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Marcello Andriola

Dipartimento di Biologia Animale e Genetica


Laboratorio di Antropologia e Etnologia
Sezione di Scienze Cognitive
Università di Firenze
Via del Proconsolo 12
50122 Firenze (Italia)
e-mail:marcello.andriola0@alice.it

Neuroscienze e Antropologia
Cognitiva
L'interesse per una struttura di elevata complessità e ancora per
molti versi sconosciuta come il cervello ha condotto a elaborare
nuove metodologie integrate di ricerca applicabili al sistema
nervoso nel suo insieme e nelle sue parti strutturalmente e
funzionalmente correlate, dando nuovo impulso a quel settore
di studi noto come neuroscienze. Vi hanno contribuito
discipline diverse, alcune di natura strettamente morfologica
come la chimica, la biologia, la genetica, altre appartenenti alle
scienze dello spirito, come la filosofia e la psicologia (In
particolare il cognitivismo); e ancora l’ informatica, cui le
neuroscienze hanno poi ispirato il concetto di reti neurali.
Parole chiave: Neuroscienze, percezione,
neurone, SNC, adattamento, fibre amieliniche
e mieliniche, nodo di Ranvier, classificazione
di Brodman, ridondanza, feed-back, sistema
reticolare, feed-forward.
Introduzione.

L'antropologia cognitiva è un indirizzo di ricerca dell'antropologia che ha come oggetto di studio

privilegiato i rapporti fra linguaggio, cultura e realtà. L'antropologia cognitiva si propone l'obiettivo

di far luce sui processi cognitivi di base attraverso i quali gli esseri umani elaborano le loro

conoscenze sul mondo. Sviluppatasi a partire dagli anni Sessanta negli Stati Uniti, l'antropologia

cognitiva ha progressivamente consolidato metodologie ed elaborazioni teoriche, divenendo intorno

agli anni Ottanta uno degli indirizzi di punta della ricerca antropologica contemporanea. Alla base

di questa disciplina c'è una concezione della cultura come sistema di conoscenze, opposta all'idea di

cultura come insieme di norme e valori da cui derivano i modelli di comportamento degli individui,

comunemente accettata in antropologia. Le conoscenze assunte dalle neuroscienze possono

incentivare una grande quantità di studi e ricerche nelle scienze antropologiche. L’antropologia si

dovrebbe occupare della biologia e della neurofisiologia dei processi cognitivi per capire meglio

come eravamo, come siamo e come saremo. L’evoluzione è in atto, è un processo inarrestabile e

probabilmente agisce a balzi, in modo non lineare, come la conoscenza.

1.1. Neurofisiologia della percezione

Pur senza abbracciare le posizioni degli empiristi, secondo cui il cervello alla nascita è una tabula

rasa che si plasma via via sulla base delle esperienze sensoriali, non si può in alcun modo negare il

contributo che queste arrecano alla conoscenza ed alla genesi del pensiero, come incisivamente

sottolineato da San Tommaso: "Nihil est in intellectu quod non fuerit in sensu". Volendo ora

analizzare i meccanismi ed i substrati neurofisiologici sottesi all'esperienza sensoriale, si deve

innanzi tutto riconoscere che essa non costituisce un fenomeno semplice ed unitario, ma rappresenta

il culmine di una serie di processi che, partendo dalla stimolazione recettoriale, si concludono a

livello corticale, realizzando l'esperienza percettiva vera e propria secondo un processo di natura

prettamente inferenziale. La conoscenza dell'oggetto non rappresenta mai, infatti, la semplice


registrazione delle sue proprietà fisiche, quanto, piuttosto, il prodotto dell'interazione tra le suddette

proprietà e l'esperienza pregressa del soggetto, in un attivo, reiterato, processo di ipotesi e verifica. I

sistemi sensoriali sono, quindi, concepiti per analizzare le proprietà fondamentali degli stimoli

(qualità, intensità, durata e posizione nello spazio) e sintetizzarle in una rappresentazione coerente

che permetta, infine, una precisa conoscenza dello stimolo stesso. Stante la comune finalità, non

deve stupire che tutti i sistemi sensoriali siano organizzati in maniera simile.

Fig. 1 Organizzazione del sistema nervoso. Il sistema nervoso comprende il sistema nervoso centrale e il sistema
periferico. Il primo, formato dall'encefalo e dal midollo spinale, interpreta i segnali che provengono sia dall'esterno sia
dall'interno del corpo, ed elabora risposte. Il sistema nervoso periferico è formato da nervi sensitivi e motori, che
trasmettono rispettivamente segnali dagli organi di senso e segnali che controllano muscoli e ghiandole. In particolare,
il sistema nervoso somatico agisce sull'attività di muscoli scheletrici, volontari, mentre il sistema autonomo regola le
risposte involontarie della muscolatura liscia, di ghiandole e organi. Il sistema autonomo simpatico ha un effetto globale
di preparazione dell'organismo a situazioni di stress o di maggiore dispendio energetico; il parasimpatico determina un
effetto opposto, determinando un effetto di rilassamento delle funzioni involontarie.

Elemento cardine e primo motore del processo percettivo, è il recettore, sia esso rappresentato dalle

terminazioni periferiche dei neuroni sensoriali (recettori di I tipo, da essi origina il potenziale

generatore, tipico potenziale post-sinaptico propagabile elettrotonicamente; se superiore ad una

certa ampiezza soglia, determina la comparsa del potenziale d'azione nella fibra sensoriale) o da

neuroni specificatamente differenziatisi (recettori di II e III tipo, da essi origina il potenziale dei

recettori che determina la liberazione di un mediatore chimico, il quale, fondendosi con la


membrana post-sinaptica dei terminali delle fibre afferenti, ne provoca la depolarizzazione,

inducendo la comparsa di un potenziale post-sinaptico).

1.2. Gli stimoli: come e perché

Indipendentemente dalla sua natura e dai meccanismi implicati, il recettore svolge la propria

funzione trasducendo la forma di energia propria dello stimolo (meccanica, chimica, luminosa, etc.)

in un segnale nervoso trasmissibile ai centri superiori. A loro volta, i centri nervosi preposti

all'analisi sensoriale prevedono un'organizzazione in serie, per cui man mano che l'informazione

procede nel suo percorso all'interno del Sistema Nervoso Centrale (SNC), è sottoposta ad

un'elaborazione sempre più complessa ed un'organizzazione in parallelo, per cui le informazioni

concernenti le varie proprietà dello stimolo viaggiano segregate per gran parte del loro percorso, per

essere poi sintetizzate solo ai livelli più alti, dove la sorgente di stimolazione viene finalmente

percepita come un tutt'uno. Esaminando più in dettaglio gli elementi che partecipano al processo

percettivo, lo stimolo da una parte, le strutture del sistema nervoso dall'altro, emerge chiaro il

rapporto di complementarietà che intercorre tra di essi. II concetto stesso di stimolo è chiarificatore

in proposito: un quid energetico diventa stimolo solo in quanto capace di eccitare un recettore ed

indurre la genesi di un potenziale d'azione nelle fibre nervose afferenti al SNC. In altre parole, è la

percepibilità la connotazione essenziale di uno stimolo; una radiazione luminosa nella gamma

dell'infrarosso, un suono della banda degli ultrasuoni, non essendo percepibili in quanto l'organismo

umano non possiede recettori adatti alla loro detenzione, non possono innescare alcun processo

percettivo e, in definitiva, evocare alcuna esperienza cosciente. D'altra parte, la natura dello stimolo

individua il recettore e la via nervosa deputati alla sua elaborazione. Pur se è teoricamente possibile,

e qualche volta avviene che un particolare recettore sia eccitato da uno stimolo improprio (si pensi

alla tipica situazione vignettistica del pugno in un occhio che fa vedere le stelle), in linea di

massima ogni tipo di stimolo eccita uno specifico recettore (che è poi quello più sensibile a quella

forma di energia) ed una specifica via nervosa. La legge delle energie specifiche di Muller, secondo
cui "La modalità sensoriale non dipende dalla natura dello stimolo, ma dall'organo stimolato", ben

illustra il concetto suddetto. In realtà, la qualità sensoriale di uno stimolo, la sua natura, sono

determinate, più ancora che dall'organo recettoriale stimolato, dalle aree corticali attivate (codice

della linea attivata).

Fig. 2 Organizzazione del sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso autonomo controlla le funzioni vegetative,
ossia le attività involontarie di ghiandole, organi e della muscolatura liscia. Esso è distinto in sistema nervoso autonomo
simpatico e sistema parasimpatico. Il sistema simpatico mantiene l'organismo in una condizione di all'erta, preparandolo
a una pronta risposta energetica in condizioni di stress. Il parasimpatico favorisce il risparmio energetico e condizioni di
rilassamento dell'organismo. Ciascun nervo del sistema autonomo possiede due neuroni, che portano l'informazione dal
sistema nervoso centrale all'organo che esso innerva. La posizione delle sinapsi tra i neuroni è diversa nei due sistemi:
nel simpatico essa si trova nei gangli prossimi al midollo spinale; nel parasimpatico è localizzata nei gangli posti in
vicinanza o all'interno degli organi. Gli effetti del sistema nervoso autonomo possono essere controllati secondo
tecniche che prendono il nome di biofeedback.

Se, per assurdo, la via gustativa raggiungesse le aree visive, e la via olfattiva le aree uditive, sarebbe

possibile vedere i gusti e sentire gli odori in un'inebriante sinestesia psichedelica "...la nota nella

gamma che è insieme di colore e sapore e odore e morbidezza...". Del perché e del come

determinate aree corticali riescano ad evocare specifiche sensazioni sensoriali, è ancora lungi

dall'essere compreso. Altro parametro fondamentale dello stimolo è la sua intensità: pur di natura

idonea, uno stimolo non induce risposta se al di sotto di una certa intensità, perciò detta soglia è

definita statisticamente come l'intensità che evoca risposta nel 50% dei casi. L'intensità soglia è,

dunque, l'intensità necessaria perché una variazione di energia della gamma percepibile dai recettori
venga effettivamente percepita. Pure al di sopra dell'intensità soglia, la capacità di risoluzione dei

sistemi sensoriali ha limiti ben precisi: perché due stimoli siano percepiti come differenti, occorre

che presentino una minima differenza di intensità detta soglia differenziale e stimabile in una

variazione, in più o in meno, di circa il 3% del valore originario. L'intensità dello stimolo è

codificata dal SNC in primis in termini di frequenza di scarica del recettore e dei neuroni ad esso

collegati, ed in un secondo tempo come numero di neuroni attivati. Quindi, mentre la modalità

sensoriale è indicata dal codice della linea attivata, l'intensità è definita dal codice della frequenza di

scarica. Terzo parametro fondamentale dello stimolo è la sua durata, indicata dal tempo di scarica

dei recettori e delle strutture ad essi collegate. A tal proposito è cruciale una specifica proprietà

delle cellule nervose: l'adattamento. Con questo termine si indica quel fenomeno per cui i neuroni,

dopo un certo tempo dalla loro eccitazione, ritornano ad essere silenti o, comunque, ad un livello di

attività propria dello stato di quiescenza. Questa proprietà è particolarmente spiccata a livello

recettoriale, distinguendo recettori a rapido adattamento, che si eccitano solo in corrispondenza

delle fasi dinamiche, per cui segnalano i transienti dell'inizio e della fine della stimolazione (on ed

off dello stimolo), e recettori a lento adattamento, deputati alla codifica della fase statica e, quindi,

attivi per tutta la durata di applicazione dello stimolo.

1.3. I recettori

Se ne deduce che i recettori a rapido adattamento sono particolarmente efficaci nel segnalare le

proprietà temporali dello stimolo, mentre quelli a lento adattamento sono indicati all'estrazione delle

caratteristiche spaziali, cioè all'identificazione della forma dello stimolo. Una volta determinati il

tipo, l'intensità e la durata della stimolazione, l'ultimo, ma non certo meno importante, parametro

che resta da definire è la posizione dello spazio da cui detto stimolo proviene. Per comprendere

come tale parametro venga codificato, occorre far riferimento al concetto di campo recettivo:

porzione di spazio, corporeo od extrapersonale, in cui l'applicazione di uno stimolo di qualità,

intensità e durata sufficienti, determina l'eccitazione di una struttura nervosa sia essa un recettore od
un altro neurone del SNC. Sulla base dei campi recettivi si fonda l'organizzazione somato-topica del

SNC: dalle radici del midollo spinale alle aree corticali, i neuroni che codificano porzioni di spazio

adiacenti, occupano posizioni adiacenti nel tessuto nervoso. Tale è l'importanza ecologica del poter

individuare con precisione la provenienza di uno stimolo, che i campi recettivi dei neuroni

sensoriali presentano solitamente un centro eccitatorio (on) fiancheggiato da bande inibitorie (off),

con il compito di dare maggiore contrasto e far meglio risaltare la porzione di spazio stimolato.

D'altra parte, la dimensione e la forma dei campi recettivi dei neuroni posti lungo una determinata

via sensoriale, assumono gradi sempre maggiori di complessità, per cui, ad ogni livello, ogni cellula

ha una capacità di elaborazione maggiore di quella delle cellule dei livelli inferiori (si veda, in

proposito, la descrizione delle proprietà dei neuroni delle aree visive corticali).

Fig. 3 Recettori sensoriali della pelle. Nello spessore del derma, lo strato più interno della pelle, si trovano tipi differenti
di recettori che permettono la percezioni di stimoli di natura diversa. Essi sono formati da sottili fibre nervose che si
ramificano e hanno terminazione libera (sensibili alla temperatura, a sensazioni di pressione lievi, come quelle dovute al
solletico, o al prurito), oppure protetta da particolari strutture connettivali che, deformandosi in presenza di uno stimolo
meccanico (pressione), producono un potenziale di ricezione. La distribuzione dei diversi recettori (termocettori e
meccanocettori) non è uniforme in tutto il corpo: sui polpastrelli ve ne sono decine per ogni cm², sulla schiena meno di
uno per cm².

Avendo completato una sommaria disamina delle proprietà comuni ai diversi sistemi sensoriali, e

volendo ora fare esclusivo riferimento al sistema somato-sensoriale, si deve per prima cosa rilevare

la peculiarità della sua organizzazione recettoriale: i recettori non sono, infatti, raccolti in un unico
organo, come avviene per le altre modalità sensoriali (retina per i fotocettori, coclea per i recettori

uditivi, bulbo olfattivo per i recettori olfattivi, papille gustative per i recettori del gusto, glomo

carotideo per i pressocettori, etc.), bensì distribuiti su tutta la superficie cutanea, seppur in maniera

estremamente irregolare e disomogenea. Accanto alle più evidenti funzioni di protezione e

rivestimento, la cute assume, quindi, la funzione di organo recettoriale, primo per estensione e per

varietà di modalità sensoriali rappresentate, così avvalorando l'aforisma di Oscar Wilde secondo cui

"La cosa più profonda dell'uomo è l'epidermide. Al suo interno, sparsi nei vari strati che la

compongono, si trovano vari tipi di recettori: terminazioni libere e terminazioni avvolte da strutture

accessorie di varia foggia e dimensione (corpuscoli di Pacini, dischi di Mekel, corpi di Ruffini,

etc.). Un primo elemento da mettere in chiaro è che, anche per questo tipo di recettori, il processo di

trasduzione è svolto dalle terminazioni nervose, che rappresentano, pertanto, i recettori veri e

propri; le strutture accessorie che le circondano ne condizionano le proprietà funzionali, ma non ne

alterano la natura. In particolare, la presenza di strutture accessorie influenza in maniera

determinante la rapidità d'adattamento, trasformando le terminazioni libere, di per sé recettori a

lento adattamento, in recettori a rapido adattamento, ognuno con proprietà peculiari a seconda della

conformazione della struttura accessoria stessa. La messe di recettori che ne risulta, trova la sua

ragion d'essere nel fatto che il sistema somato-sensoriale non media un'unica modalità sensoriale,

bensì una molteplicità di submodalità: tatto-pressione, temperatura, propriocezione (statica: senso di

posizione e dinamica: cinestesia), dolore e prurito, ciascuna delle quali richiede recettori e vie

nervose specifici.

1.4. Dai recettori alle fibre: corre il segnale

Prescindendo dalla natura dei singoli recettori e dal tipo di sub modalità sensoriale implicata, tutte

le informazioni provenienti dalla periferia somatica sono veicolate dalle branche afferenti dei

neuroni oppositopolari (cellule a T), il cui corpo cellulare si trova nei gangli spinali e la cui branca

efferente costituisce le radici dorsali del midollo spinale. Da qui in avanti il percorso varia a
seconda della modalità presa in esame e del distretto corporeo da cui l'informazione proviene. In

altre parole, ogni submodalità si distingue dalle altre per le proprietà anatomo-funzionali delle fibre

e dei nuclei di relais che compongono la sua via.

Fig. 4 La guaina mielinica (cerchi concentrici scuri) avvolge l'assone di un neurone al cui interno è visibile un organello
citoplasmatico. Sezione trasversale. Immagine spettacolare ottenuta al microscopio elettronico a trasmissione.

La prima distinzione riguarda il tipo di fibra che veicola l'informazione sensoriale dalla cute al

midollo spinale. Secondo la classificazione di Lloyd e Hunt, si distinguono 4 gruppi di fibre nervose

afferenti: gruppo I (diametro 12-20 µ, corrispondente all'Aa della classificazione di Erlanger e

Gasser; assente nei nervi cutanei, si trova solo nei nervi muscolari, lungo cui veicola informazioni

propriocettive originate dai recettori articolari e muscolari), gruppo II (diametro 6-12 µ, Aß di

Erlanger e Gasser), gruppo III (diametro 1-6 µ, Aa di Erlanger e Gasser) ed, infine, gruppo IV, ben

riconoscibile dai precedenti per l'assenza di guaina mielinica (gruppo C di Erlanger e Gasser). A

questa distinzione istologica corrispondono precise differenze funzionali: in particolare tanto più

grande è il diametro, tanto più elevata la velocità di conduzione della fibra secondo un coefficiente

variabile a seconda del tipo di fibra considerato (es. gruppo I -diametro 12 µ - coefficiente 6 -

velocità = 72 m/sec.). Se ne deduce che le fibre amieliniche, di per sè penalizzate dall'assenza della
guaina mielinica che consente una conduzione saltatoria da un nodo di Ranvier all'altro, sono

ulteriormente sfavorite dal loro minor diametro, risultando le più lente dell'intero lotto.

Fig. 5 Il neurone costituisce il tipo fondamentale di cellula nervosa, responsabile della ricezione degli stimoli e della
loro conduzione verso altre cellule nervose. La porzione centrale, detta pirenoforo o corpo cellulare, contiene il nucleo e
la maggior parte del citoplasma con i suoi organuli. Dal pirenoforo si diramano uno o più prolungamenti, i dendriti, ai
quali giunge lo stimolo nervoso proveniente da un'altra cellula nervosa. Un particolare prolungamento è l'assone, che
può raggiungere anche una lunghezza notevole, che ha invece il compito di propagare lo stimolo nervoso in direzione
centrifuga, cioè verso un altro neurone.

La presenza di una guaina mielinica più o meno spessa, non condiziona solo la velocità di

conduzione delle fibre, ma anche la loro suscettibilità alle noxæ patogene. In particolare, mentre

l'iniezione di un anestetico locale blocca per prime le fibre amieliniche, meno protette, poi le

mieliniche di piccolo calibro ed, infine, le mieliniche di calibro maggiore, la compressione

ischemica paralizza prima le fibre più grandi, che hanno un metabolismo aerobico più elevato, e per

ultime le fibre amieliniche. Sfruttando le proprietà suddette, sono stati effettuati esperimenti di

blocco selettivo delle fibre di vario diametro, i cui riscontri hanno permesso di stabilire una precisa
correlazione tra tipo di fibra e modalità veicolata. Si è così visto che le fibre mieliniche di diametro

maggiore trasportano informazioni inerenti gli aspetti discriminativi del tatto (tatto epicritico) e del

senso di posizione, mentre quelle di calibro minore mediano gli aspetti più grossolani del tatto (tatto

protopatico), la sensibilità termica ed il dolore puntorio (dolore privo di coloritura emotiva) ed,

infine, le fibre amieliniche permettono di percepire il dolore urente (dolore emozionale), il prurito

ed i gradi estremi della temperatura. Così veicolate, le informazioni provenienti dalla periferia

somatica raggiungono il midollo spinale per il tramite delle radici dorsali. Si noti che già a questo

livello è presente una rigida organizzazione somatotopica, per cui le fibre mieliniche di calibro

maggiore occupano la porzione mediale della radice, mentre le fibre mieliniche di piccolo calibro e

quelle amieliniche sono disposte nella porzione laterale. La dicotomia presente nelle radici dorsali è

destinata a persistere per tutto il percorso dei due gruppi di fibre afferenti, dando origine ai due

grandi sistemi della sensibilità somatica: sistema colonne dorsali - lemnisco mediale (d'ora in avanti

sistema lemniscale, per brevità) e sistema anterolaterale (spino-talamico, nella vecchia definizione),

chiaramente distinti sia sul piano delle connessioni anatomiche che su quello delle proprietà

funzionali, tanto che, una volta penetrati nel midollo, il loro percorso diverge nettamente. Per

quanto attiene il sistema lemniscale, solo una quota minoritaria delle sue fibre contrae sinapsi con i

neuroni di senso delle corna dorsali: la maggior parte, infatti, ascende senza interruzioni nei cordoni

posteriori del midollo spinale fino ai nuclei bulbari gracile e cuneato (nuclei delle colonne dorsali)

da cui prende poi origine il lemnisco mediale, che decussa la linea mediana e attraversa il tronco

dell'encefalo per terminare nel talamo controlaterale. Delle fibre di II ordine originate dai neuroni

delle corna dorsali, la più parte segue lo stesso decorso nei cordoni posteriori, mentre una

significativa eccezione è costituita dalle fibre deputate al trasporto del senso di posizione degli arti

inferiori, che compiono il tragitto midollare nella porzione più dorsale dei cordoni laterali, per poi

ricongiungersi con le loro omologhe solo a livello dei nuclei gracile e cuneato. Riassumendo, i

nuclei gracile e cuneato ricevono tre tipi di afferenze, tutte ipsilaterali: fibre dirette (assone

centripeto delle cellule oppositopolari dei gangli spinali), che decorrono nei cordoni posteriori e
fibre indirette di II ordine (originate dalle cellule delle corna dorsali) che ascendono in parte nei

cordoni posteriori ed in parte in quelli dorsolaterali. Esaminando le proprietà delle cellule dei nuclei

delle colonne dorsali, emerge chiaramente il tipo di informazione veicolata dal sistema lemniscale e

ben si comprende come, per il suo tramite, avvenga la mediazione degli aspetti discriminativi del

tatto e del senso di posizione. La maggior parte di questi neuroni sono, infatti, unimodali,

rispondono cioè ad una sola modalità sensoriale ed in modo così selettivo che, se attivati da

recettori della cute glabra, restano silenti alla stimolazione dei peli della zona adiacente, hanno una

bassa soglia di attivazione e campi recettivi piccoli, soprattutto se localizzati nelle porzioni distali

del corpo; inoltre, sono neuroni a lento adattamento, restando attivi per tutta la durata

dell'applicazione dello stimolo. Queste proprietà sono riscontrabili anche nei nuclei talamici cui il

lemnisco mediale afferisce e nelle aree corticali cui i nuclei talamici a loro volta proiettano,

conferendo l'indispensabile coerenza al percorso dell'informazione sensoriale dalla periferia

somatica ai vertici del SNC, dove avviene la percezione cosciente della forma e struttura degli

stimoli e della posizione dei vari segmenti del corpo nello spazio. II percorso delle fibre che

costituiscono il sistema antero-laterale, è decisamente più semplice ed omogeneo.


Fig. 6 Trasmissione dell’impulso nervoso nelle sinapsi. A livello delle sinapsi, ossia delle strutture che collegano un
neurone con il successivo, la trasmissione dell’impulso nervoso non avviene mediante lo spostamento di un’onda di
depolarizzazione, come succede lungo la fibra nervosa (assone), ma attraverso la liberazione di molecole particolari,
dette neurotrasmettitori. In risposta a una variazione del potenziale elettrico della membrana cellulare, a livello della
terminazione dell’assone (o bottone sinaptico), si verifica la liberazione dei neurotrasmettitori che, diffondendo nello
spazio della fessura sinaptica, si legano a specifici recettori posti sulla membrana del neurone successivo. Tale legame
produce alterazioni a livello della membrana della cellula nervosa, che inducono l’insorgenza di un potenziale elettrico
e, quindi, permettono la propagazione dell’impulso. In base alla loro natura chimica, i neurotrasmettitori possono avere
un’azione inibitoria o eccitatoria, cioè impedire o promuovere l’impulso stesso.

Innanzi tutto, nessuna fibra ascende direttamente lungo il midollo, ma tutte contraggono sinapsi con

i neuroni di senso situati nelle lamine profonde (I e V soprattutto) delle corna dorsali. In un secondo

tempo, gli assoni di questi neuroni (fibre di II ordine) decussano la linea mediana all'interno dello

stesso metamero midollare, per salire poi verso i centri superiori lungo la porzione anterolaterale del

cordone laterale. Sulla base delle stazioni di arrivo, si distinguono tre vie all'interno del sistema

antero-laterale: tratto spinotalamico, spinoreticolare e spinomesencefalico. II primo si suddivide a

sua volta in una porzione filogeneticamente più recente (tratto neo-spino-talamico), che proietta ai

nuclei sensoriali specifici del talamo ed interviene nell'elaborazione cosciente delle sensazioni

termiche e dolorifiche, ed in una porzio-e più antica (tratto paleo-spino-talamico), afferente ai

nuclei talamici aspecifici e, quindi, funzionalmente connessa al sistema reticolare. Lo stesso sistema

comprende anche il tratto spinoreticolare, che contrae sinapsi con i neuroni della formazione

reticolare del bulbo e del ponte, che poi ritrasmettono diffusamente al talamo ed alle altre strutture

del mesencefalo. Infine, il tratto spinomesencefalico termina per lo più nel tetto del mesencefalo e

nella sostanza grigia periacqueduttale; dato che da quest'area discendono fibre del sistema

antinocicettivo, si ritiene che anche il tratto spinomesencefalico intervenga nel trasporto delle

informazioni dolorifiche, peraltro secondo meccanismi ancora da chiarire. Stante la comune origine

di tutte le fibre del sistema antero-laterale dalle corna grigie posteriori, le proprietà di questo

sistema sono desumibili dallo studio di singole unità midollari. E' stato così visto che, accanto a

pochi neuroni unimodali con campi recettivi piccoli da cui prende probabilmente origine il tratto

neo-spino-talamico, i neuroni sensoriali del midollo hanno per lo più campi recettivi di ampie

dimensioni e sono spesso poli modali, vale a dire su di essi convergono più modalità sensoriali, per

cui tali neuroni rispondono sia a stimoli tattili, che a stimoli termici e dolorifici. Le proprietà testé
descritte ben si adducono ad un sistema che, fatta eccezione per il tratto neo-spino-talamico, non è

preposto alla fine analisi qualitativa degli stimoli, quanto, piuttosto, all'attivazione globale e, per

certi versi aspecifica dei centri superiori. In definitiva, indipendentemente dal livello della loro

decussazione, esclusivamente midollare per il sistema antero-laterale, prevalentemente bulbare per

il sistema lemniscale, tutte (quasi tutte: alcuni assoni del tratto spinoreticolare raggiungono il talamo

ipsilaterale) le vie della sensibilità somatica terminano nel talamo controlaterale. Struttura

complessa dove trovano sede numerosi nuclei di sostanza grigia separati in tre gruppi principali

(nuclei anteriori, mediali e laterali) da una lamina di sostanza bianca (lamina midollare interna) in

cui, per complicare ancora un po' la faccenda, sono situati altri nuclei di sostanza grigia (nuclei

intralaminari), il talamo rappresenta il principale nucleo di relais sensoriale delle sensibilità

somatica, uditiva e visiva. Su di esso convergono, infatti, la maggior parte delle afferenze sensoriali

e da esso partono tutte le proiezioni dirette alle aree corticali primarie. Considerando solo i nuclei

talamici connessi alle vie della sensibilità somatica, va in primo luogo citato il nucleo ventro-

postero-laterale (VPL), stazione di arrivo del lemnisco mediale e del tratto neo-spino-talamico.

Date queste afferenze, non deve stupire che anche i neuroni di questo nucleo presentino spiccate

proprietà lemniscali (unimodalità, bassa soglia; lento adattamento, campi recettivi piccoli) e siano

spazialmente segregati a seconda della submodalità sensoriale mediata. Oltre al nucleo VPL, il

tratto neo-spino-talamico proietta estesamente anche al gruppo nucleare posteriore, il quale riceve

ulteriori afferenze di natura visiva ed uditiva per poi proiettare in corteccia nella profondità del

solco di Silvio. Molti neuroni di questo eterogeneo gruppo nucleare, in realtà composto da più

nuclei distinti, rispondono a stimoli dolorifici; questa evidenza, unitamente alle sue connessioni

anatomiche, suggerisce che il gruppo nucleare posteriore svolga un importante ruolo nella

mediazione della sensibilità dolorifica. Infine, come già ricordato, un cospicuo contingente di fibre

del sistema antero-laterale raggiunge i nuclei intralaminari del talamo, assolvendo a quelle funzioni

di regolazione dell'attivazione corticale proprie del sistema reticolare. Si noti che a livello del

talamo, come già nel midollo spinale e nel tronco dell'encefalo, le informazioni inerenti le varie
modalità somato-sensoriali sono rigidamente segregate le une dalle altre, ed è solo a livello delle

aree corticali che avviene la sintesi tra le diverse modalità.

1.5. Elaborazioni delle informazioni

Le aree corticali preposte all'elaborazione delle informazioni somato-sensoriali sono essenzialmente

due: la corteccia somatosensitiva primaria (S I) situata nel giro postcentrale e nella profondità del

solco di Rolando, e la corteccia somatosensitiva secondaria (S II) indovata nel labbro superiore del

solco di Silvio. Come indicato dal nome, la corteccia S I è la principale sede di arrivo delle

proiezioni talamiche, mentre la corteccia SII, riceve la maggior parte delle sue afferenze dalla

corteccia S I stessa. Le aree S I e S II non sono, tuttavia, le sole destinatarie delle informazioni

somato-sensoriali; un nutrito contingente di afferenze somatiche raggiunge, infatti, la corteccia

parietale posteriore, centro di integrazione sensoriale strettamente connesso con la programmazione

motoria (vedi più avanti).Esaminando più nel dettaglio l'organizzazione anatomo-funzionale delle

aree corticali, il primo elemento che si deve notare è la presenza dei moduli colonnari: dalla

superficie corticale alla sostanza bianca, i neuroni di tutti e 6 gli strati corticali hanno comuni

proprietà funzionali, rispondono cioè allo stesso tipo di recettori e ricevono afferenze dalle stesse

zone cutanee. La colonna costituisce, quindi, il modulo elementare dell'organizzazione corticale. Al

suo interno, poi, i neuroni dei vari strati presentano precise specializzazioni: il IV strato (strato dei

granuli) riceve la maggior parte delle proiezioni talamo-corticali specifiche, mentre al I strato

arrivano le afferenze dai nuclei talamici aspecifici; le fibre associative, che uniscono aree corticali

di uno stesso emisfero, e commissurali, che connettono aree omologhe di emisferi differenti,

nascono e terminano nel II e III strato; infine, le fibre efferenti originano principalmente dal V

strato (strato piramidale esterno) se dirette ai gangli della base, al tronco dell'encefalo ed al midollo,

e dal VI strato se dirette al talamo. La corteccia cerebrale non presenta, tuttavia, una struttura

omogenea per tutta la sua estensione; al contrario, i vari strati sono rappresentati in modo differente

nelle diverse aree a seconda della funzione dell'area stessa. Pertanto, nella corteccia motoria è
massimamente rappresentato lo strato V, strato efferente per eccellenza e, viceversa, manca lo strato

IV, tanto che la corteccia è detta agranulare, mentre nelle aree sensoriali è proprio lo strato IV a

presentare il maggiore sviluppo, per cui si parla di corteccia granulare o koniocortex. Applicando i

concetti funzionali e citoarchitettonici sopra descritti all'area S I, è possibile distinguere al suo

interno 4 diverse aree, indicate, procedendo in senso rostro-caudale e seguendo la classificazione di

Broadman, come aree 3a, 3b, 1 e 2. In ognuna di queste aree è contenuta una rappresentazione

completa dell'emisoma controlaterale, secondo una delle massime espressioni dell'organizzazione in

parallelo. Nell'area 3b, principale sede di terminazione delle proiezioni del nucleo VPL del talamo,

predominano le afferenze dai recettori cutanei che veicolano informazioni circa la forma, la

dimensione e la superficie degli oggetti, facendo di quest'area il centro dell'elaborazione degli

aspetti discriminativi del tatto. L'altra principale afferenza delle fibre talamo-corticali è

rappresentata dall'area 3a, i cui neuroni rispondono soprattutto alla stimolazione dei recettori di

stiramento muscolari, contribuendo in maniera determinante alla percezione cosciente del senso di

posizione. Decisamente meno rilevanti sono le afferenze talamiche alle aree 2 e 1, ricevendo queste

aree soprattutto dalle aree 3b e 3a. L'area 2 risponde a stimoli propriocettivi e può essere

apparentata funzionalmente all'area 3a, mentre l'area 1 è attivata in maniera preferenziale dai

recettori cutanei a rapido adattamento per cui si ritiene concorra, unitamente all'area 3b, all'analisi

delle caratteristiche della superficie degli oggetti. L'area S II, pur ricevendo un contingente di fibre

talamo-corticali dirette, deve le sue principali afferenze all'area S I, ed in particolare all'area 3b,

mentre meno rappresentate sono le afferenze propriocettive dalle aree 3a e 2. Nella S II sono

numerosi i neuroni con proprietà complesse su cui convergono modalità diverse; si ritiene, quindi,

che quest'area sia un centro di integrazione dell'informazione tattile che viene poi trasmessa al lobo

limbico ed alle aree associative motorie. La rappresentazione della superficie corporea contenuta

nell'area S II, unita alle quattro della S I, porta a cinque il totale delle rappresentazioni corticali,

della superficie corporea. Questo apparente spreco di tessuto corticale, trova la sua principale

giustificazione nelle necessità dell'organizzazione in parallelo che prevede la segregazione dei


differenti attributi dello stimolo e la loro analisi in aree corticali diverse, ma risponde anche ad un

ulteriore criterio che sovraintende all'ontogenesi del SNC: la ridondanza. Con questo termine si

indica la moltiplicazione di un determinato sistema funzionale ai fini di assicurarne l'attività anche

quando l'integrità anatomica viene meno. II fatto che le quattro aree di S I presentino una

specializzazione preferenziale, ma non esclusiva, per una determinata modalità, costituisce un

emblematico esempio di ridondanza. Allo stesso modo, la presenza di una seconda area

somatosensoriale assicura un certo livello di elaborazione dell'informazione somato-sensoriale

anche dopo la lesione completa dell'area primaria.

1.6. La mappa non è il territorio

Un'ultima considerazione riguarda la distorsione delle dimensioni delle varie regioni somatiche

nelle rappresentazioni corticali sopra citate. In analogia con i dati ottenuti nella scimmia ed in altre

specie animali, anche la mappatura della corteccia somatosensitiva nell'uomo, eseguita in corso di

interventi neurochirurgici, ha dimostrato che la rappresentazione corticale della superficie corporea

(homunculus) non è una copia fedele del soma, ma una sua distorsione caricaturale con la faccia,

specie la zona orale, enorme rispetto al corpo e l'indice gigantesco in confronto al pollice. Tali

distorsioni riflettono in modo coerente la relativa importanza delle varie regioni somatiche ai fini

delle discriminazioni tattili e basta pensare alle capacità esplorative della mano e della lingua,

confrontate con quelle di distretti corporei pure molto più estesi, per convincersi della logicità di

una simile rappresentazione. L'homunculus è, dunque, il risultato di quel processo di magnitudine

corticale, per cui la quantità di tessuto nervoso corticale preposta a ricevere afferenze da un

determinato distretto corporeo non è in relazione con l'estensione di tale distretto, bensì con la

densità dei recettori ed, in ultima analisi, con la ricchezza e la complessità delle informazioni che

quel determinato distretto è in grado di trasmettere. Espressione fenomenica di tale processo è la

diversa acuità tattile (minima distanza cui due punti sono percepiti come distinti) dei vari distretti

somatici: massima sul volto e sui polpastrelli delle dita, minima su schiena e torace. La
rappresentazione cosciente delle varie forme di sensibilità somatica non esaurisce il ruolo

funzionale del sistema somatosensoriale. Oltre a portare un fondamentale contributo alla

conoscenza dell'ambiente che ci circonda, i sistemi percettivi in generale ed il sistema somato-

sensoriale in modo particolare, concorrono, infatti, a due altre funzioni estremamente importanti: il

mantenimento di un adeguato livello di vigilanza e la programmazione e l'esecuzione dell'attività

motoria. Va da sé che per poter espletare le più elementari attività percettivo-motorie è necessario

un minimo livello di vigilanza. Non ci si deve, quindi, stupire del fatto che all'interno del SNC

trovino ampio spazio sistemi a proiezione diffusa e scarsamente differenziata, genericamente

accomunati sotto il nome di sistema reticolare, cui spetta il compito di assicurare, nel rispetto delle

fluttuazioni circadiane, un adeguato livello di attivazionea tutte le strutture del SNC. Se ne deduce

che la corteccia cerebrale, vertice indiscusso nella gerarchia del sistema nervoso, può svolgere le

sue meravigliose funzioni solo se opportunamente attivata dal meno nobile e raffinato sistema

reticolare. Per altro, non sono mai state dimostrate connessioni dirette tra la Sostanza Reticolare

Mesencefalica (SRM), principale struttura attivante, e la corteccia cerebrale. L'attivazione della

corteccia avviene, dunque, per via indiretta, tramite due vie a diversa mediazione

neurotrasmettitoriale. La prima via, monoaminergica, prevede la proiezione eccitatoria dalla SRM

ai nuclei aspecifici del talamo che, a loro volta, riproiettano diffusamente alla corteccia e pure al

caudato. La seconda via, colinergica, prevede, invece, la proiezione inibitoria della SRM sui nuclei

reticolari del talamo con conseguente disinibizione dei nuclei sensoriali primari. In condizioni

basali, infatti, i nuclei reticolari del talamo esercitano un'azione inibitoria, di filtro, sui nuclei

sensoriali primari. La SRM inibendo i nuclei reticolari inibitori finisce, pertanto, col facilitare il

passaggio del messaggio attraverso i nuclei sensoriali primari del talamo, che a loro volta proiettano

alle aree sensoriali primarie della corteccia cerebrale. Si capisce, quindi, come l'aumento del livello

di responsività generale del sistema nervoso (arousal secondo l'efficace dizione anglosassone)

prodotto dalla SRM svolga un'azione facilitante sull'elaborazione percettiva delle aree sensoriali

primarie, abbassando la soglia di detezione dello stimolo e addirittura modulando la dimensione dei
campi recettivi di alcune popolazioni neuronali. Per meglio rendersi conto di quanto sopra esposto,

si pensi alle oscillazioni fisiologiche dell'arousal nell'arco della giornata, notte compresa, e alla

gravità delle sue perturbazioni patologiche fino allo stato di coma, in cui il soggetto diviene del

tutto incapace di rispondere alle sollecitazioni esterne. Se, da un lato, le fluttuazioni dell'arousal

influenzano in maniera determinante l'accuratezza e la velocità dell'analisi sensoriale, è anche vero

che, reciprocamente, la stimolazione sensoriale condiziona il livello di vigilanza. In effetti, qualsiasi

stimolazione sensoriale, oltre ad attivare una via specifica deputata alla percezione cosciente

dell'informazione, provoca anche, per il tramite delle sue connessioni con il sistema reticolare,

un'attivazione aspecifica dell'intero SNC. (Peru A., 1999)

1.7. Un sistema auto regolatore di feed-back ed a feed-forward

Si consideri, ad esempio, la "reazione di arresto" eseguita di routine in tutte le registrazioni

elettroencefalografiche, ancor oggi l'indice più sensibile del livello di arousal del cervello in toto:

basta la semplice apertura degli occhi, con la stimolazione visiva che ne consegue, per provocare

una clamorosa variazione del tracciato EEG in termini di aumento della frequenza e di riduzione

dell'ampiezza delle onde. Analogamente alla modalità visiva, anche le informazioni somato-

sensoriali concorrono in modo determinante a tale funzione di attivazione per il tramite dei tratti

spinoreticolare e paleo-spino-talamico e delle loro connessioni con le strutture del tronco

dell'encefalo e del talamo. Infine, si consideri il contributo che il sistema somato-sensoriale fornisce

alla programmazione ed all'esecuzione dell'attività motoria, dalla semplice motilità riflessa propria

del midollo spinale, ai più complessi atti motori volontari elaborati dalle aree corticali con la

cooperazione del cervelletto e dei gangli della base. Le informazioni provenienti dalla periferia

somatica, da un lato innescano una serie di risposte riflesse che svolgono cruciali funzioni protettive

e posturali, dall'altro, forniscono ai centri superiori un continuo aggiornamento sulla posizione degli

arti, del corpo e sul grado di contrazione dei muscoli, indispensabile per l'esecuzione di una fine

attività motoria, come dimostrato dai gravi deficit motori in corso di neuropatie sensoriali. Per poter
adeguare in modo ottimale i propri comportamenti motori alle mutevoli ed imprevedibili richieste

ambientali, il SNC necessita, infatti, di un flusso costante di informazioni sensoriali. Agli

esterocettori cutanei ed ai telecettori (vista, udito, olfatto) spetta il compito di provvedere un

dettagliato sistema di coordinate visuo-spaziali all'interno delle quali si esprimerà il movimento,

mentre i propriocettori dei muscoli e delle articolazioni, unitamente al sistema vestibolare,

forniscono continui ragguagli sullo stato del sistema effettore. L'utilizzo delle informazioni

sensoriali per gli aggiustamenti motori avviene secondo due meccanismi fondamentali definiti,

rispettivamente, a feed-back ed a feed-forward. Il meccanismo a feed-back implica la presenza di un

sistema comparatore che, previo confronto tra il valore di un parametro in uscita ed il valore di

riferimento desiderato, agisce su un sistema operatore per modificare il valore del parametro in

uscita fino a farlo coincidere con il valore desiderato. Nell'ambito del sistema motorio, il

meccanismo a feed-back interviene in tutti quei casi in cui bisogna mantenere una variabile (la

posizione di un'articolazione o la forza di un muscolo) ad un valore prestabilito - processo di

regolazione - come, ad esempio, nel mantenimento della postura e nel controllo dei movimenti

lenti. Se ne deduce che il sistema a feed-back richiede tempo per poter analizzare i vari segnali, per

cui è inefficace quando le variabili ambientali mutano troppo velocemente (si pensi al gesto di

afferrare una palla in corsa). In questi casi le informazioni sensoriali devono essere utilizzate per

programmare il movimento corretto prima che gli eventi che innescano il movimento stesso si

realizzino (nell'esempio della palla, prima che essa attraversi lo spazio di afferramento); si parla,

quindi, di controllo anticipatorio od a feed-forward. Nel meccanismo a feed-forward, le

informazioni sensoriali condizionano il programma motorio prevedendo una data successione di

eventi (traiettoria e velocità della palla, per restare in argomento); ne consegue che tutto funziona

fino a quando gli eventi si realizzano secondo la sequenza prevista, ma non quando interviene una

variazione imprevista (si pensi alla più frustrante esperienza calcistica: l'autogol; per intervento del

difensore, la palla subisce un'improvvisa deviazione e, per quanto agile, il portiere non riesce più a

cambiare la direzione del proprio intervento restando mestamente impotente a guardare la palla che
finisce in rete...). Meccanismi a feed-back ed a feed-forward non sono mutualmente esclusivi; anzi,

intervengono spesso in successione per assicurare la perfetta riuscita dell'atto motorio (dopo aver

afferrato la palla grazie al meccanismo a feed-forward, si riesce a mantenere la presa grazie agli

aggiustamenti della forza resi possibili dai meccanismi a feed-back). Si comprende, quindi, come

pazienti con deficit sensoriali presentino alterazioni di entrambi i tipi di meccanismi, con grave

compromissione sulle loro capacità motorie. Qualsiasi intervento riabilitativo non può, pertanto,

prescindere dall'evidenza che il corretto funzionamento dei sistemi motori dipende dalla

disponibilità di appropriate informazioni sensoriali, secondo un intimo rapporto di interconnessione

che dimostra l'unitarietà del sistema nervoso. (Peru A., 1999)


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