Lembrete: Pr- estomago so os compartimentos fermentativos localizados
antes do estomago ( bem desenv em ruminates)
Desenvolvimento varia com espe Em algumas espcies(Cavalo, porco,rato) no h pre estmagos anatomicamente separado, mas h alguma mucosa no glandular ( pode ocorrer fermentao) Compartimentos de fermentao localizados distalmente ao ID ( Ceco e colon = chamados IG) Tbm h grandes variaes no IG de varias espcies POR QUE O PRE-ESTOMAGO E IG SUSTENTAM A DIGESTAO FERMENTATIVA?????? Suas condies de ph, umidade, forca inica e oxirreduo so mantidas dentro de faixa compatvel com o crescimento dos microorganismos. TBM, o fluxo de ingesta nessas reas lenta ( permitindo manuteno do tamanho populacional de micrognm) Estomago = numero de bac mantidos baixo pelo baixo ph ID= numero de bac controlados pela acao constante de arrraste de ingesta e secrees AGORA J NESSES LOCAIS de fermentao o ph prximo do neutro!!! E a taxa de fluxo lenta BAC fung e prot, participam da digesto fermentativa Pop bac q participa da digesto fermentativa mto grande!!!! ( ao menos 28 especies funcionalmente diferentes) 10 a 10 a 10 a 11 cels bact por grama de ingesta!!! MAIOR PARTE = BACT ANAEROBIAS ESTRITAS ( No sobrevivem na presena de o2), mas tbm h facultativos. POP PROT = 10 a 5 a 10 a 6 por grama de cont rumenal, mas como so maiores clulas que as bact, a massa total de cels aproximadamente igual as bacts) Maioria ciliado, tambm anaerbios!!! Prot, tambm ingerem bactrias e ajudam a manter sua populao controlada. ( Capacidade digestiva de ambos semelhante, assim os 2 podem desempenhar praticamente qq funo fermentativa no rumem) OBS: nenhuma das aes dos prot parecem ser essenciais, pois os ruminantes sobrevivem sem eles!! ( Talves torne a digesto de substratos rapidamente fermentveis, mais lenta! AMIDO E PROT) = PQ? Ingerem esses compostos e estocam em seus corpos (Protegendo-os da ao bacteriana) = AI permanecem at serem digeridos pelo PROT ou ate que eles morram. ASSIm, tem efeito de retardar ou prolongar a digesto desses substratos. ( ESSE EFEITO DE MODULAR/ RETARDAR A DIGESTAO PODE SER BENEFICO PRO HOSP!!!!) LEMBRETE: Processo digestivo no rumen ou colon envolve a inter-relaao entre muitas espec de bac e outros micrgnms) E UM ECOSSISTEMA DA
DIGESTAO FERMENTATIVA MTO COMPLEXO!!! A utilizao de 1 substrato por
1 bact, pode resultar na formao de um produto que utilizada por outra. Tambm h suprimento de fatores de crescimento de maneira sinrgica no rumem. ( EX VIT B) PAREDE DE CELS VEGETAIS! = Importante subst. Para digesto fermentativa e fonte de nutri para muitas espc. FORRAGENS e FOLHAGENS de plantas = principais alimentos de grandes herbvoros ( Importante subs para digesto ferme) LEMBRETE: Planta tem parede celular complexo de vrios carboidratos- folhas e caules partes estruturais de plantas, tem elevado concentrao de PC. Celulose composta por cadeias ramificadas de glicose unidas por ligaes glicosdicas Beta 1-4 ( amido alfa 1-4). Nenhum dos materiais da PC pode ser digerido por enzimas hidroliticas produzidas pelas glndulas dos animais, mas esto sujeitas a ao de enzimas hidroliticas microbianas ( celulases). Libera mono e oligosscarideos dos carboidratos complexos da PC, mas estes sacardeos liberados NO SE TORNAM IMEDIATAMENTE DISPONIVEIS PARA SEREM ABSORVIDOS PELOS ANIMAIS. so posteriormente metabolizados pelos microorganismos-. Lignina resiste a ambos (Enzimas animais e bacts) IMPORTANCIA DA LIGNINA!!!! Importante no so por no poder ser digerida, mas porque ela tende a envolver os carboidratos da PC dos vegetais, reduzindo sua digestibilidade por protege-los da ao da celulase bacteriana. SUA CONCENTRACAO AUMENTA COM A IDADE DA PLANTA e COM A TEM AMBIENTE. ( Plantas jovens em estacoes frias so mais facilmente digerveis do que plantas maduras em estacoes quentes)!!!! Outros alimentos, alm das PC, tbm tao sujeitos a digesto fermentativa. TODA PROT e ToDO CARB que deve fornece cresc e energia pros mamferos = devem sustentar as mesmas necessidades dos microorganismos ( Por isso qse toda prot e carb da dieta soa potencialmente sujeitos digesto fermentativa) IMPORTANTE NOS RUMINANTES = alimento exposto a digesto fermemntativa nos pre estmagos, antes de chegarem aos locais de digesto glandular. ISSO LEVA digesto de mtos nutrientes que poderiam se tornarem disponveis pro animal na digesto glandular. CONCLUSAO = digest ferment. Que permite uso eficiente da PC dos vegetais pode levar ao uso ineficiente de outros nutrientes por causa da modificao microbiana) ANAEROBIOSE NO RUMEM = propicia metabolismo que leva a produo de A GRAXO Volatil Carb que entra nessas camaras de fermentao = atacado por enzimas hidroliticas microbianas (carb insolveis = requer adeso fsica da bactria superfcie da partcula vegetal 0 essas enzimas fazem parte da superfcie que recobre a bact.) Ao enzimtica = libera glic, outros monos e polis de cadeia curta na fase liq ( fora da cel bact.). Embora em soluo = no se tornam imediatamente disponveis pro animal, pq so utilizados no metabolismo na massa microbiana. ) Glic e outros acucares = absorvido no corpo cel de micro. Na cel passa pela via glicolitica = 2 mol de piruvato para cada mol de glicose. Durante o processo duas molculas de NAD oxidadas
so reduzidas a NAD Hidrogenio ( NADH) e duas mols de ATP so formadas a
partir de ADP. Esse atp formado no se torna disponvel pro animal do hospedeiro DIRETAMENTE, e a principal fonte de energia para a manuteno e cresc dos micrognm. SE a DIGESTAO FERMENTAVIVA OCORRESSE EM AEROBIOSE = piruvato da gliclise entraria no cliclo de Krebs ( Metabolizado em co2 e h2O) Tambm, o NADH produzido seria oxidado no sistema citocromo oxidase com produo adicional de ATP e REGENERACAO DO NAD. Mas DF no e aerbia. COMO REOXIDA NAD? Por sistema diferente : Se no reoxidar, todo oxidado reduzido e o metabolismo pode parar. Como no tem o2 disponivel, outro composto tem q ser utilizado como receptor de eletro para oxidao de cofatores enzimticos ( NADH e FADH2). NA DF, o piruvato atua como receptor de e-, sendo reduzido para permitir a regeneracao de NAD e a remocao geral do excesso de e- com produo de ATP adicional. TAMBM, o co2 pode ser reduzido a metano ( CH4), recebendo eletros pra reneracao do NAD E FAD. As vias metablicas de regeneracao de cofatores enzimticos leva a produo dos AVGs: principais so acido actico, propionico e o butirico. ( A partir de piruvato).
RAMO CASUAL DA VIA DO ACIDO PROPIONICO ( PRODUCAO DE o2 e
oxidao do excesso de NADH originado nas vias do acido actico e butirico) PRODUCAO DE ACIDO ACETICO = regeneracao eficiente de ATP, mas no resulta em regeneracao de NAD a partir de NADH. = aqui o nad regenerado pela formao de hidrognio livre, que usado posteriormente para reduzir o co2 a metano e agua. = por isso h relao direta entre a produo de acido actc e metano. ( Quanto mais piruvato entra na via do acido actico, mais metano produzido). Tambm h relao entre a produo de metano e a de acido propionico. ( quando mais piruvato desviado pra produo de propionato, h menos necessida de sntese de metano). PRODUCAO DE METANO NO RUMEM FACILITADA POR BACTS METANOGENICAS!!! SENSIVEIS A MUDANCAS NA CONDICAO DO RUMEM ( SE muda tem diminuio na prod de metano) = h desvio para produo de propionato. CONDICOES QUE SUPRIMEM ESPECIES METANOGENICAS: GRANDE INGESTAO DE ALIMENTOS, USO DE ALIMENTOS FINAMENTE MOIDOS E DIETAS COM ALTA QUANTIDADE DE GRAOS OU AMIDO. ( QNDO ISSO OCORRE = menos produ de acd act, menos metano e mais propionico) PROPORCAO DE ACIDOS PRODUZIDOS NO METABOLISMO BACT varia de : 70:20:10 para dietas ricas em forragens, para 60:30:10 para dietas ricas em gros. Acd act, acd prop e butirico, respectivamente. Quantidade total de AVGS, e no proporo, produzidas maior na dieta rica em gros que em fibras ( DE modo q produo de acd act pode ser maior em dieta rica em amido que em fibra.
J OS AVGS so produtos FINAIS, o resto, ou descarte do metabolismo
microbiano anaerbio- ( IGUAL Co2 resto do metabolismo aerbio): Subtratos energticos importantes pros ANIMAIS HOSPEDEIROS!!!!!! AVG No pode acumular = pq resultaria em diminuio do ph nos pre estmagos e cessaria a fermentao. Mas o animal mantem condies pra fermentao. COMO? Atravs do tamponamento das alteraes do PH e da remocao de AGV do trato digestrio por absoro ( PQ O HOSP SE BENEFICIA DA ENERGIA QUIMICA CONTIDA NOS AVGS). NOS RUMI E OUTROS HERB: AVG SO OS PRINCIPAIS COMBUSTIVEIS ENERGETICOS!! E desempenha o papel da glicose em animais onvoros. DF DE PROTEINAS = desaminacao de grandes quantidades de AA. ( Quando prots penetram nas camaras de fermentao, so atacadas por proteases ( So constitudas de compostos de carbono que podem ser reduzidos pra gerar energia pros micng) microbianas extracelulares. MAIORIA ENDOPEPTIDASE ( IGUAL TRIPSINA forma pptd de cadeia curta como produto). So formados extracelularmente e absorvidos por corpos bacts. Dentro da bact., e usado pra formar prot ou degradados pela via de formao de AVGs. SO que, pra penetrar na via dos AGVS, tem que ser desaminados. Formando amnia e esqueleto de carbono, pq esse esqueleto pode se encaixar em varias vias do avg. ( LEMBRETE: AVGS DE CADEIA RAMIFICADA, outros que no os 3 citados, tais como isobutirato, so importantes fatores de crescimento pra mtas bacts). ALGUMAS ESPECIES USAM AA DERIVADOS DA CLIVAGEM PROTEICA, OUTROS NO CONSEGUEM FAZE-LO DIRETAMENTE NA SINTESE DE PROTEINAS. TEM QUE SINTETIZA-LOS A PARTIR DE AMONIA E DE VARIOS METABOLITOS DE CARBONO DA VIA DOS AVGS!!!
QUANDO PROT E ENERGIA NOS PRE TAO BEM EQUILIBRADOS, H RAPIDO
CRESC MICROBIANO E UTILIZACAO EFICIENTE DA PROT. ( COMO GRANDE PARTE DA PROT DA DIETA QUEBRADA POR MICROORGANISMOS NO RUMEM, RUMIMANTES DEPENDEM DA PROTEINA MICROBIANA PRA ATENDER SUAS NECESSIDADES PROTEICAS. ( microorganismos como fonte proteica chegam no abomaso e ID. Quando a taxa de microorganismos mxima, eficincia digestiva de ruminantes otimizada. TAXA DE CRESC = ritmo de crescimento sada do rumem. PRA BACT CRESCER TEM Q TER PROT E CARB energiaQUANDO TA EQUILIBRADO A DISPO DE ENERGIA E PROT, energia pro cresc bact. Vem principalmente da glicose e os pptds so usados pra sintesa proteica bact. Ai h favorecimento das cels bacterianas (fermente de glicose, com alta produo de AVG pra acompanhar o cresc bacteriano), com pouca produo de amnia (pq o nitrognio pptd e incorporado a sntese proteica). Quando disp de glicose alta, mas pouco prot = mta energia, mas pouco nitrognio pra suportar sntese proteica. Ai a replicao bact. No e max. UTILIZACAO DE ENERGIA MICROBIANA INEFICIENTE. PQ? Energia usada pra manuteno da cel que no esta dividindo, ao invs de ser usada pra sntese de prot para cresc celular. Producao de amnia e pro limitadas
Quando mais pept q glicose = mto nitrognio pra suporte do crescimento,
mas crescimento e limitado por falta de energia. Ai os organismos usam pptds pra atender demandas energticas ao invs de utilizar pra sntese. Ai ocorre favorecimento de produo de amnia. Fim: RELACAO GLICO/PPTD tem grande efeito sobre produo de cels bacterianas. Yatp = crescimento bacteriano em gramas de matria seca microbiana por mo de substrato utilizado para fornecimento de energia = produo microbiana.
Yatp = x, sendo x o numero de gramas de matria seca de micrgnms
produzido por mol de atp utilizado.
EX: de YATP BAIXo = quando tem pouco nitrognio disponvel. Limita o
crescimento, e grande parte do atp e usado pra manuteno da cel. PROT BACT pode ser sitentizada no rumem por fontes no proteicas de nitrognio (ex: a partir de amnia, nitratos e ureia.) EXPLORADA ECONOMICAMENTE = utilizao de fontes de nitrognio no proteico baratas!!!! Na alimentao dos rumi em lugar de protenas. 0 permite os micro sintetizar protena para o as necessidades de aa do hosp. TAMBEM PODE SER EXPLORADO FISIOLOGICAMENTE : para reciclagem de ureia endgena. Que o produto do catabolismo de prot e e formado no fgado. Producao de ureia heptica nos rumimantes = originada de duas fontes. Nitrogenio da desaminacao endgenas de aa. Nitrogenio absorvido como amnia no rumem. ( Esse nitrognio absorvido no rumem, e proporcional ao ritmo de produo de amnia rumenal, que esta sujeito a disponibilidade de carb e prot). Amonia toxica, mesmo poucas concent, e absorvida no rumem, chegando no fgado pelo sistema porta. O fgado extrai amnia do sangue, assim pouco da amnia toxica chega na circulao sistmica. Nos monogstricos, ureia excretada qse q exclusivamente nos rins. Em ruminantes, a ureia TAMBM pode ser excretada para o rumem. Como? De absoro direta da ureia no sangue para o rumem, ou pela excreo de ureia na saliva. Ambos os casos, ureia alcanca rumem e convertida em amnia e utilizada para sntese de protenas microbianas. CONCENTRACAO DE AMONIA NO RUMEM = direo do fluxo de nitrognio no proteico, para dentro do rumem na forma de ureia, ou para fora do rumem como amnia. ( Quando disp de nitrognio no rumem alta em relao a carb = alta concetracao de ureia no sangue, e grande perda de precioso nitrognio pela urina, tornando os ruminantes nutricionalmente infecientes nessas condies dietticas. Agora, quando carb e maior q prot, principal fluxo de nitrognio da ureia no sangue para o rumem. ( aqui,
quando concentrao de amnia rumenal e baixa, maior parte da ureia no
sangue e originado do catabolismo de protenas endgenas. UMA PARTE DESSA UREIA Q ESTARIA INDISPONIVEL PARA SINTESE PROTEICA EM ANIMAIS MONOGASTRICOS, E EXCRETADA PRO RUMEM, no qual e ressintetizada em protenas que contribuira para necessidades de aa dos hosp ( POR ISSO! EM CONDICOES DE BAIXA OFERTA DE PROTEINA, os ruminantes so eficientes conservadores de nitrognio).