UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

ESCUELA DE POSTGRADO
Maestra en Agroecologa
Mencin Gestin Ambiental

Ttulo

: Caso Ecologa Espacial.

Docente

: Dr. Manuel ique lvarez.

Maestristas:
Araujo Espinoza, Diana Laura.
Credo Lanares, Keilly Estefany.
Dionisio Montalvo, Franklin
Retegui Romero, Renato Alberto.
Vila Aybar, Miluska.

Tingo Mara
2015

I.

INTRODUCCIN

El presente trabajo monogrfico cita investigaciones de diversos

autores que han constatado que la naturaleza espacial de los ecosistemas
condiciona enormemente los procesos y patrones ecolgicos a diferentes
escalas y a diferentes niveles de organizacin biolgica. Adems de la
descripcin de dichos patrones, el eclogo intenta comprender los mecanismos
y procesos que regulan y determinan dichos patrones. Esta comprensin
incluye, adems de experimentos y observaciones de campo, la elaboracin de
modelos de procesos y de interacciones entre especies que son esenciales
para poder dilucidar aspectos clave de la estructura de los ecosistemas.(DAZ,
2007 )
La definicin de escala espacial evala las similitudes y diferencias
entre la escala espacial y los conceptos de nivel de organizacin biolgica y
nivel de heterogeneidad estructural ecolgica. As mismo la escala en el
anlisis espacial forma parte de un proceso de anlisis.
Segn GARCA (2008). Su inters en ecologa reside en que tanto
objetos como procesos ecolgicos tienen una escala caracterstica de
operatividad, y en que un mismo proceso puede generar patrones diferentes a
distintas escalas ya que est regulado a diferentes mecanismos.

Segn DIAZ (2007) se ha constatado que la naturaleza espacial de los

ecosistemas condicionan enormemente los procesos y patrones ecolgicos a
diferentes escalas y a diferentes niveles de organizacin biolgica.
I.1. OBJETIVOS
Objetivo General
- Conocer la importancia de la ecologa espacial .
Objetivos especficos
- Conocer la importancia de la dispersin en la ecologa
-

espacial.
Conocer la importancia de la escala en la ecologa espacial.
Conocer la importancia de la ecologa espacial en la
interaccin planta animal.

II.

REVISIN LITERARIA.

II.1. Ecologa Espacial

ecolgica que trata de explicar los procesos ecolgicos teniendo
en cuenta la distribucin espacial de sus elementos (Turner et al. 2001,
Fortin y Dale 2005)
Es decir intenta evaluar la respuesta de los organismos frente a
condiciones y recursos ambientales que son heterogneos en el
espacio, condicionando en gran medida el funcionamiento de los
organismos a dicha heterogeneidad espacial.
Sin embargo, factores ambientales que resultan altamente
heterogneos a pequea escala pueden aparecer como homogneos a
escalas

superiores.

Imaginemos,

por

ejemplo,

cualquier

sierra

mediterrnea compuesta por una serie de colinas de similar altitud: la

humedad edfica es muy diferente entre las dos laderas de una misma
colina (solana y umbra), pero es probable que apenas encontremos
diferencias cuando comparemos los valores promedio de humedad entre
dos colinas sucesivas.

II.2. Qu es la escala espacial?

TURNER (2001) citado por GARCIA (2008) menciona que la escala
espacial se define como la dimensin fsica de un objetivo o proceso en
el espacio. En Ecologa, se habla de tasas de asimilacin de CO 2 en
micromoles por metro cuadrado y segundo, de densidad de semillas en
metros cuadrados, de dominios vitales de individuos en cientos de
metros cuadrados, de coberturas paisajsticas en hectreas y de ciclos
biogeoqumicos sobre miles de kilmetros cuadrados. Todos tenemos
una idea intuitiva del concepto de escala, al ser consciente de las
diferencias en las extensiones de distintos elementos ecolgicos y en los
radios de accin de distintos procesos.

Por ejemplo, un escarabajo

depredador de semillas no ocupa ms que unos milmetros cbicos,

mientras que su planta hospedadora puede extenderse sobre decenas
de metros cuadrados El proceso de mineralizacin del nitrgeno de un
tronco en descomposicin no afecta ms all de un pequeo rodal de
unos metros cuadrados, mientras que la transferencia de nitrgeno entre
distinto elementos paisajsticos de una fluvial y la atmosfera atae a
varios cientos de hectreas.
Tanto la forma de los patrones como el funcionamiento de los
procesos ecolgicos dependen de la escala espacial y temporal
Sabemos que un mismo proceso ecolgico puede generar patrones
diferentes a distintas escalas espaciales, al estar regulado por
mecanismos distintos en cada escala (Wiens 1989, Levin 1992). Por
ejemplo, las diferencias en mineralizacin del mantillo en una extensin

de unos cuantos metros cuadrados estarn bsicamente determinadas

por el tipo de dosel (caducifolio vs. perenne) que crece sobre dicha
extensin, mientras que sobre una extensin de cientos de miles de
kilmetros cuadrados dependern probablemente de las variaciones
climticas regionales.
II.3. Distribucin Espacial.

Segn RAMREZ, A. (1999) El estudio de los patrones de

distribucin espacial que siguen las especies, ms que una metodologa
por aplicar en forma usual, confiere fundamentos esenciales de
principios estadsticos generalmente desatendidos en este campo, pero
importantes en la aplicacin de pruebas de hiptesis, diseo de
muestreo, tipo de muestreadores o variables biticas que se deban
seleccionar.
Otras expresiones propuestas para evaluar el patrn de distribucin
son los ndices de dispercion de Morisita (1959) y de agregacin de
Lloyd (1967), los cuales no se modifican con relacion a la talla del
cuadrante cuando el patrn de distribucin de una poblacin es aleatorio
(RAMREZ, A. 1999). Estas son:
-

ndice de dispersin de Morisita:

Donde:

Q= Numero de muestra
N = nmero total de individuos.
Xi = nmero de individuos de la muestra i.
-

ndicede agregacin de Lloyd:

Donde m = es el agrupamiento medio dado que

= la densidad media.

II.4. La ecologa espacial como punto de encuentro entre la ecologa

animal y vegetal
La tradicional divisin de la biologa en zoologa y botnica ha
mantenido su impronta incluso en el desarrollo de disciplinas
intrnsecamente integradoras, como la ecologa. La divisin entre
ecologa animal y vegetal es an manifiesta, con existencia de
publicaciones y escuelas separadas, y tiene una clara razn de ser al
limitar la complejidad de los sistemas de estudio y permitir el uso de
tcnicas ms homogneas dentro de cada uno de estos campos.
Uno de los campos donde la estrecha colaboracin entre eclogos
animales y vegetales parece ms necesaria es el de las interacciones

planta-animal. De hecho, es en este campo donde ms ejemplos se

pueden encontrar de anlisis ecolgicos y evolutivos que incluyen
taxones de plantas y animales, particularmente en lo concerniente a las
relaciones planta-herbvoro (como la coevolucin de estrategias de
ofensa y defensa; Karban y Agrawal, 2002) y a las relaciones plantapolinizador (tanto trabajos ms clsicos de coevolucin estrecha de la
morfologa de flores e insectos polinizadores como otros ms recientes
que analizan las interacciones planta-polinizador a nivel de toda la
comunidad; Nilson, 1988, Olesen y Jordano, 2002; Jordano et al., 2003).
Sin embargo, incluso en estos campos parece mantenerse una importante
disociacin entre eclogos animales y vegetales. Por ejemplo, a pesar del
refinamiento con que se han estudiado tanto las estrategias de exploracin y
utilizacin del espacio por animales como los patrones de distribucin de las
plantas, escasean los trabajos en que se explora de forma explcita la
interrelacin entre ambos.

II.5. El componente espacial en el estudio de la dispersin de semillas

La mayora de las limitaciones expuestas anteriormente pueden tratarse
adecuadamente mediante la inclusin explcita del componente espacial en el
anlisis de los sistemas planta-animal o, ms especficamente, en los sistemas
planta-dispersor.
Al hacerlo, podemos pasar de modelos de dispersin unidimensionales
(slo distancia a la planta) a modelos bidimensionales (dispersin en el plano,
que permite incorporar modelos de movimiento animal y heterogeneidad
espacial tanto en el hbitat como en la poblacin de la planta dispersada) o
incluso tridimensionales (que pueden ser de gran inters en el caso de lugares

con mucha pendiente, donde sta puede influir el comportamiento animal o la

estructura del hbitat, en ambientes fluviales o en plantas dispersadas por
gravedad o escorrenta).
La inclusin explcita de la heterogeneidad espacial, apoyada por el
reciente desarrollo de tcnicas de teledeteccin, georreferenciacin submtrica
y anlisis espacial (presentadas en otros artculos de este volumen), por los
avances en los estudios de movimiento animal por telemetra y por la
determinacin detallada de las sombras de dispersin de semillas mediante la
aplicacin de tcnicas moleculares (Godoy y Jordano, 2001; Jordano y Godoy,
2002), permite adems estimar con una mayor

ncleos de precisin las

interacciones entre la estructura del medio, el comportamiento animal y los de

dispersin; el efecto de stas interacciones sobre la probabilidad de dispersin
a diferentes microhbitats y, a partir de sta, la probabilidad de germinacin y
establecimiento para cada semilla dispersada. Las diferentes respuestas de las
distintas especies de dispersores y plantas dispersadas a la heterogeneidad
espacial dan lugar a menudo a importantes diferencias en los patrones de
dispersin resultantes, que podran no detectarse en caso de obviar el
componente espacial.
Por ltimo, la incorporacin del componente espacial permite establecer
la importancia real que los modelos de dispersin unidimensionales, y en
particular el tiempo de retencin (tanto en fenmenos de dispersin), tienen en
funcin de los patrones de movimiento de cada especie. En particular, es
probable que en especies territoriales o con reas de campeo pequeas el
tiempo de retencin tenga una importancia limitada, ya que el animal podr
recorrer dicha rea o territorio varias veces antes de defecar las semillas
ingeridas, por lo que los patrones de comportamiento y seleccin de hbitat
pasaran a tener una importancia predominante. Sin embargo, en especies muy

mviles (p.ej. ciertas aves, o durante eventos migratorios) o con tiempos de

retencin cortos (en relacin al tiempo requerido para recorrer el rea de
campeo), el principal determinante que tendr la dispersin seguir siendo el
hecho de que, a mayor tiempo de retencin, mayor ser la distancia recorrida.
Ambas situaciones probablemente representan extremos dentro de un
gradiente continuo, y es importante resaltar que es incluso de esperar que
algunas especies de dispersantes presenten uno u otro tipo de situacin en
diferentes momentos de su ciclo vital (p.ej. durante la cra o invernada vs.
perodos migratorios) y que la escala a la que se realice el anlisis (y, en
particular, la escala a la que la dispersin sea relevante para la especie de
planta dispersada) condicionar de forma importante la posicin de la especie
de dispersor dentro de este gradiente.
Figura 1. Sombra estimada de dispersin de semillas de efedra por
un individuo de Lagartija balear

Fuente: TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004.

Figura 2. Zonas de alimentacin de las currucas. Las diferencias que

coexisten en los bosques del noreste de Norteamrica se
alimentan en distintas zonas dentro de los rboles.

Fuente: TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004.

Figura 3. El ascenso en la zona de alimentacin de la curruca

coronada en ausencia de la garganta negra sugiere que la
zona caractersticas de alimentacin de la primera se
mantiene por competencia.

Fuente: TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004.

II.6. Importancia Del Anlisis Espacial En Ecologa Y Ciencias

Ambientales
La presencia de distribuciones no aleatorias en la distribucin de
bacterias, hongos, invertebrados, vertebrados, plantas vasculares o de
cualquier otro tipo de organismo es la norma, ms que la excepcin, tanto en
ecosistemas terrestres como acuticos (Rossi 2003, Crist 1998, Maestre et al.
2005a, Barnes et al. 2007).citado por GARCIA. 2008
Infinidad de estudios han puesto de manifiesto como la distribucin
espacial de factores abiticos como la precipitacin, los nutrientes y el agua
disponible para las plantas sigue complejos patrones espacio-temporales, en
ocasiones asociados a los de distintos organismos (Ryel et al. 1996, Ettema et
al. 1998, Brdossy y Lehman 1998, Stenger et al. 2002, Gallardo et al. 2005)
citado por GARCIA. 2008 . Todo ello ha permitido el desarrollo de lo que
podemos denominar paradigma espacial de la ecologa (Tilman y Kareiva 1997)
y que bsicamente reconoce que la relevancia del espacio y de las estructuras
espaciales en el funcionamiento de los ecosistemas.
El anlisis de estas distribuciones o patrones espaciales -como
comnmente se les denomina es una parte fundamental de una amplia
variedad de disciplinas cientficas, entre las que se incluyen la ecologa, la
geologa, la geografa, la biologa evolutiva y la ingeniera, por citar slo
algunas. Siendo importante en todas ellas, el anlisis de datos espacialmente
explcitos -datos que contienen informacin sobre su localizacin en el espacio
cobra una especial relevancia en ecologa y ciencias afines (Begon et al.
1995),citado por GARCIA. 2008

Las distribuciones espaciales de los organismos, factores abiticos e

interacciones ecolgicas juegan un papel fundamental en el mantenimiento de
la estructura, funcionamiento y dinmica de los ecosistemas. As, se ha
comprobado que el patrn espacial de los organismos afecta a su capacidad
competitiva y a su esfuerzo reproductivo (Stoll y Prati 2001, Tirado y Pugnaire
2003, Monzeglio y Stoll 2005, Internicola et al. 2006, Luzuriaga et al. 2006)
citado por GARCIA.2008, y que la presencia de heterogeneidad espacial en la
distribucin de los factores abiticos afecta a un sinfn de procesos ecolgicos,
modificando atributos como la diversidad y composicin de las comunidades
(Pringle 1990, Wilson 2000, Maestre et al. 2005b), influyendo en interacciones
biticas como la depredacin (Kaiser 1983, Webb y Wilson 1985) y el
parasitismo (Nachman 1981), aumentando la estabilidad de una poblacin
(Tilman 1994), modificando los procesos de dispersin, colonizacin y
supervivencia (Rees et al. 2000, Corlett 2000) y ayudando a mantener el
polimorfismo gentico dentro de una especie (Smith et al. 1983, Weider 1989,
Lechowicz y Bell 1991), entre otros. As pues, hoy en da tenemos claro que si
queremos conocer cmo funcionan los ecosistemas naturales tenemos
necesariamente que estudiar los patrones espaciales de sus componentes y
procesos.

II.7. Patrn Espacial

Asociado de forma intuitiva a la distribucin en el espacio de los
organismos, aunque de una manera ms formal puede definirse como la
relacin o dependencia espacial existente entre los valores que toma
una variable en distintas localidades. As pues, una determinada variable
o proceso ecolgico puede presentar, a grandes rasgos, un patrn
espacial agregado, uniforme, en gradiente o aleatorio.

Fuente: GARCIA. 2007

II.8. Heterogeneidad
Debido a las numerosas acepciones que presenta y a los distintos
aspectos de la misma identificados en la literatura ecolgica, es
importante definirlo con claridad. Siguiendo a Adler et al. (2001) citado
por GARCIA,2008, cuando se habla de la heterogeneidad desde un
punto de vista genrico se la considera como sinnimo de variabilidad,
entendida sta como los cambios en los valores de un determinado
descriptor en el espacio o en el tiempo (Kolasa y Rollo 1991). En este
contexto, la heterogeneidad espacial hace referencia a la variabilidad en
el espacio de una determinada propiedad o proceso ecolgico bajo

estudio,

puede

cuantificarse

utilizando

tcnicas

estadsticas

paramtricas como el coeficiente de variacin. Cuando esta variabilidad

se encuentra estructurada espacialmente, se utiliza heterogeneidad
como sinnimo de patrn espacial. As pues, y en funcin del contexto
que se considere, heterogeneidad se emplea como sinnimo de
variabilidad o de patrn espacial.
II.9. Escala
Que es utilizado por los eclogos para referirse a distintos
conceptos relacionados con la extensin en el espacio de los procesos
bajo estudio y la resolucin espacial y temporal de los datos (Fortn y
Dale 2005). La deteccin e interpretacin de los patrones espaciales de
organismos y procesos ecolgicos se encuentran fuertemente influidos
por la escala de observacin (Levin 1992; Maestre et al. 2005a), por lo
que, junto a la utilizacin de una herramienta analtica adecuada, el uso
de una escala que permita evaluar correctamente el fenmeno objeto de
estudio es un aspecto fundamental en el anlisis de datos ecolgicos
espacialmente explcitos.
Las principales herramientas de las que disponemos para
interpretar los patrones espaciales que se observan en los sistemas
naturales se basan en una serie de suposiciones sobre los procesos que
han generado dichos patrones. Numerosos mtodos de anlisis espacial
se basan en la suposicin que el proceso subyacente a un patrn
espacial dado es estacionario. En un contexto espacial, un proceso o su
modelo es estacionario si sus propiedades son independientes de su

posicin absoluta y direccin en el espacio (Haining 1990) o, dicho de

otra forma, si sus parmetros (como su media y varianza) son los
mismos en todas las partes de la zona de estudio y en todas las
direcciones. La estacionaridad de los datos es un requisito de distintas
tcnicas analticas que, como la geoestadstica, caracterizan la
estructura espacial de los datos en zonas del espacio que no son
muestreadas.
Ecologa Espacial.- esta subdisciplina ecolgica trata de explicar
los procesos ecolgicos teniendo en cuenta la distribucin espacial de
sus elementos (Turner et al. 2001, Fortin y Dale 2005). Intenta evaluar la
respuesta de los organismos a dicha heterogeneidad espacial.
II.10.

La Autocorrelacin De Los Datos Ecolgicos:

En apartados anteriores se ha puesto de manifiesto que los

organismos, las variables abiticas y los procesos ecolgicos rara vez

presentan distribuciones aleatorias o uniformes en la naturaleza.
Imaginemos las consecuencias de un ecosistema en el que los
componentes que lo forman y los factores abiticos que lo afectan no
presentaran estructura espacial: los organismos no estaran cerca de su
comida, los individuos de una especie del sexo opuesto se distribuiran
al azar a lo largo del paisaje, las propiedades edficas en las
inmediaciones de una planta no seran ms apropiadas para sus
plntulas que aquellas situadas en otro lugar, etc. Pese a que esta visin
parecer poco o nada realista a la mayor parte de lectores a la luz de los
conocimientos de los que disponemos en la actualidad, hay que destacar

que constituye una suposicin bsica de la mayor parte de teoras y

modelos que describen el funcionamiento de poblaciones y comunidades
(Legendre y Legendre 1998).
Cuando los datos no son independientes se dice que presentan
autocorrelacin. una variable presenta autocorrelacin espacial cuando
sus valores en lugares separados por una cierta distancia son ms
(autocorrelacin positiva) o menos (autocorrelacin negativa) similares
que lo que cabra esperar segn una distribucin aleatoria de la misma.
Las causas de la autocorrelacin en los datos ecolgicos pueden ser
diversas. As, la abundancia de una determinada especie puede estar
espacialmente autocorrelada como consecuencia de los mecanismos de
dispersin o movilidad. Un ejemplo de ello lo constituyen los patrones de
dispersin de las semillas de muchas especies vegetales, que suelen
seguir patrones ajustables a funciones del tipo exponencial negativo,
donde el nmero de semillas dispersadas disminuye de forma
exponencial con la distancia a la planta madre (vase el Captulo 12
para un ejemplo). Determinados autores denominan a este tipo de
fenmeno autocorrelacin inherente o verdadera (Fortin y Dale 2005).

III.

CONCLUSIN

Conocer la importancia de la ecologa espacial.

Conocer la importancia de la dispersin en la ecologa espacial.
Conocer la importancia de la escala en la ecologa espacial.
Conocer la importancia de la ecologa espacial en la interaccin planta
animal.

IV.

REVISIN BIBLIOGRFICA.

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