eacciones qumicas en la clula requieren de un ambiente acuoso.

Debe mantenerse en mente, sin embargo, que la actividad acuosa es

influenciada por otros parmetros ambientales como pH, temperatura de
crecimiento y EH.
En general, la estrategia empleada por los microorganismos como proteccin
contra el estrs osmtico es la acumulacin intracelular de solutos
compatibles. Los halfilos (comoHalobacterium spp) mantienen el equilibrio
osmtico al mantener la concentracin de KCl en su citoplasma igual al del
solvente en que est suspendido, en lo que se conoce como respuesta de sal
en citoplasma. Los no halfilos acumulan solutos compatibles (osmolitos) en
una manera bifsica): la primera respuesta es incrementar K+ (y
endgenamente sintetizar glutamato), y la segunda respuesta es incrementar,
ya sea por sntesis de novo o por adquisicin del medio, solutos compatibles.
Estos ltimos son molculas muy solubles que no tienen carga neta al pH
fisiolgico y no se adhieren o reaccionan con las macromolculas
intracelulares.
Los 3 solutos compatibles ms comunes en la mayora de las bacterias son
carnitina, glicina-betana y prolina. La carnitina puede ser sintetizada de novo,
pero las otras dos no pueden serlo (usualmente). La prolina es sintetizada por
algunas bacterias Gram-positivo mientras que es transportada por los Gramnegativo. La solubilidad de glicina-betana en 100 ml de agua a 25C es 160 g,
mientras que para prolina es 162 g. La glicina-betana es empleada por un
mayor nmero de organismos vivientes que los otros dos osmolitos.
La adquisicin de osmolitos es mediada por un sistema de transporte, con las
molculas que actan como transportadoras variando en ocasiones entre los
diferentes microorganismos. Como ejemplo, en Listeria monocytogenes,
glicina-betana es transportada por BetL (une la acumulacin de betana a un
motivo Na+ ) y Gbu (transporta betana) mientras que el transportador para
carnitina es OpuC.
Debido a que puede crecer a 4C, se ha demostrado que L.
monocytogenes puede crecer a bajas temperaturas mediante la ayuda por la
acumulacin de glicina-betana. Lo mismo sucede con Yersinia enterocolitica.
Las levaduras osmfilas acumulan alcoholes polihdricos en una concentracin
acorde a su actividad acuosa extracelular. Los hongos xerfilos acumulan
solutos compatibles u osmoreguladores como consecuencia de la necesidad de
solutos internos altos para hacer posible el crecimiento a A
w baja.
Se sabe que el crecimiento de al menos algunas clulas puede ocurrir en
grandes nmeros a valores reducidos de A
w, aunque ciertos productos extracelulares no son producidos. Por ejemplo, la
actividad acuosa reducida resulta en la suspensin de la produccin de
enterotoxina B por S. aureus, aunque se producen al mismo tiempo grandes
cantidades de clulas. En el caso de Neurospora crassa, la baja Aw resulta en

alteraciones no letales de permeabilidad en la membrana celular, llevando a

una prdida de varias molculas esenciales.

pH
Los efectos del pH adverso afectan por lo menos dos aspectos de la clula
microbiana: el funcionamiento de sus enzimas y el transporte de nutrimentos
hacia la clula. La membrana citoplsmica de los microorganismos es
relativamente impermeable a los iones H+ y OH; su concentracin en el
citoplasma permanece razonablemente constante a pesar de amplias
variaciones que pueden ocurrir en el pH del medio circundante.
Cuando los microorganismos se ven en un ambiente por debajo o por arriba del
nivel de neutralidad, su habilidad para proliferar depende de su habilidad para
cambiar el pH ambiental a un rango ms apropiado para ello, pues compuestos
clave como DNA o ATP requieren de un medio neutro.
Cuando se colocan en ambientes cidos, las clulas deben evitar que los
H+ entren o expulsarlos tan pronto como entran. Al estar en un medio cido, la
actividad metablica de la mayora de los microorganismos provoca que el
medio o sustrato se vuelvan menos cido, mientras que aquellos que creen en
ambientes con pH elevado tienden a bajar el pH del sustrato o medio.
Las aminocido descarboxilasas, que tienen una actividad ptima alrededor de
pH 4.0 y casi no muestran actividad a pH 5.5, causan un ajuste espontneo del
pH hacia la neutralidad cuando las clulas crecen en medio cido. Bacterias
como Clostridium acetobutylicum elevan el pH del sustrato al reducir el cido
butrico a butanol, mientras que Enterobacter aerogenes produce acetoina a
partir de cido pirvico para elevar el pH de su medio de crecimiento. Cuando
los aminocidos son descarboxilados, el incremento en pH ocurre por las
aminas resultantes. Cuando crecen en el rango alcalino, el grupo de
aminocido desaminasas que tienen actividad ptima a pH cercano a 8.0,
causan el ajuste espontneo del pH hacia la neutralidad como resultado de los
cidos que acumulan.
Con respecto al transporte de nutrimentos, las clulas bacterianas tienden a
tener una carga residual negativa y por tanto los compuestos no ionizados
pueden entrar a las clulas mientras que los compuestos ionizados no pueden.
A pH neutro o alcalino, los cidos orgnicos no entran a la clula, mientras que
a valores de pH cido estos compuestos no estn ionizados y pueden entrar a
las clulas cargadas negativamente. Adicionalmente, el carcter inico de los
grupos ionizables de la cadena lateral se ve afectado en cualquier lado de la
neutralidad, resultando en la mayor desnaturalizacin de enzimas de
membrana y de transporte.
El pH para el crecimiento ptimo de la mayora de los microorganismos est
cercano a la neutralidad (pH = 6.6 a 7.5). Las levaduras pueden crecer en un
ambiente cido y prosperan en un rango intermedio (4.0 a 4.5) aunque
sobreviven a valores entre 1.5 y 8.5. Los hongos toleran un amplio rango (0.5 a

11.0) pero su crecimiento es generalmente mayor con un pH cido (demasiado

cido para bacterias y levaduras).
El crecimiento bacteriano est normalmente favorecido por valores pH
cercanos al nivel neutro. No obstante, las bacterias acidfilas crecen en
sustratos con un pH de hasta 5.2 y por debajo de dicho punto el crecimiento se
reduce dramticamente.
Como referencia, los rangos de pH aproximados para el crecimiento de algunos
de los microorganismos causantes de enfermedades de origen alimentario,
son:

Acetobacter spp (pH=4.0-9.2)

Alicyclobacillus spp. (pH=2.0-6.0)
Bacillus cereus (pH=5.0-9.5)
Campylobacter spp (5.0-9.0)
Clostridium botulinum (pH=4.5-8.5)
Clostridium perfringens (pH=5.0-8.5)
Escherichia coli (pH=4.5-9.0)
Listeria monocytogenes (pH=4.2-9.8)
Staphylococcus aureus (pH=4.2-9.8)
Vibrio cholerae (pH=5.0-9.7)
Vibrio parahaemolyticus (pH=5.0-11.0)
Yersinia enterocolitica (pH=4.2-9.0)