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Inervacin cutnea
L. Misery
La piel es un rgano sensorial, por lo que posee una inervacin densa. Las terminaciones
nerviosas sensitivas son de varios tipos (dilatadas, corpusculares o libres). Las dilatadas
son las terminaciones lanceoladas y los discos de Merkel-Ranvier, que contactan con las
clulas de Merkel (un tipo de clulas neuroendocrinas de la epidermis). Las terminaciones
corpusculares se sitan en las zonas ms sensibles: corpsculos cutaneomucosos, de
Ruffini, de Meissner, de Vater-Pacini o de Golgi. Las terminaciones libres son
ramificaciones finas no mielinizadas y se encuentran en la dermis o la epidermis, salvo en
el estrato crneo. Las fibras neurovegetativas terminan alrededor de los vasos, de los
msculos erectores del pelo y de las glndulas sudorparas. La inervacin cutnea
presenta tal densidad y es tan fina que se han descrito conexiones neurocutneas, de
clula a clula, que pueden considerarse como sinapsis. Los neuromediadores son
sustancias qumicas que median la transmisin de la informacin nerviosa. En la piel se
han encontrado alrededor de 30. Los factores de crecimiento nerviosos intervienen a un
nivel ligeramente proximal, controlando no slo el crecimiento neuronal, sino tambin la
liberacin de neuromediadores. De ellos, el ms conocido es el factor de crecimiento
neural (NGF). El sistema nervioso puede modular todas las funciones de la piel mediante
la modificacin de las propiedades de las clulas, tras la activacin con neuromediadores
de sus receptores especficos, que suelen estar acoplados a la protena G.
2007 Elsevier Masson SAS. Todos los derechos reservados.
Anatoma
Plan
Introduccin
Anatoma
Inervacin celular
Funcin sensitiva
Dolor
Prurito
Funciones eferentes
Aplicaciones fisiopatolgicas
Introduccin
La piel no es slo una barrera entre el exterior y el
interior del organismo. Muy al contrario, tambin
constituye un rgano de intercambio de varias sustancias y de informaciones. La piel se encuentra conectada
desde los puntos de vista anatmico y funcional con
todo el organismo, y en especial con el sistema nervioso
e inmunitario, formando el sistema neuroinmunocutneo [1].
Kinesiterapia - Medicina fsica
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acetilcolina slo se encuentra en algunas fibras parasimpticas y en las fibras simpticas de las glndulas
sudorparas (caso nico en el sistema simptico). Los
vasos sanguneos se hallan rodeados de plexos simpticos. Los msculos erectores reciben fibras no mielinizadas. Las glndulas sudorparas estn rodeadas de una
profusa red de axones no mielinizados. Las glndulas
sebceas no poseen inervacin autnoma, pues estn
controladas sobre todo por el sistema hormonal, aunque
sus conductos excretores s estn inervados.
Los axones sensitivos se distribuyen por territorios
cutneos denominados dermatomas, dependientes de
cada uno de los ganglios. Estos dermatomas corresponden a zonas definidas con precisin, asociadas a una
raz nerviosa, que se visualizan con facilidad en enfermedades como el herpes zster, donde la infeccin
afecta a un dermatoma. Los axones sensitivos estn
mielinizados en la dermis y son amielnicos en la
epidermis. En la dermis profunda existe un plexo y
despus las fibras nerviosas ascienden hacia la superficie
y forman un segundo plexo en la unin de las dermis
reticular y superficial. A continuacin, forman las
terminaciones libres dilatadas o corpusculares.
Las terminaciones nerviosas libres son muy abundantes en la dermis y la epidermis. Su dimetro vara de 1-2
m (fibras C) a 2-5 m (fibras Ad). Es probable que
participen en el dolor, el prurito y la reaccin inflamatoria. Los pelos se encuentran rodeados de una red
densa de fibras de 5-10 m de dimetro (fibras Ab), que
asciende en paralelo a ellos, vara con el ciclo del pelo
y tambin contiene terminaciones libres o lanceoladas.
De este modo, en la abertura de las glndulas sebceas
se encuentran terminaciones libres.
Las terminaciones dilatadas son de dos tipos: terminaciones lanceoladas y discos de Merkel-Ranvier. Las
primeras tienen la forma de puntas de lanza, aplanadas
u ovoides. Miden 3-5 m de ancho por 200-300 m de
largo y 1 m de grosor. Ascienden por la vaina folicular,
en contacto con las clulas de la vaina epitelial externa.
Su disposicin en empalizada alrededor de esta vaina les
permite ser sensibles a la orientacin del pelo y a la
rapidez de desplazamiento de su tallo.
Inervacin celular
Las fibras nerviosas se sitan en contacto con las
clulas cutneas, lo que es tpico para las clulas de la
pared vascular [5], de las glndulas sudorparas, del pelo
y de los msculos piloerectores.
Tambin existen autnticas conexiones entre clulas
nerviosas y clulas cutneas o inmunitarias [6] . Es
probable que las uniones entre las membranas celulares
sean puntos de intercambio de diversas sustancias. Estas
estructuras existen en relacin con las clulas inmunitarias presentes en la piel (mastocitos, dendrocitos
drmicos, clulas de Langerhans), pero tambin con
numerosos melanocitos e incluso con algunos queratinocitos. Estas ltimas conexiones son menos frecuentes,
debido a la plasticidad epidrmica.
Es probable que se pueda hablar de sinapsis [6]. Existe
un espacio intercelular inferior a 300 nm, un engrosamiento de la membrana plasmtica de los dos lados de
la sinapsis, grnulos secretores en la terminacin nerviosa y una actividad celular considerable (mitocondrias,
retculo endoplsmico) en el lado de las clulas cutneas. En la piel se liberan neuromediadores. Estas
Kinesiterapia - Medicina fsica
Funcin sensitiva
La sensibilidad cutnea [2, 8] se relaciona con las fibras
C y Ad. Las clulas neuronales activadas experimentan
modificaciones de los campos elctricos de su membrana y producen neuromediadores. La informacin se
transmite a los ganglios espinales, despus a la mdula
espinal y, a continuacin, al tlamo y a la corteza. Se
distinguen las vas lemniscales (sensibilidad epicrtica)
de las vas extralemniscales (sensibilidades protoptica y
dolorosa). A todos los niveles existe un control denominado de puerta de entrada, efectuado por interneuronas, as como un autocontrol. En el cerebro, el
procesamiento de la informacin es complejo, y en l
participan las interacciones entre el tlamo y distintas
zonas corticales, en especial sensoriales y afectivas.
La clasificacin de los receptores cutneos segn su
funcin no se superpone a la clasificacin anatmica.
Una misma terminacin puede transmitir varios tipos
de informacin. Por comodidad, los receptores sensitivos cutneos se agrupan en tres tipos funcionales:
mecnicos, trmicos y nociceptivos.
Existen dos tipos de receptores mecnicos: de acomodacin lenta (responden durante toda la duracin de un
estmulo) y de acomodacin rpida (responden al
principio y al final del estmulo). En la piel lampia, los
receptores de tipo I tienen campos de recepcin pequeos y bien delimitados, as como una velocidad de
conduccin de 55-60 m/seg. Se trata de las clulas de
Merkel y de los corpsculos de Meissner. Los receptores
de tipo II tienen campos de recepcin ms grandes y
peor delimitados, y su velocidad de conduccin es de
45-50 m/seg. Corresponden a los corpsculos de Ruffini
y de Pacini. En la piel pilosa, los mecanorreceptores
estn representados por las terminaciones libres peripilosas, los complejos de Merkel, las terminaciones lanceoladas y los corpsculos de Ruffini. El nmero de
mecanorreceptores es muy variable de un territorio a
otro.
Los receptores trmicos tienen una conduccin lenta
(0,5 m/seg). Existen dos tipos de receptores muy distintos: al fro (25-30 C) y al calor (30-34 C). Las temperaturas inferiores a 20 C o superiores a 45 C se
perciben como dolorosas. Los receptores al fro tambin
pueden activarse por sustancias qumicas como el
mentol.
Los receptores nociceptivos estn constituidos por las
terminaciones libres no mielinizadas, drmicas, epidrmicas o anexiales. Se han descrito tres tipos:
las fibras Ad, sensibles a las estimulaciones mecnicas
intensas (pinchazo, pellizco, corte);
las fibras C clsicas, sensibles a los estmulos mecnicos, trmicos, qumicos y a numerosos mediadores
(neuromediadores, citocinas, eicosanoides, etc.);
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Dolor
El dolor corresponde a un exceso de nocicepcin y
aparece por encima de un determinado umbral. A partir
de los nociceptores [9], la informacin dolorosa sigue las
vas habituales. A todos los niveles existe un balance
entre excitacin e inhibicin. La integracin central del
dolor [10] (y por tanto los factores psicolgicos) desempea un papel no despreciable. Los mecanismos ntimos
del dolor estn muy lejos de encontrarse aclarados. La
sustancia P es el mediador del dolor por excelencia, pero
parecen existir otros (CGRP [pptido relacionado con el
gen de la calcitonina], somatostatina, glutamato, bradicinina, histamina, serotonina, prostaglandinas, interleucina 1, etc.). La serotonina, la noradrenalina y, sobre
todo, las endorfinas y las encefalinas tienen una actividad analgsica endgena (control de puerta de entrada).
En ocasiones, el dolor puede estar relacionado con una
desaferenciacin, porque en tal caso se pierden los
mecanismos normales de su control.
Prurito
Los mecanismos del prurito [11-15] se conocen peor
que los del dolor. El prurito no es un dolor de mnima
intensidad. Parece que se pueden definir varias sensaciones intermedias entre ambos fenmenos (parestesias
u otras), pero el prurito y el dolor son dos sensaciones
muy distintas. El prurito es cutneo o semimucoso
(glande, labios) pero no mucoso, provoca el rascado, se
agrava por el calor o los morfnicos, se calma con el fro
y puede desencadenarse por estmulos mnimos. El
dolor es cutaneomucoso, provoca la retirada, se agrava
con el fro y se calma con el calor y los morfnicos.
Adems, slo se percibe por encima de un umbral
bastante elevado. El prurito es especfico de la piel, al
contrario que el dolor. No existe un receptor especfico
del prurito, sino receptores dedicados (fibras C diferentes de los nociceptores). El prurito parece originarse en
las terminaciones nerviosas libres epidrmicas o subepidrmicas. A continuacin se transmite por las fibras Ad
y sobre todo C. Despus sigue las vas habituales de la
sensibilidad, transmitido por el impulso nervioso y los
neuromediadores. La integracin central es relevante,
pero el centro del prurito no se ha identificado con
claridad. Es probable que exista un control de puerta de
entrada a distintos niveles. Adems, el prurito senil, as
como el prurito diabtico y algunos de tipo neurolgico
parecen estar relacionados con una desaferenciacin. La
histamina no es el nico mediador implicado en el
prurito. Adems, puede que no intervenga en absoluto
en algunos pruritos, lo que explica que los antihistamnicos no siempre sean eficaces. La sustancia P, la serotonina y las prostaglandinas (sobre todo PgE2) tienen un
papel tan relevante como la histamina. Tambin se ha
sospechado la funcin de otros neuromediadores, como
la somatostatina, el CGRP y el VIP (pptido intestinal
vasoactivo), pero tal vez de forma errnea. Los morfnicos naturales (o exgenos) pueden inducir prurito.
Recientemente se ha demostrado que el prurito poda
inducirse por citocinas como la interleucina 2 y el
interfern a, adems de calmarse por sustancias como la
ciclosporina. Algunas proteasas (tripsina, papana) o
cininas (calicrena, bradicinina) pueden ser pruritgenas,
al unirse a los receptores PAR2.
Funciones eferentes
El sistema nervioso vegetativo controla la vasodilatacin (y, por tanto, la termorregulacin), la piloereccin
Aplicaciones fisiopatolgicas
Cuadro I.
Neuromediadores cutneos.
Neuropptidos
Otros
ACTH (corticotropina)
Angiotensina II
Acetilcolina
Dopamina
Endorfinas
Encefalinas
DOPA
Adrenalina (o epinefrina)
Histamina
Galanina
Noradrenalina
(o norepinefrina)
xido ntrico
MSH (melanotropina)
Serotonina
Neurocinina A
Neurocinina B
Neuropptido Y
Neurotensina
PHI (pptido de histidina
e isoleucina)
Prolactina
PTH (hormona paratiroidea)
Somatostatina
Sustancia P
VIP (pptido intestinal vasoactivo)
Puntos esenciales
Bibliografa
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[5]
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[7]
[8]
[9]
L. Misery (laurent.misery@chu-brest.fr).
Service de Dermatologie, CHU Brest, 29609 Brest cedex, France.
Cualquier referencia a este artculo debe incluir la mencin del artculo original: Misery L. Innervation cutane. EMC (Elsevier Masson SAS,
Paris), Kinsithrapie-Mdecine physique-Radaptation, 26-007-A-05, 2007.
Disponible en www.emc-consulte.com/es
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