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SVEN E. JRGENSENA,
*, Brian D. Fathbun
Departamento de Qumica Ambiental, Universidad Real Danesa de Ciencias
Farmacuticas,
University Park 2, 2100 Copenhague, Dinamarcab
Departamento de Biologa, Universidad de Towson, Towson, MD 21252, EE.UU.
Recibido el 9 de julio de 2004; recibido en forma revisada 22 de julio 2004 y
aceptado el 23 de julio 2004
Disponible en lnea 30 de septiembre 2004
abstracto
La evolucin actual de la teora de ecosistemas para comprender la
complejidad ecolgica, sobre todo los que incorporan y aplicacin de los
principios termodinmicos, estn haciendo posible la integracin de varios
enfoques de ecosistemas en una constante marco terico. El tiempo, por lo
tanto, parece adecuado aplicar esta teora para explicar las observaciones
publicadas en el ecolgico literatura que normalmente carecen de vnculos con
la teora ecolgica u otras explicaciones basadas en reglas. En este trabajo se
presentan los fundamentos de que la teora de la complejidad ecolgica en
ocho principios de observacin y resume los resultados de un examen de una
serie de documentos utilizando los principios termodinmicos para explicar las
observaciones ecolgicas. La teora seguir evolucionando y ser modificadas
ms casos de prueba se hacen, sin embargo, aqu las explicaciones de algunas
observaciones ecolgicas publicados se presentan para ilustrar cmo se aplica
la teora de ecosistemas. # 2004 Elsevier B.V. Todos los derechos reservados.
Palabras clave: modelos ecolgicos, la teora ecolgica, la termodinmica
ecolgica; Ecosistemas
1. introduccin
La literatura ecolgica est llena de papeles que son islas solitarias en el
sentido de que presentan alguna observaciones ecolgicas, que son a menudo
tratados estadsticamente para determinar una relacin entre los variables
ecolgicas, pero la falta vnculos con una ecolgica teora o de las normas
ecolgicas generales. En este sentido, ecologa ha progresado lentamente
como ciencia terica ya que cada complejo entorno organismo es una nica
situacin no replicable a menos que los aspectos interesantes- los que
caractersticamente lo convierten en un sistema de vida- estn controlados''
por'' construyendo artificialmente el hbitat del medio ambiente del organismo.
Presentamos aqu una intento de formular una teora basada en una
integracin
de muchas contribuciones, que podran utilizarse para explicar observaciones
ecolgicas (por ejemplo, Jrgensen y Marques, 2001, Jrgensen et al, 2002a)..
Se han hecho intentos para formular leyes generales en ecologa. Por ejemplo,
Lawton (1999) discute tres: la termodinmica, estequiometra y naturales
seleccin. Considerando que, hizo hincapi en la mes o escala temas de
ecologa de comunidades tales como la composicin de especies, omitiendo
por lo tanto las consideraciones termodinmicas importantes, nos ocupamos
Xn
i=1
pi ln pi pi, 0
??
(5)
donde pi y pi, 0 son distribuciones de probabilidad, a posteriori y, a priori, a
una observacin de la molecular detalle del sistema. Esto significa que K
expresa la cantidad de informacin que se obtiene como resultado de la
observaciones. Si, por ejemplo, observamos un sistema, que consta de dos
cmaras conectadas, esperamos las molculas que se distribuyen por igual en
los dos
cmaras, es decir, P1 = P2 es igual a 1/2. Si nosotros, en la Por otra parte,
observamos que todas las molculas se encuentran en uno cmara, obtenemos
p1 y p2 = 1 = 0. La capacidad de una especie para realizar el trabajo en una
ecosistema, su exerga o energa libre, es, pues,
proporcional no slo a su contenido de informacin, pero tambin su biomasa.
Margalef (1968), Straskraba (1979, 1980) y Brown (1995) han propuesto el uso
de la biomasa como una funcin objetivo ecolgico. Lotka (1956) propuso
potencia mxima como un objetivo la funcin de los sistemas de energa. El
poder es el trabajo por unidad tiempo. La potencia mxima se refiere al trabajo
mxima realizado por unidad de tiempo, lo que requiere la evolucin de
transformaciones apropiadas dentro y entre los diferentes formas de energa
(Odum, 1983). La transformacin de la energa para llevar a cabo el trabajo se
correlaciona con la cantidad de exerga disponible (almacenado o en el pasaje)
en el sistema. Cuanto ms exerga almacenada, ms es disponible para ser
dibujado en para el trabajo en una etapa posterior, lo que requiere la
conversin desde el almacenamiento hasta de paso. Con el fin de lograr el
almacenamiento, sin embargo, no debe primero ser los flujos de frontera
(entradas) para secuestrar. Una buena enlace entre el almacenamiento exerga
y el desempeo laboral se demostr por dos lagos con forma significativa
diferentes niveles de eutrofizacin por Salomonsen (1992). Demostr que la
exerga / mxima potencia relacin fue de aproximadamente la misma en
ambos casos. Disipacin segunda ley acta para destruir la estructuras y
eliminar los gradientes, pero no puede funcionar a menos que los gradientes
se establece en el primer lugar. Estructura y organizacin se pueden expresar
en diferentes unidades, como el nmero de variables de estado, nmero de
conexiones en una red interactiva y de kJ exerga que corresponde a la
distancia de termodinmica equilibrio. Los sistemas biolgicos, en especial,
tener muchas posibilidades para mover lejos de equilibrio y es i entre las vas
posibles de un sistema se desarrollar. Esto lleva a la siguiente hiptesis (la
formulacin es de conformidad con Jrgensen et al, 2000).: Si un sistema recibe
una entrada de exerga, se utilizar este exerga para realizar el trabajo. El
trabajo realizado es utilizado para mantener el sistema lejos de termodinmica
equilibrio mediante el cual exerga se pierde por la transformacin en calor. Si,
despus de mantenimiento, exerga adicional todava est disponible, entonces
el sistema se mueve ms lejos del equilibrio termodinmico, que se refleja en
el crecimiento de gradientes. Si hay ms de una va de distancia de equilibrio,
entonces el uno produciendo el ms til trabajo (exerga) que en ltima
instancia se mueve el sistema ms lejos de equilibirum termodinmico bajo la
equilibrio.
(11) Obligar funciones determinan las condiciones de los ecosistemas y las
condiciones de determinar la composicin de las especies.
(12) la mortalidad de mamferos inferior conduce a ms tarde descendencia
destete.
(13) La mortalidad inferior indica ms adelante el primer hijo con un riesgo
reducido.
(14) la competencia Explotador puede explicarse por un mayor crecimiento de
la tasa de mortalidad.
(15) Etoparasitos tienen mortalidad relativamente alta etapa temprana.
(16) densidad Fundador es mayor cuando la mortalidad es relativamente alta
en una etapa temprana.
5. La aplicacin de los principios de la termodinmica de la ecologa Una lista
de algunos de los fenmenos se explica en la la literatura se da en la Tabla 1.
La explicacin detallada de uno de esos casos se da al final de la seccin como
un ejemplo, mientras que en la mayora de los casos slo una se da
informacin general. Los interesados en el detalle explicacin se hace
referencia a los artculos citados.
Adems, otros tres ejemplos:
(1) el tamao del genoma, (2) secuencia de oxidacin de la materia orgnica,
y (3) el ciclismo
se presentan inmediatamente inferior. Ellos estn incluidos como ejemplos
particularmente ilustrativos tomados de Jrgensen (2002a) y Jrgensen et al.
(2002a)
porque tienen una explicacin directa basada en los ocho principios
ambientales dadas anteriormente. Ejemplos adicionales se pueden encontrar
en estas referencias.
5.1. El tamao del genoma En general, la evolucin biolgica ha sido hacia
organismos con un nmero creciente de genes y la diversidad de tipos de
clulas (Futuyma, 1986). Si un directo
la correspondencia entre la energa libre y el tamao del genoma es supone,
esto razonablemente se puede tomar a fin de reflejar aumentar el
almacenamiento de exerga que acompaa al aumento contenido de
informacin y el procesamiento de'' alto'' organismos.
5.2. Secuencia de oxidacin de la materia orgnica La secuencia de la
oxidacin de la materia orgnica (por ejemplo, Schlesinger, 1997) se lleva a
cabo en el siguiente orden: por el oxgeno, por el nitrato, por dixido de
manganeso, por hierro (III), por sulfato, y por el dixido de carbono. Este
significa que el oxgeno, si est presente, siempre auto compete nitrato que se
fuera de competencia manganeso dixido de carbono, y as sucesivamente. La
cantidad de exerga almacenada como un resultado de un proceso de oxidacin
se mide por el disponible kJ / mol de
formado. ATP representa un
almacenamiento de exerga de 42 kJ por mol. Energa utilizable como exerga
en una disminucin de ATP en la misma secuencia que se indica arriba. Esto es
tan
esperar si la hiptesis de exerga de almacenamiento fuera vlida (Tabla 2). Si
los agentes oxidantes ms se ofrecen a un sistema, el que proporciona el
mayor almacenamiento de la libre se seleccionar la energa. En la Tabla 2, la
primera (aerbica) reaccin siempre a competir los dems, ya que da el mayor