/A

RP

11

26

7.5

TM/A

RF10

7.5

1.5

TM/A

RF10

9.5

TM/A

RF10

4.3

9.8

10

0.4

2.5

TM/A

RF10

4.5

10

40

1.5

TM/A

RF10

3.6

8.7

TM/A

RF10

6.4

TM/A

RF10

2.8

6.7

TM/A

RF10

3.5

0.3

TM/A

RF10

TM/A

RF10

TRAT=Tratamiento, SUST=Sustrato, ENR=Enraizador, REP=Repeticin, EST=Estaca, SV=Supervivencia,


NEE=Nmero de Estacas Enraizadas, EC=Espesor del Callo, ESC=Estaca con callo, NRP=Nmero de races
Primarias, LRP=Longitud de Races Primarias, NB=Nmero de Brotes, LB=Lngitud de Brotes.

76

Apndice 1. Continuacin...
TRAT SUST ENR

REP

EST

SV

NEE

EC

ESC

NRP

LRP

NB

LB

TM/A

RF10

14.2

11

TM/A

RF10

2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A

RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
RF10
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35

2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3

4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7

0
0
0
1
1
1
0
0
0
1
1
0
1
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
0
0
0

0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
1
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
0
0
0
0
0

6.6
4.8
3.2
2.5
2.5
6
9.2
4.6
7.7
10
8.5
5.1
3.2
8.5
7.4
0
4.4
3.6
2.7
1.5
0
0
1.4
3.5
3
4.4
3.5
2.4
5.3
6.9
5.5
0
2.8
4.5
2.5
2.2
1.8
2
2
2.8

1.3
9.4
7.8
6
6
9
11.9
9.5
10.9
10.5
11.5
8.2
9.4
9.2
12.8
0
8.2
9.1
7.5
5.5
0
0
6.8
1.5
10
9.6
10.1
7
8.6
11
8.4
0
5.7
11.7
9
8.2
6.8
9
8.1
7.4

0
0
0
0
0
28
0
0
0
9
36
0
15
21
26
0
0
0
0
8
0
0
0
22
3
0
0
7.6
0
0
1
0
0
1
9
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
4
0
0
0
3
3.5
0
4
4.5
5
0
0
0
0
3
0
0
0
4
3
0
0
0
0
0
0.5
0
0
3
4
0
0
0
0
0

0
0
0
3
2
2
0
0
0
3
6
0
5
2
9
0
0
0
0
8
0
0
0
6
2
0
0
0
0
0
0
0
0
3
3
0
0
0
0
0

0
0
0
1.5
1
2
0
0
0
0.5
4.2
0
2
0.5
2
0
0
0
0
1
0
0
0
2
1.1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1.5
0
0
0
0
0

77

Apndice 1. Continuacin...
TRAT SUST ENR
3
3
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5

TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM/A
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM
TM

R35
R35
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP
RP

REP

EST

SV

NEE

EC

ESC

NRP

LRP

NB

LB

3
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2

8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4

0
0
1
0
0
1
1
1
0
0
1
0
1
1
1
0
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
1
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0

2.9
3.5
6.5
0
0
6.7
4.2
4.8
0
2.1
2
0
3
4
3.8
2
3.5
4.3
4
9
0
0
0
0
0
2.1
2
2.4
5
2
1.8
2
2
1.8
1.5
2.1
2
2
4
3
2.5
0

8.3
6.5
10.4
0
0
10.8
8.5
8.2
0
6.3
7.2
0
9.5
7
10
7.3
10.5
11.2
12
14
0
0
0
0
0
7.4
6.8
7.6
8
7.5
7.2
7.6
7
6.6
6.1
8
7.4
7
10
8.1
7.6
0

0
0
1
0
0
31
0
2
0
0
0
0
21
13
0
0
25
0
35
40
0
0
0
0
0
0
0
7
0
9
4
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
4.5
0
0
8.1
0
0.35
0
0
0
0
3.1
3.5
0
0
3
0
5
7
0
0
0
0
0
0
0
3.8
0
4
0.2
0
1.6
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
3
0
0
4
1
2
0
0
4
0
4
4
2
0
8
4
6
3
0
0
0
0
0
0
0
1
4
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
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1
1
0
0
0
1
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
1
0
0
0

0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
1
1
0
1
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0

6
0
3.9
0
7.8
0
1
2
0
0
0
0
3
8
0
0
4.7
7.5
3
1.5
5
2
2
1
1
0
5
2
2
1
1
0
2
2.5
2
1
2
2.6
0
3.5
0
0
0

9.8
0
8.4
0
11
0
6
8.1
0
0
0
0
7
6
0
0
9
8.5
9
7.2
11.5
6.1
6
8
7.6
0
11.5
6.1
6
8
7.6
0
6.9
7.5
8.4
7.4
9
7.6
8.5
8.5
0
0
0

0
0
0
0
32
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
3
20
0
4
21
0
13
0
0
0
21
0
13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25
2
0
0
0

0
0
0
0
3.25
0
0
0
0
0
0
0
0.5
0
0
0
1
3
0
2
3.5
0
3.5
0
0
0
3.5
0
3.5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0.2
0
0
0

0
0
0
3
2
0
0
0
0
0
0
0
2
8
0
0
6
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0
5
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2
0
0
0
4
3
2
0
0
0
0
1
0
0
0
1
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6
0
0
0

0
0
0
0.8
2.2
0
0
0
0
0
0
0
1.5
0.5
0
0
1
1.5
0
1.5
1.5
1
2
0
0
0
1.5
1
2
0
0
0
0
0.2
0
0
0
0.6
1
0.6
0
0
0

82

Apndice 1. Continuacin.
TRAT SUST ENR
11
11
11
11
11
11
11
11
11
11
11
11
11
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12

AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG
AG

R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
R35
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES
TES

REP

EST

SV

NEE

EC

ESC

NRP

LRP

NB

LB

2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3

6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9

0
1
0
1
0
0
0
1
1
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1

0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0

1.5
3
0
2.5
0
0
2
3.4
2
0
2.5
2
9
0
0
0
0
2
0
0
0
3
2.5
0
0
0
0
3
5
2.5
4
0
0
0
5
0
2
2
0
5.2

7.6
8
0
8
0
0
10.2
8.5
8
0
9.5
9
11
0
0
0
0
7.5
0
0
0
7
7
0
0
0
0
8.5
11
8
8.5
0
0
0
8.4
0
7.6
7.7
0
7.8

0
0
0
2
0
0
0
1
12
0
1
4
33
0
1
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
30
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0.4
0
0
0
0.7
3.5
0
1.5
0.4
4
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1.5
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
3
0
5
0
0
0
2
5
0
0
1
3
0
0
0
0
0
0
0
0
6
4
0
0
0
0
3
1
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
6

0
1
0
0.8
0
0
0
1.5
1.5
0
0
1.4
0.8
0
0
0
0
0
0
0
0
0.8
1
0
0
0
0
0.5
1
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0.5

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