CAPITULO I

LOS ARBOLES
3.1. CONCEPTO
Un rbol es una planta perenne, de tallo leoso, que se ramifica a cierta altura
del suelo. El trmino hace referencia habitualmente a aquellas plantas cuya
altura supera un determinado lmite, diferente segn las fuentes, 2 metros, 3
metros,

metros o

los

6 m en

su

madurez.

Adems,

producen ramas secundarias nuevas cada ao que parten de un nico fuste

o tronco, con claro dominio apical, dando lugar a una nueva copa separada del
suelo. Algunos autores establecen un mnimo de 10 cm de dimetro en el
tronco (la longitud de la circunferencia sera de 30 cm). Las plantas leosas
que no renen estas caractersticas por tener varios troncos o que son de
pequeo tamao son consideradas arbustos.
Los rboles presentan una mayor longevidad que otros tipos de plantas. Ciertas
especies de rboles (como las secuoyas) pueden superar los 100 m de altura, y
llegar a vivir durante miles de aos.
Los rboles son un importante componente del paisaje natural debido a que
previenen

la erosin y

proporcionan

un ecosistema protegido

de

las

inclemencias del tiempo en su follaje y por debajo de l. Tambin desempean

un papel importante a la hora de producir oxgeno y reducir el dixido de
carbono en la atmsfera, as como moderar las temperaturas en el suelo.
Tambin, son elementos en el paisajismo y la agricultura, tanto por su atractivo
aspecto como por su produccin de frutos en huerto de frutales como
el manzano. La madera de los rboles es un material de construccin, as como
una fuente de energa primaria en muchos pases en vas de desarrollo. Los
rboles desempean tambin un importante papel en muchas mitologas del
mundo.
3.2. PARTES
3.2.1.

RAIZ

Es la parte del rbol que queda bajo tierra. Su funcin principal es la de sujetar
el rbol y absorber el agua y los minerales del suelo. La mayora de los rboles
tienen una raz principal de la que se surgen las races secundarias.

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Algunos rboles tienen races especiales que se producen con una finalidad
diferente como las races adventicias, que pueden nacer a partir del tronco, las
ramas, las hojas o las ramas muertas. Este es el caso de las races areas de
los ficus o de los mangles. En los primeros salen de las ramas y los tallos y
buscan el suelo para fijarse y sujetar bien al rbol. En los segundos, nacen
fuera del agua y poseen unos orificios respiratorios para tomar el aire.
Otras veces, las races de ciertos rboles construyen una serie de contrafuertes
que amplan la base del tronco para ofrecerle un mayor apoyo. Este tipo de
races es bastante tpico en muchos rboles tropicales.
3.2.1.1. ABSORCIN DE AGUA POR LA RAZ
Localizacin
La zona meristemtica de una raz en activo crecimiento se halla recubierta
por la caliptra, y consta de numerosas clulas pequeas, prcticamente sin
vacuolas, que forman un tejido compacto. A medida que crece este
meristema, deja atrs una zona donde la divisin celular se hace cada vez
menos frecuente y se produce la rpida elongacin de las clulas y su
progresiva diferenciacin. Resulta posible distinguir, una vez completada la
primera fase de diferenciacin, la epidermis, la corteza y el cilindro central.
La diferenciacin no es pareja para todos los tejidos y a distancias
crecientes del pice se pueden observar hacecillos floemticos, hacecillos
xilemticos, endodermis y pelos radicales. A medida que el pice contina
alejndose

de

la

zona

recientemente

diferenciada,

comienza

la

suberificacin de la epidermis, por lo comn desaparecen los pelos radicales

y luego comienza el crecimiento secundario. Hay un aumento del dimetro
del cilindro central por actividad cambial que lleva a la destruccin de la
corteza. Es comn que tambin inicie su actividad el felgeno, meristema
que da origen a capas de clulas suberificadas que rodean la raz de un
tejido corchoso. En aquellas especies que no presentan crecimiento
secundario, es comn observar el engrosamiento de las paredes de las
clulas endodrmicas por deposicin de sber y lignina. A distancias
variables del pice, se produce la ramificacin de la raz. Los meristemas
que dan origen a estas ramificaciones derivan, por lo general, de clulas del

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periciclo, y el crecimiento de las mismas se produce a travs de la corteza y
la epidermis.
Factores que afectan la permeabilidad radical
De acuerdo con la discusin precedente, la barrera de mayor importancia
para el movimiento de agua en la raz se halla en las membranas de la
endodermis. No es extrao, entonces que los efectos de los factores
ambientales sobre la permeabilidad de la races se asemejen a la influencia
de los mismos factores sobre la permeabilidad de las membranas en
general.
Cuando se consideran las respuestas de cualquier proceso o variable
fisiolgica a las condiciones ambientales (en este caso, la permeabilidad
radical),

es

importante

distinguir

tres

escalas

temporales.

Estas

corresponden a las respuestas inmediatas, las respuestas aclimatativas, y

las respuestas adaptativas. Las respuestas inmediatas son las que se
observan cuando se modifica la intensidad del factor ambiental en cuestin,
tal como ocurre cuando se modifica la apertura de los estomas al variar la
intensidad de luz. Estos efectos se ponen en evidencia en pocos minutos o,
en algunos procesos, segundos, y por lo general no involucran cambios
cuantitativos o cualitativos en el elenco enzimtico de las clulas. Las
respuestas aclimatativas, en contraste, ocurren sobre un perido de horas o
das, e involucran cambios cuantitativos o cualitativos en el elenco
enzimtico de las clulas. As, la aclimatacin de una hoja a una condicin
de menor sombreado puede requerir la sntesis de enzimas y pigmentos
adicionales a las existentes antes del cambio de nivel de sombreado. Por
ltimo, los cambios adaptativos tambin involucran cambios cuantitativos o
cualitativos en el elenco enzimtico de las clulas, pero requieren el
transcurso de varias generaciones en la poblacin que sufre el proceso
adaptativo. En ese proceso adaptativo, tiene lugar la seleccin natural de
los individuos mejor adaptados, de tal manera que si al cabo del mismo
comparamos la poblacin original y la resultante del proceso adaptativo,
encontraremos diferencias en, por ejemplo, las cantidades de enzimas o
pigmentos particulares entre individuos de ambas poblaciones cuando se
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cultivan bajo condiciones idnticas. Ello refleja un cambio en la constitucin
gentica de los individuos de ambas poblaciones. Los cambios adaptativos,
entonces, ocurren a nivel de poblacin e implican cambios en la
constitucin gentica de esas poblaciones, y requieren varias generaciones
bajo presin selectiva. Los respuestas inmediatas y aclimatativas, por
contraste, tienen lugar a nivel de individuo y no implican una cambio en la
constitucin gentica del mismo.
La temperatura modifica marcadamente la resistencia radical al movimiento
de agua. La viscosidad del agua disminuye con el aumento de la
temperatura, y esto contribuye a la reduccin de la absorcin por parte de
las races expuestas a bajas temperaturas. An corrigiendo los valores
observados para eliminar el efecto de la viscosidad, queda un efecto
residual

muy

importante,

que

indica

que

la

temperatura

afecta

directamente la resistencia ofrecida por las estructuras radicales. Hay

variaciones especficas en esta respuesta a la temperatura; las especies
que crecen normalmente en regmenes de baja temperatura, no alteran su
resistencia al flujo de agua (corregido por el efecto de viscosidad) hasta que
alcanzan temperaturas ms bajas de las que afectan el comportamiento de
races de especies de climas templados o clidos (algodn, Fig. 6). Estas
diferencias especficas seran ejemplos de modificaciones adaptativas.
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES
Las deficiencias de nutrientes son comunes. Existen cinco categoras
diferentes de sintomatologa de deficiencias:

clorosis foliar
necrosis foliar
acumulacin de antocianinas (follaje purpreo)
deformaciones foliares
marchitamiento de brotes

Los Eucalyptus en sus zonas de origen difcilmente manifiestan deficiencias de

algn nutriente; sin embargo en plantaciones artificiales y viveros es
relativamente comn observar deficiencias, tanto de macro como micro
nutrientes. Realizar un diagnostico temprano y aportar los elementos
necesarios a travs de la fertilizacin es lo apropiado para un buen desarrollo y
maximizar el rendimiento de las plantas. Los procedimientos de diagnstico se
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realizan bsicamente a travs de los sntomas externos que manifiesta la
planta, tejidos, composicin qumica de tejidos, actividad enzimtica y
concentracin de nutrientes en rganos y follaje. Para esto el conocer el
proceso de circulacin y la funcin de los nutrientes en los rboles facilita el
proceso, a travs de la manifestacin y desarrollo del sntoma. Los sistemas
ms usados para diagnstico de deficiencias son los sntomas externos,
principalmente, ya que son los primeros que demuestran que el crecimiento de
los rboles no es ptimo. El anlisis de plantas, por lo general es un paso
posterior.
Muchos factores pueden provocar en los rboles sntomas de deficiencias o
trastornos, sin ser

necesariamente causados por dficit o excesos de algn

mineral, esencial para el desarrollo de la especie. La posicin de la planta en la

que aparece la deficiencia depende de la capacidad de transporte del nutriente
por el floema. A su vez, la movilidad de nutrientes en el floema vara
considerablemente entre los propios elementos y algunas veces la especie.
Algunos nutrientes esenciales se transportan a partir de hojas senescentes
(nutrientes mviles por floema), otros son retenidos en hojas (nutrientes
inmviles) y nutrientes que pueden ser transportados a partir de las hojas en
condiciones especiales (nutrientes medianamente mviles).
La manifestacin y observacin de los sntomas y contenidos de nutrientes en
el follaje de diferentes edades sugieren la movilidad antes mencionada.
3.2.2. TALLO
Es la estructura del rbol que separa las races de la copa, donde se sitan las
ramas y las hojas. En el caso de los rboles el tallo se llama tronco. La funcin
del tronco es la de separar las hojas de las races y trasportar la savia bruta
desde el suelo hacia las hojas y la savia elaborada mediante el proceso de la
fotosntesis. Los troncos, a diferencia de los tallos de las hierbas, contienen un
tejido llamado vulgarmente madera. El tallo o tronco de los rboles crece todos
los aos. Este crecimiento puede ser continuo, en caso de los rboles tropicales
o subtropicales y durante el periodo adecuado (periodo vegetativo) en los
rboles de clima templado o fro.

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El tallo est formado por dos tipos diferentes de tejidos: el floema que forma la
corteza y el xilema, que forma la madera. Estos dos tipos de tejidos forman una
serie de tejidos conductores llamados haces vasculares. El xilema est
encargado de transportar la savia bruta - agua y minerales- hacia las hojas. La
fuerza que impulsa este transporte est originada por la evaporacin del agua
en las hojas y por la fuerza de succin que ejercen las races. El floema est
encargado de transportar la savia elaborada o nutrientes obtenidos en
la fotosntesis a todas las partes del rbol. Constituye la capa interior de la
corteza.
3.2.2.1. TRANSPORTE EN EL XILEMA
3.2.2.1.1. Anatoma del Xilema en Angiospermas y
Gimnospermas
a) Estructura De La Madera De Conferas.
Las Gimnospermas difieren botnica y estructuralmente de las Angiospermas.
El leo de las Gimnospermas (conferas) es homogneo, y el de las Latifoliadas
es heterogneo.
En el leo de las Conferas se encuentran los siguientes elementos
estructurales.

1- TRAQUEIDAS AXIALES.
Son clulas alargadas y estrechas, de extremos ms o menos puntiagudos
(Figura

4), que ocupan el 95 % del volumen de madera. Estos elementos

celulares tienen una longevidad muy corta una vez diferenciadas a partir de
las

clulas inciales fusiformes del cambium; pierden su contenido celular,

transformndose en tubos huecos de paredes lignificadas que desempean la

funcin

de conduccin y sustentacin del leo. Para que se produzca la

circulacin de sustancias en el leo, desde las races a las hojas, por las partes

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perifricas de la albura, las paredes de estas clulas presentan puntuaciones
areoladas, a travs de las cuales los lquidos pasan de una clula a otra.
Pueden estar dispuestas en una o ms hileras axiales u organizadas en las
siguientes formas:

Uniseriadas aisladas o solitarias

Multiseriadas opuestas

Multiseriadas alternas

2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL.

Son clulas de forma rectangular y paredes normalmente delgadas, no
lignificadas, ms cortas que las traqueidas axiales. Su funcin es el
almacenamiento de sustancias nutritivas en el leo.
Este tipo de clulas no es comn en las Conferas, pero estn presentes en
gneros como Podocarpus y Cupressus.
Cuando estn presentes pueden presentarse dispersos en el leo, parnquima
axial difuso (Podocarpus sp.). Cuando forma fajas en los lmites de los anillos
de crecimiento se denomina parnquima axial marginal (Tsuga heterophylla), o
asociadas a canales resinferos como en Pinus sp. Como los dems elementos
parenquimticos, son longevas y tienen puntuaciones simples.

3- TRAQUEIDAS RADIALES
Tienen la misma naturaleza

que las traqueidas axiales con diferente

orientacin. Presentan puntuaciones areoladas en sus paredes, son de menor

tamao, de forma de paraleleppedo y se encuentran asociadas a los radios
(radios heterogneos). Normalmente forman sus mrgenes inferior y superior y
ms raramente su interior.

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Su presencia caracteriza a ciertas especies de los gneros Picea y Pinus. Su
funcin es la conduccin transversal de los nutrientes del leo y el sostn del
vegetal. Frecuentemente sus paredes internas presentan espesamientos
irregulares tpicos (espesamientos dentados o identaduras).
4- PARNQUIMA RADIAL (RADIOS)
Son fajas de clulas parenquimticas de largo variable que se extienden
radialmente en el leo, en sentido perpendicular a las traqueidas axiales y
cuya funcin es almacenar y conducir transversalmente sustancias nutritivas.
Las clulas parenquimticas se caracterizan por presentar paredes delgadas,
no lignificadas y puntuaciones simples. Los radios de Conferas pueden estar
formados exclusivamente por clulas parenquimticas: radios homogneos,
como en Podocarpus, Araucaria, o presentar traqueidas radiales, generalmente
en sus mrgenes: radios heterogneos, como en Pinus, Picea. Son finos,
normalmente uniseriados, biseriados o triseriados, segn el nmero de hileras
de clulas que los formen.
Cuando incluyen un canal resinfero en su interior son ms alargados,
recibiendo el nombre especial de radios fusiformes.
Es de gran importancia en la identificacin de las maderas los diferentes tipos
de puntuaciones que surgen en la zona de contacto entre las clulas
parenquimticas de los radios y las traqueidas axiales, llamadas campos de
cruzamiento (Figura 6).
5- CELULAS EPITELIALES.
Son clulas de parnquima axial especializadas para la produccin de resinas,
que circundan los canales resinferos formando un epitelio. Morfolgicamente
se distinguen los elementos del parnquima axial normal por ser ms cortas y
hexagonales, con un ncleo grande y protoplasma denso.
Las clulas epiteliales pueden presentar paredes espesas y lignificadas como
Picea sp. , o paredes finas no lignificadas como Pinus sp., Detalle de valor
diferencial.
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6- CANALES RESINFEROS.
Los canales resinferos son espacios intercelulares revestidos por clulas
epiteliales (epitelios) que vierten resinas producto de su secrecin. En el leo
pueden ocupar una posicin:

Vertical: canales resinferos longitudinales o axiales.

Horizontal: hileras de canales resinferos transversales u horizontales

dentro de un radio (radio fusiforme)

Constituyen un elemento importante en la diferenciacin de las maderas, pues

en algunas estn siempre presentes (Pinus sp., Picea sp.), y en otras estn
ausentes (Sequoia sp., Araucaria sp.)
7- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES.
En algunas especies, ocasionalmente, se observan ciertas traqueidas ms
cortas y de extremidades rectas, muy semejantes en su forma a las clulas del
parnquima axial, pero se las distingue por la presencia de puntuaciones
areoladas y paredes relativamente espesas y lignificadas. Estas clulas son
probablemente vestigios de evolucin de los vegetales y tienen como funcin
la conduccin de lquidos y la sustentacin del vegetal.
Aparecen en el leo principalmente asociadas a los canales resinferos junto a
las clulas del parnquima axial.
b)

Estructura

De

Maderas

De

Latifoliadas.

(Angiospermas-

Dicotiledneas)
La estructura interna de las Latifoliadas es ms especializada y compleja que
las Conferas. Debido a su mayor complejidad estructural ofrecen una gran
variedad de aspectos que mucho auxilian a su identificacin.
Las clulas del cambium de Latifoliadas, son menores que las de las Conferas
y tambin las clulas que las originan. Esta diferencia de longitud va a ser la

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razn por la cual el papel realizado a partir de Latifoliadas es, normalmente, de
inferior calidad que el de Conferas.
En el leo de las Latifoliadas se encuentran los siguientes elementos
estructurales.
1- VASOS.
Son estructuras que aparecen nicamente en las Latifoliadas y constituyen por
ello el principal elemento de diferenciacin entre stas y las Conferas .
Un

vaso es un conjunto axial (vertical) de clulas superpuestas, llamadas

miembros de vasos,

formando una estructura tubiforme continua de largo

indeterminado, su funcin es la conduccin de lquidos en la madera.

Para permitir la circulacin de sustancias lquidas los elementos vasculares
poseen sus extremidades perforadas, lo que recibe el nombre de placa de
perforacin o lmina de perforacin.
6.2- PARENQUIMA AXIAL.
El parnquima axial desempea la funcin de almacenamiento en el leo y
normalmente en mayor proporcin en las Latifoliadas que en Conferas. Sus
clulas se destacan de las dems por presentar paredes delgadas, no
lignificadas, puntuaciones simples y por su forma rectangular y fusiforme en
los planos longitudinales.
6.3- FIBRAS.
Son clulas existentes solamente en Latifoliadas, constituyendo el mayor
porcentaje de su leo y con funcin nica de sustentacin. Su proporcin en el
volumen total y el espesor de sus paredes influyen directamente en el peso
especfico, grado de variacin volumtrica e indirectamente en las propiedades
mecnicas de la madera.
Las fibras son clulas alargadas y estrechas, de extremidades afiladas que se
parecen ligeramente a las traqueidas del leo tardo de Conferas, de las que

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se

diferencian por ser ms cortas, punteagudas y con pocas y pequeas

puntuaciones. En algunas especies las cavidades de las fibras son divididas en

pequeos compartimentos por finas barras horizontales que reciben el nombre
de fibras septadas.
4- RADIOS O PARENQUIMA RADIAL.
Los radios de las Latifoliadas tienen la misma funcin que los de las Conferas:
almacenamiento y conduccin transversal de las sustancias nutritivas.
Presentan

gran variedad en forma, tamao y nmero de clulas que los

componen. Por este motivo, junto con el parnquima axial (vertical) es uno de
los elementos ms eficaces en la diferenciacin de maderas de Latifoliadas.
Los radios pueden ser:
Radios Homogneos: formados por un nico tipo de clulas, normalmente se
refiere el trmino homogneo a radios cuyo tejido est formado apenas por
clulas horizontales o procumbentes en seccin radial.

Radios Heterogneos: estn formados por ms de un tipo de clulas:

procumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.

5- TRAQUEIDAS VASCULARES.
Las traqueidas tambin aparecen en ciertas Latifoliadas como resultado de la
evolucin producida en el Reino Vegetal.
Las traqueidas vasculares se asemejan a pequeos elementos de vasos de leo
tardo, pero sus extremos no son perforados y como cualquier traqueida
presenta puntuaciones areoladas en sus paredes. Aparecen organizadas en
series verticales, y en seccin transversal se confunden con poros pequeos.
Desempean la funcin de conduccin.
6- TRAQUEIDAS VASICENTRICAS.
Son clulas ms cortas e irregulares en la forma que las traqueidas vasculares,
de extremos redondeados y puntuaciones areoladas en sus paredes. Se

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encuentran asociadas al parnquima axial, a lo que se asemeja en seccin
transversal.
Vistas en esta seccin no presentan la disposicin tpica de las traqueidas
axiales de las Conferas.
7- CARACTERES ANATOMICOS ESPECIALES.
Adems de los elementos comunes en el leo, pueden aparecer en algunas
maderas, elementos especiales que constituyen un aspecto importante desde
el punto de vista tecnolgico y diagnstico.
7.1- CANALES CELULARES E INTERCELULARES.
As como se encuentran en las Conferas canales para la conduccin de resinas,
algunas

Latifoliadas

pueden

presentar

anlogamente

canales

para

el

almacenamiento y conduccin de ciertas sustancias como: Myristicceas,

Morceas.
Estos canales pueden ser:

Canales intercelulares: son espacios de estructura tubular y largo

indefinido, sin paredes propias, circundados por clulas parenquimticas
especiales (clulas epiteliales). P.e.: Balfourodendron riedelianum

Canales celulares: conjunto tubiforme de clulas parenquimticas, con

paredes propias. P.e.: Apocinceas.

Los canales pueden ocupar en el leo una posicin tanto vertical (canal axial)
como horizontal (canal transversal). Los canales transversales siempre se
encuentran dentro de un radio.
7.2- CELULAS OLEICAS, MUCILAGINOSAS, ETC.
Son clulas parenquimticas especializadas que contienen aceites, muclagos,
resinas,

etc.,

fcilmente

distinguibles de

dimensiones.

FISIOLOGIA VEGETAL

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las dems por

sus grandes

2013
Las clulas oleicas y mucilaginosas son caractersticas de la familia Laurceas,
encontrndose dispersas en el leo y asociadas al parnquima axial o radial. La
presencia de sustancias especiales en la madera permiten aumentan
apreciablemente el peso especfico y, en ciertos casos, el aprovechamiento
industrial como ltex, tanino, leos especiales, etc. P.e.: Schinopsis balansae.
7.3- CRISTALES Y SILICE.
Los cristales son depsitos, en su gran mayora, de sales de calcio,
especialmente oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en clulas
parenquimticas. Su presencia es bastante rara en Conferas, ms comn en
Latifoliadas. En algunos casos la presencia de cristales es de gran valor
diagnstico.
Pueden presentarse en distintas formas:

Agregados: cristales finos reunidos en masa granular.

Rafidios: cristales en forma de agujas formando grupos compactos.

Drusas: agrupamientos globulares de cristales.

Estiloides

Romboides

7.4- FLOEMA INCLUSO.

Es una estructura tpica, floema dentro del xilema o corteza dentro del leo.
Hay dos tipos principales.

Concntrico (Circunmedular): formando fajas concntricas en el leo.

Foraminoso: esparcido por el leo. P.e.: Nictaginceas.

3.2.2.1.2.

Mecanismos

transporte en Xilema
Teora tenso-coheso transpiratoria

FISIOLOGIA VEGETAL

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propuestos

sobre

el

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Para ser aceptable, cualquier teora sobre la ascensin del agua en la planta ha
de explicar cmo llega a las partes superiores de los rboles ms altos.
Especies de Sequoia de California, de Pseudotsuga menziesii del noroeste del
Pacifico o de Eucalyptus en Australia pueden alcanzar alturas superiores a los
100 m. Cuando se aade a su altura la profundidad de penetracin de las
races en el suelo, resulta claro que, en casos extremos,el agua ha de subir
aproximadamente 120 m.
Si bien en los ltimos 100 aos se han propuesto muchos mecanismos para
explicar la ascensin de la savia, actualmente se acepta la teora de la tensincohesin de agua. Cuando el agua se halla confinada en tubos con dimetro
estrecho y paredes humedecibles (tales como los vasos y traqueidas
xilemticas) al aplicar un tirn desde la parte superior, la tensin se transmitir
a travs de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del
tubo (fuerzas de adhesin). En otras palabras, en el interior de tales tubos, las
columnas de agua se comportan como si todas las molculas estuviesen
conectadas, y una tensin aplicada a cualquier parte de la columna se
transmite a travs de la misma. Si se aplica una tensin (presin negativa) a un
extremo de tal columna, el agua se mover hacia la fuente de la tensin.
Los vasos y traqueidas encierran columnas de agua continuas, en forma de
hilos frecuentemente entrelazados, que se extienden desde los nervios foliares
hasta el xilema de las races ms pequeas. La transpiracin crea un gradiente
de potencial hdrico a travs del mesfilo foliar, que provoca que el agua
desaparezca en los extremos de los nervios foliares. La prdida de agua a ese
nivel crea una tensin en las columnas del xilema, cuya magnitud depende de
la intensidad transpiratoria.
El fluido xilemtico es una solucin muy diluida de sales y su potencial
osmtico no es inferior a 0.1 o 0.2 MPa; de esta manera, el potencial
hdrico en el xilema reflejara, esencialmente, la tensin existente.
Por tanto, la reduccin en el potencial hdrico a nivel de la superficie
transpirante foliar ser transmitida a travs del xilema hasta las races, donde
provocara que el agua fluya desde el suelo hacia el interior, variando la

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
velocidad de absorcin con el nivel de tensin desarrollado. En tales
condiciones, se creara un flujo en masa continuo desde el suelo, va races,
tallos y hojas, hasta la atmosfera exterior
En condiciones ideales, una columna de agua podra soportar, sin romperse,
una tensin de 100 a 200 MPa. En el xilema, tales condiciones ideales no
existen pero, para tubos similares en dimetro y composicin a los vasos y
traqueidas, se han aplicado tensiones de hasta 35 MPa antes de que se
presente rotura en la columna.
La columna ser tanto menos estable cuanto mayor sea su dimetro y cuando
la tensin se hace excesiva, se presentara cavitacin con formacin de
burbujas de aire. Se ha calculado que para que suba el agua en arboles bajo
condiciones de mxima transpiracin, se necesita una tensin comprendida
entre - 0.015 y 0.02 MPa por metro de altura. Este valor representa la tensin
necesaria para contrarrestar el efecto hidrosttico de la gravedad, as como
para superar la resistencia al flujo en el interior de los estrechos conductos
xilemticos. Por tanto, en los arboles ms altos (< 120 m), una tensin de
2.4 MPa (0.02 x 120) sera suficiente para subir el agua desde el suelo a la
copa. En especies herbceas, son frecuentes valores de potencial hdrico de
0.5 a 1.0 MPa. y en arboles de tamao moderado, valores de 2.0 a 3.0
MPa en condiciones de elevada transpiracin.
En algunas especies desrticas, se han medido valores de potencial hdrico
foliar de 10 MPa e inferiores.
A medida que aumenta la tensin xilemtica, los tejidos superficiales pierden
agua y el dimetro del tallo disminuye. Por la noche, cuando las estomas se
cierran y la prdida transpiratoria es baja, a medida que van desapareciendo
las tensiones, el tallo vuelve a su dimetro original. Queda claro, por tanto, que
las fuerzas necesarias para el transporte de agua son compatibles con la
arquitectura del sistema vascular, y las hojas pueden continuar funcionando a
tensiones superiores a las que se necesitan para satisfacer las demandas
transpiratorias de, incluso, las especies forestales ms altas.

FISIOLOGIA VEGETAL

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Debido a que todo el agua de una planta est conectada, las fuerzas cohesivas
en el xilema son operativas, tanto lateral como verticalmente. Por tanto, si
algunos de los elementos xilemticos se llegasen a bloquear mediante
burbujas de aire,

o si la continuidad vertical de las columnas de agua se

interrumpiese mediante un corte profundo. El agua se movera lateralmente

alrededor del obstculo y continuara a travs de los elementos xilemticos no
lesionados.
Teora de la presin de la raz
Existen varias propuestas para explicar el ascenso de la savia bruta en el
xilema. Uno de los mecanismos sealados se basa en la Teora de la Presin
Radicular.
Esta hiptesis plantea que existe una presin formada en la raz (presin
radicular) que empuja a la savia bruta hacia arriba. Esa accin ocurre por
fuerzas osmticas, que resultan de la constante entrada de iones por
transporte activo del suelo hacia las clulas de la raz.
La acumulacin de iones en las clulas de la raz (por transporte activo), hace
que la concentracin de soluto aumente de modo que el agua entre por
osmosis en la raz.
La acumulacin de agua en la raz provoca entonces una presin radicular
(presin positiva de la raz) que fuerza al agua a subir.
Dos fenmenos apoyan esta teora:

Exudacin:

Aumento

contino

del

agua,

incluso

cortando

sus

extremidades.

Gutacin: Liberacin de agua en forma de gotas por las hojas a travs

de hidtodos o estomas acuferos.

Las limitaciones del modelo son:

FISIOLOGIA VEGETAL

15

2013
Los valores de presin no son suficientes para explicar la ascensin de

agua hasta la parte superior de ciertos rboles, como por ejemplo la

Secuoya Gigante.
Existen varias especies de plantas que no presentan presin radicular,

como las conferas. Por tanto, no tiene validez general.

3.2.2.2 Transporte en el Floema
3.2.2.2.1. Estructura del Floema
La presencia de elementos cribosos es la caracterstica distintiva del
floema. Junto a estos se encuentran, en proporcin variable, clulas
parenquimatosas, fibras y, en algunas especies, laticferos. Solamente los
elementos cribosos estn implicados directamente en el transporte.
No obstante,

algunas celulas

parenquimticas estn

estrechamente

relacionadas con los elementos cribosos, interviniendo en la regulacin de

su metabolismo y en la carga de los fotoasimilados.
En el floema de las angiospermas. el canal de transporte es el tubo criboso,
serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus paredes terminales,
profundamente perforadas formando las placas cribosas (Fig. 5-3). Cada
una de las clulas del tubo criboso recibe el nombre de elemento de los
tubos. En el floema primario el tubo criboso se forma a partir de los
elementos del procambium y su diferenciacin procede en sentido acropeto
de modo gradual hasta la inmediata vecindad de los meristemos apicales.
En el floema secundario, los tubos cribosos se originan por la diferenciacin
simultnea de una serie longitudinal de derivadas fusiformes del cambium
que se extienden del apice del tallo y las hojas hasta el extremo de la raiz.
Caracteristicamente los elementos de los tubos tienen entre 100 y 500 /mi
de longitud y 5 a 20 fim de espesor.
En

las

gimnospermas

las

pteridofitas,

los

elementos

cribosos,

notablemente alargados, no estn ordenados en filas. Estos elementos, que

FISIOLOGIA VEGETAL

16

2013
reciben el nombre de clulas cribosas. Estn inlerconectados por reas
cribosas en las paredes laterales adyacentes
En el sistema axial de la planta (tallos, races, peciolos y pednculos), los
tubos cribosos se ordenan paralelamente respecto al eje de los rganos. En
el floema secundario del tallo de las angiospermas, los tubos cribosos
representan entre el 20 y el 80 % de la seccin transversal del tejido. En los
rganos laterales (hojas y frutos), los tubos cribosos forman con frecuencia
un retculo intensamente anastomosado. En las hojas, los tejidos vasculares
se asocian a otros tipos celulares, formando
Las venas, y frecuentemente estn rodeados por una o varias filas de
clulas muy compactas que constituyen la vaina del haz. La distancia
intervenal tiene un valor medio de 130 /nn lo que facilita el transporte
desde las clulas del mesfilo a los elementos cribosos
3.2.2.2.2. Sustancias transportadas.
Ms del 90% del peso seco de la savia elaborada est compuesta por azcares.
La glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta savia; por el
contrario, la

forma mayoritaria de transporte es la

sacarosa

(el azcar

domstico). Adems de la sacarosa, se han encontrado, en algunas especies,

pequeas cantidades de otros tres azcares: la rafinosa (un trisacrido), la
estaquiosa (tetrasacrido) y la verbascosa (pentasacrido). Los tubos cribosos
tambin contienen cantidades ms pequeas de otras sustancias orgnicas,
que incluyen aminocidos, amidas, auxina y otras hormonas vegetales, cidos
orgnicos, alditoles y ATP.

FISIOLOGIA VEGETAL

17

2013

La concentracin de sacarosa en la savia de floema es muy alta y oscila generalmente entre el

5 y el 15%. Es decir, una media del 10%, que corresponde a 1/5 de la saturacin a 30C. La
concentracin es generalmente mayor en distancias prximas a las fuentes (hojas) y disminuye
en las proximidades de los sumideros.

3.2.2.2.3. Direccin del Movimiento.

Carga y Descarga del Floema, El proceso de transporte se inicia en las clulas
del mesfilo. Los datos experimentales apoyan tanto las vas apoplsticas,
como las

simplsticas.

En cualquier caso se necesita energa metablica,

normalmente en forma de

ATP, para cargar los elementos cribosos.

sacarosa se transporta a elevadas

La

concentraciones, mayores que las que

exportan las clulas del mesfilo. Se han descrito mecanismos de simporte

sacarosa-H+.
Las vas apoplsticas estn bastante bien probadas, sobre todo en especies
que exportan nicamente sacarosa, pero en algunas especies que exportan
rafinosa y estaquiosa el transporte debe de ser simplstico. Estas especies
tienen

adems

clulas intermediarias en las venas

menores. Ejemplos de

estas especies son el cleo (Coleus blumei), la calabaza (Cucurbita pepo) y el

meln (Cucumis melo).

En las clulas intermediarias tendra lugar la

transformacin de sacarosa en rafinosa y/o estaquiosa, siendo este un

mecanismo efectivo para cargar el floema por el simplasto (modelo trampa de
polmeros,

polymer-trapping model), ya que

mantiene el gradiente de

sacarosa elevado (la sacarosa desaparece en las clulas intermediarias) y las

molculas de rafinosa y estaquiosa no seran capaces de revertir la difusin
por ser demasiado grandes.
La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que se
podran resumir en:
1) La propia descarga de los elementos cribosos (por el apoplasto o por el
simplasto),

FISIOLOGIA VEGETAL

18

2013
2) El transporte a corta distancia (transcelular, por el simplasto) y
3) Metabolizacin o almacenamiento de los azcares transportados.
3.2.2.2.4. Mecanismos propuestos para el transporte
por el floema.
Se conocen actualmente dos tipos de mecanismos de transporte por el floema,
uno pasivo y otro activo, que no son excluyentes entre s.
Hiptesis de corriente de masa o de presin.
Mecanismo pasivo. Se basa en la hiptesis del flujo de masa o flujo de presin.
Segn esta hiptesis, el movimiento se realiza por medio de un gradiente de
presin entre los rganos productores o fotosintetizadores y los rganos
consumidores.
La hiptesis del flujo a presin describe el flujo en masa de la solucin de
azcar a travs de los elementos cribosos. La entrada continua de solutos en
las fuentes y su retirada en los sumideros, junto con la difusin continua
de agua del xilema hacia la fuente y fuera de los sumideros, mantienen el
flujo de la savia floemtica.
El flujo a presin, aunque se consideraba un modelo muy simple y pasivo, ha
ido confirmando todas sus predicciones:
Las placas cribosas deben tener los poros libres.
El transporte bidireccional simultneo no es posible en el mismo tubo
criboso.
Es un sistema poco dependiente de las condiciones metablicas de los tejidos
intermedios (distintos de la fuente y el sumidero), ya que en esencia es un
proceso fsico de osmosis con dos compartimentos. Por ejemplo, se han
tratado fragmentos de peciolo o tallo con nitrgeno puro (anaerobiosis) y el
transporte

persiste,

mientras

las

limitaciones

metablicas

no

afecten

grandemente a fuentes o sumideros.

Los gradientes de presin son suficientes para originar el flujo en masa de la
savia de xilema.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Hiptesis de corriente intracitoplasmtica
Mecanismo

activo.

Se

basa

en

la

hiptesis

de

las

corrientes

intracitoplasmticas, que considera que muchos de los compuestos orgnicos

podran transportarse a travs

del citoplasma de los tubos cribosos con

consumo de energa.
El movimiento de la savia elaborada es lento por las placas cribosas, cuyos
huecos se taponan con calosa en las estaciones fras. La intensidad del
transporte se ve aumentada con las caractersticas de los solutos, la actividad
metablica, la temperatura, la luz y el oxgeno.
La temperatura favorece el metabolismo celular incrementando hasta un lmite
concreto la velocidad. La luz aumenta la formacin de azcares y favorece el
transporte en el tallo.
3.2.3. RAMAS
Las ramas suelen brotar a cierta altura del suelo, de manera que dejan una
franja de tronco libre. Las ramas y hojas forman la copa. La copa adopta formas
diversas, segn las especies, distinguindose bsicamente tres tipos: la
alargada y vertical, la redondeada o la que se extiende de manera horizontal,
como si fuera una sombrilla. Las ramas salen del tronco, se subdividen
en ramas menores y en stas estn las yemas y las hojas. De la yema nacer
una flor, una rama, u hojas. Las yemas que quedan en el extremo de las
ramitas

se

llaman yemas

terminales.

Suelen

estar

cubiertas

por escamas o catafilos como forma de proteccin.

3.2.3.1. CLASIFICACION SEGN LAS RAMAS
rboles monopdicos
El

crecimiento

de

este

tipo

de

rboles

se

produce

por

alargamiento del tallo principal a partir de la yema principal (1) . A

partir del tallo principal se desarrollan las ramas laterales ms
cortas y de menor grosor , formando prcticamente ngulos
rectos. Debido a este tipo de crecimiento, este tipo de rboles se
FISIOLOGIA VEGETAL

20

2013
caracteriza por presentar formas ms o menos triangulares. Este
tipo de estructura, propia de las conferas, constituye una
adaptacin al clima donde viven. Su peculiar forma permite
deshacerse del exceso de nieve acumulada sobre los mismos, que
terminara por romperles las ramas.
rboles simpdicos
La mayora de rboles son simpdicos. Se llama as cuando no
existe un tallo principal que se prolonga hasta el fin del rbol, sino
que dos o ms ramas principales surgen del final del tronco a
partir de yemas axilares (2) y no de la yema terminal (1). De las
ramas laterales se desarrollan otras que nacen del final de las
anteriores a partir tambin de las yemas laterales. En este tipo de
crecimiento las ramas se forman a partir de yemas diferentes. De
esta manera, este tipo de rboles adquiere una forma ms
globosa, ms parecida a la forma de un paraguas, que los
monopdicos. Este tipo de estructura les permite que un mayor
nmero de hojas puedan captar mejor la luz.
3.2.4. HOJAS
A travs de las hojas el rbol realiza la fotosntesis y puede por lo tanto
alimentarse. Las races absorben el agua con minerales disueltos en ella.
Suben por el tronco hasta las hojas. All reaccionan con el carbono procedente
del anhdrido carbnico y forman azcares. Luego el azcar se transforma
en celulosa, que es la materia prima de la madera. La hoja tiene una parte
superior (haz) y otra inferior (envs), en el que se encuentran los estomas,
pequeas aberturas por las que penetra el anhdrido carbnico y por los que
sale el agua sobrante y el oxgeno.
Las hojas son un elemento primordial a la hora de diferenciar entre las
distintas especies arbreas. Pueden sealarse cuatro tipos bsicos de hojas:
1. Acculas. Tienen forma de aguja, delgadas y finas. Son tpicas de
las conferas. Pueden estar situadas en las ramas individualmente (como

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
en el abeto blanco o la douglasia verde), o bien formar ramilletes de 2,
3, 5 o ms en los braquiblastos(como en el alerce europeo o en el cedro
del Lbano). Las acculas, adems, pueden aparecer en hilera, esto es,
penden en un plano ms o menor horizontal, o bien radial, pues penden
regularmente de todos los lados del eje.
2. Escuamiformes. Tienen forma de escama y son propias de algunas
conferas (como en el ciprs comn o la tuya occidental).
3. Pinnatifolios. La lmina foliar est a su vez dividida en una especie de
hojas ms pequeas, llamadas foliolos, pero todos en el mismo raquis;
puede verse en el serbal de los cazadores. Las hojas pinnadas en sentido
estricto tienen los fololos dispuestos de manera regular a ambos lados
del pecolo, mientras que en las palmeadas (pinnatipalmeadas) cada
fololo se inserta en un punto central, como se ve en el castao de
Indias.
4. Hojas simples e indivisas. Cada hoja se inserta individualmente en la
rama por el pecolo o tallo. Si no tienen ese tallo se les llama ssiles.
Dentro de estas hojas simples se diferencian dos grandes grupos, los
rboles de hojas opuestas y los de hojas alternas. En las hojas opuestas
siempre hay 2 hojas, una enfrente de otra, que nacen del mismo nudo
del eje del vstago. As ocurre en los arces y en el olivo. Dentro de este
tipo de hojas opuestas, las hay verticiladas, es decir, aquellas en las que
surgen tres hojas o ms en cada nudo, como ocurre en la catalpa. En las
hojas alternas, en cada nudo del eje del vstago hay slo una hoja, y la
siguiente est en otro nudo y nace hacia otro lado. De hojas alternas son
la mayor parte de los rboles de fronda de clima templado, como
los olmos, los robles y las hayas.
Pueden tener una sola forma (aovada, acorazonada, sagitadas, reniformes,
lanceoladas, etc.) o bien ser recortada, lobulada, con entrantes ms o menos
marcados. El borde de la hoja (borde foliar) tambin es un elemento de
distincin, pues puede ser entero (liso), crenado, dentado (con pequeos
picos), aserrado y doble aserrado (como dientes de sierra), sinuado y lobulado;

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2013
adems, el borde puede ser espinoso (con espinas en el borde, como en el
borde dentado punzante).
3.2.5. FLORES Y FRUTOS
Algunos rboles, las conferas, son gimnospermas y se caracterizan por portar
estructuras reproductivas llamadas conos, pero la mayora de las especies
son angiospermas (actualmente Magnopliophyta) y tienen algn tipo de flor.
El gingko es un caso particular, ya que aunque es gimnosperma, no es una
confera. Algunas son flores aisladas, como se ve en las magnolias, pero otras
estn juntas formando ramilletes llamados inflorescencias. No todos los rboles
tienen flores completas, con rganos reproductores masculinos y femeninos,
sino

que

algunos

tienen

flores

femeninas

flores

masculinas

(abedul, nogal, roble); es ms, en algunas especies, hay ejemplares que slo
tienen flores masculinas y las femeninas estn en otros ejemplares distintos
(Dioico), como por ejemplo en el gingko.

CAPITULO II
Crecimiento Y Desarrollo
4.1 DEFINICIONES DE DESARROLLO Y CRECIMIENTO (EPIDOMETRA):
Desarrollo.- Para sobrevivir y crecer, los rboles deben tener un
suministro adecuado de carbohidratos, agua y minerales (suelo).
Adems, el crecimiento de los rboles depende de factores como el
sitio y la competencia con otros rboles o especies.
Crecimiento.- El crecimiento es el aumento de la masa forestal en
el tiempo, ya sea individualmente, en nmero de rboles, o tambin
el aumento de ciertas caractersticas como, altura, copa, races,
valor econmico.
FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Como se ve es una de las mediciones ms importantes en trabajos
de Silvicultura, ordenacin, economa.
4.2 TIPOS DE CRECIMIENTO:
De acuerdo al crecimiento del tallo distinguimos dos tipos de rboles:
A. rboles de crecimiento exgeno: A este tipo de crecimiento
pertenecen la mayora de los rboles. En ellos el crecimiento se realiza
por adicin de nueva madera por encima de la antigua. Podemos decir
que el rbol se expande hacia afuera. Cuando este aumento se produce
en zonas con cambios estacionales el aumento de dimetro del tronco se
manifiesta en forma de anillos de crecimiento que se pueden distinguir
por su diferente color o dureza. En regiones donde no se producen
cambios de estacin el crecimiento es uniforme y no se forman anillos.
En los pases templados o clidos con un solo periodo estacional hmedo
o seco se produce un anillo de crecimiento cada ao. En ciertas zonas
clidas donde se producen un par de estaciones secas o clidas, los
rboles producen dos anillos de crecimiento cada ao. En zonas
desrticas o muy ridas estos se producen solamente cuando aparecen
las lluvias.
B. rboles de crecimiento endgeno: El crecimiento endgeno se da en
pocos rboles, como las palmeras o los dragos. En este caso el
crecimiento se produce por la adicin de nueva madera hacia adentro.
En este caso tampoco se forman anillos de crecimiento.
Las ramas son los tallos secundarios que se originan a partir de las yemas. El
desarrollo de las yemas produce brotes con hojas cuyo crecimiento total dar
lugar a una rama. Segn como se produce el crecimiento de las ramas
hablamos de ramificacin. Distinguimos dos tipos de rboles
a) rboles Monopdicos: El crecimiento de este tipo de rboles se
produce por alargamiento del tallo principal a partir de la yema
principal. A partir del tallo principal se desarrollan las ramas laterales
ms cortas y de menor grosor, formando prcticamente ngulos rectos.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Debido a este tipo de crecimiento, este tipo de rboles se caracteriza
por presentar formas ms o menos triangulares. Este tipo de
estructura, propia de las conferas, constituye una adaptacin al clima
donde viven. Su peculiar forma permite deshacerse del exceso de nieve
acumulada sobre los mismos, que terminara por romperles las ramas.
b) rboles Simpdicos: La mayora de rboles son simpdicos. Se llama
as cuando no existe un tallo principal que se prolonga hasta el fin del
rbol, sino que dos o ms ramas principales surgen del final del tronco
a partir de yemas axilares y no de la yema terminal. De las ramas
laterales se desarrollan otras que nacen del final de las anteriores a
partir tambin de las yemas laterales. En este tipo de crecimiento las
ramas se forman a partir de yemas diferentes.
De esta manera, este tipo de rboles adquiere una forma ms globosa,
ms parecida a la forma de un paraguas, que los monopdicos. Este tipo
de estructura les permite que un mayor nmero de hojas puedan captar
mejor la luz solar.
4.3 CRECIMIENTO EN LA RAZ, EL TALLO Y LAS HOJAS
Crecimiento primario y secundario de la Raz:
El Crecimiento Primario hace que tanto la Raz como el Tallo se
alarguen, en las races los meristemos apicales se encuentran en
pice protegidos por la cofia. En el tallo se localizan en las yemas
apicales y axilares.
RAZ: Se trata de un rgano subterrneo con fototropismo negativo
(crece hacia el lado opuesto a la luz). Sus funciones son la fijacin
de la planta y la absorcin de nutrientes inorgnicos (agua y sales
minerales). Desde el pice hasta el cuello se distinguen cuatro
zonas:
Zona de crecimiento: con forma cnica y contiene el meristemo
apical protegido por la cofia o caliptra que tiene forma de dedal, y

FISIOLOGIA VEGETAL

25

2013
empuja a la raz hacia el interior de la tierra; al ser desgastadas sus
clulas, son sustituidas constantemente por clulas del meristemo,
en continua divisin.
Zona de alargamiento: responsable del mayor crecimiento en
longitud.
Zona pilfera: con pelos absorbentes para aumentar la superficie
de absorcin de agua y sales minerales disueltas. En ella se van
diferenciando los sistemas de tejidos drmico, fundamental y
vascular de forma gradual.
Zona de ramificacin: donde se forman las races secundarias,
con las mismas zonas que la raz principal.
La Corteza est formada por clulas parenquimticas, algunas de las
cuales almacenan diversas sustancias (almidn) y tienen espacios
intercelulares para facilitar la aireacin. Su zona ms interna se llama
Endodermis y es una capa de clulas sin espacios intercelulares y
rodeadas de una capa crea denominada Banda de Caspary con
funcin impermeabilizante de las paredes, que obliga al agua a
atravesar las membranas, hasta llegar al cilindro vascular.
El

Cilindro

Vascular

est

formado

por

el

Periciclo,

clulas

parenquimticas involucradas en la formacin de races secundarias y

crecimiento secundario. En la mayora de las races el centro del
cilindro vascular est ocupado por el Xilema que tiene prolongaciones
a modo de crestas hacia el periciclo. Entre esas crestas y el periciclo
se dispone el Floema. En algunas plantas queda un espacio central
denominado Mdula con tejido parenquimtico.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
4.3.1. Crecimiento primario y secundario del Tallo:
En el embrin el tallo o vstago est formado por un eje caulinar, en
cuyo pice se encuentra el meristemo caulinar, el cual est protegido
por unas pequeas hojas rudimentarias llamadas primordios de las
hojas.
Durante el desarrollo embrionario, despus de la germinacin, el
meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los
nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares
que son pequeos grupos de clulas meristemticas que se disponen
lateralmente en los nudos y que estn protegidos por pequeas hojas
rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el
punto de insercin de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman
axilares.
Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y
yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Los nudos son el
lugar donde se insertan las hojas y las ramificaciones laterales, en
cuya base se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como
indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos
y que no tienen apndices laterales.
En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el
secundario.
En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al
menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad
del meristemo apical caulinar, que adems origina todos los rganos
laterales.

Sin

embargo,

el

meristemo

intercalar,

localizado

inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base

de estos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en
longitud del tallo. El crecimiento de tipo secundario se da slo en
algunos grupos de plantas como son la mayora de las dicotiledneas
y en las gimnospermas, y son los meristemos secundarios, cambium

FISIOLOGIA VEGETAL

27

2013
vascular y cambium suberoso, los principales responsables del
crecimiento del tallo, determinando su grosor.

CRECIMIENTO PRIMARIO.
El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los rganos
laterales (hojas, flores y frutos), pero este crecimiento no slo se
debe a los meristemos apicales sino que intervienen activamente los
meristemos intercalares.
En general, en un tallo que est en crecimiento primario observamos
desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:
Epidermis. Es una lmina, habitualmente formada por una sola
capa de clulas que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es
comn encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en
menor nmero que en las hojas.
Crtex. Es una capa de clulas que se dispone inmediatamente
debajo de la epidermis. Sus clulas son parenquimticas y pueden
ser fotosintticas o de almacenamiento. Generalmente la regin ms
externa del crtex lo ocupa un tejido de sostn, colnquima o
esclernquima,

como

en

el

caso

de

monocotiledneas.

Ocasionalmente en el crtex encontramos esclereidas, clulas

secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras
especializadas como los laticferos.
Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los
diferentes grupos de plantas se diferencian entre s por la disposicin
de los tejidos vasculares, los cuales se agrupan formando haces
colaterales, es decir, el floema primario es externo en relacin al
xilema. As, en una monocotilednea los haces se disponen aislados
y dispersos en el parnquima. Sin embargo, en las dicotiledneas y
FISIOLOGIA VEGETAL

28

2013
gimnospermas el floema y el xilema se encuentran formando un
crculo

dejando

entre

ellos

un

parnquima

denominado

interfascicular.
Mdula. Es una regin que ocupa la parte ms interna del tallo, que
puede estar hueca u ocupada por tejido parenquimtico.
En la seccin transversal del tallo de maz (imagen 31) se aprecian
los

haces

vasculares

dispuestos

de

manera

independiente

dispersos en el parnquima, caractersticas que nos dicen que

estamos ante un tallo primario, la primera, y que se trata de una
planta monocotilednea, la segunda.
La epidermis est formada por una capa de clulas ligeramente
cutinizada. Otra caracterstica de las plantas monocotiledneas es la
presencia de una o dos capas de esclernquima debajo de la
epidermis, sustituyendo al colnquima presente en otros grupos de
plantas. El resto de la zona cortical y medular del tallo, adems de
por

los

vasos

conductores,

est

formado

por

clulas

parenquimticas, las cuales pueden tener cloroplastos si se localizan

prximas a la supercie.
Cada haz vascular est rodeado por fibras de esclernquima que
forman una vaina denominada fascicular. El

floema primario est

constituido casi enteramente por meta floema slo en algunos haces

podemos observar unas pocas clulas aplastadas y pegadas a la
vaina fascicular que forman el proto floema. En el caso de las
monocotiledneas se aprecia muy bien la diferencia entre tubo
criboso y clula acompaante en el meta floema.
El xilema primario tambin sufre modificaciones durante el desarrollo
de los haces vasculares, pero en este caso el protoxilema est
representado por una cavidad lisgena formada tras la lisis del
protoxilema primitivo, el cual queda destruido durante las primeras
fases del crecimiento. Cuando se completa el crecimiento el xilema
primario se denomina metaxilema. En este caso est formado por
FISIOLOGIA VEGETAL

29

2013
dos grandes trqueas o vasos entre las cuales encontramos fibras de
esclernquima.
Adems, su disposicin en crculo aade informacin sobre el
probable grupo de plantas al que pertenece. En este caso, se
corresponder con una dicotilednea o gimnosperma. Finalmente la
presencia de trqueas en el xilema seala que el tallo primario
pertenece a una dicotilednea.
Como tejido protector este tallo presenta una epidermis uniseriada
de clulas poco cutinizadas debajo de la cual se extiende un
parnquima cuyas clulas dejan espacios intercelulares ms o menos
amplios, principalmente en la zona cortical. Los haces vasculares, de
tipo colateral abierto, estn protegidos externamente por la vaina
fascicular de esclernquima, teidas de rojo por la presencia de
lignina en sus paredes celulares secundarias. Debajo de la vaina, el
floema primario est formado por tubos cribosos a los que se asocian
clulas ms pequeas llamadas clulas anexas. Dentro de este grupo
de clulas apretadas que se han teido de azul, por la ausencia de
pared celular secundaria, tambin podemos observar el cambium
vascular, clulas de aspecto ms cuadrangular que separan el
floema primario del xilema primario. En este tejido es posible
distinguir el metaxilema, anqueado por las trqueas entre las que se
encuentran fibras de esclernquima, del protoxilema, formado casi
exclusivamente por clulas parenquimticas.
CRECIMIENTO SECUNDARIO.
El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la
actividad

del

cambium

vascular.

Es

propio

de

las

plantas

gimnospermas y de la mayora de las dicotiledneas. Muy pocas

monocotiledneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y a
fines).
Durante el cambio de crecimiento primario a secundario, lo primero
que ocurre es la formacin del meristemo denominado cambium
FISIOLOGIA VEGETAL

30

2013
vascular a partir del procambium y de la desdiferenciacin del
parnquima interfascicular (ver pgina de meristemos). El cambium
vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de
cilindro completo, sus clulas se dividen y diferencian originando
floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De
esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente,
van alejndose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido
vascular secundario como pequeos grupos a modo de uas.
La actividad anual del cambium vascular produce unos anillos de
crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo
que el cambium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo.
Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los
elementos ms antiguos producidos por el cambium vascular son los
ms alejados y los recin formados estn en contacto con el
cambium. En los tallos leosos aparecer posteriormente otro
meristemo ms superficial que es el felgeno, del cual deriva la
peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis
existente hasta ese momento.
En las plantas dicotiledneas herbceas es normal que el cambium
vascular no forme tejidos de manera homognea en toda la
circunferencia del tallo. En estos casos el cambium fascicular
(localizado entre los vasos conductores) es el nico que forma vasos,
mientras que el cambium interfascicular slo produce un tipo celular
especializado denominado fibras. As se forma un anillo de xilema
que no es homogneo sino que tiene sectores especializados en la
conduccin y sectores especializados en funciones de tipo mecnico.
En otros casos, como la vid, el cambium interfascicular slo da
parnquima.
En un tallo con crecimiento secundario tpico nos encontramos con
las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro:

FISIOLOGIA VEGETAL

31

2013
Peridermis: Se produce por el meristemo felgeno. Aparece en los
tallos con crecimiento secundario desarrollado. Est producida por el
meristemo lateral denominado felgeno. La parte ms externa o
sber se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es
el tejido ms supercial y sirve de proteccin al tallo.
Floema secundario: Producido por el cambium vascular hacia la
super cie del tallo. Las partes ms viejas, las mas externas, van
degenerando progresivamente y formando parte de la corteza. El
floema secundario, prximo al cambium vascular, el ms reciente,
est formado por clulas parenquimticas, tubos cribosos y clulas
acompaantes.
Cambium vascular: Meristemo lateral responsable de la produccin
de xilema y floema secundarios.
Xilema secundario: Producido por el cambium vascular hacia el
interior de la planta. Es el tejido que va conformando la mayor parte
de la madera de los troncos y el cual muestra los anillos de
crecimiento anules.
En su mayor parte es tejido muerto. En las zonas prximas al
cambium, las ms recientes, el xilema secundario est formado por
clulas parenquimticas, fibras de esclernquima, traqueidas y
elementos de los vasos.
Mdula: Es tejido localizado en la parte ms interna del tallo,
formado por clulas parenquimticas. Se encuentra rodeada por el
xilema primario.
En los tallos leosos es tejido muerto y su dimetro es de unos pocos
milmetros.
En un tallo secundario ya que no podemos discriminar haces
vasculares de manera clara, los haces vasculares con parnquima

FISIOLOGIA VEGETAL

32

2013
interfascicular han desaparecido. La presencia de trqueas en el
xilema nos indica que es una dicotilednea.
En una epidermis sencilla casi sin cutinizar y debajo un parnquima
cortical de clulas apretadas entre el cual se disponen grupos de
fibras de esclernquima formadas durante el crecimiento primario,
donde formaban parte de la vaina fascicular. Las clulas del floema
primario (meta floema) quedan muy apretadas debajo de estas
clulas de esclernquima, sin embargo en el floema secundario se
distinguen caractersticamente dos sistemas de clulas: las que se
disponen verticales o axiales (paralelas al eje del tallo), bajo el floema
primario, y las clulas horizontales del parnquima radiomedular
(perpendicular al eje del tallo), que son continuas con las del xilema
secundario. En el sistema vertical del xilema secundario se pueden
observar

las

grandes

trqueas

entremezcladas

con

fibras

de

esclernquima. El xilema primario sobresale como uas en el

parenquima medular y est formado por trqueas de menor dimetro
y por clulas parenquimticas. Entre el xilema y el floema secundario
se extiende el cambium vascular, que aparece como una lnea
continua circular.
En el tallo de gimnosperma el crecimiento secundario es completo ya
que al crecimiento en espesor de los tejidos vasculares le ha seguido
la formacin de la peridermis, que se encuentra relativamente
desarrollada.
Debajo de la peridermis se encuentra un parenquima cortical de
clulas

con

organizacin

laxa

con

abundantes

espacios

intercelulares. Son caractersticos los canales resinferos de gran

tamao (ver tejidos de secrecin interna). El floema y el xilema son
fcilmente

distinguibles

por

su

coloracin,

rojizo

azul-alcin

respectivamente. El floema se divide en dos tipos, el primario, en

contacto con el parnquima cortical, e inmediatamente despus el
floema secundario formado por clulas apiladas y ordenadas. Hacia
adentro se encuentra el xilema secundario que en gimnospermas

FISIOLOGIA VEGETAL

33

2013
muestra un aspecto homogneo debido a la ausencia de trqueas.
Est formado por traqueidas y fibras de esclernquima, indistinguibles
unas de otras, y carece de parnquima axial. Entre las clulas del
xilema secundario se encuentran pequeos canales resinferos. El
parnquima radiomedular situado entre el xilema es tpicamente
uniseriado, una la de clulas, en gimnospermas. Como la actividad del
cambium vascular es peridica y origina clulas con diferencias en el
grosor de la pared celular, las traqueidas y las fibras de esclernquima
originadas en primavera presentan menor grosor que las que se
originan en otoo. La diferencia de volumen de los elementos del
xilema determina la imagen en anillos de crecimiento anuales que se
pueden observar en secciones transversales. En esta seccin de tallo
de pino el xilema secundario nos informa que este tallo tiene
alrededor de tres aos, pero adems que las clulas ms cercanas al
cambium vascular son gruesas por lo que se deduce que fue en otoo
cuando se

tal.

El xilema primario o ms concretamente

el

metaxilema, de un color azulado plido, est formado por pequeos

grupos de clulas que sobresalen de manera discontinua en el
parnquima medular. El parnquima medular est formado por
grandes clulas parenquimticas que destacan en tamao sobre las
dems clulas del tallo.
4.4 GERMINACIN DE LAS SEMILLAS Y BROTACIN DE YEMAS
Cuando las condiciones ambientales son favorables, y el estado fisiolgico
de las semillas lo permite, comienza el proceso de germinacin. Para ello
es necesario, en primer lugar, que la semilla pueda embeberse en agua.
Las cubiertas seminales constituyen barreras por las cuales penetra el
agua hasta llegar al endosperma y embrin de la semilla. Luego
comienzan una serie de procesos bioqumicos y cambios morfolgicos que
se traducen en la elongacin de la plmula y la radcula.
La profundidad del suelo desde la que debe emerger la nueva plntula es
uno de los principales factores de riesgo en esta etapa del nuevo ciclo de
vida. En sitios agrcolas, es frecuente observar plntulas que provienen de

FISIOLOGIA VEGETAL

34

2013
estratos profundos del perfil (ms all de 7 cm). La mortandad de estas
plntulas es mayor que la de aqullas que provienen de semillas
germinadas cerca de la superficie del suelo.
Una vez establecidas las plntulas, la herbivora y la exclusin competitiva
son factores que regulan el tamao de la poblacin en lugares no
cultivados. En los sistemas cultivados, las labores y los herbicidas reducen
en gran proporcin el stand de plntulas y de plantas adultas. En todos los
casos la plasticidad fenotpica adquiere importancia para la supervivencia
de los individuos y su xito reproductivo.
La plasticidad fenotpica se manifiesta a travs de la posibilidad que
tienen los individuos de modificar su morfologa y fisiologa ante cambios
ambientales. Estas modificaciones posibilitan la supervivencia de los
individuos ante el estrs impuesto tanto por el ambiente abitico (sequa,
herbicidas, etc.) como bitico (competencia, herbivora, etc).
El reservorio de yemas
La dinmica del banco de yemas reproductivas en el suelo tiene distintas
caractersticas al de las semillas. La dominancia de la yema apical inhibe
la brotacin de las laterales. La accin de la maquinaria agrcola y
depredadores herbvoros rompen muchas veces esta dominancia y
promueven la brotacin de una mayor cantidad de yemas.
La produccin de rizomas, bulbos o estolones comienza, en general, en
etapas tempranas del ciclo de vida de las malezas perennes y contina
durante todo el ciclo. A diferencia de las semillas, que de no mediar
labores mecnicas, permanecen en los primeros centmetros del suelo, los
rganos de reproduccin vegetativa subterrneos llegan a estratos
profundos en el perfil. La profundidad depende de las caractersticas de
textura y estructura del suelo y de las condiciones del ambiente en el que
se encuentra la planta madre. Sin embargo es frecuente encontrar
propgulos vegetativos hasta los 15 cm del perfil del suelo.

FISIOLOGIA VEGETAL

35

2013
El diseo temporal de emergencia de los vstagos areos de especies
perennes depende de la marcha de la temperatura, del tipo de rgano
reproductivo que los originan y de la profundidad a la que stos se
encuentran. Cuando los estolones, bulbos o rizomas se encuentran
homogneamente distribuidos en superficie (0-5 cm) la brotacin se
produce en un pulso concentrado en el tiempo. Si la distribucin es
heterognea en un estrato de suelo ms amplio (0-15 cm) la brotacin y
posterior emergencia de vstagos se produce durante un perodo de
tiempo significativamente mayor.
Cuando se comparan mediciones del grado de infestacin de estas
malezas debe ser tenida en cuenta esta particular dinmica de brotacin.
El mismo campo evaluado en el comienzo del perodo de brotacin tendr
un valor de infestacin menor que evaluado una vez que emergi ms del
50% del mximo de vstagos areos.

Brotacin y Crecimiento de Semillas

La brotacin de yemas provenientes de rizomas, estolones u otras
estructuras vegetativas comienza cuando la temperatura media del suelo
supera un determinado umbral, que vara entre especies. Se inicia cuando
el meristema de una yema formada durante la estacin precedente
reinicia su actividad en respuesta a esas condiciones trmicas favorables.
La brotacin de las estructuras vegetativas subterrneas da origen, en
primer lugar, a vstagos que crecen hacia la superficie del suelo. Estos,
una vez emergidos, originan nuevas plantas.
En general, la brotacin de las yemas de los rizomas se produce an con
baja disponibilidad de agua en el suelo y solo se reduce significativamente
a partir de potenciales hdricos muy bajos.
Durante el establecimiento, los hidratos de carbono de reserva de las
estructuras subterrneas son consumidos para la produccin de los
vstagos areos, determinando una reduccin de la materia seca de la

FISIOLOGIA VEGETAL

36

2013
maleza presente en el suelo. Durante este proceso, la eficiencia de
transferencia y uso de estas reservas es, en general, muy baja.
Una vez que los primeros vstagos de la poblacin han logrado establecer
hojas verdaderas sobre la superficie del terreno, las plantas comienzan a
crecer en la superficie y en menor medida bajo el suelo. El crecimiento
areo puede ser en forma erecta o rastrera segn el hbito de la especie.
En determinado momento del ciclo el destino de los fotoasimilados
cambia y comienzan a producirse nuevos propgulos vegetativos. Este
cambio de destino es de gran importancia en la perpetuacin de la
maleza y contina hasta la finalizacin de la estacin de crecimiento.
4. 5 CRECIMIENTO PRIMARIO Y SECUNDARIO
El crecimiento primario y secundario no se da en las Hojas, sino en el Tallo
y en las Races (Dicotiledneas).
En la RAZ no se forman los ANILLOS ANUALES, como sucede en el tallo. Al
efectuar el corte transversal de una raz, se observan 2 zonas: una
PERIFRICA, que es la CORTEZA y otra CENTRAL, llamada CILINDRO
CENTRAL.
En la CORTEZA, desde afuera hacia adentro se encuentran las siguientes
regiones celulares:
a) EPIDERMIS: Es una capa de clulas que recubre la raz. En la regin
de los pelos absorbentes, las clulas epidrmicas prolongan la membrana
para formar esos pelos, por los cuales se absorbe el H2O que llegar a los
vasos leosos.
b) PARNQUIMA CORTICAL: Est formado por varias capas de clulas
diferentes y es por eso que se divide en 2 regiones:
1- El Parnquima Cortical EXTERNO entre cuyas clulas no existen
espacios intercelulares.

FISIOLOGIA VEGETAL

37

2013
2- El Parnquima Cortical INTERNO con clulas de forma ms regular, pero
entre las que hay espacios intercelulares o MEATOS.
La funcin del Parnquima Cortical es de RESERVA, carece de Clorofila.
c) ENDODERMIS: Es la capa ms profunda del Parnquima Cortical, en
contacto directo con el Cilindro Central, al que envuelve. Sus clulas se
suberifican en forma parcial. La suberificacin de las membranas tiene
aspecto anillado.
El CILINDRO CENTRAL se encuentran desde afuera hacia adentro las
siguientes regiones celulares:
a) El PERICICLO formado por 1 o varias capas de clulas pequeas.
Cuando estas clulas se multiplican, originan las races secundarias que
son las ramificaciones que salen del eje principal.
b) Los VASOS CRIBOSOS y LEOSOS que son conductos que se
agrupan y forman HACES de vasos cribosos o leosos reforzados con
fibras y se disponen entre s alternadamente. Los HACES LIBERIANOS
estn ms cerca del Periciclo y los HACES LEOSOS ms distantes.
c) La MDULA, que es el conjunto de clulas parenquimticas que ocupa
la parte ms interior del Cilindro Central. Muchas de sus clulas se
intercalan entre los hacecillos y se dirigen hacia el Periciclo y forman los
RADIOS MEDULARES.
La ESTRUCTURA SECUNDARIA de la Raz se produce nicamente en las
Gimnospermas y Dicotiledneas. Transcurrido el 1er ao de vida, se
intensifica el Crecimiento en GROSOR. Este crecimiento es producido:
a) En la CORTEZA, por el FELGENO.
b) En el CILINDRO CENTRAL por el CAMBIUM.
Son 2 capas de clulas parenquimticas que adquieren la propiedad de
reproducirse.

El

FISIOLOGIA VEGETAL

FELGENO

el

38

CAMBIUM

son

los

MERISTEMAS

2013
SECUNDARIOS. El Felgeno se sita en la Corteza, entre los Parnquimas
Corticales externo e interno. Al multiplicarse sus clulas originan:
1- Hacia AFUERA, Clulas que se suberifican (Sber o Corcho).
2- Hacia ADENTRO, Clulas del Parnquima Cortical Interno.
El CAMBIUM se forma en el Cilindro Central entre los Vasos Cribosos y
Leosos. Origina, hacia afuera, Vasos Cribosos y hacia adentro, Vasos
Leosos.
TALLO: En las DICOTILEDNEAS y CONFERAS, el sistema vascular se
dispone como la superficie de un cilindro hueco, separando hacia afuera
la CORTEZA y hacia adentro a la MDULA. La separacin entre los haces
vasculares es variable y debido a la presencia de PARNQUIMAS
interfasciculares que se llaman RADIOS MEDULARES.
En las MONOCOTILEDNEAS, los hacecillos pueden estar esparcidos en el
tejido fundamental o pueden disponerse en varios anillos concntricos y
no hay delimitacin precisa entre la Corteza y el Cilindro Central.
En el CRECIMIENTO SECUNDARIO del TALLO, en las Dicotiledneas
aparece el CAMBIUM, que es un Meristema que produce el engrosamiento
de la planta al originar XILEMA SECUNDARIO hacia adentro y FLOEMA
SECUNDARIO hacia afuera. El Cambium forma un anillo continuo,
diferencindose a partir del PROCMBIUM dentro de los hacecillos llamado
CAMBIUM FASCICULAR y a partir del Parnquima que separa a los haces
conductores llamado CAMBIUM INTERFASCICULAR. Al aparecer nuevos
elementos

producidos

por

el

Cambium,

hace

que

los

tejidos,

especialmente los exteriores, estn sujetos a esfuerzos de COMPRESIN y

TRACCIN y el Floema y el Parnquima pueden resultar aplastados. Al
mismo tiempo, el XILEMA SECUNDARIO cubre al XILEMA PRIMARIO y a los
Tejidos Medulares, pudiendo persistir mbos en estado viviente o resultar
aplastados, volvindose no funcionales. En muchos casos, el Floema
Secundario posee grandes radios floemticos y el desarrollo de este
parnquima sirve para el ajuste a la circunferencia creciente del tallo. En

FISIOLOGIA VEGETAL

39

2013
muchas especies, aparece el FELGENO que produce la PERIDERMIS. Las
MONOCOTILEDNEAS solo presentan Crecimiento Primario. Cada anillo
que se forma en el Cilindro marca un ao de vida. Se acelera en verano y
primavera y detiene su crecimiento en otoo e invierno y a travs de los
ANILLOS anulares de crecimiento se puede conocer con exactitud la edad
de los tallos.
CRECIMIENTO PRIMARIO: En el crecimiento primario, se produce el
crecimiento longitudinal, en donde las clulas se alargan y se superponen.
El crecimiento primario se produce en los meristemas apicales, que se
encuentran en las primeras fases embrionarias, en la raz y en el tallo
embrionario. Cuando se acaba la fase embrionaria los meristemas
apicales desaparecen y el crecimiento se produce por meristemas
primarios
CRECIMIENTO SECUNDARIO: En el crecimiento Secundario, se produce el
crecimiento en grosor en el que las clulas ensanchan sus paredes. En el
crecimiento secundario se engrosan las paredes celulares en los
meristemas secundarios: cambium vascular, xilema secundario, que es la
madera y el floema secudario. Ocupa una posicin lateral en el tallo y la
raz. Tambin hay cambium vascular en las regiones meristemticas de
las hojas, en el caso de que sta vaya a producir crecimiento secundario.
LOS MERISTEMOS permiten que se produzca el crecimiento del vegetal
en sentido longitudinal y en grosor.
El crecimiento LONGITUDINAL, tambin llamado crecimiento primario, se
produce por la accin del MERISTEMA APICAL. El crecimiento EN GROSOR,
tambin denominado crecimiento secundario, se produce por divisiones
que ocurren en el CAMBIUM VASCULAR y, en menor proporcin, en el
cambium CORTICAL.
Crecimiento

Secundario

en

Monocotiledneas:

Aunque

las

monocotiledneas carecen de un cambium vascular similar al encontrado

en algunas dicotiledneas leosas y en las gimnospermas, algunas
monocotiledneas alcanzan un engrosamiento del tallo por medio de
diferentes clases de meristemas.

FISIOLOGIA VEGETAL

40

2013
El Crecimiento en GROSOR de los TALLOS de las MONOCOTILEDNEAS es
producto de la actividad de dos tipos de MERISTEMAS LATERALES:
- El meristemo de engrosamiento PRIMARIO, caracterstico en casi todas
las monocotiledneas.
- El meristemo de engrosamiento SECUNDARIO el cual ocurre en pocas
familias, siendo muy notable en la familia Agavaceae.
En el caso de las PALMERAS, el crecimiento en grosor se produce por la
accin del meristemo de engrosamiento primario: ste produce una gran
cantidad de expansiones laterales inmediatamente por debajo del
meristemo apical y las clulas de esta regin se expanden en sentido
lateral antes que se inicie el proceso de alargamiento.
4.6 VELOCIDAD DE CRECIMIENTO Y SU MEDICIN
El desarrollo de una planta inicia con la embriognesis, el cual es un
proceso continuo en el que se establece la forma bsica de la planta y se
forman los meristemas, que generan los rganos de la planta adulta.
Estos pueden ser considerados como fbricas de clulas en las cuales el
proceso continuo de divisin celular, expansin y diferenciacin genera la
forma de la planta, al igual que determina su tamao y estructura.
El crecimiento total puede ser dei nido como la suma de patrones locales
de expansin celular o por medio del acercamiento cinem-tico, forma por
la que se describe matemticamente dicho fenmeno.
El

nmero

crecimiento

de
de

clulas

es

un

organismos

parmetro
unicelulares,

conveniente
pero

no

para
de

medir
plantas

multicelulares, debido a que el incremento en clulas puede no aumentar

el volumen. Sin embargo, si la divisin celular est asociada a una
expansin que produzca desplazamiento de pequeas distancias desde el
pice, se ver un crecimiento por desplazamiento y se puede aplicar el
principio

de

cinemtica

FISIOLOGIA VEGETAL

(medicin

41

de

movimiento).

El

desarrollo

2013
meristemtico es similar al movimiento de los l uidos y, por tanto, se
puede usar un mtodo similar de medicin (Taiz y Zeiger, 2002).
El crecimiento vegetal se caracteriza por no ser uniforme y estar
relacionado con el cambio de volumen o peso en la semilla, raz, tallo y
hoja de la planta. Entre las principales medidas que se utilizan para
cuantificarlo se encuentran la elongacin, el peso fresco y el peso seco.
A continuacin se describen y comparan diferentes tcnicas utilizadas
para medir el crecimiento vegetal, identii cando ventajas y desventajas.
MTODO MANUAL
Es el ms conocido y utilizado en las prcticas de laboratorio para
determinar el crecimiento de vegetales; es directo y en la mayora de los
casos destructivo, debido a que el sistema vegetal estudiado es daado.
El personal encargado del experimento debe tomar los datos y
registrarlos, lo que da lugar a errores y retrasos en el anlisis.
Los parmetros ms comnmente utilizados son:
Elongacin: Se selecciona un segmento en crecimiento (tallo, raz u hoja),
se determina la variacin de su longitud y se grafica este valor con
respecto al tiempo (en das o semanas), obteniendo una curva sigmoidea
de crecimiento.
Cuando se selecciona la hoja, se identifica en cada una de las plantas en
estudio, marcando su pecolo (parte que une a la hoja con el tallo). Su
longitud se mide utilizando la vena central como referencia, proceso que
se hace en diferentes momentos del experimento.
En el centro interdisciplinario de ciencias marinas de Mxico se utiliz
este

mtodo

para determinar la tasa de crecimiento de frondas de

Macrocystis Pyrifea. Para la medicin de la elongacin utilizaron una cinta

mtrica de plstico desde la base de la fronda hasta la parte apical y se
realiz en dos periodos, uno corto de 15 das y otro largo de 100 das.
Para calcular la tasa de crecimiento se realiz la diferencia entre la
FISIOLOGIA VEGETAL

42

2013
longitudinal y la inicial dividida por el nmero de das comprendido entre
las observaciones.
Peso fresco: Se extrae el sistema vegetal del medio en el que se est
desarrollando y se pesa en una bscula de precisin. Esta medida no es
destructiva y se realiza en diferentes momentos del experimento (tiempo
en das o semanas). De esta manera se puede determinar por medio de la
variacin del peso del sistema vegetal la velocidad de crecimiento.
El peso fresco de las plantas que crecen en tierra flucta, dependiendo de
los cambios en el estado del agua, por lo tanto este criterio es un
indicador pobre de crecimiento.
Peso seco: Se expone el sistema vegetal a temperaturas entre 60 C a 80
C durante aproximadamente 72 horas y luego se pesa. Esta medida es
destructiva y se debe seleccionar otra muestra para continuar con el
experimento. En este caso el valor de crecimiento se determina segn las
variaciones del peso de las plantas escogidas.
Utilizando cualquiera de los parmetros descritos anteriormente se
obtiene una curva sigmoidal de crecimiento que consta de tres fases:
exponencial, en la que se evidencia la primera etapa del crecimiento;
lineal, en la que el crecimiento es constante con respecto al tiempo, y
senescencia, que es la ltima etapa, en la cual cesa el crecimiento de la
planta. La siguiente figura se muestra la curva obtenida en un estudio
realizado al crecimiento de la hoja de pasto mulato utilizando como
parmetro de medida la elongacin de la hoja.
De igual forma, utilizando el parmetro de peso seco, se obtiene una
tendencia sigmoidal de crecimiento para diferentes partes de la planta de
calabaza (imagen 35 y 36)
El peso fresco y el peso seco pueden ser u sados durante un mismo
experimento, de esta forma se tiene mayor informacin sobre el
comportamiento de la planta en estudio. En el 2009 la Facultad de
Agronoma de la Universidad Nacional de Colombia (Criollo y Garca,

FISIOLOGIA VEGETAL

43

2013
2009) utiliz el mtodo manual para estudiar el efecto de la densidad de
siembra sobre el crecimiento de plantas de rbano (Raphanus sativus L.)
en invernadero. Los datos de peso fresco de la raz fueron obtenidos
utilizando una balanza anal-tica y el peso seco de la raz y hojas se
obtuvo despus del secado de muestras en un horno a 70 C durante 72
horas.

Mtodo de Fluorescencia Inducida por Lser (lif)

Esta tcnica se aplic en una investigacin realizada en el Colegio
Nacional de Tecnologa Kisarazu de Japn, en se estudi la relacin entre
la intensidad de la fluorescencia de una planta de arroz y la cantidad de
fertilizante para estimar su crecimiento por medio de la deteccin del
color de las hojas.
El equipo diseado est conformado por una fuente de luz y un detector
de fluorescencia; se analizaron las hojas cortadas desde el tallo de una
planta y se midi el espectro de fluorescencia de su parte central en un
tiempo de diez minutos, excitando con luz ultravioleta de 337,1 nm de
longitud de onda. Este experimento se realiz en un campo de arroz. El
color de las hojas se determin utilizando una escala de colores estndar.
De esta investigacin se concluy que la intensidad de la florescencia
de la clorofila est relacionada con el crecimiento de las plantas.
En

el

2002

se

patent

esta

tcnica

bajo

el nombre Diagnosing

Method for Plant Growth (Japan Science & Technology corp, 2002). En
sta se utiliza una cmara ccd (dispositivo de carga acoplada) para
detectar la fluorescencia de un lser de 355 nm de longitud de onda y
enviar la informacin a un computador a travs de una fibra ptica y un
espectrmetro, de manera que la deteccin de crecimiento se realiza
remotamente en la presente figura. Utilizando este equipo no es necesario
destruir la planta en estudio.

FISIOLOGIA VEGETAL

44

2013
Anlisis digital de imgenes
Esta tcnica consiste en utilizar imgenes de un sistema vegetal para
determinar la variacin de su crecimiento; en algunos casos se toman
desde diferentes puntos espaciales para disminuir posibles errores.
Barron y Liptay (1994) utilizaron una secuencia de 100 imgenes
aplicando clculos de flujo ptico o velocidad de imagen para medir
pequeas variaciones del crecimiento en plntulas de maz, tcnica que
extendieron en 1997 para medirlas en forma tridimensional, utilizando
una secuencia de 506 imgenes desde dos puntos de vista de la plntula,
una de frente y otra ortogonal. El experimento se desarroll en
condiciones de temperatura e iluminacin controladas, para disminuir las
interferencias en las imgenes debido a las variaciones de estas variables.
Los autores consideran que este mtodo es confiable para la medicin de
crecimiento y, adems, es econmico porque slo se necesita una cmara
monocromtica y un computador para realizar el anlisis de las imgenes.
Loomis et l. (1997, pp. 475-478) visualizaron el crecimiento de la raz y el
tallo de una planta aplicando esta tcnica. En su investigacin capturaron
las imgenes de la raz de una plntula de maz con una cmara ccd
(dispositivo de carga acoplada) ubicada en la parte frontal de sta y para
las

del

tallo

utilizaron

dos

ubicadas

ortogonalmente.

Con

dicha

informacin obtienen un modelo virtual de la planta que se puede ver

desde cualquier punto, reconstruyendo las imgenes en un computador y
obteniendo as parmetros de inters.
Ms tarde, Aboelela, Barron y Liptay (2005) utilizaron una cmara y una
fuente de luz de infrarrojo cercano (nir), capturando imgenes cada dos
minutos y obteniendo entre 50 a 150 para medir la relacin de
crecimiento tallo/ hojas en plntulas de maz, para diferentes condiciones
de temperatura e iluminacin aplicando clculos de flujo ptico. Sun et l.
(2007), en la Universidad Agrcola de China, investigaron la forma de
medir el crecimiento de una plntula de tomate de manera no destructiva
utilizando esta tcnica; se analiz el rea de las hojas tomando tres

FISIOLOGIA VEGETAL

45

2013
fotografas (de la misma planta) desde diferentes ngulos (cada 120); las
imgenes se convertan a escala de grises y se llevaban a forma binaria
con el algoritmo Otsu. Algunos inconvenientes encontrados por los
autores fueron la influencia de la sombra en las imgenes y la inclinacin
de las plntulas debido al fototropismo.
En Alemania, Mhlich et l. (2008) utilizaron esta tcnica para medir el
crecimiento de la raz de una planta. El experimento consisti en colocar
plntulas en un plato de Petri transparente de manera que se pudiera
observar las races de cada una de ellas. En diferentes intervalos de
tiempo, se tomaban imgenes de stas para procesarlas y determinar el
crecimiento utilizando un algoritmo desarrollado por los autores, el cual
permite analizar tanto imgenes individuales como una secuencia. Se
obtiene un modelo de la raz que fue contrastado con el mtodo manual,
observando que con esta tcnica se disminuye la cantidad de datos
necesaria para encontrar dicho modelo.
Es posible medir el crecimiento de la raz dentro de la tierra utilizando
radiografa de neutrones, lo que permite observar la distribucin espacial
y determinar la masa de la raz por medio de anlisis de imgenes de
dicha radiografa, como lo describen Robinson et l. (2008).
Tambin Zeng et l. (2008), en China, investigaron una forma para
optimizar la medicin del dimetro de las uvas aplicando esta tcnica.
Se utiliz una cmara cmos (semiconductor complementario de xido de
metal) de alta resolucin, lentes telecntricos y un computador para
capturar imgenes de una uva. Las imgenes se enviaban al computador
por medio de la comunicacin usb 2.0 y se procesaban utilizando el
algoritmo ostu. Los autores encontraron que el uso de lentes telecntricos
disminuye la influencia de la variacin de la distancia del objeto y afirman
que se puede aplicar en la medicin de otros frutos de diferentes tamaos
y variedades. Con este estudio, adems, se pudieron detectar con
precisin trastornos fisiolgicos de la uva. Esta tcnica para medir el
crecimiento de un sistema vegetal es indirecto y no destructivo, requiere

FISIOLOGIA VEGETAL

46

2013
de un software y un algoritmo especializado para disminuir los errores por
la superposicin de las hojas y las condiciones de iluminacin.
Algunos de los equipos patentados que utilizan esta tcnica para
determinar el crecimiento de las plantas son: Plant Propagation System
and Apparatus (Fraze, 1987), System and Method Each for Analyzing
Plant Growth (Hitachi Ltd., 2005), Plant Growth Analyzer (Hitachi Ltd.,
2006), Plant Growth Device (Aruze Corp., 2007) y Plant Growth
Information- Processing System (National Agriculture & Food Research
Organization, 2007).
Mtodo

interferomtrico

Okamoto,

Baba

Yanagi

(2000),

de

la

Universidad de Kagawa-Japn publicaron la aplicacin de este mtodo,

utilizando un panel de leds (light emissor diodo) rojos y blancos (rgb). En
el modo de crecimiento todos los leds se encuentran encendidos, en el de
sensado del crecimiento de la planta slo se prenden los blancos. Los
leds rojos funcionan como fotodiodos detectando la luz verde reflejada
por las hojas se aprecia en la siguiente figura
El mtodo interferomtrico es empleado en la patente Growth-Degree
Measuring

Device

for

Being

Installed

on

Mobile

Body

(National

Agriculture & Food Research Organization, 2006). El equipo utiliza

fotoreceptores para detectar la luz solar reflejada por las planta s y se
realiza

un

tratamiento

espectroscpico

de

sta,

determinando

la

intensidad fotoreceptora de dos tipos de longitud de onda, observando as

el crecimiento de un cultivo. Este mtodo es indirecto y no destructivo.
De la Casa et l. (2007) midieron el ndice de rea foliar (iaf), que es un
indicador de la frondosidad de la planta, en un cultivo de papa utilizando
las tcnicas de anlisis de imgenes e interferometra. Comparando los
dos mtodos obtuvieron una correlacin aceptable (R2 = 0,8; P < 0,01),
es decir que se obtienen resultados similares.
Del 2007 al 2009 Kadono, Shimizu, Toyooka y Kobayashi utilizaron esta
tcnica para determinar el crecimiento de una planta (elongacin de las
hojas) en diferentes condiciones de luz y polucin. En el experimento se
FISIOLOGIA VEGETAL

47

2013
utiliz un lser con longitud de onda de 532 nm, un divisor de haz de
polarizacin (pbs) para dividir la luz lser en dos haces, dos espejos para
refl ejar cada haz y una cmara ccd para observar el patrn de
interferencia de dos puntos patrones. Los autores utilizaron el algoritmo
de interferometra estadstica para determinar la medida de crecimiento
de la planta. (Imagen 37)
Tcnica de espectroscopia de infrarrojo cercano (nirs)
Esta tcnica, rpida, eficiente y no destructiva, consiste en analizar las
variaciones en el espectro de luz infrarroja aplicado a un sistema vegetal
en estudio. En el 2000 se patent el Method for Monitoring Plant Growth
in Field Crops (Moncheny, 2000), que utiliza esta tcnica durante el
proceso de posgerminacin para monitorear el crecimiento de un cultivo
de cereales. Los datos obtenidos permiten determinar las condiciones de
nitrgeno o azufre de los nutrientes del cultivo y sus condiciones de
humedad; con esta informacin se adoptan las medidas necesarias para
mejorar su desarrollo.
Len,

Garrido-Varo

y Downey (2005) utilizaron

esta tcnica para

discriminar entre plntulas de olivo jvenes y adultas (sensor usado para

detectar dos estados), e identificar cul ofrece un mayor contenido de
aceite, basados en el estudio realizado por Brunner y Eller (1977), en el
que se comprob que la nirs permite determinar la madurez de hojas de
Piper betle.
En el 2006 Kancheva y Borisova utilizaron esta tcnica para estudiar
diferentes especies agrcolas como el trigo, la cebada y la arveja en
diversas condiciones de nutrientes, aplicando longitudes de onda en el
rango de 400 a 820 nm, y analizando caractersticas del espectro de la
planta como reflexin, absorcin, transmisin y fluorescencia. Con estos
datos determinaron ndices de crecimiento como el rea de las hojas, la
biomasa y el contenido de clorofila. Guo, Guo, Wang y Li (2009) aplicaron
esta tcnica para obtener un modelo de discriminacin de hojas que fue
evaluado con datos experimentales, y en 2010 Guo, et l. usaron wavelets

FISIOLOGIA VEGETAL

48

2013
y redes neuronales para clasificar hojas de alcanfor y Aceraceaedie por
medio de sus curvas espectrales. Mtodo de emisin acstica Okushima,
Sase, Ohtani, Shinojo y Higo (1996) propusieron este mtodo no
destructivo como una posibilidad de medir el crecimiento de la raz de una
planta dentro de la tierra; en 1998 realizaron pruebas con una planta de
calabaza y un sensor de emisin acstica con una frecuencia principal de
al

menos

15

kHz,

logrando

demostrar

su

aplicabilidad.

Adems,

obtuvieron datos de la cantidad de agua en la planta y el movimiento de

la arena correspondiente a la germinacin de la semilla.
Shimotashiro et l. (1998) midieron la elongacin de una raz de maz
plantada en tierra de manera vertical y espacial, usando doce sensores de
emisin acstica.
4.8 DESARROLLO ONTOGNICO
El desarrollo ontognico vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y
diferenciacin celular de las plantas que est regulado por la accin de
diversos compuestos, dentro de los que se destacan carbohidratos,
protenas, cidos nucleicos, lpidos y hormonas. Los procesos de
crecimiento y diferenciacin se alternan durante todas las etapas de vida
de la planta, desde el desarrollo del embrin, pasando por la etapa juvenil
hasta la planta adulta en donde continuamente se estn diferenciando
apndices tales como hojas, flores y frutos. Las investigaciones bsicas
han establecido la importancia de las fitohormonas, en el proceso de
desarrollo vegetal, al inducir respuestas fisiolgicas especficas y rpidas
del desarrollo cuando se introducen en plantas (ejemplo: induccin de
maduracin por etileno, cada de hojas con auxinas, estmulo del
crecimiento vegetativo por citocininas, etc.). El efecto de varios de los
otros compuestos como azcares, lpidos y vitaminas en el desarrollo
vegetal es menos directo, por lo que no tienen alta capacidad para
modificar procesos de manera inmediata.
Es la etapa del desarrollo en plantas que abarca todos los procesos que
ocurren

justo

FISIOLOGIA VEGETAL

luego

de

la

fecundacin

49

hasta

la

dormancia

2013
aletargamiento del embrin, que en el caso de las espermatofitas se da
dentro de la semilla. Durante este tiempo, se establece el plan corporal de
la planta: dicho plan corporal es el mdulo bsico de crecimiento que ha
de repetirse conforme la planta crece.
La embriognesis se da de manera muy similar en todas las angiospermas
(adems de compartir muchos procesos con el desarrollo embrionario en
gimnospermas), pero presenta diferencias en la extensin del desarrollo
del endosperma, del desarrollo del cotiledn y la extensin del desarrollo
de los meristemas.
La polaridad apicobasal de la planta se establece luego de la primera
divisin en la que se genera una clula basal y una clula terminal
(formada cerca del micrpilo) que darn orgen al embrin y al suspensor
repectivamente. El suspensor es una estructura que al parecer introduce
el embrin al tejido gametoftico, adems de orientar la superficie de
absorcin del embrin hacia su fuente de alimento funcionando entonces
como un conducto de nutrientes para el embrin en desarrollo. Estas
funciones no han sido demostradas pero se sugieren debido a que
experimentalmente

los

embriones

con

suspensor

tienen

mayor

probabilidad de sobrevivir que los embriones a los que se les remueve.

Estudios en Phaseolus coccineus y Arabidopsis, han demostrado que en el
estadio de 4 clulas hay una transcripcin diferencial en las clulas
apicales

basales

por

lo

tanto,

los

genes

son

expresados

selectivamente en las clulas del suspensor y del embrin. Sin embargo,

hay evidencia gentica de que el suspensor tiene la capacidad para
desarrollar estructuras embrionarias como ocurre cuando se extirpa la
clula apical y como consecuencia, parte del suspensor se diferencia en
tejido embrionario.
Conforme el cigoto sufre ms divisiones celulares, los patrones radial y
axial se van diferenciando. Las clulas del embrin propiamente dicho,
continan dividindose hasta formar una estructura conocida como
estadio globular o embrin globular. En este punto se pueden distinguir

FISIOLOGIA VEGETAL

50

2013
tres capas celulares: la protodermis, el meristema fundamental y el
procambio. La protodermis es el tejido embrionario que da orgen al tejido
drmico o epidermis y contribuye a las capas externas que protegen a la
planta. Las clulas que componen la protodemis, slo sufren divisiones
anticlinales. Es decir, divisiones perpendiculares a la superficie; el
meristema fundamental se ubica por debajo de la protodermis y origina el
tejido fundamental que incluye a la corteza y a la mdula; finalmente el
procambio (tambin conocido como procambium), se forma hacia el
centro del embrin y corresponde al tejido embrionario que dar lugar a
los tejidos vasculares del xilema y floema cuya funcin es de soporte y
transporte de fluidos hacia y desde los diferentes apndices de la planta.
La forma globular del embrin empieza a cambiar conforme las divisiones
celulares ocurren y comienzan a formarse los cotiledones. En el caso de
las "dicotiledneas" que tienen dos cotiledones, estos le dan al embrin
una forma acorazonada.8 Hormonas como las auxinas parecen mediar la
transicin de simetra radial a bilateral. En las monocotiledneas no se
presenta la configuracin de embrin acorazonado.
El

embrin

posee

adems

clulas

que

constantemente

se

estn

regenerando y que se encargan del crecimiento de la planta tanto en

altura como en dimetro; stas clulas son clulas madre que componen
los tejidos denominados meristemas. En plantas, estos meristemas son:

Meristema apical del vstago: Generar las hojas luego de la

germinacin y permitir la transicin hacia el desarrollo reproductivo.
Este meristema se encuentra protegido por estpulas, colteres y/o

muclago.
Meristemas intercalares
Meristema apical de la raz: Encargado del crecimiento de la raz. Est
protegico por una estructura denominada cofia o caliptra que lo
protege y facilita la penetracin de las races en la tierra sin ser
daadas. Estas clulas se van desgastando rpidamente por lo que
continuamente se regeneran.

4.9 PERIODO EMBRIONARIO, VEGETATIVO Y REPRODUCTIVO

FISIOLOGIA VEGETAL

51

2013
Periodo Vegetativo
El periodo vegetativo puede optarse por un mtodo simple que compara P
yETP, siendo la fecha inicial cuando P = 0.5 * Ep y la final con la misma
expresin y hasta el consumo de 100 mm remanentes del mes previo. (FAO,
1987).Sin embargo, acorde con el proceso

metodolgico empleado por

SIGAGRO y disponiendo de los datos de BHC se adopta el ndice ETR/ETP x 100

como indicador de los extremos de los periodos de humedad en el ciclo anual
(Pascale
et al. Citado por IDEA, 1988). De esta manera, se consider como periodo
vegetativo al lapso que va desde 75% de ETR/ETP pasando por (ETR/ETP) x 100
= 100 que finaliza en(ETR/ETP) x 100 = 75, valorando que el 75 % inicial en
aumento garantiza la humedad edfica suficiente para realizar la siembra y el
crecimiento del cultivo, y el75 % final en disminucin ptimo para realizar la
cosecha sin problemas de exceso de humedad (IDEA, 1988).

En el caso del maz: Es una planta herbcea anual, cuyo ciclo vegetativo
vara entre 80 y 200 das desde la siembra hasta la cosecha. Su rango de
altura est entre los 40 centmetros y los 3 metros. Su tallo cilndrico
presenta nudos que limitan a largos entrenudos que se van adelgazando
conforme se asciende en la planta. El sistema radical puede alcanzar
hasta dos metros de profundidad y presenta races de sostn o soporte,
cerca de la superficie del suelo. Las hojas poseen una larga vaina que
envuelve el entrenudo. El limbo es largo, un poco ancho y terminado en
punta,

de

bordes

enteros

con

nervaduras

paralelas

(hojas

paralelinervias), de color verde aunque se pueden encontrar hojas

rayadas de blanco y verde o verde prpura.
Periodo Reproductivo
La reproduccin consiste en la capacidad de los seres vivos de producir seres
semejantes a los existentes pues el fin de todas las especies es perpetuarse en
el espacio y en el tiempo. An as hay que distinguir entre reproduccin y
multiplicacin que es slo un aumento de la poblacin cosa que no tiene
porqu suceder as en la reproduccin.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Existen dos tipos de reproduccin: vegetativa o asexual y sexual o generativa.
La reproduccin asexual no implica la unin de clulas y en ella los individuos
se desarrollan para dar otros idnticos a ellos. La reproduccin sexual implica
la unin de clulas germinales especiales, los gametos. Adems, genera
variabilidad gentica debido a la meiosis.
REPRODUCCIN ASEXUAL DE LAS PLANTAS
Existen dos tipos de reproduccin asexual: multiplicacin vegetativa y por
grmenes:
1. Multiplicacin vegetativa: Asegura la perpetuacin de individuos bien
adaptados a ese medio y evolutivamente eficaces. Es muy comn incluso en
plantas superiores. Existen dos tipos: la fragmentacin y la divisin celular que
engloba la biparticin y la gemacin.
La fragmentacin consiste la fragmentacin de partes de clulas, talos o
vstagos de los que surgen individuos hijos. En la biparticin, la clula madre
se divide por completo en dos clulas hijas nuevas de igual tamao. En la
gemacin celular el tamao de la clula hija es al principio menor que el de la
clula madre.
2. Por grmenes. Los grmenes son clulas asexuales reproductivas que
desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares -los
propgulos- y generalmente unicelulares -las esporas-.
Hay zonas en que porciones del talo o del tallo de las plantas pluricelulares
estn particularmente especializadas para separarse de la planta madre y
extenderse, son los propgulos (agrupaciones de clulas), son muy comunes
en las plantas inferiores. Existen varios tipos, los hormogonios de las
cianobacterias, los tubrculos de la patata, los dientes del ajo...
Las esporas son clulas germinales especialmente diferenciadas para la
reproduccin asexual.
REPRODUCCIN SEXUAL

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
La reproduccin sexual implica la unin de clulas germinales especiales, los
gametos, y est encaminada a la variabilidad gentica por recombinacin
cromosmica. Este proceso se realiza en varias etapas. Primero se realiza la
meiosis para transformar las clulas diploides en haploides que son los
gametos. Posteriormente se produce la singamia o unin de gametos haploides
para formar un zigoto diploide, que implica una plasmogamia (unin de
citoplasmas) y una cariogamia o fecundacin (unin de ncleos).
Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos,
adems se producen en estructuras especiales, los gametangios.
Existen varios tipos de reproduccin sexual:
1.

Isogamia: unin de gametos de igual forma y tamao pero de

polaridades distintas.

2.

Anisogamia: Unin de gametos distintos en forma y tamao y de

polaridad opuesta.

3.

Oogamia: es un caso especial de anisogamia pero con un gameto

femenino inmvil y de mayor tamao que el masculino.

Los gametos, al igual que las esporas, reciben distintos nombres. Los gametos
femeninos se llaman ovoclula, oosfera, vulo; y los masculinos anterozoide,
anterozoo, espermatozoide, espermatozoo, espermacio que puede ser inmvil
en algunos hongos.
Los gametangios tambin reciben nombres especiales, existen los mismos
tipos que los de los esporangios. Los gametangios primitivos son unicelulares y
pueden estar recubiertos por una o varias paredes celulares.
Los ms evolucionados son los pluricelulares con cubierta de proteccin. En la
oogamia, el gametangio masculino se llama anteridio y posee un menor
tamao y forma filiforme, el femenino se llama oogonio y tiene mayor tamao
y forma esfrica. De Brifitos en adelante, al masculino se le llama anteridio y
al femenino arquegonio.

FISIOLOGIA VEGETAL

54

2013

Existen
casos

especiales de gametangiogamia en la que la fecundacin se lleva a cabo por

fusin de gametangios y posterior unin de gametos; de somatogamia en la
que no se producen gametangios y se copulan clulas somticas; y apomixis,
reproduccin sexual sin fecundacin, las clulas somticas hacen el papel de
germinales.
Podemos dividirla en las siguientes fases:
1 fase: La polinizacin:
La polinizacin es el transporte del polen desde unas flores hasta otras,
dispersndose por el aire. Cuando estos granos de polen se unen con los
vulos

de

una

flor,

pueden

nacer

nuevas

plantas.

Cada especie florece en distintas pocas. Eso significa que en esos momentos
estn listas para reproducirse. Algunas lo hacen una o dos veces al ao, como
los almendros o los rosales. Otras florecen una sola vez en su vida.
Cuando la flor est en plena madurez, las anteras de sus estambres producen
granos de polen que son los gametos masculinos. Estos granos de polen son
diminutos y se transportan fcilmente hasta el pistilo de otra flor con la ayuda
del viento o de insectos, como abejas o mariposas. Incluso algunas aves, como
el colibr, favorecen la polinizacin.
Los insectos se sienten atrados por los olores y colores de las flores. Se
acercan a ellas para libar el nctar de las flores, que es una sustancia dulce
que ellas segregan y de la que se alimentan muchos insectos.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Mientras estn sobre la flor, las patas, alas y todo el cuerpo del insecto se
queda impregnado de granos de polen. Despus, cuando inmediatamente el
insecto se traslade a otra flor, esos granos de polen irn con l y podrn llegar
al pistilo de otra flor. El polen tambin puede entrar en el pistilo de la misma
flor de donde sali, pero muchas plantas tienen mecanismos para evitar esto,
porque as consiguen una reproduccin de mayor

calidad.

2 fase: La fecundacin:
Una vez que un grano de polen cae sobre
el estigma (abertura que tiene el
pistilo), le crece un largo tubito que
se juntar con el vulo y dar lugar a
una clula nueva llamada cigoto.
Esta clula nueva ser el origen de
la nueva planta. Ir dividindose y
creciendo. Se rodea de sustancias
nutritivas

que

le

servirn

de

alimento mientras crezca y de un

tejido ms duro que le protege. Todo
esto es lo que llamamos semilla.
3 fase: la germinacin:
El ovario ir engrosndose y se transformar, poco a poco, en fruto. El fruto
tiene sustancias nutritivas que ayudarn a la formacin de la semilla y,
adems, le protegern. Cuando el fruto est maduro cae al suelo, enterrndose
o siendo arrastrado por el agua de lluvia. Otras veces el fruto lo comen los
animales.
Algunas plantas necesitan que sus semillas sean digeridas por animales y caen
dispersas por el suelo con los excrementos, sin sufrir ningn dao.
Otras plantas desarrollan mtodos muy curiosos para que sus semillas se
transporten y se dispersen; por ejemplo, la familia del diente de len, el cardo
FISIOLOGIA VEGETAL

56

2013
o la alcachofa, tienen su semilla rodeada de un vilano formado por unos pelitos
blancos muy finos que el viento transporta lejos con mucha facilidad. Otras
semillas estn rodeadas de pas o de sustancias pegajosas para quedarse
pegadas al pelo de animales o plumas de aves, siendo as transportadas por
ellos y posibilitando que nuevas plantas iguales crezcan en lugares distintos.
La dureza de la semilla le permitir sobrevivir y esperar con paciencia a que
existan unas buenas condiciones de humedad y de temperatura para germinar.
Decimos que la semilla germina cuando se abre y le brotan pequeas races
que se agarrarn a la tierra, dando origen de esta manera a la nueva planta.
ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA SEXUALIDAD.
Se piensa que los eucariotas surgieron hace unos 600 M .A. a partir de
procariotas debido a la invasin de nuevos hbitats y que estos eucariotas
primitivos son los prototistas.
La

aparicin

de

la

reproduccin

sexual

se

produjo

partir

del

perfeccionamiento de la mitosis y la aparicin de la meiosis y ciclo sexual. El

origen de la mitosis pudo producirse en los prototistas y especialmente en los
dinoflagelados ya que su mitosis es "anmala", no hay huso mittico. Y el
origen de la reproduccin sexual tambin pudo haberse dado en protoctistas al
mismo tiempo que la mitosis debido a que estos organismos poseen ambos
procesos incompletos. Surgi como consecuencia de la ventaja adaptativa que
supona ya que al haber recombinacin cromosmica es exploradora e
innovadora y facilita la colonizacin de nuevos hbitats.

FISIOLOGIA VEGETAL

57

2013

4.11.

FOTOPERIODISMO

El efecto de la duracin de la longitud del da sobre la floracin fue descubierto

hace unos 70 aos por dos investigadores del Departamento Norteamericano
de Agricultura (U.S.D.A.), Garner y Allard.
Encontraron que tanto la variedad de tabaco (Nicotiana tabacum) Maryland
Mammoth como la variedad de soja (Glycine max) Biloxi no florecan a menos
que la longitud del da fuera ms corta que un valor crtico de horas de luz.
Garner y Allard denominaron a este fenmeno fotoperiodismo. Las plantas que
florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la
longitud del da se denominan fotoperidicas.
El fotoperiodismo es la respuesta biolgica a un cambio en las proporciones de
luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos).
Aunque el concepto de fotoperiodicidad surgi de estudios realizados en
plantas, actualmente se ha demostrado en varios campos de la Biologa.
La longitud del da es el principal factor de control de la floracin. Plantas de
Da Corto (PDC) y Plantas de Da Largo (PDL).
Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras
muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos
denominados plantas de da corto (PDC), plantas de da largo (PDL) y plantas
de da neutro (PDN).

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Las PDC florecen a principios de primavera o en otoo ya que deben tener un
perodo de luz inferior a un cierto valor crtico. Ejemplos son los crisantemos,
las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judas, o las fresas. Las PDL,
que florecen principalmente en verano, slo lo hacen si los perodos de
iluminacin son mayores que un valor crtico. La espinaca, algunas variedades
de patata, algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga y el
beleo son ejemplos de PDL. Las PDN florecen sea cual sea la longitud del da.
Ejemplos de PDN son el pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el maz y el
guisante.
Hay que tener claro que las designaciones da corto y da largo son puramente
fisiolgicas. Una PDC es una planta que responde a una longitud del da menor
que un valor crtico, mientras que una PDL es una planta que responde a una
longitud del da superior a un valor crtico. El tiempo absoluto de iluminacin no
es lo importante. Por ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL)
florecern si se exponen a 14 horas diarias de luz. La PDC florecer puesto que
el fotoperodo es menor de 16 horas, su valor crtico, mientras que la PDL
tambin lo har puesto que el fotoperodo, 14 horas, corresponde a su valor
crtico. Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de
plantas, las plantas de da intermedio (PDI). Estas plantas, como la caa de
azcar, slo florecen si se exponen a perodos de luz de longitud intermedia. Si
el perodo es mayor o menor que ese rango intermedio, la planta no florece.
Podemos concluir en lo siguiente:
Se denomina fotoperiodismo al conjunto de los procesos mediante los cuales
un gran nmero de los organismos de las regiones templadas programan sus
actividades (por ejemplo, la localizacin, el crecimiento o la reproduccin),
hacindolas coincidir con el momento ms favorable para la supervivencia de
la especie, utilizando como indicador las variaciones peridicas de la duracin
de la iluminacin: la alternancia da-noche y las fluctuaciones estacionales en
su longitud respectiva.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
En los vegetales, la duracin y periodicidad en la iluminacin tiene una
influencia decisiva sobre la duracin del crecimiento vegetativo y sobre la
poca de floracin.

4.12. DORMANCIA EN SEMILLAS

En fisiologa vegetal la dormancia es el estado de reposo del crecimiento de
una planta. Es una estrategia de muchas especies de plantas que les permite
sobrevivir cuando las condiciones climticas no son apropiadas para el
crecimiento, como durante el invierno o durante la estacin seca.
Las plantas que exhiben dormancia tienen un reloj biolgico que sigue el ciclo
circadiano, informndoles cuando disminuir la actividad de los tejidos vivos en
preparacin para un perodo de heladas o de escasez de agua. Despus de un
perodo de crecimiento normal, la dormancia llega a causa de los das ms
cortos, cadas en las temperaturas o disminucin de las lluvias.
Semillas durmientes
Cuando una semilla se encuentra en condiciones favorables pero no germina
se dice que est durmiente. Hay dos tipos bsicos de dormancia de semillas.
El primero se llama dormancia del tegumento o dormancia externa, que
es causada por la presencia de una cubierta dura que protege a la semilla y no
permite la entrada del agua o el oxgeno hasta el embrin, por eso ste no
puede ser activado.
El segundo tipo se llama dormancia del embrin o dormancia interna la
cual es causada por la condicin del embrin que no permite la germinacin.
(Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La semilla ms antigua que ha llegado a
germinar y producir una planta viable es la de un fruto de loto recuperado del
lecho de un lago seco en el noreste de China. Su edad se calcula en 1300 aos.
rbol durmiente

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Muchas especies de rboles tienen una dormancia bien desarrollada que puede
ser reducida artificialmente hasta cierto punto pero nunca del todo. Por
ejemplo si al arce japons (Acer palmatum) se le da un verano eterno por
medio de manipulacin de las horas de luz crecer en forma continua por dos
aos

lo

sumo.

Sin

embargo,

acabar

entrando

en

dormancia

independientemente de las condiciones. Las plantas caducifolias pierden sus

hojas, las perennifolias reducen el nuevo crecimiento. Pasar por un verano
eterno forzado y entrar en una dormancia automtica a continuacin es muy
estresante para la planta y hasta puede ser fatal. La tasa de mortalidad puede
llegar al 100% si la planta no pasa por un perodo de baja temperatura
requerido para salir de la dormancia. La mayora de las plantas requieren un
cierto nmero de horas de fro con temperaturas de entre 0 C y 10 C para
poder salir de la dormancia (Bewley JD, Black M, 1994).

Dormancia en Arabidopsis thaliana

Gracias a que se tiene un modelo como Arabidopsis thaliana, se han
podido dilucidar posibles genes asociados a
la dormancia y germinacin.
Arabidopsis thaliana presenta un gradiente
natural de dormancia y en experimentos de
cruces y germinacin en vivero se han podido
seleccionar

plantas

con

dormancia

ms

prolongada de tal forma que se tengan como

objeto de estudio. Esta variacin natural es
sin duda producto de la colonizacin de
distintos nicho y adems producto de una
variacin

generalmente

asociada

las

poblaciones.
La etapa ms importante para la induccin de la dormancia, la primera
en realidad, es cuando el embrin es un embrin completamente
desarrollado y el embrin cesa su crecimiento. Los genes ABI3, FUS3,
LEC1 y LEC2 son los cuatro reguladores ms importantes y clave que
juegan papeles en el control de las etapas media y tarda en el control
del desarrollo de la semilla.

FISIOLOGIA VEGETAL

61

2013
Los mutantes de estos genes tienen fenotipos parecidos cuyas caractersticas
son reduccin de dormancia y reduccin en la expresin de protenas de
almacenamiento de la semilla. Sin embargo existen fenotipos especficos para
cada tipo de mutacin, para el gen mutado ABI3 las caractersticas fenotpicas
son ausencia de degradacin de clorofila, importante para ciclaje de nutrientes
dentro de la planta, y reduccin a la sensibilidad de ABA. Para el gen mutado
FUS3 acumulacin de antocianinas, y para los genes LEC1 y LEC2 se pierde la
identidad de los cotiledones. Adems estos 4 genes tienen importantes
contribuciones en el desarrollo del embrin, y adems pueden tener efectos
pliotrpicos.
Adems de estos genes, existen otros que codifican particularmente receptores
de ABA afectando directamente la dormancia, ya que la hormona ABA est
relacionada con procesos de dormancia y crecimiento.
Como parte fundamental en la bsqueda de mutantes dormantes, y dado que
las plantas mutadas que carecen de receptores especficos de ABA pueden
germinar sin giberinas, se les inocula inhibidores de giberinas lo que genera
seleccionar ms fcil las semillas dormantes.
Haciendo retrocruces se ha mostrado incluso que el control de ABA esta dado
por el embrin y no por la madre, aunque en el desarrollo sta este aportando
buena parte para evitar una germinacin prematura.
Los genes clave para la biosntesis de ABA durante el desarrollo de la semilla
son NCED6 y NCED9. Esto contrasta con teoras anteriores donde se crea que
las concentraciones de ABA endgenas no eran tan importante; lo que ahora se
sabe que no es cierto, la produccin de ABA endgena es muy importante en el
desarrollo.
En Arabidopsis thaliana silvestres se ha encontrado que los niveles de ABA
decrecen a medida que la semilla madura, y que los genes involucrados en
este proceso son P450 y CYP707A; indicando que los niveles de ABA pueden
ser modificados a lo largo del establecimiento de las plantas en su crecimiento
y germinacin, afectando la ruta que la planta va a seguir. Incluso en plantas

FISIOLOGIA VEGETAL

62

2013
donde se inhibe la formacin de ABA se elimina el periodo de dormancia, y en
otros estudios las semillas embebidas que no germinan, es decir que estn en
dormancia tienen niveles mayores de ABA. Existen mutantes de Arabidopsis
thaliana donde al no expresar ABA, su fenotipo produce menos semillas y
presentan germinacin precoz o no tienen periodo de dormancia (Bentsink &
Koornneef, 2008).
4.13. VERNALIZACIN
La vernalizacin es la condicin natural fsica a periodos variables de fro de
algunas plantas para que se produzca la apertura de sus flores. La
vernalizacin o cantidad mnima de horas fro, vara con las distintas especies y
genotipos.
Este efecto del fro sobre la floracin y fructificacin de las plantas se analiz
por primera vez en los cereales, en los cuales si se siembran en zonas
templadas, no florecen el mismo ao sino que se desarrollan vegetativamente,
a menos que se aplique la tcnica de vernalizacin. Son las llamadas plantas
de invierno porque florecen en esta estacin, con los inconvenientes de que si
se siembran en un ao hay que
esperar la floracin y cosecha
La

vernalizacin

se

artificialmente

en otro.

induce

aplicando

qumicos en varias gramneas

forrajeras,

la

mandioca,

la

manzana, los citrus, el mango,

las

fresas

otras.

Para

la

vernalizacin artificial, existen

en

el

mercado

productos

qumicos que permite a estas

especies

vegetales florecer cuando no se cumplen las condiciones mnimas naturales de

das fros.

FISIOLOGIA VEGETAL

63

2013
Los rganos que perciben el estmulo vernalizador, varan con la especie
vegetal. En algunas plantas el rgano que percibe el estmulo es la yema apical
del follaje en estado de roseta (por ejemplo, la col, la lechuga y el beleo), en
otras es la reserva, como son los bulbos y los tubrculos (por ejemplo, la
cebolla que recibe el estmulo en las hojas modificadas del bulbo, y la papa,
que lo recibe en las yemas del tubrculo).
La

trasmisin

del

estmulo

vernalizador

ha

sido

probada

mediante

experimentos de injertos entre diferentes plantas. Por ejemplo,si una hoja o

tallo de beleo vernalizado se injerta a otra planta sin vernalizar se obtiene la
floracin en esta ltima. El beleo puede florecer tambin cuando es injertado
a una planta fotoperidica de tabaco que haya estado sometidao no a ciclos
fotoinductores. La planta de tabaco no requiere fro para florecer; sin embargo,
la vernalina est presente en ella. Hay evidencias de que la vernalina pude ser
sintetizada en las hojas o durante el desarrollo del embrin y que su estructura
qumica est relacionada con la intervencin de los glcidos en este proceso.

FISIOLOGIA VEGETAL

64

2013

CAPTULO III
FISIOLOGA ESPECIAL DE LOS RBOLES
3.1. Asimilacin
Los procesos de fotosntesis y respiracin en rboles son iguales a los de otras
plantas. Sin embargo, su completa relacin en la planta se complica por la gran
masa de tejido no fotosinttico; esto significa que, en comparacin con las
plantas herbceas, el tejido fotosinttico del rbol debe sostener una masa
relativamente mayor de tejido respirante, improductivo. Consecuentemente,
los efectos relativos de temperatura, suministro de agua y otros factores sobre
fotosntesis y respiracin son de mayor significacin en el rbol. Los efectos
relativos de la temperatura sobre fotosntesis y respiracin en las hojas de un
tpico rbol de bosque boreal se muestran en el diagrama mostrado.
Evidentemente, si bien la tasa de fotosntesis total se aproxima al mximo por
encima del rango de O-40C, el gran incremento de respiracin a temperaturas
mayores ejerce un marcado efecto sobre la fotosntesis neta, la cual se abate
abruptamente por encima de 20C.

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2013

El cuadro se complica an ms por el hecho de que la mayor masa de tejido

respirante de un rbol se localiza en raz, tallo y ramas. El tejido de ms
actividad en raz y tallo es el cambium, el cual es aproximadamente
proporcional en tamao a la funcin cuadrada de la altura del rbol; la masa de
madera metablicamente inactiva es, sin embargo, una funcin cbica de la
altura del rbol. Por lo tanto, durante el crecimiento temprano cuando la altura
y el dimetro del rbol aumentan rpidamente, llega a ser ms eficiente en
trminos de la relacin de la fotosntesis a respiracin.
El cuadro se complica an ms por el hecho de que la mayor masa de tejido
respirante de un rbol se localiza en raz, tallo y ramas. El tejido de ms
actividad en raz y tallo es el cambium, el cual es aproximadamente
proporcional en tamao a la funcin cuadrada de la altura del rbol; la masa de
madera metablicamente inactiva es, sin embargo, una funcin cbica de la
altura del rbol. Por lo tanto, durante el crecimiento temprano cuando la altura
y el dimetro del rbol aumentan rpidamente, llega a ser ms eficiente en
trminos de la relacin de la fotosntesis a respiracin.
Esta diferencia se refleja en los datos para rboles de 10 y 40 aos de edad
mostrados en la Tabla. Conforme el rbol envejece, la proporcin de tejido no
fotosinttico aumenta sin el concomitante incremento de rea foliar. Por lo
tanto, la proporcin disponible de carbono fijado fotosintticamente para
crecimiento disminuye, como se demuestra por las diferencias entre rboles de
40 y 90 aos de edad. Por lo tanto, la sensibilidad del rbol vara con su talla y
edad en condiciones ambientales que afectan diferencialmente la fotosntesis y
la respiracin.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013

El mayor tamao de los rboles provoca que sus hojas superiores sombreen las
inferiores en grado mucho mayor que lo usual en plantas herbceas. Por lo
tanto, mientras muchas especies de plantas herbceas estn especializadas
para tolerar la sombra o como plantas de sol, las hojas de un mismo rbol
pueden mostrar amplia variacin en su grado de especializacin anatmica.
Por ejemplo, las hojas inferiores pueden lograr su mxima tasa fotosinttica
ante slo el 30% de plena luz solar, en tanto que las hojas de la copa continan
elevando su tasa de fotosntesis hasta una intensidad luminosa de pleno sol
veraniego.
Recientemente, los cientficos han mostrado un real inters en los continuos
aumentos del nivel de C02 atmosfrico. Esta tendencia comenz en el siglo XIX
debido al creciente uso industrial de combustibles fsiles, pero se ha acelerado
dramticamente en dcadas recientes. El equilibrio del CO2 del aire se
mantiene principalmente por fotosntesis, y ahora se hace evidente que los
bosques son los ms grandes y activos vertederos biolgicos para el C02. Gran
parte del reciente aumento del COZ atmosfrico se debe, probablemente, a la
destruccin, en el siglo XIX, de los grandes bosques del mundo. La
consecuencia de tal acto de la civilizacin sobre los patrones climticos de la
Tierra acaso sean severas y posiblemente calamitosas. La fotosntesis es
importante para la gente y para los rboles.

FISIOLOGIA VEGETAL

67

2013

3.2. Formacin de la madera:

La madera no es homognea sino que contiene numerosos gradientes y
discontinuidades de tipos de clulas. Los ms obvios de ellos son los anillos
anuales.
La madera de primavera o madera temprana est formada por clulas grandes,
de pared delgada, y la madera de verano o madera tarda, de clulas ms
pequeas y de paredes ms gruesas. En las maderas duras de anillos porosos,
los vasos pueden formar una capa conspicua en la madera de principios de
primavera. Puesto que la calidad de la madera para propsitos comerciales
depende de su densidad y resistencia, las que a su vez dependen del grosor de
paredes, dimetro y longitud de clulas (adems de las propiedades mecnicas
de la materia prima en s misma), los fisilogos de rboles han examinado
cuidadosamente los factores que gobiernan los depsitos de las clulas de
madera.
3.2.1. Hormonas
La actividad y crecimiento del cambium estn gobernados por hormonas.
Si se aplica IAA a un rbol, se produce madera temprana junto al sitio de
aplicacin. La auxina antagnica, cido 2,3,5-triiodobenzoico (ATIB) posee el
efecto opuesto; su aplicacin tiene por resultado la formacin de madera

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
tarda. Las hormonas que producen los vstagos en el momento de romper su
latencia en primavera parecen promover el inicio de la actividad cambial y
regular la clase de clula de madera que se producir. Las auxinas difunden o
son transportadas desde el pice de los vstagos, de manera que la
concentracin auxnica tiende a ser mayor cerca de la copa del rbol y menor
cerca de la base. Como resultado la formacin de madera tarda comienza en la
base de un rbol y se extiende hacia lo alto a medida que avanza la
temporada.
La relacin entre cido giberlico y auxina parece gobernar las cantidades
relativas de xilema y floema que se producen. El incremento de auxina y la
reduccin de cido giberlico tienden a resultar en produccin de clulas de
xilema, mientras que un relativo aumento en cido giberlico, en relacin a la
auxina, resulta en produccin de clulas de floema.
3.2.2. Fotoperiodo:
El fotoperiodo afecta tanto el patrn de crecimiento de las hojas como el de los
vstagos, y esto afecta la formacin de la madera debido a los diferentes
niveles de produccin hormonal asociados a diferentes tasas y tipos de
crecimiento. La produccin de madera de primavera es congruente con el
aumento de crecimiento de yemas y brotes, el cual est regulado
fotoperidicamente; al cesar ste -como resultado de cambios naturales o
artificiales de fotoperiodo comienza la formacin de madera de verano. La
respuesta depende aparentemente del follaje -que es sensible y reacciona ante
el fotoperiodo-, no del tronco o de las yemas del rbol.
3.2.3. Agua:
El suministro de agua afecta el crecimiento foliar y esto, a travs de la
hormona mencionada anteriormente, regula el tipo de madera. En general el
rpido crecimiento foliar est asociado a la formacin de madera de primavera.
En periodos de sequa, cuando se detiene el crecimiento, se forma madera de
verano. Una severa sequa seguida por un abundante suministro de agua
puede causar la formacin de anillos falsos, en los cuales ocurre una gradacin
de leo temprano a leo tardo-leo temprano-leo tardo, durante una sola
temporada.
3.2.4. Temperatura:
La temperatura parece tener influencia principalmente sobre el alargamiento
celular. En gimnospermas, el incremento de temperatura determina aumento
en la longitud de las clulas. Sin embargo, esto no est relacionado,
aparentemente, con la fotosntesis, porque las temperaturas nocturnas tienen
mayor influencia an que las diurnas. El efecto de la temperatura parece
operar directamente sobre las clulas del tronco, no a travs de hojas o
meristemos apicales.
3.2.5. Asimilacin:

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
La asimilacin es importante porque provee el carbono del que estn formadas
las clulas de la madera. Grupos de hojas tienden a suministrar carbono a
ciertas reas especficas de madera del tallo o rama abajo de ellas, as que los
renuevos parcialmente defoliados se desarrollan asimtricamente. Sin
embargo, la relacin ms importante es que el grosor de la pared est
directamente relacionado a la asimilacin neta. Por lo tanto, si bien el tipo de
clulas de madera (temprana o tarda) est determinado por factores que
gobiernan la produccin de hormona en las hojas, la longitud celular est
afectada por la temperatura, y el grosor de la pared por la asimilacin neta o la
tasa de fotosntesis.
3.3. Madera de reaccin y Movimiento de Orientacin:
Los troncos de la mayora de los rboles estn orientados con precisi6n y
verticalidad con respecto al campo gravitacional de la Tierra. Si un rbol se
reorienta artificialmente, suceden varias cosas. La yema apical efectuar la
respuesta geotrpica usual creciendo hacia arriba. El tallo o la rama principal
se mover un poco en direccin a la vertical, si bien tal movimiento tal vez no
sea sino de unos cuantos grados. Esto se denomina movimiento de orientacin.
Al mismo tiempo, un tipo peculiar y distinto de madera nueva se desarrolla en
el lado superior (en angiospermas) o lado inferior (en gimnospermas) del tallo.
sta se conde como madera de reaccin.
La madera de reaccin se forma bajo la influencia de la gravedad. En
angiospermas, ocurre ms actividad cambial sobre el lado superior de tallos
situados fuera de la vertical, lo que resulta en la formacin de la llamada
madera de tensin.
sta posee vasos pequeos y en menor cantidad, y por lo general mayor
cantidad de celulosa y menos lignina que la madera normal. En gimnospermas,
ocurre mayor actividad cambial sobre el lado inferior formndose la madera de
compresin; en sta las traqueidas se ven ms redondeadas en seccin y
poseen ms lignina y menos celulosa en sus paredes.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013

El hecho de que la madera de reaccin se forme bajo la influencia de la

gravedad y no como resultado de tensin o compresin de la madera. Si el
tronco de un renuevo se dobla a modo de lazo, slo se forma madera de
reaccin sobre el lado superior del lazo (si el rbol es una angiosperma; en
gimnospermas, la madera de reaccin se forma sobre el lado inferior). Si la
tensin causara la formacin de madera de reaccin, sta se formara en torno
a todo el lazo. Por el contrario, el sistema responde a la gravedad y la madera
de reaccin se forma en el exterior del lazo, encima y sobre el lado interno de
l, en el fondo, como se ilustra.
El experimento de la Figura 24-4 demuestra tambin que la formacin de
madera de reaccin es responsable de los movimientos de orientacin, los
cuales tienden a reorientar los tallos que se han apartado de la perpendicular.
Si el crculo de madera se corta en piezas como se ilustra, las mismas se
doblan en distintas direcciones relativas al tronco del rbol, pero en la misma
direccin (hacia arriba) en relacin al campo gravitacional. Las diferencias en
crecimiento radial en la rama desorientada que resulta de la formacin de la
madera de reaccin, origina una seccin transversal elptica, con exceso de
madera formada sobre la parte superior, en angiospermas. Esto resulta en
tensiones internas en la rama, que determinan el doblamiento hacia arriba,
hacia el lado en el que se forma la madera de tensin. En gimnospermas la
reaccin es opuesta, pero la formacin de la madera de compresin sobre el
lado inferior tiene el mismo resultado, doblamiento de la rama hacia arriba.

FISIOLOGIA VEGETAL

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Se piensa que la formacin de madera de reaccin est influenciada por la

auxina, que tiende a desplazarse hacia el lado inferior de las ramas debido a la
normal respuesta gravitacional. Parece que las concentraciones superiores de
auxina sobre el lado inferior de un tallo resultan en formacin de madera de
compresin en gimnospermas. La situacin en angiospermas es menos clara.
En algunos de los primeros experimentos, la adicin de auxina pareca
estimular la formacin de madera de reaccin. Asimismo, cuando la auxina se
aplica en el lado inferior de un tallo horizontal, se incrementa la actividad
cambial, no sobre el lado inferior prximo al punto de aplicacin, sino sobre el
lado superior, bastante alejado. Esto sugiere que la auxina se mueve hacia la
parte superior de la rama o tronco de angiospermas y all ejerce su influencia
para aumentar la actividad cambial y con ello la formacin de la madera de
tensin.
Sin embargo, varios investigadores han reportado el hallazgo de auxina en el
lado inferior de tallos de angiospermas situadas horizontalmente. Adems,
recientes experimentos han demostrado que la auxina aadida impide
realmente la produccin de madera de reaccin en tallos inclinados de lamos
(Populus) y la aplicacin de la antiauxina ATIB produce madera de tensin en
tallos erectos de olmo blanco. Parece ms probable, por lo tanto, que la
formacin de madera de tensin sobre el lado superior de tallos de
angiospermas, est asociada a una disminucin en el normal suministro o
concentracin auxnica.
El mecanismo por el cual la disminucin o el incremento auxnico intervienen
en la formacin de madera de tensin o de compresin no est claro. El
fisilogo norteamericano K.V. Thimann ha sugerido que la relacin entre
enzimas peroxidasas, la cuales oxidan la auxina y estn tambin implicadas en
la formacin de precursores de lignina, y la auxina misma, tal vez regulen la
formacin de madera de reaccin. La auxina inhibe la polimerizacin de
polifenoles y, por ello, la formacin de lignina, pero ella misma es oxidada por
la peroxidasa. Sin embargo, no se ha demostrado una clara relacin entre la
distribucin de actividad de la polifenol oxidasa y la formacin de madera de
reaccin.
FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
3.4. Morfologa:
3.4.1. Forma de la copa:
Los rboles asumen muchas formas caractersticas. Algunas resultan de fuerte
dominancia apical, como en pinos; otras, debido a un riguroso ngulo de
ramificacin, como en abetos o lamos (plagiotropismo) y aun otros debido a
un tpico crecimiento determinado de muchos pices, lo que resulta en una
copa o corona, como en hayas o encinos.
La tpica forma en corona puede ser el resultado de factores fsicos y
fisiolgicos. Se ha propuesto el siguiente argumento: conforme crece un rbol,
la corona conserva un rea constante y, por tal motivo, una tasa fotosinttica
casi constante. Sin embargo, el tronco, que posee una importante actividad
respiratoria y por lo tanto consume azcares producidos en la fotosntesis,
aumenta constantemente en tamao conforme el rbol envejece. Como
consecuencia, hay menos azcar disponible para las races, las cuales se
desarrollan con menos vigor y absorben menos agua y nutrimentos. Esto
resulta en disminucin de un crecimiento principal, disminucin de dominancia
apical, mayor crecimiento lateral y una caracterstica copa aplastada. Sin
embargo, es igualmente posible que el crecimiento hacia lo alto se vea limitado
por potenciales de agua internos, lo que resulta en crecimiento disminuido de
las ramas principales ms altas donde el potencial hdrico es mucho ms bajo.
3.4.2. Plagiotropismo:
La tendencia de las ramas de mantener un ngulo especfico y constante a lo
largo de todo su crecimiento se llama plagiotropismo. Esto quizs est
relacionado a un balance en la formacin de leo de reaccin de las ramas. El
plagiotropismo parece estar controlado por el tallo principal porque, si ste o
una rama en una bifurcacin se remueven, la rama adyacente usualmente se
reorienta por s sola mediante movimiento de orientacin y respuesta
geotrpica. Sin embargo, una vez establecido el plagiotropismo en algunas
especies de rboles, aparentemente se conserva sin la influencia adicional del
tallo principal, puesto que la rama contina con su caracterstico ngulo de
crecimiento aun despus que el tallo se ha desarrollado hasta una gran
distancia. En ciertas especies el plagiotropismo se establece tan firmemente
que una rama que arraiga continuar creciendo en el ngulo establecido en el
rbol del cual fue removida. No est claro en qu medida un control
determinado por el ambiente queda semipermanente o permanentemente
impreso en el genomio del pice de una rama.
3.5. Consecuencias del crecimiento perenne
Las tres consecuencias ms obvias del crecimiento perenne son:
1. El mantenimiento de una gran masa de tejido no vivo.
2. Necesidad de almacenamiento y capacidades de letargo para el invierno.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
3. Necesidad de redistribucin de nutrimentos antes de la cada de las hojas de
rboles deciduos, para evitar la prdida anual excesiva.
3.5.1. Metabolismo de tejidos perennes:
Las actividades metablicas de tejidos en un tronco arbreo se muestran en la
Tabla 24-2. Si bien los tejidos de la corteza y el cambium son metablicamente
muy activos, los de la albura lo son mucho menos que aqullos, y en el
duramen casi no hay actividad metablica perceptible. Por lo tanto, el apoyo
metablico de un tronco se requiere principalmente slo en la estrecha banda
de tejido que circunda la superficie del tronco, el cual no aumenta cada ao en
proporcin a la masa, sino solamente al rea del tronco. Si no fuera as, y si
todo el tronco fuera metablicamente activo, el crecimiento de un rbol ms
all de una reducida talla sera imposible.

3.6. Latencia:
Los problemas de latencia y almacenamiento de rboles han recibido mucha
atencin. El almacenamiento de reservas de carbono parece estar regulado
principalmente por la temperatura. Muchos rboles almacenan considerables
cantidades de lpidos, en tanto que otros almacenan almidn, o ambos. Las
bajas temperaturas con que se enfrenta el tallo tienden a inducir el
almacenamiento de grasa; las races que no se enfrentan a tales extremos
trmicos, almacenan principalmente almidn. Durante la primavera la
elevacin de las temperaturas causa la movilizacin de las reservas. Antes de
que se inicie el crecimiento de primavera, grandes cantidades de sacarosa
pueden sintetizarse a partir de compuestos almacenados y liberados al xilema.
Los simples cambios de temperatura no son suficientes para esta reaccin; lo
que se precisa es una alternancia de das clidos y ' noches heladas. El flujo de
savia en los arces, por ejemplo, contina slo si tales condiciones prevalecen.
Los patrones de letargo estn estrechamente relacionados a las presiones
ambientales que el rbol experimenta. Das cortas y temperaturas
descendentes inducen la suspensin del crecimiento, la cada de hojas y el
FISIOLOGIA VEGETAL

74

2013
comienzo de la latencia. El letargo se rompe por la inversin de estas
tendencias, es decir, mediante el incremento de temperatura y el alargamiento
de los das. Sin embargo, se han desarrollado mecanismos para salvaguardar al
rbol del peligro de la ruptura prematura de su letargo por periodos calurosos
inoportunos en e1 invierno. El letargo requiere un periodo prolongado de
enfriamiento, el requerimiento de temperatura vara con la especie pero, por lo
regular, est prximo a los +5 C. Las temperaturas muy por encima o
inferiores son ineficientes. Despus de eso, el rbol puede despertar de su
latencia mediante tratamiento clido. Sin embargo, debe estar expuesto un
tiempo mnimo, del orden de 300 hr, a temperaturas prximas a los 25C antes
de que se inicie el nuevo crecimiento. Tales mecanismos impiden el prematuro
crecimiento durante el "verano indio" 0 aun durante los prolongados deshielos
de enero o febrero. Los mecanismos se ajustan con toda precisin a los
requerimientos ambientales. Los rboles de la misma especie que se
desarrollan en reas subtropicales o templadas del norte se comportan de
manera enteramente diferente ante das cortos y bajas temperaturas: los del
tipo norteo botan sus hojas y entran en latencia, mientras los del sur
continan su desarrollo, debido a que carecen de mecanismos inductores de
letargo.
3.7. Recuperacin de nutrimentos antes de la cada de las hojas:
En el otoo una gran proporcin del nitrgeno y contenido de minerales de las
hojas se transporta de regreso hacia los renuevos antes de que ocurra la
abscisin. Los minerales que se pierden por las hojas no se lavan con la lluvia
sino que, en realidad, son translocados y finalmente pueden almacenarse
durante el verano en el tronco o las races. El mecanismo que dirige la
exportacin de nutrimentos desde las hojas se desconoce. Presumiblemente,
conforme las hojas entran en senescencia, cada vez son menos capaces de
retener solutos orgnicos y minerales contra la competencia de tejidos de la
raz y el tronco, fisiolgicamente ms activos. Los mecanismos con los que los
tejidos metabolizantes o en crecimiento activo compiten exitosamente con
rganos menos activos o senescentes por nutrimentos disponibles, con base en
la produccin de auxinas y citocininas. Sin embargo, la senescencia de las
hojas especialmente programada, parte del patrn total de desarrollo del rbol,
se requiere para iniciar los procesos degradadores que permiten poner en
disponibilidad los nutrientes foliares (particularmente nitrgeno) para la
exportacin.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
CAPTULO IV
FUNCIONES ECOLGICAS DE LOS RBOLES EN LOS AGROECOSISTEMAS
5.1. PROTECCIN DEL SUELO Y EL MANTENIMIENTO DE SU FERTILIDAD
Los rboles son capaces de contener la erosin del suelo mediante varios
mecanismos como la interceptacin de las gotas de lluvia evitando que
impacten directamente sobre el suelo, mediante la creacin de una capa de
hojarasca que tambin protege al suelo del impacto de las gotas de agua,
mejorando la estructura del suelo lo cual favorece que el agua penetre en el
suelo y evita que corra por la superficie con la consiguiente erosin que se
produce.
Los rboles empleado como barreras en las zonas con pendientes, producen
terrazas naturales o bancales que reducen la erosin y estabilizan el suelo,
creando condiciones favorables para el crecimiento de otros cultivos, y su
presencia conjuntamente con otro tipo de vegetacin en forma de cordones en
los causes de agua y zonas de escurrimiento, estabilizan las mrgenes de los
primeros y evita serias erosiones en los segundos que porlo general terminan
en grandes crcavas. Las lneas de rboles dispuestas de forma transversal a la
pendiente (desplazamiento de las aguas), se comportan como un filtro que
retiene las partculas en suspensin, reduciendo la velocidad del agua y por
tanto de su poder erosivo.
5.2. AUMENTO DE LA FERTILIDAD DE LOS SUELOS
Segn Farrel y Altieri (1997), la inclusin de especies compatibles y
convenientes de rboles en los terrenos de cultivos o pastizales pueden dar
como resultado un mejoramiento acentuado en la fertilidad del suelo mediante
los siguientes mecanismos:
Aumento del contenido de materia orgnica del suelo por el aporte de
hojarasca de los rboles.
Este aumento del contenido de la MO del suelo est en relacin a los
tipos de rboles especialmente si son caducifolia o no, la facilidad de
degradacin de las hojas, el nmero de rboles y el clima general.
FISIOLOGIA VEGETAL

76

2013
Un

reciclaje

eficiente

de

nutrientes

dentro

del

sistema

consecuentemente una mejor utilizacin de los nutrientes internos del

sistema o aadidos.
La fijacin biolgica de nitrgeno y la solubilizacin de nutrientes
relativamente escasos, como por ejemplo el fsforo por medio de la
actividad de las micorrizas y bacterias solubilizadoras de fsforo.
Aumento de la fraccin cclica de nutrientes de las plantas y reduccin
de la prdida de nutrientes ms all de la zona absorbente de nutrientes
del suelo.
Interaccin

complementaria

entre

las

especies

componentes

del

sistema, dando como resultado una reparticin ms eficiente de

nutrientes entre sus componentes.
Economa adicional de nutrientes debido a diversas zonas absorbentes
de nutrientes de los sistemas de races de los rboles los cuales pueden
extraer nutrientes y aguas de las zonas profundas del suelo y
devolverlos a la superficie a travs de los frutos, hojas y ramas.
El aporte de nutrientes de los rboles depender de las caractersticas de cada
especie (leguminosas, caducifolio, contenido de nutrientes en sus hojas,
sistema radicular, degradacin de la hojarasca, etc.). Un ejemplo muy citado
de la capacidad mejoradora del contenido del suelo, lo constituye el trabajo de
Farrel (1984) en Mxico, el que estudio el efecto de dos especies de rboles,
Capuln (Prunus capulin) y Sabina (Juniperus deppeana), dentro de campos en
el enriquecimiento del suelo en nitrgeno y fsforo a diferencia distancia del
rbol. Esta figura muestra como el Capuln tiene la propiedad de enriquecer el
suelo hasta unos seis metros del rbol, lo que no ocurre en el caso del Sabino,
el cual no tiene efecto o es contrario.
Adems en los bosques de rivera o en galera ocurren proceso de depuracin o
desnitrificacin de las aguas, los cuales son capaces de reducir la carga de
nitrato entre un 68 y un 100 %. En este efecto se da por la accin de dos
procesos que son: a) la desnitrificacin microbiana que transforma los nitratos
en nitrgeno gaseoso (N2), proceso que ocurre en las zonas de saturacin del
suelo con agua que puede como puede ocurrir en los taludes y zonas bajas
delro, b)la absorcin radicular por parte de los componentes vegetales del

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
bosque. Un bosque de galera joven puede absorber una media de unos 900 kg
de nitrgeno/ha/ao.
Se ha observado tambin que un seto trasversal a la pendiente y portanto a la
circulacin de las aguas es un elemento filtrante del flujo del nitrgeno.Por
ejemplo enPolonia se ha demostrado que un seto dehayas es capaz de
absorber el 85 % del nitrgeno lixiviado procedentes de los cultivos. Se debe
observar como el cordn de rboles y arbustos, crea en su parte superior una
lecho profundo de horizonte orgnico, que se comporta como una zona de
retencin de nutrientes, y en especial nitratos, que luego son absorbidos y
reciclado.
5.3. LA MODERACIN DEL CLIMA.
Los

rboles

pueden

ejercer

un

efecto

modificador

del

clima

de

los

agroecosistemas mediante diferentes mecanismos.Se conoce que los rboles

tienen capacidad de moderar el ambiente en su alrededor; las temperaturas
mximas son menores y las mnimas mayores en las zonas arboladas que en la
abiertas, lo cual unido a una reduccin de la velocidad del aire por efecto
barrera que producen los rboles, logra aumentar la humedad relativa debajo
de sus copas y alrededores en comparacin con las zonas desarboladas.
Este efecto modificador del ambiente se extiende al suelo donde se mantienen
temperaturas y niveles de humedad ms favorable para el crecimiento de una
vida variada de organismos en el suelo, la descomposicin de la materia
orgnica y el reciclado de nutrientes.
En climas tropicales, se ha observado que un dosel de rboles que intercepte la
radiacin solar en un 50%, que los pastos que crecen debajo de estos rboles
tienen una mayor produccin de materia seca (14 - 48%), y un mayor
contenido de protena (3 -57%) que los pastos sin sombra. Tambin se observ,
que los animales que pastaban en los pastos con sombra, consuman una
mayor cantidad de tallos y hacan una mejor utilizacin de ellos, en relacin
con los soleados.

FISIOLOGIA VEGETAL

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2013
Esta respuesta de los pastos desarrollndose debajo de los rboles se asocia, a
que las temperaturas ms estables durante el da debajo de los rboles,
permiten que la fotosntesis no se interrumpa por el cierre de los estomas, a
una mayor humedad en el suelo debajo de los rboles, y posiblemente a una
mejor utilizacin de los nutrientes o los procesos de nitrificacin que
conjuntamente con el aporte de hojarasca de los rboles permitiera una mejor
disponibilidad de nitrgeno por los pastos.
Los rboles utilizados como cortinas rompevientos ejercen una accin
protectora del

viento

a los

cultivos,

registrndose

cambios climticos

importantes en el rea protegida. La proteccin de una cortina de 10 m de

ancho y 15 m de alto puede ser 20 veces su altura (300 m), aunque los
principales efectos se producen en los primeros 240 m 816 veces su altura. Por
lo general en la zona de proteccin de la cortina la velocidad del viento se
reduce en un 60 %, la evaporacin en un 35 %, en reas de regado se puede
ahorrar un 10 % como media, se incrementa la cantidad de roco un 70 %, la
humedad del suelo en un 20 %, la temperatura del aire en un 15 %, lo que
resulta ventajoso en las regiones con periodos vegetativos cortos, pero
desventajoso en las regiones de veranos calurosos, la temperatura del suelo
aumenta en un 10 % durante el da, adelantndose el periodo de desarrollo
vegetativo al comienzo de la estacin, y la humedad del aire aumenta en un 5
%.
Estos autores plantean que con una buena red de setos cortavientos, la
cantidad de lluvias se incrementa en un 20 % y se distribuye mejor. Segn un
informe publicado en la Revista Pulso Agrario del BCH, en los Pases Bajos las
cortinas corta vientos incrementaban la produccin en un 121 % en perales en
comparacin con zonas no protegidas, en Dinamarca la produccin de fresa fue
un 45,3 % superior, en USAel maz rindi un 10 % ms y en Alemania la alfalfa
produjo un 21 % ms.
5.4. REGULACIN DEL CICLO HIDROLGICO.
Los rboles son elementos estructurales de los ecosistemas y agroecosistemas,
que influyen decisivamente en el equilibrio del agua en los mismos. Los rboles

FISIOLOGIA VEGETAL

79

2013
interceptan la lluvia y la redistribuyen a travs de su dosel, puede captar la
humedad del aire por sus hojas y ser depositadas como precipitacin interna
(niebla de goteo). Las hojarascas producidas por los rboles y la MO que
aportan mejoran la estructura del suelo, con lo cual el agua de lluvia penetra
en el suelo alimentando de esta forma los acuferos y contribuyendo a la
captacin de agua por el suelo.El aumento de la capacidad de retencin de
agua por el suelo se ve favorecida porla hojarasca, que tiene la capacidad de
retener 3,15 veces su peso en agua (Karenski, 1975), y el propio incremento de
la MO del suelo.
Los rboles pueden contribuir a la captacin de agua por el suelo y subsuelo y
su importancia para mantener las reservas en los mantos freticos. Esta
caractersticas de los rboles, de hacer penetrar el agua en el suelo se
relaciona con su capacidad de reducir las inundaciones cuando se producen
precipitaciones copiosas en un corto periodo de tiempo.
Segn Melchanov (1990), el incremento de 2 a 3% de la superficie boscosa de
los pastizales, puede aumentar en 3-4 mm las reservas de humedad como
consecuencias de la reduccin de los ndices de evapotranspiracin.
El efecto de los rboles de reducir las temperaturas ambiente y por tanto
reducir la velocidad con que el aire asciende, es un factor que contribuye al
aumento de las precipitaciones. Si adems los rboles se sitan en las partes
altas de las cuencas y colinas este efecto se multiplica.
Un ejemplo de cmo un sistema agroforestal influye en los parmetros antes
descritos, lo constituye la dehesa, donde los beneficios ecolgicos que aportan
los rboles estn en funcin de la densidad de estos. Segn Hernndez (1998),
cuando existen altas densidades de rboles, por encima de 50, que equivale
que ms del 40 % de la superficie este sombreada por los rboles, se logra una
distribucin homognea de los efectos. A medida que la densidad disminuye
entre 50 y 10 rboles por ha los efectos se vuelven locales o sea se concentran
en la zona de influencia del rbol, lo que se denomina efecto isla. Si la
densidad an es menor, lo cual deja de ser un sistema silvopastoril, los efectos
son muy localizados alrededor de los rboles, lo cual puede aumentarla presin

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de pastoreo degradndose la zona por exceso de pisoteo ya que es la zona
donde los animales se protegen del sol.
5.5. FAVORECER LA BIODIVERSIDAD
Los rboles favorecen la biodiversidad de otros organismos mediante varios
mecanismos. Son fuente de alimento, refugios, sitios de nidificacin y
alimentacin de numerosas especies de animales donde se establecen
complejas cadenas de alimentacin y control.Estas cadenas de alimentacin
tiene su base en las condiciones de hbitat y alimentacin creadas porlos
rboles para un grupo de organismos, que a su vez son fuente de alimento o
reproduccin de otros animales, que pueden ser tambin alimentos de otros,
etc.
Se debe destacar que la diversidad de especies de organismos en un bosque,
cortina o zona arbolada depende de la biodiversidad de la vegetacin, la cual
debe permitir alimento y abrigo durante el mayor tiempo posible a los
diferentes organismos asociados. Es por eso que las plantaciones de rboles no
autctonos, frecuentemente no contribuyen al aumento de diversidad como lo
logran las combinaciones de rboles y vegetaciones caractersticas de las
zonas.
Un ejemplo de esta accin es el estudio realizado por la Universidad de Len en
el Municipio de Riuforco de Torio, donde llegaros a inventariar ms de 80
especies de aves nidificantes en los setos de una zona agrcola, adems de las
especies que empleaban los setos como zonas de caza o refugio.

BIBLIOGRAFA
1) DELL; B.; MALAJCZUK; N. and GROVE, T. 1995. Nutrient disorders in
plantation Eucalypts. Australian Center For International Agricultural
Reserch. Australia. 110 p.

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2) REALI; P. Ing. Agr. 2000. Daos por Falta de Boro. Disminucin de la
Rentabilidad Forestal de Eucalyptus globulus ssp. globulus en el Sureste
del Uruguay. Revista Forestal N 15.
3) Carr, D.J.: The relationship bettween florigen and flowering hormones,
enAnn. N. Y . Acad. Sci.,144:305,[1967].
4) Cleland,C.F and W.RBriggs: Flowering responses of the longday plant
Lemma Gibba C, plant physiol.,42: 1553,[1967].
5) Delving,R.M.: Fisiologa vegetal, Ediciones Omega, S.A., Barcelona,
[1976].
6) Willensiek, S.J.: Leaf Vernalization, en Nature,192:1097,[1961].
LINKOGRAFIA
http://es.scribd.com/doc/55526996/02-Crecimiento-Fitocromo
http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-laingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-5/Vernalizacion.pdf

ANEXOS

IMAGENES

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Imagen 1. Representacin de la plamlisis
en clulas o separacin del protoplasto

Imagen 2. Representacin de la clula en

medio isotnico, hipotnico e hipertnico

Imagen 3.- Aspecto microscpico tridimensional

de la madera de Conferas

Imagen

5.- Disposicin de las puntuaciones

areoladas: A: Uniseriadas, solitarias o aisladas; B:
Opuestas; C: Alternas.
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Imagen 4.- A- Traqueidas axiales con puntuaciones

en sus paredes radiales; B- Circulacin de lquidos a
travs de puntuaciones areoladas de T. Axiales.

Imagen 6.- Seccin Transversal de un radio de

Pinus sylvestris: a) traqueida vertical; b) traqueida
radial; c) clulas del parnquima radial; d)
puntuaciones del campo de cruzamiento.

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Imagen 7.- Aspecto de los radios en Conferas: A)

Radios Uniseriados; B) 1- traqueidas de los
radios, 2- clulas parenquimticas, 3- clulas
epiteliales, 4- canal resinfero.

Imagen 9.- Canal resinfero de Pinus sp.

circundado por clulas epiteliales, parnquima
84
axialFISIOLOGIA
y traqueidasVEGETAL
axiales.

Imagen 8.- Puntuaciones en los Campos de

Cruzamiento en Conferas. a- fenestriforme bpinoides c-piceoide d- cupresoide e-taxodeoide

Imagen 10.- Aspecto tridimensional de la madera

de Latifoliadas.

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Imagen 12.- Tipos de Placas de Perforacin: A y

B) Mltiples escalariformes; C) Mltiple reticulada;
D) Mltiple foraminada; E) Simples.

Imagen 11.- Esquema de un vaso

Imagen 13.- Proceso de transpiracin

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Imagen 14: Estomas Ubicacin en la hoja

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Imagen15

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Imagen 16: Morfologa de los estomas

Imagen 19.
Imagen 18.

Imagen 17.

Imagen 20.

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2013

Imagen 21.

Imagen 22.

Imagen 23.

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Imagen 24.

Imagen 25.

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Imagen 26.

Imagen 27. Corte de la zona pilfera se distinguen: Epidermis, Corteza

y Ciliindro Vascular.

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Imagen 28. Cilindro vascular

Imagen 29. Crecimiento primario y secundario de la raz

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Imagen 30. Partes del tallo

Imagen 31. Imagen del corte transversal de Zea maz con la tcnica de
safranina azul para coloracin

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Imagen 32. Modificaciones del xilema primario

Imagen 33. Tallo sin cutina

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Imagen 34. Tallo sin peridermis

Imagen 35. Tallo secundario con peridermis. En este tallo de un saco se ha

desarrollado el cambium suberoso o felgeno, que produce hacia afuera sber y

hacia el interior felodermis

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Imagen 36. Curva sigmoidal adaptada de los datos de crecimiento de pasto

mulato
Fuente: Prez et l, 2004

Imagen 37. Dinmica de crecimiento de una planta

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Imagen 38. Anlisis interfotomtrico

Imagen

39. Induccin

de

compuestos

ambientales

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aleloqumicos

por

estreses

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FOTOS

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