vce urlelelm-aVe) UZ.)
a la diversidad y organizaci6n
de los animales
EDMORAL y é 7 3 EDTORAL
SINTESIS SINTESIS PROVECTO EDITORIAL
CIENCIAS BIOLOGICAS
Directors:
Benjamin Feméndez
sean Ramen Lacana ZOOLOGIA
Aproximaci6én evolutiva
a la diversidad y organizacion
de los animales
José A, Diaz
‘Tomas Santos
EDITORIAL
SINTESIS Reserva to Ie dc Ea roi, jo is
INDICE
Protege a
unre E: ZooLociA ¥ evoLucion. MéT000S DE ESTUDIO 200160160
4. Zoologia y evolucin: conceptos bésicos 15
1.1. De Darwin ala nueva sitess 15
112. Selccii natural. Nveles de seloccién 18
1.3. Selec sexual 2
114, Adeplacon: ventajas y mtaciones del programa adaptacon 24
2, El concepto de especie en zoologia 2
2.1. Desarrollo Nstorco dl concept bolégico de especie a
22. Dietades de apicacon del concept biclgico Ey
2.9, Rereduockn unisowaly ruta del aisariono reproduc (hibiacin) 31
2.4, Esfeciacén:conceptoy pos 3
Zoogeogatia 39
8.1. Pracatos ecolgicos 40
3.2, Prooososhistéitos: persion 2
3.9, Procesoshitirios: earanza 4
23:4. Evils de los procesos histoos, Regist fy relacones de parentesco 48
4. Elestudiosistemtico on Zoologia «
“44, Anilis de caracteres: homelogiay analogia 0
42. Hemologias ancestries y dervadas: terios de poarcad 5
443, Conficio entre caractores. Parsimonia 55
‘34. Otas fetes de evdencia en el etuco stomtica, Flogerias moleculares 58
45, Eeovelas sistemas 58
5, Elestudie blolégico en Zoologia a
5.1. Método comparado 6
5.2. Método observaconal 6
5.3, Método experimental 68 6 zoo
‘Pane Hl: Misyonia EVOLUTIVA DE Los ANIMALES
6. Historia evolutva del reine Animal 73
6.1. Historia evolutiva de os animales 7%
682, Ciasfeacién dol eno Animal 0
7. Los primeros animales 8
74. Sigiflead zool6gico de los protozoos 26
7.2, Elpaso ala pluicotlasdad er
72, Ponteros 8
7. La fiaciin come mado de vida s
75, Placozo0s y mesoz008 81
8. Organizacién aildstcs:enldarios 88
8.1. Organzacin abisticn 93
82. Celuias urtcamtes: fs cnéootos 95
83, Cilos metagenstcos,polimorfsm y coloias 96
84, Arootes 97
85. Clendtoros 9
9. El paso ala vida activa 101
9.1. Vida activa, imetiabiatoray ctaizacion 101
9.2. Organizacin tbléstca: el mesoaermo 102
9.3, Acelomados de vida ire. Turbelarioe 102
94. Nemerinos 108
8.5, Problomas furcionalos de a orgaizacién acelomada, Psewocslomados 105
10. Parasttsmo 109
10.1. Trematodos y cestodos: estructura y cos bilégioos 109
102. Nematodos paris 13
108. Especializacion y convergencia adaptativa en los animales de vida
pardsita 119
11, La aparieién det coloma 1s
111. Signfeado tunconal dl coloma 1
112, Radiacién e os celomados: protéstomos y deuterdstomos 16
113. Nuevas perspectvs de la isiora evlutva do los cotomados 18
1.
“6.
18,
16.
1.
Moluscos
12.1. Onanzacton sravetpicn
122. Clases menores da molusces
123. Gasteropocos
12.4. Raacin adaptative: moluscos titradoresy depredadores, Pelecipodoe
Y oxtalopodos |
COrganizacién metamétiea. Anéidos y grupos aflnes
19.1. Metamera
182 Elaeloma coma aaquaete hirostico
182. Andlidos
194, Gripos relacionados con les andlidos: equridos, siuneslios
¥ sogondtoros,
Artrépodos
14:1. Desatlos plantoados por ol medio texeste
1142. Los attopodos: estructura y propledades de la cutcua
183, Eloreoeso de arrapodtzactin
144, Cetalzacén y tagmatizacion
145, Poti. Grupos menoresafines alos artrépodos
La conquista del medio terestre
Artopodss acuiticos: crusticeos
18:1. Onanizacon corporal dels crustéceos
182. Setomatica
183. Imporancia en los eoosistemas manos: plancton® Aspectos epleados
Artrépotos terrestres: quellcerados
16.1. Aricnidos
182. Canportameno reroductor
162. Glandulas dela sede, Conetruciin de tlas
Artrépodos terrestres: unlerémoos
171. Miapocos
172. Inectos
173, Aparats aimentaio y racacion adapatv de los insectos
17.4, Lasalas y et welo
175, Desarell larvari y metamorosis
1786, Pugas de insoctos
177. eects sccaies
21
121
123
125
129
129
130
33
137
1
139
140
143
ae
ar
“7
182
155
158
189
161
161
162
166
168
7
169
170 e Zoopla
Lototorados y primeros deuterostomos
18.1. Loftorados
182. Prosentacin de los devteréstomos
183. Equinodermes
184, Hemicordados
19. Cordados primitivos
19.1. Urocordados
419.2, Elion: organizacién arquetpia del cordados
1933, Diagnosis de los vertebrados
20, Vertebrados acudticos: peces
20.1. Lampreas y mines
202. Laadquisicin dela mandoula
203, Pooes cartiaginosos
20.d. Peoes deeos
21, La conquista del medio terestre(
173
173
175
175
180
181
182
183
188
185
186
195
188
190
193
nfibios y reptiles
24.1. Los anfibios
21.2, La segunda invasion de! medio tereste
213. Radlacién de los anfiios actuales
IA, La expansin do los vertebrados terest: fs optlos
215, Ectterma ytermorregulcion
26. Radiacon de lo reptiee
22. Aves
222. Biologia eproductva
22.3. Miracion|
23, Mamiteroe
22.1. Morttogia tucional dots mamoros
282. Monotremas y marsupales
233. Placertaros
23.8. Organizacén social
Bubliogratia
22.1. Adaplacones mortolégicasy fsicligicas relacionadas con ewslo
199
198
196
198
201
201
205
206
209
an
219
213
216
a7
219
Prélogo
2 Zoologia moderna puede denise como el estudio dela casas histricas y eta
les que expican fa diversidad y onganizacin de os animales y su adaptacion al ambiente
fen que viver. La exposicin de dichas causas debiers figura, por tanto, entre los objetivos
de cualquiercurso de Zoologia general Sin embargo, la mayors de los textos disponibles
‘estcan, con excenciones, por la abundancia de deseripciones morfologicas y de ore
rismos enumerados, asi como por a falta de teoriasy comprobaciones experimentales de
Tas mismas, Ese enfoque, que ha dominado el trabajo de Tos zodlogos hasta hace muy po
co, ¥ que tlene su refle més fel en la propia Ieratura zoolbgica, explica Ia disputada 0
‘escasa credibilidad cientifica de la Zoologia en comparacién con otras discipinas de larga
tradicion experimental (como la Fisica 0 la Quimica) 0 incluso con ottos campos dela bio
Jogi (como la Fisiologia, la Ckologia la Genética) Tal stuacinreflea el astre heredado
tas muchos silos de quehacer zoolégico dedicados a la bisqueds,inventariacion y cla
sificacin jerirquica de nuevas especies animales, si como a la desctipcin, normalmente
esttica, desu estructura. No obstant, esa z0ologia enciclopédica, con su doble vests:
{enaturalista y taxondmica,contibuye a sentar las buses de ls que sugio, a medidas del
siglo pasado, la Teoria de la Evolucion por seleccin natural, el principio inte
cl que se asentan en la actualidad todas las ciencias de la vida, La teria evolutiva, acriso
lads y contrsada cientficamente durante casi un siglo y medio desde que fuera postulada
or Darwin en 1859, se ha convertido en el paradigma que guia el progreso dela invest:
‘gain zoo\égiea, y ha pesmsidoa la Zoologia recuperar la conviccién de ser una auténtica
Para el za6logo, la adopcin de los postulados evolucionisas ha tenido dos coasecuen.
cias principales, En primer lugar, ha desvelado la existencia de un mecanismo, la selecciGn
natura, que tiende a prducir en los organismos cambios que los adaptan a su ambiente y
‘modo de vi en segundo lugar, ha puesto de manifesto la comunidad de ori
los onginismos vivos. En consecuencia, adaptacin y herencia ancestral, 0, s se quiere, his-
toriacompanida, son los dos procesos que explican el desarrollo histbrico de la dversidad
oologica actualy pasada, La tarea de la Zoologia es, pues, doble. Por un lado, la de en-
tender la naturale, el modo de operary ls iteracciones entre esis dos procesos. For
foto, y come resultado de la inseparable relacin entre ambos, lade desentrafar a historia
‘que comparen todos los animales. Ese segundo objetivo supone esablecer sus relaciones
te parenteso y tratar de determinar las ctcunstancias amblentales, y presionessclectvas
ssociadss, que han producido sy dlivesificici y sus caraterisicas monfologias,fsol
ficas 0 comportamentales (es dei, los resultados que el 20dlogo observa)
De acuerio con estas idea, el presente manual de Zoologia se ommaniza en dos pats,
siustadas enlongtud y enfoque a la opinion de los autores sobre I materia que, orienat
‘amente se deberaimpartiren un curso de Zoologia general correspondiente los atuales
dor sobre
mn de todos
planes de esudio, a los que el alumna llega con conocimientos escasos y vagos sobre evo 10 Zeoboie
luci6n, y con la posibildad de cursar en aos posteriores varias 2oologiasespecifics Funda
rmentalmente descrptivas En la primera parte, que consta de cinco captulos, se desarolan
com el apoyo de fuentes acwales pienamenteautonzacs, como ls textos sobre evolucion
de Putuyma (1986) y Ridley (1996), los conceptos evolutvos mis importantes para el 2060
0 y sus métodos de estudio. Enel primer capitulo se exponen las nociones de seteclon
natural y adapracién, se discuten los niveles onginicos sabre los que act la sleccin (se-
leccion individual, de parentesco y de grupo), y se desaeolla el concept de seloecidn
sexual. Por tlimo, se planta la necesidad de tener una visi purist dela evolucion de
losanimates, admitiendo la exstenca de mecanismos de cambio distintos de a seein na-
tural, y de limites a la accion de éts, que pueden produci resultados no adaptativos. A
continuaciéa, y puesto que las especis son las unades bisicas de evolucién para e200
Jogo, se examina el concepto biologico de especie y sus diicultades de aplicacién en los
animales, asi como la variedad de ccunstancas geogrificas en las que se proce la espe
‘acién, el mecanismo generador de la dversidad biologica (capitulo 2, La estecha relacion
fenireespeciacién yaislamiento geogifico explica I dsinbucion actualy pasida de muchas
especies, el que esta dstbucin se onganice segin unas determinadas pauts, nl tercer
capitulo, dedicado a la 2oogeogralia, se apunta la existencia de tales patronesy se estudan
las eausas dela dstbuciones, en particular sus causa histricas.
os tmos temas de esa primera parte se deca al estado zoolpico, es dei, a la ex
posiciin de las hemamientas metodologicas disponibles para abordar los dos objetivos bisicos
de dicho esti: la inferencafilogentica 0 lo que es lo mismo, la reconstrucein de las ee
ones de parentesco enite las estspes, ye estudio dela adaption en senda amplio, ex es,
ln explicacion en clave adapttva de cualquier spo (aoxolegico, etolgico, ecolgico, et.)
cobservao ef los animales. El capitulo 4 da por sent la impescin definlva del cladsno,
por lo que su esuctua elle los pasos que data un sistematico cdista para reconsru as
relaciones de parentesco: eniterios de deteccién de homologs, inferencia de polriad y ea
bboracién de cladogramas apicando el principio de parsimonia. El capitulo se completa con un
breve comentario sobre la imporancia ceciente de los rasgos moleculres(y en general n0
‘morfol6gicos) en a inferencia Mlogenésica,y cancluye coa una valoracion ee, a modo de
repaso, de las ideas y problemas de aplicaciin de ls ditntas metodologis sistemas (es
cuelis evolutiva,fendtca y cds). Ene capitulo 5, dedcado al estudio de ls adaption, se
‘exponen y discsen ls tes métodos disponibles actualmente paa tal fin Ccomparado, obser-
vacional y experimental), y se acota su alcance de acuerdo can su escala temporal de
aplicacion,histérica 0 etal, y con la generalidad y Rabid de sus resultados, Seda particu
lar énfasis al primero por ser el nico capaz de realizar comparaciones entre especies,
me.p0s Paes ey ae
ee-On ff Pt Re
vowscsicayeess ronnie
crustAccos © oer Hemicorasnos
Copspods,
~ar|— Ye =
a2-S OCS
Fioune21. Formas lanatias pics de astnos ice de animal marinas. Pa
"amin a forma aduta, jada eacala mc
a tip, so muesia
manor Basaco en Barras yeas (1999),
Capt 2: concpte de espace on Zosigia 3
mae
Eospiowes
Eoresaln!
__]
Funa 22. Distibuciny patones de clarecitn de as eubespacks de Elaproobsolt,
‘na elebra.comun en América Ge Nore, Basaco en Fura (1960).
2.3, Reproduceién unisexual y ruptura del aislamiento reproductive
(hibridacién)
CObviamerte, el concept biolbgico s6lo es aplicable 2 organismos con reproduccién
sexual bipareatil, De hecho, cuando ésta no existe, como en los onganismos que se repro-
‘dacen asexva mente, o/no puede observarse, como en los sles, la Objtividd dels espe
‘ies queda ta en entredicho como lade los taxones de orden superior.
‘Un caso particular es el de los animales que se reproducen por partenogénesis, 0 repro
‘ducei6n unisexual de hembras no fecundadas por machos; los fendmenos de partenoge:
resis sedan, por ejemplo, en ematodos, rolieros,crsticeos, nsectos(pulgones,avispas
formadoras de agalas), peces, anfibios y reps. Puesto que el jo génico es el riterio
Sino de status conespeciico para el concept biologico a asignacin del ringo de espe
ce a estos clones ce organismos coo reproduceién uniparental resulta problemi, Ea te-
‘mitodos, rotieros, dos ycltripedos se produce habitualmente una alterancia regular de
‘Benericionesbisexuales y parenogenéticas, en cuyo caso no se reconoce el status de espe
‘Ge de los clones temporal, Pero en otras acasiones, como sucede con muchos fidos as
[Beneraciones partenogenéticas abandonan la reproduccién bisexual y se hacen perma:
entes, expermentando cambios morfolgicos 0 ecologicos que afectan, por ejemplo, alas
plantas que parastan en estos casos, suele ree idas a las cepas
Feproductivamenteaisladas 2 Par: Zodagay evoucén Msodes de esto 20030
En unas cuatas species animals, el sexo masculin fla 0 s no funcional. El ani cro
mosémico muestra qu estas poblacones son normalmente el resultado de episodio recientes
Ae especiacion intantinea, al desarolase mecansmos de pantenogénesis en hembrss origins
ds por hibridaciin interespecfic. Un efemplo conocido ese des lagariis de cola de tipo
(etnero Cnemidopboras) del suroeste de América del Norte, con mas de 45 expecies de lsc
Jes aproximadamente un terelo son formas hbridas partenogendtica (igura 2.3. En ocasones,
clmacho de una dels especies parental es equerio pana activa el desarllo del dvulo, au
‘que sus eromosomas se prdan durante la meiosis y no aporte genes lzigoto estos fenmenos
Ae ginogenesis opseudogamia son relavamente frecuentes en peces de agua due
us Se
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REWOTO, ey T gate
eae 8 RB
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Fauna, Relaciones de parerisco entre move espaces de gars do ola dei (génere Gne-
tnidopters). as nea goes represerianexpeciesriemules corsitudas so por hembra yo
{inedas por hibrzeon (de os especies Deexuale 0 do Ura especie bisonval con une Mioid).
‘Baeado on Cole (198.
Por itimo, la apiricion de hibids fetes puede oxginar una ruptura parcial del astamiento
reprodictivo enge especies por lo dems vidas. Como consecuenca, se orginanenjambres
hibridos que, en caso de ser reabsorbides por erucesrepetios con alguna de as pobacones
pparentales, hacen qu parte del acervo génico de una especie ea incorporado por la ors. Fste
Fen6meno, conocido Como introgresién, sypone la pérdida de identidad y contaminacion
endtica dela especie afectaa Un caso paadgdtico (Lehman y cos, 19D, que merece ser
spec en Zook 33
cexpuesto en delle por sus implicaciones aplicadas y porque muestra coo pueden integra
se conocimientosprocedentes de ara dscplinas en un estudio neamente 2oogico, es el de
In intogresin de ADN mitocondial de coyote (Canis lam) en poblaciones simpsticis de
Jobo gris norteamerican (Clas lupus) En principio, no se expers ue lols y coyotes ib
den, porque amas especies son competion y selecciona a
bits diferentes, Sin embargo,
Ja dstibuciony Ia demograla de las dos especies se han visto susancialmente alteradas en
tiempos recientes por l accion del hombre, as, mienras que los lobos sean repegado cia
€ noroestesiguiendo el rexoceso de los bosques, os coyotes se han ido expandiendo gracias
su carcter oportunista ya su capacidad de expiotar los meds agricola
EI metodo ntilzado para estar I introgresin consistié en tomar muestas de singe
para analizarel ADN mitocondril, que, como es sabido, se hereda slo por linea materna
{yno experiments ecombinacién, de forma que cuando una hembra de coyote se apa
on un obo macho su ADN mitocondral pasa a taves de sus his prticamente
do, lo que hace que no se necesten michos cruzamientos para que la frecuencia de apa
ricién del ADS ex6geno se mantenga oincliso aumente, A continuaciin, el ADN extaido
se digeria con endonucleasas de restricién, dando liga aun conjunto de fagmentos de
dliferente tamafo que eran sometidos a electroforess; el patron de bandas resultant, que
reflea las secuenciasespecificas reconocidas por las endonuceasas, se uili26 part cic
terizarel genoipo de los disintosindividuos. Se obtuvieron datos de un total de 273 lobos
1 240 coyotes de poblaciones oriundas de todo el drea de distrbucién norteamericana de
Aambas especies, Los patrones de bandas permitieron identifica 13 genotipos de labo y 24
de coyote (figura 24); de los 13 genotipos de lobo, cuatro eran idénticos,y res muy pare
Fours 24, Aol genesegion que muestra! grado de parentesco env los gents de ADN mito
concal delots (Ly eoyoes (0) nateamercanos e observa una lara separacc eros gene
Pus" de obo (Lt @ L: rama superen y los genotpos de covet @hibridos, salads con
‘ochas en la ig.a rama intarir.Basado en Leterany col. (1981), 4 Par Zoli y voi. Mods de estuco zt
cidos, a ottos tantos de coyote
[Benotipos idénticosrelejan directamentehibridaciones entre una hembra de coyote y Un
macho de lobo, micntas que los tres muy parecidas o bien son idénticos a genotipos de
‘Coyote no muestreados 0 bien coresponden a hibridactones antiguas que han ido acum
lando pequefas mutaciones en ef ADN mitocondrial Sea como fuere, los datos relejan que
hay introgresion unidireceonal de genes de coyeteen el acervo genético de los bos, ya
{que los genotipos de coyote se presentan en lobos y no ala inves
1 dsirbucion geogrifica de las frecuencias de aparicion de Tos genotipos de coyote en
las publaciones de lobo aporta informacion sobre el contextoecoldgicoen que puede haber
fe producido la hibridacion (Figura 25), dichasfrecvencias aumentan hacia el surest dela
resign de contacto, esto es, en las zon alteradas por el hombre desde hace mas tiempo
{ia transformacion de los bosques en dress aypiolas ha ido avanzando en diecion SE NO),
jentras que en las zonas de simpatia nalteradas (suroeste de Canad) no aparecen hr
dos. El comportamiento de lobos y coyotes peeite infer qué tipo de procesos ha poco
esencademar la hibrdacién. As, los machos jvenes de lobo tienden a dispersarse lejos,
vii que en sus grupos de origen las hembnis son monopolizadas por los machos dominan:
tes: En las zona ms sometidas ala influenciaantrépic, las hembras receptivas de coyote
renullarian mucho més abunantes que las lobas, con Jo que les machos en dispersin ter.
tminarian aparedndose con ella, La pareja Sacara adelante a sus cras gracias la protec
‘in del macho de lobo ya la aptitud de la hembra de coyote para encontrar aimento en
habitats lterados; con el tiempo, las hembras hibridas se integrarfan en manadas de obo,
{ntrecciendo asi los genes de coyote en la poblaci de lobos. Por tanto, la hipdtesis ms
ndccuada pata explicar la direccionalidad y distrbucin geogrifica del proceso de hibr
‘dacion es que el contacto entte las dos especies es reciente y est relacionado con la inter
vencion humana: a medida que los habitats adecuados para el lobo van siendo transfor
tmadas por la agyculturs, no solo disminuye la poblacion de lobos, sino que la propia especie
texperimenta un proceso de dtucion de st denidad genética cuyas repercusiones son d=
tiles de valorar El ejemplo es relevante no sélo por Sus impli
‘Sin del eoncepto de especie, sino también porgue los fenémenos de introgresion pued
= “|
\ auesec
es teGrieas en la disc
qi i conrario
@
Frou 25, Distibucion ogra de los porconajs de bos con ADN moconialheredado de
‘Coyotes Las rscveneies de aparicion de hides cleminuyen haca el neoeste, desapareciendo
tolamonie en Montsba, sureste de Canaca(ekeuo blanco). asad en Lehman y al. (1991),
Capi 2 Econcpte do espa on Zotoaia 35
hallarse mucho mis difandidos de lo que cominmente se piens, con lo que esta puede
signilicar par la gestion y conservacién de las poblaciones animales,
Especiacién: concepte y tipos
El evento lave durante los procesos de especiacion (Figura 2.6) es la aparicin de bare
ras que impidin el Nujo génico ene dos segmentos de una poblacén preexitete, hasta que
llega un morrento en que terminan por formarse dos poblaciones reprodctivamente ail
ds, a vez que se acumulan ls diferencias Fentica, comporamentales o ecolipicas.
1) ESPECUCION ALOPATRICA
DEO
ee
D) ESPECIACION PARAPATRICA
CS
o ReeECICION SMPATRCA
C)
\)
®
Feunk26 Tipos de espec 0 gaara an el que so producen
En los modelos de especiacion alopatrica, aceptados deforma undnime por todos los
2o6logos a neva especie evoluciona en un Area geogificamente alslada de! area de dis:
‘especie ancestral. Tradicionalmente se distinguen dos variantes del proce:
tribucion de 38 Paro: Zocoaay evouatn Modes deed 20090
so, En la versin mis cisica tiene lugar a apariion de una barrera (cadena montanoss,
‘Cuenca fluvial, brazo de mar, et) que interrumpe el fluo génico, con lo que al cabo del
tiempo evolucionan genotiposdisintos en las dos subpoblaciones, bien por los azares de
Ta mutacin y la deriva genética, bien porque la Seleccén favorece caracteresdistintos en
una sr cuando la barrera desaparece, pueden haberse desarrllado mecanismos de as
Jamiento reproductivo que impidan la reuificacion de ls poblaciones, con lo que se habri
completado la especiaciin. En la segunda versén, también denominada de especiacion
peripdtiea o especiacion por alslamiento periférico, el proceso se inicia cuando una
poblacion pequefa, en el borde del area de dsirbuci6a de la especie ancestral, queds as
Fada del resto, momento a partir dl cual se repite la secuencia de acontecimientes. La espe
ciacion peripatiea puede Ser, de hecho, la mis comin en la naturaleza, pues el aslamien-
ode una poblacion pequens y marginal es fisicamente ms probable Yue ls sulalivisicn
‘Completa del drea de dstrbucion orginal, y ademas porque es més facil que las poblacio
hes marginals se encuentren genéticamente diferenciadas, por adaptacién a las condicio-
pes locales o por reduccion del flujo génico (en este sentido, son
proporcionadas por los gradientes de variacién de razas y subspecies). El hecho adicional
{Ge que las poblaciones penifricas sean pequenas puede también aclerar la especiacion
por fendmenos de deriva ahadidos alas presiones de seleccin, En el caso extremo cono:
‘ido coma efecto fundador. la poblacion asada contendela una muestra de genes no repre
sentativa de la especie ancestral en cuyo caso la especacion seria, por definicion, no adap-
Fn fos modelos de espectacién parapiitrica el proceso tiene lugar en dos poblaciones
sgeoprifcamente contiguas, sin que legue a haber separacin entre ells, e punto de par
tida seria una especie adaptada a sa drea de distibucion original que se expanderia a un
rea adyacente atravesando una frontera brusca, por ejemplo un ecotono muy marcado.
1Las poblaciones a cada lado de la frontera san acumulando genes distintos por efecto de
las presiones de seleceién, hasta formarse una zona en que apsrecerian hibridos entte las
clos formas incipientemente diferenciadas C2ona hibida de contacto primario). A pari de
‘este momento deben intervenir mecanismos de efuerzo mediante los cuales la selec
natural termine por imponerelasiamiento reproductivo, lo que requiere que haya selec
‘dn en conta de los hibrdos y que exist sficente variacién genética en las preferencias
{de apareamiento como para que dcha seleccion pueda actuzr. Adems, el reuerzo debe
‘er lo sufcientemente rapido como para impedir que el luo génico llegue a homogene!
Zarlos genotipos o que Ia selecién en contra de os brides termine por eliminar el geno-
tipo menos fecuente. Aunque se conocen zonashibridas entre formas lo bastante cileren
‘Gadas como para haber sido clasficadas en especies distinas (un ejemplo conocido es el
dela comneja negra, Corus corone, y la cornea cenicienta, Coreus corn, con una zona
Iibida en Europa Cental que sugiere expeciaciin incompleta), no esti claro que los mec
rismos de refuerzo operen realmente en la naturaleza Una prueba de que pueden hacer
Joes a suministrada por dos especies de Drosophila que coexisten en el desieto de Sono-
‘2 (México), siendo slopitrcas en el resto de us ireas de distbucion; se ha comprobado
{que a tendencia a evitar el apareamiento heteroespecifico es mis acusada en la region de
Simpaufa, lo que sugiere que ha habido seleccion a favor del aislamiento slo donde exis:
te el riesgo de que aparezcan hibridos mal adaptados. Sin embargo, en la mayoria de los
rece que el refuerzo tenga lg, o que hace que el modelo de especacion pas
relevantes las evidencias
pitica no goce de demasia aceptacin, En su lugar, muchos autores interpreta is 208
hibras coma el resultado de un contacto secundaria entre poblaciones que han estado
previamentesisladas y que han experimentado especiacion alopsteica incomplet
a especiacion simpateica, por tltimo, se produciia al originarse una nueva especie
dentro del tea de dstbucion de la especie ancestral, Salvo en los casos de especiacion
{nstantines a formarsehibridos interespecicos que pasin a feproduetse por partenoge
resis (véase nis atiba), ol surgir mutantes poiploides en lineas parenogeneticas (om
bres de tems, planarias, insects, dcaros, ec), no esti claro que esta varante geografc
dl proceso de especiacin tenga lugar en la naturaleza. Se ha propuesto para casos muy
‘especificos, en particular de insects frgjvoros. Bajo el supuesto de que ls recursos sean
limitantes, In eficacta biolbgica sumentar si, tras un cambio de hospedador (a una nev
especie de fatal, por ejempoy, las sucesivas generaciones se aprean ene sl, depastan-
‘do las pestis sobre los frutos de a especie en que nacieron, y no con otros miembros de
su especie, Com e tiempo, las diferencias genéticas pueden acumularse por adaptacion 3
Ins caractriticas peculiares de eada tipo de hospedador; al parecer, esta divergencia est
teniendo luge ricanos desde 1864, Sin embargo,
Inespectacionsimpitrce, si es que alguna ver ocure, debe tener ura importancia muy pu
tual y ha sido euestionada bien por no haber originado sino raza, que se fusionan al ree
tublecersearifiialment el contact, bien por ser indistinguible de una especiacin slop
trea a peque'aescala (cuando es imposible demostrae que ia fala deaslamiento geogratico
se ha manterido, ala escal del paristo, durante todo el proceso). demas, as misma er
ticas que har sido expuestas a proposito dela especiacion parapatrica respect fa nece
sidad de quela seleccinrefuere el astamiento reproductivo, son ambiga aplicabes, incl
S0.con mayer fuerza, a este modelo de especiacién. Zoogeografia 3
La diversi actual y pasada del reino Animal se origina. como ya se ha vst,
‘or espesiaién, un proceso en el que el componente geogrdlco as esencial cap’
{ulo 2) Po ello, ol presente capitulo se dedica a la Zoageograta, que se deine de
forma sinplista como el estudio dela distiaucion geogratica de los animales. La
corologia © descripciin de as dstibuciones geograices de ls especies, que cons:
ituye el rimer paso del estucio zcogeogrico, require ol cartograiado dels lugs
res donde éstas ge encuentran con objeto de delmiar sus éreas de cistioucién.
‘examen conjunto de fs areas de cistibucién ha puesto de manifesta exstencia
‘de regulaidades (repeticiones y tendencies) que detinen patrones zoogeograticos
«l siguirte paso es ol anlss do las causas 0 procesos que determinan e508 patro-
nes, El objetivo de este captulo es exponer sumariamanto dichos procesos, si bion
en las siguientes lineas se comentan algunos términos comunes en la descripcién
Ge los patrones zoageogricos, Como cabria espera, la inmensa mayoria de las
especies tienen una distbucion endémica, es deci, estin restingidas a un area
‘mayor 0 menor de a supericieterretre; muy pocas, con mecanismos de dispersion
muy potent 0 ayudadas voluntara 0 Involuntrisments por el hombre, teen dis-
tibucionas cosmopoitas, extendiéndose por la mayor pare toda la superficie del
planeta. Jin tercer tipo de disribucionas, de especial sgnicado para comprender
algunas de os procasas zoogeogrices mas Gestacados, son las isyunciones: una
‘lsyuncion se define como la presencia de dos o mas laxones estrachamente empa
rentados.en reas muy aljadas entre si (igura 3.1) La tendenca a la concentacion
‘geograica de las dletibuctones endémicas perme reconccer en la superficie teres:
tte divsines zoageograticas deinidas por su homogeneldad faunsticay sus die
rencias con el resto de las dvsiones; en funcion del mayor @ menor grado da sin
Itud faunistica, los zoogedgratos han ideado un sistema jerdrquico de divisiones
terrestres (reno, region, subregion, provincia y sto, por orden decrecient de tara
fo yjeraiqulay orden cracianle da simitud faunsica) de las que la regidn es lamas
sada (igura 42), La reglnalzacion zoageografica resulta mds dicen los ambien
tes marinos, debido a la elevadaintereanexion do los cosanos ya la ausencia de
auténtces barerasfiicas y ecaldgicas, lo que facta sobremanora la dspersion de como e lia 05
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filas meridianas de celula clad (paletas natatorias 0 peines).
‘élulas adhesivas especiales, os coloblastos, que emplean en la captura de sus press. En
Conjunto fomman vn tipo de organizacion n
dest, con menos de cen especies deserts,
Desde un punto de vista evoutivo, son ineresantes porque anticipan algunos de los as
{308 de ls lt
eso de comergencia (eapitula 7
les mis primitivos (patelmintos), hasta el punto de que sus semeanzas,
los enikrios se interpretan por muchos zoGlogos acuales como resultado de un pro-
ora)
Foun 86, Orgnizaien del Fo Clendtoros, Gasado en Reman y cos (180) El paso a la vida activa 9
Bien a partir del nivel de organizacién diblstico, bien drectamente a parti de
algin grupo de protistas, la seleccion natural favorecié la evolucién de animales
on simetia bilateral y extremo anterior cetalizado, capacitados para buscar act:
omente a5 recuts0s. Las exigencias de a vida activa estimularon a su vez la apa:
Ficwn de una capa embronara intermedia, el mesoderm, con amlias posibiléa-
{des mortogensticas, de cuyo desarrollo provienen ta musculatua y los sistemas de
‘xcreciony transporte. Los primeros blaterales son animales de cuerpo macizo con
Seras imtaciones fsioiégicas, hasta et punto de que la mayoria de estos tibiast
tos primitvos son de pequeri tamafo 2, allernativamente, formas paréstas (cap
{ulo 10), Dichas imtaciones se euparan en parte por los nemertinos, un pec
{grupo de animales vermiformes, y par una sorte de fos con una cavidad corporal
el pseudecele, que hace las veces de un sistema de transporte primitvo (apart:
08 9.495)
Vida activa, simetria bilateral y cefalizacién
ta simetta radial es adecuada para formas peligicas que lotn a la deriva y para formas
Denthnicas stiles (abastecidas por las corrientes) cuyas presas pueden provenir de cual-
{quer direccon, La simeteia bilateral, sin embargo, es ventajosa para las formas peligicas
fadadoras o para las formas bentOnicas que se desplazan activamente sobre os sustratos
‘el fondo, Ea ambos casos, la direccionalidad del movimiento equere que la regin del
tserpo que contacta primero con el ambiente guie el movimiento del animal Esto hace que
Tos drganos sensoriales y centros nerviosos tendan a Concentrarse en esta regin extre
‘mo “anterior” del cuerpo que, de esta forma, se diferencia como cabeza (proceso de cefa-
Izacion). En consecuencia, las presiones selectivas drivadas de la motilidad producen
‘animales cor forma de lecha” provistos de un extzemo anterior cefalizado. Ningén meta-
oo con simetria radial ha colonizado con éxito los ambientes terrestres, en Jos que la dis
{tibucion de los recursos es siempre discontinua en el tiempo (por agotamiento) y hetero
sénea en el espacio (por agregacion) lo que exigedisehos morfologicos con capacidad de
movimiento dieccional. Akemativamente, todos los tipos de animales con sierra bilate 102. Paro Histor ovata doe animales _ Cannio Eipasoa vas seme foal
ral primaria que han adoptado secundariamente patrones de simetria mis 0 menos rai Oe — —
les (equinodermos,briaz00s, tunicados, etc.) © han sutido descefalizacion (oxlos los gn —
pos vistos, mas algin otro, moluscos bivalvas, braquiopodos,ciertos crusticeos) se carac ae
Terizan por ser formas bentonieas que dependen para su subsistencia del flujo de agua &
circundante Shem a
9.2, Organizacién triblstica: el mesodermo
1a vida activa supone un mayor desarrollo de Jos misculos requeridos para la locomo-
cin; puesto que la prctica totalidad de los tekdos musculares proceden del mesodermo,
ts presionesseloctvas asocads la bilateralidad estiulan el crecimiento del mesoder-
‘mo y su diferenciacion, La musculatura y¢l propio movimiento incrementan el gasto me
balieo. Como consecuencia, se hacen ineficaces las mecanismos de difusion presentes en
Jos animales que hemos vista hasta abora, Los metabolites, el oxigeno y los productos de
ddesecho deben ser distribuides y expulsados en mayores cantidades y a mayor velocidad,
De este modo, se pasa de un nivel de organizacién tisular sencillo a un nivel de sistemas
de 6rganos, mucho mis complejo, Aparecen as los Sistemas de 6rganos implicados en la
locomocion (musculatura), coordinacion del movimiento (sistema nervioso central con un
cerebro” anterior prSximo a los érganos de os sentido), transporte (tubo digestivo en las
formas primitvas, sistemas crculatorios en las as avanzadas), regulacion de la homeos-
tasis (Sistemas excretores) y reproduccidn (génadas permanentes, estructuras de almace-
rnamientoy concluctos asociados)
9.3. Acelomades de vi
lore, Turbelarios
Los primeros bilaterales son formas de cuerpo macizo en las que el tubo digestivo, que
puede considerase una prolongacién del medio extemo, constuye la nica cavidad cor
poral (igure 9.1) Se tats, por tanto, de animales acelomados, por carecer de celoma, que
tla cavidad interna de la mayor pare de los blaterales. Los Grganosinteros quedan ere
bidos, sn solucién de continuidad, en un teido mesodérmico compacto y no ciferenciado,
‘que ocupa todo el espacio entre la pated del cuerpo y el tubo digestivo,
"Esta arquitectura maciza se presenta en tres ipos de organizacion:platelmintos, nem
tinos y gnatostomilidos. Los platelmintos 0 “gusanos planos"incluyen varias clases de las
‘ue slo una (los turbelarios) cuenta con representantes de vida activa las restants incl
Yen Gnicamente formas paris que sen tatadas en el préximo capitulo. Los nemertinas
‘son animales vermiformes euya organizacion presenta avances notables en relacin ala de
Ios turbelarios. Los gnatostonilides, por dtimo, constituyen un tipo menor, representado
por menos de cien especies de diminutos animales marinos (de 0,5 a 1 mm de longitud)
pertenecientes a la ftuna interstitial viven entre ls parculas de arena o de fango); su nga
nizaciin corporal es semejante a lade los turbearios, aunque presentan algunas peculiat
dades, entre las que destaca la presencia de una faringe armada con un par de manclibalas
«que incervienen en larecolecei6n de! alimento
/| ci tamioers
Simscies — /esemaco [| owsuco\
te ah hi |
4 Sane
| putbos on same
nan mae ty
tt ay
So espemiaute
| Func 1, Esrucura dos urbelaros_ 2) Aspe exten, mosrand a uoo give, y cot tans
‘oral artror 3 una plana) Siterananvizen,c) Stara exceor Aparato reproduce, Based
on Weise (1965).
Los turbelarios son animales de pequefo tamafo (0,5 mm-S0 cm de longitud, pero la
:mayoria menores de 5 em) que vivea en el mar, las agus duces y ambientes terrestres may
saturados de humedad. La forma del cuerpo es aplanada dorsoventralmente, hasta el pun
‘ode que reciben ef nombre vulgar de planarias (Figura 9.2) Aunque se trata de animales 108 Par i: Hisar evans do os animals
muy sencilos, exhiben cierta capacidad de aprendizaje por condicionamient, sein seh
‘isto en experimentos de laboratoro
Ta epidermis de los turbelarios es total o parciakmente clad y posee células glandtul
resus sepregan un moco gelatinoso Las formas pequeras se desplazandesizndose sobre
Trcimoce con ayuda del Movimiento de los aif. Las de mayor tamano pueden incluso
fadar mediante ondulaciones que recorren el cuerpo en sentido anteroposterior. Las pla
‘arias se gufan mediante Organos de los sentides muy simples, aunque varindos(fotorr-
Teptores, qimioncceptores y otros), yun sistema nervioso formado por una eoncenraciin
Serebio” anterior al servicio de estos receptores que se continda por dos 0 més pares de
condones nerviovos longitudinales unidos por comisurastransversiles figura 9.18 yb).
Ente los sistemas de Organos internos desacan el tubo digestivo y los aparatosexcretor
_y genial El digestivo (igura 9.1 es un wb ciego.con la boca en sitscion mediowentes
verjion sara lade a cavidad gastrovascular de los cniarios (capitulo 8). La digestion,
‘eincpalmente intacelola, se leva a cabo en las células que forman el epitelio digestiva de
Perhesen os turbelatios mas primitivos, el digestivo falka por completo la boca abre paso
ron ination el que las sustanciasabsorbidas se dstnbuyen por difsion. En formas mis
varias I boca se comin en ur faringe evaginable y en un intestino que experiments
ath proceso progresivo de ramifcacon To largo de la evolucién del grupo, desde animales
coin simple tabo recto hasta formas en que el ntestino,arborescente, cumple ls funcio-
hes de un sistema de ranspone
sl aparato excretor igura 9.10), que es una adquisicion evolutiva de los turbelarios,
conta de una red de tabulos conectada con el exterior mediante nefrdioporos I extremo
fhterios ciego de los tibulos lleva cul eliadas, conocidas como bulbos en lama o él
Ins Tamigerss cuyo continuo batido cillar mueve hacia fuera el iquido contenido en los
fubulos, produckendo una caida de presién que hace entrar el Iiquido de fos expaciosinters
ticalee La funeién bislea de ese sistema excretor protoneftidial es osmorteguladora,
‘egtin se deduce de su grin desarollo en turbelarios de agua dulce.
“Todos los turbelarios son hermafroditas, Bl aparato reproductor (figura 9.1 se carac
teriza por una separacion de las funciones gametogénica (produccion de huevos) y itl
fens (produce de sustanciae de reserva) ene acto genital fmenino. Muchas plana
ee tnullpican ademés asexualmente por escsin tansversl; en gener los turbelaios pre
Sentan una gran capacidad de regeneracion.
9.4. Nomertinos
Los nemertinos son gusanos prinipalmente marinos, pero también duleeacuicolas y de
ambjentes terrestes hiimedos, con tamaiios que oxcilan ene unos pocos centimetros (a
tiayorta de las especies) varias decenas de mettos 30 m el Lineus longissimus) E cur
fo aunque aplanado dorsovenralmente, es de seccin mas o menos elindrics, lo que fac
Figo algunas especies marinas I excavacion en fondoslimosos que ofrecen proteccion y
alimentos nementinos colonizan as un tipo de ambiente inaccesible a formas aptanadas
ome los turbelaios, Comparten con los platelmintos a condicion acelomada, pero pre
SSttan curucturas nuevas que suponen una mayor eficacia funcional (figura 9.2, Ast
Tao digestivo ex completo (hace su aparicign el ano) y con una ciertadiferenciacion en
Capiuio® £10050 vi actva 105
regiones,acemis, las funciones de transport
scones de transporte pasin a depender de un sistem circulatorio
‘euyos vasos principales se stan paral
paso de los nutrientes recibidos del epi
fente y my proximos al intestno, faitand el
io digestivo ¥ su posterior dstibacion, De esta
forma, e ciculatorio suple las funciones de tansporte asumndas por el digestivo arbores
cente de las planarias,liberando de las mismas al tubo digestivo, que puede asi ciferen
‘arse en regiones cada vez mis especialzacas que levan a cabo un procesamiento secur:
‘ial del alimento,H sistema exeretor, proconefridial,guarda en muchos nemertinos una
estecha relicin con el circulatorio,
1a estructura mis llamatva de estos animales es sin lugar dud robbs
males es sin lugar a dudas una probéselde ante
rior hueca slojada en una cavidad lena de liquido, cl rlacoeele (figura 9.2). Las paredes
‘musculosas de esta cavidad hacen aumentar la presién del guido interno, obligando a la
tom eae brscamente en dedo de at a invanactn se oni sacs
{un misculo retractor La funcion principal de esta estructura es la capiura de las press
{crusticeos anélidos, peces) que consttuyen el alimento de estos gustnos canivoros.
za
cS
te
Gere L
Frou 2. Nemerinos a) specto temo de un nemarino. 6) Corte longitudinal mostando ern
tele y el ubo eigestve. c) Probéscide evaginada capivrando un paiqueto. Aasado en Wiln!
(1980) Wai (1985).
9.5. Problemas funcional
'seudocelomados
La arquitecura maciza de los acelomados plantea problemas funcionales relacionados
sobre todo son el trinsporte interno, Las exigencias metabélicas de la musculaurs, poten
‘Gadis por el desarrollo del mesodermo, syponen tas de consumo de oxigeno hasta diez 108 Pare Hetoraesouva dos ainaies
veces mayores que las de los encarios.Faltan sin embargo sistemas cle transporte efi
‘es los trbelarios emplean mecanismos de difusion,o bien ramifican el digestivo, para
Compensar a la ver las mayores exigencias metabélicas y la ausencia de un sistema de tans
pone, ls nemerines, en este seiido mas eficaces,presentan un sistema vascular en el que
In direceiony fuerza del flujo ctculatoso son sin embargo iregulares
En los tiblstices mis avanzados, los problemas asociados ala posesion de un cuerpo
rmacizo ce solucionan mediante la aparicin de cavidades interas entre la pared del cer
oy el tubo digestivo (igura 93). Como se veri en el capitulo 11, estas cavidades lenas de
Fiquido tienen tna importancia enorme en la evolucion de la forma animal. De momento,
rnsporte interno y que independizan alos 6reanos
ces suficiente adelantar que siven al
‘ea pared del cuerpo, liberindolos de las presioneseercidas por musculatura parietal
Csere
‘AcELOMADES —PEEVDOCELOUADOS _CELOMADOS
Feana93. Desto de le cavidades corporal yfrmacton de as mimes apart de une gas oa
nics es toon princpals de armies tbls, Basado on Wilmer (1900).
‘Aunque a cavidad corporal de muchos animales tblistcos es un auténtico celoma,
cenicramente odeado por teidoepitlial de origen mesodérmico (capitulo 11), en basta
tes grupos aparece una eavidad dstinta que reaibe el nombre, no demasiado afortunado,
{de preudoceloma o pseudocele (Figura 93). I pseudocele puede defnirse como un bls
{ocele ocavided embysonatia pesistente, que ocupa en el adulto el espacio comprendido
ivados ectodermicos y mesodérmicos,y el tubo
sculatura propia.
entre la pared del cuerpo, formada por d
Sigestvo, puramente endodérmico yen consecuencia desprovisto de
Lnincapaeldad de realizar movimientos perstalticos obliga la mayoria de los pseudoce-
Joma 1 mantener deta micrfagas lo que limita mucho la variedad de recursos y ambien:
teva los que pucden aeceder Ota limitacinimponantees la escasa diferenciacin del ss
tem de transporte, resringido al conjunto de lagunas pseudocelicas faltan as canalizaciones
vita ac 107
.vasos)y bombas motoras (corazones) propias de ls celomados, que mejoran mucho Ia
efieacia del transporte al erearun flujo regulary continuo. El pequefo tama (muchos son
tmieroscopicos o cuasimicroscopicos) la fuerte incidencia del parasitismo (capitulo 1) se
interpretan como secuelas de estas limitaciones, hasta el punto de que los pscudoccloma:
nen mucho el nivel de diversificcion yradlacion adapuativa encontrado ¢
soso ej
iasplanarias.
{os pseudocelomados estin representados por ocho 0 nueve tipos de organizacion
(igora 94 cuyas relacionese incluso categoria exondmica son muy discus por os 206-
Jogos. Como caractersticas adicionales a las ya comentadas, muchos grupos comparten
algunos rasgos entre los que cabe destacar el sistema excretorprotonefridial
tenel numero de clulas de determinadas esirururasCeuteli),y la presencia de caticulas.
Feunn 4, Aspeco enero de representantes tpicos de cers Fos de pudoeslrradss 2) Nema
{odb®. 6) Quorinces,c) Nernatomorlos. a) Aeantocélalos.) Ratlors. Gastotics. g) Endo
raven) Prapullsece. Basado en Romane y cls. (1960) y Winer (1990,
Los nematodos,alargados y de seccién cilindsica, son los pseuctocelomados con mayor
xito bolo, a juzgat por la cantidad de especies e imporante contribucién en ndmero 108 Paro Histor ovata dos anealos
1 biomasa a gran parte de ambientes edifcos; muchas especies son parisitas, algunas con
hotable repereusion en la salud humana (capitulo 10). Los nematomorfos son un pequeiio
‘upo de gusanos largos y delgados (hasta 15 m: gusanos de “crn de caballo”), cys lavas
son todas parisias de antopodos, ks adultos viven libres en ambientes acusticos. Ls rt
Feros, el segundo grupo en cuanto a nmero de especies, son animales cussimicroscopicos,
provisios de una corona anterior cada al servicio del movimiento y a alimentacion; pre
entan un complejo aparato masticador en l region faringea, el mastx, que representa un
primer ensayo de radacion adaptativa en estructras relacionadas con la especializacién
Fea. Similares a ls otfecs son los loriferos, un pequefo grupo recienterente descubier
10 (1983) y apenas conocido, Los gastotrices son Pequenos animales con cerdas o escamas
‘ene! lado dorsal y una superficie ventral ada que produce un movimiento deslzante simi
lacal de los urbelaris. Los kinorrincos son pseudomeramérics, con tree o catorce div
jones anulares del eticula que afectan ala sposicin de a rausculatura y del sistema ner
‘ono, Los acantocéfalos son parisitos super especalizados de vertebrados yartc¢podos,
tarecen de tubo digestive y, en su mayor, de drgans excretores; paseen uta probescide
“anterog con espinas que utlizan para la jain, Les grupos descritos hasta ahora han sido a
‘eces agrupados bajo la designacion genérica de asquelmintos; los ds restates, endoproc
tory panpuloideos,presentan afnklades ago ms inclenas. Los primeros son pequetios fi
tradores sésies,en peneral coloniales, con Una corona de tenticuloscillados en cuyo inte
flor se abren los dos extremos del tubo digestivo en forma de U; segin algunos autores se
trata de un easo laro de convergencia adaptativa con los biozoos, que son también fila
‘ores aunque eelomados capitulo 18), si bien ottos autores ls conskleran proximos ellos,
Los priapuloideos, por fin, son extrafis gusanos marinos con una sere de peculiaridades
‘que los separan un poco del modelo pico de oganizai6n pseudocelomads: son de un am
fo relatvamente grande (en torno sos 10cm, poseen una muscuatura digestva bien desa
Frolada,y sobre todo tienen una ampli eavidad corporal cuyanaturaleza ha sido muy dis
tuts, aunque en la atualidad se rechaza el que se tate de un autem celoma
Parasitismo 1 oO
De tas wes clase
radicionales de plateimintos, los rematodosy los cestodos
son enteramente parasias. Oe modo semejante, todos ls acantocdlalosylarvas de
nematomorios son parasitos,y los nematodos, los pseudocelomados mas abun
antes y de mayor éxito, incluyen un buen ndmero de especies parésitas. Una inc
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