LA ARQUITECTURA DE LA NATURALEZA: COMPLEJIDAD Y FRAGILIDAD EN

REDES ECOLGICAS
(Jos M. Montoya)
Una caracterstica a los ecosistemas en la actualidad es su acelerada
prdida de biodiversidad. Dentro de cien mil aos un paleontlogo
clasificar nuestra poca de la historia de la Tierra en el grupo de las
extinciones en masa. Algunos efectos directos de esta prdida de
biodiversidad, la reduccin de la productividad primaria, son relativamente
conocidos.
Otro efecto, desapercibida es la compleja red de interacciones ecolgicas.
Cual se determinaran algunos efectos directos e indirectos recientemente
descubiertos a partir del anlisis de interacciones trficas. Estas redes
ecolgicas son muy frgiles ante perturbaciones que eliminan las especies
ms conectadas, resultando en un gran nmero de co-extinciones de otras
especies del ecosistema. Se discuten las implicaciones que estas
observaciones pueden tener para (1) entender la organizacin de los
ecosistemas y su respuesta a perturbaciones, (2) la relevancia y definicin
de especies-clave, (3) mejorar las estimas de las actuales tasas de
extincin, y (4) definir objetivos dentro de la Biologa de la Conservacin.
Introduccin
De qu depende la fragilidad de un ecosistema?, Determina la red de
interacciones entre especies su respuesta ante distinto tipo de
perturbaciones?, Cmo afecta la extincin de una especie al resto de la
comunidad?, Hay especies ms importantes para la estabilidad y
persistencia de un sistema ecolgico?, Si es as, qu caractersticas
comparten? La bsqueda de respuestas generales y fiables a estas
preguntas cobra especial relevancia en nuestros das, ante la sexta gran
extincin en la historia de la Tierra que estamos provocando y presenciando.
La arquitectura de la naturaleza, el entramado de interacciones ecolgicas,
puede darnos algunas de las claves a estas preguntas. E. O. Wilson (1992),
en su magnfico libro The diversity of life, ilustra como se propagan las
perturbaciones a travs de la red ecolgica: "Los jaguares y pumas de los
escasos bosques intactos de Centro y Sudamrica depredan sobre un gran
nmero de especies, frente al carcter ms selectivo de los guepardos o los
licaones africanos. Cuando los jaguares y pumas desaparecieron de la isla
de Barro Colorado (Panam), a causa de la reduccin de la extensin del
bosque tropical, la poblacin de sus presas se multiplic por diez. La mayor
parte de estas presas tienen preferencia por semillas grandes procedentes
de la bveda del bosque. Otras especies de rboles cuyas semillas son ms
pequeas como para interesar a estos animales se beneficiaron de la
ausencia de competencia. Pasados unos aos, la composicin del bosque
cambi en su favor. Las especies animales especializadas en las semillas de
estos rboles aumentaron sus poblaciones, al igual que los depredadores
que se alimentaban de estos animales, los hongos y bacterias que parasitan

estos rboles procedentes de semillas pequeas y a los animales que las

dispersan, los animales microscpicos que se alimentan de estos hongos y
bacterias, los depredadores de estos microorganismos aumentaron, y as a
travs de toda la red trfica".
Las especies se relacionan entre s de diferentes modos, dando lugar a
complejas redes de interaccin. En funcin del tipo de interaccin que
observemos nos encontramos con redes de competidores, redes trficas,
redes mutualistas, redes de facilitacin, etc. La estructura de las redes
ecolgicas condiciona muchas de las funciones de los ecosistemas que
stas representan. El reciclado de nutrientes, los flujos de agua y de
carbono, entre otras muchas funciones, se alteran cuando la arquitectura de
estas redes se pierde. La representacin grfica de una red de interaccin
-de sus nodos y conexiones- se denomina "grafo". Conocer la arquitectura
de los grafos de redes ecolgicas nos permitir contestar algunos aspectos
de las preguntas con las que comenzbamos este artculo. Como veremos,
la arquitectura de estas redes presenta puntos en comn con otras redes
biolgicas y tecnolgicas, lo que apoya la universalidad de ciertos principios
organizativos y funcionales en los sistemas complejos. Las consecuencias de
dichas arquitecturas son sorprendentes y conllevan una visin nueva de la
organizacin de los ecosistemas.
Existe una arquitectura universal de las interacciones ecolgicas? Las
redes trficas (quin se come a quin) son el tipo de redes ecolgicas que
ha recibido ms atencin por parte de los eclogos. "las redes trficas son
los mapas de carreteras a travs del enmaraado universo de Darwin". Una
red trfica muestra todas las posibles vas de alimentacin de cada una de
las especies que la constituyen.
Se han publicado redes trficas detalladas y fiables en las que se estn
corroborando algunas de esas regularidades, desechando otras y
descubriendo algunas nuevas. Y, lo que es ms interesante, se est
desarrollando todo un campo de investigacin sobre la respuesta de estos
sistemas ante distinto tipo de perturbaciones, observando y comprendiendo
las consecuencias directas de las perturbaciones sobre la red, y los efectos
indirectos que puede causar su propagacin a travs de la misma.
Recientemente se han desarrollado nuevas tcnicas para analizar la
complejidad de un gran nmero de redes naturales y tecnolgicas. Estas
tcnicas han mostrado que hay una gran similitud en la estructura y en la
respuesta a perturbaciones de redes de tipo muy diferente, lo que apunta
en la direccin de una arquitectura universal dentro de los sistemas
complejos. Esta perspectiva puede constituir una verdadera revolucin en
Ecologa, comparable a la introduccin de los modelos matemticos o el
anlisis multivariante.
Por qu es tan relevante conocer la estructura de las redes? Sencillamente,
porque la estructura siempre afecta a la funcin. Por ejemplo, la topologa
de pequeos-mundos de Internet facilita la transmisin de informacin de

manera mucho ms eficiente que otro tipo de topologas y, en general, este

tipo de arquitectura de las interacciones confiere una gran capacidad de
recuperacin de los sistemas ante perturbaciones de diversa ndole.
Esta pretendida arquitectura universal tambin se observa en las redes
ecolgicas. Dos de nosotros hemos encontrado evidencia de esta estructura
universal de pequeos mundos en las tres redes trficas ms ricas en
especies y mejor descritas taxonmicamente hasta la fecha. Estudios
previos realizados por otros autores ya haban sugerido que las redes
trficas suelen estar ms compartimentalizadas de lo que sera esperable al
azar, si bien las medidas que se haban empleado en dichos estudios
analizaban las similitudes trficas entre especies (es decir, los
agrupamientos de especies que comparten un determinado porcentaje de
presas y depredadores). Afecta la topologa de pequeos-mundos a
propiedades fundamentales del ecosistema como su fragilidad o su
persistencia? La respuesta es s, pero veamos antes de profundizar en ello
otro aspecto caracterstico de algunas redes complejas, entre ellas las
ecolgicas: la distribucin de conexiones entre especies.
Las redes con pequeos-mundos que adems tienen distribuciones de
conexiones por nodos de tipo potencial muestran una dualidad robustezfragilidad en funcin del tipo de perturbacin que sufren. Identifiquemos
perturbacin con la desaparicin sucesiva de nodos y, por tanto, de las
conexiones de estos nodos con otros nodos dentro de la red.
Imaginemos dos tipos de perturbaciones, uno no selectivo que elimina
nodos al azar, y otro selectivo que afecta a los nodos ms conectados
dentro de la red. Ante la eliminacin al azar, estas redes son muy
homeostticas, es decir, recuperan las condiciones existentes antes de la
perturbacin. Sin embargo, ante la eliminacin selectiva de los nodos ms
conectados, la red se manifiesta como enormemente frgil. En el caso de
Internet y la WWW (el primer sistema en el que se observ este tipo de
respuesta), un ataque al azar no tena apenas efectos sobre la estructura y
funcin de la red: se poda eliminar un porcentaje muy elevado de nodos sin
que esto afectase a la transmisin global de informacin. Por contra, un
ataque dirigido a la eliminacin de un porcentaje muy bajo de los nodos ms
conectados (por ejemplo, Google, Altavista, Yahoo, etc.) provocaba la
incomunicacin entre partes de la red anteriormente conectadas de manera
muy efectiva (Albert et al. 2000).
Las redes ecolgicas tambin parecen ser muy frgiles ante la eliminacin
de los nodos (especies) ms conectados, mientras que son muy robustas
ante la desaparicin de nodos (especies) al azar. A qu nos referimos
exactamente al hablar de fragilidad en este contexto? A dos aspectos
esenciales de la estructura y funcin de los ecosistemas: (1) la prdida de
biodiversidad asociada a la eliminacin de especies, y (2) la fragmentacin
de la red en subredes desconectadas entre s. En lo referente a la prdida de
biodiversidad, una buena medida del grado de fragilidad son las extinciones
secundarias, es decir, las extinciones de especies que se derivan de la

eliminacin de otras especies. En concreto, mediante simulaciones

realizadas en ordenador, hemos calculado la fraccin de especies coextinguidas en relacin a la fraccin de especies eliminadas (f) en las redes
trficas de Ythan, Silwood Park y del lago de Little Rock.
las especies ms conectadas desde un punto de vista trfico en un
ecosistema son especies clave, dado que su eliminacin tiene grandes
efectos sobre la estabilidad y persistencia de la red. Algunos estudios
anteriores corroboran el papel clave de las especies ms conectadas
trficamente. Al igual que las observaciones de Wilson que comentbamos
al principio sobre los jaguares y pumas en la isla de Barro Colorado, los
efectos que ha tenido la extincin de grandes herbvoros en distintos
ecosistemas, trayendo consigo una nueva distribucin de la vegetacin, as
como la extincin de un gran nmero de especies. Los insectos omnvoros
con un amplio nicho trfico disminuyen las fluctuaciones poblacionales de
todas sus presas, que en su ausencia fluctan mucho a lo largo del tiempo,
lo que puede desembocar en extinciones de especies. En un trabajo todava
en preparacin sobre comunidades de insectos parsitos (parasitoides) de
otros insectos, hemos observado el papel estabilizador de las especies ms
conectadas (hiperparasitoides) sobre el recurso base (el insecto herbvoro
que produce agallas en una planta). En estas comunidades, la tasa de
parasitismo sobre el herbvoro es menor cuanto mayor sea el nmero de
conexiones de los hiperparasitoides, garantizando de este modo la
persistencia del recurso base y, por tanto, de la comunidad entera. Estas
redes muestran tambin una arquitectura de sus conexiones de tipo
pequeos-mundos. Desde un plano ms terico, a travs de la construccin
de redes trficas en un ordenador, tambin hemos observado los efectos de
la eliminacin de especies sobre la comunidad de insectos en trminos de
extinciones secundarias. El principal resultado es que la eliminacin de las
especies generalistas que depredan y son depredadas por parte de ms
especies, desencadenan un mayor nmero de extinciones de otras especies.
Muchas de las especies consideradas con mayor riesgo de extincin son
especies clave desde el punto de vista trfico en distintos sistemas
ecolgicos. Las especies no interaccionan al azar dentro de los ecosistemas,
sino que lo hacen segn cierta arquitectura compleja resultante de la
sucesin ecolgica (con propiedades de pequeos mundos y distribuciones
de tipo potencial de las conexiones entre especies). Esta arquitectura es
compartida por otros sistemas biolgicos (incluidos los sociales) y el hombre
parece haberla imitado (conscientemente?) en el diseo de mltiples
sistemas tecnolgicos. Esta estructura otorga una gran homeostasis a los
ecosistemas ante perturbaciones azarosas, previsibles, que pueden
provocar la desaparicin al azar de algunas especies. Debido a esta
arquitectura, perturbaciones al azar provocarn mayoritariamente la
prdida de especies poco conectadas, lo que tendr, en general, poco
impacto sobre el ecosistema. Parece ser que a lo largo de la evolucin esto
es lo que ha ocurrido principalmente: la extincin de especies ha tenido un
componente aleatorio muy grande, como muestran los patrones de

extincin deducidos a partir de registros fsiles, no favoreciendo o

perjudicando a especies o grupos de especies concretos. Pero tambin ha
habido cinco extinciones masivas, donde la prdida de biodiversidad de
familias y gneros fue enorme. El origen de estas extinciones en masa
puede ser algn agente extraordinario, como la cada de un gran meteorito
o una intensa actividad volcnica, pero en algunos casos no es necesario
acudir a estos eventos externos catastrficos para explicar la existencia de
una
gran
extincin.
Una
pequea
perturbacin
pudo
afectar
mayoritariamente a las especies clave (las ms conectadas, por ejemplo),
desencadenando toda una serie de cascadas de extincin a travs de la red
de interacciones de los ecosistemas, dando como resultado las elevadas
tasas de extincin inferidas del registro fsil.
Cada vez ms estudios apuntan a que la biosfera se encuentra inmersa en
una nueva gran extincin. En este caso, la causa es claramente interna:
perturbaciones de origen antrpico esencialmente imprevisibles para los
ecosistemas que las sufren, muchas de ellas afectando a especies clave. Las
estimaciones actuales de las tasas de extincin, incluso aquellas que son
ms optimistas, dan fe de la magnitud devastadora de este proceso. Todas
estas estimaciones estn basadas en las relaciones estadsticas especiesrea combinadas con estimas de las reducciones previsibles que
experimentarn los hbitats del planeta. Una reciente compilacin de varios
estudios de campo revela que en redes trficas de diferente naturaleza
estn ocurriendo cascadas de extincin. La reduccin del tamao
poblacional de una especie, o su extincin, desencadena variaciones en los
tamaos poblacionales de otras especies dentro de la red trfica que, en
muchos casos, tambin conducen a su extincin, y as sucesivamente con
ms y ms extinciones secundarias. La maquinaria de este efecto domin
frecuentemente est accionada por alteraciones de origen humano. La
consideracin de las extinciones secundarias y otros efectos indirectos
podra agravar el panorama de prdida de biodiversidad y funcionalidad de
los ecosistemas, aumentando las actuales estimas de las tasas de extincin.