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PGO - FMUP
[EMBRIOLOGIA E DESENVOLVIMENTO CRANIOFACIAL] Novembro de 2009
ÍNDICE
Introdução 03
Desenvolvimento da cabeça 09
Desenvolvimento do crânio 14
• Viscerocrânio e maxila 16
Desenvolvimento da face 17
• Músculos faciais 18
• Músculos da mastigação 18
Desenvolvimento da língua 20
Desenvolvimento do palato 22
Conclusão 26
Bibliografia 29
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INTRODUÇÃO
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EMBRIOLOGIA, CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CRANIOFACIAL
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Após a terceira semana de desenvolvimento, dá-se inicio à fase
embrionária que corresponde ao período entre a quarta e a oitava semana,
durante o qual, cada uma das três camadas germinativas, ectoderme,
mesoderme e endoderma dão origem aos seus próprios tecidos e órgãos,
sendo estabelecidas as principais características da forma do corpo. Esta
diferenciação ocorre no sentido céfalo-caudal.
A ectoderma dá origem aos órgãos e às estruturas que entram em
contacto com o mundo externo: sistema nervoso central e periférico, epitélio
sensorial do ouvido, nariz e olho, pele, pêlos e unhas, esmalte do dente,
hipófise, glândulas mamárias e sudoríparas.
Componentes importantes da mesoderme são o mesoderme paraxial, o
intermediário e a placa lateral. O mesoderme paraxial dá origem ao
mesênquima da cabeça, ao miótomo (tecido muscular), ao esclerótomo
(cartilagem e osso) e ao dermátomo (tecido subcutâneo da pele) - tecidos de
sustentação do corpo - e ao sistema vascular (coração, artérias, veias, vasos
linfáticos) e a todas as células sanguíneas. Para além do referido, origina,
igualmente, o sistema urogenital (rins, gônadas e seus ductos, excepto a
bexiga), o baço e o córtex adrenal.
A camada germinativa endodérmica dá origem ao revestimento epitelial
do tracto gastrointestinal, respiratório e bexiga. Forma o parênquima da tiróide,
das paratiróides, do fígado, do pâncreas, e da cavidade auditiva.
Em consequência da formação dos sistemas de órgãos e do rápido
crescimento do sistema nervoso central, o disco embrionário que se encontra
achatado inicialmente, começa a dobrar-se cefalocaudalmente, formando as
pregas cefálicas e caudal. O disco também se dobra transversalmente (pregas
laterais) dando ao corpo uma forma arredondada. A ligação com o saco vitelino
e com a placenta é mantida, respectivamente, através do ducto vitelino e do
cordão umbilical.
Posto isto, o período entre o inicio da nona semana e o fim da vida intra-
uterina é denominado de período fetal e caracteriza-se pelo rápido crescimento
do corpo e pela maturação dos sistemas de órgãos. O aumento do
comprimento é particularmente notável durante o terceiro, quarto e quinto mês
de gestação, enquanto que o ganho de peso é mais notável durante os dois
últimos meses. Outra alteração notável é a desaceleração relativa do
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crescimento da cabeça. Durante o quinto mês, os movimentos fetais são
claramente perceptíveis pela mãe e o feto apresenta-se recoberto por uma
pelagem fina e curta.
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• Aumento do tamanho das células que segregam material extracelular,
sendo este mineralizado - fenómeno de extrema importância no
crescimento esquelético.
O crescimento dos tecidos moles e da cartilagem não calcificada, dá-se,
pela combinação de hiperplasia e hipertrofia. Todavia, a secreção de material
extracelular pode acompanhar este processo. Este tipo de crescimento é
importante dado que a maior parte do sistema esquelético é originalmente
modelada em cartilagem através de um processo denominado de ossificação
endocondral.
Quando se inicia a mineralização do tecido duro, o crescimento
intersticial passa a ser impossível. O crescimento dá-se unicamente na
superfície dos tecidos mineralizados através de hiperplasia, hipoplasia e
secreção de material extracelular. Esta deposição de novo tecido duro, ocorre
devido à actividade das células do periósteo e é denominada de aposição
directa ou superficial.
O auge do desenvolvimento do esqueleto cartilaginoso ocorre durante o
terceiro mês de vida intra-uterina. Nesta fase, uma lâmina contínua de
cartilagem, estende-se da cápsula nasal, posteriormente, até ao Orifício
Magnum na base craniana. Nos estágios precoces, o tamanho extremamente
pequeno do embrião faz com que o condroesqueleto seja maleável e composto
por lâminas finas. Pelo facto de a cartilagem ser um tecido quase avascular, é
nutrida por difusão das camadas mais externas. Nos estágios posteriores não é
possível esta nutrição por difusão, sendo este tecido, suprido, por vasos
sanguíneos internos.
No quarto mês de vida intra-uterina, diferenciam-se elementos
vasculares em vários pontos do condrocrânio. Estas zonas tornam-se os
centros de ossificação (local onde a cartilagem se transforma em osso).
A cartilagem contínua a crescer e a ossificar rapidamente, resultando
num crescimento relativo e rápido da porção óssea e numa diminuição da
porção cartilaginosa.
O resultado deste processo de ossificação apresenta pequenas áreas de
cartilagem interpostas entre grandes porções de osso, que tomam
configurações típicas dos ossos etmóide, esfenóide ou occipital. O crescimento
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nas conexões cartilaginosas, entre os centros de ossificação, é semelhante ao
crescimento dos membros.
Nos membros (ossos longos) as áreas de ossificação apresentam-se no
centro e nas extremidades, originando a diáfise no centro e em cada
extremidade uma epífise. Entre as epífises e a diáfise existe uma área de
cartilagem não-calcificada (lâmina epifisária) que é o maior centro de
crescimento, responsável pelo aumento em comprimento. O aumento da
espessura e a remodelação externa é responsabilidade do periósteo que se
encontra à superfície destes ossos.
As células da lâmina epifisária sofrem uma rápida divisão celular,
segregam a matriz extracelular e degeneram-se quando a matriz inicia a
mineralização, sendo a cartilagem substituída por osso.
Verifica-se que, se a velocidade de proliferação das células
cartilaginosas, for igual ou superior à velocidade com que elas amadurecem, o
crescimento é contínuo. No entanto, no período final do crescimento normal, a
velocidade de maturação é maior que a de proliferação, sendo a cartilagem
substituída por osso e a lâmina epifisária desaparece, terminando deste modo
o crescimento do osso (excepto à superfície).
Outro modo pelo qual são formados os ossos é a secreção de matriz
óssea directamente nos tecidos conjuntivos, sem a formação intermediária de
cartilagem (formação óssea intra-membranosa). Este tipo de ossificação ocorre
na abóbada craniana e nos maxilares.
Independente da localização e da formação óssea intramembranosa, o
crescimento intersticial na massa mineralizada, é impossível, o que implica
uma formação por aposição do novo osso à superfície, tratando-se de um
processo fundamental no crescimento
DESENVOLVIMENTO DA CABEÇA
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porção da região occipital, todos os músculos voluntários da região crânio
facial, a derme e o tecido conjuntivo da região dorsal da cabeça, e as meninges
caudais do prosencefalo. O mesoderme lateral forma as cartilagens laríngeas
(aritenóide e cricóide) e o tecido conjuntivo dessa região. As células da crista
neural têm origem no neuroectoderma das regiões do prosencefalo,
mesencefalo e romboencefalo e migram ventralmente para os arcos faríngeos
e rostralmente em torno do prosencefalo e do cálice óptico, na região facial.
Nesses locais, formam-se as estruturas esqueléticas da região média
da face e dos arcos faríngeos, além de todos os outros tecidos dessas regiões,
incluindo cartilagem, ossos, dentina, tendões, derme, aracnóide, neurónios
sensoriais e estroma glandular. Células dos placóides ectodérmicos,
juntamente com células da crista neural, formam os neurónios do quinto,
sétimo, nono e decimo gânglios sensoriais cranianos.
A característica mais típica do desenvolvimento da cabeça e pescoço é
a formação dos arcos faríngeos ou branquiais. Estes arcos aparecem na quarta
e quinta semanas de desenvolvimento e contribuem para dar a aparência
externa, característica do embrião. De inicio, eles são constituídos por barras
de tecido mesenquimal, separadas por fendas denominadas fendas faríngeas
(branquiais). Simultaneamente ao desenvolvimento dos arcos e fendas, várias
bolsas, as bolsas faríngeas, aparecem ao longo das paredes laterais do
intestino faríngeo, a porção mais cefálica do intestino anterior.
Os arcos faríngeos não contribuem apenas para a formação do pescoço
mas também desempenham um papel importante na formação da face. No final
da quarta semana, o centro da face é formado pelo estomodeu, envolto pelo
primeiro par de arcos faríngeos. Quando o embrião atinge 52 semanas de vida,
é possível reconhecer cinco saliências mesenquimais: as saliências
mandibulares (primeiro arco faríngeo), caudais ao etmóide; as saliências
maxilares (porção dorsal do primeiro arco faríngeo), laterais ao etmóide; e a
saliência frontonasal, uma elevação discretamente arredondada em posição
cefálica ao etmóide. O desenvolvimento da face é complementado,
posteriormente, pela formação das saliências nasais.
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Desenvolvimento dos arcos faríngeos
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Componentes dos arcos faríngeos.
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laringe. Os músculos do quarto arco são o cricotiróide, levantador do véu do
palato e os constritores da faringe e são inervados pelo ramo laríngeo do nervo
vago que é o nervo do quarto arco. Os músculos intrínsecos da laringe são
supridos pelo ramo laríngeo recorrente do vago, o nervo do sexto arco.
O embrião humano possui cinco pares de bolsas faríngeas. A última
dessas é atípica e frequentemente é considerada parte da quarta bolsa.
A primeira bolsa faríngea forma um divertículo em forma de pedículo, o
recesso tubotimpânico, que entra em contacto com o revestimento epitelial da
primeira fenda faríngea, o futuro meato auditivo externo. A porção distal do
divertículo alarga-se, formando uma estrutura em forma de saco que é a
cavidade timpânica (do ouvido médio) primitiva, enquanto a porção proximal
permanece estreita, formando a tuba auditiva (de Eustáquio). O revestimento
da cavidade timpânica participa, posteriormente, na formação da membrana
timpânica (tímpano).
O revestimento epitelial da
segunda bolsa faríngea prolifera e forma
brotos que penetram no mesênquima
circunjacente. Esses brotos são
invadidos, secundariamente, por tecido
mesodérmico, formando o primórdio da
tonsila palatina. Durante o terceiro e o
quinto mês, a tonsila é infiltrada por
tecido linfático. Parte da bolsa
permanece e é encontrada no adulto na
forma de fenda intratonsilar.
A terceira e quarta bolsa são
caracterizadas, em sua extremidade
distal, por uma asa dorsal e outra ventral.
Na quinta semana o epitélio da asa
dorsal da terceira bolsa se diferencia na paratiróide inferior, enquanto a asa
ventral forma o timo. Esses dois primórdios das glândulas perdem a sua
ligação com a parede da faringe e o timo migra em numa direcção caudal e
medial, arrastando consigo a paratiróide inferior.
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O epitélio da asa dorsal da quarta bolsa faríngea forma a paratiróide
superior. Quando a paratiróide perde contacto com a parede da laringe, ela
prende-se à superfície dorsal da tiróide, que migra no sentido caudal e forma a
paratiróide superior.
A quinta bolsa faríngea costuma ser considerada uma parte da quarta
bolsa. Ela da origem ao corpo ultimobranquial que, mais tarde, é incorporado
pela tiróide. As células do corpo ultimobranquial dão origem as células
parafoliculares ou células C, da tiróide. Estas células segregam calcitonina.
O embrião de cinco semanas é caracterizado pela presença de quatro
fendas faríngeas, das quais somente uma contribui para a estrutura definitiva
do embrião. A porção dorsal da primeira fenda penetra no mesênquima
subjacente e dá origem ao meato auditivo externo. O revestimento epitelial no
fundo do meato participa na formação do tímpano.
DESENVOLVIMENTO DO CRÂNIO
O crânio pode ser dividido em duas partes: neurocrânio, que forma uma
caixa protectora em torno do encéfalo e viscerocrânio, que forma o esqueleto
da face. Por sua vez, o neurocrânio é dividido, de modo conveniente, em duas
partes:
• Porção membranosa, constituída por ossos chatos e que formam a
abóbada craniana:
• Porção cartilaginosa denominada de condrocrânio e que forma os ossos
da base do crânio.
A abobada craniana é composta por ossos achatados que são formados
por ossificação intramembranosa, sem precursores cartilaginosos.
O condrocrânio é muito importante para o crescimento da face,
sustentando a face e o cérebro como uma barra de cartilagem que vai desde o
foramen magnum até à região do septo nasal.
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Vista dorsal do condrocrânio
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Outras condensações mesenquimais surgem de ambos os lados da
placa mediana. A mais frontal, a asa orbital, forma a asa menor do osso
esfenóide. Caudalmente, ela é seguida pela asa temporal, que dá origem à asa
maior do esfenóide. Um terceiro componente, a cápsula periótica, dá origem às
porções petrosa e mastóide do osso temporal. Mais tarde, esses componentes
fundem-se, com a placa mediana e uns com os outros, excepto nas aberturas
pelas quais os nervos cranianos saem do crânio.
Viscerocrânio e Maxila
O viscerocrânio é
constituído pelos ossos da
face e é formado
principalmente pelos dois
primeiros arcos faríngeos.
O primeiro arco dá origem
à porção dorsal,
denominada de processo
maxilar, que se estende
para a frente sob a região
do olho e dá origem à
maxila, ao osso zigomático e à parte do osso temporal. A porção ventral
denominada de processo mandibular contém a cartilagem de Meckel. O
mesênquima em torno da cartilagem de Meckel, condensa-se e ossifica por
ossificação membranosa, dando origem à mandíbula. A cartilagem de Meckel
desaparece, excepto no ligamento esfenomandibular. Mais tarde, a
extremidade dorsal do processo mandibular, juntamente com a do segundo
arco faríngeo, dá origem à bigorna, ao martelo e ao estribo. A ossificação
destes três ossículos começa no quarto mês, tornando-os os primeiros ossos a
ficarem completamente ossificados. O mesênquima do qual se formam os
ossos da face, inclusive os ossos nasais e lacrimais, deriva das células da
crista neural.
De referir que ao longo da superfície do corpo da mandíbula forma-se
osso entre os folículos dentários. Adjacente a este crescimento, o tecido
conjuntivo fibroso da cartilagem sinfisal une as duas metades da mandíbula,
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formando um centro de crescimento ate ao primeiro ano de vida pós-natal,
dando-se então a calcificação de toda esta cartilagem. Na altura do nascimento
o ângulo da mandíbula é formado por 130 graus em relação ao côndilo.
Inicialmente a face é pequena comparativamente ao neurocrânio. Este
aspecto é causado pela ausência virtual dos seios aéreos paranasais e pelo
tamanho pequeno dos ossos maxilares. Com o aparecimento dos dentes e o
desenvolvimento dos seios aéreos, a face perde as suas características
infantis.
DESENVOLVIMENTO DA FACE
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do lábio superior. O lábio inferior e a mandíbula formam-se a partir das
saliências mandibulares que se fundem na linha média.
No inicio, as saliências maxilares e nasais laterais são separadas pelo
sulco nasolacrimal. A ectoderma do soalho desse sulco forma um cordão
epitelial maciço que se destaca da ectoderma sobrejacente. Após ser
canalizado, o cordão forma o ducto nasolacrimal. A sua extremidade superior
alarga-se, formando o suco lacrimal. O ducto nasolacrimal vai desde o canto
medial do olho para o meato inferior da cavidade nasal, e as saliências
maxilares aumentam para formar a mucosa jugal e a maxila.
Músculos Faciais
Os primórdios dos músculos faciais surgem na quarta semana na porção
ventrolateral do arco hióide. Esta massa muscular na quinta semana desdobra-
se devido à elevação da cabeça, abrindo-se então em leque e aparecem os
músculos estilo-hióideo e digástrico.
No período entre a quinta e a nona semana ocorre a diferenciação dos
músculos faciais, ocorrendo a separação entre a camada superficial e
profunda. A camada superficial forma o músculo platisma, os músculos da
mandíbula à mucosa jugal e da região frontal à temporal. A camada profunda
origina o esfíncter do pescoço que origina músculos como o occipital, orbicular,
canino e incisivo dos lábios superiores. Durante a décima terceira semana com
origem no esfíncter do pescoço diferenciam-se também os músculos bucinador
e orbicular dos olhos.
Desenvolve-se então a almofada adiposa que reveste o músculo
bucinador, esta estrutura cresce e aprofunda-se entre o músculo temporal e
masseter.
Músculos da Mastigação
Os músculos da mastigação diferenciam-se no mesênquima do arco
mandibular, estando em estreita relação com a cartilagem de Merkel e as
cartilagens da base do crânio, sendo independentes, inserindo-se no esqueleto
ósseo mais tarde.
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Os músculos pterigoideus
diferenciam-se na sétima semana
relacionando-se de imediato com as
cartilagens da base do crânio e com as
cartilagens condilares.
O músculo temporal começa o
desenvolvimento ocupando o espaço
anterior à cápsula óptica. A par da
ossificação do osso temporal na décima
terceira semana, o músculo insere-se na
superfície ampla deste osso. A formação
típica fetal dos músculos mastigatorios surge
durante a vigésima segunda semana.
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A cápsula nasal é uma grande e importante cartilagem da face que
termina o seu crescimento numa fase pós-natal e é formada pelo septo médio e
por duas asas de cartilagem laterais.
DESENVOLVIMENTO DA LÍNGUA
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Língua com 5 semanas(A) e 5 meses (B)
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DESENVOLVIMENTO DO PALATO
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de capuz do desenvolvimento do dente. Esse capuz consiste numa camada
externa (epitélio dental externo), numa camada interna (epitélio dental interno),
e num núcleo central de células frouxamente organizadas denominado de
retículo estrelado. O mesênquima, que na dentição tem origem na crista neural,
forma a papila dentária.
Formação do dente em desenvolvimento
A – 8 semanas; B – 10 semanas; C – 3 meses; D – 6 meses
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Enquanto isto, as células epiteliais do epitélio dental externo
diferenciam-se em ameloblastos (formadores de esmalte). Essas células
produzem longos prismas de esmalte que são depositados sobre a dentina. A
camada que faz contacto entre o esmalte e a dentina também é conhecida por
junção amelodentinária.
O esmalte é, inicialmente, depositado sobre o ápice do dente,
espalhando-se, a partir daí, para o colo. Quando o esmalte fica espesso, os
ameloblastos recuam para o reticulo estrelado. Aí regridem temporariamente,
deixando uma membrana delgada (cutícula dentária) sobre a superfície do
esmalte, que se desprende, gradualmente, após a erupção do dente.
A formação da raiz do dente começa quando as camadas epiteliais
dentárias penetram no mesênquima subjacente e formam a bainha epitelial da
raiz. As células da papila dentária produzem uma camada de dentina contínua
com a coroa. Com o depósito continuado de dentina, a câmara da polpa sofre
um estreitamento até formar um canal contendo os vasos sanguíneos e os
nervos do dente.
As células mesenquimais, no aspecto esterno do dente e em contacto
com a dentina da raiz diferenciam-se em cementoblastos. Essas células
produzem uma fina camada de osso especializado, o cemento. Externamente à
camada de cemento, o mesênquima dá origem ao ligamento periodontol, que
prende o dente firmemente, funcionante de amortecedor contra os impactos.
Com o alongamento da raiz, a coroa vai sendo gradativamente
empurrada através das camadas de tecido subjacente em direcção à cavidade
oral. A erupção dos dentes decíduos ou dentes de leite ocorre entre o sexto e o
vigésimo quarto mês após o nascimento.
Os brotos para os dentes permanentes, que ficam no aspecto lingual dos
dentes de leite, formam-se durante o terceiro mês do desenvolvimento. Estes
brotos permanecem latentes ate, aproximadamente, o sexto ano de vida pós-
natal. A partir daí, começam a crescer, empurrando a parte inferior dos dentes
de leite. Com o crescimento dos dentes permanentes, a raiz dos dentes
decíduos é reabsorvida por osteoclastos.
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De referir que a pré-maxila desenvolvem-se os incisivos superiores e na
maxila os caninos e os molares superiores.
Reposição dos dentes decíduos por dentes permanentes numa criança de 8/9 anos.
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CONCLUSÃO
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Durante as quatro primeiras semanas de vida intra-uterina estabelece-se
o plano fundamental da estruturação individual da face. Formam-se
primariamente o prosencéfalo que é visível pela expansão da extremidade
cefálica do embrião. Diferenciam-se duas áreas nessa zona do prosencéfalo: a
área nasal e a cabeça. Bem como outros tecidos que migram a fim de formar
os processos maxilares e o arco mandibular. A região abaixo do prosencéfalo
do embrião segmenta-se nos cinco arcos branquiais de aspecto tubular,
limitadas por fendas e sulcos.
A face média e inferior desenvolvem-se em grande parte tendo como
origem o primeiro e segundo arco, denominados por arco mandibular e arco
hióide, respectivamente. O terceiro arco contribui também para a formação da
base da língua. Estes arcos branquiais estão na origem de tecidos epiteliais,
conjuntivos, vasculares, musculares e esqueléticos.
Ainda durante a mesma fase, a zona posterior da fenda bucal
(ectoderma) contacta com o intestino anterior (formado por endoderma),
estabelecendo-se a continuidade entre o tracto gastrointestinal e o rascunho da
“cavidade oral”. Estabeleceu-se que a diferenciação da face ocorre entre a
quinta e a sétima semanas da vida pré-natal, ocorrendo variadíssimos eventos
que condicionam a formação da face. Na quinta semana a fenda bucal está
rodeada pelo arco mandibular abaixo, e pela área frontal acima. Identifica-se
um sulco na linha média que desaparece por volta da sexta semana.
Surgem então duas Áreas Ovais salientes um pouco acima na zona
lateral da futura boca. À medida que crescem os tecidos que as circundam, os
centros destas saliências tornam-se depressões e depois cavidades que irão
dar origem às futuras narinas e as massas de tecido que as circundam irão
originar a ponte e as faces laterais do nariz. O tecido entre as fendas nasais é
denominado por processo nasal mediano e os tecidos laterais às fendas nasais
são chamados por processos nasais laterais.
No decurso de desenvolvimento as fendas nasais alongam-se e as suas
margens anteriores elevam-se originando a forma de ferradura das narinas. À
medida que crescem para a frente, as extremidades inferiores dessas
ferraduras entram em contacto umas com as outras.
O tecido abaixo de cada narina primitiva forma a primeira separação da
cavidade nasal e cavidade oral – lábio superior e palato primário; sendo o seu
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modo de fusão um processo extremamente importante, dado que, qualquer
falha no desenvolvimento pode originar um lábio leporino e/ou fenda palatina
(prevalência de 1 em cada 800 nascimentos).
No decurso da 6ª semana e meia as proporções faciais demonstram
alterações significativas devido a um aumento na dimensão lateral das fendas
nasais. Ocorre simultaneamente uma expansão da região anterior do cérebro
que leva a que as regiões maxilares laterais cresçam para a zona frontal da
face. Deste modo a zona nasal representa agora uma pequena proporção da
face comparativamente com estágios anteriores. Por volta da sétima semana já
é possível diferenciar a face humana da face dos restantes mamíferos, devido
essencialmente à localização anterior dos olhos, diferenciação do nariz e
aumento da mandíbula.
No intervalo entre décima segunda e a trigésima sexta semana, a
estrutura craniofacial aumenta em comprimento, em largura e em altura,
mantendo uma proporção constante entre a largura e comprimento. No
crescimento pós-natal esta proporção é gradualmente reduzida estabelecendo-
se aproximadamente em 2:1 no individuo adulto. A abóbada craniana é
proporcionalmente maior que a face no período embrionário, sendo cerca de
cinco vezes maior nos quatro meses seguintes devido ao crescimento facial.
Todavia ocorre um surto de crescimento do crânio nos últimos meses pré-
natais alcançando uma proporção 8 vezes maior do crânio relativamente à face
ao nascimento.
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BIBLIOGRAFIA
• DUBUL, E.H. - Anatomia Oral, 8.ed. São Paulo, Artes Médicas, 1991;
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