O problema

scienti
zudia,da
Soindividuao
Paulo, v. 3, n. 1, p.na
65-78,
biologia...
2005

O problema da individuao na biologia

luz da determinao da unidade de seleo natural
Karla Chediak

resumo
A tese que defende a existncia de mltiplos nveis da unidade de seleo natural tem sido utilizada para
explicar a existncia de diferentes nveis de organizao biolgica. Porm, possvel tomar os nveis
diferenciados de organizao biolgica a partir do conceito de individuao e considerar que tambm
desse ponto de vista h gradaes. De fato, acreditamos que os conceitos de indivduo e de unidade de
seleo esto inter-relacionados, de modo que quanto maior for a ao da seleo sobre certo nvel de
organizao biolgica, mais individuado ele ser.
Palavras-chave Individuao. Evoluo. Unidades de seleo natural. Seleo natural. Indivduo
biolgico.

Em um processo de gerao de uma estrutura, qualquer que seja sua natureza, pode-se
distinguir entre o que diz respeito sua formao e ao seu resultado. Ao se considerar
o problema da determinao do indivduo biolgico, sob a perspectiva evolucionista
ou no, faz-se necessrio tratar do processo que responde por sua formao, que se
denomina individuao. Desse modo, h duas questes inter-relacionadas: a que discute a natureza do que est sendo produzido o indivduo ; e a que trata do processo
de sua formao a individuao.
A delimitao do conceito de indivduo um problema clssico na filosofia. De
modo geral, aceita-se que o termo indivduo no corresponde ao universal, na medida
em que o universal diz respeito a uma classe, ou seja, a um conjunto de indivduos possuidores de caracteres comuns. Associa-se o conceito de indivduo ao de particular,
embora nem todo particular seja indivduo. O termo particular concerne no s a um
nico elemento, mas tambm a um grupo de elementos, tratado de modo indeterminado, quando se refere a uma parte de um todo.1 Sendo assim, indivduo est mais
1 O primeiro sentido usualmente associado ao termo particular indivduo, mas o termo tambm se refere parte
de um todo: quilo que no pertence a todos os indivduos de uma espcie considerada, mas a alguns deles ou
mesmo a um s (Lalande, 1988, p. 743).

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relacionado ao termo singular, entendo-se por este o indivduo real concreto que, no
caso dos seres vivos, refere-se geralmente ao organismo.

1. Indivduo biolgico
De fato, certas caractersticas tm sido consideradas necessrias para que se possa dizer de algo que um indivduo, sendo algumas delas bastantes gerais e, por isso, comuns a qualquer universo considerado, enquanto outras so mais especficas, relativas ao domnio dos seres vivos.
A primeira caracterstica fundamental para determinar o que um indivduo a
unidade. necessrio haver unidade suficiente para que possamos entend-lo como
distinto dos outros e formando consigo prprio uma realidade. Essa caracterstica corresponde identidade prpria de um indivduo, em que h forte dependncia entre
suas partes e uma relativa independncia do mundo externo. Com relao s individualidades biolgicas, ressalta Wagensberg: um indivduo vivo uma parte do mundo
com alguma identidade e tende a tornar-se independente da inconstncia do mundo
que o rodeia (2000, p. 493). Isso no significa que o indivduo seja totalmente independente de seu meio; por trocar energia, matria e informao com o meio, pensado
como sistema aberto. No entanto, possuir uma identidade significa manter sua estrutura, forma, composio etc., pelo tempo de sua vida, resistindo assim s inconstncias e incertezas externas.
Outra caracterstica a da totalidade. Um indivduo forma um todo, pois se no
verdadeiramente um tomo, suas partes tm de formar um todo para ser considerado
um. A idia de um indivduo vivo formando um todo acompanha a exigncia de unidade e integrao, porm no se identifica com elas, pois requer que o indivduo seja
mais do que a mera soma de suas partes.2
Quando falamos de partes, enunciamos j uma outra caracterstica associada ao
conceito de indivduo que a interao de suas partes, de modo a formar uma estrutura
com continuidade interna. A caracterstica de totalidade est intimamente conectada
com a noo de integrao, mas uma no anula a outra, j que designam propriedades
distintas, mesmo que interdependentes. Considerando o indivduo vivo, observa Sober que a interdependncia de suas partes deve ser entendida em termos funcionais.

2 rgo mais geral do que fgado e, quando um fgado est infectado, ento, por definio, um rgo tem de estar
infectado. Porm, quando o fgado se torna infectado, todo o organismo adoece. Existe entre o todo e suas partes
uma conexo causal que no existe entre a classe e seus elementos (Ghiselin, 1997, p. 40).

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Na medida em que a dependncia funcional vai se reduzindo, o conjunto das partes

torna-se cada vez menos um indivduo (2000, p. 154). Desse modo, quanto maior for
a integrao entre as partes de uma entidade, mais individuada ela ser. Deve-se distinguir, assim, um agregado vivo no unitrio de um indivduo, pois, nos casos em que
no h integrao funcional, no h individualidade, mesmo que isso no signifique
exigir que a integrao ocorra o tempo todo e de forma homognea. Por exemplo, populaes de organismos de espcies assexuadas no integrariam suficientemente suas
unidades, os organismos, por isso, no formariam indivduos ou teriam um grau muito baixo de individualidade.
A exigncia de integrao constante fez que, muitas vezes, s se utilizasse o termo
indivduo para designar o organismo, mas esse no parece ser o nico nvel de estrutura
individuada no mundo vivo. Considerando as caractersticas assinaladas acima, possvel afirmar que existem outros nveis, pois a individualidade no algo que se tenha
de forma absoluta ou no se tenha, mas apresenta gradaes. Por exemplo, uma colmia pode ser compreendida como uma individualidade, mesmo que seus componentes, as abelhas, no estejam dentro dela todo o tempo (cf. Lee & Wolsan, 2002, p. 653).
Uma outra caracterstica comum a toda individualidade a restrio de sua existncia no espao e no tempo (cf. Brandon, 1990; Hull, 1978; Lee & Wolsan, 2002). Todo
indivduo tem necessariamente comeo e fim e o desmembramento das suas partes
pe fim integrao e tambm existncia do indivduo.
Essas caractersticas apresentadas para delimitar um indivduo so bastante
amplas, presentes tanto numa concepo tradicional, baseada no modelo hilemrfico,
no qual o indivduo compreendido a partir da unio da forma com a matria, quanto
numa concepo evolutiva. Porm, na concepo tradicional, as exigncias so satisfeitas na prpria definio de espcie, enquanto que, numa concepo evolucionista,
elas relacionam-se diretamente com a realidade emprica, na qual so considerados
os casos que possam satisfazer os critrios determinados. Desse modo, dificilmente se
consegue satisfazer a todos os critrios sem que se faam concesses ou se estabeleam limites. Os critrios so necessariamente relativizados, porque os indivduos no
podem ser totalmente isolados do processo evolutivo que os gerou e adquirem certo
grau de incompletude e abertura, indicando que, na realidade, esto inseridos num
processo permanente de diferenciao. Assim, possvel conceber-se que individualidades biolgicas so realidades temporrias, mais ou menos bem delimitadas, com
algum grau de unidade e identidade internas, continuidade e integrao funcional entre suas partes.
Na realidade, determinar o que o indivduo biolgico no tarefa fcil, porque
existem muitos casos em que no possvel decidir-se aonde comea e aonde termina um indivduo, como, por exemplo, quando se considera o limite que separa um
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mesmo organismo de um outro, nos casos de reproduo assexuada por diviso e por
brotamento. Tambm quando se consideram os animais capazes de regenerar grande
parte de sua estrutura corporal, fica difcil muitas vezes justificar por que ele continua
sendo o mesmo. No caso dos vegetais, o problema ainda mais complicado, pois, muitas vezes, a delimitao de um organismo, bem como de uma espcie, bastante difcil.
Alm disso, o problema de determinar o que o individuo biolgico estende-se
para alm da considerao dos limites de um organismo. Ele se apresenta quando se
reflete sobre o limite que isola um organismo dentro de uma colnia, quando se questiona at que ponto colnias ou mesmo sociedades devem ser pensadas como indivduos e quando se considera uma populao ou uma espcie.

2. Evoluo e individuao
Uma das especificidades importantes do processo evolutivo a inseparabilidade de
seus dois momentos: o processo e o seu produto. Essa caracterstica de inseparabilidade
do processo e do produto distingue o processo evolutivo do procedimento de produo
em que o objeto produzido indica um ponto final no processo de produo e o resultado de um plano preconcebido que determina como ele deve ser. A perspectiva evolucionista no pode ser compreendida segundo esse modelo; ao contrrio, por priorizar
o processo, promove, como conseqncia, uma alterao na compreenso do indivduo, pois ele perde, com relao concepo tradicional, os atributos de fixidez, completude e suficincia, passando a responder por uma realidade que s ganha pleno sentido quando relacionada ao processo que a gerou e ao qual ele d continuidade.
A relativizao do indivduo chegou a ser refletida por alguns filsofos como
Gilbert Simondon (1964) e Henri Bergson (1969), que apreenderam o carter precrio das individualidades biolgicas. Essas foram pensadas como um efeito do processo
evolutivo, aquilo que j se atualizou e que no mais o afeta a no ser como veculo de
novas atualizaes. O indivduo estaria reduzido a um efeito, no s inativo, mas, s
vezes, entendido at de forma negativa, como nos informa Anne Fargot-Largeault,
quando diz:
O que h de comum entre essas metafsicas do sculo xx pensar que o processo
de individuao ontologicamente mais profundo do que o indivduo, que a multiplicidade dos indivduos separados no o dado ontolgico ltimo; que, ao contrrio, os indivduos emergem de um fundo, cujas potencialidades eles atualizam
sem esgotar-lhe o sentido (1994, p. 21).

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O conceito de evoluo considerado por esses filsofos no darwinista, pois

nenhum dos dois acreditava que a seleo natural fosse um mecanismo importante no
processo de evoluo. No entanto, com a teoria sinttica da evoluo, a tese fundamental de Darwin ganhou fora e credibilidade entre bilogos e filsofos e um dos temas discutidos hoje pelos filsofos da biologia o da relao entre a individuao e a
evoluo por seleo natural. A considerao do conceito de seleo natural levanta
novas questes sobre o problema da individuao que no se apresentavam nem na
perspectiva tradicional que concebia o indivduo como bem delimitado pelo conceito
de espcie, nem a partir do evolucionismo metafsico que, ao contrrio, desqualificava
o indivduo. Na teoria da evoluo por seleo natural, o processo evolutivo deve ser
considerado como um mecanismo que envolve basicamente a sobrevivncia diferenciada de entidades a partir da existncia de variao na aptido e da hereditariedade.
H ainda muitas discusses sobre o papel da seleo natural no processo evolutivo. De modo geral, admite-se que, mesmo no sendo o nico agente da evoluo, ela
tem tido importante papel na evoluo da vida e na formao de indivduos biolgicos,
particularmente na formao de estruturas especficas com funes complexas. Desse
modo, a questo saber de que forma se compreende a individuao e o que faz que
algo seja um indivduo, considerando-se o conceito de evoluo por seleo natural.
O problema que se apresenta no estabelecimento da correlao entre a individuao e a evoluo relativo natureza da relao entre esses dois conceitos. razovel supor que a evoluo tem como efeito a individuao e que, por isso, todo produto
da evoluo um indivduo. Isso no implica a identificao entre individuao e seleo natural, porque se admite que h outros fatores agindo no processo evolutivo. Porm, a seleo natural torna-se um importante fator de individuao, se realmente for
um importante agente de evoluo, motivo pelo qual deve ser levada em conta quando
se lida com o problema da individuao biolgica. Estabelece-se, ento, uma conexo
e at uma dependncia mtua entre os conceitos de indivduo e de unidade de seleo,
designando este ltimo os nveis de organizao biolgica que sofrem a ao da seleo natural.

3. Individuao e seleo natural

Ao tratar do problema da individuao e do indivduo luz da teoria da evoluo e da
tese da seleo natural, estabelece-se uma relao entre o indivduo e a unidade de
seleo. verdade que esses dois problemas, a saber, a determinao do indivduo e da
unidade de seleo, no so idnticos. Com relao determinao da unidade de seleo, devem ser investigados quais so os nveis de realidade que esto sujeitos ao
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da seleo; enquanto que a determinao da individualidade supe uma compreenso

conceitual do que o indivduo, ou seja, supe o estabelecimento de critrios para guiar
a investigao na natureza. No entanto, o que observamos que a relao entre unidade de seleo e indivduo subjaz s discusses sobre os nveis de seleo. Por um lado,
isso o que se conclui quando se considera o que diz Hull na seguinte passagem:
Qualquer coisa que tenha as caractersticas necessrias para ser selecionada, no
mesmo sentido em que os organismos so selecionados, tem as caractersticas
necessrias para contar como indivduo e no como grupo. Nem todos os indivduos podem funcionar como unidades de seleo, mas apenas indivduos podem
ser selecionados. No entanto, muitas entidades comumente tratadas como grupos so realmente indivduos (Hull, 1980, p. 313).

Nesse sentido, o indivduo no deve ser identificado com o organismo, mas designa um conjunto de caractersticas passveis de serem encontradas em outros nveis de
realidade biolgica. Alm disso, ao afirmar que embora nem todo indivduo seja unidade de seleo, toda unidade de seleo indivduo, Hull estabelece uma estreita relao entre individuao e processo de seleo, pois este teria importante papel na emergncia de diversos nveis de organizao biolgica. O processo de seleo ter-se-ia
iniciado desde o surgimento das primeiras entidades replicadoras que, por serem
unidades de seleo, j seriam indivduos: As unidades de seleo surgiram ao longo
da histria da vida. A vida provavelmente comeou com molculas auto-replicadoras.
Nessa era, a seleo ocorria necessariamente sobre molculas (Buss, 1987, p. 188).
Por outro lado, a seleo natural torna-se agente individuante. o que se compreende da passagem abaixo, quando Sober diz que a seleo natural favorece geralmente o organismo e raramente o grupo; e de se supor, por isso, que o organismo seja
mais individuado do que o grupo.
Se a seleo natural usualmente favorece caractersticas que so benficas para o
organismo individual, mas raramente favorece traos benficos para o grupo, no
acidental que julguemos serem as espcies mais difceis de se individuar do que
os organismos. A seleo natural tornar os organismos freqentemente objetos
funcionalmente integrados, cujas partes interagem de forma a beneficiar o todo.
No ser surpresa se a seleo estritamente do organismo produza sempre populaes que apresentam grau muito baixo de individualidade (Sober, 2000, p. 162).

Desse modo, no apenas a seleo age sobre os indivduos, mas tambm um

agente individuante, ou seja, produz indivduos.
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4. Nveis de unidade de seleo

Muito se tem discutido sobre o problema da unidade de seleo e sobre se existe apenas um ou vrios nveis de unidade de seleo. Os candidatos unidade de seleo podem ser organizados em trs grupos: os organismos, os situados acima dos organismos, como o grupo, e os situados abaixo do nvel dos organismos, como o gene.
Alguns geneticistas consideram o gene como a verdadeira unidade de seleo.
Essa tese defendida por vrios autores, entre eles Williams (1984) e Dawkins. Este
ltimo, em O gene egosta, sustenta que a unidade fundamental de seleo e, portanto,
do interesse prprio, no a espcie, nem o grupo, nem mesmo, a rigor, o indivduo
o gene, a unidade de hereditariedade (1979, p. 31). Uma razo que Dawkins apresenta para apoiar tal posio a de que os genes, por serem os replicadores, so os que
permanecem, enquanto os organismos so efmeros. Por isso, no fim das contas, o
que est sendo selecionado so os genes.
Muitos filsofos da biologia colocam em discusso a tese de que o gene o nico
ou o principal nvel de seleo. Mayr, entre outros, sustenta sua crtica no fato de que a
seleo natural age primeiramente sobre os organismos e s indiretamente sobre os
genes: o resultado da seleo determinado pela interao entre o ambiente externo
e os processos fisiolgicos do organismo como um todo. No existe seleo interna
(Mayr, 1998, p 656).
J Sober e Wilson, baseados na tese de que todos os processos evolutivos podem
ser, em ltima instncia, remetidos ao nvel de seleo gnica, afirmam:
Se mesmo a seleo de grupo puder ser representada como uma forma de seleo
gentica, ento, o selecionismo gnico no alternativa substancial para nada.
A teoria do gene egosta vazia, se ela consistente com qualquer um dos tipos do
processo de seleo (Sober & Wilson, 1994, p. 549).

Desse modo, os autores no negam que haja seleo gnica, mas sustentam que o
problema da unidade de seleo estaria em saber se os genes evoluram de modo a
beneficiar os indivduos em relao a outros indivduos dentro de uma mesma populao ou se evoluram beneficiando um grupo, em relao a outros grupos considerando
uma metapopulao (Wilson, 1999, p. 434). A seleo gnica talvez seja a nica instncia de seleo sempre presente, o que no significa ser o gene a nica unidade de
seleo existente.
mais ou menos nesse sentido que vai a crtica de Buss ao selecionismo gnico.
O autor no nega o gene como um nvel de seleo, mas procura mostrar que considerar
somente o interesse egosta dos genes no esclarece suficientemente o processo que
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gerou as distines existentes entre os nveis de organizao biolgica. A explicao de

que complexos moleculares, clulas, organismos e populaes evoluram por interesses egostas dos genes no explica de que forma a vida se organizou hierarquicamente.
Para Buss, o problema dos nveis de seleo natural deve ser abordado a partir de
dois planos. O primeiro o da evoluo da vida que poderia ser compreendida como a
histria da transio entre os diferentes nveis de seleo (1987, p. 190). O segundo
o problema da coexistncia de diferentes nveis de seleo, uma vez que no h apenas
um nvel, mas vrios em uma relao de hierarquia, pois cada nvel de organizao que
emerge um novo nvel de seleo. No princpio, a seleo agia sobre molculas replicadoras, porm, com a formao de outros nveis de organizao biolgica, novos nveis de seleo surgiram. Segundo Buss, a seleo ocorre sobre o nvel mais alto a partir do ambiente externo sempre que a unidade mais baixa estiver fisicamente contida
na mais alta, como na relao entre as clulas e o organismo multicelular. Nesse caso, a
seleo no nvel mais baixo subsiste, mas o ambiente seletivo o ambiente somtico
do nvel mais alto, sendo esse nvel o agente seletivo. No caso em que o nvel mais baixo
no est contido no mais alto, a seleo ocorre ou pode ocorrer em ambos os nveis,
como no organismo e na populao. Poder-se-ia falar em sinergismo e conflito nas
relaes entre essas diversas unidades de seleo que coexistem.
Na realidade, o organismo, desde Darwin, por ser o indivduo reprodutor, tem
sido visto como o candidato mais natural unidade de seleo e Mayr um dos defensores dessa perspectiva, pois acredita que a seleo de grupo, na maioria dos casos,
pode ser explicada pela seleo individual e que o gene no a unidade de seleo:
Ao contrrio, os naturalistas, desde Darwin, bem como os geneticistas mais lcidos sempre enfatizaram que no so os genes, mas sim os organismos como um
todo potencialmente indivduos reprodutores que so as unidades de seleo
(Mayr, 1998, p. 656).

No entanto, h muito se conjectura sobre a existncia de nveis de seleo existentes abaixo e acima do nvel do organismo. Por exemplo, Brandon (1990) considera que
os mdulos so nveis de seleo situados abaixo do nvel do organismo. Mdulos equivalem s partes de um organismo que evoluem de modo mais ou menos independente
das outras partes. o caso, por exemplo, dos membros anteriores dos mamferos. Eles
teriam evoludo de forma relativamente independente, gerando estruturas homlogas,
porm bastante distintas nas baleias, nos morcegos e nos humanos. Conceber mdulos
como unidades de seleo implica ainda reconhecer a integrao de dois aspectos da
seleo: uma relacionada ao fentipo, em que o mdulo deve funcionar como um todo
tendo em vista alguma funo ecolgica bem definida, e a outra relativa ao gentipo,
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pois para evoluir de forma independente necessrio que haja redes ou mdulos genticos, com alto grau de integrao interna e baixo grau de conexo externa.3
Mayr condena a atomizao do organismo, quando diz que a estratgia errnea,
atomista-reducionista, de dissecar um organismo em tantas partes quanto possvel,
demonstrando o valor seletivo de cada uma dessas peas, ocasionou algumas disputas
em torno do conceito de adaptao como um todo (1998, p. 658). No entanto, a proposta de Brandon de que os mdulos so as unidades de seleo convincente, principalmente, quando a relacionamos com a tese de Buss de que h uma distino entre o
ambiente externo e o ambiente somtico. Mdulos estariam sujeitos seleo no ambiente do prprio organismo. Portanto, ainda que o benefcio de sua evoluo atingisse o organismo como um todo, a seleo no nvel do organismo seria distinta da seleo no nvel do mdulo; por isso, no parece ser possvel incorpor-la seleo no
nvel do organismo.
A existncia de nveis de seleo acima do organismo levanta o problema da seleo de grupo. Apesar de muitas vezes negada por aqueles que s reconhecem como
nvel de seleo o organismo ou o gene, a seleo no nvel de populao tem gerado
muitas discusses, sobretudo, quando se consideram a vida social e a existncia de altrusmo na natureza. Sober e Wilson (1994) defendem a existncia da seleo de grupo
e, portanto, que as unidades acima do organismo podem ser consideradas unidades de
seleo. Segundo esses autores, o altrusmo um exemplo de comportamento que requer o conceito de seleo de grupo. Altrusmo significa, por definio, uma ao que
resulta no detrimento do interesse prprio e no benefcio do interesse do grupo. Sem
dvida, muitos esforos foram feitos para explicar esse comportamento luz da teoria
do gene egosta, mas, segundo Sober,
se o organismo for a exclusiva unidade de seleo, ento a seleo natural trabalharia sempre contra a evoluo do altrusmo. Se o grupo , s vezes, a unidade de seleo, ento, a seleo natural favorece, s vezes, traos altrusticos (2000, p. 91).

Segundo o autor, a evoluo de um comportamento altrusta seria altamente improvvel no caso de um grupo isolado, pois o indivduo altrusta tenderia a ser eliminado. Porm, se houver competio entre os grupos num processo de expanso de populaes, esse comportamento poderia evoluir, porque os grupos altrustas tenderiam
a crescer e a expandir mais rapidamente do que os egostas.
3 Um mdulo de seleo um conjunto de genes, seus produtos e interaes [...]. Isso o que a evoluo por
seleo natural separa, seleciona e transforma. Esses mdulos so as unidades de evoluo por seleo natural
(Brandon, 1990, p. 177).

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Ento, numa mesma populao, poderia considerar-se a existncia de uma fora

seletiva interna que favoreceria os indivduos egostas frente aos altrustas, mas tambm uma outra fora seletiva agindo entre as populaes, favorecendo o comportamento altrusta em detrimento do egosta. O resultado do conflito dessas foras dependeria da diferena de intensidade existente entre elas e determinaria o curso da
evoluo.
Segundo essa hiptese, a seleo agiria em diferentes nveis. Sober e Wilson conceberam uma frmula geral que expressa as condies exigidas para que certa estrutura seja uma unidade de seleo. Segundo essa frmula: objetos no nvel X seriam unidades de seleo na evoluo do trao T no nvel X se e somente se um dos fatores que
influenciaram a evoluo de T fosse que T conferisse um benefcio para os objetos no
nvel X ( Sober & Wilson, 1994, p. 536).
Essa frmula mostra que tambm para esses autores no h apenas um nico
nvel em que ocorre a seleo. Ao contrrio, ao determinar as condies gerais exigidas
para que uma estrutura seja unidade de seleo, ela aponta para uma compreenso
pluralista dos nveis de seleo, na qual se reconhece a existncia de vrios nveis de
seleo, situados tanto acima como abaixo do organismo.
A defesa da existncia da seleo de grupo est longe de ser uma unanimidade
entre os bilogos; ao contrrio, aceita-se geralmente que existe seleo no nvel do
organismo, ou do gene, e que essa poderia resultar num benefcio para o grupo, mas,
nesse caso, o grupo no poderia ser considerado uma unidade de seleo.
Porm, ainda que o grupo no possa ser selecionado diretamente, ou seja, mesmo que no seja alvo de seleo, basta que ele seja um nvel que indiretamente beneficiado pela seleo para que se possa estabelecer uma maior interao entre o conceito de seleo e o de individuao.

5. Nveis de seleo e individuao

De fato, os organismos so as entidades que melhor satisfazem as exigncias que determinam o que um indivduo e so tambm uns dos principais candidatos unidade
de seleo. Porm, mesmo nesse caso, nem sempre os limites so precisos, como, por
exemplo, quando consideramos alguns tipos de vegetais ou quando consideramos os
organismos que se dividem binariamente. Neste caso, concebe-se, em geral, que o indivduo originrio no prossegue sua existncia em nenhum dos dois outros indivduos
gerados, supe-se que ele se desfez ao se dividir. No entanto, quando se consideram os
seres capazes de regenerar-se e muitos deles podem perder mais da metade de seu
corpo e ainda assim reconstituir-se, julga-se que se tratam ainda dos mesmos indiv74

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duos. Na realidade, no h critrio capaz de determinar os limites sequer de um organismo. Sober chama a ateno ainda para o fenmeno da morte dos organismos, que
por ser um processo e no um acontecimento instantneo, tem igualmente imprecisos
seus limites, sobretudo quando se leva em conta a exigncia de integrao das partes.
A integrao das partes de um indivduo vai deteriorando-se gradativamente e, em certos estados, torna-se difcil determinar se ele ainda est vivo ou j est morto (cf. Sober, 2000, p. 155).
Os candidatos situados abaixo do nvel do organismo, tais como o gene, o genoma
ou o mdulo, podem ser compreendidos como unidades de seleo e como indivduos,
porm, devido ao grau de dependncia e integrao funcional que possuem com o organismo ao qual pertencem, suas individualidades so mais relativas e parciais do que
a individualidade encontrada no organismo.
J com relao aos outros candidatos que se colocam acima do organismo, acreditamos haver uma forte correlao entre a determinao da individualidade e da unidade de seleo. Por exemplo, as colnias so fortes candidatas a unidade de seleo,
pois so usualmente consideradas superorganismos graas ao elevado grau de integrao existente entre os organismos componentes. Sua individualidade seria semelhante dos organismos e, por isso, mais facilmente reconhecida.
Com relao s populaes, a questo mais complicada, na medida em que nem
todas possuem integrao funcional a ponto de serem entendidas como indivduos.
Como vimos, Sober considera que as populaes de espcies assexuadas no estabelecem integrao suficiente entre seus organismos e, por isso, seriam realidades
histricas e no individualidades biolgicas; por conseqncia, dificilmente seriam
unidades de seleo. J as populaes de organismos sexuados podem ser consideradas individualidades devido integrao funcional que existe entre seus organismos.
Essas interaes sexuais so consideradas suficientes para integrar os indivduos de
uma populao e fazer dela uma unidade, tornando-a, segundo Sober, em vrios aspectos semelhantes aos organismos e, ainda que suas partes sejam menos interdependentes funcionalmente do que as partes de um organismo, podem tambm ser unidades de seleo.
O problema de tratar a espcie como indivduo um dos mais difceis. Essa questo relaciona-se com a forma pela qual se compreende o conceito de espcie: tipolgico, nominalista ou biolgico. A definio biolgica, tal como apresenta Mayr, a de
que espcie uma comunidade reprodutiva de populaes (reprodutivamente isolada de outras) que ocupa um nicho especfico na natureza (1998, p. 309). Uma das
grandes dificuldades enfrentadas por esse conceito biolgico de espcie que, por se
basear no isolamento reprodutivo das populaes, no pode ser aplicado s populaes assexuadas; para elas devem ser utilizados outros critrios como nicho ecolgico
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e diferenas morfolgicas e ecolgicas.4 Segundo Sober, essas populaes tampouco

devem ser consideradas indivduos e, conseqentemente, no possuiriam condies
para serem unidade de seleo. No entanto, as espcies sexuadas, como podem ser tratadas como indivduos, so candidatas a serem unidades de seleo, particularmente
quando compreendidas como espcie biolgica.
Segundo Sterelny e Griffiths, para que uma espcie possa ser unidade de seleo
necessrio que haja propriedades da espcie distintas das do organismo que a compe, que elas sejam adaptativas e relevantes causalmente, podendo responder por transformaes no pool gentico da espcie. H casos em que as propriedades da espcie so
relevantes para a sobrevivncia, mas no so hereditrias, como, por exemplo, o tamanho da populao, no sofrendo assim a ao da seleo natural. No entanto, h casos em que se poderia assinalar a existncia de propriedades da espcie capazes de
sofrer ao da seleo. Sterelny e Griffiths fornecem o exemplo do trao relativo distribuio de uma espcie, caso em que a expanso da espcie uma propriedade da
linhagem, apurada pela seleo cumulativa.5
H muitas divergncias entre os evolucionistas sobre a possibilidade de se tratar
a espcie como indivduo e como unidade de seleo. De certa forma, a dificuldade de
se considerar a espcie como unidade de seleo revela que quanto maior a distncia
entre os nveis de seleo acima do organismo e o prprio organismo, mais difcil torna-se sua determinao como indivduo.
Pode-se sustentar, a partir dessas anlises, a hiptese que h mltiplos nveis de
individuao biolgica, com graus diversos de individuao, assim como mltiplos nveis de seleo com graus diversos de ao. De fato, no h um critrio absolutamente
preciso para determinar os limites que separam um indivduo de um outro, e isso ocorre
porque o conceito de indivduo, quando associado ao processo evolutivo, perde preciso na sua delimitao. Alm disso, o conceito de indivduo biolgico no se aplica a
todos os nveis de realidade biolgica da mesma forma. possvel supor-se que os nveis, sobre os quais a seleo natural incide com maior intensidade, apresentem maior
nvel de individuao do que os outros. Como no nvel dos organismos que melhor se

4 O conceito biolgico de espcie baseia-se no isolamento reprodutivo das populaes. Tal conceito, por isso, no
pode ser aplicado a grupos de animais e de plantas desprovidos da reproduo bissexual. Em relao a esses organismos, no existem populaes, no sentido convencional da biologia (Mayr, 1998, p. 320).
5 Sterelny e Griffiths citam o exemplo de uma linhagem de morcego que se expandiu geogrfica e ecologicamente
aps ter sobrevivido a um evento que teria provocado a extino de espcies rivais: Ento ela sobrevive ao prximo
evento e extino e o processo se repete. Nesse caso, a distribuio propriedade da linhagem adquirida por
seleo cumulativa e a linhagem tem essa propriedade como resultado do processo de seleo (Sterelny & Griffiths,
1999, p. 206).

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O problema da individuao na biologia...

observa a individualidade, ou seja, como nesse nvel que os critrios considerados

so mais plenamente satisfeitos, provvel, ento, que esse seja o principal nvel de
ao da seleo natural.
A aproximao entre os problemas da individualidade biolgica e da unidade de
seleo tambm importante para a compreenso da relao entre o indivduo e o processo de individuao. Apesar de o conceito de individualidade biolgica no possuir
delimitaes precisas ou absolutas, o indivduo no pode ser pensado somente como
um produto inativo do processo evolutivo. Ele deve ser compreendido, de fato, como
parte ativa desse processo, por ser o verdadeiro centro de discriminao das variaes,
por ser a instncia ou o crivo por que passam as inovaes, conservando as viveis e
eliminando as inviveis. O termo vivel refere-se simplesmente exigncia de o indivduo manter-se na existncia atravs da capacidade de sobreviver e reproduzir. Porm, no designa apenas o que conserva a forma constituda, aprimorando-a ou especializando uma parte do indivduo, designa tambm o movimento que desfaz a forma
constituda, iniciando o aparecimento de novas individualidades. Quer dizer, preciso que qualquer inovao componha com a realidade j existente, seja aprimorando-a,
seja conduzindo-a por novos caminhos. Do contrrio, esse novo indivduo torna-se
invivel e desaparece e isso no diz respeito apenas ao nvel do organismo, mas a todos
os nveis em que a individuao ocorre.

Karla Chediak
Professora Adjunta do Departamento de Filosofia,
Universidade do Estado do Rio de Janeiro.
kchediak@terra.com.br

abstract
The assertion that there are multiple levels of units of natural selection has been used as a way to explain
the existence of different levels of biological organization. However these differentiated levels may still be
thought from the perspective of the concept of individuation, which also presents gradations. In fact, we
consider that the concepts of individual and unit of selection are interrelated, in such way that the stronger the action of selection at a certain level of biological organization the more individuated it will be.
Keywords Individuation. Evolution. Units of natural selection. Natural selection. Biological individual.

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